UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN
FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA
CARRERA DE BIOLOGIA
DIETA Y COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO DE DOS GRUPOS DE MONOS
TITI (Callicebus modestus) ENDÉMICOS DEL BENI, BOLIVIA.
Tesis de Grado, Presentada Para Optar al Diploma Académico de
Licenciatura en Biología
Presentado por: Andrea Arnez Soria
Tutor: PhD. Luis F. Aguirre
COCHABAMBA – BOLIVIA
Octubre, 2012
DEDICATORIA
……. No
hay nada imposible, porque los
sueños de ayer son las esperanzas de hoy y
pueden convertirse en realidad mañana…
A mis abuelos….
.
AGRADECIMIENTOS
A Wildlife Conservation Society, a Robert Wallace, a Heidy López-Strauss, Noelia
Mercado, y colaboradores por el apoyo financiero y logístico, dedicación y paciencia
desinteresada.
A la Universidad Mayor de San Simón por la formación académica, Ph D Luis F.
Aguirre, Lic. Freddy Navarro, Lic. José Balderrama y Lic. José Carlos Pérez por la
ayuda y el apoyo en todo momento.
A mi familia y amigos, gracias por acompañarme en todo momento…
RESUMEN
Callicebus modestus Lönnberg (1939), presenta una distribución altamente
restringida al Suroeste del Departamento del Beni, (Martínez & Wallace, 2007;
Felton et al., 2006) y de manera general no se conocen aspectos de su biología
y ecología tales como comportamiento y hábitos alimenticios. El presente
trabajo fue realizado con dos grupos de Callicebus modestus en estado
silvestre, al interior de la Estancia San Miguel ubicada en Santa Rosa de
Yacuma, con el principal objetivo de determinar la dieta y comportamiento
alimenticio de dos grupos de Callicebus modestus, así como la variación
general y estacional entre grupos, edades y sexos. El estudio se realizó desde
abril-diciembre del 2010, con 8 entradas al campo, de 15-21 días y
observaciones diarias de 10-12 horas (6:00-18:00 horas), se utilizó el método
de scan grupal y ad libitum. Todas las plantas consumidas fueron marcadas
para su posterior colecta e identificación. Los resultados muestran que la dieta
de Callicebus modestus se basa principalmente en frutos-maduros, flores,
semillas y artrópodos (larvas de mariposa/ termitas/ hormigas), y en menor
proporción las hojas, rebrotes y lianas. Se registraron un total de 62 especies
vegetales, donde se identificaron 42, pertenecientes a 20 familias. De manera
general las especies de las familias Bignoniaceae, Moraceae, Arecaceae,
Lauraceae y Rubiaceae, fueron las más consumidas. Se observó cierta
variación mensual dentro la dieta, asociada a periodos de fructificación y
floración. Dentro los comportamientos individuales en tiempos invertidos y en
ítems alimenticios consumidos, no se evidenciaron variaciones significativas
asociadas a la edad y sexo, puesto que forman grupos familiares donde todos
los individuos se mueven en conjunto, y de manera general por lo que no
existiría alta selectividad del recurso, solo falta de destreza e inexperiencia por
parte de los individuos de edades inferiores.
INDICE GENERAL
Pág.
1
INTRODUCCIÓN
2
JUSTIFICACIÓN ………………………………………………………………………..
3
OBJETIVOS
4
…………………………………………………………………… 1
………………………………………………………………………… 6
2.1
Objetivo General
…………………………………………………………….
6
2.2
Objetivo específico
…………………………………………………………….
6
MARCO TEÓRICO ……………………………………………………………………… 7
…………………………………………. 7
4.1 Dieta y Comportamiento alimenticio
…………………………………………………… 8
4.2 Especie de estudio
5
4.2.1
Clasificación taxonómica
4.2.2
Género Callicebus
4.2.3
Callicebus modestus
………………………………………….. 8
…………………………………………………… 8
………………………………………….. 10
………………………………………….. 10
4.2.3.1
Datos generales
4.2.3.2
Características diagnósticas
4.2.3.3
Distribución
4.2.3.4
Densidad poblacional
………………………………….. 13
4.2.3.5
Estado de conservación
………………………………….. 13
………………………. 11
…………………………………………… 12
……………………………………………………………………….. 15
METODOS
………………………………………………………..........
5.1 Área de estudio
5.2 Selección y habituación de los grupos de estudio
5.3 Trabajo de campo
……………………….
15
18
……………………………………………………………… 19
…………………………………. 19
5.3.1
Toma de datos comportamiento
5.3.2
Registros alimenticios …………………………………………………….. 21
5.4 Análisis de datos
6
4
RESULTADOS
……………………………………………………………… 23
……………………………………………………………………….. 27
6.1 Tiempo de observación
…………………………………………………….. 27
6.2 Caracterización general de la Dieta
6.2.1
………………………………….. 28
Partes animales y vegetales consumidas por C. modestus ……..
6.2.1.1
Diversidad de dieta entre grupos
34
…….………………….
36
……..
39
6.3 Variación general de tiempos de consumo entre sexos y edades
6.3.1
Variación entre hembras y machos adultos
6.3.1.1
6.3.2
Diversidad de Dieta entre sexos
………………………… 40
……………………………………………. 46
Variación entre edades
6.3.2.1
………………………… 39
Diversidad de Dieta entre edades
………………………… 47
6.4 Variación mensual de la Dieta de Callicebus modestus
6.4.1
…..…………..
Variación mensual en el consumo de especies como fuente de alimento
…………………………………………………………………………………..
6.4.2
50
50
Variación mensual en el consumo de partes animales y vegetales
………………………………………………………………………………… 52
6.4.3
Variación mensual de la dieta entre grupos
6.4.3.1
………………………..
Variación mensual de especies vegetales consumidas como
fuente de alimento en ambos grupos de estudio
6.4.3.2
….....
56
Variación mensual en el consumo de partes animales y vegetales
en ambos grupos de estudio
………………………..
61
6.4.4
Variación mensual de la dieta entre sexos
……………………….
65
6.4.5
Variación mensual de la dieta entre edades
……………………….
68
6.5 Patrón Alimenticio
7
54
DICUSIONES
………………………………………………………..........
71
……………………………………………………………………….. 73
7.1 Tiempo de observación
…………………………………………………….. 73
7.2 Caracterización general de la Dieta
…………………………………………… 73
7.3 Partes animales y vegetales consumidas por Callicebus modestus ……
75
……..
77
7.4 Variación general de tiempos de consumo entre edades y sexos
7.4.1
Variación entre hembras y machos adultos
7.4.2
Variación entre edades
………………………… 77
……………………………………………. 77
7.5 Variación Mensual de la dieta de Callicebus modestus
7.5.1
………………. 79
Variación mensual en el consumo de especies como fuente de alimento
…………………………………………………………………………………. 79
7.5.2
Variación mensual en el consumo de partes animales y vegetales
…………………………………………………………………………………. 79
7.5.3
Variación mensual de la dieta entre grupos
………………………… 81
7.5.4
Variación mensual de la dieta entre sexos
………………………… 84
7.5.5
Variación mensual de la dieta entre edades
………………………… 85
7.6 Patrón Alimenticio
……………………………………………………………… 86
8
CONCLUSIONES
……………………………………………………………… 87
9
RECOMENDACIONES
……………………………………………………………… 89
10 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………………………….. 89
11 ANEXOS
INDICE DE FIGURAS
Pág
Figura 1. Especímenes originales de C. olallae y C. modestus .…………… …………. 10
……..
Figura 2. Callicebus modestus en estado silvestre, dibujo y fotografía
11
………….……………………….. 12
Figura 3. Distribución actual de Callicebus modestus
Figura 4. Ubicación Área de Estudio: Islas de Bosque dentro la estancia “San Miguel”
…………………………………………………………………………………………………..
16
Figura 5. Islas de Bosque (al fondo) y ganado vacuno presente en la zona. Estancia San
……………………………………………………... 17
Miguel, Santa Rosa de Yacuma
Figura 6. Marcaje de las plantas utilizadas por Callicebus modestus como fuente de alimento
.…………………………………………………………………………………………………… 22
Figura 7. Porcentaje del tiempo de alimentación por cada parte vegetal y animal invertido por
Callicebus
modestus
durante
el
periodo
de
estudio
en
la
Estancia
San
Miguel…………..……………………………………………………………………………….. 35
Figura 8. Porcentaje Total del tiempo de alimentación por cada parte vegetal y animal invertido
por el grupo “Corral” (en amarillo) y el grupo “Maramacho” (en azul) de Callicebus modestus
durante
el
periodo
de
estudio
en
la
Estancia
San
…………………………………………………..............................................................
Miguel
36
Figura 9. Curvas rango abundancia de las especies vegetales consumidas por ambos grupos
(grupo Corral en verde, grupo Maramacho en azul) de Callicebus modestus…………
37
Figura 10. Porcentaje de tiempo invertido en el consumo de partes animales y vegetales (ítems
alimenticios) por hembras (en rosado) y machos (en azul) adultos de Callicebus modestus,
durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel ………………………………..
39
Figura 11. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por hembras ambos grupos
(grupo Corral en círculos rojos, grupo Maramacho en rombos violetas) de Callicebus modestus
a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos grupos se describen de
forma descendente en el Anexo 10.
………………………………………………….
41
Figura 12. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por machos de ambos grupos
(grupo Corral con círculos azules, grupo Maramacho con cuadrados verdes) de Callicebus
modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos grupos se
describen en orden descendente en el Anexo 10.………………………………………
43
Figura 13. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por el promedio de hembras
y de machos adultos de ambos grupos (hembras en rosado, machos en celeste) de Callicebus
modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos sexos se
describen de forma descendente en el Anexo 11…………………………………...…
45
Figura 14. Variación del porcentaje de tiempo invertido en el consumo de partes vegetales
entre adultos (azul con rayas diagonales), juveniles (rojo con cuadricula) y crías (verde) de
Callicebus
modestus,
durante
el
periodo
de
estudio
en
la
Estancia
Miguel.…………………………………………………………………………………………
San
46
Figura 15. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por el promedio de adultos,
juveniles y crías de ambos grupos (adultos en azul, juvenil en rojo, cría en verde) de Callicebus
modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos sexos se
describen de forma descendente en el Anexo 11
……………………………...
49
Figura 16. Estacionalidad en el uso de partes vegetales (ítems alimenticios) por Callicebus
modestus durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel
…………….
53
Figura 17. Diversidad dietética mensual (Inversa de Simpson en azul) y sobreposición dietética
(Índice de Sorensen en rosado) a nivel de especie entre los meses adyacentes, del grupo
“Corral”. ……………………………………………………………………………………….
55
Figura 18. Diversidad dietética mensual (Inversa de Simpson en azul) y sobreposición dietética
(Índice de Sorensen en rosado) a nivel de especie entre los meses adyacentes, del grupo
“Maramacho”
…………………………………………………………………….
55
Figura 19. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por adultos del grupo “Corral”.
…………………………………………..
63
Figura 20. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por adulto del grupo “Maramacho”
. …………………………………………
63
Figura 21. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el Promedio de hembras adultas de Callicebus modestus
…….……
67
Figura 22. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el Promedio de machos adultos Callicebus modestus
………………
67
Figura 23. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el Promedio de los adultos de Callicebus modestus
………………
70
Figura 24. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el individuo juvenil de Callicebus modestus
………………………… 70
Figura 25. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por la cría de Callicebus modestus
……………………………………………. 71
Figura 26. Patrón Alimenticio de ambos grupos de C. modestus (grupo “Corral”: en color rojo;
grupo “Maramacho”: en color azul)
……………………………………………………… 72
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Horas de observación para cada grupo e individuos de Callicebus modestus durante
todo el periodo de estudio (los valores con asteriscos corresponden al número de horas
multiplicado
por
el
número
de
muestreos
por
hora,
es
decir
scans)
.……………………………………………………………………………………………………. 27
Tabla 2. Tiempo invertido por ambos grupos de Callicebus modestus en el consumo de
artrópodos (Corral – grupo 1, Maramacho – grupo 2) como fuente de alimento en la Estancia
San Miguel, durante el periodo de estudio
……………………………………………. 29
Tabla 3. Especies vegetales utilizadas como fuente de alimento, por individuos de Callicebus
modestus dentro el grupo Corral, durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel
……………………………………………………………………………………………………. 31
Tabla 4. Especies vegetales utilizadas como fuente de alimento, por individuos de Callicebus
modestus dentro el grupo Maramacho, durante el periodo de estudio en la Estancia San
Miguel.................................................................................................................... ……..
32
Tabla 5. Especies vegetales utilizadas por ambos grupos de Callicebus modestus como fuente
de alimento en la Estancia San Miguel, durante el periodo de estudio…………………
33
Tabla 6. Variación mensual del porcentaje de tiempo invertido por Callicebus modestus en el
consumo de especies vegetales, durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel (las
casillas subrayadas corresponden a las especies con mayor porcentaje de tiempo de
alimentación en el mes) ……………………………………………………………………… 51
Tabla 7. Variación mensual del % de tiempo invertido en el consumo de especies vegetales
dentro la dieta de ambos grupos de Callicebus modestus, pairwise t-test (Grupo 1 = Corral;
Grupo 2 = Maramacho).
……………………………………………………………… 56
Tabla 8. Variación mensual de las especies vegetales utilizadas dentro la dieta del grupo Corral,
durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel ………………………………….. 59
Tabla 9. Variación mensual de las especies vegetales utilizadas dentro la dieta del grupo
Maramacho, durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel
……………….. 60
Tabla 11. Variación mensual del % de tiempo de alimentación de las partes animales y
vegetales, pairwise t-test (Grupo 1 = Corral; Grupo 2 = Maramacho)
………………. 61
1
1. INTRODUCIÓN
Los primates pertenecientes al género Callicebus, comúnmente llamados
“monos titi” comprenden uno de los grupos más diversos pero pobremente
estudiados del Neotrópico (Müller, 1996; Eisenberg & Redford, 1999). Este
género alberga a 30 especies, 6 de las cuales están presentes en Bolivia,
dentro de estas, Callicebus olallae y Callicebus modestus son las únicas
endémicas (Hershkovitz, P. 1988, Anderson, 1997; Kinzey, 1997; Van
Roosmalen et al., 2002; Rowe & Martinez, 2003; Felton et al., 2006; Martinez &
Wallace, 2007, 2010; Defler et al., 2010).
Ambas especies tienen una distribución altamente restringida al Suroeste del
Departamento del Beni, encontrándose a Callicebus modestus en parches o
islas de bosques secos, en los bordes orientales y occidentales del Rio
Yacuma, en un área aproximada de 450 km 2; con sólo un registro de un grupo
encontrado a 100 metros al este del Río Maniquí (Martínez & Wallace, 2007;
Felton et al., 2006). Por su lado Callicebus olallae se encuentra exclusivamente
a lo largo del Río Yacuma en un área aproximada de 50km 2, con sólo un
registro fuera de esta zona obtenido en el Río Maniquí (Martínez & Wallace,
2007).
De manera general no se han encontrado datos relacionados con la dieta de C.
modestus al margen de las observaciones realizadas por Felton et al. (2006)
que mencionan el consumo de algunas semillas de Mapajo y frutos de Motacú
por individuos de esta especie. En cuanto a la dieta de C. olallae, datos
obtenidos por López (2011) señalan que esta especie dispone de una dieta
basada principalmente en flores, frutos, brotes y hojas, similar a la descrita para
el género Callicebus; con un consumo ocasional de insectos (Hershkovitz,
1990; Martínez & Wallace, 2010).
2
Felton et al. (2006) Martínez & Wallace (2007) revelan asimismo un alto grado
de intervención humana en la zona ocupada Callicebus modestus y Callicebus
olallae, que comprende actividades de manejo del ganado vacuno y ecoturismo
poco regulado.
A pesar de que actualmente, parte del área de distribución de la especie se
halla comprendida dentro una Reserva Municipal denominada “Área Municipal
Pampas del Yacuma”, se distingue una seria amenaza atribuible a la realización
de proyectos carreteros que impulsa el Gobierno. Uno de ellos denominado
“Corredor del Norte”, que atraviesa el área de distribución de la Callicebus
modestus, podría ocasionar un impacto ambiental indirecto, principalmente en
la fauna de la zona, puesto que la carretera daría lugar
al destrucción de
hábitat, debido a la tala y deforestación asociada al desplazamiento ganadero
hacia los bosques remanentes, junto a la cacería y la extracción de otros
recursos naturales
y la colonización no planificada (Inturias, 2011; Bank
Information Center, 2012).
Puesto que los primates juegan un rol importante dentro de las comunidades
ecológicas, actúan como polinizadores y dispersores de semillas, además de
ser parte importante dentro de las cadenas alimenticias como presas y
predadores (De la Torre, 2000 en Gavilanez– Enrada, 2006). Es de suma
importancia disponer de información acerca de su ecología y comportamiento
ya que pueden utilizarse como una medida del alcance de las alteraciones
ecológicas en general, dentro de las comunidades (Mittermeier & Cheney,
1987).
3
Gran parte del beneficio de la conservación de Callicebus modestus, que puede
verse favorecido con el conocimiento de su dieta, se encuentra orientado a un
potencial manejo para la preservación de esta especie podría hacerse extensivo
a todo su ecosistema, aprovechando su potencial como “especie bandera",
estratégico para el establecimiento de futuras áreas de conservación o
corredores.
El presente trabajo fue realizado con dos grupos de Callicebus modestus en
estado silvestre, al interior de la Estancia San Miguel ubicada en el Gobierno
Autónomo Municipal de Santa Rosa de Yacuma, Departamento del Beni,
Bolivia. Aporta información que contribuye al objetivo principal de la
determinación de la dieta y hábito alimenticio de Callicebus modestus, así como
adicionalmente, al conocimiento de la variación general y estacional entre
grupos, edades y sexos.
4
2. JUSTIFICACIÓN
La dieta de las especies es uno de los factores fundamentales de su ecología y
entendimiento. Por tal motivo, su estudio es necesario no sólo para determinar
sus requerimientos nutricionales, sino también para entender cómo la
distribución de los recursos alimenticios puede determinar su densidad,
distribución local e interacciones sociales (Oates, 1987).
Al igual que los patrones de actividad, la dieta de los primates se encuentra
altamente
influenciada
por
las
fluctuaciones
estacionarias
referidas
principalmente a la disponibilidad de alimentos. He aquí la importancia de la
identificación de la dieta para lograr la comprensión de diferentes aspectos de
su anatomía y reproducción, tanto como los patrones de uso de su hábitat, tipo
de comportamiento y organización social (Strier, 2007).
Callicebus modestus es una especie altamente endémica de Bolivia, restringida
a islotes de bosque en las pampas del Beni. Su principal característica es la
formación de grupos familiares monógamos de 3 a 5 individuos. Son altamente
territoriales y no se conoce mucho de su ecología, dieta y comportamiento en
general.
