007-27 (01) M. Lago y 5+:(01) M. Lago y 5+

157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 157
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE
MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN
PALEONTOLÓGICA DE SEPTIEMBRE DE 1994
Enrique Peñalver Mollá
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 158
TERUEL 83-84 [ I ] ■ 1992-96 ■ PP. 157-204 ■ ISSN 0210-3524
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 159
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE
MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN
PALEONTOLÓGICA DE SEPTIEMBRE DE 1994*
Enrique Peñalver Mollá**
RESUMEN
El afloramiento con insectos fósiles de “Río Rubielos 2” (Teruel, España) pertenece a la cuenca de Rubielos
de Mora (Cordillera Ibérica) y se halla constituido por ritmitas bituminosas del Mioceno inferior-medio, formadas a partir de sedimentos de un lago estratificado (meromíctico). En este trabajo se dan a conocer los resultados del estudio sistemático de los insectos fósiles de este yacimiento, aportándose también datos tafonómicos
y paleoecológicos. Este afloramiento ha proporcionado hasta el presente los siguientes órdenes de insectos:
Orthoptera, Homoptera, Heteroptera, Thysanoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera y Diptera. Algunos
de los taxones determinados son muy escasos, o incluso desconocidos, en el registro fósil mundial, por ejemplo
los especímenes de Trioza sp. (Homoptera: Psyllidae) y Goniozus sp. (Hymenoptera: Bethylidae).
Palabras clave: insectos fósiles, tafonomía, paleoecología, Mioceno, cuenca de Rubielos de Mora, España.
** Resumen del estudio realizado gracias a una ayuda concedida en 1993 por el Instituto de Estudios Turolenses en su
XII Concurso de Ayudas a la Investigación.
** Dpto. de Geología, Fac. de Biología, Universitat de València. C/ Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).
e-mail: penalver @ nv.es.
159
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 160
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
ABSTRACT
The paleontologic excavation in the Miocene fossil insects site of Rubielos de Mora (Teruel, september 1994).
The “Río Rubielos 2” fossil insects site (Teruel, Spain) is placed in the Rubielos de Mora Basin (Iberian
Chain). The fossil insects appear in oil shales which were formed from the sediments of a meromictic stratified
lake. Results of the study of the Lower-Middle Miocene fossil insects from “Río Rubielos 2” site are presented.
This site has yielded the following orders of insects: Orthoptera, Homoptera, Heteroptera, Thysanoptera,
Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera and Diptera. Some of these taxa are very uncommon, or even unknown,
in the world fossil record. This is the case of Trioza sp. (Homoptera: Psyllidae) and Goniozus sp. (Hymenoptera:
Bethylidae). Taphonomic and paleoecologic observations are also included.
Key words: fossil insects, taphonomy, paleoecology, Miocene, Rubielos de Mora Basin, Spain.
INTRODUCCIÓN
El estudio de los insectos fósiles cuenta con muy poca tradición en nuestro país. Así, hasta el
último lustro únicamente se habían realizado trabajos esporádicos, algunos de ellos por investigadores extranjeros. Recientemente se están estudiando, con regularidad, importantes yacimientos
del Cretácico y del Cenozoico de la Península Ibérica. Todos ellos corresponden a depósitos lacustres y se encuentran en sedimentos laminados, no habiéndose publicado yacimientos de ámbar.
Si bien fueron citados en Rubielos de Mora restos foliares, con un alto grado de detalle de conservación, a principios de siglo (HERNÁNDEZ-SAMPELAYO y CINCÚNEGUI, 1926), la flora de este yacimiento prácticamente no ha sido estudiada.
La década de los 90 marca el inicio del estudio de los insectos fósiles de Rubielos de Mora. La
demora en este estudio contrasta con la riqueza paleoentomológica del yacimiento, tanto en abundancia de ejemplares como en variedad de taxones. El hallazgo de ejemplares de insectos pertenecientes a grupos extraordinariamente raros en el registro fósil mundial, como por ejemplo dos
ejemplares de una nueva especie de lepidóptero Zygaenidae o algunos taxones desconocidos en el
registro fósil y citados en el presente artículo, indica una asociación fósil de gran importancia.
Los yacimientos con insectos fósiles son raros. Mucho menos comunes son aquellos en los que
se puedan extraer cientos de ejemplares con gran facilidad, como es el caso de Rubielos de Mora.
Normalmente, los yacimientos con una gran cantidad de restos hallados corresponden a yacimientos clásicos de ámbar que han sido muy explotados. Algunos yacimientos del Cenozoico de sedimentos lacustres, como por ejemplo los de Francia, se cuentan entre los más ricos.
La conservación observada, desde los primeros estudios, de los ejemplares de Rubielos de Mora
incluye al yacimiento entre los poco comunes yacimientos de tipo Konservat-Lagerstätte. Éstos son
muy valiosos al contener entidades paleobiológicas de cuerpo blando que dado su escaso potencial
160
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 161
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
de conservación son poco conocidas en el registro fósil. La riqueza y la conservación de los restos
del yacimiento turolense únicamente son comparables con las de los ricos yacimientos terciarios de
Francia.
El interés en conocer la paleoentomofauna de Rubielos de Mora aumenta si tenemos en cuenta
los estudios que se vienen realizando, en los últimos años, en los yacimientos terciarios de
Ribesalbes (Castellón), La Cerdanya (Lérida) y, últimamente, de Izarra (Álava). Falta por realizarse
una comparación de los registros de estos yacimientos españoles.
Por último, conviene indicar que los insectos fósiles de Rubielos de Mora, por ser tan relativamente recientes –del Mioceno inferior y medio, 23,7-11,3 millones de años–, son muy parecidos a
los actuales; no ocurre así con los insectos fósiles de los yacimientos del Cretácico español. Este
hecho permite realizar inferencias de tipo actualístico sobre sus hábitos alimenticios, ciclos vitales,
hábitats, etc.
MARCO GEOLÓGICO
La cuenca terciaria de Rubielos de Mora está situada en el sector sureste de la Cordillera Ibérica.
Está datada como del Mioceno inferior-medio y en un principio estuvo configurada como una fosa
tectónica de tipo semigraben condicionada por fallas normales en el substrato del Mesozoico
(ANADÓN, 1983; ANADÓN et al., 1988b y 1988a; GUIMERÀ, 1990).
Los depósitos de relleno de la cuenca se han dividido en dos conjuntos discordantes. El conjunto inferior, datado como Mioceno inferior-medio (MOISSENET y GAUTIER, 1971; GODOY y ANADÓN,
1986), ha sido dividido, por ANADÓN et al. (1988b), en tres unidades (Unidad Inferior, Media y
Superior). El yacimiento estudiado en el presente artículo, “Río Rubielos 2” (fig. 1), está emplazado
en los depósitos de la Unidad Superior, en la facies de limolitas laminadas (C1 “laminated mudstones” de ANADÓN et al., 1988a).
ANTECEDENTES PALEOENTOMOLÓGICOS
BRUIJN y MOLTZER (1974) mencionan por vez primera la presencia de insectos fósiles en la
cuenca, en unos niveles de lutitas laminadas que citan como “RM Insecta II”, aunque no llevan a
cabo ninguna determinación sistemática. En el yacimiento Río Rubielos, MARTÍNEZ-DELCLÒS et al.
(1991) estudiaron el importante registro fósil de insectos, identificando 26 familias pertenecientes
a 9 órdenes. Es de destacar que Río Rubielos es localidad tipo para el lepidóptero Zygaena? turolensis FERNÁNDEZ-RUBIO, PEÑALVER y MARTÍNEZ-DELCLÒS, 1991, la especie más antigua de la familia
Zygaenidae (FERNÁNDEZ-RUBIO et al., 1991). Posteriormente ha sido descrito un nuevo ejemplar
mucho mejor conservado (FERNÁNDEZ-RUBIO y PEÑALVER, 1994). De esta familia sólo se conocían
otras dos especies fósiles en el Mioceno alemán (NAUMANN, 1987). Recientemente PEÑALVER y
SEILACHER (1995) figuran un gran número de ejemplares de insectos fósiles correspondientes a este
yacimiento, entre los que caben destacar un ala de Raphidia sp. (Raphidioptera) y un ejemplar de la
161
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 162
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Fig. 1. Situación geográfica del afloramiento “Río Rubielos 2”.
familia Diapriidae (Hymenoptera). MONTOYA et al. (1996) realizan una síntesis de los insectos fósiles citados en la cuenca incluyendo nuevas aportaciones; algunas de estas aportaciones son la cita
de un nuevo afloramiento, “Alto de la Venta”, y la identificación taxonómica de insectos en el afloramiento “Cerro del Porpol” en el que se incluiría el nivel “RM Insecta II” de BRUIJN y MOLTZER
(1974).
MATERIALES Y MÉTODOS
Los materiales estudiados en la presente memoria corresponden a los ejemplares extraídos en
la excavación paleontológica que se realizó en septiembre de 1994 en el afloramiento “Río Rubielos
2” (RR 2), en Rubielos de Mora (Teruel). Estos materiales se encuentran depositados en el Museo de
Paleontología de la Universidad de Zaragoza y cuentan provisionalmente con 820 ejemplares cuya
sigla es MPZ-nº.
La metodología empleada en la excavación paleontológica se expone en otro trabajo (PEÑALVER,
en prensa). La preparación de los ejemplares de insectos se inició con la eliminación de la película
de sedimento que los cubre empleando pinceles de pelo de marta de diferentes numeraciones bajo
lupa binocular (lám. I, fig. 5), estando los restos cubiertos de agua. Se ha utilizado agua al haberse
comprobado que no supone un daño para los restos fósiles y que, dada su tensión superficial, es el
líquido más adecuado. En las porciones en las que la película de sedimento ha sido de mayor espesor –décimas de mm en vez de centésimas de mm– se ha procedido a rebajar el espesor erosionan-
162
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 163
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
do, con mucha precisión y bajo la lupa binocular, con una aguja entomológica. El proceso y resultado final, en un ejemplar de himenóptero Ichneumonidae, puede seguirse en la lámina I. Este proceso sólo se ha realizado en aquellos ejemplares de insectos considerados de interés para su estudio
inmediato dado que la presencia de una pequeña película de sedimento cubriendo los restos es la
mejor garantía de buena conservación a largo plazo.
Los ejemplares han sido dibujados a cámara clara, se ha utilizado una WILD Typ 308700, lo
que permite poder estudiar con precisión la nerviación alar. En la mayoría de las ocasiones esta nerviación se presenta imposible de resolver directamente sobre el resto fósil al encontrarse las alas
solapadas. La nerviación alar es casi siempre el carácter de mayor significación taxonómica que se
conserva en insectos fósiles en sedimentos lacustres.
