Garcia et al capitulo 2 y 3

-
Capitulo 2
Rocas
Eduardo Cola Corolla
y Pedro Garcia Barrera
La corteza terrestre esti conformada por materiales en estado s61ido denominados rocas. Es en esta parte de nuestro planeta donde se dan los procesos de
fosilizaci6n y en donde es posible encontrar los registros de vida en el pasado.
De ahi la importancia del estudio de estos componentes.
Las rocas estan constituidas por aglomeraci6n de uno 0 mas minerales.
Para comprender mas claramente tal concepto, es necesario conocer las caracteristicas de los minerales.
Un mineral es un compuesto molecular cuya estructura en el espacio,
denominado arreglo cristalino, Ie proporciona propiedades fisicas caracteristicas a cada mineral (ver figura 1).
Entre las propiedades caracterfsticas de los minerales estan las siguientes:
a) Forma cristalina. Es el arreglo estequiometrico que presenta cada
mineral.
b) Dureza. Es la resistencia que presenta la superficie de un mineral al
ser rayado por otro. La dureza de los minerales se establece rayando la superficie de un mineral contra la superficie de otro. Si un mineral raya a
otro se coloca en una posici6n de dureza mayor, de esta forma se ha
disefiado una escala de dureza denominada escala de Mohs, en esta la posici6n de los minerales guarda una relaci6n directa de dureza conforme al
numero asignado en la escala (ver cuadro 1).
30
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
--------------------------------------- Rocas
31
La dureza es una de las caracterfsticas mas utiles para la determinaci6n
de minerales. En esta escala, la dureza de la una humana esta ubicada
aproximadamente en un valor de 2, el cobre tiene una dureza de 3, y el acero
entre 6 y 7. De esta forma, si encontramos una roca con algun mineral que
noS interese determinar, se realiza una prueba de dureza para poder tener
una idea de que mineral se trata.
c) Peso especifico. Es el peso en gramos que tiene un centfmetro
cubico de un m ineral. La mayorfa de los minerales que forman rocas
poseen un peso especifico de 2.7 gr/cm3. C omo ejemplo vease el cuadro 2.
Cuadro 2
Mineral
Figura 1. Esquema que representa el arreglo cristalino del tetraedro de silicio-oxigeno
(Si04)4, i6n que integra casi el 90% de los minerales de la corteza terrestre. EI silicio representado en un circulo negro, se enlaza con los iones de oxigeno, resultando de tal combinaci6n una carga neta de -4, por 10 que es una molecula capaz de combinarse con otros
elementos con carga positiva. Tornado de Leet y Judson, 1978.
Cuadro 1
Escala de Mohs
Dureza
Mas suave
1
2
3
4
Mas duro
5
6
7
8
9
10
Mineral
Talco
Yeso
Calcita
Fluorita
Apatita
Ortoclasa
Cuarzo
Topacio
Corundo
Diamante
Calcita
Feldespatos
Albita
Grafito
Cuarzo
Magnetita
Oro puro
Peso especifi co
glcm 3
2.72
2.55-2.75
2.61
2.3
2.65
5.18
19.3
Pesos especificos de algunos mincralcs. Los minerales que contienen mctalcs tienen mayor
peso especifico.
F6rmula qufmica
MgJSi 4O lO (OH)2
CaS04.2H20
CaC0 3
CaF 2
Cas(F, CI)(P0 4 h
K(AI Si3 Os)
Si0 2
AbSi0 4(F,OH)2
Ab03
C
d) Clivaje. Este termino ha sido utilizado para describir la tendencia de los
minerales a romperse en ciertos pianos preferenciales, es decir, debido a la estructura molecular del mineral, existen ciertos "puntos debiles" (enlaces moleculares no tan fuertes) por donde un mineral se fragmenta al ser golpeado.
e) Los minerales presentan un color a simple vista, por ejemplo el
m ineral denominado talco presenta un color blanco, la pirita tiene un color
amarillo plat6n, el olivino verde griskeo, mientras que la halita es incolora.
f) Raspadura. Es el color que presenta un mineral al ser pulverizado.
Volviendo con los mismos ejemplos, la raspadura del talco es blanca , la de
la pirita es verdoso 0 cafe oscuro, la del olivino es verde p~llido 0 blanco y la
de la lulita es incolora. Lo anterior nos habla que el color de un mineral no
corresponde necesariamente con el color de su raspadura.
32
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Existen otras caracterfsticas de los minerales que en conjunto permiten
una identificaci6n exacta en laboratorio con la ayuda de instrumentos de
estudio muy precisos como el microscopio petrografico.
Las rocas se han dividido en tres grandes grupos para su estudio, esta
divisi6n se basa en su proceso de formaci6n. Por 10 anterior, y debido a
que nuestro planeta presenta procesos dinamicos, es uti! conocer tanto las
rocas como las interrelaciones que guardan sus procesos de formaci6n, los
cuales han sido sintetizados en el ciclo de las rocas. EI ciclo de las rocas se
muestra en la figura 2; como se ve, el ciclo involucra a las rocas fgneas,
sedimentarias y metam6rficas. El ciclo describe a grandes rasgos las interrelaciones y procesos que dan lugar a cada tipo de roca. Sin embargo, el ciclo de las rocas, al ser dinamico, establece diversas rutas que pueden darse
en la naturaleza; asf, las rocas fgneas pueden metamorfizarse y fusionarse,
dando lugar a magma; otro ejemplo se da cuando una roca sedimentaria se
intemperiza y vuelve a formar sedimentos. Las variaciones resultantes en el
ciclo de las rocas se ilustran en la figura 2.
CRISTAUZACION
r
IMAGMA I
FUSION
III
1Il~
e(lL
---------------------------- Rocas
LAS ROCAS IGNEAS son formadas a partir del enfriamiento 0 solidi ficaci6n del magma. Por el sitio de enfriamiento se dividen en dos grandes grupos:
a) Rocas fgneas intrusivas. Son las rocas fgneas que se solidifican en el
interior de la cortez a terrestre, generalmente se les denomina plutones,
estos a su vez se clasifican en mantos (formaci6n tubular de roca fgnea
concordante con la estratificaci6n), diques (plut6n tubular discordantes) y
mantos (plutones no tubulares).
b) Rocas fgneas extrusivas. Son las rocas fgneas que se solidifican en el
exterior de la corteza terrestre.
Las rocas fgneas presentan diferente grado de enfriamiento, dependiendo de las condiciones ambientales en las que solidifican. Lo anterior se expresa en el tamafio de los cristales de los mineralcs que conforman la roca.
Si el magma se enfrfa lentamente, da como resultado que los cristales de
los minerales sean relativamente grandes, siendo posible observarlos a simple vista; en cambio si el enfriamiento fue muy rapido, los cristales no son
tan grandes, siendo diffcil observarlos a simple vista. Lo anterior ha permitido estudiar con mayor facilidad a las rocas fgneas, agrupandolas para su
estudio por su textura, es decir, por el aspecto que tienen debido a la presencia de cristales de los minerales que las componen.
Las rocas fgneas, por su textura, se clasifican de la siguiente manera:
ua::
III
..,z
00
c(
a::~
~
!!!
a) Fanerftica
1&1
~
III
33
Rows Igl1eas
Son rocas fgneas cuyos minerales forman cristales de tamafio
uniforme, visibles a simple vista. Ejemplo: granito (figura 3)
c(
u
0
ex:
I
0
"
iE
III
UJ
a..
~
..
c(
~
1Il~
C
""
cristales no visibles a simple vista. Ejemplo: p6rfido-andesita
(figura 4)
En esta textura los minerales de la roca forman cristales que
no son visibles a simple vista. Ejemplo: riolita (figura 5)
d) Vftrea
Este tipo de textura se presenta cuando el magma es enfriado
repentinamente, 10 que da como resultado que los iones de
los minerales se solidifiquen de una manera desordenada .
Ejemplo: obsidiana (figura 6)
a:: I
0
W
"
..
~L
c) Afanftica
gwz
z
Q
o >- '"
...
0
zUJ
Son rocas que contienen minerales de tamafio no uniforme,
10 que da lugar a cristales visibles a simple vista, rode ados de
III
~
:&
b) Porfirftica
III
LIT1FIQACION
• ..1
Figura 2. Esquema que representa eI cicio de las rocas, para mas eJ..:plicaciones vCase cl tcxto.
34
Apuntes de Paleo ntologia _ _-,--_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
- - - - - - - - - - - - -- -- -- ------- Rocas
35
Figura 6. La obsidiana posee textura vitrea, aun cuando tiene la misma composici6n que el
granito ; el enfriamiento brusco produjo que los iones de minerales se encuentre n desordenados, sin formar cristales. Fotografia Hector Hernandez C.
I
,Ii
Figllra 3. Granito, es una roca ignea de textura faneritica, en su composici6n interviene el
silice y feldespatos, cuyos cristales son visibles a simple vista. Fotografia Hector Hernandez C.
1i
;1
I,
I
Figura 4. En las rocas con textura porfiritica existen fenocristales, es decir, cristales notable mente mas grandes que los
cristales de los minerales que 10 rodean.
Fotografia Hector Hernandez C.
Figura 5. La riolita tiene textura afanitica, su
composici6n es la misma que la del granito,
pero debido a un enfriamiento mas rapido,
los cristales son mas pequenos. Fotografia
Hector Hernandez C.
De acuerdo con 10 antes expuesto, podemos decir que las rocas igneas
intrusivas normalmente presentan una textura faneritica 0 granu lar, en
tanto que las rocas Igneas extrusivas pueden presentar una textura afanltica
o vltrea.
Los principales minerales que pueden encontrarse en las rocas de
origen igneo son: cuarzo (Si02) , feldespatos (silico-aluminatos), micas como
la biotita k(Mg, Fe)3Al Si3010(OH)2 0 la muscovita KAbSi3010(OH)2,
augita Ca(Mg, Fe, Al)(Al, Si206), hornblenda (silicato ferromagnesiano
con Ca, Na, Mg, Ti Y Al) Y olivino (Mg, Fe)2Si04. Asimismo, pueden encontrarse la apatita Cas(F, Cl) (P04)3, corundo A1203, granate (Ca, Mg,
Fe)(Al, Fe, Ti, Cr)2 (Si04)3, hematita Fe203 y pirita FeS2.
