VARIABILIDAD EN EL CRECIMIENTO DE PINUS NIGRA y PINUS

CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo Il
541
VARIABILIDAD EN EL CRECIMIENTO DE PINUS NIGRA y PINUS
SYLVESTRIS y CONSECUENCIAS SOBRE LOS MODELOS DE GESTION
J.J. Ibañez; J. Vayreda & C. Gracia
CREAF (Centre de Recerca Ecológica i Aplicacions Forestals). UAB. 08193-BELLATERRA
(Barcelona) y Departament d'Ecologia. Facultat de Biologia. UB. Avda. Diagonal 645.
08028-BARCELONA (España)
Resumen
Se analiza el crecimiento de dos especies de coníferas en la comarca del Solsones, situada en
la zona centro de Cataluña. Para ello se han obtenido testigos de la madera de un total de 478
individuos; 308 de Pinus nigra y 170 de Pinus sylvestris. El muestreo proviene de una red de
estaciones situadas al azar, a razón de una parcela por cada 5 km2 de superficie forestada. A partir
de estas muestras se obtiene la curva de crecimiento característica de cada especie. Así mismo, se
obtienen curvas promedio de los individuos según su tasa anual media de crecimiento (rápidos-lentos).
El análisis de las series de crecimiento revela una escasa relación entre edad y diámetro normal. El
tiempo que tardan en alcanzar 22.5 cm de diámetro normal es de 43-59 años para los individuos de
crecimiento rápido y entre 90 y 133 años para los de crecimiento lento. La separación de los
individuos por clases diamétricas muestra que la proporción de individuos de crecimiento rápido
aumenta progresivamente con la clase diamétrica. Además, muestran una tasa de crecimiento
constante, sea cual sea la clase a la que pertenecen. Dado que, a partir de los 20 cm de DBH se
intensifica el esfuerzo de tala, se produce una eliminación selectiva de los árboles de crecimiento más
rápido.
P.C.: Testigo de madera, Curva promedio, Tasa de crecimiento, Edad, Diámetro normal, Producción
Abstraet
The growth patterns of two Pinus spp in central Catalonia are analyzed. Wood cores of 308
individuals of Pinus nigra and 170 of Pinus sylvestris were obtained. The samples were taken from
random stands (1 every 5 km 2 of forested area). From these cores growth curves are obtained. These
curves are characteristic for each species. Samples were separated into two groups (fast and slow)
according to the annual mean growth of each species. No relationship was found between age and
DBH. The time taken to reach DBH of 22.5 cm is 43-59 years for fast-growing and 90 to 133 years
for slow. The separation of trees into stem diameter classes shows that the ratio fastlslow of
individuals increase with the stem diameter class. The growth rate remains constant irrespective of
class. A selective elimination of trees with faster growth pattern is due to an intense wood cutting
effort in the high diameter classes (> 20 cm of DBH).
K.W.: Core, Average curve, Growth rate, Age, DBH, Production
INTRODUCCION
La mayor parte de los modelos demográficos consideran la edad de los individuos
como parámetro clave. No obstante, su determinación en muchas especies resulta difícil o
laboriosa. Esto explica el auge que han adquirido, en los últimos años, modelos demográficos
basados en la talla de los individuos (EBENMAN, 1988).
Así, en las poblaciones forestales, la medida del diámetro normal (DBH) resulta
542
mucho más simple que la determinación de la edad. En la práctica se suele asumir una
relación estrecha entre tamaño y edad. El índice de sitio se utiliza tradicionalmente como
indicador de la calidad de la estación (GARCIA ABEJON, 1981; MADRIGAL, 1992); con
lo que se asume que todos los individuos siguen un mismo patrón de crecimiento. En
realidad, eso sólo puede asumirse en poblaciones de individuos de la misma cohorte y clase
sociológica.
Sin embargo, la relación entre edad y tamaño depende de muchos otros factores,
ade~ás de la calidad de la estación, tales como su microtopografía, la variabilidad genética,
la competencia por los recursos y la historia a que se ha visto sometida la población. Como
consecuencia, la aplicación de los modelos demográficos clásicos para el análisis de la
producción ne> se justifica sin un conocimiento preciso de las relaciones entre ambas
variables.