Para el estudio y clasificación de los taxones se han utilizado claves de paleontología y de neontología, así como una colección de comparación de especímenes actuales. En algunos insectos especialmente pequeños, por ejemplo los Thysanoptera, se ha puesto a punto una nueva técnica para
realizar preparaciones al microscopio óptico de los ejemplares completos. La metodología, modificada a partir del clásico “método de inversión”, consiste grosso modo en la obtención del ejemplar
de insecto completo sobre un cubreobjetos, en vez de un portaobjetos, para permitir una visualización del ejemplar al máximo aumento. Para ello se han utilizando resinas sintéticas especiales y
una “abrasión” mecánica, en vez de química. Los pasos seguidos, una vez el ejemplar está perfectamente limpio de sedimento (ver lám. I), se refieren a continuación:
a - Se realiza un rebajamiento del nivel de la placa alrededor del insecto, de modo que la película carbonosa que constituye el ejemplar se encuentre en un nivel superior.
b - Se aísla el ejemplar como un pequeño trozo de placa.
c - Se deposita un cubreobjetos esmerilado y el fragmento de placa con el ejemplar en una
chapa caliente a 70 grados C.
d - Se mezclan los dos reactivos de la resina sintética, Epoxi resin part A + Epoxi part B, evitando la formación excesiva de burbujas.
e - Se deposita una gota de resina sobre la superficie del cubreobjetos esmerilado y se eliminan
las burbujas.
f - Se pega el ejemplar de insecto al cubreobjetos evitando la formación de burbujas. El primer
paso (a) se realiza para que la superficie del insecto contacte completamente con el cristal del
cubreobjetos.
g - Una vez seca la preparación se elimina el sedimento mecánicamente humedeciéndolo y utilizando una aguja enmangada o similar. Este proceso se realiza hasta alcanzar prácticamente
la película carbonosa del insecto por la cara opuesta.
h - La eliminación de la última lámina de sedimento se realiza suavemente con un pincel de
pelo de marta y siempre con abundante agua. Este proceso termina cuando la muestra deja
de ser opaca.
163
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 164
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
La visualización y fotografiado del ejemplar en el microscopio óptico se realiza a través del cristal del cubreobjetos de modo que la cara del insecto que se observa es siempre la primera. No se
utiliza un portaobjetos pues su grosor impediría realizar observaciones al máximo aumento. Los
insectos del orden Thysanoptera, con un tamaño comprendido entre uno y dos milímetros, no
pueden ser estudiados si no se observan en el microscopio óptico (ver dibujo de la fig. 8). Para
determinados detalles en otros ejemplares hemos utilizado la microscopia óptica de luz reflejada
que, si bien no permite una visualización tan precisa, no necesita de ningún tratamiento especial
del ejemplar.
TAFONOMÍA
En este apartado se considerará cómo se ha producido el registro fósil de Rubielos de Mora y
cuáles han sido las modificaciones que ha experimentado. Para ello seguiremos la terminología de
FERNÁNDEZ-LÓPEZ (1988). Se abordarán los diferentes procesos acaecidos desde la producción biogénica a partir de la entidad paleobiológica hasta que hallamos el resto fósil o entidad registrada. Es
necesario distinguir los caracteres presentes en el fósil que corresponden a los caracteres de la entidad paleobiológica de aquellos originados posteriormente a la producción. El estudio tafonómico
nos proporciona información acerca de las modificaciones de la información paleobiológica, pero
también de las características de los paleoambientes sedimentarios y diagenéticos (DE RENZI,
1981). La exposición se dividirá en los apartados de los que consta el análisis tafonómico:
Bioestratinomía y Fosildiagénesis.
BIOESTRATINOMÍA
La bioestratinomía se ocupa de las modificaciones sucedidas en las entidades conservadas
desde su producción biogénica hasta su enterramiento (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1988). Aquí se incluyen
aspectos sobre la flotabilidad, sedimentación, posición de fosilización, desarticulación, etc.
Uno de los aspectos bioestratinómicos cruciales para este tipo de yacimientos es la superación
de la tensión superficial del agua o flotabilidad (MARTINELL y MARTÍNEZ-DELCLÒS, 1990;
MARTÍNEZ-DELCLÒS y MARTINELL, 1993). Para estos autores la relación entre el volumen y la
superficie del cuerpo es muy importante y serían los insectos con gran superficie alar o de gran
tamaño (odonatos, ortópteros, lepidópteros, etc.) los que más difícilmente superarían la tensión
superficial y por tanto sedimentarían en menor medida. Un mayor tiempo de exposición en la
superficie del agua implica una mayor incidencia de la descomposición y una acusada desarticulación debido a esta descomposición y al transporte (ALLISON, 1986; ALLISON y BRIGGS, 1991). Según
ALLISON (1986) para la integridad de los cuerpos de artrópodos en medio acuático es más importante el índice de descomposición del preenterramiento que la naturaleza y/o duración del transporte.
En “Río Rubielos 2” la desarticulación no es común, tan sólo alrededor del 18,5 % de los especímenes presenta algún tipo de desarticulación. Para algunos grupos de insectos es más acusada la
164
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 165
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
desarticulación que para otros. Se ha observado que en Orthoptera el número de ejemplares con
desarticulación supera a los articulados; esto tiene su explicación en sus elevadas superficies alar y
corporal, tal como se ha explicado anteriormente. Por otra parte, en el orden Thysanoptera, que
coincide con los insectos registrados de menor tamaño, la desarticulación es prácticamente inexistente. Mucho más raros son los ejemplos de fracturación en los insectos fósiles (lám. III, fig. 1 y
lám. VI, fig. 2).
Asimismo, son las formas aladas de los insectos terrestres las que quedan registradas en mayor
medida. Esto se explica por la mayor accesibilidad de las formas aladas a la superficie del lago,
muchas veces arrastradas por el viento. Esto es especialmente visible en los restos obtenidos en
“Río Rubielos 2” y pertenecientes a la familia Formicidae, o en los especímenes de homópteros
Aphididae. En estas familias los individuos ápteros, en sus ciclos actuales, superan extraordinariamente en número a las formas aladas que únicamente existen en los períodos de reproducción. Sin
embargo, en el afloramiento de “Río Rubielos 2” el registro de formas aladas supera al de formas
ápteras.
La fase de contacto con la superficie del agua y la superación de la tensión superficial no es un
factor que implique a las entidades paleobiológicas de vida acuática por lo que tendrán un mayor
potencial teórico de conservación. Son muy abundantes por ejemplo los especímenes de heterópteros Corixidae o de formas pupales acuáticas (de entidades paleobiológicas como pupas o de entidades producidas como exuvias de pupas) de dípteros Culicidae y Chironomidae. De hecho, la mayor
abundancia de hemípteros heterópteros que de hemípteros homópteros en Rubielos de Mora (68
ejemplares frente a 27, en RR 2) se explica por el hecho de que los heterópteros presentan una gran
variedad de formas cuyo hábitat es acuático, y porque sus exuvias también se conservan con facilidad. Gran número de formas acuáticas, o sus exuvias, de las que habitaron el lago de la cuenca de
Rubielos de Mora únicamente tuvieron que hundirse para quedar sedimentadas en el fondo.
La posición en que yacerían las entidades conservadas sobre el fondo del lago es prácticamente
siempre la de mayor equilibrio. Normalmente los insectos muertos presentan sus alas según es su
posición de relajamiento, es decir, en contacto o también llamado con alas plegadas. Normalmente
esta posición de plegamiento corresponde a alas dispuestas perpendiculares al cuerpo, en estos
casos los ejemplares se observan fosilizados en posición lateral (ver lám. I). Cuando las alas plegadas se disponen paralelas al cuerpo (“en tejadillo”), por ejemplo en himenópteros Formicidae (fig.
12), los encontramos normalmente en posición dorso-ventral. En ciertos grupos, determinadas
características estructurales les hacen quedar conservados en una única posición como es el caso de
los “escarabajos pulga” (ver fig. 9 y lám. IV, fig. 4) cuyos fémures engrosados determinan una posición ladeada. Este fenómeno dificulta el estudio de los insectos al permitir una única visión de los
mismos, no así en insectos fosilizados en ámbar.
Una vez alcanzado el fondo se produce la putrefacción anaeróbica (ALLISON, 1988a y 1988b;
ALLISON y BRIGGS, 1991). En estas condiciones puede transcurrir bastante tiempo, hasta que se
produzca el enterramiento, sin que las entidades conservadas se vean alteradas de forma importante para su conservación. Esta putrefacción puede ser decisiva para la conservación en la etapa
siguiente. Han sido registrados algunos casos de desarticulación postsedimentaria (lám. IV, fig. 6).
165
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 166
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
FOSILDIAGÉNESIS
La fosildiagénesis se ocupa de las modificaciones sucedidas en las entidades conservadas desde
su enterramiento hasta que son halladas. Esta fase es más larga que la anterior. Aquí adquieren
especial importancia los procesos diagenéticos que no tienen necesariamente que haber actuado
continuamente y que se inician en la fase anterior. Estos procesos diagenéticos suponen importantes alteraciones de las características de la entidad conservada, debido a la continuación de la descomposición, a la compresión litológica y a las transformaciones químicas de la materia orgánica
(mineralización). Las entidades registradas son el resultado de los procesos de fosilización que han
actuado sobre las entidades conservadas (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1988).
Los insectos fósiles de “Río Rubielos 2” se presentan en forma de película carbonosa debido al
aplastamiento por presión litostática. El aplastamiento supone deformación y destrucción de gran
parte de los caracteres morfológicos de la entidad conservada. Algunas deformaciones pueden presumirse debidas a una cierta posición de deposición que, posteriormente en el aplastamiento por el
peso de los sedimentos, implica una visión deformada del insecto. Por ejemplo, es posible que ésta
sea la explicación para la diferencia en las dimensiones de las alas del ejemplar de Bibio sp. de la
figura 15. La deformación debida a fenómenos tectosedimentarios de los insectos fósiles de
Rubielos de Mora es prácticamente inexistente.
