TEMA 1 La vida y los problemas que plantea

TEMA 1
La vida y los problemas que plantea Definimos vida como la propiedad de algunos sistemas caracterizada
por: metabolismo y autoperpetuación (incluye homeostasis, reproducción y adaptación).
Según el libro: exclusividad quÃ-mica (macromoléculas únicas en sistemas vivos), complejidad y
organización jerárquica (combinación de átomos y moléculas por patrones que no existen en el
mundo inerte, incluyendo células, sistemas), reproducción (incluye herencia y variación), posesión de
un programa genético (garantiza la fidelidad de la herencia), metabolismo (digestión, respiración,
anabolismo), desarrollo (ciclo vital caracterÃ-stico, desde su origen a su forma adulta. Incluso unicelulares
aumentan de tamaño y replican sus partes constituyentes), interacción ambiental (irritabilidad).
Concepto de ZoologÃ-a. Busca el conocimiento completo de cada unidad funcional estudiando la
morfologÃ-a, funcionamiento, diversidad y evolución. Se definen como seres pluricelulares con tejidos,
heterótrofos, móviles al menos en algún punto de su desarrollo sin PC ni plastos y que almacenan
glucógeno.
Las soluciones a los problemas de la vida: los reinos. Aristóteles ya dividió la vida en reino plantae y
animalia. En 1866 Haeckel incluyó el reino protista que más tarde se diferenciarÃ-a en procariota y
eucariota. En 1969 Wittaker estableció 5 reinos (monera, protista, fungi, plantae y animalia). En 1990 Woese
dividió monera en eubacterias y archaea. También los protistas se dividieron en 3 reinos: ciliata, flagelata
y microsporidia.
Actualmente se habla de 3 dominios, dentro de Escaria encontramos 3 reinos y el grupo protista (por facilitar
su resumen).
Organización jerárquica de la vida. PartÃ-culas subatómicas −> átomos −> moléculas −>
orgánulos −> animados
Animados: células −> tejidos −> órganos −> organismos
Poblaciones −> comunidades −> ecosistemas
Reino −> Tipo −> Clase −> Orden −> Familia −> Género −> Especie
La solución animal. Utilizan la heterotrofia y la movilidad como métodos de adaptación. Un animal es
un sistema organizado, abierto y limitado por el tiempo y el crecimiento. A veces un individuo no puede vivir
aislado y forma colonias (pólipos).
Al ser heterótrofos, todos los animales necesitan encontrar, reconocer, tomar y preparar el alimento.
Dada la cantidad de seres vivos, deben adaptarse para convivir (diferencias nutricionales, dentales, olfativas)
Todos los animales presentan un zootipo donde se encuentran los genes homeóticos (genes conservados en
todos los animales que controlan la expresión de otros genes, otorgándoles sus caracterÃ-sticas).
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Concepto de especie. Apareció con Linneo que la definió como un conjunto de individuos
morfológicamente idénticos, las diferencias se deben a malformaciones ambientales (no admite la
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evolución). Estableció un sistema de nomenclatura binominal formado por el género y un epÃ-teto
especÃ-fico.
Concepto Tipológico de especie: conjunto de individuos independientes e inmutables que presentan
caracterÃ-sticas fijas e inmutables, las diferencias menores se consideraban malformaciones ambientales
(Linneo). Utiliza la designación de un ejemplar tipo para establecer las diferentes especies.
Concepto Biológico de especie: Comunidad reproductora de animales, aislada de otras desde el punto de
vista reproductivo, que ocupa un nicho especÃ-fico (misma alimentación, caracterÃ-sticas ambientales
similares) en la naturaleza. Sólo es aplicable a diploides, ofrece poca información sobre las poblaciones
ancestrales.
Utiliza el concepto de Rango Geográfico: distribución espacial de las especies (cosmopolitas: amplio,
endémicas: reducido).
En casos de especies diferenciadas sólo por el rango geográfico se pueden clasificar en subespecies,
utilizando un epÃ-teto subespecÃ-fico (langosta verde).
Concepto Evolutivo de especie: La especie es un único linaje de poblaciones ancestro−dependientes que
mantiene su identidad frente a otros linajes y posee sus propias tendencias evolutivas y su destino histórico.
Concepto Filogenético de especie: grupo irreducible de organismos diagnósticamente distinguible de
otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. Es el
concepto usado por los cladistas, ya que la especie es un grupo exclusivamente monofilético.
ConsiderarÃ-a una sola especie a poblaciones geográficamente distintas.
Nomenclatura zoológica. En 1998 se creó la Comisión Internacional de Nomenclatura Biológica
Zoológica. Donde establece que las especies se nombran con el nombre del género en mayúscula y un
epÃ-teto especÃ-fico (que es un adjetivo) en minúscula, (todo ello en cursiva) acompañado del nombre del
descubridor de la especie y el año de establecimiento.
Ej) género: Musca especie: Musca domestica Linneus, 1758
Si no especificamos la especie podemos simplemente decir Musca sp.
Se deben evitar las amonimias (igualdad en la escritura para nombrar dos especies, como citar el mismo
epÃ-teto para dos especies diferentes. Siempre se deshace a favor del más antiguo por la ley de la prioridad).
TaxonomÃ-a. No es lo mismo que la clasificación en especies. Hace referencia a la organización de todo
el complejo de seres vivos para generar una clasificación universal, utiliza rangos taxonómicos (Reino, filo,
clase, orden, familia, género, especie).
Una clasificación completa incluirÃ-a, en el caso del ciempiés:
Reino (animalia), Phylum/Tipo (arthropoda), Clase (myriapoda), Orden (Lithobiomorphia), Familia
(Lithobidad), Género (Lithobius), Especie (Lithobius albus).
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Diversidad animal. Para organizar la gran diversidad existente se usa la sistemática basándose en la
taxonomÃ-a y la nomenclatura.
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Carácter y caracterÃ-sticas. Un carácter es cualquier rasgo o cualidad que los taxónomos utilizan para
clasificar y estudiar la variación en y entre las especies.
Conceptos de homologÃ-a y analogÃ-a.
HomologÃ-a: semejanza de caracteres resultado de la ascendencia común. El mismo órgano en diferentes
organismos, bajo las variedades de forma y función. (el mejor ejemplo es la comparación de extremidades
anteriores entre los vertebrados, claramente homólogos esqueléticamente). Cada vez que aparece un nuevo
rasgo en el linaje, aparece una nueva homologÃ-a.
AnalogÃ-a/Homoplastia: Estructuras que realizan funciones similares, pueden tener formas similares, pero
con orÃ-genes diferentes. (ejemplo alas de aves y de insectos)
Sistemática y evolución. Estudiando la polaridad de un carácter, estamos determinando cuál de las
variantes que ha dado dicho carácter a lo largo de la evolución es la que poseÃ-a el antecesor común de
un grupo (lo llamaremos carácter ancestral, y al resto de formas: caracteres derivados).
Las especies que comparten estos caracteres derivados las incluyen en un clado.
Cuando un mismo carácter es compartido por especies de dos o más taxones diferentes se denomina
sinapomorfÃ-a.
Una autapomorfÃ-a ocurre cuando un carácter derivado es poseÃ-do sólo por un taxón.
Tipos de sistemas: naturales y artificiales (evolutivos y cladistas). Un sistema natural es el que sólo está
basado en las homologÃ-as, es bastante sostenido por las clasificaciones artificiales.
La escuela fenética o numérica: clasifica a los animales según presenten ciertos caracteres a los que
definen como cualquier rasgo que puede ser descrito, medido, dibujado, numerado y comparado. No utiliza la
evolución bajo ningún aspecto. La elección es subjetiva.
La escuela evolutiva: Se basa en la teorÃ-a de la evolución, sus fuentes de información filogenética son:
la busca analogÃ-as por morfologÃ-a comparada, bioquÃ-mica comparada y citologÃ-a comparada.
También considera importante las zonas adaptativas (el hombre es un primate omnÃ-voro, terrestre y con
atributos mentales lo que le otorga una zona adaptativa propia y los diferencia de la familia Pongidae en la
familia Hominidae; por tanto la clasificación que hace la teorÃ-a evolutiva forma un grupo parafilético en
la familia Pongidae).
Un taxón monofilético: incluye al antecesor común más reciente del grupo y a todos los descendientes
de tal antecesor. (único taxón admitido por cladistas y la taxonomÃ-a evolutiva)
Un taxón parafilético: Contiene al antecesor común más reciente y a algunos, pero no todos, los
descendientes del mismo. (en algunos casos la taxonomÃ-a evolutiva puede aceptar alguno de estos, como en
el caso de la familia Pongidae que no incluye al hombre)
Un taxón polifilético: no incluye al antecesor común más reciente.
Cladismo. Pone énfasis en el criterio de ascendencia común. Utiliza los cladogramas para el estudio.
Todos los grupos deben ser monofiléticos, por tanto chimpancés, gorilas, orangutanes y la especie
humana están incluÃ-dos en la familia Hominidae.
Una forma de incluir exclusivamente taxones monofiléticos es formando taxones hermanos (taxones que
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comparten el antecesor común más reciente). Utilizan el término plesiomorfÃ-a para referirse a un
carácter que se conserva invariable desde el antecesor común.
Estado actual de la taxonomÃ-a animal. Principalmente evolutiva, ampliada según los principios cladistas
(especialmente recolocar grupos parafiléticos).
Un cambio más profundo supondrÃ-a abandonar los rangos de Linneo, actualmente se está trabajano en un
nuevo sistema denominado PhyloCode que pondrá énfasis en la jerarquÃ-a de grupos monofiléticos
(básicamente cladista).
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La estructura animal.Complejidad. Los Metazoa como solución a la vida animal. CaracterÃ-sticas de
esta solución.
La forma más simple es la célula, cuando éstas aumentan su complejidad primero deben aumentar el
volumen del organismo. Si la célula aumentara su volumen no tendrÃ-a suficiente superficie para realizar
los intercambios de nutrientes, debido a la relación S/V. Por tanto la única solución para que un organismo
aumente el volumen es aumentar el número de células, en el momento en que un organismo pasa a ser
pluricelular ya se produce cierta especialización, debido a que éstas como mÃ-nimo deben actuar
coordinadamente para poder abastecerse. Consideramos 4 grupos de complejidad:
1), Colonias de seres unicelulares (zooides)
2), Mesozoos: algunas células están especializadas (reproductoras), pero se consideran intermedios entre
protozoos y metazoos.
3), Parazoos (porÃ-feros): tienen epitelios diferenciados
4), Metazoos: aparecen los órganos diferenciados, con una auténtica ontogenia.
Las ventajas de tener un cuerpo de gran tamaño son: menor gasto energético en el desplazamiento, mayor
estabilidad interna (capacidad de regular el medio interno) permitiendo asÃ- conquistar nuevos hábitats.
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Organización de los metazoos. Células −> Tejidos −> Órganos −> Sistemas −> Organismo
Tejidos: epitelial, conjuntivo (incluye sostén), muscular, nervioso.
Sistemas: esquelético, muscular, tegumentario, digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor, nervioso,
endocrino, inmunitario y reproductor.
PromorfologÃ-a. Es la parte de la zoologÃ-a que trata de definir los planes arquitectónicos según los
cuales está constituÃ-do el cuerpo de los distintos grupos zoológicos.
SimetrÃ-a.
SimetrÃ-a Esférica: cualquier plano que pase por el centro divide al cuerpo en mitades equivalentes. Se
encuentra principalmente en protozoos (adaptados a la flotación y el desplazamiento por rodamiento), raro
en animales.
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SimetrÃ-a Radial: Más de dos planos que contengan a su eje longitudinal dividen al animal. Se obtienen
formas tubulares, de vasija o cuenco. Aparecen en pocas esponjas, cnidarios, erizos de mar y similares. (se
denominan radiados). Hay que mencionar que los equinodermos son en principio bilaterales (larvas) pero han
adquirido la simetrÃ-a radial.