Las curvas de crecimiento permiten establecer ún patrón general del desarrollo de los
individuos de una población. Su análisis pone de manifiesto una importante variabilidad
individual. Un análisis detallado de las series de crecimiento de los individuos de dos
poblaciones de Pinus sylvestris y Pinus nigra ha permitido explicar una parte de la
variabilidad existente entre la edad y el tamaño y contribuye a superar las dificultades de
aplicación de los modelos demográficos.
ZONA DE ESTUDIO
El Solsones es una comarca de 999 km2 que se encuentra en la zona central de
Cataluña (en el rectángulo delimitado por los vértices de coordenadas 31TCG580750 y
31 TCG960230). La comarca tiene un carácter pre-pirenaico con altitudes que varían entre
450 y más de 2300 m. Las precipitaciones normalmente superan los 600 mm anuales y en
la zona alta superan los 900 mm. La superficie forestada es de aproximadamente de 600 km2
que corresponde al 60% de la comarca. Pinus nigra es la especie dominante, está presente
en 439 km2 , 221 de los cuales corresponden a masas con, al menos, un 80 por ciento de
individuos de la especie. En la zona norte, de mayor altura, domina Pinus sylvestris,
presente en 270 km2 , de los cuales 96 corresponden a masas homogéneas (GRACIA et al.,
1993).
MATERIAL Y METODOS
Se han analizado un total de 478 testigos de madera (cores) pertenecientes a 308
individuos de Pinus nigra y 170 de Pinus sylvestris. Las muestras se han obtenido de la base
de datos del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (IEFC). Las parcelas se
seleccionaron al azar, a razón de una por cada 5 km 2 • A partir de los datos del IEFC se
calcularon las existencias de individuos según su clase diamétrica (GRACIA et al., 1992,
1993).
En cada parcela se extrajo un core de un individuo de cada clase diamétrica (a partir
de la clase de 5 a 10 cm). El core se obtuvo con barrena de Pressler en sentido norte-sur a
unos 50 cm de la base del árbol. La lectura de los anillos de crecimiento se realizó mediante
un sistema CATRAS -Computer Aided Tree Ring Analysis System- (diseñado por ANIOL,
1980) que permite registrar directamente en el ordenador los incrementos anuales observados
con la lupa binocular. Con el conjunto de las series de la misma especie se calculó el espesor
medio de los anillos anuales, así como sus límites de confianza para el nivel de probabilidad
de 0.95 (figura 1). Para el cálculo se agruparon los datos considerando la edad biológica de
los individuos (todos los anillos correspondientes al primer año de edad, etc.) y no el año de
formación de cada anillo, para resaltar el patrón biológico del crecimiento de cada especie
y no las variaciones debidas al ambiente.
543
A su vez, se separaron las series de cada especie en patrones de crecimiento lento y
rápido. Para Pinus nigra se consideraron individuos de crecimiento lento los que presentaron
un espesor medio de los anillos igual o inferior a 1 mm. Aquellos cuyo espesor medio fue
supenor a 1.25 mm se consideraron de crecimiento rápido. En Pinus sylvestris los límites
corresp.ondientes fueron 1.25 y 1.65 mm, respectivamente. Finalmente, y para cada especie,
se analIZaron las pautas de crecimiento de todos los individuos, así como de los individuos
de crecimiento rápido y lento de cada clase diamétrica.
RESULTADOS Y DISCUSION
Las características estructurales de las poblaciones de ambas especies se resumen en
la tabla 1. En la figura 1 se muestra la curva media de crecimiento de las 308 series de Pinus
nigra~ En esta curva promedio se han representado los límites de confianza al 95 por ciento.
el error estándar aumenta paulatinamente debido a la disminución en el número de muestras.
A los 54 años el número de series disponibles se reduce a la mitad y .el 90 por ciento de
árboles no sobrepasan los 81 años. A partir de los 171 años, los incrementos anuales
representados corresponden a un único individuo. A pesar de la clara tendencia que se pone
de manifiesto en esta curva, la variabilidad que se observa en los incrementos anuales, y que
se acumula año tras año, conduce a la formación de individuos de muy distinto tamaño para
una misma edad. Una situación similar se repite en Pinus sylvestris donde la reducción de
muestras a la mitad se produce a los 53 años y el 90 por ciento de los árboles muestreados
no sobrepasan los 77 años. Estas diferencias se ponen de manifiesto si se comparan las
curvas de crecimiento de los individuos de crecimiento lento y rápido de cada especie (figura
2). En ella podemos observar cómo los individuos de Pinus nigra de crecimiento rápido
alcanzan un DBH de 22.5 cm en 59 años, mientras que los individuos de crecimiento lento
requieren 114 años. En Pinus sylvestris las diferencias resultan aún más acusadas, ya que
requieren 43 y 133 años respectivamente.