En lo que hace referencia al grado de conservación se ha observado la presencia de delicadas
estructuras en los insectos fósiles, según PEÑALVER y MARTÍNEZ-DELCLÒS (1993b); tales como omatidios de los ojos, micro y macrotricos (fig. 8), órganos internos, membrana alar (lám. III, fig. 5 y
lám. VI, fig. 2), pleura, patrones de coloración alar (lám. III, figs. 1, 6 y 7, y lám. IV, fig. 2), además
de conservación del contenido del digestivo. La utilización de microscopia electrónica ha permitido
observar una conservación verdaderamente excepcional de algunas estructuras cuticulares como
los omatidios de los ojos compuestos o pilosidad de patas que se muestran en la lámina II. Esta
conservación en organismos de cuerpo blando incluye al yacimiento de Rubielos de Mora, al igual
que su análogo de Ribesalbes (Castellón), en el tipo Konservat-Lagerstätte. Las condiciones que llevarían a esta conservación serían:
I. Deposición en un ambiente anóxico y por tanto carente de organismos carroñeros y bioturbadores.
II. Enterramiento rápido en sedimento no bioturbado. Siguiendo a ALLISON (1988b) debemos
suponer que el enterramiento fue rápido dado que las condiciones de anoxia en poco tiempo suponen la destrucción de las entidades conservadas, aunque dicha destrucción es más lenta que en
ambientes con oxígeno. Esta característica y la anterior explican la poca incidencia de la desarticulación postsedimentaria.
III. Sedimento fino. El sedimento estaría constituido por un fino limo que alcanzaría la zona
central del lago en suspensión y que se depositaría por decantación. Cuanto menor sea el tamaño
de partícula del sedimento, mayor será la probabilidad de conservación de detalles anatómicos delicados presentes en la entidad paleobiológica.
166
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 167
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
IV. Escasa incidencia de procesos fosildiagenéticos destructivos tales como los efectos de la presión, fracturación, etc.
La anoxia, como hemos indicado, conserva los restos orgánicos de la destrucción al imposibilitar la descomposición aeróbica (no así la anaeróbica) y constituir un ambiente inhabitable para
organismos carroñeros y bioturbadores. Es por esto último por lo que los restos fósiles hallados
corresponden únicamente a entidades paleobiológicas cuyo hábitat estaría en aguas superficiales o
en el medio terrestre.
SISTEMÁTICA
Ya durante la excavación de septiembre de 1994 se pudo constatar la gran importancia de algunos de los ejemplares hallados. En efecto, muchos de los taxones que se describen a continuación
no habían sido citados hasta ahora en el registro fósil del Cenozoico de la Península Ibérica. Pero de
mayor importancia es el hecho de que algunos de ellos son extremadamente raros en el registro
fósil mundial o incluso desconocidos. A continuación se describen algunos de los taxones de insectos colectados en la excavación paleontológica.
ORTHOPTERA
Han sido hallados 21 especímenes pertenecientes a la familia Acrididae. Constan de ejemplares
completos o semicompletos (lám. III, fig. 2) y de extremidades desarticuladas como alas (lám. III,
fig. 1) o patas. La desarticulación en este grupo es considerable, ello se explica por su tamaño grande, la longitud corporal supera los 40 mm, tal como se expone en el apartado de Tafonomía.
Todos los restos hallados coinciden con una única forma de acrídido, que atribuimos provisionalmente e la subfamilia Oedipodinae. Es interesante reseñar que la venación alar de la tegmina ha
podido ser resuelta completamente. Ésta presenta un gran desarrollo y un patrón de coloración que
consiste en un aura alrededor de las venas longitudinales y manchas entre las mismas. La vena
subcostal (Sc) corre paralela a la costal (C). La vena radial (R) se divide en una rama simple R1 y en
una rama Rs de la que parten otras cuatro ramas hacia el margen distal del ala; entre ellas existen
venas intercalares. La vena medial (M) se bifurca en medial anterior y posterior (MA y MP); existe
una vena intercalar entre MA y R, y entre MA y MP (ima). La vena cubital (Cu) presenta dos ramas
(Cu1 y Cu2) y una intercalar. La vena transversa medial-cubital (m-cu) es difícil de visualizar. La primera cubital (Cu1) está más desarrollada que Cu2 y cuenta con tres ramas; Cu1 se divide, a nivel de
la bifurcación de M, en [Cu1a+Cu1b] y Cu1c. Existe una vena intercalar entre la vena medial posterior
(MP) y Cu1a (imp) y entre Cu1a y Cu1b. De entre los ejemplares hallados hay que destacar un individuo casi completo (lám. III, fig. 2) en el que se conserva perfectamente una de sus patas (fig. 2 y
lám. III, fig. 3).
Esta forma es coincidente con la descrita por MARTÍNEZ-DELCLÒS et al. (1991) en el yacimiento
de Rubielos de Mora y atribuida a Orthoptera Acridoidea. También ha sido figurada por PEÑALVER
167
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 168
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Fig. 2. Porción distal de la tibia y del tarso de la pata anterior o media de un Acrididae posiblemente de la
subfamilia Oedipodinae, MPZ-96/46. Obsérvense las dos filas latero-longitudinales de 5 espinas presentes en la tibia y las dos espinas distales más separadas entre sí. Los tarsos son trisegmentados con dos
potentes uñas y un gran arolio. a = arolio, ta1-ta3 = tarsómeros, ti = tibia, u = uña. Escala = 1 mm.
y SEILACHER (1995) y por MONTOYA et al. (1996). Asimismo, esta forma es coincidente con la descrita en el Mioceno inferior de Ribesalbes, en Castellón (PEÑALVER et al., 1996), y clasificada en la
subfamilia Oedipodinae.
La familia Acrididae es actualmente la más extensa dentro de los ortópteros, con unas 9.000
especies, y se encuentran predominantemente en las regiones más cálidas (RICHARD y DAVIES,
1984).
HOMOPTERA
Los homópteros hallados se reparten en cuatro familias: Greenideidae, Aphididae, Psyllidae y
Cercopidae.
Los Cercopidae, con cuatro ejemplares colectados, coinciden con los citados anteriormente por
MARTÍNEZ-DELCLÒS et al. (1991).
Entre los Aphidoidea, han sido hallados 19 ejemplares de pulgones, de los cuales se han estudiado dos formas pertenecientes a las subfamilias Greenideidae y Aphidinae.
168
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 169
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
El ejemplar adulto MPZ-96/18 presenta una longitud corporal de 2,18 mm. Las antenas tienen
1,67 mm de longitud y un escapo y pedicelo cortos. El rostro posee al menos 0,72 mm de longitud.
La vena medial (M) tiene dos ramas que parten al margen posterior; la cubital anterior y la primera
anal se presentan muy cercanas en su base. El cornículo o sifunculo es grande, con 1,16 mm de longitud, y más grueso en la base (lám. III, fig. 4). El último segmento abdominal no es alargado en
forma de cola. Este espécimen presenta características que lo relacionan con la familia Greenideidae
(HEIE, com. pers.).
El ejemplar adulto MPZ-96/41 posee una longitud corporal de 2 mm. Las antenas tienen 2,27
mm de longitud y el escapo y pedicelo son cortos. De la venación alar hay que indicar que la vena
M se divide en M1+2 y en M3+4; el tronco de M y M3+4 se continúa en línea recta. Además M1+2 se
divide en 2 ramas que divergen poco. Las venas CuA y 1A están muy separadas en su base (fig. 3).
Existe igual distancia entre las bases de las venas CuA, 1A y M. El sector radial es corto y delimita
una pequeña celda aproximadamente el doble de larga que ancha. La longitud del ala anterior es
3,70 mm aproximadamente; su anchura máxima es 1,29 mm. El cornículo es pequeño y uniformemente delgado, con 0,34 mm de longitud. El último segmento abdominal no es alargado en forma
de cola. Estas características incluyen al ejemplar en la familia Aphididae.
Fig. 3. Ejemplar de Aphididae gen. et sp. indet. MPZ-96/41. Solapado a este espécimen se encuentra una
exuvia de Chironomidae cuya sigla es MPZ-96/47. Ambos restos se presentan en un nivel con gran número
de caparazones de ostrácodos, en la figura pueden verse 6 de ellos de diferente tamaño. 1A = vena anal,
Cr = cornículo, CuA = vena cubital anal, M1-M3+4 = venas mediales, Rs = sector radial. Escala = 1 mm.
169
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 170
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Los cornículos o “tubos de miel” tienen una función defensiva al liberarse por ellos feromonas
de alarma, que alertan al resto de los pulgones, cuando son atacados.
De la familia Psyllidae hay que destacar un ejemplar, MPZ-96/11, perteneciente al género Trioza
(fig. 4 y lám. III, fig. 5). No se observa, en la nerviación del ala anterior, el nervio basal principal trifurcado formado por la fusión de R, M y Cu. Este nervio basal queda enmascarado por el tórax. Sin
embargo, la nerviación conservada y la posesión de un ala apuntada distalmente incluyen a este
ejemplar en dicho género.
La importancia de este resto fósil radica en que en el registro fósil mundial únicamente ha sido
citado este género en el Mioceno de la URSS (CARPENTER, 1992).
Fig. 4. Ejemplar de Trioza sp. (Homoptera: Psyllidae) cuya sigla es MPZ-96/11. c.f. = conos frontales, Cu1aCu1b = venas cubitales, M-M3+4 = venas mediales, Rs = sector radial. Escala = 1 mm.
HETEROPTERA
De los heterópteros, los Corixidae son los que presentan un mayor registro. Se han hallado en
total 44 especímenes. Este grupo ha sido citado anteriormente en los afloramientos de “Río
Rubielos” y “Alto de la Venta” (MARTÍNEZ-DELCLÓS et al., 1991; PEÑALVER y SEILACHER, 1995;
MONTOYA et al., 1996).
Pertenecen a la subfamilia Corixinae por presentar el típico patrón de coloración en líneas
transversas irregulares, zebra pattern de SEILACHER (1991), en el pronoto y hemélitros (fig. 5 y lám.
III, figs. 6 y 7). El pronoto carente de carena descarta al género actual Arctocorixa. Para NEL y
PAICHELER (1993) los Corixoidea fósiles no conservan caracteres como para permitir una comparación con los actuales. Además, según estos autores, los Corixidae terciarios están muy mal estudiados y la mayoría de las especies descritas no están suficientemente justificadas.
170
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 171
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Fig. 5. Ejemplar de Corixinae gen. et sp. indet. (Heteroptera: Corixidae) MPZ-96/12a. Véase el zebra pattern en pronoto y hemélitros. Las patas posteriores presentan forma de remo y una abundante y fina
pilosidad para la natación. Escala = 1 mm.
La disparidad en los tamaños de los hemélitros de los ejemplares hallados se puede deber a que
pertenezcan a exuvias producto de la muda en varios estadios del desarrollo.
La familia Corixidae está ampliamente representada en el registro fósil; una recopilación de las
citas se encuentra en NEL y PAICHELER (1993).
Estos heterópteros acuáticos no son depredadores sino de hábitos micrófagos y almacenan aire
entre el abdomen y las alas para la respiración.