La principal amenaza para la conservación de esta especie es la ampliación y
mejoramiento del tramo carretero Yucumo – Rurrenabaque integrado al llamado
“Corredor del Norte” que forma parte de la llamada “Iniciativa de Integración
Regional Sudamericana” - IIRSA, atravesando toda el área de distribución de la
especie. Estas obras son capaces de impulsar el avance de la frontera agrícola
a través de la deforestación de áreas remanentes, la cacería asociada y un
mayor crecimiento demográfico en la zona, además del chaqueo constante de
las pampas para acelerar el crecimiento de pastizales para el ganado y el
turismo mal regulado en la zona (Inturias, 2011).
5
Para hacer frente a las amenazas mencionadas, el conocimiento de la
alimentación de Callicebus modestus puede representar un gran aporte para la
conservación de la especie orientadas a potencializar su rol como “especie
bandera” para la protección de todo el ecosistema de ésta y del resto de
especies integradas a su entorno; mediante el establecimiento de grandes
áreas de conservación (Noss et al, 1996).
La rareza y endemismo de Callicebus modestus constituyen los factores
fundamentales enfocados a este fin; dado que al margen de determinar su
distribución y abundancia, resulta valioso el conocimiento de sus necesidades
ecológicas básicas, representadas en factores como su dieta y comportamiento,
para formular actividades e instrumentos de gestión más eficientes.
6
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo General
Determinar la dieta y el hábito alimenticio de dos grupos de “monos Titi”
(Callicebus modestus) endémicos del Beni.
3.2. Objetivos específicos
Identificar los ítems y especies vegetales comprendidas en la dieta de
ambos grupos de Callicebus modestus.
Comparar la variación de especies vegetales e ítems consumidos entre
individuos de diferente edad y sexo.
Determinar si existe alguna estacionalidad en cuanto al consumo de ítems
animales y vegetales.
Describir el patrón de alimentación de cada grupo de C. modestus.
7
4. MARCO TEÓRICO
4.1. Dieta y comportamiento alimenticio
Los animales seleccionan cierto tipo de alimentos dentro de su dieta, que les
permitan adquirir suficiente energía para cubrir sus necesidades metabólicas
(Ross et al., 2009); puesto que el alimento constituye una necesidad
fundamental, tanto para la sobrevivencia como para la reproducción (Altmann,
1998; Strier, 2007).
Muchos primates exhiben ciertos patrones de conducta que influyen en la
elección y la eficiencia de un tipo de alimento en particular, dentro de su dieta
(Garber, 1989). La mayoría integra una gran proporción de plantas alimenticias
en su dieta diaria, tales como hojas, frutos, semillas, néctar, flores, y cantidades
moderadas de materia animal, generalmente invertebrados (Milton, 1999). Esto
les permite adquirir los carbohidratos, grasas y proteínas necesarias para
satisfacer sus requerimientos energéticos y nutritivos, los cuales varían de
acuerdo a tamaño corporal y metabolismo (Strier, 2007).
El tipo de dieta de los primates se halla determinada principalmente, por el
alimento más consumido por cada una de sus diferentes especies (Strier,
2007). Por lo general se divide en tres categorías principales: hojas, frutos y
fauna (usualmente insectos y arácnidos)
Los grupos o especies de primates especializados en alguno de tales tipos de
dieta, son llamados frugívoros, folívoros, insectívoros (o faunívoros) y
omnívoros. Estas categorías se ajustan a las características estructurales y
nutricionales (dientes, intestinos) de cada uno, que les permiten procesar y
digerir el tipo de alimento consumido (Fleagle, 1999; Strier, 2007).
8
Al igual que sus patrones de actividad, la dieta de los primates se encuentra
fuertemente influenciada por las fluctuaciones estacionales en cuanto a la
disponibilidad de algún alimento en particular. Debido a la importancia de la
nutrición en la reproducción y sobrevivencia, la identificación de la dieta de los
primates resulta esencial para entender muchos aspectos de su anatomía y
comportamiento, así como patrones de uso de hábitat, y organización social
(Strier, 2007).
4.2. Especie de Estudio
4.2.1. Clasificación taxonómica
Clase:
Mammalia
Subclase:
Theria
Orden:
Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Platyrrhini
Familia: Pitheciidae
Género: Callicebus
Especie: Callicebus modestus
4.2.2. Género Callicebus
Pertenecientes a la familia Pitheciidae, comúnmente llamados “monos tití”,
comprende uno de los grupos más diversos pero pobremente estudiados de
primates Neotropicales, (Müller, 1996; Eisenberg & Redford, 1999; Van
Roosmalen et al., 2002). Estos primates están distribuidos principalmente a lo
largo de los bosques tropicales de la Amazonía, en el bosque Atlántico de
Brasil, a orillas del Orinoco y la región del Chaco y en bosques húmedos de
Paraguay (Hershkovitz, 1988; 1990; Van Roosmalen et al., 2002; Norconk,
2007).
9
Bolivia alberga a 6 especies, de un total de 30 presentes en América del Sur
(Defler et al., 2010) distribuidas en los departamentos de Pando, Beni, Santa
Cruz, norte de La Paz y región oriental de Cochabamba, entre las cuales
Callicebus olallae y Callicebus modestus son endémicas (Hershkovitz, 1988;
Anderson, 1997; Kinzey, 1997; Van Roosmalen et al., 2002; Rowe & Martinez,
2003; Martínez & Wallace, 2010).
El género Callicebus se caracteriza por conformar grupos familiares
monógamos, integrados por la pareja de adultos, donde es por lo general el
macho el que carga a la cría, observándose además la presencia de juveniles
de años anteriores (Kinzey, 1997; Hershkovitz, 1988).
Estos grupos de individuos producen elaboradas vocalizaciones o duetos entre
las 6:00 y las 9:00 a.m., esta actividad es utilizada para asegurar el rango de
hogar del grupo y consolidar la relación monógama, además de la demarcación
territorial por parte de los grupos (Martínez & Wallace, 2010).
De cola no prensil y desplazamiento cuadrúpedo, pesan de 0.8 a 1.4 kg con
excepciones de hasta 2 kg en Callicebus personatus y miden entre 270 y 450
mm (Hershkovitz, 1988; 1990; Van Roosmalen et al., 2002; Norconk, 2007).
Todos los primates del género Callicebus, son de hábitos diurnos, con una
alimentación basada principalmente en flores, frutos, brotes y hojas, además de
la ingesta de una pequeña cantidad de insectos, por lo que son considerados
frugívoro-folívoros (Hershkovitz, 1990; Martínez & Wallace, 2010). El consumo
de estos ítems en distintas proporciones depende del tipo de hábitat, además
de la estacionalidad climática que determina los picos de floración, fructificación
y producción de hojas nuevas (Martínez & Wallace, 2010).
10
4.2.3. Callicebus modestus Lönnberg, 1939 (mono tití/ lucachi)
4.2.3.1.
Datos generales
Figura 1. Especímenes originales de C. olallae (Nº A632187) y C. modestus (NºA612105).
Fotografía de Olavi Gronwall, en Felton et al. 2006.
Se conoce muy poco de la historia natural de Callicebus modestus. De manera
general, entre 1937 y 1938, A.M. Olalla colectó dos especímenes (Adulto y subadulto macho, Fig. 1) en cercanías de la localidad de Santa Rosa en el
Departamento del Beni. Posteriormente Einmar Lönnberg (1939) pudo
determinar que los ejemplares pertenecían a una nueva especie, que fue
identificada como Callicebus modestus (Felton et al., 2006).
Más tarde Hershkovitz (1990) efectuó revisiones acerca de su morfología,
taxonomía y distribución. Kobayashi en 1990, 1991 y 1995, realizó estudios
sobre filogenética, dentición y tamaños craneales, registrando el volumen de su
caja cefálica como la de menor tamaño entre los Cébidos (ahora pertenecientes
a Pithecidos (Groves, 2001) con lo cual Callicebus modestus podría ser
considerado como la forma más primitiva de este grupo (Van Roosmalen et al.,
2002; Felton et al., 2006).
11
4.2.3.2.
Características diagnósticas
Presenta pelaje de coloración marrón con tonalidades naranjas, ligeramente
más oscuras en la parte anterior dorsal, extendiéndose hacia las extremidades,
lo cual se debe al patrón agutí de bandas marrón-naranja alternadas con
bandas oscuras en cada pelo (Hershkovitz, 1990; Van Roosmalen et al., 2002;
Felton et al., 2006; Martínez & Wallace, 2010; Fig. 2).
Tanto el rostro como las orejas se distinguen por una coloración blanquecina,
las manos y los pies están cubiertas por pelos de color gris claro (Fig. 2) la cola
es de color gris uniforme. Estos contrastes hacen que sus extremidades sean
distinguibles con relación al resto del cuerpo (Hershkovitz, 1990; Van
Roosmalen et al., 2002; Felton et al., 2006; Martínez & Wallace, 2010).
Figura 2. Callicebus modestus en estado silvestre,
dibujo de Stephen D. Nash y Fotografía por
Mileniusz Spanowicz en Felton et al., 2006.
12
4.2.3.3.
Distribución
Callicebus modestus, al ser una especie endémica, presenta una distribución
restringida al oeste del departamento del Beni, en los límites Este y Oeste,
dentro de islas de bosque situadas a lo largo del área entre el Río Beni y el Río
Maniquí (Fig. 3) y en los límites sur y norte en la zona del camino
Rurrenabaque-Yucumo, hasta el sur del bosque Amazónico del norte del Beni,
habiéndose reportado registros dentro de un área aproximada de 1800 km 2
(Martínez & Wallace, 2007; 2009).
Fig. 3 Distribución actual de Callicebus modestus (demarcado dentro del circulo punteado) en
imagen satelital (Google-earth 2010)
13
La mayor parte de los bosques del área de distribución de Callicebus modestus,
(localidades de Reyes y Santa Rosa) se encuentran fragmentados en forma
natural, condición que se acentúa debido a la actividad ganadera extensiva, la
producción agrícola, la caza, pesca y la explotación forestal por campesinos de
las comunidades aledañas (Beck, 1983; PDB, 2001). Dicha fragmentación pone
en riesgo el hábitat de esta especie, sumada a los chaqueos anuales y
desmontes para la habilitación de nuevas áreas de pasturas y cultivos, que dan
como resultado una distribución extremadamente restringida (Martínez &
Wallace, 2007).
4.2.3.4.
Densidad poblacional
El tamaño de los grupos es de 1 a 5 individuos, con un promedio de 3
individuos por grupo (Martínez& Wallace, 2007) mostrando una densidad grupal
de 12.33 grupos/km, con un máximo de 30.97 grupos/km y un mínimo de 2.21
grupos/km (López -Strauss, 2008).
Los datos demográficos estimados por López-Strauss (2008) muestran que la
abundancia de monos titi es mayor en áreas con poca o ninguna influencia
humana y menor en áreas o lugares con mayor intervención antrópica y
realización de actividades como la caza, ganadería y agricultura; con una
población total mínima de 10807 individuos y una máxima de 50179 individuos.
4.2.3.5.
Estado de Conservación
En años anteriores, Callicebus modestus fue categorizada como con “Datos
Insuficientes” (DD; Tarifa, 1996; Bernal & Silva, 2003) por existir dudas acerca
de su taxonomía, distribución y ecología.
14
Desde el año 2002 hasta la fecha., investigadores de la Wildlife Conservation
Society (WCS) se han dado a la tarea de llenar los vacios de información
existentes sobre esta especie, situada actualmente en la categoría “En Peligro”
(EN) tanto a nivel nacional como internacional (Veiga et al., 2008) debido a los
cambios dentro de su área de distribución (Martínez & Wallace, 2009).
La gran amenaza a futuro es la pavimentación del tramo carretero denominado
“Corredor del Norte”, que según el Libro Rojo de la Fauna Silvestre de
Vertebrados de Bolivia, el impacto en la fauna daría lugar a la reducción de
hábitats debido a la tala de bosque en la apertura de las carreteras, además de
la deforestación asociada junto a la cacería y extracción de otros recursos
naturales, el desplazamiento de la actividad ganadera hacia bosques
remanentes y la colonización no planificada (Martínez & Wallace, 2009).
Actualmente, la zona ocupada por Callicebus modestus expone un alto grado
de intervención humana atribuible a actividades de manejo del ganado vacuno y
ecoturismo mal regulado (Felton et al., 2006; Martinez & Wallace, 2007) que a
largo plazo repercute en la extracción ilegal de especímenes traficados como
mascotas y acelera la destrucción de su hábitat.
Estas son las principales causas de su grado de amenaza en vida silvestre, que
han motivado a que el Municipio de Santa Rosa de Yacuma efectúe la
declaratoria de la Reserva Municipal “Área Municipal Pampas del Yacuma” en
donde se prevé implementar un plan de manejo integrado para la conservación
de la especie (Martínez & Wallace, 2009).
15
5. METODOS
5.1. Área de estudio
El presente estudio se realizó en dos islotes de bosque: “Corral” (-13.954234°/66.838497°) y “Maramacho” (-13.947639°/-66.838352°) dentro de la Estancia
“San Miguel”, ubicada en cercanías de la Localidad de Santa Rosa (13.951749°/-66.834668°) al oeste del Departamento de Beni, Prov. Gral. José
Ballivián (Fig.4).
La isla “Corral” tiene un área de 12.22 Ha., dentro de la cual se encuentra
establecido un grupo de monos titi conformado por dos individuos adultos. Esta
isla tiene un mayor grado de fragmentación que la isla “Maramacho”, debido a
la presencia de corrales de ganado vacuno y su tránsito ocasional a través de la
isla; además de la existencia de un camino que corta una pequeña porción de
ella.
La isla “Maramacho”, por su parte, cuenta con un área aproximada de 64.8 Ha.
Dentro de ella se han establecido más de dos grupos de monos titi, de los
cuales solo se estudió a uno, compuesto por 4 individuos: dos adultos, un
juvenil y una cría. Este grupo se desplaza dentro un territorio con un área
aproximada de 10 Ha., que no comparte con ningún otro, debido al alto grado
de territorialidad que caracteriza a los miembros de este género.
16
Figura 4. Ubicación Área de Estudio: Islas de Bosque dentro de la estancia “San Miguel”.
La isla “Maramacho” presenta un menor grado de fragmentación, debido a que
la densidad arbórea resulta mucho mayor a la presentada por la isla “Corral”, tal
y como se muestra en la figura 4.
El área corresponde a regiones situadas entre la provincia Biogeográfica del
Beni (sector Llanos de Moxos) y la provincia Biogeográfica del Acre – Madre de
Dios (Navarro & Maldonado, 2002) correspondiente a la Zona de Vegetación
Llanos del Beni, que comprenden la llanura aluvial Policíclica del Río Mamoré y
su cuenca de tierras bajas.
La inundación en dicha zona se debe principalmente a desbordes de ríos y a las
precipitaciones pluviales (Navarro & Ferreira, 2004). El paisaje de esta región
está formado por islas de bosque fragmentado, inmersas en una matriz de
pasturas de tierras bajas tropicales (sabana o pampa) (Navarro & Maldonado,
2002).
17
Las Sabanas del Beni están flanqueadas en el oeste por las estribaciones
andinas y en el este por el Escudo Brasileño y se extienden en la cuenca preandina. Están formadas principalmente por grandes pastizales con fragmentos
de bosques esparcidos a manera de islotes, humedales y vegetación arbustiva,
además de la presencia de bosques de galería (Hanagarth, 1993). La
composición florística varía en el transcurso del año, de acuerdo al microrelieve
y el nivel del agua (Beck et al., 1993).
Figura 5. Islas de Bosque (al fondo) y ganado vacuno presente en la zona. Estancia San
Miguel, Santa Rosa de Yacuma.
Estas formaciones presentan una diversidad estrechamente relacionada con el
tamaño, ubicación y grado de influencia humana, con una zonificación interna
que contiene especies del bosque húmedo de llanura en el centro y especies
resistentes al fuego en el borde, siendo las más representativas: Genipa
americana (bi) Guazuma ulmifolia (coco) Cupania cinérea (sama colorada)
Copaifera reticulata (copaiba) Sterculia apétala (sujo) Tabebuia impetiginosa
(tajibo) Triplaris americana (palo santo) y especies de Ficus (bibosi) (Beck et al.,
18
1993). En islas altamente impactadas por la actividad ganadera, se observa
predominio de las palmeras Attalea phalerata (motacú) y Acrocomia aculeata
(totaí) que crece en los bordes (Miranda et al., 1991; Fig 5).
La temperatura promedio anual es de aproximadamente 26º c, presenta un
régimen bimodal de lluvias con picos de mayor precipitación en los meses de
enero, febrero y marzo, que dan lugar a la típica inundación estacional (1300 a
> 7000 mm anuales) y un periodo de sequía de alrededor de cinco meses
(Junio-Octubre) (Moraes et al., 2000; Ibisch et al., 2008).
5.2. Selección y habituación de los grupos de estudio
La selección de los grupos de estudio se realizó en base a datos obtenidos por
Wildlife Conservation Society (WCS) en años anteriores, además de
conocimientos previos de los trabajadores de la estancia en la que se realizó el
trabajo de campo. Ambos grupos de estudio habitan en islas de bosque
separadas físicamente entre sí; y dado el elevado grado de territorialidad
atribuible a la especie, no se observaron casos de incursiones de individuos de
ninguno de ambos grupos en el territorio del otro, lo cual respalda su
independencia.
Con el fin de registrar el comportamiento en estado natural de estos dos grupos,
se procedió a la habituación de los mismos, que varía según la especie e
individuo; alcanzándose un punto en el cual los animales aumentan su
tolerancia y no son ahuyentados por la cercanía del observador, momento en el
que los datos obtenidos se consideran confiables (Rabinowitz, 2003). A tales
efectos, la habituación de los grupos estudiados fue realizada durante el mes de
abril y parte de mayo; pero no obstante ello, el proceso fue continuo a lo largo
del estudio.
19
5.3. Trabajo de campo
El estudio se llevó a cabo durante los meses de abril a diciembre del 2010, con
un total de 8 entradas al campo, de entre 15 y 21 días cada una.
5.3.1. Toma de datos referidos a comportamiento
Las observaciones diarias se realizaron desde las 06:00 (amanecer) hasta las
18:00 horas (atardecer) en los dos grupos familiares de Callicebus modestus
elegidos, (Anexo 1,2). Dicho horario se fue ajustando en función a las horas luz
brindadas según el mes del año; además del tiempo de búsqueda y encuentro
con cada grupo. Las observaciones se efectuaron con un equipo de binoculares
Bushnell, de 10x50mm.