Cabe considerar la importancia de esta diferencia dado que, en la comarca, el
esfuerzo de tala se intensifica considerablemente a partir de este diámetro. Por esta razón,
los individuos de crecimiento lento permanecen aproximadamente el doble de tiempo hasta
alcanzar el tamaño de corta, con lo que aumenta notablemente su probabilidad de contribuir
al banco de semillas del suelo. Caso de que la tasa de crecimiento estuviera ligada a factores
genéticos, como cabe suponer, la población estaría expuesta a un proceso de selección
negativa.
La separación de las series de crecimiento de cada especie en clases de diámetro
permite un análisis complementario de estos datos. El número' de series de cada clase
diamétrica, su edad media, el incremento radial, medio y de los últimos 5 años, se resumen
en la tabla 2. En ambas especies el número de cores por clase se mantiene hasta la de 15-20
cm, a partir de la cual el número de muestras desciende bruscamente. Debido al tipo de
muestreo efectuado (una muestra por cada clase diamétrica representada en la parcela), esta
disminución de muestras es un reflejo del número de parcelas formadas por individuos de
escaso DBH donde no están representadas las clases diamétricas mayores.
La edad media de los individuos de cada clase diamétrica se muestra en la figura 3a.
El valor de la pendiente de la recta que une cada punto con el origen de coordenadas
representa el crecimiento medio anual en diámetro, de cada clase. Obsérvese cómo el valor
de estas pendientes aumenta con el diámetro hasta la clase de 20-25 cm. Atendiendo a la
forma de la curva de incrementos anuales de la figura 1, cabría esperar justamente la
tendencia contraria: una disminución progresiva de los valores del crecimiento medio. La
explicación a esta aparente contradicción hay que buscarla en la distinta proporción de
individuos de crecimiento rápido y lento en las sucesivas clases diamétricas (tablas 3 y 4).
En las figuras 3b y 3c se ha distinguido, dentro de cada clase, entre individuos de
544
crecimiento rápido y lento. En ambas especies, los individuos de crecimiento rápido muestran
una tasa constante independientemente de la clase. Los individuos de crecimiento más lento
tienden a aumentar la tasa a medida que alcanzan clases diamétricas superiores. Es posible
que la progresiva dominancia de los individuos de mayor DBH propicie este aumento.
La densidad de individuos (pies/ha) que pertenecen a cada patrón de crecimiento
(rápido y lento) se ha representado en la figura 4. El número absoluto de árboles de
crecimiento rápido se mantiene relativamente constante hasta los 20 cm de diámetro (tamaño
de tala) mientras que los individuos de crecimiento lento se reducen a algo menos de la mitad
entre clase y clase. Esto se debe a que el tiempo que permanecen los individuos de
crecimiento lento en cada clase es más del doble del que permanecen los individuos de
crecimiento rápido (véanse tablas 3 y 4). En este punto resulta crucial conocer hasta qué
punto el crecimiento lento está ligado a factores genéticos. En ese caso, la corta selectiva de
los individuos de un cierto tamaño, cualquiera que sea, conlleva una disminución progresiva
de la producción de la masa. Si, por el contrario, el crecimiento lento está ligado a
situaciones de competencia, podemos suponer que la tala de los individuos de mayor pBH
de la masa, supone que algunos individuos de crecimiento lento, tomen el relevo aumentando
su tasa de crecimiento, lo que puede conducir a una situación de producción sostenida. Esto
parece poco probable puesto que el incremento medio en grosor de los últimos 5 años es
siempre menor que el incremento medio anual, cualquiera que sea la clase diamétrica y el
patrón de crecimiento (tablas 3 y 4). Actualmente nos planteamos los análisis tendentes a dar
respuesta a estas cuestiones.