THYSANOPTERA
Este orden de insectos es el tercero en número de ejemplares hallados en “Río Rubielos 2”. Sin
embargo, su registro sólo contempla 3 familias representadas: Thripidae, Aeolothripidae, ambas
del suborden Terebrantia, y Phlaeothripidae, del suborden Tubulifera. De ellos, los Thripidae son
los más abundantemente representados constituyendo el 73,7% de los tisanópteros hallados, el
22,1% los Aeolothripidae y el 3,2% los Phlaeothripidae. Normalmente estos insectos no son citados
en los yacimientos paleontológicos dado su pequeño tamaño, entre los 1 y 2 mm, lo que les hace
muy difíciles de detectar en las excavaciones.
171
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 172
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Para el estudio de este grupo hemos procedido a realizar preparaciones al microscopio óptico
mediante un nuevo método descrito anteriormente; esto nos ha permitido dibujar completamente
la pilosidad conservada de alas y parte del cuerpo (fig. 8) y por tanto poder utilizar la quetotaxia en
la determinación de los restos.
Ejemplares de tisanópteros atribuidos a las familias Aeolothripidae y Thripidae, del yacimiento
de Rubielos de Mora, han sido citados por MARTÍNEZ-DELCLÒS et al. (1991) y PEÑALVER y
SEILACHER (1995).
Los Aeolothripidae, con una longitud corporal media de 1,96 mm y una anchura media del
abdomen de 0,48 mm, son fácilmente determinables por presentar las alas anteriores anchas, con
dos manchas oscuras y con venas transversales (fig. 6 y lám. IV, fig. 2). Otros caracteres que los
incluyen en la familia Aeolothripidae son presentar 9 artejos antenales y las alas anteriores redondeadas distalmente y con dos venas longitudinales.
Fig. 6. Ejemplares de Aeolothripinae (Thysanoptera: Aeolothripidae): 1. ejemplar MPZ-96/7, 2. ejemplar
MPZ-96/24, 3. ejemplar MPZ-96/39 乆, 4. ejemplar MPZ-96/42 y 5. ejemplar MPZ-96/45. En estos especímenes son visibles las alas anteriores con su característico patrón de coloración consistente en dos manchas oscuras cerca de la base del ala y en posición distal. También han quedado conservados los cilios de
las alas y la pilosidad del abdomen. Escala = 1 mm.
172
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 173
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Las observaciones realizadas en las preparaciones al microscopio óptico han permitido clasificarlos en la subfamilia Aeolothripinae.
Según MOUND et al. (1976), actualmente la familia cuenta con 26 géneros de los que únicamente 4 se conocen en estado fósil, en el ámbar del Báltico. Sin embargo en ROSS y JARZEMBOWSKI
(1993) se indica el primer registro de la familia en el Cretácico. Los fósiles terciarios de tisanópteros
incluyen una proporción relativamente alta de Aeolothripoidea (PRIESNER, 1968).
Referente a la familia Thripidae, estos tisanópteros se diferencian de los anteriores por su
menor tamaño (fig. 7); la longitud corporal media es 1,16 mm y la anchura media del abdomen es
0,30 mm. Además, sus alas anteriores son estrechas, apuntadas distalmente y con ausencia de
venas transversas (fig. 8 y lám. IV, fig. 1).
Se ha determinado que pertenecen a la subfamilia Thripinae principalmente por la morfología
de la cabeza.
En el yacimiento de origen lacustre de Ribesalbes (Castellón), también de edad Mioceno inferior, han sido encontrados trípidos similares a los de Rubielos de Mora (PEÑALVER et al., 1996).
Ambos yacimientos son los únicos que han proporcionado tisanópteros en el registro fósil de
insectos de la Península Ibérica.
Fig. 7. Gráfica en la que se compara el tamaño corporal de los Thysanoptera de Rubielos de Mora (se
representa la longitud corporal por la anchura del abdomen en milímetros).
173
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 174
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Fig. 8. Ejemplar de Thripinae (Thysanoptera: Thripidae); presenta la sigla MPZ-96/8. Véase la disposición
de la pilosidad en alas y porción distal del abdomen. Dibujo a partir de fotografías realizadas al microscopio óptico. s.a. = setas anales. Escala = 0,4 mm.
La familia Phlaeothripidae está únicamente representada por tres individuos y no se había citado hasta la fecha en la cuenca de Rubielos de Mora. La longitud corporal media es 2,15 mm y la
anchura media del abdomen es 0,46 mm. La principal característica de esta familia es presentar un
décimo segmento abdominal largo y cilíndrico. La longitud media de este décimo segmento en los
especímenes de Rubielos de Mora es 0,19 mm.
La familia Phlaeothripidae se conoce en el registro fósil únicamente en el ámbar del Oligoceno
del Báltico, de donde se han citado ejemplares pertenecientes a 9 géneros distintos (CARPENTER,
1992).
La mayor parte de los tisanópteros se alimenta penetrando los tejidos vivos de los vegetales
para chupar la savia, como por ejemplo los Thripidae, sin embargo los Aeolothripidae son depredadores (RICHARD y DAVIES, 1984).
174
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 175
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
COLEOPTERA
Este orden constituye el 9,9% de los ejemplares de insectos extraídos.
Del conjunto de los coleópteros hallados, los más interesantes, desconocidos en la cuenca de
Rubielos de Mora hasta la fecha, pertenecen a la familia Chrysomelidae y Dytiscidae. Por otra
parte, una familia extensamente presente en Rubielos de Mora es la de los Staphylinidae (lám. IV,
fig. 3).
Los Chrysomelidae han sido identificados por primera vez en Rubielos de Mora; corresponden
a la subfamilia Halticinae, vulgarmente denominados “pulgas de tierra” o “escarabajos pulga”. Su
principal característica es presentar las patas posteriores con un fémur muy engrosado (fig. 9 y lám.
IV, fig. 4), adaptado para el salto, de ahí el nombre de “escarabajos pulga”. En el ejemplar MPZ96/29 las medidas del fémur son 0,61 mm de longitud y 0,37 mm de anchura máxima. Otras características son su pequeño tamaño (1,93 mm de longitud en MPZ-96/29) y su contorno corporal
oval-alargado. La cabeza es pequeña; la longitud, medida en el mismo ejemplar, es 0,34 mm y la
anchura es 0,44 mm. La antena es moniliforme con 11 artejos y 1,12 mm de longitud. En la tibia
posterior se aprecia una corta prolongación a modo de espina en posición distal anterior. Se trata
de la primera cita de este tipo de escarabajos en el registro fósil de la Península Ibérica.
Fig. 9. Ejemplares de la subfamilia Halticinae (Coleoptera: Chrysomelidae). 1. MPZ-96/29, 2. MPZ-96/37, 3.
MPZ-96/38 y 4. MPZ-96/44. Todos los ejemplares hallados se presentan en posición lateral como corresponde a una posición de máximo equilibrio debido a la peculiar morfología de sus fémures posteriores.
f.p. = fémur posterior. Escala = 1 mm.
175
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 176
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
THÉOBALD (1937) menciona la especie Psylloides difficilis y describe la especie P. defiguratus en
el Oligoceno de Kleinkembs (Francia). Los caracteres conservados en los especímenes de Rubielos
de Mora no permiten una clasificación más precisa, pero no pertenecen al género Psylloides, como
los ejemplares hallados en Francia, ya que este género posee 10 y no 11 artejos antenales.
Dentro de la familia Dytiscidae y pertenecientes a la subfamilia Hydroporinae, se han hallado
abundantes formas larvales y algunos adultos. Las formas larvales se caracterizan por unas fuertes
piezas mandibulares curvadas, cuerno frontal cefálico y un par de largos cercos. Los adultos poseen
élitros con un patrón de coloración en forma de líneas oscuras longitudinales, cutícula finamente
punteada, fuertes mandíbulas y patas nadadoras. Las características de los ejemplares adultos los
acercan al género actual Potamonectes. Las especies de Potamonectes anteriormente se incluían en
el género Hydroporus o en el género Deronectes. El género Hydroporus ha sido hallado en el
Oligoceno de Céreste en Francia (THÉOBALD, 1937); los ejemplares franceses difieren de los de
Rubielos de Mora en el tamaño y en el patrón de coloración alar. El género Potamonectes es desconocido en el registro fósil mundial.
HYMENOPTERA
Después de los dípteros, los himenópteros son los insectos fósiles más abundantes en la muestra recuperada del yacimiento. Al elevado número de ejemplares hay que añadir una gran variedad
de taxones representados. En “Río Rubielos 2” se han determinado las siguientes familias: Apidae,
Proctotrupidae, Diapriidae, Bethylidae, Ichneumonidae (lám. I y lám. IV, fig. 6) y Formicidae. Por
razones de espacio, y a modo de ejemplo, únicamente nos referiremos, a continuación, a tres de
estas familias.
El ejemplar MPZ-96/25 es el único Apidae hallado durante la excavación. Concretamente pertenece a un espécimen completo de abeja del género Apis (lám. IV, fig. 5). Los ejemplares de abejas
fósiles son poco abundantes en el registro paleontológico mundial como pone de manifiesto una
reciente revisión (NEL et al., en prensa); Rubielos de Mora es uno de los 16 yacimientos en Eurasia
que han proporcionado ejemplares del género Apis. El espécimen encontrado está muy bien conservado y permite conocer completamente su venación del ala anterior. Se encuentra fosilizado en
posición dorso-ventral con las alas desplegadas a ambos lados. La longitud corporal es de 13,16
mm. La longitud del ala anterior, de la base del ala a la parte distal de la celda radial, es 7,10 mm.
Las principales características de la venación son: presentar una celda radial más de 6 veces más
larga que ancha (fig. 10) y presentar 3 celdas cubitales cerradas, de las cuales la segunda es trapezoidal y la tercera oblicua.
En la excavación de septiembre de 1994 se encontró un único pero interesante ejemplar de la
familia Bethylidae, familia no citada hasta la fecha en el registro fósil de la Península Ibérica. Se
encuentra perfectamente conservado, siendo su sigla MPZ-96/23 (fig. 11 y lám. V). La longitud corporal es 2,61 mm. La cabeza es ancha (longitud de la cabeza: 0,51 mm, anchura máxima: 0,61 mm)
y de morfología triangular en vista dorsal. Las antenas están compuestas por 12 artejos. La longi-
176
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 177
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Fig. 10. Alas y 2 tarsos del ejemplar del género Apis (Hymenoptera: Apidae) cuya sigla es MPZ-96/25. 1.
alas anterior y posterior derechas, 2. ala anterior izquierda, 3. tarso medio y 4. tarso posterior. Obsérvese
la celda radial muy larga y estrecha característica de este género. Escala = 1 mm.
tud del tórax es 0,81 mm y su anchura es 0,68 mm. En esta familia las alas son pequeñas y con una
venación reducida. La longitud estimada del ala es 2,24 mm y su anchura máxima es 0,97 mm.