Para la obtención de datos sobre comportamiento alimenticio, diferenciado con
respecto a otros comportamientos; se utilizó el método de scan grupal, el cual
consiste
en
un
censado
rápido
del
grupo
de
individuos
donde
el
comportamiento de cada uno es registrado (Martin & Bateson, 1986). El método
se aplicó con intervalos de 10 minutos.
Para el registro de todos los eventos de alimentación observados, se utilizó un
muestreo ad libitum, que involucra observaciones oportunistas o no pautadas
(sin restricciones en el tiempo de medición) en las que se miden las distintas
actividades realizadas por uno o varios individuos. A través de este
procedimiento se miden comportamientos raros pero importantes, efectuando el
registro de información en forma espontánea, es decir, sin sujeción a ningún
método en específico “Lo que se ve, se anota” (Altman, 1974).
Los datos registrados durante cada scan fueron colectados en una libreta de
campo, la cual incluía datos de: fecha, nombre del grupo, hora del día,
nubosidad, lluvia (leve, media, fuerte), viento (leve, medio, fuerte), hábitat en el
20
que se encuentra el individuo, localidad dentro de la isla de bosque, identidad
del individuo, edad (“adultos”, “juveniles” y “crías”, de acuerdo a parámetros de
comportamiento, tamaño del individuo y de sus órganos sexuales) sexo, altura a
la que se encuentra el individuo, estrato del árbol en el que se encuentra (alto,
medio, bajo) vecino más cercano, porcentaje de visibilidad (del 1 al 100%)
presencia de otra especie (Observación directa / vocalización) y actividad
realizada, la cual fue dividida en cinco categorías, dentro de las cuales se tomó
en cuenta únicamente la alimentación:
Se tomaron en cuenta las siguientes definiciones:
-
Alimentación: actividad en la que el individuo procesa o consume, ya
sean ítems vegetales o presas animales, estando en movimiento,
sentados, echados o de pie.
-
Movimiento: cambio de posición de los individuos, dentro o entre
coronas de los árboles, o de una locación a otra; ya sea saltando,
corriendo o caminando.
-
Vocalización: acto de emitir sonidos de llamados, en los que todos los
individuos del grupo participan. Dicho llamado es iniciado por el individuo
dominante, siendo seguido por el resto del grupo. Las vocalizaciones
pueden ser territoriales, de búsqueda, de alerta, o de llamado, entre
otras.
-
Descanso: estado inactivo del grupo en el que sus individuos no
interactúan entre sí y reposan, ya sea echados o sentados.
-
Otras actividades: estado en el cual un individuo se encuentra dedicado
a otros comportamientos sociales, tales como: i. Juego: actividad que
comprende persecuciones de un individuo por otro u otros, e incluye
21
saltos en general, caídas esporádicas, esconderse, carreras, frotamiento
de sus cuerpos, etc.; ii. Acicalamiento: actividad que comprende el
revisar la superficie de su cuerpo o el del compañero en busca de
parásitos, los cuales son extraídos con ayuda de sus dientes y dedos; iii.
Apareamiento: actividad en la que individuos de ambos sexos (macho y
hembra) copulan; iv. Agresividad / Pelea: actividad que incluye
enfrentamientos entre dos o más individuos, donde uno expresa su
dominancia sobre el otro; v. Acoso: Comprende aquella actividad en la
que un individuo de sexo masculino persigue y hostiga a la hembra, con
fines de apareamiento; vi. Defecación: Momento en el que el o los
individuos son observados orinando o defecando; vii. Miedo: momento
en el cual los individuos demuestran posturas de sumisión con gritos y
carreras, ocultándose en respuesta a algún peligro inminente; viii.
Lactancia: actividad en la que las madres dan de lactar a sus crías.
5.3.2. Registros alimenticios
En cada evento alimenticio se registraron los siguientes datos: 1) grupo al que
pertenece el individuo, 2) fecha, 3) identidad del individuo, 4) ítem consumido
(nombre común / número de placa) 5) localidad en la que se encuentra, 6) hora
de entrada y de salida del árbol, 7) parte consumida / ítem (frutos, semillas,
flores, botón floral, hojas, hojas jóvenes, artrópodos) 8) micro parte consumida
(pulpa, pétalos, semillas) y 9) comentarios. Durante cada registro de
alimentación se marcaron las plantas de las cuales fueron extraídos los ítems
alimenticios (Figura 6) a través de placas enumeradas, para su posterior colecta
e identificación con la colaboración del Herbario Nacional de La Paz.
22
Figura 6. Marcaje de las plantas utilizadas por Callicebus modestus como fuente de alimento.
La identificación de los ítems consumidos se logró a través de la observación
directa realizada por el investigador y un guía de campo que corroboraba los
datos. En el caso de los artrópodos, llegó sólo a Orden; aunque en algunos
casos resultó imposible la visualización y posterior identificación del insecto
consumido. Para identificarlos se tomó como base principal el tamaño, la forma
del ítem animal y el modo en que era cazado:
Consumo de hormigas: cuando un individuo de C. modestus introducía
su mano en algún hormiguero, de tal manera que al extraer la misma,
simplemente recogía con su boca las hormigas que caminaban encima
de su pelaje.
Consumo de saltamontes: cuando un individuo saltaba y capturaba el
insecto con sus manos, éste podía ser identificado a través de la
observación de sus extremidades; que sobresalían de las manos de
aquel.
23
Consumo de arañas: a través de observación directa, cuando los
individuos capturaban las telarañas y las iban comiendo, conjuntamente
con las arañas y otros insectos probablemente pegados en las mismas.
Consumo de gusanos: mediante observación directa de individuos
capturando gusanos o larvas de mariposas entre las ramas de los
árboles. Dicha observación se encontró facilitada por el tamaño de las
larvas, que oscilaba entre 3 y 5 cm de longitud.
5.4 Análisis de datos
Para expresar el tiempo de observación del total de individuos, se multiplicó el
tiempo de alimentación total de cada individuo de cada grupo expresado en
horas, por el número de muestreos por hora, es decir, scans.
Tobs = Tt x #scans
Donde:
Tobs = Tiempo de observación de los individuos.
Tt = Tiempo de alimentación total de cada individuo.
#scans = número de muestreos por hora (scans).
Con el fin de proporcionar información sobre las variaciones en las tasas de
alimentación, se calculó la dieta en base a segundos, para posteriormente
convertir los valores para cada artrópodo o especie de árbol, en porcentajes del
tiempo total dedicado a la alimentación (Wallace, 2005). Para cada especie
consumida por Callicebus modestus se calcularon los porcentajes de la
siguiente manera:
24
(Registros de ítem i)
X
(Registros de todos los ítems)
Donde:
100
i = cada ítem alimenticio registrado.
En base a los registros y las frecuencias alimenticias de cada individuo en
ambos grupos, se realizó un análisis de diversidad de dieta. Para esto se utilizó
el Índice de Inverso de Simpson “Cinv”, debido a que este índice responde con
mayor sensibilidad a los cambios en igualdad; otorgando el mismo valor tanto a
las especies raras como a las comunes (Bravo-Nuñez, 1991; Feinsinger, 2003).
Cinv = 1 / D
Dónde:
S = número total de especies vegetales consumidas
N= número total de individuos de especies vegetales
registrados
ni= número de individuos de la especie vegetal i
En cuanto a la interpretación de los índices de diversidad, se realizaron Curvas
de Rango Abundancia para observar la variación de la dieta en ambos grupos,
entre edades y sexos (Feinsinger, 2003).
Puesto que el coeficiente de Spearman (rs) es una medida de relación lineal
entre dos variables, se utilizó éste análisis para determinar la relación entre
pares de variables (diversidad - % de tiempo de alimentación, etc.) el cual se
define a través de la expresión siguiente:
25
Donde:
d = diferencia entre los correspondientes estadísticos de
orden de x - y
n = número de parejas
El grado de sobreposición mensual de las especies utilizadas como alimento
entre grupos, fue determinado a través del coeficiente de similitud de Sorensen
(Muñoz et al. 2005) que se define por la expresión siguiente:
Dónde:
Iss = Índice de Similitud de Sorensen
A = Número de especies de la muestra A
B = Número de especies de la muestra B
C = Número de especies en común
Para determinar la significancia del tiempo de observación mensual obtenido
para cada grupo de C. modestus, se utilizó la prueba “t de student”, y para
determinar la significancia de la variación mensual del tiempo invertido en el
consumo de los ítems alimenticios por ambos grupos, se utilizó Pairwise t-test,
estableciendo un nivel de probabilidad estándar de p<0.05.
26
Los demás datos presentados fueron analizados mediante pruebas de
estadística no paramétricas, con un nivel de probabilidad estándar de P <0.05,
estableciendo así la significancia de los datos:
Para determinar si existen variaciones en el consumo de los diferentes ítems
alimenticios entre hembras y machos de cada grupo, se aplicó la prueba de
Wilcoxon,
Para determinar la variación en el consumo de los diferentes ítems
alimenticios entre las diferentes edades (adulto, juvenil, cría) se utilizó la
prueba de Friedman ANOVA.
27
6. RESULTADOS
6.1. Tiempo de observación
El tiempo de observación de los grupos de Callicebus modestus durante el
periodo de estudio, mostró ligeras variaciones mensuales (Anexo 3) lo cual se
debe principalmente a las horas luz definidas por la estación del año y el tiempo
que se perdía en la búsqueda y el encuentro de los grupos a diario; además del
grado de habituación de cada grupo respecto a la presencia de los
investigadores.
Otro factor que interfirió con la toma de datos, fue la presencia esporádica de
individuos de Cebus libidinosus dentro de las islas de bosque, quienes
espantaban a los individuos de Callicebus modestus dificultando su búsqueda o
seguimiento a lo largo del día.
Los datos obtenidos en el periodo de estudio dentro de los Grupos
“Maramacho” y “Corral”, corresponden en promedio a 14790 (±4.03 DE) y
7214.5 (±3.53 DE) scans, haciendo un total de 2465 (±0.67 DE) y 1202,42
(±0.59 DE) horas de trabajo de campo respectivamente (Tabla 1).
Tabla 1. Horas de observación para cada grupo e individuos de Callicebus modestus durante
todo el periodo de estudio (los valores con asteriscos corresponden al número de horas
multiplicado por el número de muestreos por hora, es decir scans)
Grupo
Individuo
Tiempo total
(horas)
“Maramacho”
Karina
Timoteo
Lita
Macario
Natusha
Mandingo
2465,33(14792*)
2464,67(14788*)
2464,33(14786*)
2465,83(14795*)
1202 (7212*)
1202,83 (7217*)
“Corral”
Tiempo promedio
(horas)
2465(14790*)
1202,42(7214,5*)
28
6.2. Caracterización general de la dieta
El seguimiento total de los individuos (scans y ad libitum) muestran que durante
todo el periodo de estudio en la Estancia San Miguel de Santa Rosa de
Yacuma, el grupo “Corral” formado por dos individuos adultos (hembra y
macho) registró el consumo de un total de 47 especies vegetales como fuente
de alimento, 36 de las cuales, pertenecientes a 19 familias; fueron identificadas
(Anexo 4).
El grupo “Maramacho” formado por 4 individuos, dos adultos (hembra y macho)
un juvenil (hembra) y una cría (macho) invirtió su tiempo de alimentación en un
total de 41 especies vegetales, de las cuales fueron identificadas 25,
pertenecientes a 15 familias (Anexo 5). Ambos grupos registraron el consumo
de artrópodos pertenecientes a dos clases y 5 órdenes (Tabla 2).
De manera general, se registraron un total de 62 especies vegetales, de las
cuales solo se identificaron 42 especies pertenecientes a 20 familias (Tabla 5),
además de artrópodos pertenecientes a dos clases con 5 órdenes (Tabla 2)
utilizados por C. modestus como fuente de alimento.
En el consumo de artrópodos, el grupo “Corral” y el grupo “Maramacho”
invirtieron el 15.73% y 8.71% respectivamente, del total de su tiempo de
alimentación. La Clase Insecta fue la más utilizada con un 15.01% y 8.7% del
tiempo total, siendo los ítems más consumidos: gusanos / larvas de mariposas
con un 7.74% y 4.30%, y hormigas con un 5.14% y 2.48% respectivamente.
29
Por ello, la Clase Insecta fue la más utilizada por todos los individuos de
Callicebus modestus con el 11.17% del total del tiempo de alimentación, donde
los ítems más consumidos fueron gusanos / larvas de mariposas con un 5.64%
y hormigas con un 3.52% (Tabla 2).
Tabla 2. Tiempo invertido por ambos grupos de Callicebus modestus en el consumo de
artrópodos (“Corral” – grupo 1, “Maramacho” – grupo 2) en la Estancia San Miguel, durante el
periodo de estudio.
Tiempo de Alimentación
Clase
Orden
Invertebrados
Arachnida
Araneae
arañas
Insecta
Orthoptera
grillos/saltamontes
Insecta
Lepidoptera
mariposa
Insecta
Hymenoptera
hormigas
Insecta
Isoptera
termitas c/alas
Insecta Indeterminada
insectos s/id
Insecta Indeterminada
gusanos/larvas
TOTAL
General General
(seg)
(%)
4140
0,29
1860
120
50410
15600
11100
80860
0,13
0,01
3,52
1,09
0,78
5,64
11.46%
Grup1
(seg)
3960
1260
0,000
28740
5280
5400
43240
Grup1 Grup2 Grup2
(%)
(seg)
(%)
0,71
180
0,02
0,23
0,00
5,14
0,94
0,97
7,74
15.73%
600
120
21670
10320
5700
37620
0,07
0,01
2,48
1,18
0,65
4,30
8.71%
En cuanto a especies vegetales, las pertenecientes a las familias Bignoniaceae,
Moraceae, Arecaceae (Palmae) y Rubiaceae fueron las más utilizadas por el
Grupo “Corral” con un 17.53%, 15.50%, 8.87% y 8.80%, respectivamente. Las
15 familias de especies vegetales restantes representan el 16.42% del total del
tiempo de alimentación y las especies de familias no identificadas, el 8.49%
(Tabla 3).
30
De manera similar en el grupo “Maramacho”, las especies vegetales
pertenecientes a las familias Arecaceae (Palmae) Lauraceae, Bignoniaceae y
Rubiaceae con un 19.63%, 9.62%, 8.94% y 7.38% respectivamente; fueron las
más utilizadas. Las demás familias identificadas representaron el 12.42%, y las
especies no identificadas, el 28.26% del total del tiempo de alimentación (Tabla
4).
En general, el consumo de partes vegetales representa el 88.55% del total del
tiempo de alimentación de C. modestus, representando las especies de las
familias Arecaceae (Palmae) y Bignoniaceae el conjunto de mayor consumo,
con un 15.43% y 12.29% de tiempo de alimentación respectivamente; las
especies de las familias Rubiaceae, Moraceae y Lauraceae representaron un
7.93%, 6.29% y 6.45% respectivamente; y el consumo de las especies de las
15 familias restantes totalizaron un 19.59%; a diferencia de las 20 especies
vegetales no identificadas, que representaron el 20.55% del tiempo total de
alimentación.
El 67.86% de las especies vegetales consumidas corresponden a especies
arbóreas; a diferencia de las lianas, que constituyen un 20.68%. De las mismas,
un 16.42% no fueron identificadas (Tabla 5).
31
Tabla 3. Especies vegetales utilizadas como fuente de alimento, por individuos de Callicebus
modestus dentro del grupo “Corral”, durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
Familia
Anacardiaceae
Annonaceae
Especies
Astronium fraxinifolium
Annona montana
Annona vel sp. Nov.
Arecaceae (Palmae) Attalea phalerata
Acrocomia aculeata
Tabebuia aurea
Bignoniaceae
Arrabidaea sp.1
Arrabidaea sp.3
Tabebuia spp.
Tabebuia sp.1
Cecropia concolor
Cecropiaceae
Curatella americana
Dilleniaceae
Doliocarpus dentatus
Aporosella cf.
chacoensis
Euphorbiaceae
Pera benensis
Fabaceae
Inga sp.
(Leg.Minos.)
Fabaceae
Dipteryx alata
(Leg.Pap.)
Swartzia jorori
Dalbergia cf. foliosa
Machaerium pilosum
Casearia aculeata
Flacourtiaceae
Casearia
gossypiosperma
Salacia cordata
Hippocrataceae
Ocotea cernua
Lauraceae
Persea caerulea
Ficus sp.1
Moraceae
Clarisia biflora
Ficus pertusa
Maclura tinctoria
Myrsine umbellata
Myrsinaceae
Agonandra peruviana
Opiliaceae
Genipa americana
Rubiaceae
Guettarda viburnoides
Cupania cinerea
Sapindaceae
Smilacaceae
Verbenaceae
Indeterminada
Smilax sp.1
Vitex cymosa
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Nombre Común
cuta
biribá
rupresia limoncillo
motacu
totai
alcornoque
Liana Canuto
liana vaina larga
Palo Cacha
tajibo
ambaibo
chaquillo
Liana Chaquillo
Liana amarilla
piraquina negra
Pacay
almendrillo
jorori
Tamarindillo
Tusequi
palo puja
proquia limoncillo
guapomo
laurel
Maramacho
Bibosi
chicle murure
Matapalo
mora
falso aliso
panejaja II
bi
Pata de michi
trompillo
liana cacho de
gallo
Taruma
aceitunilla
Granadilla
liana cable
liana coladora
Liana de flor lila
liana espinas pares
Liana patito
liana piper
no det =335
maramacho
Solda Solda
uvilla
Tiempo de
Tiempo de alim
alim (seg)
(%)
6370
1,35
6120
1,30
1320
0,28
24480
5,20
25080
5,32
2760
0,59
6660
1,41
39900
8,47
1680
0,36
46960
9,97
13210
2,80
24550
5,21
4140
0,88
2460
9420
0,52
2,00
13440
2,85
120
600
6600
4440
300
0,03
0,13
1,40
0,94
0,06
1200
780
8240
120
12840
3060
68060
2700
19200
540
36780
12420
11580
0,25
0,17
1,75
0,03
2,73
0,65
14,45
0,57
4,08
0,11
7,81
2,64
2,46
3300
2160
660
15120
1200
1920
540
17530
240
1620
0,70
0,46
0,14
3,21
0,25
0,41
0,11
3,72
0,05
0,34
1140
3420
4080
0,24
0,73
0,87
32
Tabla 4. Especies vegetales utilizadas como fuente de alimento, por individuos de Callicebus
modestus dentro del grupo “Maramacho”, durante el periodo de estudio en la Estancia San
Miguel.
Familia
Anacardiaceae
Annonaceae
Arecaceae (Palmae)
Bignoniaceae
Cecropiaceae
Cochlospermaceae
Dilleniaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
(Leg.Minos.)
Fabaceae
(Leg.Pap.)