Las rocas Igneas al estar en la superficie de la Tierra presentan intemperismo debido al contacto con la atmosfera, el agua 0 a la accion directa de
organismos vivos. El intemperismo es un fenomeno que implica la destruccion de rocas, puede ser de dos tipos: mecinico 0 qulmico. El intemperism o mecinico es el que produce la fragmentacion de rocas debido a
variaciones en la temperatura (el calor del dla y el friO de las noches), 10
que produce una dilatacion y eX"Pansion diferencial de los minerales que
contiene una roca, produciendose fisuras por donde la roca se fracciona,
este tipo de intemperismo tambien se presenta por la accion de las ralces de
arboles y arbustos cuya presion las fractura (figura 7). El intemperismo
36
Apuntes de Paleontologi'a _ _ _ _ _ __ _ __ _ _ _ __
mecamco no modifica la compOSIC1on mineral6gica de la roca; el intemperismo qU1mico S1 produce alteraci6n en la composici6n mineral6gica de
las rocas, como ejemplo de ella se tiene el caso de la descomposici6n de la
ortoclasa K(AlSi308) que al entrar en contacto con el acido carb6nico
(H2C03) produce arcillas AhSi203(OH)2.
Figura 7. EI intemperismo mednieo fragmenta las roeas. En esre easo el ereeimiento de las
rafces de un arbol han ejereido presion sobre la roea, fraeeionandola. Tornado de Leer y
Judson, 1978.
La acci6n continua y prolongada del intemperismo produce particulas
que pueden ser transportadas por el viento 0 por el agua principalmente.
Este transporte ocasiona que las particulas sean depositadas en depresiones
del terreno, denominadas cuencas de sedimentaci6n; en estas cuencas las
particulas denominadas sedimentarias se acumulan. El tamano de los granos
que forman los sedimentos determina la asignaci6n que se les da, de
acuerdo a la escala que se muestra en el cuadro 3.
Una vez que las partfculas sedimentarias han sido depositadas, se puede
producir la litificaci6n, proceso por el cuallos sedimentos se consolidan.
37
Rocas
Cuadro 3
Escala del tamaiio de grano
Tamano en mm
2048
1024
512
256
128
64
32
16
8
4
2
1
Muy grande
Grande
Mediano
Pequeno
Grande
Pequeno
Muy grueso
Grueso
Mediano
Fino
Muy fino
Muy grueso
1/2
1/4
1/8
1/16
Gruesa
Mediana
Fina
Muy fina
1/32
1/64
1/128
1/256
1/512
- 1/512
Denominaci6n
Guijarro
G
R
Cantos
A
V
Piedrecilla
A
Granulos
Arena
Muy grueso
Grueso
Mediano
Fino
Muy fino
Limo
Extra fino
Arcillas
Eseala del tamano de grano de partfculas sedimentarias. Modifieado de Wentworth
L
0
D
0
(1922) .
Los procesos de litificaci6n se pueden comprender mejor Sl 1maginamos a las particulas sedimentarias que al ser depositadas son sometidas a
una presi6n por el peso de las capas superiores, 10 que hara que los espacios
disminuyan, dicho proceso se denomina compactaci6n (figura 8).
Otro proceso de litificaci6n ocurre cuando entre los espacios existentes
entre las particulas sedimentarias se introduce algun mineral en suspen-
,
,
38
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
slOn, el cual, al cristalizar funcionara como un cementante entre dichas
partfculas uniendolas firmemente y consolidandolas, dicho proceso se denomina cementaci6n (figura 9).
a)
0000000000 1
gggggggggg
Presi6n
------------------------------------------------ Rocas
Finalmente, existe un proceso de litificaci6n en el cual no intervienen
partfculas sedimentarias, sino. que se rea~iza por la cristalizaci6n .de sol.uci~­
nes quimicas que forman mmerales, dlcho proceso se denomma cnstahzaci6n, como ejemplo de ello tenemos la formaci6n de halita (NaCl), la
cual se forma a partir de la evaporaci6n de dep6sitos de agua marina.
Las rocas sedimentarias se forman a partir de material preexistente, por
su textura las podemos agrupar de la siguiente forma:
0000000000
b)
an!
c)
~
39
P,esi6n
Clasticas
Compactaci6n
Rocas
sedimentarias
No elasticas
Figura 8. La compactaci6n es un proceso de litificaci6n que produce una roca sedimentaria
poco consolidada.
Grava. Brechas y conglomerados
Arenas. Areniscas
Limos. Limolitas
Arcillas. Lutitas
l
( CaC03. Calizas
, CaMg(C03)2. Dolomitas
NaC\. Sal de roca 0 halita
( CaS042H20. Yeso
Restos vegetales. Carb6n
Las rocas sedimentarias elasticas tambien son denominadas terrigenas.
Cuando la roca sedimentaria elastica esta formada por gravas redondeadas
se denomina conglomerado, en tanto que la roca sedimentaria elastica formada por gravas con aristas 0 angulosas se denomina brecha (figura 10).
a)
Figura 9. La cementaci6n es un proceso de litificaci6n que produce rocas consolidadas .
Tornado de Leet y Judson , 1978.
F(IIIWI to. Las roeas sedimentarias formadas par gravas se pueden difereneiar por eI grado de
angulosidad, 10 eual tambien nos muestra el grade de transporte que han tenido las particulas que constituyen estas rocas. En la figura a) se muestra un conglomerado; en la b) una
brecha. Fotografla Hector Hernandez C.
40
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Las areniscas estin formadas por la consolidaci6n de partfculas sedimentarias con diimetros entre 1 y 1/16 de milfmetro. Comunmente se
suele subdividir a las areniscas en arcosas y grauvacas; las arcosas son
areniscas formadas principalmente por feldespatos, son rocas cuyo tamafio
de grano es homogeneo; las grauvacas estin constituidas principal mente
por fragmentos de cuarzo y estin formadas por partfculas cuyo tamafio es
muy heterogeneo.
La roca sedimentaria formada por limos se denomina limolita, se estratifica de una manera muy visible y es muy suave al tacto.
Las lutitas, tambien denominadas argilitas, son rocas sedimentarias formadas por arcilla, se fragmentan con gran facilidad y sus fragmentos son
muy angulosos. Los f6siles encontrados en este tipo de roca van a presentar
un alto grado de detalle, ya que las arcillas al ser partfculas con tamafios inferiores ados micras, permiten una mayor definici6n del material.
Entre las rocas sedimentarias no elisticas se encuentra la caliza, fornnda por la precipitaci6n del carbonato de calcio (CaC03), el cual formari
principalmente al mineral denominado calcita que, con la asociaci6n con
otros compuestos producira diferencias marcadas de color entre una caliza
y otra; asimismo los organismos marinos contribuyen a la precipitaci6n del
carbonato de calcio en la formaci6n de sus exoesqueletos. A ciertos tipos de
calizas se les asignan nombres espedficos de aCllerdo a su apariencia y usos,
tal es el caso de las calizas litogrificas denominadas aSI porque antiguamente se utilizaron en procesos de impresi6n, 0 los travertinos, que
contienen casi el 100% de su composici6n de carbonato de calcio y se usan
para fachadas en la industria de la construcci6n (figura 11).
-------------------------------------------------- Rocas
Otros tipos de roca sedimentaria no elastica son la dolomita, constituida por un doble carbonato de calcio y magnesio; la halita 0 sal de roca
esta contituida por el eloruro de sodio; y el yeso que es un sulfato de calcio.
Tanto la halita como el yeso son considerados como evaporitas, ya que su
formaci6n se da en ambientes con alta tasa de evaporaci6n como las lagunas costeras.
El carb6n tambien puede considerarse como una roca sedimentaria no
elastica, formada por restos vegetales. Para algunos ge610gos esta roca es
considerada como una roca metam6rfica. Los minerales que comunmente
forman las rocas sedimentarias son: sflice, calcita, limonita, dolomita,
feldespatos, yeso, halita y hematita.
Las rocas sedimentarias forman estratos y afloran a la superficie gracias
al intemperismo y a la erosi6n de los estratos.
Las rocas sedimentarias tienen una gran importancia en Paleontologfa,
ya que en ellas se presentan f6siles en un estado de conservaci6n aceptable.
Cuando una roca se somete a altas presiones y temperaturas en el interior de la corteza terrestre, los minerales y partfculas que 10 forman presentan un reordenamiento y modificaciones en la forma de sus partfculas,
fen6meno conocido como metamorfismo.
Existen dos tipos de metamorfismo denominados regional (el que se
presenta por la presi6n de grandes masas de roca) y de contacto (el que se da
cuando la roca entra en contacto directo con el magma 0 con un ambiente
qufmico que actua sobre su composici6n mineral6gica) (figura 12).
a)
b)
a)
b)
Figura 11 . Dos tipos de calizas: a) ca liza litografica, b) travertino. Fotografia Hector j-jnnandez C.
41
Figura 12. Tipos de metamorfismo: a) regional, b) de contacto.
42
Apuntes de Paleontologfa _________ _____
Cuando una roca presenta metamorfismo, su compOSlClon minera16gica puede variar, los espacios entre partlculas disminuyen, se puede presentar una falsa estratificaci6n y, en el estado mas extremo, la roca adquiere
un cierto tipo de plasticidad, 10 que ocasionara que las rocas sometidas a
tales condiciones presenten alargamientos y deformaciones en las partfculas, granos de minerales y restos f6siles que pudieran presentar. Las rocas
originadas de este modo se denominan m etam6rficas (figura 13).
__----------------------------------------- Rocas
Las rocas metam6rficas se pueden agrupar para su estudio de la
siguiente manera:
Foliadas
Rocas
metam6rficas
No foliadas
Figllra 13. Los f6siles que pudieran cncontrarse en rocas metam6rficas presentan deformaciones
que impiden estudiar con fidclidad el material hallado. Tornado de Lett y Judson, 1978.
43
Pizarra
Filita
Esquisto
Gneiss
1
~
I
Cuarcita
Marmol
Las rocas metam6rficas fo liadas son aquellas que presentan una falsa
estratificaci6n, producto del reacomodo de los minerales a altas presiones y
a altas temperaturas.
La pizarra es la roca metam6rfica con foliaci6n mas fina, el espesor de
dicha foliaci6n es casi del grosor de un cabello, se separa facilmente en
laminas, es muy suave al tacto y cuando se Ie golpea emite sonidos caracterlsticos . Se deriva del metamorfismo de las lutitas, los minerales que presenta son la clorita y la mica.
La filita presenta un grado de fo liaci6n mas visible que la pizarra, la
superficie de estas rocas es muy lustrosa, debido a la presencia de cristales
de clorita, 10 cual demuestra que la filita es una pizarra con mayor grado de
metamorfismo.