Una variante es la simetrÃ-a birradial de algunos animales sésiles o flotadores.
SimetrÃ-a Bilateral: los animales que la presentan se denominan bilateria, está ligada a la cefalización.
Conceptos derivados:
• Anterior: extremo cefálico
• Posterior: extremo opuesto, cola.
• Dorsal: lado del lomo (donde acaricias al gato).
• Ventral: lado del vientre.
• Medial: lÃ-nea media longitudinal, la que otorga esta estructura
• Lateral: cualquiera de las dos partes que separa la lÃ-nea medial.
• Plano sagital: pasa por la lÃ-nea media, y divide al animal en izq y drcha
• Plano frontal: Divide al animal en mitad dorsal y mitad ventral.
• Plano transversal: divide al animal en la mitad anterior y la posterior.
En los vertebrados podemos hablar de región pectoral (la zona soportada por las extremidades anteriores) y
región pélvica (soportada por las extremidades posteriores).
MetamerÃ-a. Repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal. Principalmente
ocurre en anélidos, también en artródos y en mucha menor medida en cordados. Los metámeros más
antiguos siempre están cerca de la cabeza. Este proceso ha ocurrido dos veces por separado, una en la lÃ-nea
de anélidos y artrópodos y otra en la de los cordados (analogÃ-a). 3 tipos de metamerÃ-a:
1), Homonoma: caso de los anélidos, todos los metámeros son iguales (contienen los mismos órganos y
sedas locomotoras). Se puede considerar una forma de desplazamiento terrestre primitivo.
2), Heteronoma: los metámeros se diferencian y se agrupan en unidades de orden superior (regiones), como
cabeza, tórax y abdomen.
3), ciclomeria: aparece en los radiados (cnidarios y equinodermos), repetición a partir de un eje de simetrÃ-a
radial.
La metamerÃ-a en cordados ha quedado enmascarada por otros tejidos, pero se aprecia en la columna
vertebral y la disposición muscular.
Cefalización. Hace referencia a la concentración de neuronas en los animales con simetrÃ-a bilateral en la
parte anterior. En el caso más desarrollado produce una cerebrización. AllÃ- se concentran la mayorÃ-a de
los ganglios, muchos órganos sensoriales, es la zona donde el animal normalmente adquiere el alimento y
suele ser la dirección en la que avanza (excepto cangrejos).
Polaridad. Es la diferenciación de actividades entre la región anterior, que van disminuyendo hasta la
posterior. Una cefalización implica siempre la polaridad.
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Desarrollo. Conjunto de fenómenos biológicos que ocurren desde la fecundación. Se divide en:
embrionario (desde cigoto hasta que abandona el huevo) y postembrionario. Al conjunto de procesos se
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denomina ontogénesis.
Reproducción en los metazoos, sus tipos.
La más sencilla es la asexual que presentan invertebrados como cnidarios, briozoos, anélidos,
equinodermos y hemicordados. Aunque suelen preferir la sexual. Tiene la ventaja de ser rápida y no requerir
energÃ-a ni tiempo en formar gametos ni en encontrar pareja. Puede producirse por gemación (de un
saliente, yema. Importante en cnidarios), gemulación (agregado de células rodeadas por una cápsula
protectora, en esponjas), fragmentación (anémonas, tenias, equinodermos).
Más común es la reproducción sexual, donde encontramos diferentes tipos:
• Reproducción biparental: Se da en organismos dioicos (cada uno con su propio sistema reproductor).
Los órganos que producen células germinales son las gónadas. El ovario forma los óvulos, que
son grandes, almacenan sustancias alimenticias, inmóviles y se producen en un número
relativamente escaso. Los testÃ-culos forman los espermatozoides que son pequeños, móviles y se
forman en enormes cantidades. Las gónadas serÃ-an los órganos sexuales primarios, los órganos
accesorios serÃ-an el pene, vagina, oviductos
• Hermafroditismo: Se da en animales monoicos, como muchos invertebrados sésiles, excavadores,
endoparásitos (mayorÃ-a de platelmintos), algunos anélidos, gasterópodos terrestres y unos
pocos vertebrados (algunos peces). Es importante que la mayorÃ-a evita la autofecundación. La
ventaja reside en la facilidad de encontrar pareja sexual.
• Partenogénesis: es un intermedio entre la reproducción sexual y la asexual. Consiste en el
desarrollo de un embrión a partir de un óvulo sin fecundar o sin que haya unión de los núcleos
masculino y femenino. Existen dos tipos. En la partenogénesis amniótica el óvulo se forma por
mitosis, serÃ-a totalmente asexual (algunos platelmintos, crustáceos e insectos). En la
partenogénesis meiótica el óvulo haploide puede o no, ser activado por núcleos masculinos.
Algunos óvulos haploides de algunos peces se activan con esperma de un macho de otra especie
(pero éste sólo sirve para activar el desarrollo del óvulo). En otras especies el desarrollo
comienza de forma espontánea (algunos platelmintos, anélidos e insectos como ácaros,
hormigas o abejas), la condición diploide se adquiere por duplicación cromosómica o por unión
de dos células idénticas.
Desarrollo embrionario, fase huevo, sus tipos.
La mayor parte de invertebrados y muchos vertebrados (peces, anfibios, reptiles y aves) son ovÃ-paros
(nacidos de huevos telolecitos), la fecundación puede ser interna o externa.
Algunos animales son ovovivÃ-paros, retienen sus huevos en el cuerpo (oviducto), el animal durante su
desarrollo sólo se alimenta de las reservas del huevo. Ejemplos son algunos anélidos, insectos,
gasterópodos, peces y reptiles.
Otros son vivÃ-paros (nacidos vivos, de huevos oligolecitos), donde el huevo se desarrolla en el oviducto o
útero y el embrión obtiene los nutrientes directamente de la madre. Es casi exclusivo de los mamÃ-feros,
aunque existen ejemplos concretos de algunos invertebrados (escorpiones), anfibios y reptiles.
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Movimientos morfogenéticos. Ectodermo, endodermo y sus derivados. Formación de las cavidades
internas. El mesodermo y sus derivados.
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El desarrollo comienza con la fecundación, donde se restablece la condición diploide y se activa el huevo
para iniciar el desarrollo embrionario. Mientras el espermatozoide pierde todo el citoplasma y condensa su
núcleo, el óvulo aumenta el tamaño y las reservas y conserva los orgánulos para la sÃ-ntesis proteica.
En algunas especies marinas que expulsan sus gametos, los óvulos deben contener factores quimiotácticos
especÃ-ficos de la especie que atrae a los espermatozoides.
Tras la entrada del primer espermatozoide en el óvulo debe evitarse la polispermia, esto se produce
cambiando rápidamente el potencial eléctrico de la membrana del óvulo.
Nada más entrar el espermatozoide, se eliminan uno o varios inhibidores que bloqueaban el metabolismo del
óvulo, se pone en marcha una elevada sÃ-ntesis proteica y de DNA.
Durante la segmentación el zigoto se divide repetidamente hasta formar el blastómero (no hay cambio de
tamaño). Ya se puede establecer la polaridad (el alimento llega sólo en un extremo, el polo vegetativo. El
opuesto es el polo animal).
Blastulación: Divisiones posteriores forman un agregado esférico y hueco llamado blástula (el hueco
interior se llama blastocele). Estas células formarán el ectodermo. No existe una denominación para los
organismos con una sola hoja embrionaria.
Gastrulación: una invaginación convierte la blástula en una estructura más compleja con una segunda
hoja embrionaria, la gástrula. Forma una cavidad interna llamada arquénteron o gastrocele (formará el
endodermo), comunicada con el exterior por el blastoporo. Formará la cavidad digestiva, que en principio es
ciega (sólo cuenta con una salida), pero que en la mayorÃ-a de los animales acabará formando un tubo
digestivo completo. Los animales con sólo estas dos hojas embrionarias son diblásticos.
Formación del mesodermo: Las células originarias proceden del endodermo. Puede originarse a partir de
una zona ventral cerca del blastoporo (protóstomos), o a partir de una evaginación del arquénteron
(deusteróstomos).
Formación del celoma: Se trata de una cavidad limitada completamente por el mesodermo que sustituye al
antiguo blastocele. Puede formarse de dos maneras, aunque al final son anatómicamente y funcionalmente
equivalentes:
• Esquizocelia (protóstomos): El celoma se forma por muerte celular de algunas células
mesodérmicas.
• Enterocelia (deusteróstomos): El celoma aparece por formación de dos sacos a ambos lados del
arquénteron.
Cuando se completa la formación del celoma el cuerpo tiene 3 hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y
endodermo) y 2 cavidades internas (arquénteron/tubo digestivo y celoma).
Existen dos clases de animales triblásticos:
• Protósmos: su segmentación es espiral, el embrión es en mosaico (si cuando tiene 4 células se
elimina una, el desarrollo se detiene), el blastoporo da lugar a la boca, el mesodermo se forma de células
de la base del arquénteron, el celoma se debe a esquizocelia.
• Deuteróstomos: la segmentación es radial, el embrión es regulador (si se quita una de sus primeras 4
células puede continuar el desarrollo), el blastoporo da lugar al ano, el mesodermo se forma por
evaginación del arquénteron, el celoma se debe a enterocelia.
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ANIMALES CON UNA HOJA EMBRIONARIA:
No presentan ninguna cavidad (el blastocele no se considera cavidad interesante en el estudio. No tienen ni
cavidad digestiva), no tienen un patrón de segmentación. Los embriones se desarrollan sólo hasta el estado
de blástula que se reorganiza hasta conformar la esponja, sólo tienen ectodermo. Son exclusivamente las
esponjas (parazoos). No presentan tejidos, su digestión es intracelular.
ANIMALES DIBLÃSTICOS:
Son animales que se han desarrollado hasta la gástrula, por tanto tienen ectodermo y endodermo. Además
cuentan con una cavidad digestiva (arquénteron) que puede ser ciega (boca = ano) o haber formado un tubo
digestivo completo. Normalmente son radiados. Son los cnidarios y ctenóforos.
ANIMALES TRIBLÃSTICOS
Han llegado a formar el mesodermo, pero hay varios tipos:
• Acelomados: las células mesodérmicas llenan por completo el blastocele. Son los platelmintos y
nemertinos.
• Pseudocelomados: Tienen una segunda cavidad (sustituyendo al blastocele) pero que no puede
considerarse un celoma porque no está completamente rodeada de mesodermo, sino que se
encuentra parcialmente rodeada por mesodermo y endodermo. Son los nematodos, gastrotricos,
rotÃ-feros y Kinorrincos entre otros.
• Protóstomos: ya presentan auténtico celoma. Son los moluscos, anélidos, artrópodos entre
otros.
• Deuteróstomos: Son los equinodérmos, hemicordados y cordados entre otros.
(Los acelomados y pseudocelomados comparten las caracterÃ-sticas de los protóstomos en cuanto a
segmentación espiral, embrión en mosaico, blastoporo forma la boca y el mesodermo se forma por
células de la base del arquénteron).
Organogénesis.
• Del Ectodermo: Se forman el encéfalo, la médula espinal y casi todas las estructuras epiteliales
(incluye pelo, uñas, glándulas epiteliales). El ectodermo se estira formando la placa neural (sobre
la notocorda), luego se plegará y se separará de la futura epidermis formando el tubo neural,
dejando dos crestas neurales que formarán el SNP.
• Del Endodermo: se forma el revestimiento del tracto digestivo, faringe y de los pulmones. También
la mayor parte del hÃ-gado, páncreas y las glándulas tiroides y paratiroides. El epitelio del tracto
urogenital también se forma del endodermo.
• Del Mesodermo: se forma el esqueleto, tejido muscular, sistema circulatorio y genitourinario. El
temprano desarrollo del corazón y sistema circulatorio es imprescindible.
Concepto de pedomórfosis y neotenia.