Flacourtiaceae
Lauraceae
Moraceae
Myrsinaceae
Rubiaceae
Indeterminada
especies
Mangifera indica
Annona montana
Cardiopetalum
calophyllum
Annona vel sp. Nov.
Attalea phalerata
Acrocomia aculeata
Tabebuia aurea
Tabebuia sp.1
Cecropia concolor
Cochlospermum vitifolium
Curatella americana
Doliocarpus dentatus
Pera benensis
Inga sp.
Inga sp. 1
Swartzia jorori
Machaerium pilosum
Casearia aculeata
Ocotea cernua
Persea caerulea
Ficus sp.1
Clarisia biflora
Myrsine umbellata
Guettarda viburnoides
Coussarea
hydrangeaefolia
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
nombre comun
mango
biribá
piraquina xilopia
rupresia limoncillo
motacu
totai
alcornoque
tajibo
ambaibo
algodoncillo
chaquillo
Liana Chaquillo
piraquina negra
Pacay
pacay peludo
jorori
Tusequi
palo puja
laurel
Maramacho
Bibosi
chicle murure
falso aliso
Pata de michi
tutumilla
arbol de resina roja
bejuco simbao
caripe
liana cable
liana codo
Liana de flor lila
liana de hojita
larga
liana espinas pares
liana lechera
Liana patito
n/n
palo corcho
paquiocillo
Solda Solda
uña de gato
uvilla
Tiempo de Tiempo de
alim (seg) alim (%)
25920
3,25
7380
0,92
16860
4860
71280
100320
5580
72620
15240
1320
7500
720
2460
39420
4560
4680
11940
2340
83100
1020
1680
1920
3780
8100
2,11
0,61
8,93
12,57
0,70
9,10
1,91
0,17
0,94
0,09
0,31
4,94
0,57
0,59
1,50
0,29
10,41
0,13
0,21
0,24
0,47
1,01
56400
14460
2820
2760
120
44640
58160
7,07
1,81
0,35
0,35
0,02
5,59
7,29
960
82680
1320
6540
2820
1920
2580
480
6540
18300
0,12
10,36
0,17
0,82
0,35
0,24
0,32
0,06
0,82
2,29
33
Tabla 5. Especies vegetales utilizadas por ambos grupos de Callicebus modestus como fuente
de alimento en la Estancia San Miguel, durante el periodo de estudio. Las abreviaciones de los
ítems alimenticios corresponden a: b-fl= botón floral; fl=flores; fr-m= fruto maduro; fr-v= fruto
verde; fr-s= fruto seco (semilla); g-tll= guía del tallo /tallos tiernos; h= hojas maduras; h-t= hojas
tiernas/ rebrotes; h-a= hojas amarillas.
Familia
nombre común
Item alimenticio
cuta
mango
biribá
rupresia
limoncillo
b-fl;fr-m;h;h-t
fr-m
fl;fr-m;fr-s;g-tll;h;h-t
piraquinaxilopia
fl;fr-m;h
Bignoniaceae
Acrocomia aculeata
Attalea phalerata
Arrabidaea sp.1
Arrabidaea sp.3
Tabebuia aurea
totai
motacu
Liana Canuto
liana vaina larga
alcornoque
Cecropiaceae
Tabebuia sp.1
Tabebuia spp.
Cecropia concolor
Cochlospermum
vitifolium
tajibo
Palo Cacha
ambaibo
fl;fr-m;fr-v
fr-m;h;h-t
fr-m;g-tll;h;h-t
b-fl;fr-m;fr-s;g-tll;h;h-t
b-fl;fl;fr-m
b-fl;fl;fr-m;fr-v;fr-s;gtll;h;h-t
fl;h
b-fl;fl;fr-m;fr-s;g-tll;h;h-t
Curatella americana
Doliocarpus
dentatus
Aporosella cf.
chacoensis
Pera benensis
Inga sp.
Inga sp. 1
Machaerium pilosum
Dipteryx alata
Dalbergia cf. foliosa
Swartzia jorori
Casearia aculeata
Casearia
gossypiosperma
Salacia cordata
chaquillo
fr-m
b-fl;fl;fr-m;fr-v;fr-s;gtll;h;h-t
Liana Chaquillo
fr-m;fr-v;h
Liana amarilla
piraquina negra
Pacay
pacay peludo
Tusequi
almendrillo
Tamarindillo
jorori
palo puja
Proquia
limoncillo
guapomo
Sapindaceae
Ocotea cernua
Persea caerulea
Clarisia biflora
Ficus pertusa
Ficus sp.1
Maclura tinctoria
Myrsineum bellata
Agonandra
peruviana
Coussarea
hydrangeaefolia
Genipa americana
Guettarda
viburnoides
Cupania cinerea
Smilacaceae
Verbenaceae
Smilax sp.1
Vitex cymosa
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Anacardiaceae
Annonaceae
especies
Astronium
fraxinifolium
Mangifera indica
Annona montana
Annonavel sp. Nov.
Cardiopetalum
calophyllum
Arecaceae
(Palmae)
Cochlospermaceae
Dilleniaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
(Leg.Minos.)
Fabaceae
(Leg.Pap.)
Flacourtiaceae
Hippocrataceae
Lauraceae
Moraceae
Myrsinaceae
Opiliaceae
Rubiaceae
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Indeterminada
Tiempo
de alim
(seg)
Tiempo
de alim
(%)
6370
25920
13500
0.444
1.808
0.942
6180
0.431
16860
1.176
125400
95760
6660
39900
8340
8.749
6.681
0.465
2.784
0.582
119580
1680
28450
8.343
0.117
1.985
1320
0.092
32050
2.236
4860
0.339
fr-m;g-tll;h;h-t
b-fl;fl;fr-m;fr-s;g-tll;h-t
b-fl;fl;fr-m;fr-s;g-tll;h;h-t
fr-m
fr-m;fr-s;h;h-t
fr-v
fl;fr-m;fr-s;h;h-t
fl;fr-m;h-t
fr-m
2460
11880
52860
4560
16380
120
6600
5280
2640
0.172
0.829
3.688
0.318
1.143
0.008
0.460
0.368
0.184
1200
780
0.084
0.054
laurel
Maramacho
chicle murure
Matapalo
Bibosi
mora
falso aliso
fr-m
fl;fr-m;g-tll;h
b-fl;fl;fr-m;fr-v;fr-s;gtll;h;h-t
b-fl;fr-m;h
fr-m;fr-v
b-fl;fl;fr-m;g-tll;h;h-t;h-a
fr-m;fr-s;g-tll;h;h-t
fr-m;h-t
fl;fr-m;fr-v;h
91340
1140
4980
68060
14520
2700
22980
6.373
0.080
0.347
4.749
1.013
0.188
1.603
panejaja II
fr-m
540
0.038
tutumilla
bi
fr-m;g-tll
fl;fr-m;h;h-t
56400
36780
3.935
2.566
Pata de michi
trompillo
liana cacho de
gallo
Taruma
árbol de resina
roja
liana cable
caripe
liana lechera
no det =335
(grup2)
SoldaSolda
Granadilla
Liana patito
liana codo
Liana de flor lila
liana de hojita
larga
palo corcho
paquiocillo
liana piper
liana espinas
pares
liana coladora
aceitunilla
uvilla
uña de gato
bejuco simbao
n/n
b-fl;fl;fr-m;h;h-t
fl;fr-m;fr-s;g-tll;h
20520
11580
1.432
0.808
3300
2160
0.230
0.151
flo;fr-m;fr-s;g-tll;h
fr-m;h;h-t
b-fl;h
fr-m;g-tll
14460
1320
2760
1320
1.009
0.092
0.193
0.092
fl;fr-m
fr-m;h;h-t
fl;fr-m;fr-v;g-tll;h;h-t
b-fl;fl;fr-m;g-tll;h;h-t
b-fl;fl;fr-m;fr-s;g-tll;h
b-fl;fl;fr-m;fr-s;g-tll;h
1140
3900
15120
6780
44640
58700
0.080
0.272
1.055
0.473
3.115
4.096
960
1920
2580
1620
0.067
0.135
0.180
0.113
100210
1920
660
22380
6540
2820
2820
1269160.0
6.992
0.134
0.046
1.562
0.456
0.197
0.197
88.551
algodoncillo
fr-m;h
fl;fr-m;fr-v;g-tll;h;h-t
fl
b-fl
fl
fl;h
g-tll;h-t
fl;fr-m;fr-v;fr-s;g-tll;h;h-t
fl
fr-m;h
fl;fr-m
fl
fl
fr-m
TOTAL
34
6.2.1 Partes
animales
y
vegetales
(ítems)
consumidas
por
Callicebus modestus
De manera general, Callicebus modestus demostró preferencia por el consumo
de frutos maduros, frutos secos (semillas) y flores (Anexo 4) siendo éstos los
elementos más importantes dentro de la dieta, al representar el 74.55% del
tiempo total de alimentación. El 49.54% de tiempo fue invertido en frutos
maduros, 13.45% en flores y 11.56% en frutos secos (semillas).
El consumo de hojas representó un 7.86%, siendo las hojas tiernas o rebrotes,
las más consumidas, con un 4.03%. El resto de las partes vegetales (fruto
verde, botón floral y guías de tallos / lianas) representan tan solo el 6.05% del
total del tiempo invertido en la alimentación.
El consumo de artrópodos representó un porcentaje total de 11.54%, donde los
gusanos / larvas de mariposa y las hormigas resultaron los ítems más
consumidos con un 5.81% y 3.41% respectivamente. El consumo de arañas,
saltamontes, mariposas, terminas e insectos no identificados, representaron
sólo un 2.32% del total de la dieta (Figura 7).
35
Figura 7. Porcentaje del tiempo de alimentación por cada parte vegetal y animal invertido por
Callicebus modestus durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel
Las partes vegetales más consumidas por ambos grupos (“Corral” y
“Maramacho”) fueron los frutos maduros con un 53.61% y 57.92%, flores
maduras con 11.30% y 18.61% respectivamente. Por su lado, en las partes
animales consumidas el grupo “Corral” invirtió un tiempo mayor que el grupo
“Maramacho” en el consumo de gusanos con un 7.80% y 3.92%, y hormigas
con un 5.23% y 2.80% respectivamente, como se muestra en la figura 8 (Anexo
6; 7).
36
Figura 8. Porcentaje Total del tiempo de alimentación por cada parte vegetal y animal invertido
por el grupo “Corral” (en amarillo) y el grupo “Maramacho” (en azul) de Callicebus modestus
durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
6.2.1.1
Diversidad de dieta entre grupos
La diversidad de dieta de Callicebus modestus en ambos grupos (“Corral” y
“Maramacho”) presenta una distribución similar. Tal como se muestra en la
figura 9, ambas curvas presentan un ancho similar, lo cual indica un número
similar de especies utilizadas como fuente de alimento. El índice de diversidad
inverso de Simpson (Cinv=1/D) muestra para el grupo “Corral” un valor de 16.11
y para el grupo “Maramacho” un valor de 13.67. Puesto que estos valores son
muy similares, se podría decir que no existe una diferencia marcada en cuanto
al número de especies consumidas por ambos grupos de C. modestus.
37
-0.5
Abundancia de especies
-1.0
-1.5
Totaí
Matapalo
Laurel / Liana espinas pares
Tajibo
Tajibo / Motacú
Liana vaina larga
Liana de flor lila / Tutumilla
Bi
Liana codo
Torai/ Chaquillo/ Motacu
Pacay
Falso aliso
Mango
Liana espinas pares
Uvilla
Granadilla / Pacay / Ambaibo / Bibosi / Pata de michi
Piraquina xilopia
Trompillo
Ambaibo / Árbol resina roja
Piraquina negra
Tusequi
Laurel /Liana canuto / Tamarindillo / Cuta
-2.0
-2.5
Grupo Corral
Grupo Maramacho
-3.0
-3.5
Almendrillo / Maramacho
Liana cable
-4.0
Especies vegetales ordenadas segun el consumo
Figura 9. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por ambos grupos (grupo “Corral” en verde, grupo “Maramacho” en azul) de
Callicebus modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos grupos se describen de forma descendente en el
Anexo 8.
38
Las especies más utilizadas por adultos del grupo “Corral” fueron: Ficus pertusa
(matapalo, 12.18%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 8.40%) Arrabidaea sp.3 (liana vaina
larga, 7.14%) Genipa americana (bi, 6.58%) seguidas por Acrocomia aculeata
(totaí, 4.49%) Curatella americana (chaquillo, 4.39%) y Attalea phalerata
(motacú, 4.38%) que se encuentran en similar proporción; mientras que las
especies más utilizadas por adultos del grupo “Maramacho” fueron Acrocomia
aculeata (totai, 11.47%) seguida por Ocotea cernua (laurel, 9.50%) y liana
espinas pares (especie sin identificación, 9.46%) que se encuentran en similar
proporción, estas a la vez seguidas por Tabebuia sp.1 (tajibo, 8.31%) Attalea
phalerata (motacu, 8.15%) Liana de flor lila (especie sin identificación, 6.65%) y
Coussarea hydrangeaefolia (Tutumilla, 6.45%). Dichos resultados podrían
deberse principalmente, a la oferta de alimentos dentro cada isla de bosque.
En la parte horizontal de la curva (cola) de ambos grupos, se observa la
presencia de especies que probablemente presentan un n i=1. Dichas especies
podrían ser resultado de un azar dentro del muestreo, es decir, que podría
tratarse de especies raras de la dieta de C. modestus de las cuales sus
individuos se alimentaban pocas veces. Estas especies son: Dipteryx alata
(Amendrillo, 0.02%) y Persea caerulea (Maramacho, 0.02%) por parte del grupo
“Corral” y Liana Cable (especie no identificada, 0.01%) por el grupo
“Maramacho” (Figura 9; Anexo 8).
Las pendientes relativamente planas de ambas curvas (grupo “Corral” y grupo
“Maramacho”) indican una mayor igualdad entre el tiempo de alimentación
invertido en todas las especies, es decir que se trata de varias especies en las
que se ocupan tiempos intermedios de alimentación, ninguna de las cuales
demuestra dominancia numérica pronunciada (Figura 9).
39
6.3 Variación general de tiempos de consumo entre sexos y edades
6.3.1 Variación entre hembras y machos adultos
El porcentaje de tiempo de alimentación de partes animales y vegetales entre
hembras y machos, mostró ligeras variaciones que no fueron significativas
(Prueba de Wilcoxon T= 56.00, p= 0.82, n= 16) siendo los ítems más
consumidos tanto por hembras como por machos, los frutos maduros con
54.58% y 57.83%, flores maduras con 14.06% y 15.21% y artrópodos con
15.15% y 13% respectivamente. Otros ítems tales como hojas tiernas / rebrotes
(3.98%) fueron ingeridos por las hembras con un tiempo de alimentación
ligeramente mayor que los machos (Figura 10; Anexo 10).
Figura 10. Porcentaje de tiempo invertido en el consumo de partes animales y vegetales (ítems
alimenticios) por hembras (en rosado) y machos (en azul) adultos de Callicebus modestus,
durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
40
6.3.1.1
Diversidad de Dieta entre sexos
La diversidad de dieta entre las hembras adultas de ambos grupos (“Corral” y
“Maramacho”) de Callicebus modestus (Figura 11) está representada con un
número similar de muestras ya que el ancho de la curva es muy parecido, los
índices de diversidad obtenidos muestran un valor ligeramente mayor para la
hembra adulta del grupo “Corral” (Cinv=15.16) al obtenido para la hembra adulta
del grupo “Maramacho” (Cinv=12.70) lo cual podría indicar el consumo de un
número similar de especies entre las hembras de ambos grupos.
Las especies más utilizadas por la hembra adulta del grupo “Corral” fueron:
Ficus pertusa (Matapalo, 5.11%) Arrabidaea sp.3 (liana vaina larga, 3.33%)
Genipa americana (bi, 3.32%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 3.03%) las tres últimas en
similar proporción, seguidas por Acrocomia aculeata (totai, 1.75%) Attalea
phalerata (motacu, 1.63%). Mientras que las especies más utilizadas por la
hembra adulta del grupo “Maramacho” fueron Attalea phalerata (motacu, 3.01%)
Acrocomia aculeata (totai, 2.86%) Ocotea cernua (laurel, 1.96%) Tabebuia sp.1
(tajibo, 1.81%) liana espinas pares (1.64%) y liana de flor lila (1.59%) estas
últimas sin identificación (Figura 11; Anexo 8).
La cola o parte horizontal de ambas curvas, muestra la presencia de especies
que representan ni =1, lo que indica que fueron muestreadas al azar, por lo que
probablemente su consumo fue raro u ocasional. Dentro de ellas tenemos, para
el grupo “Maramacho”, a palo corcho (0.02%) y liana cable (0.01%) aun sin
identificación; y para el grupo “Corral”, a liana patito (0.02%, aún sin
identificación) y Persea caerulea (maramacho, 0.02%).
Las pendientes relativamente planas de ambas curvas, indican una mayor
igualdad entre el tiempo de alimentación invertido en todas las especies, es
decir varias de ellas con tiempos intermedios de alimentación y ninguna con
dominancia numérica pronunciada (Figura 11).
41
-0.5
Matapalo
-1.0
Abundancia de especies
-1.5
Liana vaina larga / Bi
Tajibo
Totaí
Motacu / Chaquillo
Falso Aliso
Trompillo / Granadilla
Liana espinas pares /Laurel
Ambaibo
Pacay
Bibosi
Motacú
Totaí
Laurel
Tajibo
Liana espinas pares / Liana de flor lila
Liana codo
Tutumilla / Pacay
Praquina xilopia
Uvilla
Mango
Tusequi / Ambaibo
-2.0
-2.5
-3.0
Liana cable
Liana patito / Maramacho
-3.5
Especies vegetales ordenadas segun el consumo
Figura 11. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por hembras ambos grupos (grupo “Corral” en círculos rojos, grupo
“Maramacho” en rombos violetas) de Callicebus modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos grupos se
describen de forma descendente en el Anexo 8.
42
De manera similar al grupo de hembras adultas, la diversidad de dieta de los
machos adultos de ambos grupos (“Corral” y “Maramacho”) de Callicebus
modestus según la Figura 12, presenta un número similar de muestras, ya que
el ancho de la curva es muy parecido; aunque la distancia de la parte posterior
de la curva (cola) en el grupo “Corral” (Ocotea cernua - laurel, 0.003%) es más
pronunciada que en el grupo “Maramacho” (Paquiocillo, 0.08% - especie no
identificada) mostrando así datos extremos de una especie probablemente
muestreada al azar, es decir, que fue consumida ocasionalmente. El índice
inverso de Simpson, muestra un valor ligeramente mayor en el macho adulto
del grupo “Corral” (Cinv= 16.04) que en el macho adulto del grupo “Maramacho”
(Cinv= 12.50).