El esquisto es la mas abundante de las rocas metam6rficas, en Mexico
se puede encontrar en los estados de Oaxaca y de Guerrero, entre otros;
presenta minerales alargados bien visibles, entre estos minerales estan la
mica, talco, clorita, hematita, cuarzo y granate. La superficie de esta roca es
muy lustrosa y al romperse tiende a resquebrajarse entre los pianos de los
minerales alargados, dando una apariencia de fibras . La foliaci6n es notoriamente visible.
El gneiss es una roca metam6rfica que ha sido sometida al mas alto
grado de metamorfismo, tiene apariencia bandeada con foliac i6n imperfecta, los minerales que puede presentar son: clorita, mica, grafito y estaulorita, entre otros.
Las rocas metam6rficas no foliadas comprenden al marmol y a la cuarcita.
44
Apuntes de Paleontologfa _ __ __ _ _ _ _ _ __ _ _
EI marmol se deriva de caliza 0 dolomfa que han sido metamorfizadas,
debido a ello los cristales de los minerales de las rocas originales han modificado su tamafio, agrandandolo. La cuarcita se deriva de arenisca que, al
ser metamorfizadas, se comprimen los granos de arena de cuarzo que la
componen y la entrada de sllice como cementante Ie da una gran cohesi6n,
por 10 que no posee espacios porosos y al romperse 10 hace a traves de los
granos de arena.
Las rocas metam6rficas se derivan de rocas preexistentes y su composici6n mineral6gica dependera en gran medida de la composici6n de la roca
original.
No obstante 10 anterior, entre los minerales que pueden componer a
una roca metam6rfica estan: la clorita, granate, grafito, serpentina, talco,
estaulorita, corindon, olivino y cuarzo, entre otros.
Capitulo 3
T afonomia
Pedro Garcia B. y Arturo C011treras:
Introducci6n
I
t
Si pensamos en una comunidad de organismos de todas clases viviendo
juntos en una localidad, en una determinada epoca del pasado, y consideramos los f6siles, la litologfa, las estructuras sedimentarias y todo aque llo
que nos pueda proporcionar informaci6n sobre esa antigua comunidad, es
obvio que la informaci6n aportada por el yacimiento f6sil es muchfsimo
menor que la que tenemos de cualquier comunidad actual. Para conocer 10
que sucedi6 a los restos de una comunidad, habra que efectuar un estudio
y anal isis de los procesos que se dieron desde la muerte de los organismos
hasta la colecta de sus restos f6siles. En este caso, la "Tafonomfa" --rama
de la Paleontologfa- es la que se ocupa del estudio y analisis de las circunstancias y procesos que suceden a los restos organicos para llegar a
fosilizarse, desde su muerte hasta su colecta en el campo.
Antecedentes sobre el concepto de tafonomia
Cuando Boccacio (1313-1373), en su romance Filococo, expuso que las
conchas de Florencia indicaban que el mar habfa cubierto el continente,
interpretando la presencia de las conchas como restos de criaturas marinas
que quedaron estancadas al retirarse las aguas; y que posteriormente el
lodo que las rodeaba se endureci6, convirtiendose en piedra, preservando
asflas conchas a traves de los afios; mismas que mas adelante degeneraron,
dejando moldes huecos en la matriz de piedra; y que, aun mas tarde, entr6
46
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
lodo fresco en los mol des, el cual se endurecio a su vez, convirtiendose en
una imagen "fosil" de la concha original; no sabia que estaba describiendo
el proceso tafonomico por el cual se origino el yacimiento florentino.
En 1927, Johannes Weigelt publico un libro dedicado especialmente al
problema de encontrar restos de vertebrados en ambientes naturales y su
significado paleobiologico; y en 1928, Rudolf Richter separo, el estudio del
enterramiento contemporaneo, de la Paleobiologia y llamo a esta nueva
rama "Actuopaleontologia". El autor formulo asi su propuesta: "La Actuopaleontologia es la ciencia de la manera en que los documentos paleontologicos estan formandose en el presente, para ser despues preservados
como fosiles." En su trabajo Richter da un analisis detallado de los problemas y metodos de la nueva Actuopaleontologia, estableciendo tambien una
nueva terminologia que en la actualidad no se utiliza para los estudios tafonomicos.
Fue hasta 1940 cuando el paleontologo ruso J. A. Efremov establecio a
la Tafonomfa como una nueva rama de la paleontologia, y propuso que se
llamara asi a "La ciencia de las leyes del enterramiento", basandose en que
"nuestro conocimiento es aun muy vago ace rca de los grupos de formas f01l110s- que han sido encontradas en condiciones que demuestran que
fueron enterradas en un ambiente ajeno y en tanatocenosis; a diferencia de
aquellas faunas 'completas' que se preservaro n bien y que constituyen
una parte original de la biocenosis". De esta propuesta de Efremov,
surgio un metodo para estudiar las asociaciones fosiles y realizar reconstrucciones de las mismas con la mayor precision posible, dependiendo de
los datos obtenidos. El mismo autor puntualizo que no era una ciencia
separada de la paleontologia, sino que se encontraba en su limite,
uniendo a esta con la geologia y la biologfa en un metodo general de estudio historico geobiologico; sefialo tam bien que desde este punto de
vista no era necesario subdividir dentro de la tafonomia a la "Fauna Contemporanea" 0 "Actuotafonomia" y a las "Faunas Fosilizadas" 0 "Paleotafonomfa". Establecio, ademas, que el principal problema de esta nueva
rama era el estudio de la transicion (en todos sus detalles) de los restos animales de la biosfera a la litosfera. Ya que esto ocurrfa como resultado de
varios fenomenos geologicos y biologicos entrelazados, propuso que
cuando este proceso fuera analizado, los fenomenos geologicos deberian
ser estudiados de la misma manera y magnitud que los biologicos.
A partir de estos trabajos varios paleontologos establecieron diferentes
conceptos y terminos para las faunas colectadas y asi se definio a la "Bio-
Tafonomfa
47
cenosls 0 "Asociaciones de vida" y "Tanatocenosis" 0 "Asociaciones de
Muerte ". Craig, en 1953, propuso que se deberfan omitir terminos latinos
y griegos ambiguos y usar la simple e:A"presion "Comunidad Fosil" para
asociaciones de fosiles ecologicamente relacionados entre sf mismas y los
contenidos en el deposito, y "Asociacion Fosil" para las asociaciones de
fosiles sin implicaciones ecologicas. Sin embargo, en la practica es muy
diffcil establecer una lfnea entre la "Comunidad" y la "Asociaci6n" f6siles .
Objetivos de la Tafonomia
La Tafonomfa, como hoy se concibe, se origin6 a partir de los metodos de
investigaci6n paleobiologica como una necesidad de interpretar las faunas
de una manera diterente, ya que cstas no proporcionaban una noci6n precisa de la vida en el pasado. Los restos podfan estar preservados en tanatocenosis, la que no evidenciaba los ambientes en los que habfa vivido la
fauna; tanto asi que el analisis de las variaciones adaptativas no eran 10 suficientemente verfdicas. Hoy en dfa la Tafonomfa trata no s6lo con los
f6siles como tales, sino con todos los procesos organicos e inorganicos que
afectan a los restos desde la muerte hasta la colecta, pasando por el enterramiento y la fosilizacion: la investigaci6n de la muerte, descomposici6n y
enterramiento en ambientes modernos tambien es parte de la Tafonomfa,
ya que, siguiendo los principios del actualismo y del uniformitarismo, los
procesos analogos y hom610gos son esenciales para el entendimiento del
pasado. Con base en esto surgi6 una nueva manera de interpretar las asociaciones fosiles: la Tafonomia (figura 1) .
Los diferentes procesos a los que los restos organ icos son sometidos,
desde la muerte del organismo hasta su descubrimiento, suponen una serie
de autenticos "filtros" que dan origen a una progresiva "selecci6n", de
manera que en el yacimiento faltaran necesariamente muchos de los elementos que formaban parte de la biocenosis (comunidad original), por 10
que los paleont610gos nunca deben olvidar que no estudian los seres vivos
de una poblaci6n 0 comunidad, sino s610 sus evidencias y que aun despues
de varias colectas la asociaci6n f6sil presenta muy poca semejanza con la
comunidad viva original. En casos excepcionales de fosilizaci6n existe una
aproxi maci6n a la biocenosis, pero esta nunca puede ser muy cercana. A
pesar de que tales hallazgos aportan un gran conocimiento sobre la vida del
pasado, aun la mejor asociaci6n tosil por sf sola no podra ser sino un pobre
48
Tafonomfa
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ __ _ _ _ _ __ _ _ __
49
YfJ
~~
ECOSISTEMA
Los organismos
+
EI ambiente
t
t
t
\
I
FOSILIZACION
MUERTE
DESCOMPOSI~ION
REGISTRO FOSIL
FOSILES EN LAS
ROCAS SEDIMENTARIAS
DISGREGACION
SEDIMENTACION
ENTERRAMIENTO
I
DIAGENESIS
Figllra 2. La informaci6n
conservada despues de
todo el proceso tafon6mico , aunque fragmentaria, es la base para
el conocimiento de la
vida del pasado. Tornado
de Beherensmeyer, 1980.
DIAGENESIS
DE LOS FOSILES
IOSTRATONOMIA
NECROLISIS
DATOS TAFONOMICOS
DATOSDERIVADOS DE
CIENCIAS AUXILIARES
BIOLOGlA
QUIMICA
SEDIMENTOLOGIA
Figllra 1. EI registro f6sil esta formado por restos de organismos que penenecieron a algun
ecosistema. EI estudio de los procesos que dieron lugar a la fonnaci6n de un yacimiento
fosiHfero serviri para interpretar desde las causas de la muerte, hasta la reconstrucci6n del
ambiente sedimentario donde se depositaron los restos organicos. Desde luego, a tales estudios se suman los conocimientos propios de la qufmica 0 la sedimentologfa que contribuiran
a la cabal comprensi6n de los procesos que formaron el yacimiento.
.
reflejo de la comunidad viva original, ya que se pierde informaci6n
biol6gica a 10 largo de todo el proceso (figura 2).