La pedomórfosis es la retención de rasgos juveniles ancestrales en los descendientes adultos. El desarrollo
de la ontogenia se altera y se bloquea en algún punto de la filogenia. Por ejemplo, el ajolote (anfibio) puede
llegar a adulto conservando branquias y forma de renacuajo (formas larvarias en otras especies). Se le puede
hormonar para forzar una metamorfosis, esto indica que procede de animales con metamorfosis, lo que
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constituye un ejemplo de pedomórfosis.
La neotenia describe el proceso por el cual se llega a una pedomorfosis. Consiste en que la tasa de crecimiento
se ralentiza, de forma que el animal alcanza la madurez sexual sin haber alcanzado la forma adulta.
(otro proceso es la progénesis, en donde las gónadas maduran precozmente y el animal nunca alcanza su
forma adulta).
(La pedomórfosis forma parte de la teorÃ-a de la aparición de los cordados).
TEMA 8
Desarrollo postembrionario, sus tipos.
Encontramos el desarrollo directo, en donde el estado adulto se alcanza por crecimiento (aumento ordenado
del número y tamaño de las células). Puede ser un crecimiento isométrico, cuando la velocidad de
crecimiento es constante (estrellas de mar). O crecimiento alométrico (mamÃ-feros).
El desarrollo indirecto se caracteriza por un desarrollo embrionario corto y una futura metamorfosis que
culmina con el estado adulto.
Hipermetamorfosis y Polimórfosis.
Hipermetamorfosis: tipo de metamorfosis holometábola en donde aparecen distintas fases de larva hasta
alcanzar la forma adulta. (ej. Himenópteros parásitos y algunos coleópteros).
Polimorfosis: Tipo de hipermetamorfosis en donde las diferencias entre los distintos estadios larvales son
sólo externas. También llamada hipermetamorfosis falsa.
Procesos metamórficos. Pupas y ninfas.
La metamorfosis ocurre en muchas especies (insectos, estrellas de mar, anfibios). Implica cambios en la
morfologÃ-a, dieta, desarrollo de gametos, comportamiento y hábitats. La principal metamorfosis es la de
los insectos, en dónde sufren una serie de mudas para crecer y alcanzar la forma adulta. Cada estado entre
mudas se denomina intermuda. En los insectos la metamorfosis va acoplada al desarrollo de alas.
• Metamorfosis holometábola (completa): Los estados de larva, diferenciación (pupa) y adulto se
encuentran bien diferenciados. Cada estado funciona eficazmente sin competir, ya que las larvas
suelen vivir en ambientes diferentes con otros tipos de alimentación. Las pupas son generalmente
inactivas, no se alimentan. Al eclosionar las alas son pequeñas y arrugadas que se estirarán y
endurecerán. Por tanto 4 fases: huevo, larva (varias intermudas), pupa y adulto.
• Metamorfosis hemimetábola (incompleta): Se da en saltamontes, cigarras, himenópteros terrestres
Los jóvenes se denominan ninfas, alcanzan el estado adulto básicamente por crecimiento y
cambios de muda. 3 fases: huevo, ninfa (varias intermudas) y adulto.
Ciclos biológicos. Ciclo biológico directo e indirecto (ver desarrollo postembrionario).
TEMA 9
La diversidad animal. Filogenia. Las grandes lineas evolutivas de los metazoos. Presentación de los
grandes grupos animales.
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Básicamente la clasificación se basa en las diferencias del desarrollo: número de capas germinales,
distintos tipos de formación del celoma Pero si dividimos a los animales como hemos hecho anteriormente
(acelomados, pseudocelomados, eucelomados) obtenemos grupos no monofiléticos. Por tanto, la división
revisada queda asÃ-:
• Mesozoos
• Parazoos: porÃ-feros, placozoos.
• Eumetazoos:
♦ Radiata: cnidarios y ctenóforos
♦ Bilatelia:
◊ Protóstomos:
⋅ Lofotrocozoos: platelmintos, nemertinos, rotÃ-feros, anélidos, moluscos
⋅ Ecdisiozoos: Artrópodos, nematodos, kinorrincos
◊ Deuteróstomos: equinodermos, hemicordados, cordados
TEMA 10
La pared del cuerpo. Sistemas tegumentarios: su significación, estructura y funciones.
Tipos de tegumentos y sus derivados.
El tegumento es la cobertura externa del cuerpo, incluye la piel y todas las estructuras derivadas y asociadas a
ella (pelos, plumas, escamas, sedas, cuernos). Es una protección mecánica contra la abrasión y la
perforación, también barrera contra las invasiones bacterianas, impide la pérdida o ganancia de fluidos,
y protege de las radiaciones solares.
El profe añade: glándulas mamarias, locomoción (pezuñas), sÃ-ntesis vit. D.
Algunos animales presentan en su capa más externa una cutÃ-cula como en anélidos (fina) o artrópodos
(gruesa y compleja).
En los animales endotérmicos está muy relacionada con la regulación térmica. También cuenta con
numerosos receptores sensoriales, posee funciones excretoras y en algunos animales funciones respiratorias.
Con la pigmentación un animal puede hacerse más o menos visible.
EL TEGUMENTO EN INVERTEBRADOS
Muchos protozoos sólo poseen la membrana celular. Algunos (paramecium) han desarrollado una pelÃ-cula.
La mayor parte de los invertebrados la epidermis es monoestratificada. En los moluscos es delgada y blanda,
posee glándulas mucosas que secretan el carbonato cálcico de la concha. En los cefalópodos la epidermis
simple está acompañada de dos capas de tejido conjuntivo.
Los artrópodos tienen los tegumentos más complejos que también les sirven de soporte esquelético y
punto de anclaje a los músculos. Está formada por una epidermis monoestratificada (hipodermis) que
secreta una cutÃ-cula protectora con dos capas: una endocutÃ-cula formada por proteÃ-nas (destaca quitina)
dispuestas en láminas (lamelas). Y una capa externa (exocutÃ-cula) no quitinosa con proteÃ-nas y lÃ-pidos
que la impermeabilizan.
Esta cutÃ-cula es resistente y flexible. Puede ser blanda (larvas), o endurecerse. Los crustáceos endurecen la
parte externa de la endocutÃ-cula por calcificación. Los insectos forman puentes de unión entre las lamelas
para formar esclerotina (proteÃ-na insoluble y resistente). Deben desprenderse cada cierto tiempo de la
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cutÃ-cula.
EL TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS
Está formada por una capa pluriestratificada y externa (epidermis, derivada del ectodermo), y otra más
interna y gruesa (dermis, de origen mesodérmico). La epidermis es la que da lugar a estructuras como
pelos, plumas, uñas y pezuñas. Desde los reptiles se produce la queratinización de la epidermis. La
queratina también es la que forma las estructuras derivadas de la epidermis.
La dermis es una capa de tejido conjuntivo denso que contiene vasos, nervios, células pigmentarias,
adipositos, glándulas
Como protección adicional muchos animales presentan escamas. Los peces óseos presentan escamas de
origen óseo derivadas de la dermis, que se mantienen durante toda su vida. Los reptiles presentan escamas de
queratina procedentes de la epidermis. (representa un ejemplo de estructuras análogas).
LA COLORACIÓN EN LOS ANIMALES
El color del tegumento se puede deber a pigmentos (normalmente), pero en muchos insectos y algunos
vertebrados (plumas de aves) puede deberse a la estructura proteica de los tejidos superficiales dando colores
metálicos (colores estructurales, aves, mariposas, escarabajos).
Lo más común es que se deba a pigmentos:
• Cromatóforos:
♦ En crustáceos y vertebrados (no mamÃ-feros), son células grandes y ramificadas. El
pigmento puede concentrarse en el centro (demasiado pequeño para ser visible), o
dispersarse por toda la célula provocando la máxima exhibición.
♦ En cefalópodos se tratan de células llenas de gránulos de pigmento y rodeadas por
células musculares. Cuando el músculo se contrae, los cromatóforos se extienden
(aumento de color), cuando el músculo se relaja, los cromatóforos se contraen. Permite un
cambio rápido de color.
• Melanina: son los pigmentos más frecuentes en los animales. Formados por polÃ-meros de color
negro o marrón, dando coloraciones terrosas. Coloraciones amarillentas se obtienen por carotenoides
(sus células pigmentarias se suelen llamar xantóforos). La principal función es la de proteger de
las radiaciones solares. La mayorÃ-a de los mamÃ-feros suelen tener coloraciones apagadas,
exceptuando parches colorados en algunos mandriles.
TEMA 11
La envuelta muscular. Músculos, significación, estructura, funciones. Tipos de músculos. Modelos
musculares. Movimientos de los animales. Tipos de movimiento.
La mayorÃ-a de los movimientos dependen de las proteÃ-nas contráctiles, alimentadas por el ATP. El
sistema más importante es el actino−miosÃ-nico que se encuentra desde los protozoos hasta los vertebrados.
Los flagelos y cilios cuentan con proteÃ-nas diferentes. Tipos de movimiento:
• Ameboide: se da en organismos unicelulares (amebas) y algunas células móviles de metazoos
(leucocitos, células mesenquimáticas). Produce una extensión de pseudópodos por cambios del
estado SOL−GEL. Depende de la actina y otras proteÃ-nas.
11
• Ciliar y flagelar: los cilios son prolongaciones útiles para el desplazamiento en pequeños
organismos (protozoos, ctenóforos) o para mover el medio (esponjas, tracto respiratorio). Los
flagelos se encuentran en muchos unicelulares y espermatozoides de animales, se diferencian en la
forma de batirse no en su estructura.
• Muscular: Tejido contráctil que presenta células llamadas fibras. Se empaquetan formando
fascÃ-culos rodeados de tejido conjuntivo, que a su vez se agrupan formando los músculos. Sólo
pueden proporcionar movimiento en una dirección por lo que se agrupan para permitir más
variedad.
En vertebrados encontramos 3 tipos.
Músculo liso: grupos compactos de fibras, largas y de forma cilÃ-ndrica afiladas en los extremos, actúan
lentamente con contracciones muy prolongadas y poco gasto energético. Están bajo el control del sistema
nervioso autónomo, hormonas y mecanismos locales por tanto son involuntarios. Presentes en los tubos para
desplazar materiales (digestivo, intestino y vasos sanguÃ-neos).
El músculo esquelético se encuentra estriado, es voluntario, de contracción rápida y de mayor gasto
energético. Su contracción se explica por la hipótesis de los filamentos deslizantes (actina sobre
miosina). Al ser estimulado se produce una despolarización eléctrica que es conducida por los túbulos T
por las células, produciéndose una liberación de calcio que hace que la miosina forme puentes de
unión con la actina. Encontramos fibras lentas, para mantener posturas, y fibras rápidas para la
locomoción. Los tendones son importantes para la locomoción porque almacenan energÃ-a cinética.
El músculo cardÃ-aco está estriado pero las contracciones son involuntarias aunque se puede controlar el
ritmo.
En invertebrados también encontramos músculos lisos y estriados. Hay mucha variedad. El músculo
estriado aparece ya en algunos cnidarios. Moluscos bivalvos presentan musculatura estriada para cerrar
rápidamente sus valvas (o nadar como las vieiras), también presentan musculatura lisa para mantener sus
valvas cerradas durante horas.
Los insectos voladores presentan músculos fibrilares para permitir el rápido batido de las alas. Los
músculos apenas se acortan y rebotan elásticamente, sólo reciben impulsos nerviosos de excitación que
les sirven para realizar unas 20 contracciones por impulso.
TEMA 12
El soporte esquelético, justificación. Tipos de esqueleto: hidrostáticos y rÃ-gidos.
El esqueleto es un sistema de soporte que proporciona rigidez al cuerpo, superficies para el anclaje de los
músculos y protección a órganos vulnerables.
ESQUELETOS HIDROSTÃTICOS
Muchos grupos de invertebrados utilizan sus fluidos corporales como un esqueleto hidrostático interno. Por
ejemplo, los músculos de las lombrices de tierra no tienen una base firme donde agarrarse, pero desarrollan
su fuerza muscular al contraerse contra el lÃ-quido celomático, que es incompresible. Cuando unos
músculos se contraen otros se alargan por la presión que ejerce el lÃ-quido interno (normalmente dividido
entre los septos para evitar la inmovilidad por una herida), por contracciones alternas de los músculos
consiguen el movimiento.