Las especies más utilizadas por el macho adulto del grupo “Corral” fueron Ficus
pertusa (Matapalo, 10.15%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 8.28%) Arrabidaea sp.3
(liana vaina larga, 5.11%) Curatella americana (chaquillo, 4.37%) Attalea
phalerata (motacu, 4.20%) Acrocomia aculeata (totai, 4.10%) y Genipa
americana (bi, 4.01%); mientras que las especies más utilizadas por el macho
del grupo “Maramacho” fueron Attalea phalerata (motacu, 11.01%) Acrocomia
aculeata (totai, 10.98%) liana espinas pares (10.63%, aún sin identificación)
Tabebuia sp.1 (tajibo, 10.20%) Ocotea cernua (laurel, 9.38%) Coussarea
hydrangeaefolia (tutumilla, 7.59%) y liana codo (5.67%, aún sin identificación;
Figura 12; Anexo 8).
En cuanto a la diversidad general de dieta entre hembras y machos adultos de
ambos grupos (“Corral” y “Maramacho”) según la Figura 13, tanto hembras
como machos presentan un ancho de curva similar, lo cual indica un número
similar de especies utilizadas como fuente de alimento. El índice inverso de
Simpson, muestra un promedio para los machos de Cinv=14.27 (±2.50 DE)
similar al promedio de las hembras adultas de Cinv=13.93 (±1.74 DE) lo que
indica un número igual de especies consumidas, tanto por hembras como por
machos.
43
0
Matapalo
Tajibo
-1
Liana vaina larga
Chaquillo / Motacú / Totaí / Bi
Liana espinas pares / Pata de michi / Falso aliso / Bibosi
Pacay / Piraquina negra
Ambaibo / GRanadilla / Liana canuto
Motacú / Totaí
Liana espinas pares / Tajibo
Laurel
Tutumilla
Liana codo
Liana de flor lila
Pacay
Mango
Abundancia de especies
Piraquina xilopia
Uvilla / Árbol resina roja / Ambaibo
-2
-3
-4
Laurel
Paquiocillo
-5
Especies vegetales ordenadas segun el consumo
Figura 12. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por machos de ambos grupos (grupo “Corral” con círculos azules, grupo
“Maramacho” con cuadrados verdes) de Callicebus modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos grupos se
describen en orden descendente en el Anexo 8.
44
Las pendientes de ambas curvas, son relativamente planas, lo que indica una
mayor igualdad en el consumo de todas las especies, es decir ninguna
dominancia numérica en los tiempos de alimentación invertidos por C.
modestus en cada especie vegetal.
La parte horizontal de ambas curvas (colas) muestra la presencia de especies
con ni=1 que probablemente fueron muestreadas al azar, es decir que su
consumo fue ocasional, tales como: Dipteryx alata (almendrillo, 0.02%) palo
corcho (0.03%, aún sin identificación) utilizadas por machos y hembras adultas
respectivamente (Figura 13).
Las especies más utilizadas por los machos adultos en su dieta, fueron
Tabebuia sp.1 (tajibo, 9.56%) Attalea phalerata (motacu, 7.49%) Acrocomia
aculeata (totai, 7.41%) liana espinas pares (6.70%, aún sin identificación) Ficus
pertusa (matapalo, 6.05%) Ocotea cernua (laurel, 4.25%) e Inga sp. (pacay,
3.68%); las especies utilizadas por las hembras adultas representadas por
Attalea phalerata (motacu, 7.35%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 7.34%) Ficus pertusa
(Matapalo, 7.29%) Acrocomia aculeata (totai, 7.27%) Ocotea cernua (laurel,
4.84%) Arrabidaea sp.3 (liana vaina larga, 4.74%) y Genipa americana (bi,
4.73%; Figura 13).
45
-0.5
-1.0
Abundancia de especies
-1.5
-2.0
Motacú / Tajibo / Matapalo / Totaí
Tajibo
Motacú / Totaí
Liana espinas pares / Matapalo
Laurel / Liana vaina larga / Bi
Liana espinas pares
Pacay/ Liana de flor lila
Chaquillo / Liana codo
Falso aliso / Tutumilla
Trompillo / Granadilla / Ambaibo
Uvilla
Tusequi
Piraquina xilopia / Biribá / Bibosi
Pata de michi
Laurel /Pacay / Tutumilla
Chaquillo / Liana vaina larga
Liana codo / Bi / Liana de flor lila
Pata de michi / Ambaibo
Falso aliso / Bibosi
Piraquina negra / Mango
Granadilla/ Uvilla/ Liana canuto
Piraquina xilopia
-2.5
Machos
Hembras
-3.0
Palo Corcho
-3.5
Almendrillo
-4.0
Especies vegetales ordenadas segun el consumo
Figura 13. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por el promedio de hembras y de machos adultos de ambos grupos
(hembras en rosado, machos en celeste) de Callicebus modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos sexos
se describen de forma descendente en el Anexo 9.
46
6.3.2 Variación entre edades
El porcentaje de tiempo de consumo de partes vegetales entre las diferentes
edades, no muestra variaciones significativas (Prueba de Friedman-ANOVA,
x2= 0.40, n=9, gl=2, p=0.81) al igual que la existente entre sexos (Anexo 10)
donde el porcentaje total de tiempo invertido dentro de la dieta, varía según el
ítem alimenticio.
Adultos invirtieron un porcentaje de tiempo ligeramente mayor, en el consumo
de hojas tiernas / rebrotes (4.94% ±2.15 DE) botón floral (2.37% ±0.81 DE) y
frutos verdes (2.86% ±0.66 DE) el individuo juvenil invirtió mayor porcentaje de
tiempo en el consumo de frutos maduros (58.37%) y en guías de tallos tiernos /
lianas (4.67%) y la cría invirtió un tiempo ligeramente mayor en el consumo de
flores maduras (20.40%) y frutos secos / semillas (4.83%). El consumo de hojas
amarillas se llevó a cabo sólo por un individuo adulto, tomándose este dato
como un caso aislado (Figura 14).
70
% de Tiempo de alimentación
60
50
40
30
20
10
0
ro
du
to
Fru
ma
r
Flo
ra
du
ma
os
na
od
ier
róp
ja t e
Art
Ho ebrot
/r
de ana
ía
i
Gu llo / L
ta
jas
Ho
o
sec s
to
a
Fru emill
/s
to
Fru
al
de
flor
ver
tón
Bo
Ítems alimenticios
Figura 14. Variación del porcentaje de tiempo invertido en el consumo de partes vegetales
entre adultos (azul con rayas diagonales) juveniles (rojo con cuadricula) y crías (verde) de
Callicebus modestus, durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
47
En cuanto al porcentaje de tiempo invertido en el consumo de partes animales
(artrópodos) al igual que las partes vegetales, las variaciones existentes no
fueron significativas (Prueba de Friedman, x2= 3.3, n=7, gl=2, p=0.19). Los
individuos que invirtieron un tiempo ligeramente mayor en el consumo de todas
las partes animales (artrópodos) son los adultos, exceptuando el consumo de
termitas.
La variación en el consumo de artrópodos entre el individuo juvenil y la cría,
muestra que el juvenil invierte un tiempo mayor en el consumo de hormigas
(4.18%) insectos no identificados (0.84%); la cría invierte un tiempo mayor en el
consumo de gusanos / larvas de mariposa (5.81%) y termitas con alas (1.28%).
además de ser el único individuo que fue observado consumiendo una
mariposa a lo largo del periodo de estudio, siendo este un caso aislado al igual
que las hojas amarillas.
6.3.2.1
Diversidad de dieta entre edades
La diversidad de dieta en los individuos de diferentes edades (adultos, juvenil,
cría) de Callicebus modestus (Figura 15) muestra curvas de ancho similares
para las tres categorías de edades, por lo que se podría decir que el número de
especies utilizadas como fuente de alimento es similar. El índice de diversidad
promedio para los adultos resulta igual a Cinv=14.10 (±0.24 DE) que es similar al
índice de diversidad del individuo juvenil y de la cría, siendo estos C inv=13.41 y
Cinv=12.88, respectivamente.
48
En cuanto a las pendientes de las curvas, los adultos (en azul) presentan una
pendiente más plana que el juvenil (en naranja) y éste a su vez que la cría (en
verde) lo que indica, dado que varias especies presentan tiempos intermedios
de alimentación y ninguna demuestra dominancia numérica pronunciada; que el
tiempo de alimentación invertido en todas las especies por C. modestus
presenta mayor igualdad, a diferencia del juvenil y la cría, que presentan curvas
más escarpadas con dominancia numérica en cuanto al tiempo de alimentación
respecto de algunas especies (Figura 15; Anexo 9).
La parte horizontal de las curvas (colas) representan especies con un ni=1, por
lo que podrían ser especies con datos extremos, consumidas de modo
ocasional y probablemente muestreadas al azar; tales como Dipteryx alata
(almendrillo) en adultos, Clarisia biflora (chicle murure) y liana lechera (aún sin
identificación) en la cría. Este último también se registró en el individuo juvenil
(Figura 15; Anexo 9).
Las especies en las que los adultos invirtieron un tiempo mayor de alimentación
fueron Tabebuia sp.1 (tajibo, 10%) Attalea phalerata (motacú, 8.82%)
Acrocomia aculeata (totai, 8.73%) Ficus pertusa (matapalo, 7.96%) a diferencia
del individuo juvenil y la cría que utilizaron las mismas especies en proporciones
similares, siendo éstas: Acrocomia aculeata (totai, 13.56%; 12.36%) Liana
espinas pares (aún sin identificación, 10.84%; 12.16%) Ocotea cernua (laurel,
10.84%; 12.29%) (Figura 15; Anexo 9).
49
-0.5
-1.0
Abundancia de especies
-1.5
-2.0
Totaí
Totaí / Laurel / Liana espinas pares
Tajibo
Liana espinas pares/ Lurel
Tajibo
Motacú / Totaí
Motacú
Tutumilla
Matapalo
Liana
de
flor
lila/
Tajibo
Liana de flor lila
Liana espinas pares / Laurel
Tajibo
Liana vaina larga / Bi
Tutumilla
Pacay / Liana codo
Pacay / Chaquillo / Tutumilla
Pacay / Liana codo
Mango
Liana codo
Mango
Falso aliso / Amabaibo
Ambaibo/ Árbol de resina roja
Uvilla
Pata de michi / Granadilla
Uvilla
Ambaibo/ Árbol resina roja
Liana flor lila/ Bibosi
Piraquina xilopia
Uvilla/ Trompillo/ Mango
Piraquina xilopia/ Tusequi
Tusequi/ Piraquina xilopia
Chaquillo
Alcornoque
Biribá/ Pata de michi/ Pacy peludo
-2.5
-3.0
-3.5
Liana lechera
Liana lechera
Chicle mururé
Almendrillo
-4.0
Especies vegetales ordenadas segun el consumo
Figura 15. Curvas rango abundancia de las especies consumidas por el promedio de adultos, juveniles y crías de ambos grupos (adultos en
azul, juvenil en rojo, cría en verde) de Callicebus modestus a lo largo del periodo de estudio. Las especies utilizadas por ambos sexos se
describen de forma descendente en el Anexo 9.
50
6.4 Variación mensual de la Dieta de Callicebus modestus
6.4.1 Variación mensual en el consumo de especies como fuente de
alimento
De manera general, el consumo de especies vegetales fue variando a lo largo
de los meses; tal y como se muestra en la tabla 6, donde las especies más
utilizadas fueron:
Abril: Guettarda viburnoides (pata de michi, 16.3%) Cardiopetalum
calophyllum (piraquina xilopia, 15.48%) Ocotea cernua (laurel, 11.41%)
Attalea phalerata (motacú, 10.05%) Tabebuia aurea (alcornoque, 8.14%) y
Liana patito (aún sin identificación, 7.33%).
Mayo: Attalea phalerata (motacú, 27.36%) Liana de flor lila (aún sin
identificación, 19.53%) Guettarda viburnoides (pata de michi, 8.64%) liana
codo (aún sin identificación, 8.31%) y Ocotea cernua (laurel, 7.29%).
Junio: Attalea phalerata (motacú, 28.93%) Ficus pertusa (matapalo, 20.45%)
liana codo (aún sin identificación, 11.45%) y Liana de flor lila (aún sin
identificación, 10.40%) e Inga sp. (pacay, 7.36%).
Agosto: Tabebuia sp.1 (tajibo, 22.59%) Arrabidaea sp.3 (liana vaina larga,
16.07%) Magnifera indica (mango, 9.60%) y Ocotea cernua (laurel, 6.07%).
Septiembre: Ocotea cernua (laurel, 22.54%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 22.49%)
Cupania cinérea (trompillo, 13.98%) y Curatella americana (chaquillo,
6.29%).
Octubre: Coussarea hydrangeaefolia (tutumilla, 27.22%) Liana espinas
pares (aún sin identificación, 14.08%) e Inga sp. (pacay, 10.52%).
Noviembre: Liana espinas pares (aún sin identificación, 26.80%) Acrocomia
aculeata (totai, 18.24%) Attalea phalerata (motacú, 7.44%) Ficus pertusa
(matapalo, 6.38%) y Machaerium pilosum (tusequi, 6.10%).
Diciembre: Acrocomia aculeata (totai, 41.04%) Genipa americana (bi,
9.64%) Cecropia concolor (ambaibo, 9.24%) Mysine umbellata (falso aliso,
7.38%) y Ficus pertusa (matapalo, 6.52%)
51
Tabla 6. Variación mensual del porcentaje de tiempo invertido por Callicebus modestus en el consumo de especies vegetales, durante el
periodo de estudio en la Estancia San Miguel (las casillas subrayadas corresponden a las especies con mayor porcentaje de tiempo de
alimentación en el mes).
% de Alimentación mensual
Familia
Especies
Nombre Vernacular
Abr
May
Jun
Anacardiaceae
Astronium fraxinifolium
cuta
1.132 0.976
Anacardiaceae
Mangifera indica
mango
0
Annonaceae
Annona montana
biribá
0
Annonaceae
Cardiopetalum calophyllum
Annonaceae
Ago
Sep
Oct
0
0.392
1.026
0
0
9.602
0
0
0
piraquina xilopia
15.48 6.643
0.643
Annona vel sp. Nov.
rupresia limoncillo
2.445 1.533
Arecaceae (Palmae)
Attalea phalerata
motacu
10.05 27.36
Arecaceae (Palmae)
Acrocomia aculeata
totai
Bignoniaceae
Tabebuia aurea
Bignoniaceae
Nov
Dic
0.364
0.2181
0.1792
1.165
0
0.6544
0.5376
0
3.057
3.1357
0.9319
0.056
0
1.092
0.2727
1.0036
0
0
0
2.22
0
0
28.93
0
1.981
0
7.4438
1.9355
0
0
0.058
2.744
2.098
3.166
18.241
41.039
alcornoque
8.148
0
0.234
2.072
0.676
0
0.0545
0
Arrabidaea sp.1
Liana Canuto
0.543 0.046
0.468
2.436
0.28
0.036
0
0
Bignoniaceae
Arrabidaea sp.3
liana vaina larga
0
0
0
16.07
0.35
0.4
0
2.3297
Bignoniaceae
Tabebuia spp.
Palo Cacha
0
0
0
0
0.653
0
0
0
Bignoniaceae
Tabebuia sp.1
tajibo
5.432 0.372
1.227
22.59
22.49
4.294
1.4179
0.0717
Cecropiaceae
Cecropia concolor
ambaibo
0
0
0.409
0.392
0.559
2.838
2.5403
9.2473
Cochlospermaceae
Cochlospermum vitifolium
algodoncillo
0
0
0
0
0
0.801
0
0
Dilleniaceae
Curatella americana
chaquillo
0 1.161
1.753
3.415
6.297
1.71
0.3545
0.7527
Dilleniaceae
Doliocarpus dentatus
Liana Chaquillo
3.531 0.743
2.279
0
0.023
0.437
0
0
Euphorbiaceae
Aporosella cf. chacoensis
Liana amarilla
0
0
0.292
0.112
0.256
0.255
0.3817
0
Euphorbiaceae
Fabaceae
(Leg.Minos.)
Fabaceae
(Leg.Minos.)
Pera benensis
piraquina negra
0
0
2.572
0
1.002
4.039
0
0
Inga sp.