La mayor parte de esta perdida de informaci6n se produce durante las
fases tafon6micas; suele hacerse hincapie en los estudios de Tafonomia, en
la perdida de informaci6n post-mortem, y hasta se considera sin6nimo de
Tafonomia (la perdida de informaci6n). Hay, sin embargo, razones paleontol6gicas objetivas para ver a la Tafonomia y al registro f6sil de una
manera diferente y real. El cstudio de la Tafonomia se basa en la informaci6n conservada en el registro f6sil y no en su perdida. Tal registro es una
muestra de la vida en el pasado, la que debido a la multitud de factores
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""".
biol6gicos y geo16gicos se encuentra distorsionada y sesgada y, por 10 tanto,
no se trata de una muestra al azar, por 10 que no cabe entender a la Tafonomia como mero proceso de muerte pues abarca tambien el de reconstrucci6n de la comunidad (figura 3a) 0, en su caso, de una sola especie
(figura 3b).
El estudio de la historia de la vida a partir de muestras discretas no s610
esta justificado y es altamente informativo, sino que tambien es necesario.
Si tuvieramos un registro completo --una imposibilidad evidente-, su investigaci6n desbordaria a todos los paleont610gos y a todas las computadoras del mundo. Que nuestras muestras son sesgadas tambien es obvio;
la cuesti6n es que para hacer interpretaciones razonables de la historia de la
vida debemos admitir la existencia de sesgos, juzgar la clase y extensi6n de
los mismos y tener en cuenta que cualquier investigaci6n paleonto16gica y
cualquier uso que se haga de los datos aportados por ella debe basarse en
,or
50
Apuntes de Paleontologla _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Figura 3a. Uno de los objetivos mas importantes dentro de un estudio tafon6mico
sera la reconstrucci6n de la comunidad
biol6gica a la que pertenecieron los restos
fosilizados. En el esquema se presenta una
comunidad marina del periodo Silurico,
que incluye principalmente braqui6podos
(Pentamems) y corales (Halysites).
Tafonomla
51
una comprensi6n clara de la fuerza y de la debilidad del registro tosil. Debemos aprender que podemos obtener a traves del uso de los f6siles y que no.
Ese es uno de los objetivos principales de la Tafonomfa y una de las razones de la creciente atenci6n que se presta a este aspecto de la Pale ontologfa.
Consecuentemente, la imagen que proporciona una asociaci6n f6sil
s610 puede ser una representaci6n pequena y sesgada de la comunidad
original, de aquf la importancia de la Tafonomfa ya que:
1) Ayuda a camp render las relaciones de la asociaci6n f6sil con la
comunidad original y de esta manera fundamenta la reconstrucci6n de la
comunidad.
2) Permite reconocer los procesos tafon6micos que originaron la asociaci6n f6sil, y de esa forma canocer y comprender el ambiente deposicional y postdeposicional.
Figura 3b. Los hallazgos de
esqueletos completos 0 casi completos de vertebrados son raros en
la paleontologla. Cuando se les encuentra es posible reconstruir
completamente al organismo. Este
es el caso de EOl1umis pariente de
los hormigueros y pangoIines.
a) Fotografla del esqueleto.
b) Diagrama de los huesos tal y
como se encontraron en el campo.
c) Diagrama realizado con los
huesos conservados.
d) Reconstrucci6n de Eomanis
como se verla en vida. Tornado
de Simpson, 1983.
Para poder entender los procesos tafon6micos hay que considerar que
durante las etapas de la historia post-mortem, diferentes procesos mednicos,
qufmicas y biol6gicos modifican la comunidad original. Por ejemplo: la
conservaci6n del material esqueletico en ambientes naturales modernos y
en experimentos han proporcionado informaci6n acerca del comportamiento de los esqueletos como partfculas clasticas.
En un contexte mas amplio, al pensar en los procesos que ariginaron
desde la comunidad original a la asociaci6n de f6siles que debemos interpretar, se deben de considerar dos aspectos. EI primero de ellos es que las
asociaciones f6siles se originan lentamente, ano tras ano, par la preservaci6n de alguna fracci6n de la comunidad. Asf, la asociaci6n representa
una muestra de una secuencia de comunidades durante cierto tiempo y tal
vez de un numero considerable de ambientes. EI segundo aspecto se refiere a una preservaci6n en general pobre y a que el registro f6sil es mucho
mas parecido al resultado de la oportunidad ocasional de preservaci6n de
una comunidad individual. As!, una asociaci6n puede ser una representaci6n bastante razonable de la comunidad existente durante un corto
intervalo, mas que la acumulaci6n de escasas muestras durante un largo
periodo de tiempo. Ejemplos de ambos extremos pueden ser encontrados
en el registro f6sil, asf como de los casos intermedios.
No obstante 10 anterior, cada resto de cualquier organismo puede ofrecer una gran cantidad de informaci6n ace rca de su historia evolutiva y tambien una gran cantidad de claves acerca de su ambiente, su lugar en la
52
Apuntes de Paleontologfa
Tafonomfa
---------------------------------
53
Todo se inicia a partir de una asociacion de animales y/o vegetales existentes en una comunidad dada, que recibe el nombre de "Biocenosis" (del
griego bios, vida y koil1os, comun), la que por causas ordinarias (mortandad,
vejez, predacion, etcetera) 0 por causas extraordinarias (incendios, erupciones, inundaciones, etcetera) originan restos organicos, mismos que pueden
consistir desde cuerpos completos hasta solo algunas de sus partes. Estos
restos organicos se pueden 0 no reunir y acumular originando una "Tanatocenosis" (del griego thanatos, muerte y koinos, comun) . Continuando con
el proceso tafonomico los restos organicos se depositan en una area de
sedimentacion, precisandose para la mayorfa un transporte previo, en el
que se pierden muchos elementos de la tanatocenosis. Asf se origina la
"Tafocenosis" (del griego taJos, tumba y koi110S, comun), en la que a los elementos propios (autoctonos) se unen los procedentes del transporte (aloctonos). Los restos organicos que conforman la tafocenosis se fosilizan. Los
restos organicos asf fosilizados constituyen un yacimiento fosil u Orictocenosis (del griego orictos, fosil y koi110S, comun) . Los europeos han reconocido ampliamente cuatro eventos importantes en la historia ambiental
completa de un fosil dado: nacimiento, muerte, enterramiento final y descubrimiento. La importancia dada a la muerte, enterramiento final y descubrimiento esta reflejada en algunos de los terminos mas ampliamente
usados para las asociaciones fosiles: tanatocenosis para los organismos que
murieron juntos, tafocenosis para los restos que fueron enterrados juntos,
y orictocenosis para los restos que fueron encontrados juntos en el
afloramiento (figura 5).
Como se puede observar en el campo, la mayorfa de las veces los restos
organicos sufren un acarreo previo por las corrientes de agua, antes de su
deposito e incorporacion a los sedimentos. Tales yacimientos u orictocenosis se pueden considerar cO.mo yacimientos aloctonos, en contraposicion a los yacimientos autoctonos formados en el mismo sitio donde los
seres han quedado fosilizados.
Se hace necesario tener siempre en cuenta que, en un yacimiento de
caricter aloctono, los animales 0 vegetales allf asociados pueden no habe r
formado una biocenosis unica. Por ejemplo, en el caso de la acumulacion
en un delta 0 en un estuario de un rfo, encontramos numerosos restos
mezclados pertenecientes a diferentes biocenosis: los arrastrados por el rfo
(procedentes del interior del continente), con los propios fluviales y los del
mismo estuario. Serra erroneo suponer que todos aquellos organismos
cadena trofica y su interaccion con otras especies y, aun, evidenciar que los
restos esqueleticos fueron transportados desde su lugar de muerte hasta
donde fueron enterrados finalmente y descubiertos con posterioridad. Dicha informacion esta codificada de una manera compleja y, para poder leer
el codigo de forma correcta, primero debemos entender el proceso de preservacion de la vida del pasado geologico. Una vez que es entendido el
proceso tafonomico para una biota dada, es posible reconstruir los patrones
biologicos fundamentales con gran exactitud 0 reconocer cuando las muestras no son adecuadas para contestar alguna interrogante paleontologica, ya
sea evolutiva 0 paleoecologica.
E1 proceso tafonomico
La tafonomfa es un proceso continuo que se inicia en la biosfera y subsecuentemente se da en la litosfera.
No todos los seres tienen la misma posibilidad de conservarse como
fosiles, y no todos los ambientes geologicos son igualmente favorables para
su conservacion. Para fornur parte del registro fosil, los sedimentos deben
conservar el organismo completo, una parte del mismo 0 alguna huella de
su actividad (figura 4).
'·i
II,'I
Figura 4. Las hue lias dejadas por la actividad organica nos indican algunos aspectos conductuales de los organismos que son de gran utilidad cuando no se conservan otros tipos de evidencias.
L
1
54
Apuntes de Paleontologia
«
a:::
w
Se eliminan las formas raras,
COl1stituciol1 orgdl1ica
en
o
Acumulaci6n de restos en la bi6sfera
T ANATOCENOSIS
CO
Elim inaci6n de :
formas muy grandes
form as muy pequenas
individuos viejos
individuos j6venes
formas venidas de lejos
-- - ----------- - ----
Transporte yenterramiento
T AFOCENOSIS
«
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w
LL
o
I-
::J
55
Factores susceptibles de amllisis en el desarrollo
de un estud io tafon6mico
LL
en
Tafonomia
----------------------------
Se eliminan las formas:
sin esqueletos, larvarias
con esqueleto cartilaginoso
vegetales poco lignificados
11111111
0
quitinoso
Fosilizaci6n
.,
Yacimiento ORICTOCENOSIS
Figura 5. Represcnt.aeion csqucmatica dcl proeeso tafonomieo seg11l1 Melendcz (1976),
dondc haee refercnCla a la perdida de informacion en cad a una dc las etapas mencionadas.
vivieron juntos; asi como, al observar la escasez de vegetales en un
yacimiento, seria tam bien err6neo suponer que el continente era desertico.
Son aut6ctonos: los arrecifes, con toda la variada fauna y flora acompafiante, los bancos de ostras 0 de rudistas, las calizas de Nummulites y, en
general, los yacimientos de f6siles correspondientes a animales bent6nicos
sesiles
0 cuyos restos se depositaron sin previo acarreo en el lua-ar
donde
. /
b
VIVian .
En general, los yacimientos participan simultaneamente del caracter
aut6ctono y al6ctono, encontrandose asociaciones f6siles de animales yio
vegetales que vivian en el area de sedimentaci6n, con otros cuyos restos organicos han venido de otras biocenosis distintas, 10 que hace estrictamente
necesario diferenciar ambos tipos de f6siles, incluyendo a los f6siles retrab;uados para ciertos tip os de estudios paleobiol6gicos.