CONCLUSIONES
La edad y el DBH de los individuos de una masa no están correlacionados. Las
diferencias de edad entre los individuos de una misma clase diamétrica son el resultado de
la desigual tasa de crecimiento anual. La separación en individuos de crecimiento lento y
rápido confiere sentido a dicha relación.
En el Solsones, el esfuerzo de tala se intensifica a partir de la clase 20-25 cm de DBH
(edad media de 60 años), por lo que se produce una eliminación selectiva de los árboles que
presentan una tasa de crecimiento más elevada. Los individuos de crecimiento lento requieren
aproximadamente el doble de tiempo hasta alcanzar el tamaño de corta y van incrementando
su tasa de crecimiento a medida que alcanzan las clases diamétricas mayores.
Por el contrario, los individuos de crecimiento rápido muestran una tasa de
crecimiento constante, independientemente de la clase a la que pertenezcan. El número de
pies de crecimiento rápido se mantiene relativamente constante hasta los 20 cm de diámetro,
mientras que los individuos de crecimiento lento se reducen a algo menos de la mitad entre
clase y clase.
BIBLIOGRAFIA
EBENMAN, B. & PERSSON, L. (Eds.). (1988). Size-Structured Populations. Springer-,.
Verlag. Berlín.
GARCIA ABEJON, J.L. (1981). Tablas de producción de densidad variable para Pinus
sylvestris L. en el Sistema Ibérico. Como IN/A. Serie Rec. Nat. 10. Madrid.
GRACIA, C. A. y cols. (1992). Inventari EcolOgic i Forestal de Catalunya. Metodes.
Generalitat de Catalunya. Barcelona.
GRACIA, C. A. y cols. (1993). Inventari EcolOgic i Forestal de Catalunya. Solsones.
Generalitat de Catalunya. Barcelona.
MADRIGAL, A.; PUERTAS, F. & MARTÍNEZ MILLÁN, J. (1992). Tablas de producción
para Fagus sylvatica L. en Navarra. Serie Agraria 3. Pamplona.
545
N° de parcelas
Especie
% masas
homogéneas
DBH medio
(cm)
Area hasal
(ml/ha)
Densidad
(pies/ha)
Pinus nigra
80
38.10
12.45
18.36
\507
Pinus sylvestris
43
16.55
\4.52
16.46
994
Tabla 1. Resumen de las características estructurales de las especies mayoritarias en la comarca del
Solsonés.
Pinus nigra
Pinus sylvestris
Clase
diamétrica
n
Edad
(años)
5-10
77
41.8±1.9
0.76±0.04
0.57±0.04
37
40.6±3.1
0.87±0.06
0.84±0.12
10-15
77
49.8±2.0
1.00±0.07
0.86±0.06
38
46.1±3.8
1.20±0.08
1.11 ±0.13
15-20
76
58.5±2.2
1.24±0.1O
1.20±0.07
39
51.3±2.8
1.49±0.15
1.21 ±0.14
20-25
57
61.5 ±2.4
1.39±0.1O
1.39±0.09
29
58.0±4.4
1.67±0.21
1.38±0.21
25-30
12
87.0± 13.0
1.22±0.1O
1.16±0.17
16
67.6±6.9
1.73±0.15
1.30±0.20
>30
9
107.3± 17.7
1.33±0.19
1.00±0.23
11
62.4±7.8
2.29±0.26
1.52±0.23
Incr. radial
medio (mm)
Idem 5 ult.
años (mm)
n
Edad
(años)
Iner. radial
medio (mm)
Idem 5 ult.
años (mm)
Tabla 2. Resumen de las características de crecimiento de los cores para las dos especies mayoritarias por clases
diamétricas. Los datos corresponden a los valores medios con su error estandar.
% eores
Clase
diámetro
L
Edad media (años)
R
L
R
Incr. radial medio (mm)
L
R
Incr. medio 5 ult. años (mm)
,
L
R
5-10
70.1 (54)
18.2 (14)
48.9±2.0
22.6±1.0
0.64±0.06
1.46±0.36
0.44±0.04
1.03±0.09
10-15
52.0 (40)
35.0 (27)
60.5±2.2
33.6± 1.8
0.74±0.09
1.68±0.17
0.60±0.06
1.17±0.09
15-20
21.1 (16)
46.0 (35)
81.6±4.9
45.6±1.9
0.78±0.22
1.73±0.26
0.77±0.09
1.38±0.12
20-25
12.3 (7)
64.9 (37)
88.1±8.0
52.9±2.1
0.83±0.30
1.71±0.16
0.68±0.17
1.66±0.11
25-30
25.0 (3)
66.7 (8)
42.0±37.4
68.4±5.8
0.69±0.23
1.63±0.13
0.53±0.17
1.30±0.18
Tabla 3. Comparación entre árboles de crecimiento lento (L) y rápido (R) de la especie Pinus nigra.