Pacay
0
0.65
7.364
3.555
2.424
10.52
3.79
2.9391
Inga sp. 1
pacay peludo
0
0
0
0
0
0.655
1.5815
0
Fabaceae (Leg.Pap.) Dipteryx alata
almendrillo
0
0
0
0
0.047
0
0
0
Fabaceae (Leg.Pap.) Swartzia jorori
jorori
0
0
0
0.112
0
0
2.2359
0.0717
Fabaceae (Leg.Pap.) Dalbergia cf. foliosa
Tamarindillo
0 1.347
0.759
0.448
1.095
0.109
0.0545
0
Fabaceae (Leg.Pap.) Machaerium pilosum
Tusequi
0
0
0
0
0
0.801
6.1077
0.9677
1.086 0.046
0
0
0
0
0.1636
1.1828
Flacourtiaceae
Casearia aculeata
palo puja
Flacourtiaceae
Casearia gossypiosperma
proquia limoncillo
0
0
0
0.056
0
0.582
0.0545
0
Hippocrataceae
Salacia cordata
guapomo
0
0
0
0
0.023
0
0.2454
0.1075
Indeterminada
Indeterminada
aceitunilla
0
0
0
0
0
0.364
0.0273
0
Indeterminada
Indeterminada
arbol de resina roja
0
0
0
5.739
0.653
0.291
0
0
Indeterminada
Indeterminada
bejuco simbao
0
0
0
0.84
0
0
0.1909
0.3584
Indeterminada
Indeterminada
caripe
0
0
0.058
0.056
1.002
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
Granadilla
0 0.093
0.175
0.616
0
0.218
1.9905
5.233
Indeterminada
Indeterminada
liana cable
0
0
0
0.056
0
0
0.1363
0.5376
Indeterminada
Indeterminada
liana codo
0 8.316
11.45
3.863
1.655
0
0.4908
0
Indeterminada
Indeterminada
liana coladora
0
0
0
0
0.746
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
Liana de flor lila
5.976 19.53
10.40
4.255
3.03
0.728
0.2454
0
Indeterminada
Indeterminada
liana de hojita larga
0
0
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
liana espinas pares
0
0
0
1.624
5.598
14.08
26.803
0.0717
Indeterminada
Indeterminada
liana lechera
0
0
0
0.112
0
0.655
0
0
Indeterminada
Indeterminada
Liana patito
7.334
0
1.461
1.54
0.093
0
0
0.0717
Indeterminada
Indeterminada
liana piper
0
0
0
0.728
0.023
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
n/n
2.716 1.719
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
no det =335 maramacho
0
0
0
0
0
0.582
0.0818
0
Indeterminada
Indeterminada
palo corcho
0
0
0
0.896
0
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
paquiocillo
0
0
0
1.204
0
0
0
0
Indeterminada
Indeterminada
Solda Solda
0
Indeterminada
Indeterminada
uña de gato
Indeterminada
Indeterminada
Lauraceae
0
1.578
0.476
0.023
0.328
0.1091
0.1075
1.63 3.949
1.052
0
0
0
0
0
uvilla
0.543 0.093
0
0
0
2.329
4.9625
4.4086
Ocotea cernua
laurel
11.41 7.294
0.584
6.075
22.54
2.62
1.2906
0.3584
Lauraceae
Persea caerulea
Maramacho
0
0
0.993
0
0.047
0
0
0
Moraceae
Ficus sp.1
Bibosi
0
0
0.935
0.168
2.284
2.183
1.5815
0.1434
Moraceae
Clarisia biflora
chicle murure
0
0
0
1.4
0.023
1.164
0
0
Moraceae
Ficus pertusa
Matapalo
2.173 0.147
20.45
0.7
2.195
5.24
6.3804
6.5233
Moraceae
Maclura tinctoria
mora
0 1.161
0
0.56
0
0
0
0
Myrsinaceae
Myrsine umbellata
falso aliso
0 0.139
0
1.484
0.28
0.837
2.3449
7.3835
Opiliaceae
Agonandra peruviana
panejaja II
0
0
0
0
0
0.328
0
0
Rubiaceae
Genipa americana
bi
0 7.851
0
0
0
3.166
2.3995
9.6416
Rubiaceae
Guettarda viburnoides
Pata de michi
16.3 8.641
1.168
0.98
0.466
0
0
0
Rubiaceae
Coussarea hydrangeaefolia
tutumilla
0
0
0
0
1.748
27.22
1.7723
1.8638
Sapindaceae
Cupania cinerea
trompillo
0
0
2.688
2.436
13.98
0
0
0
Smilacaceae
Smilax sp.1
liana cacho de gallo
4.074 0.186
0
0.14
0.326
0.291
0.2454
0
Verbenaceae
Vitex cymosa
Taruma
0
0
0.839
0
0
0
0
0
52
6.4.2 Variación mensual en el consumo de partes animales y
vegetales
La variación mensual en el tiempo de alimentación invertido por Callicebus
modestus (Anexo 4) muestra la marcada estacionalidad en el uso de las partes
vegetales, donde el uso de frutos maduros presenta un pico en el mes de mayo
y una caída en el consumo durante los meses de junio hasta agosto, mes a
partir del cual el consumo va en aumento constante, hasta llegar a su pico
máximo en el mes de diciembre. Los frutos secos / semillas muestran dos picos
de alimentación, uno en el mes de agosto y el otro en noviembre (Figura 16).
El consumo de flores maduras, presenta dos picos de alimentación: uno en el
mes de agosto, que coincide con el consumo de frutos secos y el otro en
septiembre. El consumo de guías de tallo/ lianas y de hojas muestra un
movimiento similar durante el periodo de estudio, con un número mayor de
horas de alimentación en el mes de septiembre; a diferencia del consumo de
hojas tiernas / rebrotes, donde el uso es mínimo pero constante a los largo de
los meses, con caídas en los meses de abril, mayo y octubre (Figura 16). Las
partes vegetales restantes, es decir el botón floral, hojas amarillas y frutos
verdes, no presentan mucha variación a lo largo del periodo de estudio; menos
aún, picos de alimentación (Figura 16) puesto que su consumo fue mínimo.
En cuanto al consumo de artrópodos, el consumo de gusanos se mantiene nulo
hasta el mes de septiembre, a partir del cual va en constante aumento hasta el
mes de diciembre donde se encuentra el máximo pico de alimentación (Figura
16).
53
100
90
% de Tiempo de Alimentación
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Variación mensual
Figura 16. Estacionalidad en el uso de partes vegetales (ítems alimenticios) por Callicebus
modestus durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
hoja,
maduro,
guía de tallo/liana,
fruto seco /semilla,
botón floral,
flor madura,
Hoja tierna/rebrote,
fruto verde,
fruto
artrópodos
El consumo de termitas se realizó solo durante los meses de octubre a
diciembre, exhibiendo un pico máximo en el mes de noviembre. La inclusión de
hormigas en la dieta tuvo un aumento constante a partir del mes de junio, hasta
llegar al pico más alto de consumo en el mes de octubre, para volver a
descender nuevamente en el mes de diciembre (Figura 16).
54
El consumo de las demás partes de insectos, tales como arañas, saltamontes y
mariposas, fue mínimo; mostrando poca o nula variación a lo largo de los
meses; los insectos no identificados debido a la falta de visibilidad o rapidez en
la ingesta, muestran cierta variación, con un aumento en el uso entre los meses
de septiembre y diciembre y un pico máximo en octubre (Figura 16).
6.4.3 Variación mensual de la dieta entre grupos
La diversidad media de la dieta mensual del Grupo “Corral” fue C inv=6.01 (±
2.93 DE) con un valor más bajo registrado en el mes de junio (C inv= 2.99) en
contraste con el más alto, que se dio en el mes de octubre (C inv= 11.28). Similar
diversidad media fue observada en el grupo “Maramacho”: C inv=4.65 (±1.99 DE)
con un valor más bajo (Cinv=2.06) en el mes de diciembre y un valor mayor
(Cinv= 8.15) en Abril (Figura 17, 18).
El índice de similitud de Sorensen (Iss) en el uso de especies como fuente de
alimento dentro del grupo “Corral”, tuvo una variación mensual media de
Iss=0.61 (± 0.09DE) con una variación de 0.67 entre agosto-septiembre, 0.60
entre septiembre-octubre y 0.77 entre octubre-noviembre (Figura 17).
En el grupo “Maramacho”, la variación mensual media fue de Iss=0.67 (±
0.09DE) con una variación de 0.56 entre junio-agosto, de 0.68 entre agostoseptiembre, de 0.52 entre septiembre-octubre y de 0.75 entre noviembrediciembre (Figura 18).
55
0.85
12
0.80
10
8
0.70
0.65
6
Similitud de Sorensen
Diversidad Inv- Simpson
0.75
0.60
4
0.55
0.50
2
abr
may
jun
ago
sep
oct
nov
dic
Figura 17. Diversidad dietética mensual (Inversa de Simpson en azul) y sobreposición dietética
(Índice de Sorensen en rosado) a nivel de especie entre los meses adyacentes, del grupo
“Corral”.
0.80
9
8
0.75
7
Diversidad inv- Simpson
0.65
5
4
Similitud de Sorensen
0.70
6
0.60
3
0.55
2
0.55
1
abr
may
jun
ago
sep
oct
nov
dic
Figura 18. Diversidad dietética mensual (Inversa de Simpson en azul) y sobreposición dietética
(Índice de Sorensen en rosado) a nivel de especie entre los meses adyacentes, del grupo
“Maramacho”
56
6.4.3.1
Variación mensual de especies vegetales consumidas
como fuente de alimento en ambos grupos de estudio
El consumo mensual por ambos grupos de Callicebus modestus (“Corral” y
“Maramacho”) de las especies vegetales, fue variando de mes a mes,
mostrando solo variaciones significativas en cuanto al número y porcentajes de
especies consumidas en los meses de abril y mayo (pairwise t-test) no así en
los demás meses del periodo de estudio (Tabla 7).
Tabla 7. Variación mensual del % de tiempo invertido en el consumo de especies vegetales
dentro de la dieta de ambos grupos de Callicebus modestus, pairwise t-test (Grupo 1 = “Corral”;
Grupo 2 = “Maramacho”).
“Corral” vs
t-value
“Maramacho”.
-2.358
Abril
Mayo
-2.438
-0.574
Junio
N
N
Grupo 1 Grupo 2
DE
Grupo 1
DE
Grupo 2
df
p
16
24
28
0.031
0.022
0.570
6
15
14
12 317.642 1154.93
11 3221.186 10863.38
16 5446.243 6610.14
F-ratio
p
Variances Variances
13.220
11.374
1.473
0.010
0.000
0.489
Agosto
-0.764
44
0.449
23
23 7483.655
7932.43
1.124
0.787
Septiembre
-1.221
43
0.228
30
15 7886.557 15038.36
3.636
0.003
Octubre
-1.835
43
0.073
26
19 2288.923 10905.45
22.700
0.000
Noviembre
-1.963
44
0.056
28
18 3831.826 13995.89
13.341
0.000
Diciembre
-0.500
32
0.620
20
14 4989.468 14891.40
8.908
0.000
En cuanto a las especies más consumidas a lo largo del periodo de estudio,
éstas se describen en la tabla 8, 9; resultando las más representativas de
acuerdo a los meses del año:
Abril: Smilax sp.1 (liana cacho de gallo, 32.49%) Doliocarpus dentatus (liana
chaquillo, 28.16%) Ficus pertusa (matapalo, 17.33%) Astonium fraxinifolium
(cuta, 9.02%) Caseraria aculeata (palo puja) para el grupo “Corral”. Mientras
57
que para el grupo “Maramacho” fueron: Guettarda viburnoides (pata de
michi, 18.63%) Cardiopetalum calophyllum (piraquina xilopia, 17.70%)
Ocotea cernua (laurel, 13.04%) Attalea phalerata (motacú, 11.49%)
Tabebuia aurea (alcornoque, 9.31%) y Liana patito (aún sin identificación,
8.38%).
Mayo: Genipa americana (bi, 35.12%) Guettarda viburnoides (para de michi,
32.01%) Dalbergia cf. foliosa (tamarindillo, 6.02%) y Attalea phalerata
(motacú, 5.40%) para el grupo “Corral”. Para el grupo “Maramacho” fueron:
Attalea phalerata (motacú, 33.68%) Liana de flor lila (aún sin identificación,
25.15%) Liana codo (aún sin identificación, 10.71%) Ocotea cernua (laurel,
9.39%) y Cardiopetalum calophyllum (piraquina xilopia, 8.55%).
Junio: Ficus pertusa (matapalo, 54.77%) Attalea phalerata (motacú, 13.92%)
Cupania cinérea (trompillo, 7.19%) y Doliocarpus dentatus (liana chaquillo,
6.10%) para el grupo “Corral”. Para el grupo “Maramacho” fueron: Attalea
phalerata (motacú, 37.87%) Liana codo (aún sin identificación, 18.28%)
Liana de flor lila (aún sin identificación, 16.6%) y Inga sp.1 (pacay 11.47%).
Agosto: Tabebuia sp.1 (tajibo, 17.96%) Curatella americana (chaquillo,
7.43%) Arrabidaea sp.1 (liana canuto, 5.98%) y Cupania cinerea (trompillo,
5.98%) para el grupo “Corral”. Para el grupo “Maramacho” fueron: Tabebuia
sp.1 (tajibo, 25.76%) Mangifera indica (mango, 16.18%) Ocotea cernua
(laurel, 10.24%) y Árbol de resina roja (aún sin identificación, 9.67%).
Septiembre: Cupania cinerea (trompillo, 27.7%) Tabebuia sp.1 (tajibo,
19.2%) y Liana espinas pares (aún sin identificación, 9.32%) para el grupo
“Corral”. Para el grupo “Maramacho” fueron: Ocotea cernua (laurel, 42.92%)
Tabebuia sp.1 (tajibo, 25.84%) y Liana de flor lila (aún sin identificación,
6.12%).
58
Octubre: Ficus pertusa (matapalo, 16.92%) Pera benensis (piraquina negra,
13.04%) Tabebuia sp.1 (tajibo, 11.75%) Genipa americana (bi, 10.22%)
Ocotea cernua (laurel, 7.99%) y Ficus sp.1 (bibosi, 7.05%) para el grupo
“Corral”. Coussarea hydrangeaefolia (tutumilla, 39.4%) e Inga sp.1 (pacay,
13.8%) para el grupo “Maramacho”.
Noviembre: Ficus pertusa (matapalo, 18.94%) Acrocomia aculeata (totaí,
17.81%) Attalea phalerata (motacú, 12.14%) Cecropia concolor (ambaibo,
7.51%) y Genipa americana (bi, 7.12%) para el grupo “Corral”. Liana espinas
pares (aún sin identificación, 39.84%) Acrocomia aculeata (totaí, 18.46%)
Machaerium pilosum (tusequi, 7.44%) y Uvilla (aún sin identificación, 7.27%)
para el grupo “Maramacho”.
Diciembre: Genipa americana (bi, 19.27%) Myrsine umbellata (falso aliso,
14.76%) Acrocomia aculeata (totaí, 14.18%) Ficus pertusa (matapalo,
13.04%%) y Granadilla (aún sin identificación, 10.46%) para el grupo
“Corral”. Acrocomia aculeata (totaí, 67.9%) y Cecropia concolor (ambaibo,
12.9%) para el grupo “Maramacho”.
59
Tabla 8. Variación mensual de las especies vegetales utilizadas dentro de la dieta del grupo “Corral”, durante el periodo de estudio en la
Estancia San Miguel
% de Tiempo - Grupo “Corral”
Especies
Nombre Vernacular
Astronium fraxinifolium
cuta
Annona montana
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
9.025
4.364
0
0.964
2.03
1.175
0.648
0.358
biribá
0
0
0
0
0
3.878
4.128
1.289
Annona vel sp. Nov.
rupresia limoncillo
0
0
0
0
0
2.585
0
0
Attalea phalerata
motacu
0
5.404
13.92
0
3.92
0
12.14
3.868
Acrocomia aculeata
totai
0
0
0
0
0
0
17.81
14.18
Tabebuia aurea
alcornoque
0
0
0
1.032
1.34
0
0.162
0
Arrabidaea sp.1
Liana Canuto
4.332
0.208
1.252
5.988
0.55
0.118
0
0
Arrabidaea sp.3
liana vaina larga
0
0
0
39.5
0.69
1.293
0
4.656
Tabebuia spp.
Palo Cacha
0
0
0
0
1.29
0
0
0
Tabebuia sp.1
tajibo
0
0
0
17.96
19.2
11.75
0.243
0.143
Cecropia concolor
ambaibo
0
0
0
0.964
1.11
1.293
7.541
5.587
Curatella americana
chaquillo
0
5.196
4.695
7.433
9
1.293
1.052
1.504
Doliocarpus dentatus
Liana Chaquillo
28.16
3.325
6.103
0
0.05
0
0
0
Aporosella cf. chacoensis
Liana amarilla
0
0
0.783
0.275
0.51
0.823
1.133
0
Pera benensis
piraquina negra
0
0
0.47
0
1.98
13.04
0
0
Inga sp.
Pacay
0
0
0.47
1.101
4.57
3.173
2.59
3.367
Dipteryx alata
almendrillo
0
0
0
0
0.09
0
0
0
Swartzia jorori
jorori
0
0
0
0
0
0
0.809
0
Dalbergia cf. foliosa
Tamarindillo
0
6.027
2.034
1.101
2.17
0.353
0.162
0
Machaerium pilosum
Tusequi
0
0
0
0
0
2.585
3.48
0.645
Casearia aculeata
palo puja
8.664
0.208
0
0
0
0
0
0
Casearia gossypiosperma
proquia limoncillo
0
0
0
0.138
0
1.88
0.162
0
Salacia cordata
guapomo
0
0
0
0
0.05
0
0.728
0.215
Indeterminada
aceitunilla
0
0
0
0
0
1.175
0.081
0
Indeterminada
Granadilla
0
0.416
0.47
1.514
0
0.705
5.909
10.46
Indeterminada
liana cable
0
0
0
0
0
0
0.405
1.074
Indeterminada
liana coladora
0
0
0
0
1.48
0
0
0
Indeterminada
Liana de flor lila
0
0
0
0.619
0
0
0
0
Indeterminada
liana espinas pares
0
0
0
3.441
9.32
3.055
1.133
0
Indeterminada
Liana patito
0
0
0
0
0.18
0
0
0
Indeterminada
liana piper
0
0
0
1.789
0.05
0
0
0
Indeterminada
no det =335 maramacho
0
0
0
0
0
1.88
0.243
0
Indeterminada
Solda Solda
0
0
4.225
0.619
0.05
1.058
0.324
0.215
Indeterminada
uvilla
0
0.416
0
0
0
0
0.405
4.37
Ocotea cernua
laurel
0
0
0
0
2.58
7.991
0.27
0.716
Persea caerulea
Maramacho
0
0
0
0
0.09
0
0
0
Ficus sp.1
Bibosi
0
0
2.504
0.413
3.23
7.051
4.694
0.287
Clarisia biflora
chicle murure
0
0
0
3.441
0.05
0
0
0
Ficus pertusa
Matapalo
17.33
0.658
54.77
1.721
4.34
16.92
18.94
13.04
Maclura tinctoria
mora
0
5.196
0
1.376
0
0
0
0
Myrsine umbellata
falso aliso
0
0.623
0
0
0.09
2.703
6.961
14.76
Agonandra peruviana
panejaja II
0
0
0
0
0
1.058
0
0
Genipa americana
bi
0
35.12
0
0
0
10.22
7.123
19.27
Guettarda viburnoides
Pata de michi
0
32.01
1.096
2.271
0
0
0
0
Cupania cinerea
trompillo
0
0
7.199
5.988
27.7
0
0
0
Smilax sp.1
liana cacho de gallo
32.49
0.831
0
0.344
0.65
0.94
0.728
0
60
Tabla 9. Variación mensual de las especies vegetales utilizadas dentro de la dieta del grupo “Maramacho”, durante el periodo de estudio en la
Estancia San Miguel
% de Tiempo - Grupo “Maramacho”
Especies
Nombre Vernacular
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Mangifera indica
mango
0
0
0
16.187
2.356
0
0.987
1.08
Annona montana
biribá
0
0
0
0
0
2.69
2.632
0.57
Cardiopetalum calophyllum
piraquina xilopia
17.702
8.556
1.026
0.0944
0
1.58
0.411
2.01
Annona vel sp. Nov.
rupresia limoncillo
2.795
1.9745
0
0
0
2.06
0
0
Attalea phalerata
motacu
11.491
33.686
37.87
0
0
0
5.058
0
Acrocomia aculeata
totai
0
0
0.093
4.6248
4.241
4.59
18.46
67.9
Tabebuia aurea
alcornoque
9.3168
0
0.373
2.7843
0
0
0
0
Tabebuia sp.1
tajibo
6.2112
0.4787
1.959
25.767
25.84
0.95
2.015
0
Cecropia concolor
ambaibo
0
0
0.653
0
0
3.53
0
12.9
Cochlospermum vitifolium
algodoncillo
0
0
0
0
0
1.16
0
0
Curatella americana
chaquillo
0
0
0
0.6607
3.534
1.9
0
0
Doliocarpus dentatus
Liana Chaquillo
0
0
0
0
0
0.63
0
0
Pera benensis
piraquina negra
0
0
3.825
0
0
0
0
0
Inga sp.