D esde que un organismo muere, sus restos comienzan a descomponerse, a
destruirse. AS1, de una biocenosis original s610 algunos restos llegan a enterrarse, ya que los agentes biol6gicos de destrucci6n estan presentes en
casi todos los ambientes. Los depredadores y los sapr6fagos se encuentran
en todo elmundo biol6gico. Tendemos a pensar, por ejemplo, que por su
naturaleza la concha de una ostra se convierte en f6sil apenas cuando ha
sido formada por el animal. La concha es muy fuerte y esta constituida casi
en su totalidad por carbonato de calcio . Sin embargo, la estructura de una
concha de ostra no es masiva, sino mas bien esta formada por finas agujas 0
laminas de calcita unidas entre 51 mediante una red de tejidos organicos
que se considera comunmente su matriz organica. Por tanto, la fuerza de la .
concha depende en parte de la integridad de la matriz organica. Apenas una
ostra 0 un molusco cualquiera muere, empieza el proceso de destrucci6n
de la concha como resultado del ataque de una gran variedad de organismos perforantes, que pueden ser otros moluscos, gusanos, esponjas y algas.
La mayorfa de los fondos marinos en que abundan los organismos vivientes provistos de conchas tienen, sorprendementemente, pocas conchas
vadas.
Ademas, las partes duras, antes de quedar enterradas, con frecuenc ia
quedan rotas y dispersas por obra de depredadores y carrofieros, aSl como
por el intemperismo y las corrientes de r10s y oceanos. No obstante, las
conchas marinas suelen permanecer mas 0 menos completas, y 10 mismo
ocurre, aunque con menor frecuencia, con los peces, pero no con los vertebrados terrestres. Los esplendidos esqueletos de reptiles y mam1feros que
vemos en los museos dan una idea equivocada ace rca de 10 que es la conservaci6n normal en esos grupos. Entre los mam1feros f6siles, particularmente, se encuentran miles de piezas fragmentarias por cada esqueleto
completo. Muchas especies antiguas de mam1feros, sobre todo los mas
pequefios, s610 se conocen a partir de dientes aislados. En esos casos es
probable que los animales hayan sido devorados y 10 que se ha conservado
sean los restos no digeribles. A pesar de todo, se han conservado con suficiente frecuencia las partes duras de los animales para disponer de muestras de esqueletos de la mayor1a de los principales grupos que las
56
Apuntes de Paleon tologfa _ _ _ _ __ _ __ _ __ _ __
Tafonomfa
poseyeron. En algunos grupos de vertebrados, como los peces oseos, los
esqueletos completos son bastante comunes. En cuanto a las plantas, la conservacion de un ejemplar entero desde la raIz hasta las hojas terminales (en
especies que tuvieron rakes y hojas) es de excep.cional rareza y, determinar
la asociacion de partes que han quedado fosilizadas separadamente, puede
ser diflcil. La conservacion de tejidos blandos en los restos organicos es un
suceso paleontologico raro, evidentemente la desaparicion de las partes
blandas acarrea una enorme perdida de informacion .
En general, los esqueletos que contienen un elevado porcentaje de material mineral se conservan con mas facilidad, el tejido blando que no esta
unido directamente a las partes esqueleticas es el mas diflcil de conservar.
ASI, no fosilizan los animales desprovistos de partes esqueleticas duras y
esto excluye a priori tod,as las formas larvarias y juveniles, y hace que sean
rar!simos los fosiles de ciertas formas biologicas: vermes, medusas, sifonoforos, esponjas, protozoarios, etcetera. De aqu! que la seleccion presentada por el registro fosil sea parcial, no solo en cuanto a tipos de
organismos representados, sino tam bien en 10 que respecta a las partes de
los mismos.
Un notable efecto de la diferencia en la conservacion de las llamadas
partes duras y partes blandas es que solo en casos excepcionales tenemos
alguna informacion ace rca del color de los organismos extinguidos; los
pigmentos, excepto en situaciones muy especiales, no se conservan con los
fosiles.
El cambio evolutivo puede alterar en gran manera el registro fosil de
un grupo. Por ejemplo, si un grupo animal que evoluciona desarrolla elementos esqueleticos resistentes, su conservabilidad puede verse incrementada de manera brusca y dar paso a una mayor incidencia en el
registro fosil. Probable mente los artropodos experimentaron un cambio
evolutivo de este tipo, casi todos ellos poseen esqueleto. Sin embargo, la
composicion qu!mica de este varIa notable mente de uno a otro y, por consiguiente, su resistencia a la destruccion, disolucion y abrasion. Por ejemplo, el esqueleto de un cangrejo no esta calcificado en un grado tan alto
como el de un trilobite. El esqueleto de los trilobites, cuando formaba
parte de un organismo vivo, fue construido a partir de una estructura mas
densa y firme cuyo contenido en carbonato de calcio puro es superior al
del cangrejo, as! como inferior la proporcion de materia organica. El trilobite, por consiguiente, tuvo mayores posibilidades de fosilizacion y esta es
la razon por la: cual el registro fosil de los trilobites es mucho mas completo
57
que el de los cangrejos. Muchos paleontologos han sugerido que el inicio
subito del registro fosil de trilobites y de otros organism os en el C ambrico,
no deriva de una evolucion ripidade tales formas, sino mas bien de una
aceleracion del proceso de calcificacion.
Aunque la destruccion biologica de los fosiles potenciales es reconocida generalmente como un factor limitante del registro fosil, nuestro
conocimiento de los procesos es por desgracia pequeno. La investigacion
de estos procesos es escasa, en particular en cuanto se refiere a la actividad bacteriana y a los efectos que esta tiene en las reacciones qufmicas de las soluciones acuosas sedimentarias. En cualquier caso, la comprension de la destruccion
biologica es de vital importancia si queremos comprender en su complej idad los procesos de conservacion y sus repercusiones en el registro fosi l.
Trallsporte post-mortem
Desde la muerte hasta el enterramiento intervienen a menudo otros fac tores, que no son tanto causas de perdida de informacion, cuanto fuente de
confusion. Por ejemplo, organismos que no vivieron juntos, que no fueron
miembros de la misma comunidad local, frecuentemente quedaron enterrados y fosilizaron juntos debido al transporte, por corrientes de agua, hacia el
mismo deposito sedimentario procedentes de distintas areas, por 10 que la
mezcla de restos organicos proccdentes de distintos ambientes 0 comunidades es bastante com un.
Al estudiar la composicion taxonomica de una asociacion fosil hay que
investigar dos cuestiones. La primera, las especies presentes; la segunda, la
abundancia relativa de estas en el transcurso de su vida. Los estudios efectuados sobre invertebrados, vertebrados y plantas han indica do que la
segunda cuestion raramente puede determinarse, siquiera de forma aproximada, debido entre otros factores al transporte.
El transporte de los diversos restos organicos puede realizarse de
muchas maneras; ademas, organismos similares son transportados de
maneras diferentes segun los ambientes en que se encuentren. Entre las
formas mas simples de transporte esti la de los organismos nectonicos, que
despues de la muerte se hunden lucia el fondo del mar, un ambiente completamente distinto que puede ser biologicamente inerte, en donde la
carencia general de organismos marinos bentonicos se evidencia no solo
por la ausencia de restos en el registro fosil, sino tambien por la carencia de
toda huella de sus actividades. Las pistas y huellas que se han conservado
L
r
58
!
Ap untes de Paleontologfa _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
no subsistirlan mucho tiempo en un ambiente de elevada actividad
biol6gica. En el caso de los organismos pelagicos vivientes, por ejemplo, la
mayorla de crusticeos permanecen en suspensi6n en el agua por su propia
actividad nadadora; otros permanecen en suspensi6n en el agua 0 £lotan a
causa de su pequefia mas;}. Por 10 general, cuando los organismos de la
primera clase mueren, sus restos se precipitan al fondo . En la segunda clase
de organismos puede darse un transporte apreciable del cadaver liviano a
causa de las corrientes de agua 0 del viento. Los cefal6podos enrollados nos
dan un ejemplo inmejorable. En vida, las cimaras de su concha, que estan
llenas de gas, les proporcionan suficiente ligereza. Al morir, esta ligereza
puede crecer gracias a los gases producidos por la descomposici6n del
cuerpo. La concha puede £lotar en la superficie del agua durante dlas, semanas y aun meses antes de que un deterioro suficiente provoque su caida
al fondo . En el caso de los cefal6podos enrollados y organismos similares,
probablemente el transporte post-mortem es mas la regia que la excepci6n.
En ambientes bent6nicos marinos con frecuencia se puede reconocer
el grado de transporte post-mortem de que han sido objeto a partir de los
mismos f6siles. Entre los efectos.mas importantes del transporte se pueden
citar la desarticulaci6n, la rotura, el desgaste y la clasifi<siaci6n por tamafios;
aSI, el grado de conservaci6n esqueletica en cad a especie se ha empleado
como Indice de la distancia del transporte y, con base en estudios acerca de
la rotura mecinica y de la abrasi6n del material esqueletico en ocasiones
especiales, se sabe que los organismos cuya temprana historia post-mortem
tiene lugar en un ambiente de alta energia pueden ser desgastados hasta resultar irreconocibles, 0 bien pueden ser completamente destruidos por la
acci6n del viento, las olas 0 las corrientes de agua (figura 6). De igual
manera, se sabe que determinados esqueletos son mas susceptibles de destrucci6n mecinica que otros, 10 que contribuye, evidentemente, a hacer
mas parcial el registro f6sil (figura 7).
EI polen y las esporas de las plantas terrestres, que constituyen una
parte importante del registro f6sil, pueden ser transportados por el viento a
grandes distancias. Tambien los rlos transportan fragmentos variados de
plantas y animales. A menudo, los organismos terrestres, en particular las
plantas, van a parar a los oceanos y £lotan durante centenares de kil6metros
antes de depositarse en el fondo.
Por otro lado, la conservaci6n en posici6n de vida es un indicio suficiente para eliminar la posibilidad de transporte post-mortem; entonces la
biocenosis es reconocida inmediatamente.
Tafonomfa
59
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Figura 6. La destrucci6n del material esqueletico por transporte se evidencia al colocar las
conchas y esqueletos de distintos invertebrados en un recipiente giratorio con gravas siliceas.
Se puede observar que el gaster6podo Nerita es el mas resistente. De existencia intermedia
resultaron los corales Acropora y Porites as! como el gaster6podo Polil/ices. En tales condiciones, el alga Corallil1a, los briozoarios y los equinodermos resultaron las menos resistentes.