Existe un prestigma y un pterostigma, siendo el pterostigma pequeño y cuadrangular. La vena
radial parte de la porción posterior-distal del pterostigma. Esta vena radial está muy desarrollada y
fuertemente curvada distalmente, sin llegar a contactar con el margen anterior del ala. Esto determina una celda radial grande, abierta y alargada. El nervulus contacta con la nerviadura mediana
mucho antes de la nerviadura basal. De esta nerviadura basal parte un nervio que no llega a formar
areola como es el caso del género Perisierola. La membrana alar conserva abundantes microtricos.
El fémur posterior es grueso (la longitud del fémur posterior es 0,51 mm, de la tibia es 0,45 mm y
del tarso es 0,51 mm). En el abdomen se diferencian al menos 4 segmentos y su anchura máxima
es 0,88 mm.
177
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 178
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Fig. 11. Ejemplar MPZ-96/23 del género Goniozus (Hymenoptera: Bethylidae). B = nerviadura basal, M =
vena medial, ne = nervulus, pre = prestigma, pt = pterostigma, R = vena radial. Obsérvese la morfología
de la celda radial que presenta un gran desarrollo y es abierta. En el ejemplar, por su posición de fosilización, únicamente se puede estudiar la venación de una de las alas anteriores. Escala = 1 mm.
La venación alar corresponde a la del género actual Goniozus. Si bien el registro fósil de la familia Bethylidae es relativamente rico, han sido citados 27 géneros distintos en el registro fósil hasta
la fecha (CARPENTER, 1992), el género Goniozus es desconocido como fósil. Actualmente el género
Goniozus parasita larvas de mariposas (RICHARD y DAVIES, 1984).
La familia Formicidae cuenta con ejemplares sexuados (alados) y con obreras (ápteros) entre los
hallados en la excavación de “Río Rubielos 2”; en total se trata de 23 especímenes, todos ellos adultos. El estudio de las hormigas fósiles en sedimentos lacustres es muy problemático ya que los
caracteres que se conservan son de escaso o nulo valor taxonómico, siendo casi imposible la clasificación a un nivel inferior a subfamilia. Así, la venación alar, que suele ser de primera importancia
en la determinación de los insectos fósiles en sedimentos lacustres, es poco significativa en este
grupo. Al contrario, las hormigas fósiles en ámbar, dada la conservación de todos sus caracteres
morfológicos externos, son fácilmente determinables. Otros problemas añadidos son, por una
parte, la dificultad de visualizar el peciolo y, por otra, la presencia, en casi todos los especímenes,
de las patas plegadas conforme a su posición de relajamiento postmorten, impidiendo este hecho la
visualización de los espolones tibiales.
Se han identificado dos formas diferentes correspondientes a individuos sexuados de la subfamilia Dolichoderinae. El ejemplar de la forma de mayor tamaño, MPZ-96/17, está fosilizado en
posición dorso-ventral con la parte ventral en primer plano (fig. 12). La longitud corporal es 5,73
178
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 179
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
mm. La cabeza es grande y cuadrangular (1,53 mm de longitud por 1,22 mm de anchura máxima).
Las antenas son geniculadas con 13 segmentos. El escapo es muy largo (1,19 mm). Las alas cuentan
con una longitud cercana a los 6 mm. El pterostigma es grande; la vena R+Sc no llega a contactar
con el pterostigma. Las celdas radial y cubital son cerradas. La vena radial y la vena medial alcanzan el margen del ala. La celda discoidal es rómbica y cerrada. El peciolo es corto y le sigue un gáster globuloso, sin estrangulamiento y en el que son visibles 4 segmentos. Este ejemplar corresponde a una hembra por el número de segmentos del gáster, por una cabeza grande y por presentar
unas mandíbulas muy desarrolladas. MARTÍNEZ-DELCLÒS et al. (1991) describen una forma alada
de Formicidae de Rubielos de Mora diferente de la anterior. ARILLO y SANZ de BREMOND (1992)
estudian un conjunto de alas aisladas, halladas en el Mioceno superior de Bellver de Cerdanya
(Lérida), de la subfamilia Dolichoderinae que clasifican como Liometopum sp. La nerviación de
estas alas es muy diferente de la del ejemplar de Rubielos de Mora. VIGÓN (1980 y 1981) cita varias
especies de hormigas en el Mioceno de Ribesalbes (Castellón) a partir de ejemplares alados, no obstante nosotros los consideramos Formicidae gen. et sp. indet. a partir de la revisión realizada de los
mismos.
Fig. 12. Ejemplar de Dolichoderinae gen. et sp. indet., MPZ-96/17, de la familia Formicidae. Obsérvese la
desarticulación de la antena derecha, izquierda en el dibujo, a nivel de 2-3 segmentos y de 6-7 segmentos. Escala = 1 mm.
179
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 180
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Los ejemplares de obreras son mucho menos abundantes que los ejemplares sexuados. Hemos
estudiado dos formas de diferente tamaño y que clasificamos como Formicidae gen. et sp. indet.
(fig. 13). La forma I, espécimen MPZ-96/13, es de mayor tamaño corporal (4,50 mm de longitud). La
cabeza es redondeada, con 1,07 mm de longitud por 0,99 mm de anchura. Los ojos están bien desarrollados. Las antenas son geniculadas con 12 artejos de los cuales el escapo es muy largo y el pedicelo es más largo que los siguientes. La longitud antenal es 1,83 mm. Se conservan los apodemas
de las inserciones musculares en la cabeza. El tórax es delgado con una longitud de 1,40 mm. El
gáster es alargado, sin aguijón ni estrangulamiento y con 4 segmentos bien visibles. La longitud del
gáster es 2 mm y su anchura máxima es 1,25 mm. La forma II, espécimen MPZ-96/35, presenta una
cabeza cuadrangular (0,58 mm de longitud por 0,51 mm de anchura) con ojos bien desarrollados y
antenas geniculadas de 10 artejos, de los cuales el pedicelo es muy largo. La longitud antenal es
1,30 mm. El tórax tiene 0,80 mm aproximadamente de longitud. Al parecer el peciolo es de un
artejo. El gáster es redondo con 0,99 mm de longitud por 0,99 mm de anchura máxima; no presenta aguijón ni estrangulamiento y tiene 4 segmentos bien visibles. Ambas formas corresponden a
obreras por ser ápteras con un tórax delgado y carente de tégula. Se diferencian principalmente por
el tamaño corporal, la morfología de la cabeza, el número de artejos antenales y la morfología del
gáster. MARTÍNEZ-DECLÒS et al. (1991) describen dos formas de obreras en Rubielos de Mora; una
de ellas de la subfamilia Mirmicinae y la otra de Formicinae.
Fig. 13. Ejemplares de obreras de Formicidae gen. et sp. indet. (Hymenoptera). 1. ejemplar MPZ-96/13
(forma I) y 2. ejemplar MPZ-96/35 (forma II). Escala = 1 mm.
180
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 181
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
En estos ejemplos se observan dos castas pertenecientes a colonias sociales. Los ejemplares
sexuados abandonan la colonia, en la que han crecido, mediante el vuelo; durante este vuelo se
produce la cópula que dará lugar al establecimiento de una nueva colonia. La existencia de eusociabilidad en estos himenópteros se ha constatado en el registro fósil desde el Mesozoico.
TRICHOPTERA
De este orden comúnmente se encuentran en el yacimiento evidencias indirectas (icnofósiles)
en forma de estuches larvales o carcajes. Estos carcajes pueden estar constituidos por granos de
cuarzo, fragmentos de concha de gasterópodos, semillas, fragmentos vegetales y otras partículas
duras aglutinados por una base de seda. En ninguno de los ejemplos de Rubielos de Mora ha sido
hallado un carcaj en el que se utilizasen fragmentos vegetales en su construcción. En la excavación
se rescató también un ejemplar de pupa (MPZ-96/16) y un adulto incompleto (MPZ-96/40). Como
ejemplo, el carcaj representado en la figura 14 está constituido por granos de cuarzo de diferentes
diámetros, colores y grado de pulimento. El diámetro de los granos oscila entre los 0,14 mm del
menor a los 1,19 mm del mayor. Este carcaj presenta forma de huso, siendo sus extremos más delgados que su porción media. También es en su porción media donde se encuentran los mayores
tamaños de grano. La longitud total del carcaj es 8,47 mm; su anchura máxima es 3,63 mm y su
anchura mínima es 1,80 mm. Su extremo más estrecho correspondería al inicio de construcción del
carcaj (abertura posterior); este extremo presenta los menores tamaños de grano. El otro extremo,
abertura anterior, presenta una sección semicircular y por él pueden sobresalir la cabeza y las patas
de la larva. Además de los granos de cuarzo, está formado por unas partículas redondeadas de color
marrón-negro que, según el análisis de microsonda, están constituidas de yeso.
Fig. 14. Carcaj de tricóptero MPZ-96/22. En negro se representan las partículas oscuras de yeso. Escala = 1 mm.
181
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 182
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
DIPTERA
En la figura 19 se puede apreciar la gran abundancia relativa de este orden en el registro fósil de
insectos de Rubielos de Mora. El número total de ejemplares de dípteros hallados asciende a 235.
En casi todos los yacimientos del Cenozoico el orden Diptera es el que presenta un mayor registro.
Se han hallado representantes de las familias Tipulidae, Chironomidae (e.g. MPZ-96/47; fig. 3),
Culicidae (e.g. MPZ-96/33; lám. VI, fig. 5), Bibionidae, Mycetophilidae, Sciaridae, Pipunculidae,
Phoridae y Empididae. La familia Chironomidae cuenta con exuvias pupales del género Glyptotendipes, género desconocido en el registro fósil mundial. De la relación anterior se comentan, a modo
de ejemplo, las familias Bibionidae, Mycetophilidae y Sciaridae.
Los Bibionidae cuentan con abundantes ejemplares en RR 2 y en el resto de afloramientos. De
los dos géneros hallados, Bibio y Penthetria, el género Penthetria cuenta con un único ejemplar
hallado, cuya sigla es MPZ-96/21 (lám. VI, fig. 1). Se trata de la primera vez que se cita este género
en Rubielos de Mora.
El género Bibio es muy conocido en el registro fósil del Cenozoico mundial. Se han descrito
muchas especies fósiles no todas suficientemente justificadas. Es necesario que se realice una
amplia revisión de este género en el registro fósil para eliminar sinonimias y esclarecer qué especies son realmente mantenibles. El registro de Rubielos de Mora contiene ejemplares que difieren
en sus dimensiones relativas por lo que pensamos que deben corresponder a varias formas.