Pacay
0
0.8377
11.47
5.2383
0.236
13.8
4.4
2.51
Inga sp. 1
pacay peludo
0
0
0
0
0
0.95
2.385
0
Swartzia jorori
jorori
0
0
0
0.1888
0
0
2.961
0.14
Machaerium pilosum
Tusequi
0
0
0
0
0
0
7.442
1.29
Casearia aculeata
palo puja
0
0
0
0
0
0
0.247
2.37
Indeterminada
arbol de resina roja
0
0
0
9.6744
1.319
0.42
0
0
Indeterminada
bejuco simbao
0
0
0
1.4158
0
0
0.288
0.72
Indeterminada
caripe
0
0
0.093
0.0944
2.026
0
0
0
Indeterminada
Granadilla
0
0
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
liana cable
0
0
0
0.0944
0
0
0
0
Indeterminada
liana codo
0
10.71
18.28
6.5125
3.345
0
0.74
0
Indeterminada
liana coladora
0
0
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
Liana de flor lila
6.8323
25.15
16.6
6.7485
6.125
1.05
0.37
0
Indeterminada
liana espinas pares
0
0
0
0.3775
1.79
19
39.84
0.14
Indeterminada
liana lechera
0
0
0
0.1888
0
0.95
0
0
Indeterminada
Liana patito
8.3851
0
2.332
2.5956
0
0
0
0.14
Indeterminada
liana piper
0
0
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
n/n
3.1056
2.2138
0
0
0
0
0
0
Indeterminada
palo corcho
0
0
0
1.5101
0
0
0
0
Indeterminada
paquiocillo
0
0
0
2.0293
0
0
0
0
Indeterminada
Solda Solda
0
0
0
0.3775
0
0
0
0
Indeterminada
uña de gato
1.8634
5.0858
1.679
0
0
0
0
0
Indeterminada
uvilla
0.6211
0
0
0
0
3.37
7.278
4.45
Ocotea cernua
laurel
13.043
9.3937
0.933
10.241
42.92
0.21
1.809
0
Persea caerulea
Maramacho
0
0
1.586
0
0
0
0
0
Ficus sp.1
Bibosi
0
0
0
0
1.319
0
0
0
Clarisia biflora
chicle murure
0
0
0
0
0
1.69
0
0
Myrsine umbellata
falso aliso
0
0
0
2.5012
0.471
0
0
0
Guettarda viburnoides
Pata de michi
18.634
1.9146
1.213
0.0944
0.942
0
0
0
Coussarea hydrangeaefolia
tutumilla
0
0
0
0
3.534
39.4
2.673
3.73
61
6.4.3.2
Variación mensual en el consumo de partes animales y
vegetales en ambos grupos de estudio
A lo largo del periodo de estudio, tanto el grupo “Corral” como el grupo
“Maramacho” mostraron variaciones mensuales en el consumo de las diferentes
partes animales y vegetales, siendo estas no significativas (Pairwise t-test, Tabla
10).
Tabla 10. Variación mensual del % de tiempo de alimentación de las partes animales y vegetales,
pairwise t-test (Grupo 1 = “Corral”; Grupo 2 = “Maramacho”).
“Corral” vs.
“Maramacho”
Abril
DE
DE
Grupo 1 Grupo 2
9
25.852
19.398
N
F-ratio
p
Variances Variances
1.776
0.434
Mayo
9
27.244
22.187
1.508
0.575
Junio
9
21.943
18.622
1.388
0.654
Agosto
9
13.811
14.039
1.033
0.964
Septiembre
9
11.306
17.239
2.325
0.254
Octubre
9
16.181
26.156
2.613
0.196
Noviembre
9
21.608
19.873
1.182
0.819
Diciembre
9
22.929
20.769
1.219
0.786
La principal fuente de alimento para los dos grupos fueron los frutos maduros, con
una variación para el grupo “Corral” desde 83.04% en el mes de mayo, 29.9% en
septiembre, hasta 70.39% en diciembre (Figura 19) y para el grupo “Maramacho”,
desde 54.85% en el mes de abril, 36.22% en agosto hasta un 80.65% en octubre
(Figura 20).
El porcentaje mensual invertido en el consumo de frutos maduros, se asoció
negativamente con la diversidad dietética mensual, además de no ser significativa
en ambos grupos, con una correlación modesta en el grupo “Corral” (r s= - 0.54, p=
0.16, n= 8) y débil para el grupo “Maramacho” (rs= - 0.26, p= 0.53, n= 8).
62
En el caso de las flores maduras, el consumo dentro del grupo “Corral” varió desde
11.44% en el mes de mayo, 29.8% en septiembre hasta 1.82% en octubre (Figura
19). En el grupo “Maramacho” el consumo tuvo una variación desde 6.8% en el mes
de abril, 45.05% en mayo, hasta 2.36% en diciembre (Figura 20). La asociación
entre el porcentaje mensual de tiempo invertido en el consumo de flores maduras y
la diversidad dietética mensual, no fueron significativas en ambos grupos, además
de ser negativas y débiles (rs= - 0.28, p= 0.49, n= 8; rs= - 0.21, p= 0.60, n= 8).
En el consumo de frutos secos / semillas, el grupo “Maramacho” presenta
variaciones desde agosto con 14.45%, septiembre con 0.4%, noviembre con 7.11%
hasta diciembre con 0.24% (Figura 20). De manera similar, el grupo “Corral” mostró
una variación desde el mes de agosto con 12.23% hasta noviembre con 1.83%
(Figura 19). La asociación entre la diversidad dietética mensual y el porcentaje
mensual de tiempo invertido en el consumo de frutos secos / semillas, fue positiva
pero no así significativa, con una correlación modesta para el grupo “Corral” (r s=
0.55, p= 0.15, n= 8) y muy débil para el grupo “Maramacho” (r s= 0.02, p= 0.95, n=
8).
En cuanto al consumo de hojas tiernas / rebrotes y hojas maduras, el grupo “Corral”
mostró mayor afinidad por estos ítems con una variación mensual desde 9.71% y
3.19% respectivamente, en el mes de junio, 1.74% en octubre para hojas tiernas /
rebrotes y 11.42% en septiembre para hojas maduras, hasta 7.97% y 1.07%
respectivamente en diciembre (Figura 19). El grupo “Maramacho” consumió hojas
tiernas / rebrotes solo los meses de junio (0.29%) y septiembre (2.93%) y hojas
madur durante los meses de junio (1.18%) hasta octubre (3.33%) con un pico en el
mes de septiembre con 9.89% (Figura 20).
63
100
90
80
% de Tiempo de Alimentación
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
J un
Ago
Sep
Oc t
N ov
D ic
V ari ac i ón mens ual
Figura 19. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales utilizadas por adultos del grupo “Corral”.
hoja,
guía de tallo/liana,
botón floral,
flor madura,
fruto verde,
fruto maduro,
fruto seco /semilla,
Hoja tierna/rebrote,
artrópodos
100
90
80
% de Tiempo de Alimentación
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
J un
Ago
Sep
Oc t
N ov
D ic
V ari ac i ón mens ual
Figura 20. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales utilizadas por adulto del grupo “Maramacho”.
tierna/rebrote,
artrópodos
hoja,
guía de tallo/liana,
botón floral,
flor madura,
fruto verde,
fruto maduro,
fruto seco /semilla,
Hoja
64
La asociación entre el porcentaje mensual invertido en el consumo de hojas
maduras y la diversidad dietética mensual no fue significativa, con una
correlación débil tanto en el grupo “Corral” (rs= 0.16, p= 0.69, n= 8) como en el
grupo “Maramacho” (rs= - 0.20, p= 0.62, n= 8). En cuanto a la asociación del
porcentaje de tiempo de consumo de hojas tiernas / rebrotes con la diversidad
dietética mensual, la correlación en ambos grupos tampoco fue significativa,
además de muy débil y negativa (rs= - 0.14, p= 0.74, n= 8; rs= - 0.51, p= 0.19,
n= 8).
En el consumo de partes animales, el grupo “Corral” invirtió su tiempo
principalmente en el consumo de gusanos / larvas con una variación mensual
desde 22.13% en el mes de octubre, 8.87% en noviembre hasta 16.05% en
diciembre. El consumo de hormigas presenta una variación desde 3.55% en el
mes de mayo, 9.97% en octubre hasta 0.48% en diciembre. El consumo de
insectos sin identificación, mostró una variación desde 1.18% en el mes de
mayo, hasta 4.28% en octubre (Figura 19).
El grupo “Maramacho” invirtió su tiempo en el consumo de gusanos / larvas con
una variación desde 1.21% en el mes de octubre hasta 18.14% en diciembre. El
consumo de hormigas con una variación desde 4.71% en el mes de junio, hasta
1.50% en noviembre; y en el consumo de termitas con alas, sólo en el mes de
noviembre, con 5.75% (Figura 20).
En cuanto a las correlaciones entre el porcentaje de tiempo de alimentación con
partes animales y la diversidad dietética mensual, los gusanos / larvas
presentan una correlación modesta y negativa, además de no ser significativa
en el grupo “Maramacho” (rs= - 0.46, p= 0.24, n= 8) a diferencia del grupo
“Corral” donde la correlación es significativa además de fuerte y positiva (r s=
0.84, p= 0.008, n= 8). El consumo de hormigas mostró correlaciones no
significativas, modestas y positivas en ambos grupos (rs= 0.50, p= 0.20, n= 8;
rs=0.40, p= 0.33, n= 8).
65
El consumo de insectos no identificados, mostró una correlación positiva y
modesta dentro del grupo “Corral” (rs= 0.45, p= 0.25, n= 8) y el consumo de
termitas con alas mostró una correlación muy débil pero positiva dentro del
grupo “Maramacho” (rs= 0.08, p= 0.84, n= 8) ambas correlaciones no fueron
significativas para los dos grupos
6.4.4 Variación mensual de la dieta entre sexos
El uso mensual de partes animales y vegetales, mostró una variación similar en
hembras (Figura 21) y machos (Figura 22) siendo el fruto maduro el ítem más
consumido, con porcentajes que fluctúan entre 62.45% y 65.13% en el mes de
mayo,
33.17%
y
40.14%
en
septiembre,
hasta
56.93%
y
70.07%
respectivamente en el mes de diciembre; dichas variaciones muestran un
consumo relativamente mayor dentro del grupo de machos adultos, pero no así
significativo (Prueba de Wilcoxon T= 8.00, p= 0.16, n= 8).
El siguiente ítem en orden de importancia fue la flor madura, y al igual que los
fruto maduros, no mostró variaciones significativas (Prueba de Wilcoxon T=
14.00, p= 0.57, n= 8) con consumos relativamente mayores para los machos,
que fueron desde 33.12% y 33.24% en mayo, hasta 2.90% y 1.58%
respectivamente, en el mes de diciembre.
En el consumo de hojas tiernas / rebrotes, las hembras mostraron mayor
afinidad que los machos, con variaciones mensuales, desde 5.81% y 6.97% en
junio, 11.66% y 6.73% en agosto; hasta 14.17% y 3.35% respectivamente en el
mes de diciembre. De manera inversa en el consumo de guías de tallo / liana,
donde los machos invirtieron un tiempo mayor que las hembras, mostrando
variaciones mensuales, desde 5.87% y 0.0% en junio, 8.01% y 6.30%
66
respectivamente en el mes de octubre. En ninguno de los casos, las variaciones
entre hembras y machos fueron significativas (Prueba de Wilcoxon T= 8.00, p=
0.31, n= 8; T= 7.00, p= 0.46, n= 8) (Figura 21, 22).
En cuanto al consumo de partes animales, los gusanos / larvas fueron los más
consumidos, tanto por hembras como por machos; mostrando ligeras
variaciones que no fueron significativas (Prueba de Wilcoxon T= 3.00, p= 1.00,
n= 8) desde 13.47% y 21.30% en octubre, hasta 15.69% y 15.05%
respectivamente, en el mes de diciembre.
De manera similar, en el consumo de hormigas no se registraron variaciones
significativas (Prueba de Wilcoxon T= 7.00, p= 0.12, n= 8) desde 3.39% y
1.36% en mayo, 8.79% y 1.94% en septiembre, hasta 3.62% y 8.53%
respectivamente en el mes de diciembre (Figura 21, 22).
67
100
90
% de Tiempo de Alimentación
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
J un
Ago
Sep
Oc t
N ov
D ic
Var iación mensual
Figura 21. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales utilizadas por el Promedio de hembras adultas de Callicebus modestus.
tierna/rebrote,
hoja,
guía de tallo/liana,
botón floral,
flor madura,
fruto verde,
fruto maduro,
fruto seco /semilla,
Hoja
artrópodos
100
90
% de Tiempo de Alimentación
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
J un
Ago
Sep
Oc t
N ov
D ic
Variac ión m ens ual
Figura 22. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales utilizadas por el Promedio de machos adultos Callicebus modestus.
tierna/rebrote,
hoja,
guía de tallo/liana,
botón floral,
flor madura,
fruto verde,
fruto maduro,
fruto seco /semilla,
artrópodos
hoja
68
6.4.5 Variación mensual de la dieta entre edades
El consumo de partes vegetales mostró ligeras variaciones entre las diferentes
edades (adulto, Figura 23; juvenil, Figura 24; cría, Figura 25).
Aunque el ítem con el mayor tiempo general de consumo fue el fruto maduro,
éste no registró variaciones mensuales significativas (Prueba de FriedmanANOVA, x2= 2.25, n=8, gl=2, p=0.32) mostrando porcentajes diferentes entre
los adultos, el juvenil y la cría que fueron desde 63.76%, 54.16% y 16.33 en
abril, 36.62%, 57.12% y 65.58% en septiembre, 52.09%, 86.91% y 79.89% en
octubre, hasta 62.34%, 64.68% y 62.36% respectivamente, en el mes de
diciembre.
Las variaciones observadas en el consumo de flores maduras entre adultos,
juvenil y cría, no fueron significativas (Prueba de Friedman-ANOVA, x2= 2.25,
n=8, gl=2, p=0.32) mostrando valores mayores para la cría, con variaciones a
partir del mes de abril con 8.02%, 11.04% y 58.14%, el mes de mayo con
33.18%, 45.84% y 83.27%, hasta el mes de octubre con 1.96%, 2.85% y 1.90%,
respectivamente.
En el consumo de hojas maduras, al igual que las flores, la variación mensual
entre edades no fue significativa (Prueba de Friedman-ANOVA, x2= 4.33, n=8,
gl=2, p=0.11); aunque los adultos utilizaron dicho ítem a lo largo del periodo de
estudio exceptuando el mes de abril, con fluctuaciones entre mayo (0.13%)
septiembre (10.36%) y diciembre (1.30%). El individuo juvenil y la cría,
consumieron este ítem sólo en los meses de agosto con 7.14% y 7.21%,
septiembre con 8.90% y 13.54%, y octubre con 4.36% y 4.74% (Figuras 23, 24,
25).
69
En cuanto al consumo de hojas tiernas / rebrotes, se observaron variaciones
mensuales significativas (Prueba de Friedman-ANOVA, x2= 10.64, n=8, gl=2,
p=0.004) entre adultos, juvenil y cría, puesto que los adultos invierten un tiempo
mayor que los anteriores, con una variación mensual desde 0.13% en mayo,
9.28% en agosto, 1.85% en octubre, hasta 9.71% en el mes de diciembre
(Figura 23). La cría (Figura 25) solo consume hojas tiernas / rebrotes en el mes
de abril (3.49%) y el mes de agosto (0.17%) mientras que el individuo juvenil se
abstiene en el consumo de dicho ítem (Figura 24).
En cuanto a la ingesta de partes animales, los gusanos / larvas fueron los más
consumidos tanto por adultos como por el juvenil y la cría, mostrando
variaciones mensuales no significativas entre las edades (Prueba de FriedmanANOVA, x2= 2.00, n=8, gl=2, p=0.36) desde 17.61%, 0.76% y 1.52% en
octubre, 7.78%, 8.65% y 12.79% en noviembre, hasta 15.37%, 17.46% y
19.47% respectivamente en el mes de diciembre.
El consumo de hormigas, mostró variaciones no significativas, al igual que los
gusanos / larvas (Prueba de Friedman-ANOVA, x2= 0.83, n=8, gl=2, p=0.65)
desde 2.39%, 0.0% y 0.41% en abril, 6.25%, 1.52% y 7.59% en octubre, hasta
0.29%, 3.77% y 1.53% respectivamente en el mes de diciembre (Figuras 23, 24,
25).
70
100
90
80
% de Tiempo de alimentación
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Variación mensual
Figura 23. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el Promedio de los adultos de Callicebus modestus.
hoja,
guía de tallo/liana,
maduro,
fruto seco /semilla,
botón floral,
Hoja tierna/rebrote,
flor madura,
fruto verde,
fruto
artrópodos
100
90
80
% de Tiempo de alimentación
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Variación mensual
Figura 24. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por el individuo juvenil de Callicebus modestus.
guía de tallo/liana,
botón floral,
fruto seco /semilla,
artrópodos
flor madura,
hoja tierna/rebrote,
fruto verde,
hoja,
fruto maduro,
71
100
90
80
% de Tiempo de alimentación
70
60
50
40
30
20
10
0
Abr
May
Jun
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Variación mensual
Figura 25. Variación mensual en el tiempo de alimentación de partes vegetales y animales
utilizadas por la cría de Callicebus modestus.
tallo/liana,
/semilla,
botón floral,
flor madura,
Hoja tierna/rebrote,
fruto verde,
hoja,
fruto maduro,
guía de
fruto seco
artrópodos
6.5 Patrón alimenticio
Durante el periodo de estudio, ambos grupos de C. modestus, mostraron un
patrón similar de alimentación, con picos de alimentación entre las 8 y 9 de la
mañana para el grupo “Corral”, y entre las 8 y 11 de la mañana para el grupo
“Maramacho”, estos picos descienden a medida que avanza el día
principalmente entre las
12:00 y 14:00 horas, momento en el cual la
temperatura es mayor. El comportamiento alimenticio se incrementa a medida
que avanza la tarde, con picos mucho mayores entre las 16:00 y las 18:00
horas, momento en el cuál los individuos se preparan para dormir, pòr lo cual la
actividad disminuye a partir de ese momento (Figura 26).
72
Figura 26. Patrón Alimenticio de ambos grupos de C. modestus (grupo “Corral”: en color rojo;
grupo “Maramacho”: en color azul)
73
7. DISCUSION
7.1. Tiempo de observación
Como ya se indicó, las variaciones mensuales en cuanto al tiempo de
observación en ambos grupos, se basan principalmente en el grado de
habituación de los individuos de cada grupo a la presencia de los investigadores
(Rabinowitz, 2003) la presencia de tropas de monos silbadores (Cebus
libidinosus) que asustaban a los grupos de Callicebus modestus, ocasionando
la pérdida del rastro de los mismos, además del tamaño de cada grupo; puesto
que al existir un número mayor de individuos dentro de uno de los grupos
(“Maramacho”) la búsqueda y ubicación de sus miembros se hacía más fácil; de
manera tal, que el grupo “Corral” presenta casi la mitad del tiempo de
observación del grupo “Maramacho”.