12
Hay varios ejemplos de músculos que también proporcionan soporte, como las trompas de los elefantes, la
lengua de mamÃ-feros y reptiles, tentáculos de cefalópodos. Se denominan músculos hidrostáticos, que
funcionan de la misma forma: debido a tejidos incompresibles.
ESQUELETOS RÃGIDOS
Están formados por elementos duros, generalmente articulados, en los que se pueden anclar los músculos.
Diferenciaremos tres tipos:
• Exoesqueletos: presentes en moluscos y artrópodos principalmente. Es principalmente protector, con
un papel fundamental en la locomoción. Puede presentarse con forma de concha, espÃ-culas o
placas calcáreas, proteicas o quitinosas. Puede ser rÃ-gido como el de los moluscos o articulado
como el de los artrópodos. Normalmente se trata de una armadura limitante que debe ser
reemplazada. (excepto en moluscos que crece con el animal).
• Endoesqueletos: compuesto de huesos y cartÃ-lagos que son formas de tejido conjuntivo. Lo
presentan equinodermos, vertebrados y algunos cnidarios. Nos centraremos en los vertebrados:
NOTOCORDA Y CARTÃLAGO
La notocorda es una varilla axial semirrÃ-gida, se encuentra en los procordados y en las larvas y embriones de
todos los vertebrados. Constituida por células grandes muy vacuolizadas y rodeadas de tejido fibroso y
elástico.
El cartÃ-lago es el esqueleto de los peces sin mandÃ-bulas y peces cartilaginosos. También forma las
superficies de articulación de la mayorÃ-a de los huesos de los vertebrados adultos y las zonas de
crecimiento de los huesos. Carece de vasos sanguÃ-neos, su principal variedad es el cartÃ-lago hialino.
EL HUESO
Nunca se forma en un espacio vacÃ-o, necesita un soporte cartilaginoso (huesos endocondrales), o a partir de
las láminas celulares embrionarias (huesos de membrana, escamas óseas de los peces, cara, cráneo,
clavÃ-cula). Mencionar los tipos celulares. Los tipos de hueso (esponjoso y compacto).
Se diferencian dos partes: esqueleto axial (cráneo, columna vertebral, esternón y costillas) y esqueleto
apendicular (extremidades, pelvis).
El paso del medio acuático al terrestre forzó cambios importantes en la forma del cuerpo (la columna
vertebral en los peces sirve básicamente para mantener la forma del cuerpo durante la contracción
muscular, el paso a la tierra hizo que se adaptara a las nuevas tensiones), con el incremento de la cefalización
el cráneo se convirtió en la parte más compleja. La tendencia evolutiva es a reducir el número de huesos
del cráneo. Animales más grandes y pesados implican esqueletos más robustos con pérdida de agilidad.
TEMA 13
Toma y preparación del alimento. Problemas planteados. Estrategias alimentarias y mecanismos
destinados a estos fines, sus eficiencias. Alimentación micro y macrofágica. Alimentación lÃ-quida y
sólida. Condiciones y requisitos del proceso alimentario. Necesidades nutritivas. Procesos intra y
extracelulares.
Encontramos animales herbÃ-voros, carnÃ-voros, omnÃ-voros y saprófagos (se alimentan de materia
orgánica en descomposición). La comida no utilizada se almacena inmediatamente.
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Las estrategias alimentarias son diversas dependiendo de la forma de nutrición:
Algunos parásitos y ciertos protozoos pueden absorber los nutrientes directamente del medio.
ALIMENTACIÓN A BASE DE PARTÃCULAS
En las capas superficiales de las aguas oceánicas se encuentra el plancton formado por pequeños
organismos y restos orgánicos. Los animales que se alimentan de ellos son los suspensÃ-voros, la mayorÃ-a
utilizan superficies ciliadas para producir corrientes, otros filtran el alimento.
Los sabélidos (anélidos) utilizan una corona de tentáculos para atrapar (entre las pÃ-nnulas con moco)
las partÃ-culas que son transportadas por un surco hasta la boca.
Los bivalvos utilizan sus branquias como filtros, algunas células de ellas están ciliadas y crean corrientes
de agua.
Las bellotas de mar agitan sus cirros para atrapar el plancton y llevarlo a la boca.
El arenque y peces suspensÃ-voros utilizan las branquispinas (sobre las branquias) para filtrar el plancton.
Las ballenas utilizan sus barbas para filtrar el plancton.
Algunos anélidos viven en excavaciones subterráneas extendiendo sus tentáculos para atrapar cualquier
tipo de materia del suelo (detritÃ-voros), el estómago seleccionará los nutrientes que haya.
ALIMENTACIÓN A BASE DE LÃQUIDOS
Es especialmente caracterÃ-stica en parásitos, donde simplemente absorben los nutrientes. Algunos muerden
o penetran en tejidos (picaduras) para alimentarse de la sangre o el contenido intestinal. Las sanguijuelas,
mosquitos, piojos y garrapatas utilizan piezas bucales diseñadas para perforar y chupar lÃ-quidos (algunos
emplean anticoagulantes para mejorar la succión).
ALIMENTACIÓN A BASE DE SÓLIDOS
Presentan muchas modificaciones en función de los sólidos que consuman. Los depredadores deben ser
capaces de localizar, capturar, sujetar y engullir a sus presas. Algunos emplean toxinas que paralizan o matan
a la presa.
Aunque los invertebrados no poseen dientes verdaderos, cuentan con estructuras en forma de picos o dientes
para morder o agarrar a las presas. Algunos reducen el tamaño de la pieza con estructuras trituradoras
(crustáceos, insectos). Otros son capaces de desgarrar la presa (picos en los cefalópodos).
Invertebrados herbÃ-voros utilizan estructuras como las piezas bucales raspadoras (rádula de los caracoles)
o piezas cortantes (insectos).
Los peces, anfibios y reptiles utilizan los dientes principalmente para sujetar antes de tragar entera a su presa.
Las serpientes, al no tener extremidades, agarran a sus presas con los dientes. Esto se acompaña de
estómagos distensibles para permitir grandes ingestas.
Las aves carecen de dientes, utilizan el pico para agarrar a sus presas. Algunas tienen picos con los bordes
aserrados, otras (águila) cuentan con un gancho final para desgarrar.
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La verdadera masticación sólo se da en los mamÃ-feros que modifican sus piezas dentales en función de
la alimentación: incisivos (morder, cortar, roer); caninos (capturar, desgarrar) y premolares y molares
(triturar y moler).
Los herbÃ-voros han perdido los caninos, pero sus molares presentan crestas.
Los incisivos de los roedores están muy desarrollados, y deben afilarlos para compensar el crecimiento
continuo.
Algunos dientes han perdido su función masticadora (colmillos de elefantes, jabalÃ-es) y sirven para
defenderse y arrancar plantas de raÃ-z.
TEMA 14
Aparatos digestivos. Tipos. Regiones de toma, preparación, almacenamiento y transporte. Digestión.
Absorción. Regulación.
La digestión más simple es la intracelular, presente en protozoos y esponjas. Por fagocitosis introducen
partÃ-culas pequeñas en las células mediante fagosomas. Sólo pueden capturar pequeñas partÃ-culas,
además todas las células necesitan contener las enzimas digestivas necesarias.
La digestión extracelular permite digerir grandes cantidades de alimento, porque algunas células se
especializan en la digestión (secretar enzimas, absorber). Algunos de los metazoos más simples (cnidarios,
planarias) presentan ambos tipos de digestión.
El movimiento de la comida a través del tubo digestivo por la acción de cilios (acelomados y
pseudoacelomados) o músculos. El movimiento (muscular) caracterÃ-stico es la compartimentación:
contracción alternada de los anillos de la musculatura lisa, su objetivo es agitar los alimentos para mezclarlos
con las enzimas (en el intestino). Otro movimiento es la peristalsis que hace que los alimentos se desplacen.
La organización del tubo digestivo se divide en 5 zonas (ver pag 805):
REGIÓN DE RECEPCIÓN
Incluye la cavidad bucal, las piezas bucales y la faringe muscular. La mayorÃ-a de animales no
suspensÃ-voros cuentan con glándulas salivales productoras de secreciones lubricantes, algunas enzimas
digestivas, secreción de enzimas tóxicas (inmovilizar presas, venenos, anestésicos de las sanguijuelas,
anticoagulantes). La lengua, presente en los vertebrados sirve para mover y tragar los alimentos, cuenta con
receptores sensoriales. Algunos animales la utilizan para capturar el alimento a distancia o medir la
temperatura.
REGIÓN DE TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO
El esófago es el principal órgano. En muchos invertebrados (anélidos, insectos, cefalópodos) se dilata
para formar el buche (entre los vertebrados, sólo las aves).
REGIÓN DE TRITURACIÓN Y PRIMERA DIGESTIÓN
La mayorÃ-a de los vertebrados y algunos invertebrados utilizan el estómago para almacenar el alimento y
realizar una primera digestión.
Las aves y oligoquetos presentan una musculosa molleja que, ayudada por piedras y arena, tritura el alimento.
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(puede contener dientes quitinosos, como en los insectos. O piezas calcáreas como en los crustáceos).
Los divertÃ-culos, túbulos ciegos, presentes en muchos invertebrados complementan la acción del
estómago secretando moco, enzimas o teniendo funciones absorbentes o de almacenamiento.
En vertebrados herbÃ-voros se encuentran aquÃ- los microorganismos desintegradotes de la celulosa
(ningún metazoo puede digerirla por sÃ- mismo).
REGIÓN DE LA DIGESTIÓN FINAL Y DE LA ABSORCIÓN
La importancia del intestino es muy variable. Los invertebrados tienen divertÃ-culos digestivos que digieren y
absorben los alimentos, el intestino queda como una región de transporte. Es raro que se encuentren
mecanismos para aumentar la longitud, citar el tiflosol de las lombrices de tierra (la cara dorsal del intestino
presenta pliegues).
En los vertebrados el intestino sirve tanto para digerir como para absorber los alimentos, presentan estructuras
para aumentar la superficie: primero aumentan la longitud mediante enrollamientos y aumentan la superficie
de absorción con plegamientos (vellosidades y microvellosidades).
La absorción es en un primer momento por transporte pasivo, posteriormente se completa con un transporte
activo para que la cantidad que se pierde en la heces sea mÃ-nima.
REGIÓN DE REABSORCIÓN HÃDRICA Y CONCENTRACIÓN DE SÓLIDOS
La reabsorción final de agua tiene una importancia especial en los animales que viven en ambientes secos. El
intestino grueso cuenta con unas glándulas rectales especializadas que absorben el agua. En reptiles y aves,
los desechos finales acaban en la cloaca donde también se juntan con el ácido úrico.
En esta parte se suelen encontrar bacterias que fragmentan los desechos orgánicos proporcionando nutrientes
como vitaminas como la K y grupo B.
NECESIDADES NUTRITIVAS
Las comidas deben incluir: hidratos de carbono, proteÃ-nas, grasas, agua, sales minerales y vitaminas. En
cuanto a éstas últimas, los animales han perdido la capacidad de sintetizarlas todas. Casi todos los
animales necesitan las del grupo B. Las necesidades de vitaminas C, A, D, E y K son casi exclusivas de los
vertebrados.
Dependiendo de los animales, existen otros nutrientes esenciales que incluyen aminoácidos, lÃ-pidos
TEMA 15
Aprovechamiento del alimento. La energÃ-a quÃ-mica y su utilización. Respiración. Tipos de
sistemas de intercambio gaseoso. Problemas planteados en los medios acuaticos y aéreo, sus
soluciones.