La venación alar de estos Bibio se describe a continuación (fig. 15 y lám. VI, fig. 2). La venación
anterior se encuentra más esclerotizada. La vena subcostal (Sc) está completa y se prolonga hasta la
mitad de la longitud del ala. La primera vena radial (R1) contacta con la costal un poco después de
Sc. Presentan un pterostigma a nivel de la unión de R1 con la costal. El sector radial (Rs) es simple
(no existe R2+3). La unión del tronco de R4+5 con M1+2 es mediante una vena transversa r-m; esta
vena transversa r-m se localiza a mitad de la longitud del ala. La vena medial tiene dos ramas (M1 y
M2). Las venas cubitales anteriores (CuA1 y CuA2) alcanzan el margen del ala.
En la Península Ibérica han sido citados bibiónidos en el Mioceno superior de La Cerdanya, en
Lérida (ARILLO et al., 1992) y en el Mioceno inferior de Ribesalbes (VIGÓN, 1980 y 1981; PEÑALVER
y MARTÍNEZ-DELCLÒS, 1993a). En Rubielos de Mora estaban citados anteriormente por MARTÍNEZDELCLÒS et al. (1991).
Estos dípteros, en la actualidad, frecuentan terrenos revestidos de hierba o vegetación en descomposición; las larvas se alimentan de modo gregario en las raíces de las hierbas, mantillo de
hojas, etc. (RICHARD y DAVIES, 1984).
De Mycetophilidae cabe destacar el género Exechia. Lo hemos determinado a partir de tres
especímenes adultos (MPZ-96/19, MPZ-96/30 y MPZ-96/36; ver lám. VI, fig. 3). Los hemos clasificado como Exechia sp. principalmente por presentar la vena R4+5 muy recta y porque el punto de
bifurcación de la vena CuA se encuentra en un punto mucho más distal que el de bifurcación de la
182
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 183
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Fig. 15. Ejemplar de Bibio sp. (Diptera: Bibionidae) MPZ-96/20a. Obsérvese una importante deformación
del ejemplar que presenta un ala mucho más larga y menos ancha. Conserva perfectamente las antenas,
que son cortas y con 8 artejos anchos y compactos, y los palpos de 4 artejos y con el 2º artejo de mayor
longitud. Los ojos son de gran tamaño y circulares, presentando una abundante pilosidad. En este ejemplar se conserva un halterio, siendo este hecho poco común entre los dípteros fósiles en sedimentos
lacustres ya que normalmente queda enmascarado por el cuerpo. El dibujo a cámara clara corresponde a
la huella MPZ-96/20a, sin embargo ha sido completado con la contrahuella MPZ-96/20b; el trazo discontinuo indica las partes completadas con la contrahuella. bm-cu = vena transversa basal medial-cubital,
CuA1-CuA2 = venas cubital anterior, M1-M2 = venas mediales, R1-R4+5 = venas radiales, r-m = vena transversa radio-medial, Sc = vena subcostal. Escala = 1 mm.
183
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 184
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
vena medial. De este género se conocen 5 especies en el registro fósil mundial y han sido halladas
en el Eoceno/Oligoceno del ámbar del Báltico, en el Oligoceno de Francia y USA, en el Mioceno de
USA y en el Holoceno de Zanzíbar (EVENHUIS, 1994). En la Península Ibérica únicamente ha sido
citado el género Exechia en el Mioceno superior de la Cerdanya en la provincia de Lérida (ARILLO
et al., 1992). Nuestros ejemplares se diferencian del ala suelta hallada en el Mioceno de la Cerdanya
en que presentan un mayor tamaño.
Actualmente los adultos de esta familia se encuentran en lugares húmedos u oscuros, ricos en
vegetación en descomposición, y donde crecen hongos. Las larvas actuales de Exechia se alimentan
de hongos y restos vegetales.
Por último se tratará la familia Sciaridae que para algunos autores correspondería a una subfamilia, Sciarinae, dentro de Mycetophilidae. Es importante destacar que esta familia es muy abundante en el registro fósil mundial. Se conocen alrededor de 80 especies fósiles del género Sciara.
Pese a estar muy bien representado en todo el mundo, Sciara nunca había sido citado como fósil en
la Península Ibérica. Seguidamente se realiza la descripción de las características morfológicas de
los tres especímenes adultos estudiados MPZ-96/26, MPZ-96/27 y MPZ-96/43 (fig. 16 y lám VI, fig.
4). De ellos, los dos primeros corresponden a hembras y el tercero posiblemente a un macho. El
tamaño del cuerpo es pequeño; las medidas corporales se presentan en la tabla de la figura 17. La
cabeza es más ancha que larga y presenta antenas con escapo, pedicelo y 14 flagelómeros alargados
(cilíndricos). El ojo compuesto presenta una mella en la base de la antena. El rostro no se observa
con detalle pero presentaría poco desarrollo. El tórax es giboso; el katepisterno está bien desarrollado y tiene forma triangular. La vena costal finaliza entre los extremos distales de las venas R4+5 y
M1. La vena subcostal es débil y con terminación libre. La furca de la vena medial es simétrica; M1
está débilmente arqueada en la base. La vena transversa m-cu no existe. El halterio puede observarse en dos de los ejemplares. Las coxas están muy desarrolladas y las patas son muy largas; las
patas posteriores presentan una mayor longitud. Espinas tibiales muy pequeñas y tarsos con 5 tarsómeros de los cuales el tarsómero 1 es mucho más largo que el resto, y el tarsómero 2 es más
largo que los siguientes. El abdomen es cilíndrico y muy alargado distalmente en la hembra; los
cercos son muy pequeños.
Este grupo de insectos en la actualidad se encuentra en los mismos ambientes que Mycethophilidae.
PALEOECOLOGÍA
A continuación se exponen algunos de los aspectos referidos a las relaciones de las entidades
paleobiológicas entre ellas y con el medio (paleoecología), para el registro fósil de Rubielos de Mora.
El hallazgo de ostrácodos, efipios de Daphnia, gasterópodos dulceacuícolas y diversas larvas y
pupas acuáticas vienen a indicar una comunidad lacustre coherente en lo referente a la fauna acuática. En general, la ampliación de la lista faunística nos muestra de forma más evidente una típica
comunidad de zona lacustre.
184
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 185
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Fig. 16. Ejemplares de Sciara sp. (Diptera: Sciaridae): 1. MPZ-96/26, 2. MPZ-96/27 y 3. MPZ-96/43. En el
ejemplar MPZ-96/43 se observa una fuerte desarticulación tanto pre como postsedimentaria: intraantenal, desarticulación tórax-alas, tórax-patas, tibia-tarso e intraabdominal. En el ejemplar MPZ-96/27 se
observa un ala rota y ligeramente desplazada en su base. ce = cerco, CuA1-CuA2 = venas cubital anterior,
M1-M2 = venas mediales, R1-R4+5 = venas radiales, r-m = vena transversa radio-medial, Sc = vena subcostal. Escala = 1 mm.
185
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 186
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Longitud del cuerpo
Longitud de la cabeza
Anchura de la cabeza
Longitud del tórax
Anchura máxima del tórax
Longitud del abdomen
Anchura máxima del abdomen
Longitud de la antena
Longitud del ala
Anchura máxima del ala
Longitud del fémur anterior
Longitud de la tibia anterior
Longitud del fémur posterior
Longitud de la tibia posterior
Longitud 1er tarsómero posterior
Enrique Peñalver Mollá
MPZ-96/26
MPZ-96/27
MPZ-96/43
media
2,72
0,25
0,34
0,77
0,50
2,01
0,54
1,06
2,21
0,91
0,60
0,84
0,89
0,43
3,00
0,31
0,39
0,76
0,76
2,10
0,69
1,00
2,69
1,03
0,62
0,76
0,93
1,00
0,45
0,24
0,39
0,97
0,77
0,70
2,60
1,00
0,63
0,67
0,99
0,88
0,47
2,86
0,27
0,37
0,83
0,68
2,06
0,64
1,03
2,50
0,98
0,62
0,72
0,92
0,92
0,45
Fig. 17. Tabla de medidas para los 3 ejemplares estudiados de Sciara sp. (Diptera: Sciaridae). Las medidas
están dadas en milímetros.
Los imagos han sido hallados en mayor proporción numérica que las fases preimaginales, y
estas últimas son exclusivamente formas acuáticas. Las fases preimaginales corresponden a heterópteros notonéctidos y coríxidos, a exuvias larvales de coleópteros Dytiscidae, a tricópteros, a
exuvias pupales de dípteros Chironomidae y a pupas de Culicidae y Chironomidae. Existe un fuerte
desacoplamiento entre la abundancia de estados preimaginales de Dytiscidae y Culicidae y la presencia de ejemplares adultos. Mientras que el registro de estados preimaginales es muy elevado, en
cambio el número de ejemplares adultos es testimonial. Una importante parte de los ejemplares
recolectados en el yacimiento correspondería a exuvias. Por otra parte, la mayoría de los dípteros
identificados se corresponden con grupos cuyas formas actuales, en su fase larval o adulta, precisan
de vegetación en descomposición (Bibio, Hilara, Mycetophilidae, etc.). Esto, unido al hecho de que
los Chironomidae precisan de aguas estancadas para su desarrollo, nos indicaría unos márgenes de
lago en donde existiría agua estancada y gran abundancia de materia orgánica en descomposición.
La flora registrada, con la presencia de los géneros Phragmites, Glyptostrobus, Taxodium, etc., así
lo confirma –según VIGÓN (1980 y 1981) para el yacimiento de Ribesalbes–. En general, la mayor
parte de los taxones descritos en Rubielos de Mora o son formas acuáticas en todo su ciclo o precisan del medio acuático durante las fases preimaginales.
El espectro de taxones hallado contempla formas predadoras (coleópteros Dytiscidae), parásitas
(himenópteros Ichneumonidae), herbívoras (ortópteros), succionadoras de savia (Aphididae y
186
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 187
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Thripidae), nectívoras (abejas), fungívoras (dípteros de la familia Mycetophilidae), filtradoras (preimagos de Culicidae) y necrófagas que precisan vegetación en descomposición, como por ejemplo
gran parte de los dípteros hallados. Es interesante destacar que la gran mayoría de los himenópteros parásitos hallados tienen como huéspedes a dípteros que precisan de vegetación en descomposición, muy abundantes en el yacimiento.