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Figura 7. En un experimento similar de abrasi6n experimental, en un tambor giratorio con
arena, se observ6 que despues de 40 horas de "transporte" desaparecen por completo los
equinodermos, la estrella de mar Pisaster yel alga Corallil1a. Segun Raup y Stanley, 1978.
60
Apuntes de Paleontologfa _ _ __ __ __ _ __ __ __
Los criterios para reconocer un transporte post-mortem y mezcla de
especies son:
-Evidencias de transporte. Conchas desarticuladas, rotas 0 desgastadas; tam bien pueden encontrarse asociaciones post-mortem sin un largo
transporte: cuando todas las valvas de braqui6podos 0 pelecfpodos estan
separadas y arregladas con la cavidad hacia abajo, generalmente indican que
han sido movidas.
-Evidencias de clasificaci6n. Conchas del mismo tamafio por un lado
y mas grandes por eI otro, pertenecientes a la misma especie, son a
menudo encontradas a cierta distancia unas de otras. Este hecho puede indicar una clasificacion debido a la fuerza de movimiento del agua, pero
esto tam bien sugiere interpretaciones igualmente diferentes. Esta puede,
de hecho, ser una cuestion de una separacion real de poblaciones juveniles
y adultas (tal distribucion existe en la naturaleza hoy en dfa) 0 una
separacion resultante de tasas diferenciales de mortalidad (mortalidad juvenil).
-Yuxtaposiciones de organismos, los cuales obviamente no pueden
haber cohabitado. La presencia de especies bentonicas y pelagicas juntas
(un caso relativamente simple); formas endobentonicas y epibent6nicas
mezcladas (un caso mas diffcil) pueden ser encontradas sin ninguna transportacion. Se ha afirmado, por ejemplo, que algunos bivalvos endobentonicos moribundos tienen la tendencia de salir a la superficie cuando
mueren, sus conchas pueden ser mezcladas f;icilmente con el epibentos,
con eI cual estas no tienen relacion ecologica real. Tales asociaciones f6siles
mezcladas no son siempre detectadas f;icilmente. Tambien es claro que hay
mezclas de organismos no contemporaneos (fosiles retrab~ados). Hoy en
dfa es posible observar organismos vivos asociados con otros mas antiguos;
en el Mediterrineo, por ejemplo, son dragadas ostras modernas ftias a conchas pertenecientes a una fauna fosil.
Cuando estas asociaciones involucran solamente fosiles , las dificultades
de interpretacion son varias. Se puede incurrir f;icilmente en el error
cuando las especies mas recientes han sido bastante transportadas, por 10
que muestran un desgaste mayor. Las microfaunas son particularmente
susceptibles de tales alteraciones.
Tambien ocasionalmente es posible detectar asociaciones aberrantes
entre organismos y sedimentos: fragmentos de vida vegetal continental en
depositos marinos; de vertebrados terrestres en sedimentos de aguas salobres
o marinas, etc. Todas estas asociaciones, que implican algun grade de trans-
Tafonomfa
61
porte cuando se yen en el contexto regional, pueden tener un significado
considerable.
Durante esta etapa tafonomica se eliminan las especies raras, poco numerosas: estadfsticamente, la ta natocenosis contendri un termino medio
de la biocenosis original; en general, solo estarin representadas las formas
mas abundantes y las que se acumulen por causas especiales (transporte
hidrodinamico, deposito en una depresion, etcetera).
EI significado del transporte post-mortem como un factor de parcialidad
en el registro fosil depende por entero del uso que se quiera hacer de este
registro. Si se trata de determinar eI desarrollo evolutivo de un grupo
biologi~o a escala amplia, 10 cual se obtiene estudiando su morfologfa comparada
y su distribucion en eI tiempo, el desplazam iento a traves de unos cuantos
kilometros, incluso de centenares de kilometros, no tiene importancia.
De igual manera, si los fosiles se usan para reconstruir el clima regional, el
desplazamiento a traves de unos pocos kilometros 0 de decenas de kil6metros,
puede ser insignificante. Por el contra~io, una distancia muy corta puede ser fundamental cuando se trata de reconstruir las condiciones del ambiente local.
Ambientes sedimentarios
EI ambiente sedimentario en el que se depositen los restos organicos j uega
un papel importante en la tafocenosis.
Organismos . biol6gicamente identicos pueden conservarse de manera
excelente en un ambiente y, por el contra rio, ser destruidos en otro. Por
descontado, un ambiente en el que el enterramiento tiene lugar con
rapidez resulta mas favorable a la fosilizacion, pero en esta influyen tambien otros factores.
Podemos aproximarnos a la estimacion del efecto que el ambiente
juega en la conservacion de los fosiles, distinguiendo entre areas que reciben
sedimentos favorables a la conservacion, y areas de erosion efectiva. Generalizando, las partes de la Tierra situadas por debajo del nivel del mar son
mas aptas para acumular sedimentos que aquellas situadas por encima. D e
ahf que sea mas frecuente la conservacion de fosiles por debajo del nivel
del mar que por encima, y que el registro fosil marino sea infinitamente
mas completo que el registro terrestre.
En las areas que estan recibiendo grandes cantidades de sedimentos en
forma continua, como los deltas de los rlos, la sedimentaci6n ayuda, ciertamente, a la conservacion f6sil. Sin embargo, a menudo las velocidades
62
I" ,
Apuntes de P alco ntologia
Tafonomia
---------------------------------
normales de sedimentaci6n en el ambiente sedimentario no son 10 bastante
elevadas como para permitir el enterramiento rapido de los f6siles potenciales, que quedarian as! expuestos a muchos de los procesos destructivos.
Denominador comun a los ejemplos de excelente conservaci6n de
f6siles es la existencia de un ambiente biol6gicamente inerte. As! sucede en
las chapopoteras de California (Estados Un idos) y en el caso del ambar de
Simojovel, Chiapas (en Mexico). En ambientes de este tipo, los restos
vegetales y animales resultan protegidos de los agentes biol6gicos de destrucci6n habituales y tambiell de la mayoria de agentes flsicos y quimicos. La
conservaci6n de tejidos blandos en aquellos casos en que no se hallan indicios de una velocidad de sedimentaci6n muy elevada, por ejemplo, en la
Lutita Burgess del Cambrico medio (en Canada), indican una ausencia casi
completa de sapr6fagos y de acci6n bacteriana. Los individuos de algunas
especies vegetales y animales parece que se han conservado como f6siles s610
cuando sus restos han sido transportados fuera de su ambiente normal.
El habitat in£luye mucho en la conservabilidad de un organismo. Es
menos verosimil que se conserve un animal de habitos terrestres que un
hipop6tamo, porque en general se encuentra mas alejado de las areas de
sedimentaci6n. Del mismo modo, existen grandes diferencias dentro del
ambiente marino. Una de las mas importantes, desde el punto de vista paleonto16gico, es la que se establece entre los animales que viven dentro del
sedimento en el fondo del mar y los que viven sobre la superficie del sedimento 0 nadan 0 £lotan en el agua. Para los primeros, las velocidades de
sedimentaci6n pueden ser menos importantes, ya que el organismo, aun
cuando este vivo, se hall a completamente enterrado en el sedimento, con
10 que, en parte, resulta protegido respecto a los sapr6fagos y, en parte tambien, respecto a la abrasi6n y rotura mecanica.
Enterramiel1to
Cuando las partes conservables de los organismos quedan sepultadas, la
perdida de informaci6n y el sesgo de las muestras son todav!a un hecho,
mas, por 10 general, en menor escala que en la etapa anterior de la tafonomia. Si un organismo es enterrado por los sedimentos poco tiempo
despues de su muerte, resulta en parte aislado de los procesos bio16gicos
destructivos. La importancia de este aislamiento ha sido, sin embargo,
exagerada con frecuencia. El sedimento no consolidado que se situa inmediatamente debajo de la interfase sedimento-agua en un ambiente acuatico
63
normal no es bio16gicamente inerte. De hecho, gran parte de la destruccion del tejido biol6gico atribuible a las bacterias se concentra en los centimetros superiores del sedimcnto. Una concha puede permanece r sin
alteracion bastante tiempo sin ser enterrada y, sin embargo, puede ser destruida 0 fragmentada debajo de la interfase sedimento-agua con rap idez.
Los cambios que se producen mediante la larga permanencia de los restos organicos, una vez enterrados, pueden ayudar a su conservacion, en vez
de acelerar su destrucci6n. Muchos de esos cambios se refieren al proceso
de fosilizaci6n, que aun en algunos libros se Ie denomina con el termino
de "petrificaci6n", esto es "convertirse en roca", sobre todo cuando se
aplica a la madera f6sil. Se trata , cmpero, de cambios de muy diversa indole
que a menu do no pueden describirse como mera conservaci6n de restos
organicos en la roca. Cuando los paleont610gos se refieren a esos procesos
hablan, simplemente, de procesos de fosilizaci6n .
Metam01fismo
Con el paso del tiempo, los sedimentos en los que han sido sepultados los
restos organicos pueden estar enterrados muy profundo en la corteza terrestre y quedan sujetos a compactaci6n, calentamiento, deformaci6n y
otras transformaciones. Cuando esto sucede, los restos organicos que
fosilizaron suelen tener un proceso de aplastamiento y deformaci6n. Finalmente, las rocas pueden metamorfizarse. Por ejemplo, las arcillas pueden
transformarse en pizarras y esquistos metam6rficos y, a medida que progresa la transformaci6n, los f6siles potenciales que contienen las rocas se
deforman y resultan diflciles de identificar, pudiendo llegar a destruirse del
todo. Los factores diageneticos tempranos de la Tafonomia conducen a la
fosilizaci6n y, frecuentemente, a que se retenga la informaci6n. En fases
diageneticas mas avanzadas, de nuevo predomina la perdida de informaci6n.
Coiecta
La recolecci6n de f6siles para estudio queda restringida a las areas de la superficie terrestre donde a£loran rocas sedimentarias. En general es raro obtener muestras del subsuelo a menos que se realicen estudios sobre
exploraci6n y explotaci6n petrolera, carb6n y otros recursos geol6gicos. En
otras ocasiones se recuperan muestras f6siles debido a la construcci6n de
carreteras y vias de ferrocarril. Sin embargo, existen extensos yacimientos
r
64
I,
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
fosiHferos que probablemente nunca se lleguen a descubrir 0 a estudiar debido a su inaccesibilidad. Lo anterior restringe aun mas la disponibilidad de
informaci6n en la realizaci6n de los estudios tafon6micos.