Para empezar diferenciamos entre respiración intracelular y extracelular. La respiración debe solucionar
ciertos problemas dependiendo del medio de vida. Para empezar el aire contiene mucho más oxÃ-geno que
el agua, además las moléculas gaseosas se difunden más rápidamente en el aire que en el agua, por
tanto los animales marinos invierten gran cantidad de energÃ-a en fijar el oxÃ-geno, sin embargo es necesario
que las superficies respiratorias se encuentren húmedas y sean delgadas, por tanto los animales terrestres
cuentan con invaginaciones respiratorias que son acompañadas por mecanismos de bombeo. En medios
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acuáticos son útiles las evaginaciones como las branquias.
• Difusión directa: se da en protozoos, esponjas, cnidarios y muchos gusanos. Este método no es
eficaz cuando el animal tiene más de 1 mm de diámetro, aunque los anélidos, por ejemplo,
utilizan este tipo de respiración usando pigmentos respiratorios como la hemoglobina. En algunos
casos, complementa a la respiración branquial o pulmonar (algunos anfibios y peces).
• Sistemas traqueales: muchos artrópodos (insectos, miriápodos, algunas arañas) utilizan un
sistema directo constituido por tráqueas que se ramifican en traqueolas en asociación estrecha con
las membranas plasmáticas. El contacto con el exterior se da en los espiráculos respiratorios.
Algunos insectos ventilan este sistema con ciertos movimientos corporales. El sistema circulatorio es
totalmente independiente del traqueal.
• Sistema branquial: Pueden ser extensiones externas (como en las estrellas de mar, o los penachos
branquiales de gusanos y anfibios). Más eficaces son las branquias internas de los peces y
artrópodos. Se encuentran muy vascularizadas, el flujo sanguÃ-neo corre en sentido contrario al del
agua (flujo a contracorriente). El agua fluye por la bomba branquial (formada por las cavidades
bucales y operculares, el agua entra por la boca cuando está abierta, cuando la cierra se abre
automáticamente el opérculo).
• Sistema pulmonar: Adecuados para la vida terrestre, son cavidades internas presentes en algunos
invertebrados como caracoles, escorpiones, algunas arañas y pequeños crustáceos (pero la
ventilación en ellos no es muy eficaz). Destacar los pulmones especiales de los caracoles que
cuentan con una ligera ventilación al estar acoplados al movimiento del animal, y los pulmones en
libro de arañas y escorpiones con numerosas láminas dispuestas como un libro que no cuentan con
mecanismos de ventilación.
La verdadera ventilación se da en los pulmones vertebrados. Hay que mencionar que una de las desventajas
de los pulmones es la formación de espacios muertos debido a que el aire entra y sale por el mismo sitio, a
diferencia del flujo en un solo sentido de las branquias.
PULMONES DE VERTEBRADOS
Los primeros en presentarlos son los peces pulmonados, que cuentan con rudimentarios pulmones que
complementan o incluso sustituyen en épocas de sequÃ-a a las branquias. Las paredes son casi lisas y el
sistema de ventilación es muy primitivo. La tendencia evolutiva ha sido la de formar paredes lobuladas y
compartimentadas.
Los anfibios presentan una amplia variedad de pulmones, desde sacos con paredes lisas como en las
salamandras, hasta subdivididos en varias cámaras como en ranas y sapos.
Los anfibios realizan un mecanismo de presión positiva para ventilar, lo que los diferencia de reptiles, aves y
mamÃ-feros que realizan presión negativa (succionan el aire al expandirse la caja torácica). En la presión
positiva, las ranas bajan primero la parte inferior de su cavidad bucal, introduciendo el aire desde los orificios
nasales (narinas), posteriormente cierran las narinas y contraen la cavidad bucal forzando el movimiento del
aire hacia los pulmones.
Los reptiles cuentan con pulmones subdivididos en varias subcavidades interconectadas.
Las aves, cuentan con unos pulmones muy desarrollados debido a la existencia de sacos aéreos que rodean
al pulmón actuando como reservorios de aire fresco. Por tanto el pulmón recibe aire oxigenado tanto
durante la inspiración como la expiración.
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Los mamÃ-feros cuentan con los pulmones más desarrollados, con millones de diminutos sacos
(alvéolos), cada uno irrigado por la red vascular. El aire entra por las narinas, pasa por la cámara nasal,
faringe, epiglotis, laringe y la tráquea. La tráquea se divide en dos bronquios que se subdividen en
bronquiolos que conducen el aire a los numerosos alvéolos. Durante este recorrido, el aire se filtra del
polvo y partÃ-culas, se calienta a la temperatura corporal y se satura de vapor de agua.
TEMA 16
Los fluidos internos. El transporte. Sistemas circulatorio, su estructura. Elementos morfológicos.
Tipos de sistemas circulatorios: abiertos y cerrados. Sistemas linfáticos. Sistemas acuÃ-feros.
Algunas formas pluricelulares sencillas (esponjas, cnidarios y platelmintos) no necesitan sistema circulatorio
porque la distancia entre cualquier punto del cuerpo y la superficie es muy estrecha.
En los animales pluricelulares los fluidos corporales están divididos en intracelulares y extracelulares. En los
que cuentan con sistemas circulatorios cerrados (vertebrados, anélidos, cefalópodos y unos pocos
invertebrados más) los fluidos extracelulares se dividen en plasma sanguÃ-neo (dentro de los vasos) y
lÃ-quido intersticial (espacio inmediato alrededor de las células). En los que cuentan con sistemas
circulatorios abiertos se denomina genéricamente hemolinfa (aunque para el profesor es cuando no se
comunica con el transporte de oxÃ-geno, insectos).
En la sangre encontramos elementos formes y plasma sanguÃ-neo (con proteÃ-nas como albúminas que
contribuyen al equilibrio osmótico, globulinas o fibrinógeno para su coagulación).
Cuando un vaso sufre algún daño, la musculatura lisa se contrae. Los vertebrados y algunos invertebrados
son capaces de formar coágulos. En los vertebrados eso ocurre por la acción del fibrinógeno que forma
mallas de fibrina.
En los sistemas circulatorios abiertos no hay capilares, esto es debido a que durante el desarrollo el blastocele
no queda completamente tabicado por el mesodermo y el celoma. Debido a que la presión de la sangre es
mucho menor, los artrópodos cuentan con corazones auxiliares o vasos contráctiles para mantener el flujo.
Las lombrices de tierra presentan dos vasos circulatorios principales, uno ventral que lleva la sangre a la zona
caudal y otro dorsal que la devuelve a la región anterior. El vaso dorsal realiza contracciones peristálticas
para impulsar la sangre. Además en la zona anterior cuentan con 5 arcos aórticos que actúan como
corazones accesorios, por tanto el impulso lo consiguen con estructuras situadas en varias zonas del cuerpo.
Los sistemas circulatorios cerrados de los vertebrados se diferencian en:
• Circuito único: se da en los peces. El corazón tiene dos cámaras: una aurÃ-cula y un ventrÃ-culo.
El ventrÃ-culo impulsa la sangre que va a las branquias y se difunde por el cuerpo hasta regresar a las
aurÃ-culas. El corazón, por tanto, debe bombear la sangre con suficiente presión.
• Circuito doble incompleto: se da en anfibios, debido a la evolución de la respiración pulmonar.
Presenta un circuito pulmonar y un circuito sistémico. La evolución del sistema circulatorio es
muy evidente, desde la división en 2 aurÃ-culas hasta la separación en 2 ventrÃ-culos, porque
existen ejemplares intermedios. Aunque el ventrÃ-culo no se encuentre dividido, la sangre casi no se
mezcla. Algunos reptiles no tienen una separación completa de los ventrÃ-culos (cocodrilos, casi
completa).
• Circuito doble completo: La división de los dos ventrÃ-culos es completa, la presentan algunos
reptiles y todas las aves y mamÃ-feros.
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EL SISTEMA LINFÃTICO
Es una extensa red de capilares ciegos que parten de prácticamente la mayorÃ-a de tejidos y desembocan en
una vena cercana al cuello. Son independientes del sistema circulatorio pero se comunican con él. Su
función es devolver a la sangre el exceso del lÃ-quido (linfa) que se filtra durante la irrigación y queda
como lÃ-quido intersticial. El contenido de la linfa es muy similar a la sangre, con menos proteÃ-nas. Su fallo
produce elefantiasis. Otra función importante es activar linfocitos y producir anticuerpos, esto se produce en
los nódulos.
EL SISTEMA ACUÃFERO
Es exclusivo de equinodermos, consiste en una extensa red de canales y pies ambulacrales especializados que
otorga funciones de locomoción, captura del alimento, excreción y respiración. Contiene un lÃ-quido, que
no se puede llamar sangre, similar al agua marina.
El agua circula por el canal pétreo, que consta de un anillo próximo al inicio del tubo digestivo del que
parten canales radiales (normalmente 5, pentamerÃ-a). El agua penetra por la parte opuesta a la boca
(madreporito, al lado del ano).
TEMA 17
Homeostasis. Composición de los lÃ-quidos internos. Osmoregulación y equilibrios iónicos.
Problemas que se plantean y sus soluciones. Equilibrio en los animales marinos. Problemas planteados
por la colonización de los medios dulceacuÃ-colas y terrestres. Mecanismos de defensa.
La homeostasis la podemos definir como la constancia, o el estado de equilibrio dinámico del medio interno.
Comprende un conjunto de mecanismos para estabilizar el medio interno de los organismos. Participan
principalmente los sistemas de comunicación entre tejidos (circulatorio, nervioso y endocrino),
complementados con los órganos de intercambio de nutrientes, agua y desechos (riñones,
pulmones/branquias, tubo digestivo, piel). Un primer ejemplo puede ser la liberación de insulina para
contrarrestar el exceso de glucosa en sangre.
En primer lugar nos centraremos en el agua y la regulación osmótica:
REGULACIÓN OSMÓTICA EN INVERTEBRADOS MARINOS
La mayorÃ-a se encuentran en equilibrio osmótico con el medio marino en el que viven, debido a que
poseen superficies corporales permeables. Son incapaces de regular la presión osmótica (conformistas
osmóticos, osmoconformes). No resulta un problema porque el océano resulta un medio muy estable. Se
denominan estenohalinos porque presentan lÃ-mites de salinidad estrechos.
Los invertebrados que viven en costas, desembocaduras de rÃ-os deben hacer frente a los grandes cambios de
salinidad en función de las mareas, por lo que tienen la capacidad de regulación osmótica, y se denominan
eurihalinos. Los cangrejos costeros, por ejemplo, son reguladores hiperosmóticos ya que pueden mantener
una concentración salina superior a la del medio (que es más diluida). Estos se enfrentan a dos problemas:
el flujo de agua hacia el interior de las células (solucionado excretando el exceso en forma de orinas muy
diluidas y estructuras impermeables) y la pérdida de sales (solucionado con células secretoras de sales,
situadas en las branquias, que capturan por transporte activo la sal diluida en el agua).
REGULACIÓN OSMÓTICA EN ANIMALES DE AGUA DULCE
Son principalmente peces. Se enfrentan a los mismos problemas que los cangrejos costeros, aunque más
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acusados. Mantienen la concentración de sus fluidos corporales por encima de la del medio (reguladores
hiperosmóticos). La regulación la consiguen mediante estructuras impermeables (la superficie del cuerpo
de un pez es escamosa y recubierta de moco), formación de orinas muy diluidas y células secretoras de sal
de sus branquias. Esto, complementado con las sales obtenidas con la alimentación, les permite regular su
concentración salina.
Los anfibios que viven en el agua también realizan estos procesos, sin embargo la absorción de sales se
realiza en la piel por transporte activo.
EL REGRESO DE LOS PECES AL MAR
Los peces óseos que viven en los océanos son descendientes de peces primitivos que vivieron en aguas
dulces. Al volver al mar tuvieron que enfrentarse a unas concentraciones de sal muy elevadas. Son
reguladores hiposmóticos. En este caso, los problemas son: la pérdida de agua (compensada por ingestas
continuas de agua) y la ganancia excesiva de sales (compensada por las células excretoras situadas en las
branquias que excretan el cloruro sódico, los otros iones como magnesio, sulfatos, calcio se expulsan con las
heces).