La ausencia de cualquier resto de ictiofauna podría indicarnos una calidad del agua del lago no
propicia para los peces o una falta de colonización. Pero también la ausencia de restos puede deberse a procesos tafonómicos y no a una ausencia original. Sin embargo, nada parece indicar que restos de peces no pudiesen quedar registrados de haber existido ictiofauna. Actualmente las poblaciones de insectos acuáticos o las fases acuáticas para otros insectos están muy limitadas por los
peces que actúan como predadores activos.
RESULTADOS Y CONCLUSIONES
La inclusión del yacimiento de Rubielos de Mora en los Konservat-Lagerstätten es evidente,
debido a la conservación de estructuras delicadas de organismos de cuerpo blando, como microtricos, estructuras internas, patrones de coloración, contenidos del digestivo, etc. Además, se ha
constatado una baja desarticulación pre y postsedimentaria; esta desarticulación ha afectado principalmente a los insectos de gran tamaño. Los fenómenos que han determinado esta conservación
han sido expuestos: ambiente anóxico, enterramiento rápido, sedimento fino, procesos fosildiagenéticos no excesivamente destructivos. Por otra parte ciertos filtros tafonómicos han favorecido la
conservación de las formas aladas frente a las ápteras en determinados grupos. Un registro muy
importante es el de las formas de vida acuática, existiendo un mayor registro de las fases acuáticas
en aquellos grupos de insectos con fases acuáticas y terrestres en su ciclo vital.
En total la excavación ha librado 820 restos fósiles de los cuales la inmensa mayoría corresponden a insectos (fig. 18). Los restos de insectos predominan sobre otros grupos hallados en “Río
Rubielos 2” debido a que muchos de los taxones corresponden a formas que tendrían su hábitat en
el mismo lago; además, los insectos son muy fácilmente arrastrados hasta la superficie del lago por
el viento, la lluvia, etc., y se encuentran en grandes cantidades en los ecosistemas lacustres. De los
diferentes órdenes de insectos hallados destaca por su abundancia el orden Diptera (fig. 19); le
siguen en abundancia los Hymenoptera y después los Thysanoptera. Algunos de los taxones hallados en “Río Rubielos 2” son desconocidos en el registro fósil mundial y otros son muy raros, por
ejemplo los siguientes taxones citados en el presente artículo: Trioza (Homoptera: Psyllidae),
Goniozus (Hymenoptera: Bethylidae) y Glyptotendipes (Diptera: Chironomidae). De algunos de
estos taxones únicamente se cuenta con un ejemplar; otros, siendo comunes en yacimientos del
Cenozoico, se citan por primera vez en la cuenca, como por ejemplo los dípteros Exechia y Sciara.
Todo ello indica que se está muy lejos de haber agotado la posibilidad de obtener abundantemente
nuevos taxones todavía desconocidos para la cuenca.
187
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 188
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Son reclasificados algunos taxones citados en estudios anteriores: Acridoidea fam. indet. se
incluye en la familia Acrididae, Corixa sp. pasa a Corixinae gen. et sp. indet., Thripidae y
Aeolothripidae se clasifican a nivel de subfamilia (Thripinae y Aeolothripinae). Para algunos taxones citados en estudios anteriores se describen nuevas formas como en Aphidinae, Formicidae y
Mycetophilinae.
Fig. 18. Gráfica que muestra la abundancia relativa de los diferentes grupos hallados en la excavación de
septiembre de 1994 en “Río Rubielos 2”. Los restos hallados de crustáceos, ostrácodos y cladóceros no se
han reflejado.
El número de ejemplares imagos supera a los estados preimaginales, siendo estos últimos casi
exclusivamente formas acuáticas. El registro faunístico global nos muestra una típica comunidad
lacustre; la gran parte de los taxones hallados son dependientes del medio acuático en mayor o
menor medida. Mientras que unos son exclusivamente acuáticos, otros precisan del agua en alguna
fase de su desarrollo. Otros, como muchos de los dípteros hallados, precisan actualmente agua
estancada y medios muy húmedos con materia orgánica en descomposición. No obstante, no faltan
grupos completamente terrestres e incluso xerófilos que vivirían cerca del lago. Existe un importante registro de himenópteros parásitos, principalmente parásitos de ciertos dípteros abundantemente hallados; estos dípteros medrarían en los márgenes del lago que serían ricos en materia orgánica
en descomposición.
Existe una gran similitud, desde el punto de vista taxonómico y tafonómico, entre los registros
de las cuencas de Rubielos de Mora (Teruel) y Ribesalbes-Alcora (Castellón), ambas del Mioceno
inferior.
188
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 189
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Fig. 19. Gráfica que muestra la abundancia relativa de los distintos órdenes de insectos hallados en la excavación de septiembre de 1994 en “Río Rubielos”.
Agradecimientos
El autor agradece al Instituto de Estudios Turolenses la financiación de este estudio y a la
D.G.A. la concesión del permiso de excavación. También agradece al Dr. José Ignacio Canudo, conservador del Museo de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, las facilidades dadas para el
estudio de los ejemplares y a Agustín Tato, del Servei de microscopia electrònica de la Universitat
de València, su ayuda en la realización de las fotografías al microscopio electrónico. Asimismo al
Dr. André Nel y la Dra. Perrin del Muséum National d’Histoire Naturelle de París por su ayuda en
la determinación de algunos ejemplares. En especial se agradece al equipo de excavación formado
por el Dr. Plinio Montoya, Esteban José Sánchez, Roser Momparler, Jordi Guillem, Francisco Javier
Ruiz y José María Tortajada su inestimable ayuda.
189
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 190
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina I
Proceso en varios estadios de la preparación de un ejemplar hembra (MPZ-96/6) de la subfamilia
Cryptinae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Fotografías realizadas con lupa binocular.
1. Se observa al ejemplar tal como es hallado en el yacimiento, con una película de sedimento que impide estudiar sus características. También se observan pequeñas raíces de plantas actuales, señaladas con
una flecha, que en ocasiones pueden destruir el fósil. En esta figura sólo se aprecia de forma incompleta
la parte proximal de las alas, el tórax, la cabeza sin las antenas y vestigios de las patas.
2. En este estadio han sido limpiadas las alas y parte del tórax y abdomen.
3. En este paso han sido descubiertas las antenas y el aparato ovopositor de la hembra; quedan por limpiar las antenas y las patas.
4. Ejemplar completamente preparado y listo para su estudio. Escala = 1 mm.
5. En esta figura se observa la fina película de sedimento que cubre las alas del ichneumónido anterior.
Este sedimento es retirado lentamente con un fino pincel de pelo de marta con el uso de agua y bajo
lupa binocular.
190
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 191
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
191
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 192
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina II
Ejemplos de conservación excepcional de estructuras cuticulares en los insectos fósiles de Rubielos de
Mora. Las fotografías se han realizado con microscopio electrónico de barrido.
1. Conservación de los omatidios del ojo compuesto de un ejemplar de díptero de la familia Tipulidae. Se
observa la cara interna del ojo compuesto. Escala = 23,10 μm.
2a. Conservación de un pelo de una pata en un ejemplar de díptero de la familia Tipulidae. Escala = 8,57 μm.
2b. Detalle de la estriación del pelo de la fotografía anterior. Escala = 1,50 μm.
192
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 193
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
193
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 194
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina III
Insectos fósiles de los órdenes Orthoptera, Homoptera y Heteroptera de “Río Rubielos 2”. Fotografías
realizadas con lupa binocular.
1. Ejemplar de tegmina desarticulada de ortópteros de la familia Acrididae (Oedipodinae?) cuya sigla es
MPZ-96/31. Véase el patrón de coloración moteado que conserva así como la pérdida de la parte distal de
la tegmina por fragmentación. Escala = 1 mm.
2. Fotografía que muestra parcialmente el ejemplar MPZ-96/46 de ortóptero casi completo de Acrididae
(Oedipodinae?). ab = abdomen, al = alas, f = fémur posterior, ti = tibia posterior. Escala = 4 mm.
3. Detalle de la pata anterior o media del ejemplar de la figura anterior. Obsérvese el gran arolio circular
que posee. Escala = 1 mm.
4. Pulgón con cornículos muy desarrollados, MPZ-96/18. El ejemplar pertenece a la familia Greenideidae.
Escala = 1 mm.
5. MPZ-96/11: Trioza sp. (Homoptera: Psyllidae), único ejemplar hallado de este género en Rubielos de
Mora. Se puede apreciar la conservación de la membrana alar al aparecer las alas de color más claro, por
dificultar la penetración del alcohol en la matriz rocosa. Escala = 1 mm.
6. Ejemplar de Corixinae (Heteroptera: Corixidae); MPZ-96/28. La flecha señala la parte distal de una de
las patas posteriores que están adaptadas a la natación. Escala = 1 mm.
7. Ejemplar de hemélitro aislado por desarticulación de Corixinae (Heteroptera: Corixidae); MPZ-96/10.
Escala = 1 mm.
194
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 195
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
195
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 196
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina IV
Insectos fósiles de los órdenes Thysanoptera, Coleoptera e Hymenoptera de “Río Rubielos 2”.
Fotografías realizadas con lupa binocular.
1. Tisanóptero de la subfamilia Thripinae (familia Thripidae); MPZ-96/15. Escala = 1 mm.
2. Tisanóptero de la subfamilia Aeolothripinae (familia Aeolothripidae); MPZ-96/34. Es visible el par de
manchas cuadrangulares que posee cada ala anterior. Escala = 1 mm.
3. Un ejemplo del abundante registro hallado de coleópteros de la familia Staphylinidae, MPZ-96/14.
Escala = 1 mm.
4. En esta figura se muestra uno de los cuatro escarabajos pulga, MPZ-96/29, hallados en “Río Rubielos 2”.
Estos escarabajos pertenecen a la subfamilia Halticinae dentro de los Chrysomelidae y se caracterizan
por poseer unas patas posteriores adaptadas al salto, para lo cual presentan fémures muy engrosados.
Escala = 1 mm.
5. Único ejemplar hallado de abeja, Apis sp. (Hymenoptera: Apidae), en “Río Rubielos 2”. Su sigla es MPZ96/25. Escala = 1 mm.
6. Ejemplar con desarticulación postsedimentaria de himenóptero Ichneumonidae gen. et sp. indet.
(MPZ-96/32). Escala = 1 mm.
196
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 197
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
197
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 198
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina V
El espécimen representado en esta lámina corresponde a un raro hallazgo de himenóptero de la familia
Bethylidae y que hemos atribuido al género Goniozus (MPZ-96/23). Se trata de la primera cita en el registro fósil mundial de este género. Escala = 1 mm.
198
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 199
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
199
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 200
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
Lámina VI
Insectos fósiles del orden Diptera de “Río Rubielos 2”. Fotografías realizadas con lupa binocular.