En las columnas 2 y 3 entre paréntesis figura el número absoluto de cores.
% eores
Clase
diámetro
L
R
Edad media (años)
Iner. medio (mm)
L
L
R
R
Iner. medio 5 ult. años (mm)
L
R
5-10
70.3 (26)
18.9 (7)
49.3±2.9
18.1±2.3
0.71±0.07
2.17±0.48
0.54±0.07
1.80±0.36
10-15
44.7 (17)
26.3 (10)
64.8±5.1
23.4± 1.7
0.83±0.12
2.48±0.64
0.59±0.1O
2.09±0.21
15-20
35.9 (14)
41.0 (16)
65.6±3.6
36.7±3.4
0.96±0.21
2.37±0.30
0.81±0.09
1.73±0.27
20-25
24.1 (7)
48.3 (14)
82.0±11.2
43.8±3.8
0.97±0.31
2.50±0.53
0.50±0.08
1.97±0.34
25-30
25.0 (4)
62.5 (10)
OO.0±16.9
52.8i3.9
1. OH 0.20
2.36±0.12
0.6HO.23
1.71±0.22
>30
18.2 (2)
81.8 (9)
08.0±21.5
52.1±2.6
1.06±0.44
2.86±0.78
1.05±0.79
1.62±0.24
Tabla 4. Comparación entre árboles de crecimiento lento (L) y rápido (R) en Pinus sylvestris. En las
columnas 2 y 3 entre paréntesis figura el número absoluto de cores.
546
90
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20
10
III
U
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o
40
60
20 40 60 80 100 120 140 160
Edad (años)
100 120 140 160 160 200 220
80
A
•
o
o
20
•
• Pinus nigra
30
25
20
15
10
5
....'¡::
o"
o Pinus sylvestris
35
'u"
a..,
70
60
50
45
40
S
100
Tiempo (años)
S
45
40
35
'"
30
25
20
15
~
Figura 1. Curva media de crecimiento anual en radio (mm) de
Pinus nigra construida a partir de 308 testigos de madera, S~
.¡::u
=a.;
El
III
:ti
representan sus límites de confianza al 95 por ciento, En la escala
de la derecha se representa el porcentaje de muestras a partir del
,-~~--~--~---------,
o Pinus nigra. R
• Pin'U.s nigra ~
B
•
cual se realiza el promedio.
20 40 60 80 100 120 140 160
55
50
45
40
.............
Edad (años)
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P\n.U$ nigrrz. R
• P!nw: 8lIl"..stris L
• P!nw: sylVllstris R
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Pinus S7ll1JeStns L
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25
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O 20 40 60 80 100120 140 160
lBO
Edad (años)
Tiempo (a:1os)
Figura 2. Incremento medio acumulado de DBH en función del
Figurel 3. Cada punto representa la
tiempo para las dos especies, distinguiendo entre árboles de
edad media de los individuos de cada
crecimiento rápido (R) y lento (L). Las flechas indican el número
clase. La pendiente de las líneas que
medio de años que se tarda en alcanzar los 22.5 cm de DBH
unen cada punto con el orígen de coor-
según se siga un patrón de crecimiento rápido o lento.
denadas representan la tasa de crecimiento en diámetro de la clase.
Creclmien!.o ""p,do
CrecImiento i:::."t.er::nedlo
~Creclmlen!.o lento
500----------------------------__
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5
10
15
20
>25
Clases diamétricas (cm)
5
10
15
20
...
___~
>25
Clases diamétricas (cm)
Figura 4. Distribución del número de individuos distinguiendo en cada clase entre árboles de crecimiento
rúpido, intermedio y lento. A la izquierda Pinlls nigra y él la derecha Pinus sylvestris. A la izquierda de cada
barra se indica el número ahsoluto de individuos de crecimiento rúpido y lento