Los tiburones y rayas han solucionado estos problemas de una forma completamente diferente, aunque la
composición en sales de la sangre es similar a la de los peces óseos, se mantienen en equilibrio osmótico
con su ambiente mediante la acumulación de sustancias orgánicas solubles (principalmente urea y
compuestos nitrogenados).
REGULACIÓN OSMÓTICA EN ANIMALES TERRESTRES
Los animales terrestres se enfrentan al grave problema de la pérdida de agua por evaporación, a través
de las superficies respiratorias y corporales. O por excreción (orina y heces). Este agua es reemplazada por el
que obtienen de la comida o, si es posible, bebiendo. Organismos que consumen alimentos secos y no pueden
beber agua dependen del agua metabólica formada en las células por oxidación de alimentos. Algunos
animales muy pequeños son capaces de capturar el agua ambiental.
La excreción de los desechos representa un problema especial en la conservación de agua. Por ejemplo, el
amoniaco (producto final del metabolismo proteico, muy tóxico) puede ser expulsado directamente por las
branquias de los peces, sin embargo en animales terrestres lo deben convertir en una sustancia menos tóxica
(ácido úrico o urea) para poder excretar una orina concentrada con menor pérdida de agua. Las aves,
reptiles e insectos terrestres (uricotélicos) lo convierten en ácido úrico, poco soluble, que les permite
formar una orina semisólida con una pérdida mÃ-nima de agua.
Otros ejemplos ocurren en las aves (las que consumen grandes cantidades de sal en el alimento o el agua que
beben) y tortugas marinas que cuentan, por encima de cada ojo, con una glándula salina especial que excreta
soluciones de cloruro sódico muy concentradas, compensando la cantidad de sal ingerida en los alimentos.
TEMA 18
La excreción. Mecanismos excretores: vacuolas pulsátiles, protonefridios, metanefridios, glándulas
coxales y pardas, tubos de Malpighi, papel excretor del epitelio intestinal, el riñón.
La función de los órganos excretores es regular la homeostasis mediante la excreción de catabolitos,
fundamentalmente los compuestos nitrogenados (cuyo producto es el amoniaco, muy toxico).
Animales acuáticos pueden eliminar el amoniaco directamente por las branquias durante la respiración, al
ser soluble y tener estar rodeados de agua las branquias se lavan sin efectos nocivos. Son por tanto,
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amoniatélicos.
En terrestres, deben transformarlo en sustancias menos tóxicas:
• Ãcido úrico: ocurre en animales que tienen un acceso limitado al agua, es menos tóxico que la
urea y prácticamente insoluble. Lo eliminan con las heces. Son los insectos, reptiles (no tortugas) y
aves. Se denominan uricotélicos
• Urea: ocurre en terrestres con cierta dependencia del agua: anfibios, tortugas y mamÃ-feros. Se
denominan ureotélicos.
ÓRGANOS PARA LLEVAR A CABO LA EXCRECIÓN
• Vacuolas pulsátiles: no se consideran órganos excretores, están presentes en protozoos, esponjas
y radiados de agua dulce (muy raras en las formas marinas). Realmente son orgánulos de equilibrio
hÃ-drico, con bombas de protones crean diferencias osmóticas que hacen que el agua pase al
interior.
• Nefridios: se presentan en diferentes complejidades:
Los más simples son los protonefridios de platelmintos y otros acelomados y algunos pseudocelomados. Es
un sistema de túbulos ramificados que cuentan con células flageladas en sus entradas para impulsar el
agua al interior, en el túbulo se reabsorbe el agua y metabolitos útiles. Los desechos se excretan por
difusión a través de la superficie del cuerpo. Se trata de túbulos ciegos que se extienden por todo el
cuerpo debido a que estos animales no tienen sistema circulatorio.
Los metanefridios presentes en anélidos y moluscos son túbulos abiertos en ambos extremos, el flujo entra
por una abertura ciliada y termina en un poro de la piel. El túbulo se encuentra irrigado para reabsorber agua,
sustancias valiosas y añadir productos de desecho. (en los anélidos suele haber un par por segmento, cuya
abertura se encuentra en el segmento anterior).
• En artrópodos:
Los crustáceos tienen glándulas antenales en la parte ventral de la cabeza. El flujo entra por simple
presión hidrostática, existe una porción tubular donde se reabsorbe el agua y sustancias valiosas y una
vejiga final.
Los insectos y algunas arañas cuentan con un sistema excretor exclusivo, los túbulos de Malpigio. Son
ciegos y están comunicados con la parte final del intestino, realizan la secreción de las sustancias de
desecho y la formación de la orina. Cuando ésta ya se encuentra formada pasa al recto donde se reabsorbe
el agua y sales importantes. La orina se excreta con las heces. Es un sistema especialmente desarrollado para
ambientes secos.
Algunas arañas tienen glándulas coxales, que son nefridios modificados que desembocan en las coxas,
situadas en la parte delantera del cuerpo.
− En vertebrados: Han desarrollado riñones que desembocan en el uréter y posteriormente comunican con
el conducto deferente (sistema reproductor). Su función principal, más que excretora, es reguladora. La
unidad funcional es la nefrona y la orina se forma por filtración, reabsorción y secreción. Existen 3 clases:
pronefros (riñones de los embriones de peces óseos y anfibios, presente temporalmente en embriones de
reptiles, aves y mamÃ-feros). Opistonefros (alargados, en lampreas, peces y anfibios). Metanefros (cuentan
con verdaderos riñones, en reptiles, aves y mamÃ-feros).
21
TEMA 19
Temperatura corporal. Ectotermia y endotermia. Animales poiquilotermos y homeotermos. Sistemas de
regulación de temperatura.
La temperatura es fundamental para mantener la homeostasis porque de ella dependen muchas enzimas. Las
temperaturas normales a las que pueden vivir los animales son de 0º a 40º.
Los términos sangre frÃ-a, sangre caliente no dan una visión real del mecanismo regulador. Términos
como poiquilotermo (temperatura corporal variable en función de la ambiental) y homeotermo (temperatura
constante) aún presenta algún problema, por ejemplo peces que mantienen constante su temperatura debido
a que en el océano es constante, o mamÃ-feros que al hibernar reducen su temperatura corporal.
Más correctos son términos como ectotermos (dependen de la temperatura del ambiente, aunque puedan
producir calor en el metabolismo no lo mantienen), endotermos (capaces de regular su temperatura corporal,
aves y mamÃ-feros).
Aunque sólo se consideran endotermos a las aves y mamÃ-feros hay algunos reptiles, peces e insectos con
alguna caracterÃ-stica termorreguladora. La ventaja principal es la posibilidad de conquistar nuevos
territorios.
REGULACIÓN TÉRMICA EN ANIMALES ECTOTÉRMICOS
Aunque no son capaces de controlar fisiológicamente su temperatura muchos la regulan mediante el
comportamiento: buscando zonas de temperatura agradable explotando distintos nichos en función del dÃ-a
y la noche. Por ejemplo, un lagarto del desierto por la mañana absorbe calor a través de su cabeza (el
resto del cuerpo lo mantiene enterrado en la arena), al mediodÃ-a busca la sombra para protegerse del sol
directo, cuando atardece descansa paralelo a los rayos del sol para enterrarse en la arena durante la noche.
Ajustes metabólicos: Incluso sin modificar su comportamiento, la mayorÃ-a de los ectotermos ajustan sus
ritmos metabólicos en función de la temperatura existente (compensación de la temperatura). Pueden tener
el mismo nivel de actividad metabólica pero en función de la temperatura (a diferencia de los endotermos
que han alcanzado la homeostasis metabólica).
REGULACIÓN TÉRMICA EN ANIMALES ENDOTÉRMICOS
Los mamÃ-feros suelen tener una temperatura constante entre 36−38º, en las aves es más alta 40−42º. Se
mantienen constantes con un delicado equilibrio entre producción y pérdida de calor. Dado que el calor es
producido por el metabolismo animal, los endotérmicos deben comer más. El calor se pierde por
radiación (liberación de ondas a la atmósfera), conducción y convección (acción del viento).
En ambientes cálidos, los mamÃ-feros de menor tamaño son normalmente fosores (excavan galerÃ-as) o
nocturnos (activos durante la noche). Los de mayor tamaño (mamÃ-feros rumiantes de los desiertos,
camellos, antÃ-lopes) poseen mecanismos para enfrentarse a la deshidratación: evitar el sol directo,
respiraciones lentas y profundas, seleccionan alimentos más suculentos, producen heces y orinas
concentradas, presentan colores que reflejan el calor y concentran grasa en la joroba para formar agua
metabólica.
En ambientes frÃ-os, tienden a disminuir el calor perdido por la conductividad aumentando la eficacia del
aislamiento (capas de grasa, pelo). También aumentan la producción de calor (aumentando la actividad
muscular, tiritar, o aumentando la oxidación de alimentos). Otra estrategia es reducir la temperatura corporal
de las extremidades (evita la pérdida de calor en estas superficies sin mucho grosor). Algunos animales que
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viven en terrenos nevados, aprovechan el aislamiento de la nieve viviendo debajo de ella.
Para evitar un gasto excesivo de energÃ-a en la producción de calor muchos endotérmicos han
desarrollado la hipotermia adaptativa, que consiste en reducir la temperatura corporal en momentos de baja
actividad. Por ejemplo, murciélagos y colibrÃ-es reducen su temperatura (por tanto, su consumo de
oxÃ-geno) durante el tiempo que están inactivos (letargo diario). Otros como las ardillas y marmotas, entran
en un estado de sopor prolongado durante el invierno (hibernación) en donde su temperatura corporal
desciende hasta ser casi la del medio externo.
En osos y tejones no se puede hablar de una verdadera hibernación porque realmente su temperatura corporal
no desciende demasiado, aunque sÃ- el consumo de oxÃ-geno. Se denomina preferiblemente estivación o
sueño estival.
TEMA 20
Coordinación. Coordinación nerviosa. La propiedad del protoplasma de transmitir estÃ-mulos. El
impulso nervioso. Células nerviosas especializadas, sus tipos. La neurona como unidad funcional del
sistema nervioso, sus tipos, diferencias estructurales y funcionales. Nervios y centros nerviosos.
Evolución de los sistemas nerviosos.
El sistema nervioso tiene su origen en la irritabilidad, propia de todo ser vivo. Las respuestas más lentas se
producen por acción hormonal (endocrino), las más rápidas corresponden al sistema nervioso.
El sistema nervioso se encarga de codificar, procesar y transmitir la información para producir una respuesta
adecuada, las informaciones pueden ser estimulación o de inhibición.
La unidad funcional del sistema nervioso es la neurona, formada por varias dentritas ramificadas y un axón.
Se pueden clasificar por su función en sensoras o aferentes (reciben el estÃ-mulo porque están conectadas
con los receptores), de asociación (comunican la información entre varias neuronas) y motoras o eferentes
(comunicadas con el órgano).
En los vertebrados se suelen presentar en paquetes de fibras nerviosas (normalmente axones) rodeados de
tejido conjuntivo, formándose un nervio. Rodeando a las neuronas hay células de la neuroglÃ-a que no
son nerviosas, forman vainas lipÃ-dicas de mielina que son aislantes. Están en presentes en vertebrados, los
invertebrados también tienen algunas vainas similares con las mismas funciones.
Otras células importantes son las células de Schwann (en el SNP) y oligodendrocitos (SNC) que son la
base sobre la que se desarrollará el encéfalo y poseen reservas de nutrientes (fundamentalmente hierro)
para alimentar a las neuronas. También hay astrocitos y células de la microglÃ-a, útiles en procesos de
regeneración.
IMPULSO NERVIOSO
El impulso nervioso es el mensaje electroquÃ-mico que se transmite por la neurona. Son fenómenos de todo
o nada, aunque pueden variar su señal cambiando la frecuencia del impulso. Cuando mayor es la frecuencia,
mayor es el nivel de excitación.