1. Primer espécimen de Penthetria sp. (Diptera: Bibionidae) identificado en el Mioceno lacustre de
Rubielos de Mora; MPZ-96/21. Escala = 1 mm.
2. Un ejemplo del numeroso registro hallado de bibios en RR 2 (Diptera: Bibionidae: Bibio sp.); MPZ-96/9.
Este ejemplar tiene la importancia añadida de constituir un interesante ejemplo de desarticulación y
fragmentación; faltan la cabeza, un ala y cuatro patas, además de poseer el abdomen desplazado y la
parte distal del ala fragmentada. Escala = 1 mm.
3. Espécimen de micetofílido del género Exechia; MPZ-96/36. Escala = 1 mm.
4. Espécimen de Sciara sp. (Diptera: Sciaridae); MPZ-96/27. En los ejemplares con las alas solapadas existe
una importante dificultad para resolver satisfactoriamente la venación alar. Escala = 1 mm.
5. Ejemplar de estado acuático pupal de la familia Culicidae (MPZ-96/33). Escala = 1 mm.
200
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 201
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
201
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 202
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
BIBLIOGRAFÍA
ALLISON, P.A. (1986), «Solf-bodied animals in the fossil record: The role of decay in fragmentation during transport», Geology, 14, pp. 979-981.
•
(1988a), «Konservat-Lagerstätten: Cause and classification», Paleobiology, 14, pp. 331-344.
(1988b), «The role of anoxia in the decay and mineralization of proteinaceous macro-fossils», Paleobiology, 14, pp. 139-154.
ALLISON, P.A. y BRIGGS, D.E.G. (1991), «Taphonomy of nonmineralized tissues», Taphonomy: Releasing the data
locked in the Fossil Record, New York, Peter A. Allison y Derek E.G. Briggs (eds.), cap. 9, pp. 25-70.
ANADÓN, P. (1983), «Características generales de diversas cuencas lacustres terciarias con pizarras bituminosas del
NE de la Península Ibérica», Comunicaciones del X Congreso Nacional de Sedimentología, Menorca, A.
Obrador (ed.), 1, pp. 9-12.
ANADÓN, P.; CABRERA, L.; INGLÉS, M.; JULIÀ, R. y MARZO, M. (1988a), «The Miocene lacustrine basin of Rubielos
de Mora», Excursion Guidebook International workshop-field seminar on lacustrine facies models in rift
systems and related natural resources, Barcelona-Rubielos de Mora, pp. 1-32.
ANADÓN, P.; CABRERA, L. y JULIÀ, R. (1988b), «Anoxic-oxic cyclical lacustrine sedimentation in the Miocene
Rubielos de Mora Basin, Spain», Lacustrine Petroleum Source Rocks, A.J. Fleet, K. Kelts & M.R. Talbot
(eds.), Geological Society London Special Publication, 40, pp. 353-367.
ARILLO, A.; BREMOND, C.S. y BARRÓN, E. (1992), «La entomofauna fósil del Mioceno superior de la depresión
ceretana. Dípteros», A. Alemany (ed.), Historia Natural’91, pp. 553-561.
ARILLO, A. y SANZ de BREMOND, C. (1992), «La entomofauna fósil del Mioceno superior de la depresión ceretana.
Himenópteros», Graellsia, 48, pp. 99-107.
BRUIJN, H. de y MOLTZER, J.G. (1974), «The rodents from Rubielos de Mora: the first evidence of the existence of
different biotopes in the Early Miocene of eastern Spain», Proceedings Koninkle Nederlanden Akademie
Van Wetenschappen, B, 77, pp. 129-145.
CARPENTER, F.M. (1992), Treatise on Invertebrate Paleontology, Kansas, Roger L. Kaesler (ed.), Arthropoda 4,
Superclass Hexapoda, 3-4 (R), 655 págs.
DE RENZI, M. (1981), «Some philosophical questions about Paleontology and their practical consequences», Acta
Geol. Hispanica, 16, pp. 7-23.
EVENHUIS, N.L. (1994), Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera), Leiden, Backhuys Publishers,
600 págs.
FERNÁNDEZ-LÓPEZ, S. (1988), «La Tafonomía: un subsistema conceptual de la Paleontología», COL-PA, 41 (198687), pp. 9-34.
FERNÁNDEZ-RUBIO, F. y PEÑALVER, E. (1994), «Un nuevo ejemplar fósil de Zygaena? turolensis Fernández-Rubio,
Peñalver & Martínez-Delclòs, 1991 (LEPIDOPTERA; ZYGAENIDAE)», Est. Mus. Cienc. Nat. de Álava, 9,
pp. 39-48.
FERNÁNDEZ-RUBIO, F.; PEÑALVER, E. y MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. (1991), «Zygaena? turolensis, una nueva especie de
Lepidoptera Zygaenidae del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel). Descripción y filogenia», Est. Mus.
Cienc. Nat. de Álava, 6, pp. 77-93.
•
202
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 203
INSECTOS FÓSILES EN EL MIOCENO DE RUBIELOS DE MORA (TERUEL). MEMORIA DE LA EXCAVACIÓN...
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
GODOY, A. y ANADÓN, P. (1986), Memoria explicativa del Mapa Geológico de España, Hoja nº 591 (Mora de
Rubielos), IGME, 52 págs.
GUIMERÀ, J. (1990), «Formación de una cubeta sinclinal en un contexto extensivo: la cuenca miocena de Rubielos
de Mora (Teruel)», Geogaceta, 8, pp. 33-35.
HERNÁNDEZ-SAMPELAYO, P. y CINCÚNEGUI, M. (1926), «Cuenca de esquistos bituminosos de Ribesalbes (Castellón)», Bol. Inst. Geol. España, 6, pp. 1-88.
MARTINELL, J. y MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. (1990), «Observaciones de laboratorio sobre la flotabilidad de los insectos», Com. Reunión de Tafonomía y Fosilización, Madrid, Dpto. Paleontología Universidad Complutense
(ed.), pp. 201-209.
MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. y MARTINELL, J. (1993), «Insect taphonomy experiments. Their application to the
Cretaceous outcrops of lithographic limestones from Spain», Kaupia, 2, pp. 133-144.
MARTÍNEZ-DELCLÒS, X.; PEÑALVER, E. y BELINCHÓN, M. (1991), «Primeras aportaciones al estudio de los insectos
del Mioceno de Rubielos de Mora, Teruel (España)», Revista Española de Paleontología, nº extraordinario, pp. 125-137.
MOISSENET, E. y GAUTIER, F. (1971), «La région de Rubielos de Mora (Province de Teruel, Chaînes Ibériques orientales). Contribution à l’étude géologique et morphologique», Mélanges de la Casa de Vélazquez, 7, pp. 528.
MONTOYA, P.; PEÑALVER, E.; RUIZ-SÁNCHEZ, F.J.; SANTISTEBAN, C.; ALCALÁ, L.; BELINCHÓN, M. y LACOMBA, J.I.
(1996), «Los yacimientos paleontológicos de la cuenca terciaria continental de Rubielos de Mora
(Aragón)», Revista Española de Paleontología, nº extra, pp. 215-224.
MOUND, L.A.; MORISON , G.D.; PITKIN, B.R. y PALMER, J.M. (1976), Thysanoptera, in Handbooks for the identification of british insects, London, A. Watson (ed.), I part 11, 79 págs.
NAUMANN, C.M. (1987), «On the phylogenetic significance of two Miocene zygaenid moths (Insecta, Lepidoptera)», Paläontologische Zeitschrifft, 61, pp. 299-308.
NEL, A.; MARTÍNEZ-DELCLÒS, X.; ARILLO, A. y PEÑALVER, E. (en prensa), «The fossil Apis Linnaeus, 1758
(Hymenoptera, Apidae)», Palaeontology (1997).
NEL, A. y PAICHELER, J.-C. (1993), «Les Heteroptera aquatiques fossiles, état actuel des connaissances (Heteroptera: Nepomorpha et Gerromorpha) (suite)», Ent. gall., 4 (1), pp. 15-21.
PEÑALVER, E. (en prensa), «Excavación paleontológica en el Konservat-Lagerstätte, con insectos fósiles, del
Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel)», Arqueología Aragonesa.
PEÑALVER, E. y MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. (1993a), «Aportaciones a la paleoentomofauna del Mioceno inferior de
Ribesalbes (Castellón, España)», Comunicaciones IX Jornadas Paleontología, Málaga, J.M. González
Donoso (ed.), pp. 85-90.
• (1993b), «Taphonomical aspects of the fossil arthropods from Rubielos de Mora, Teruel (Spain)»,
Premier Congrès Européen de Paléontologie, Lyon, European Palaeontological Association, p. 100.
PEÑALVER, E.; NEL, A. y MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. (1996), «Insectos del Mioceno inferior de Ribesalbes (Castellón,
España) –Paleoptera y Neoptera poli– y paraneoptera», Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 5,
pp. 15-96.
PEÑALVER, E. y SEILACHER, A. (1995), «Rubielos de Mora. Eine untermiozäne Fossil-Lagerstätte», FOSSILIEN,
1995 (4), pp. 211-216.
203
157-204 (06) Enrique Peñalver Mollá:(06) Enrique Peñalver Mollá 22/01/15 18:38 Página 204
TERUEL 83-84 [ I ] 1992-96
Enrique Peñalver Mollá
PRIESNER, H. (1968), «Thysanoptera (Physapoda, Blasenfüsser)», Kükental Handbuch der Zoologie, 5, 32 págs.
RICHARD, O.W. y DAVIES, R.G. (1984), Tratado de Entomología Imms, Barcelona, Ed. Omega, vol. 2, Clasificación
y Biología, 998 págs.
ROSS, A.J. y JARZEMBOWSKI, E.A. (1993), «Arthropoda (Hexapoda; Insecta)», The fossil record 2, London, M.J.
Benton (ed.), Chapman & Hall, pp. 363-426.
SEILACHER, A. (1991), «Self-organizing morphogenetic mechanisms as processors of evolution», Revista Española
de Paleontología, nº extraordinario, pp. 5-11.
THÉOBALD, N. (1937), «Les insectes fossiles des terrains oligocénes de France», Bull. mens. (Mém.) Soc. Sc.
Nancy, pp. 1-473.
VIGÓN, M.A. (1980), Nuevas aportaciones al estudio paleoecológico del yacimiento mioceno de Ribesalbes,
Madrid, Tesis de Licenciatura inédita, Fac. Ciencias Biológicas Universidad Complutense, 67 págs.
• (1981), «Aportación al conocimiento de la paleoecología del yacimiento mioceno de Ribesalbes», COLPA, 36, pp. 61-66.
Recibido el 19 de enero de 1996
Aceptado el 22 de abril de 1996
204