A pesar de ello, las limitaciones mas graves para la obtenci6n de datos
sobre la vida del pasado, las establece el hombre mismo y no la naturaleza.
Hasta hace relativamente poco tiempo (1950-1960), la recolecci6n de
f6siles para investigaci6n estaba basad a en la colecta del material paleontol6gico mejor conservado. Se buscaban en primer lugar los ejemplares
completos y con el mayor detalle anat6mico posible; se desechaban los
fragmentos, en especial aquellos de tamano pequeno 0 que aparentemente
no representaban estructuras reconocibles. En segundo lugar se colectaba
el tipo de material mas abundante y por 10 tanto mas aparente en el campo,
pasando por alto los escasos restos que representan la unica evidencia sobre
una especie rara 0 poco numerosa de la comunidad. Afortunadamente, esta
tendencia ha cambiado y ahora se reconoce el valor de tales fragmentos y el
analisis de los mismos es cad a vez mas minucioso y completo.
-------------------------------------------
65
Modelos de analisis tafon6mico
Hay que anadir una consideraci6n final. Para evaluar como unidad a una
asociaci6n, esta deberia ser casi homogenea 0 presentar una composici6n
espedfica uniformemente homogenea. En dimensi6n temporal, las asociaciones estan limitadas generalmente a una sola capa 0 a un plano de estratificaci6n, pero pueden tambien extenderse a varias capas. Geograficamente,
pueden tener una extensi6n de centimetros, metros 0 raramente, kil6metros.
Temporal y geograficamente, una asociaci6n puede pasar, de una manera
gradual 0 brusca, a estratos esteriles 0 a otras asociaciones. La composici6n
homogenea 0 uniformemente heterogenea de una asociaci6n f6sil resulta
de una historia ecol6gica y de conservaci6n unicas. Por 10 que el modelo
tafon6mico propuesto por Efremov (1940) y presentado por Melendez
(1976) puede ser considerado como genetico; es decir, con el fin de explicar c6mo se originan los yacimientos f6siles. En la figura 8 se observa
La Tafonomia y la formaci6n de las rocas sedimentarias
El proceso tafon6mico es simultaneo a la formaci6n de las rocas sedimentarias, y la mayorfa de sus procesos son hom610gos, aSl: de una comunidad
dada se origina la biocenosis y de una roca madre se originan los sedimentos; los restos organicos y los sedimentos se transportan, reunen y acumuIan por agentes erosivos, casi siempre por el mismo agente (transporte
post-mortem-erosi6n); los restos organicos y los sedimentos se depositan y
se entierran por los mismos procesos de sedimentaci6n (ente rramientosedimentaci6n); los restos organicos se preservan y los sedimentos se consolidan por los mismos procesos de litificaci6n (fosilizaci6n-litificaci6n);
los f6siles y las rocas sedimentarias se deforman, destruyen y se exponen
en la superficie 0 persisten en el subsuelo por los mismos procesos
epigeneticos, orogenicos y tect6nicos (orictocenosis). Por todo esto es que,
al entender c6mo se form6 la roca sedimentaria en la que estin contenidos
los f6siles, podemos comprender mejor c6mo se dio la tafonomfa. Los
cuerpos de roca que carecen de determinados tipos de f6siles s610 indican
la falta de condiciones para la formaci6n de yacimientos f6siles u orictocenosis. La ausencia de determinados f6siles en los yacimientos nunca demuestra que no existieron, sino unicamente que no llegaron sus restos a las
areas de sedimentaci6n 0 que no pudieron fosilizar.
Tafonomia
PASADO
r
PRESENTE
muerte en ma,a
Yaclmiento
que provoca
el afloramiento
Regi6n de sedimentaci6n
Fosilizaci6n rapid a
Ausenda de erosi6n
y de dispersi6n
secundari a
Elevaci6n antes de
la erosi6n de los
niveles superiores
Ausencia de
metamorfismo
Profundidad
adecul:lda
(Ausenda de erosi6n durante
millones de anos)
Figura 8. En la figura se representa segun Melendez (1976) la manera en que sc originan los
yacimientos fosiliferos.
66 Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ __
I I
daramente este modelo genetico. Hoy en dia el interes de los pal~on­
tol610gos no s610 es el de entender c6mo se originaron los yacimientos de
f6siles, sino tam bien el de interpretarlos en su realidad biol6gica (paleoecologia, ambientes de dep6sito, dimas, etcetera), como comunidades vivas
que fueron, para 10 que se han propuesto diferentes modelos que pueden
considerarse como interpretativos, mas que geneticos. EI primero en proponer un modelo de esta indole fue Wilhelm Shaffer, posteriormente Raup
y Stanley. A continuaci6n se presentan los modelos respectivos.
Wilhelm Schafer, en 1962, sefialaba que no existia duda de que era util
para los paleont610gos el conocer acerca de las actividades de los organismos y acerca de sus relaciones individuales con su entorno, pero que tambien debia considerarse que, cuando se trabaja con los f6siles de un
afloramiento, no s610 se esta trabajando con la acumulaci6n de ani males
individuales (aislados) 0 con sus icnof6siles, sino que se trabajaba con los
restos f6siles de una comunidad. En otras palabras, que el paleont610go se
enfrenta con los remanentes de una biocenosis. En este sentido, han sido
investigados principalmente los ecosistemas de comunidades de organismos sesiles que obviamente vivian juntos (por ejemplo arrecifes) y que deben haber formado una unidad biocoen6tica. Este no es necesariamente el
caso de los animales que est:!n simplemente enterrados juntos como resultado de la acumulaci6n flsica y pasiva de esos I,"estos organicos; en ese
caso se puede hablar de una comunidad de restos 0 tafeocoenosis. De
hecho, no son frecuentes en los sedimentos de un mar somero las verdaderas
comunidades vivas preservadas juntas como un todo; alli los ecosistemas
son, en la mayoria de los casos, destruidos antes de que sean preservados, 0
son contaminados por adici6n de elementos ajenos que pueden ser de la
misma edad geol6gica, pero transportados de diferentes habitats. Estas dificultades son la raz6n por la que el estudio de los ecosistemas juega aun
un papel menor en la paleontologia. Segun Shaffer, 10 que los paleont610gos pueden realmente reconocer en un afloramiento es una unidad de roca
definida litol6gicamente y formada por depositaci6n, en un periodo determinado y bajo condiciones constantes. Las unidades definidas asi, se designan como Facies. Si tambien hay f6siles caracteristicos se habla de una
biofacies. Si consideramos que la biocenosis es una comunidad viva, entonces una biocenosis (0 ecosistema) comprende un biotopo y una comunidad de todos los organismos vivos en ellas, por 10 tanto una biocenosis es
un sistema completo en el cual cada elemento esta interrelacionado con los
otros; pero una biofacies no 10 es. Los elementos de las biofacies son mera-
Tafonomfa
67
mente una colecci6n de f6siles ligeramente relacionados por una coincidencia de eventos en espacio y tiempo. Facies es el aspecto general de un
dep6sito local, un concepto sin se?tido si 10 separam~s. de ~I de ?e~6sito.
De esta manera, asi como la totahdad de las caractenstlcas 1I10rgamcas de
un solo dep6sito constituyen su litofacies, aSl la totalidad de sus componentes organicos, sin importar si se originaron localmente 0 donde sea,
constituyen su biofacies.
Shaffer reconoce cinco biofacies marinas principales y toda una serie de
subdivisiones de cada una de ellas; el mismo autor explica que el reconocimiento de las biofacies esta basado en la combinaci6n de los siguientes criterios:
a) La estructura. Implica el analisis microsc6pico y submicrosc6pico de
cad a objeto, 10 cual nos revela si su origen es organico 0 inorganico.
b) La forma. Tambien nos indica si nuestro objeto de estudio era organico 0 no antes de ser depositado.
. .
.,
.
c) La relaciones espaciales. Se refiere a la dlstnbuclon de los obJetos en
una roca sedimentaria y a la textura observable en la misma.
En las figuras 9-13 se presentan los aspectos y las caracteristicas sobresalientes de las cinco biofacies principales de Shaffer.
Raup y Stanley estin interesados en su modelo en dividir en intervalos
de tiempo la historia de un organismo, desde su nacimiento hasta su descubrimiento como f6sil, y en dar nombres distintos al estudio de los diversos
intervalos. Aun cuando los nombres propuestos por estos investigadores
para el estudio de los intervalos posteriores no hayan sido aceptados de
modo general, permiten una c1asificaci6n uti!. ASl, en un sentido estricto,
la Paleoecologia se ocupa s610 del intervalo comprendido entre el nacimiento y la muerte del organismo y se usa el termino de "Asociaci6n F6sil"
para designar al grupo de f6siles (de una 0 mas especies) que se encuentran
juntos en el registro estratigrafico. Para distinguir los diversos tipos de asociaciones f6siles, Raup y Stanley proponen Hamar asociaci6n de vida a una
asociaci6n f6sil compuesta toda ella de especies pertenecientes a una sola comunidad y conservadas en el ambiente donde vivieron (yacimiento aut6ctono
del modelo de Melendez). Si una asociaci6n f6sil est:! compuesta exdusivamente por especies transportadas, aun cuando hubiesen vivido juntas, la
denominan "tanatocenosis 0 asociaci6n de muerte" (yacimiento al6ctono
del modelo de Melendez) . A las asociaciones que contienen especies que
vivieron en dos 0 mis habitats Ie Haman "tanatocenosis mTh.'tas" (yacimientos al6ctonos del modelo de Melendez). Entre las tanatocenosis mixtas, los
mismos autores reconocen tres tipos diferentes (figura 14):
~t
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Apuntes de Paleontologfa
Tafonomfa
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2
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3
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4
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14
8
Figura 9. Biofacies "Astrato-Vital". Esta caracterizada por material duro derivado de la biocenosis local (permanente) constituida por esqueletos de animales sesiles (arrecife bi6geno).
Aguas notablemente agitadas, bien oxigenadas y claras con pocas partfculas en suspensi6n
poblada por ca~dumenes d~ peces. Se encuentra sedimento 5610 en los huecos y grietas del
arreclfe; tal sedlmento conslste de fragmentos esqueleticos duros derivados de la fauna bent6nica sesillocal. (1) Hexa y octocorales vivos. (2) Cepa de algas caldreas vivas. (3) Brecha
formada P?r fragmentos de coral. (4) Caliza arrecifal conteniendo materia organica en
formaI~mmar de color obscuro; la calcita rellena las cavidades en las calizas arrecifales y los
mterstlclos en las brechas entre el material suelto. (Las figuras 9-13 fueron tomadas de ShafTer
1962).