En el potencial de reposo, el lÃ-quido intersticial tiene altas concentraciones de Na y Cl, las neuronas cuentan
con altas concentraciones de K y proteÃ-nas aniónicas. Posee canales de Na, pero al estar cerrados su
permeabilidad es prácticamente nula.
En el potencial de acción, los canales Na se abren produciendo una despolarización temporal de la
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membrana que se propaga a lo largo de toda la neurona volviendo pronto al potencial de reposo.
La velocidad de la transmisión está muy relacionada con el diámetro del axón. Los calamares presentan
axones gigantes que transmiten la señal 10 veces más rápido, permitiendo contracciones bruscas que
permiten la natación por propulsión. Las lombrices de tierra tienen axones similares que les permiten
introducirse rápidamente en sus galerÃ-as cuando son molestadas.
Los vertebrados no poseen axones gigantes, pero las vainas de mielina se encuentran interrumpidas a
intervalos (nodos de Ranvier), el potencial de acción sólo despolariza la membrana de los nodos ya que la
vaina de mielina impide la despolarización. El potencial de acción salta de un nodo a otro (conducción a
saltos). Algunos invertebrados como insectos y crustáceos presentan vainas semejantes.
SINAPSIS
Las sinapsis eléctricas son menos comunes, pero se encuentran en invertebrados y vertebrados. Las
corrientes eléctricas atraviesan directamente la membrana por las uniones gap. (músculo cardiaco y
células musculares lisas del instestino).
Las sinapsis quÃ-micas son más comunes, producidas por la liberación de neurotransmisores (el más
común la acetilcolina) a la hendidura sináptica (un axón presenta numerosas ramificaciones sinápticas al
final). En las terminaciones axónicas existen vesÃ-culas sinápticas que liberan sus contenidos al producirse
la entrada de iones Ca (abiertos por la llegada del potencial de acción). Cuando el neurotransmisor ha
alcanzado el elemento postsináptico produce la entrada de iones Na en él. El neurotransmisor es destruido
y reabsorbido por el elemento presináptico. Hay sinapsis excitadoras e inhibidoras.
EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
Desde los animales radiados (cnidarios y ctenóforos) ya se constituye un plexo nervioso difuso que se
extiende por todo el cuerpo. Un impulso en cualquier lugar se transmite en todas direcciones, no existen
componentes sensoriales, motores y de asociación diferenciados ni un órgano para procesar la
información, además a medida que la señal se aleja del foco emisor se pierde intensidad.
El sistema bilateral más simple aparece en platelmintos, es un sistema en forma de escalera de cuerda. Se
empieza a apreciar la diferenciación entre un sistema nervioso central (ganglios anteriores y troncos
nerviosos por la longitud del cuerpo) y un sistema periférico (parte del central y se extiende por todo el
cuerpo).
Los anélidos cuentan con un encéfalo bilobulado y una doble cadena nerviosa, las neuronas sensoras,
motoras y aferentes ya se encuentran bien diferenciadas. Además presenta ganglios en cada metámero.
Los moluscos cuentan con una serie de tres pares de ganglios bien diferenciados. Especialmente en
cefalópodos, donde los ganglios se han agrupado formando centros nerviosos, por tanto tienen los órganos
sensoriales más desarrollados de todos los invertebrados.
Los artrópodos presentan una disposición similar a la de los anélidos, sus ganglios son más grandes.
Comienza en un cerebro primitivo, que se comunica con ganglios que recorren todo el cuerpo unidos entre
sÃ- por comisuras. Es el sistema ganglionar. Les permite comportamientos sociales, aunque son incapaces de
aprender conductas.
Los vertebrados cuentan con un cordón nervioso dorsal que está conectado con el encéfalo, son los que
más han desarrollado la encefalización. Muchas neuronas trabajan en grupos denominados arcos reflejos,
normalmente formados por un receptor, una neurona sensora, el sistema nervioso central, una neurona motora
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y un efector. Ejemplos de efectores son los músculos, glándulas, órganos eléctricos (peces),
cromatóforos (calamares).
El sistema nervioso central de los vertebrados está formado por la médula espinal y el encéfalo. El
encéfalo desde la disposición lineal primitiva de los peces y anfibios se ha ido expansionando y plegando
formando las siguientes partes:
• Prosencéfalo: es la continuación de la médula espinal. Es el encargado de procesar el olfato. Se
divide en tálamo (principal centro de análisis y transmisión de información), hipotálamo
(regula la homeostasis y el comportamiento sexual), cerebro, neocórtex (último en llegar en la
evolución).
• Mesencéfalo: se encarga de la vista, aunque en los mamÃ-feros ha quedado principalmente como
un centro de transmisión hacia otras zonas.
• Rombencéfalo: es la continuación de la médula espinal, se encarga del oÃ-do y el equilibrio
(por tanto poco desarrollado en animales que viven cerca del suelo, anfibios y reptiles).
El sistema nervioso periférico se divide en somático (controla los músculos esqueléticos) y
autónomo (inerva resto de músculos y glándulas). El sistema autónomo se subdivide en simpático
(actividades de excitación) y parasimpático (actividades tranquilas).
TEMA 21
Órganos de relación. Los sistemas sensoriales. Receptores sensoriales, sus tipos. Fotorreceptores,
mecanorreceptores y quimiorreceptores.
Un estÃ-mulo es una energÃ-a de cualquier tipo (eléctrica, mecánica, quÃ-mica o radiante) que es
transformado en un potencial de acción por el órgano sensorial. Por regla general los órganos de los
sentidos son sensibles a un solo tipo de estÃ-mulo. Los potenciales de acción llegan a un área sensorial
concreta del encéfalo.
Los órganos sensoriales se clasifican según su localización en externorreceptores e internorreceptores.
Pero la clasificación más útil es por el tipo de energÃ-a que reciben.
QUIMIORRECEPTORES
Es el más antiguo y extendido en el reino animal. En los vertebrados e insectos los sentidos del gusto y el
olfato se pueden diferenciar fácilmente aunque están muy relacionados. Por lo general, el gusto responde a
menos estÃ-mulos que el olfato. Sus centros nerviosos se encuentran en sitios diferentes del encéfalo.
El gusto de los invertebrados es rudimentario, y básicamente se trata de superficies de contacto. En los
vertebrados se concentra en la lengua.
El olfato está muy desarrollado en la mayorÃ-a de los animales, (los acuáticos desarrollan preferentemente
el gusto). Sirve para la localización de alimentos, compañeros sexuales (feromonas), interacciones entre
animales (feromonas para indicar jerarquÃ-as, territorios) posibles depredadores En invertebrados presenta
numerosas estructuras, en los vertebrados radica en las fosas nasales. El mercaptano se utiliza para medir la
capacidad olfativa del animal.
MECANORRECEPTORES
Son un conjunto de órganos sensoriales al tacto, presión, estiramiento, sonido, gravedad
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TACTO
A veces simplemente dota a la epidermis de capacidad para notar presiones. Esto se consigue con estructuras
que se encuentran en la capa profunda de la piel, formadas por una terminación nerviosa rodeada de una
cápsula formada por numerosas capas concéntricas de tejido conjuntivo (corpúsculos de Pacini). Una
presión en cualquier punto hace que su terminación nerviosa se deforme y producta un potencial de
acción.
Los invertebrados, especialmente insectos y crustáceos, tienen órganos sensoriales del tacto en las setas
(vistas en el tegumento).
DOLOR
Muy asociado al tacto, puede deberse a terminaciones nerviosas asociadas a estÃ-mulos mecánicos o
térmicos, o también a sustancias liberadas por las células dañadas (dolor lento). La respuesta a la
herida es la liberación de histamina por parte del cerebro (para calmar el dolor, también libera endorfinas
y cefalinas).
Los peces desarrollan la lÃ-nea lateral que les permite detectar vibraciones y corrientes de agua (también
alimentos y parejas). Las células receptoras son los neuroblastos.
OÃDO
Permite detectar las ondas sonoras del medio. Sólo algunos artrópodos han desarrollado auténticos
órganos auditivos (crustáceos, arácnidos e insectos). Por ejemplo, la base de las antenas del mosquito,
más desarrollado en las patas de los saltamontes. Aún asÃ-, son desarrollos bastantes simples (cámaras de
aire con una membrana timpánica). Estos van acoplados al desarrollo de sistemas para producir sonido como
son los rascadores.
Los receptores de ultrasonidos de algunas polillas nocturnas (mediante sacos aéreos) les permiten detectar a
un murciélago.
El oÃ-do de los vertebrados se originó como un órgano de equilibrio, que se conserva similar desde los
peces a los mamÃ-feros. El oÃ-do de vertebrados cuenta con un conducto auditivo que llega al tÃ-mpano,
comunicado con unos huesecillos (formados a partir de fragmentos mandibulares) que transmiten golpes al
caracol (donde se sitúa el órgano del equilibrio). En la parte final del caracol se encuentra el órgano de
Corti, auténtico órgano sensorial, formado por filas de células pilosas que transmiten la vibración.
La intensidad depende del número de células estimuladas, mientras que el timbre depende de la forma en
que se estimulan.
EQUILIBRIO
En los invertebrados suele presentarse bajo la forma de estatocistos, pequeños sacos tapizados por células
ciliadas con una bola calcárea en el centro (estatolito). Los cilios se excitan con los cambios de posición del
estatolito. Esta forma está presente desde radiados a artrópodos.
En los vertebrados consta del laberinto vestibular, que cuenta con dos cámaras y tres canales semicirculares.
En las cámaras se encuentran membranas gelatinosas (cúpulas) que comunican con células sensoras.
Cuando la endolinfa se mueve (por aceleraciones rotatorias), desplaza la cúpula y ésta comunica el
movimiento a las células sensoriales que crean el potencial de acción.
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FOTORRECEPCIÓN: VISTA
Las más simples son células simples sensibles a la luz distribuidas por la superficie del cuerpo (dermis
fotosensibles). En algunos unicelulares ya existen manchas oculares con actividad fotorreceptora.
Ojos más desarrollados se dan en artrópodos, que son ojos compuestos formados por muchas unidades
visuales (ommatidios), la luz entra por las diferentes lentes y es absorbida por los pigmentos fotosensibles,
que se despolarizan y crean el potencial de acción. La resolución es pobre, pero útil para detectar
movimiento.
Más desarrollados son los ojos de los cefalópodos que son ojos en cámara, una sola lente, como los de los
vertebrados.
Los ojos en lente presentan 3 capas: la esclerótica (rÃ-gida y proporciona soporte y protección), la coroides
(contiene los vasos sanguÃ-neos) y la retina (sensible a la luz).
La córnea es una diferenciación de la esclerótica, el iris permite regular el tamaño de la pupila (espacio
por el que entra la luz).
La retina cuenta con el cristalino y varias capas de receptores (conos y bastones).
Los bastones son sensibles ante luz débil pero no son capaces de realizar la visión a color.
Los conos permiten la visión a color (mezclando rojo, verde y azul).
Ambos receptores contienen rodopsinas (pigmentos), que están formados por opsonina y retinal (derivado de
la vitamina A). Al incidir la luz, se activan produciendo el potencial de acción.
TEMA 22
Coordinación quÃ-mica. Hormonas, sus mecanismos de actuación. Principales tipos de hormonas y
sus papel en la coordinación de los animales.
Las hormonas son mensajeros quÃ-micos que se liberan en pequeñas cantidades y son transportadas por el
sistema circulatorio hasta las células diana. Muchas son formadas por glándulas endocrinas (liberan su
contenido a la sangre) otras son exocrinas (liberan las hormonas a cavidades internas o externas). Son de
acción lenta, su efecto es una activación de genes que comienzan a ser transcritos. La mayorÃ-a de las
hormonas se controlan por retroalimentación negativa.
El que las hormonas provoquen respuestas generalizadas depende de la presencia de moléculas receptoras
en la superficie de las células diana (receptores de la membrana celular) o en el interior de las mismas
(receptores nucleares).
Los receptores de la membrana celular van acoplados a un segundo mensajero que transmite la información
al núcleo. Ejemplos de estos segundos mensajeros son: AMPc, CMPc, inositol 3P, diacilglicerol (DAG).
HORMONAS DE LOS INVERTEBRADOS
La principal fuente de hormonas son las células neurosecretoras, células nerviosas especializadas capaces
de secretar hormonas, se descargan directamente al sistema circulatorio. Por ejemplo, el péptido
cardioactivo de crustáceos (aumenta el ritmo cardiaco).
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Los insectos poseen también glándulas endocrinas, como las glándulas protorácicas. En ellos
encontramos las siguientes:
• Hormonas adipocinéticas: regulan el metabolismo de carbohidratos, lÃ-pidos y aas.
• Hormonas diuréticas: estimulan la secreción de lÃ-quido en los túbulos de Malpigio.
• Ecdisona y hormona juvenil: controlan la metamorfosis, interaccionando entre ellas. Se producen en
las glándulas protorácicas. La hormona PTTH estimula la producción de ecdisona. Tienen efectos
opuestos, durante la vida larvaria predomina la hormona juvenil, cuando llega el momento de formar
la pupa aumenta el contenido de la ecdisona, hasta que prácticamente sólo se encuentra ecdisona y
el animal eclosiona. La hormona juvenil también es importante en la diapausa (interrupción de la
metamorfosis por condiciones ambientales desfavorables).
HORMONAS DE LOS VERTEBRADOS
• Hormonas liberadoras/inhibidoras de la liberación: se producen en el hipotálamo y estimulan o
inhiben la liberación de otras hormonas de la hipófisis.
• Hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina: se produce en la hipófisis y estimula la
producción de hormonas tiroideas.
• Gonadotropinas: se producen en la hipófisis, actúan en las gónadas (ovarios y testÃ-culos).
• FSH: en la hipófisis, en hembras estimula producción de óvulos. En machos la producción de
espermatozoides.
• LH: en la hipófisis, en hembras estimula ovulación y secreción de otras hormonas, en los machos
estimula la producción de hormonas masculinas.
• Prolactina: en la hipófisis, prepara las glándulas mamarias para la lactancia.
• Hormona del crecimiento (GH): en la hipófisis, efecto estimulante de la mitosis y crecimiento de los
huesos. Depende de la IGF (factor de crecimiento tipo insulina, en el hÃ-gado).
• Hormona estimulante de los melanocitos (MSH): dispersa la melanina por el interior de los
melanocitos.
• Oxitocina: estimula la contracción de los músculos lisos del útero durante el parto y la expulsión
de leche por las glándulas mamarias.
• Vasopresina: Actúa en los túbulos colectores del riñón incrementando la absorción de agua y
limitando asÃ- el flujo de orina, aumenta la sensación de sed. (hormona antidiurética).
• Vasotocina: igual que la vasopresina, pero en los anfibios. Además de los efectos anteriores,
aumenta la permeabilidad de la piel.
• Melatonina: en la epÃ-fisis, su secreción está muy influenciada por la luz. Es la responsable del
reloj biológico, sirve para reforzar los ritmos circadianos. Está relacionada con irregularidades en
el sueño y apetito.
• Gastrina y colecistoquinina: controlan el apetito, son secretadas por el cerebro. Incrementan la
producción de jugos gástricos.
• Endorfinas y encefalinas: producidas por el cerebro, reducen la percepción del dolor.
• Prostaglandinas: incrementan el dolor y las respuestas inflamatorias en tejidos dañados.
• Citoquinas: regulan interacciones entre leucocitos, macrófagos. Inmunidad.
• Hormona tirotrópica: regula la liberación de hormonas tiroideas.
• Tiroxina: producida en las glándulas tiroides (yodo), estimulan el crecimiento del sistema nervioso y
el ritmo metabólico. Regula la endotermia de aves y mamÃ-feros y la metamorfosis de anfibios.
• Hormona paratiroidea (PTH): regula la homeostasis del calcio.
• Calcitonina: se libera cuando el Ca se encuentra a niveles elevados, suspende la descalcificación del
hueso, disminuye su absorción e incrementa la excreción.
• Cortisol/Corticosterona: estimula la producción de energÃ-a por fuentes diferentes a los
carbohidratos. También reducen la respuesta inflamatoria (alergias).
• Aldosterona: Regula el equilibrio salino.
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• Andrógenos: efecto similar a testosterona, crecimiento en la pubertad.
• Adrenalina/Noradrenalina: respuestas ante emergencias. (aumento ritmo cardiaco, constricción de
arteriolas).
• Insulina: favorece la entrada de glucosa a las células.
• Glucagón: favorece la conversión del glucógeno en glucosa para aumentar en nivel en sangre.
• Leptina: en épocas de escaseo de alimentos, desvÃ-a la energÃ-a de procesos no indispensables
(reproducción) y estimulando la alimentación.
TEMA 23
El comportamiento animal. Su descripción. Su control. Comportamientos sociales.
La ciencia que estudia el comportamiento es la etologÃ-a. Su principio fundamental es que los rasgos del
comportamiento pueden aislarse y medirse.
ETOLOGÃA CLÃSICA
Ejemplo del ganso que rueda el huevo. El ave seguÃ-a el patrón de comportamiento de hacer rodar el huevo
de forma que, una vez iniciado, debÃ-a terminarlo. Además no distingue lo que está portando. Es un
ejemplo de conducta realizada de manera muy ordenada y con una secuencia predecible (conducta
esterotipada).
Se denomina liberador a cualquier señal que puede inducir la realización de un determinado
comportamiento. Dentro del liberador hay un estÃ-mulo señal (sonido, color, forma) que es el verdadero
desencadenante del comportamiento.
El grito de alarma de gaviotas adultas hace que los polluelos se agachen.
Las polillas realizan acciones evasivas cuando detectan gritos ultrasónicos.
El espinosillo macho, un pez, se colorea de rojo. Para otro espinosillo el color rojo es el estÃ-mulo señal
que desencadena acciones de intimidación.
Un petirrojo ataca a un penacho de plumas rojas pero no a un petirrojo sin plumas rojas.
La teorÃ-a de estas conductas estereotipadas dice que son comportamientos innatos o heredados, se enfrenta a
la crÃ-tica de los que sostienen que en el DNA sólo están codificadas proteÃ-nas, no comportamientos.
Pero las pruebas son que las arañas saben cómo tejer las telas y los grillos saben cortejar a las hembras.
Existen algunos ejemplos de comportamientos que se deben a herencia mendeliana simple. Como las abejas
que destapan y retiran las celdas infectadas por bacterias. La conducta de destapar la celda la realizan los
homocigóticos para el gen recesivo u. La conducta de eliminar larvas muertas la realizan los homocigóticos
para el gen recesivo r.
Los periquitos de Fischer corta largas tiras y las transporta de una en una en el pico. Los periquitos de cara de
melocotón transporta varias tiras sujetas con el ala.
Los hÃ-bridos no conseguÃ-an hacer correctamente ninguna, tenÃ-an gran confusión. Aunque fueron
adquiriendo experiencia con el tiempo.
Ejemplos de aprendizaje los tenemos en el molusco Aplysia. Si se le pincha el sifón retrae las branquias. Si
se le sigue pinchando aprende a no retraerlas, aunque si se le añade una corriente eléctrica a la cabeza
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vuelve a sensibilizarse.
La razón es que contiene neuronas de facilitación conectadas a la cabeza, que complementan a las neuronas
de excitación del sifón, produciendo de nuevo la contracción de la branquia.
LA IMPRONTA
La impronta es la adquisición de un patrón de comportamiento estable por exposición a un estÃ-mulo
concreto durante un punto crÃ-tico del desarrollo. Por ejemplo, en el momento de la eclosión, los ansarinos
siguen al primer objeto grande y móvil que ven. Se dice que han quedado troquelados por la madre artificial.
El gorrión puede aprender un canto oyendo trinar a su padre, si se le aÃ-sla produce trinos anormales pero si
se le ponen grabaciones de su misma especie puede aprender a cantar normalmente. No obstante, no puede
imitar otros cantos, el encéfalo está limitado a reconocer los cantos de su especie.
COMPORTAMIENTO SOCIAL
Cualquier tipo de interacción que resulte de la respuesta de un animal a otro de la misma especie representa
un comportamiento social. Las agregaciones sociales son sólo una de las formas de conducta social, sin
embargo no toda agregación social representa comportamientos sociales (nubes de polillas, bellotas de mar).
Las agregaciones sociales dependen de los estÃ-mulos que proceden de los mismos animales, todas las
especies que se reproducen sexualmente deben cooperar para conseguir la reproducción.
Una de las ventajas evidentes de la agregación social es la defensa, ya sea pasiva (simple existencia de un
número elevado de individuos) como activa (ataques en masa). Cuando mayor es el número, menor es la
posibilidad de que uno de los individuos sea capturado.
También ofrece ventajas reproductivas (facilita los encuentros). Y sincroniza el comportamiento
reproductor (estimulación mutua). Además la ventaja que supone la cooperación para capturar presas,
cuidado de las crÃ-as es muy común la división del trabajo.
Las agrupaciones constituyen una desventaja para animales que se valen del camuflaje, o los grandes
depredadores (alta necesidad de ingesta).
Los comportamientos animales para resolver rivalidades se denominan agresiones, que pueden definirse como
acciones fÃ-sicas de ofensiva o amenaza para arrebatar o impedir que otros animales obtengan algo que
pretenden conseguir. AquÃ- se incluyen reacciones como la lucha, defensa, sumisión o huÃ-da.
Raramente produce lesiones o muerte, se tratan más bien de exhibiciones rituales de amenaza. Como los
cangrejos que chocan sus pinzas, o las peleas de cuellos de jirafas y serpientes. Los perros tienen claras
posiciones de amenaza y sumisión.
Las interacciones de dominancia a menudo forman una organización jerárquica.
TERRITORIALIDAD
Un territorio es un área concreta del cual son expulsados los invasores de la misma especie. Los supuestos
beneficios son conseguir un área de abastecimiento, aumentar el atractivo y reducir las posibilidades de
transmisión de enfermedades. Una vez delimitadas las fronteras tienden a ser respetadas. Son especialmente
notables en las aves. En los mamÃ-feros no son tan evidentes y se suelen denominar áreas de influencia.
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SISTEMAS DE APAREJAMIENTO
Monogamia: asociación de un macho y una hembra durante esa estación de crÃ-a
Poligamia: incluye todas las formas en las que las relaciones sexuales son con más de un compañero,
poliginia (un macho con muchas hembras), poliandria (una hembra con más de un macho).
Tipos de poliginia:
• poliginia de defensa de los recursos: los machos obtienen hembras de manera indirecta (tener recursos
necesarios, territorios)
• poliginia de defensa de las hembras: cuando las hembras tienden a agruparse para ser protegidas.
• Poliginia de dominancia de los machos: cuando las hembras seleccionan a sus compañeros entre
agregaciones de machos (lek). Colectivos de cortejo.
COMUNICACIÓN ANIMAL
Sólo a través de la comunicación un animal puede influir en el comportamiento del otro, lo hace por
medio de sonidos, olores, contactos y movimientos. Tienen un repertorio limitado de señales.
Por ejemplo, un grillo cantando indica la especie a la que pertenece, su sexo (macho), situación (fuente del
sonido) y su posición social (sólo lo realizan al poseer un territorio).
Normalmente los animales liberan feromonas para indicar su disponibilidad sexual que son reconocidas entre
individuos de la misma especie.
Casos más extremos se dan en las abejas, donde parece existir un lenguaje que indica la situación de los
alimentos (danzas de agitación).
Otro tipo de comunicación es la exhibición que suelen indicar disponibilidad sexual (muy abundante entre
las aves, alcatraz patiazul, pavos reales).
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