'
Figura 10. Biofacies "Lipostrato-Vital". Se caracteriza por tafocenosis, por numerosas biocenosis bent6nicas de corta duraci6n y por disconformidades. Agua notoriamente agitada y
bien oxigenada produciendo marcas de corriente en sedimento arenoso. EI agua y el fondo
marino estin bastante poblados. (1) Crustaceos nadadores. (2) Bivalvos en ascenso para
mantenerse al nivel de la sedimentaci6n. (3) Echil10cardium en movimiento hacia la izquierda
dejando pistas de corte y relleno. (4) Huellas de escape de Aphrodita en sedimentos ondulantes de textura arenosa. (5) Hueso de una extremidad de un ave en una capa de arenisca brec~osa, cubierta por una capa obscura de lodo. (6) Huellas de escape de bivalvos y galerfas de
gusanos. (7) Otolitos. (8) Galerfas de gusanos. (9) Tubos aglutinados de poliquetos. (10)
Craneo de un mamffero marino en una capa de brecha. (11) Galerfas dafladas de anc lidos en
una brecha gruesa. (12) Tubos aglutinados dafladosen una capa de arena gruesa y brecha.
(13) Huellas de escape de gaster6podos bent6nicos. (14) Bivalvos en posici6n de vida.
Tafonomfa
70 Apuntes de Paleontologfa _ _ _ __ _ __ _ _ _ _ __
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I
4
6
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ii'
I
16
7
Figura 11. Biofacies "Lipostrato-Ietal". Se caracteriza por tafocenosis abundantes y por di~­
conformidades debidas a erosi6n considerable. EI agua esta bien oxigenada, pero el camblO
continuo de material grueso impide el establecimiento de faun a bentonica y biocenosis. Los
restos bi6genos que se pueden encontrar (valvas gruesas) provienen de biocenosis bent6nicas cercanas. Aguas fuertemente agitadas transportando fragmentos de conchas que formaran posteriormente una brecha; mar abierto bastante poblado. (1) Cardumen de peces
(nadadores r:ipidos adaptados a moverse entre las corrientes) . (2) Quela de crustaceo. (3)
Hueso de una extremidad de ave. (4) Fragmento de costilla de una ballena de Groenlandia.
(5) Craneo de delfln. (6) Grava de carbon . (7) Vertebra de mamifero marino.
8
17
Figura 12. Biofacies "Pantostrato-Vital". Esta caracterizada por una biocenosis bent6nica permanente, por tafocenosis de animales nect6nicos y planct6nicos, y por una estratificaci6n
completa y continua. EI agua es notoriamente tranquila pero 10 suficientemente .oxigenada
para permitir la vida bent6nica (crustaceos braquiurus caminando y aneli.dos pohquetos en
el sedimento). (1) Arana marina con adaptaci6n de patas largas para la vida en aguas tranquilas. (2) Fragmentos de valvas de Lepas. (3) Concha de Nautilus. (4) Hueso de una extremidad de mamifero marino, generalmente el primer objeto de los despojos que cae despues de
estar a la deriva en la superficie del oceano. (5) y (6) Tuneles de poliquetos que se prolongan
hacia arriba con cada capa de deposito sedimentario. (7) Huellas de paso de un crustacea
formadas como en el numero uno. (8) Huellas de escape de bivalvos, muertos todos
simultaneamente por la presencia temporal de agua an6xica. (9) Tubos deshabitados de
gusanos. (10) Bivalvos en posicion de vida. (11) Crustaceos braquiuros. (12) Huellas de
paso de un crustacea formadas como en el numero 1. (13) Esqueleto fragil de una estrella de
mar; abajo, esqueleto de una estrella de mar. (14) Craneo de mamffero marino. (15) Coprolito.
(16) Esqueleto de un pez tele6steo. (17) Pistas de descanso perturbadas.
72
Apuntes de Paleontologia _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ __
Tafonomfa
73
Comunidad viviente que
al morir se convierte
en
I
Comunidad (es) f6sil (es) que,
a traves de su amllisis, puede
demostrarse que fue (ron)
.,.
2
:
3
.-~;;;
....
--•
6
I
7
8
I
Asociaci6n de vida
(comun idad f6sil)
Transportadas
I
Asociaci6n de muerte
(tanatocenosis)
que puede ser
.... -
~
II
:
9
10
5
Enterradas in situ
11
~-
... .
13
Figura 13. Biofacies "Pantostrato-Letal". Esta caracterizada por tafocenosis de animales nect6nicos ypanct6nicos, y por una estratificaci6n continua y completa. Aguas completamente
tranquilas, an6xicas e impropias para la vida. En el fondo descansan multiples esqueletos
completos de crustaceos, peces y mamiferos marinos en posici6n original. (1) Restos de un
pez recientemente hundido hacia el fondo marino, la cavidad abdominal aun esta algo inflada por gas y por 10 tanto no yace de forma horizontal en el plano. (2) Crustaceo decipodo
nect6nico extendido sobre el plano de estratificaci6n; la porci6n abdominal yace a un lado.
(3) Dientes de un mamiferomarino. (4) Esqueleto de un selaceo. (5) Escamas de un pez
tele6steo. (6) Fragmento de coprolito. (7) Vertebra de la porci6n proximal de la cola de un
mamffero marino, generalmente la primera parte de los restos que se descompone. (8) Concha de Janthina, un gaster6podo prosobranquio que vive como parte del plancton por adherirse a una "balsa" de espuma. (9) Concha de Nautilus (generalmente permanece a la
deriva en la superficie durante seis semanas despues de la muerte, luego se hunde). (10)
Craneo de ave. (11) Esqueleto de pez tele6steo (12) Esqueleto de mamifero marino. (13)
Fragmentos de valvas de Lepas.
Indfgena
en el mismo ambiente donde
vivla la comunidad original
Ex6tica
derivada de ambientes
diferentes, pero contemporaneos
Retrabajada
derivada de rocas
mas antiguas
Figura 14. Representaci6n grifica de las distintas asociaciones f6siles que reconocen Raup y
Stanley (1978), basandose en la transportaci6n 0 permanencia de los restos dentro del area
de sedimentaci6n, asi como la contemporaneidad de los mismos.
a) Tanatocenosis indigena. Se refiere a aquellas asociaciones 0 conjuntos fosiliferos que quedaron sepultados dentro del mismo ambiente sedimentario donde vivian, pero no en el mismo sitio. Es decir, toda una serie
de especies que vivian a la orilla de un lago 0 en las partes someras y, despues de morir, sus restos quedaron sepultados en ese mismo lago, pero en
las partes profundas y alejadas de la orilla.
b) Tanatocenosis ex6tica. Se refiere a aquellas asociaciones de f6siles
que proceden de ambientes distintos pero contemporineos y que fueron
enterrados juntos.
c) Tanatocenosis remanie. Se refiere a las asociaciones f6siles donde se
encuentra una mezcla de restos no contemporineos y de ambientes a veces
muy distintos. Tal situaci6n se presenta cuando la erosi6n transporta restos
(ya fosilizados) hacia otro sitio de dep6sito, donde obviamente existe una
cierta asociaci6n. A este tipo de f6siles tambien se les conoce como "restos retrabajados".
74
Apuntes de Paleontologfa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Conclusion
Como hemos visto, la conservaci6n de restos de un organismo 0 la evidencia de su actividad son excepcionales. Cuanto mls investigamos las dificultades de conservaci6n de los restos organicos, mas sorprendidos quedamos
de la bondad del registro f6sil. Pero la cantidad de plantas y animales potencialmente fosilizados es tan enorme que aun un hecho tan poco probable
como su conservaci6n llega a ser un fen6meno relativamente frecuente.
Aunque nuestro conocimiento de algunos de los problemas y procesos
basicos de la conservaci6n de f6siles es bastante correcto, existen aun
enormes lagunas. Por ejemplo, se ha sugerido que condiciones excepcionales aun catastr6ficas, contribuyen a la conservaci6n. Pero, ~en que medida?
No tenemos suficiente informaci6n para contestar a esta pregunta.
En una opini6n particular, el mejor camino es no aceptar jamas una
asociaci6n f6sil como el reflejo perfecto de la asociaci6n viviente, ya que
con toda probabilidad representa una imagen poco precisa de la vida
pasada. Un corolario de esto es que la carencia de f6siles en una roca dada
no puede tomarse como indicativa de que real mente no hubiera plantas 0
animales.
El principal objetivo de la Tafonomfa es el de valorar cuidadosamente
la informaci6n f6sil a la luz de las parcialidadas en la conservaci6n, para ser
adecuadamente interpretada y aplicada a los problemas paleontol6gicos,
geol6gicos y biol6gicos.
Capitulo 4
Fosilizaci6n
Pedro Garcia Barrera
Sabiendo que un f6sil es cualquier evidencia de vida conservada a traves
del tiempo por procesos naturales, se explicara 10 que son los f6siles
qufmicos, los icnof6siles y otras evidencias mejor conocidas por todos
nosotros como restos de esqueletos, conchas, dientes, troncos, hojas y
otras, desde el punto de vista de conservaci6n. La fosilizaci6n no es un
suceso aislado, es parte de un cicIo natural dentro del cual se forman las rocas sedimentarias y depende en gran medida de otros facto res como son las
condiciones ffsico-qufmicas del ambiente sedimentario.
Es importante recordar que por sf mismo el registro f6sil es incompleto, a continuaci6n se explicaran algunos factor~s que con.tribuye~ a ello:
El ambiel1te. No todos los ambientes, aun slendo sedlmentanos, son
propicios para la fosilizaci6n. Si son sedimentarios influye posit~~amente el
que sean sedimentos fin os (limos, arc ill as) los que Began a ese SltlO, 0 en su
caso si se presenta la precipitaci6n de CaC03 y se Beva a cabo un enterramiento rapido de los restos organicos.
La destrucciol1 biologica . Antes y despues de ser enterrados, los restos
pueden haber sido sometidos a destrucci6n biol6gica por bacterias, hongos
u organismos carrofieros a los que sirven de alimento.
La destrucciol1 mecal1ica . El transporte de los restos provoca su destrucci6n mecanica, desde la desarticulaci6n de los elementos esqueleticos, hasta la
rotura 0 abrasi6n por corrientes de rlos, arroyos, oleaje del mar, viento,
etcetera.