7.2. Caracterización general de la dieta
Los primates, al igual que otros animales, requieren de proteínas para el
crecimiento, reproducción y renovación de los tejidos; carbohidratos y grasas
para disponer de energía; y de otros elementos tales como vitaminas y
nutrientes esenciales. Casi sin excepción, adquieren la mayor parte de su dieta
diaria de elementos de las plantas, tales como hojas nuevas, hojas maduras,
frutas maduras, semillas, resinas, néctares, flores, médula; ingiriendo sólo
moderadas o pequeñas cantidades de materia animal, proveniente en su
generalidad, de invertebrados (Milton, 1999).
Los resultados del presente estudio muestran que la dieta de Callicebus
modestus se basa principalmente en el consumo de partes vegetales (88.55%)
y partes animales / artrópodos (11.45%) siendo las familias vegetales más
representativas Arecaceae (Palmae) Bignoniaceae, Rubiaceae, Moraceae y
74
Lauraceae, muchos autores argumentan que la familia Moraceae es la más
representativa dentro de la dieta del género Callicebus, puesto que presenta las
especies más apetecibles; además de que soporta la mayor cantidad de
especies frugívoras consumidoras, debido al volumen de la oferta anual de
frutos que presentan las especies de estas familia, principalmente del género
Ficus sp. (Kinzey, 1997; Wallace et al., 2000; Flores et al., 2002; Carrillo-Bilbao,
2005; Norconk, 2007). La mayor parte de las familias utilizadas como fuente de
alimento también fueron descritas por López (2011) en la dieta de Callicebus
olallae, mostrando una gran similitud dentro de la dieta de ambas especies, las
cuales se encuentran estrechamente relacionadas (Martínez & Wallace, 2010).
La diversidad de dieta vegetal obtenida para el grupo “Corral”, mostró un
número similar al obtenido por el grupo “Maramacho”, por lo que se puede
afirmar que el número de especies vegetales utilizadas como fuente de
alimento, resulta muy similar entre ambos grupos.
En cuanto al tiempo invertido en el consumo de especies vegetales, al igual que
en la diversidad de dieta, existen ligeras variaciones entre ambos grupos; los
resultados muestran que el grupo “Maramacho” invirtió un porcentaje de tiempo
de alimentación ligeramente mayor (91.29%) que el grupo “Corral” (84.27%) con
el consumo de especies similares en ambos grupos pero en diferente orden de
importancia. Tales especies coinciden con lo señalado por varios autores, que
indican que grupos de bibosis, pacayes y palmeras son reconocidos como
recursos clave para frugívoros que habitan en los bosques tropicales de Bolivia
y del Neotrópico (Terborgh, 1983; Painter, 1998; Pacheco & Simonetti, 1998;
Wallace, 1998; Wallace et al., 2000; López, 2011).
La diferencia porcentual en el consumo de especies vegetales, se ve
compensada a través de la ingesta de partes animales, es decir de artrópodos;
puesto que el grupo “Corral” invierte un porcentaje de tiempo de alimentación
mayor que el grupo “Maramacho” (15.73% y 8.71% respectivamente) lo cual
75
podría deberse principalmente a la disponibilidad de alimento y a la distribución
del mismo dentro del hábitat de cada uno de los grupos; además del estado
fenológico de las plantas (Freeland & Janzen 1974; Milton, 1980; Solanki et al.,
2008). Otra razón por la cual existe tal diferencia en los porcentajes de tiempos
de alimentación podría deberse a la diferencia de tiempos de observación de
cada grupo, atribuible al tamaño de los grupos y al grado de habituación de los
mismos.
7.3. Partes animales y vegetales consumidas por Callicebus modestus
Los individuos del género Callicebus se alimentan principalmente de hojas y
frutos (Emmons & Feer, 1999). Puesto que los monos titi son considerados
frugívoro-folívoros (Martínez & Wallace, 2010) los resultados muestran que el
componente principal dentro de la dieta de Callicebus modestus, es el fruto
maduro, puesto que resulta la principal fuente de proteínas; seguido por las
flores, que son un buen complemento en época de floración, frutos secos /
semillas que presentan un alto valor de lípidos y proteínas (Ayres, 1986;
Norconk et al., 2002; 2007; 2009 ) y hojas (Norconk, 2007) principalmente hojas
jóvenes, ya que contienen un porcentaje más alto de proteína cruda (relación
proteína – fibra) además de dar mantenimiento al ambiente interno del intestino
anterior, donde se produce la digestión (Davies, 1984; Jolly, 1985; Waterman et
al., 1988; Chapman et al., 2002; Wasserman & Chapman, 2003; Muñoz et al.,
2005; Fashing et al., 2007).
Otra fuente importante de proteínas, provino de presas animales que
representaron el 11.45% del total del tiempo de alimentación, principalmente los
gusanos / larvas de mariposa y hormigas, que al parecer resultan un
complemento importante para cubrir necesidades proteicas dentro de la dieta;
puesto que en otras especies del género, se ha descrito que llegan a
representar hasta un 20% del total de la dieta (C. torcuatus; Kinsey 1978; 1981).
76
La dieta vegetal de ambos grupos de C. modestus (“Corral” y “Maramacho”)
incluyó principalmente frutos maduros y flores, mostrando porcentajes
ligeramente mayores dentro del grupo “Maramacho”. De manera contraria, en el
consumo de partes animales, el grupo “Corral” fue el que invirtió un tiempo
ligeramente mayor, principalmente en el consumo de gusanos y hormigas; lo
cual podría indicar el reemplazo de frutos por artrópodos en época de escasez,
permitiendo así mantener una constante de tiempo de forrajeo, en lugar de
aumentar el tiempo de búsqueda a expensas del reposo y una digestión
eficiente (Milton, 1980) además de resultar un complemento proteico necesario
para sus actividades diarias.
Los registros muestran las sutiles diferencias preferenciales en cuanto a ítems
consumidos dentro de la dieta de C. modestus y C. olallae, puesto que estudios
realizados por López (2011) indican que esta segunda especie pasa la mayor
parte del tiempo consumiendo frutos, seguidos por retoños y hojas maduras,
con un consumo escaso de partes animales y registros ocasionales o únicos de
gusanos y telarañas; evidenciando así las variaciones entre ambas especies,
aunque estas se consideren especies hermanas (Martínez & Wallace, 2010).
Es interesante destacar el consumo registrado de las hojas de una liana no
identificada, que fueron masticadas y posteriormente frotadas por el cuerpo de
manera ocasional, o cuando se observaba que algún individuo era picado por
una avispa; de manera similar al comportamiento observado en Callicebus
discolor con hojas de Tetrathylacium y Callicebus cupreus (Parque Nacional
Manú en Perú) donde se observó a estos monos masticar hojas nuevas de
cinco especies de la familia Annonaceae y de una enredadera (Bignoniaceae) y
frotárselas por el abdomen (Carrillo-Bilbao et. al., 2005) al igual que en monos
nocturnos en cautiverio (Evans et al., 2004). Tales datos podrían estar
indicando propiedades insecticidas o repelentes, presentes en las hojas de
dicha liana.
77
7.4. Variación general de tiempos de consumo entre edades y sexos
7.4.1. Variación entre hembras y machos adultos
La variación de tiempos de alimentación en el consumo de las diferentes partes
animales y vegetales, mostró que los frutos y las flores maduras fueron los
ítems más empleados por los individuos de ambos géneros, exhibiendo
porcentajes con diferencias no significativas; lo cual podría deberse al hecho de
que conforman grupos estrictamente familiares.
El índice de diversidad inverso de Simpson, mostró variaciones ligeras entre
hembras y machos (Cinv-♂=14.27; Cinv-♀=13.93) habiendo ambos géneros
incluido las mismas especies dentro de su dieta, pero en porcentajes
ligeramente distintos; lo que podría indicar una determinada preferencia por
algunas especies vegetales y los ítems ofrecidos por estas.
Las variaciones observadas entre hembras adultas de cada grupo (“Corral” y
“Maramacho”) de Callicebus modestus, muestran valores muy similares a los
observados en los machos adultos; corroborando los datos previos de
diversidad entre grupos, que podría ser una respuesta ante la variabilidad en la
oferta del recurso, a través de cambios en su dieta manifiestos en el consumo
de ciertos ítems en reemplazo de otros; de acuerdo a la época del año (Milton,
1980; Robinson, 1984; Chapman, 1987; Peres 1994).
7.4.2. Variación entre edades
El tiempo de ingesta de partes animales y vegetales no presentó variaciones
significativas entre los adultos, el individuo juvenil y la cría. Las variaciones
porcentuales del tiempo de alimentación están en función al tipo de ítem
consumido, por lo que se podría esperar que debido a la poca destreza del
individuo juvenil y la cría en la manipulación de los alimentos, éstos expresen
78
sus preferencias por alimentos fáciles de adquirir y procesar como hojas y frutos
blandos; por lo que es de esperar, que el individuo juvenil y la cría de monos titi,
inviertan la mayor parte de su tiempo en el forrajeo de frutos blandos (Janson &
Van Schaik 1993).
Otro dato importante es que los adultos suelen ser tolerantes al robo de algunos
frutos por las crías, tal es el caso del motacú (Attalea phalerata) el cual presenta
una corteza demasiado dura como para ser pelada por una cría, razón que les
impulsaba a sustraer el fruto ya pelado a uno de sus padres. Tal tolerancia
disminuye cuando la cría crece y se hace más independiente y diestra en la
alimentación, lo que se demuestra al observar que los porcentajes en el tiempo
de alimentación de los individuos juveniles son cercanos a los de un adulto
(Riveros & Ferreira, 2001).
Los índices de diversidad obtenidos para las tres categorías de edades (Cinvadult=14.10
±0.24 DE; Cinv-juv=13.4; Cinv-cria=12.88) muestran un número similar de
especies utilizadas como fuente de alimento dentro de la dieta de los adultos,
seguidos por el individuo juvenil y la cría, representadas principalmente por
Tabebuia sp.1, Attalea phalerata, Acrocomia aculeata y Ficus pertusa en el
caso de los adultos; mientras que las especies más representativas dentro de la
dieta del individuo juvenil y de la cría fueron Acrocomia aculeata, Liana espinas
pares (aún sin identificación) y Ocotea cernua.
Dicha variación se debe principalmente a la destreza y la capacidad de ingesta
de los ítems de alimentos que ofertan las distintas especies vegetales, de
acuerdo a las características estructurales (tipo de corteza - dientes, intestinos)
que les permiten procesar y digerir cada tipo de alimento consumido (Fleage,
1999; Strier, 2007).
79
7.5 Variación mensual de la Dieta de Callicebus modestus
7.5.1 Variación mensual en el consumo de especies vegetales como
fuente de alimento
El consumo de especies vegetales por Callicebus modestus, muestra
variaciones mensuales durante el periodo de estudio, lo cual tiene que ver
principalmente con la época de floración y fructificación de dichas especies
(Beck et al., 1993). La preferencia o utilización de cada especie vegetal se halla
en función al tipo de ítems alimenticios que éstas ofrecen (Wallace & Painter,
2002).
7.5.2 Variación mensual en el consumo de partes animales y
vegetales
Se ha registrado que la composición de la dieta de Callicebus modestus fue
variando a lo largo del período de estudio. Los frutos maduros, al ser
considerados como los componentes principales de la dieta, mostraron un
consumo máximo en los meses de mayo y diciembre; lo que concuerda con la
época de fructificación de las especies utilizadas (Killeen et al., 1993).
Su consumo mínimo durante los meses de junio hasta agosto, denota un
comportamiento similar observado por Solanki y colaboradores (2008) en
langures. Describe como estos explotaban la mayor cantidad de especies
alimenticias en los meses de menor abundancia de alimentos. A medida que
disminuye el rango de alimentos preferidos, el tiempo para obtenerlos aumenta;
por lo que se espera que los animales se dirijan después hacia las plantas de
rango inferior, lo cual ocurre con los frutos secos / semillas y las flores maduras,
puesto que se presentan dos picos de alimentación en agosto (conclusión de la
época seca) y noviembre, meses que coinciden con la época de floración de las
especies utilizadas (Killeen et al., 1993) y con el periodo de menor consumo de
frutos maduros.
80
La ingesta de guías de tallo/ lianas y de hojas maduras exhibe un movimiento
similar durante todo el periodo de estudio, con un número mayor de horas de
alimentación en el mes de septiembre.
Las hojas tiernas / rebrotes muestran un consumo mínimo pero constante a los
largo de los meses, con caídas durante abril, mayo y octubre. Este patrón
podría estar dando a entender el consumo de hojas y tallos como una
alternativa a otros ítems, dadas las limitaciones en la abundancia de frutos (más
allá de un nivel mínimo requerido) en ciertos meses del año y la abundancia
casi continua de hojas a lo largo del año (Silver et.al., 1998).
Las partes vegetales restantes, es decir el botón floral y los frutos verdes, no
presentan mucha variación a lo largo del periodo de estudio; menos aún picos
de alimentación, puesto que su consumo fue mínimo. El consumo de hojas
amarillas se dio sólo en el mes de julio dentro del grupo “Corral”, por lo que se
considera como un dato ocasional o raro.
Las variaciones mensuales en el consumo de partes animales muestran a los
gusanos / larvas como uno de los elementos principales en la dieta a lo largo
del periodo de estudio, con variaciones entre los meses de septiembre y
diciembre; periodo en el que se sitúa el pico máximo de alimentación.
El consumo de termitas entre los meses de octubre y diciembre muestra un pico
máximo en noviembre. Se ha observado que la utilización de hormigas como
fuente de alimento fue relativamente constante a lo largo de los meses, con un
pico máximo de consumo en el mes de octubre. Estas variaciones coinciden
con los meses de menor consumo de frutos, por lo que podrían representar un
reemplazo proteico, además de un complemento necesario en la dieta (Kinsey,
1978; Milton, 1980).
81
En general el consumo arañas y saltamontes fue mínimo, casi ocasional con
una variación mínima o nula lo largo de los meses; un dato raro fue el consumo
de una mariposa por la cría del grupo “Maramacho”, que no volvió a ocurrir. La
reducida visibilidad durante la toma de datos atribuible a la altura, el follaje y el
estrato arbóreo en el que se encontraban los individuos de C. modestus,
además de la rapidez en la ingesta, tuvo como resultado la falta de
identificación de varios insectos; principalmente durante los meses de
septiembre y diciembre.
7.5.3 Variación mensual de la dieta entre grupos
Las variaciones mensuales en el consumo de especies vegetales mostraron
patrones similares en cada grupo de monos titi, con índices de diversidad que
fueron variando sutilmente a lo largo de los meses. Para el grupo “Corral”, el
valor más alto del índice de diversidad se registró en el mes de octubre,
mientras que para el grupo “Maramacho” fue en el mes de abril; lo que podría
indicar la utilización de un número relativamente mayor de especies vegetales
dentro de la dieta durante dichos meses, contrariamente a los meses de junio
para el grupo “Corral” y diciembre para el grupo “Maramacho”; cuando los
valores del índice inverso de Simpson fueron los menores del periodo de
estudio. Durante dichos meses, los monos titi emplearon un número
relativamente menor de especies vegetales en su dieta.
Los valores relativamente altos del índice de Similitud de Sorensen (Iss)
intermensual de las especies vegetales usadas como fuente de alimento,
indicarían que los cambios giraron en torno a la visita continua a los mismos
árboles (Muñoz et al., 2005). Ciertas variaciones de los índices de similitud
intermensuales dentro ambos grupos (Figura 11; 12) dan a entender un patrón
entre el índice de similitud y la diversidad de dieta; ambos valores presentan
movimientos similares, es decir a medida que aumenta la diversidad de
especies dentro de la dieta (Cinv) aumenta la sobreposición dietética (Iss) con
82
ciertas variaciones a partir de octubre hasta diciembre, meses en los que
ambas rectas se separan, tanto para el grupo “Corral” como para el grupo
“Maramacho”.
El índice de diversidad va en aumento entre los meses de septiembre a octubre
pero el índice de similitud desciende de manera contraria en los meses de
octubre-noviembre-diciembre, en los cuales índice de diversidad desciende
poco a poco, a diferencia del índice de similitud que va en acenso; por lo que a
partir del mes de octubre, en que aumenta el número de especies utilizadas
dentro de la dieta de los monos titi, también disminuye la sobreposición
dietética; la cual se va nivelando hasta el mes de diciembre, cuando el número
de especies comprendida en la dieta va en bajada. Esto muestra cómo los
primates pueden alterar su estrategia de alimentación en relación a la
disponibilidad de recursos específicos, o incluso de algunos árboles en
particular (Chapman,1988).
Las variaciones significativas del consumo de especies vegetales mostradas en
los meses de abril y mayo entre ambos grupos, podrían ser otra consecuencia
de la diferencia del tiempo de observación registrado para ambos grupos;
además de la habituación de éstos, puesto que abril y mayo fueron los primeros
meses de la toma de datos, o simplemente deberse al tamaño de la isla de
bosque y la oferta existente en la misma, dado que en un área de mayor
tamaño y de menor intervención puede esperarse un número mayor de
recursos alimenticios que cumplan con las necesidades de los primates
(Wallace, 2005; 2006).
Las variaciones mensuales en el consumo de ítems vegetales entre ambos
grupos no mostraron datos significativos, lo cual podría indicar que las
variaciones existentes entre el grupo “Corral” y el grupo “Maramacho” son
mínimas. Los porcentajes de tiempos de alimentación de frutos maduros como
principal fuente de alimento, observados a largo del periodo de estudio;
83
mostraron datos bajos durante en el mes de agosto para el grupo “Maramacho”
y septiembre para el grupo “Corral”, similares a los de las flores maduras.
Lo anterior podría deberse a la disponibilidad de alimento y a los estados
fenológicos de las plantas (Solanki et.al., 2008) puesto que su consumo se
realizó principalmente durante los meses de mayo, agosto y septiembre. Tales
variaciones mensuales concuerdan con la época de floración de varias especies
utilizadas en el consumo de este ítem (Killeen et al., 1993; Beck et al., 1993)
además de la oferta y demanda de los diferentes ítems y la medida en que
éstos cumplen con todos los requerimientos nutricionales (Freeland & Janzen
1974; Milton 1980).
El uso de frutos secos / semillas dentro de la dieta de ambos grupos de monos
titi, muestra solo un punto máximo en el mes de agosto. Al término de la época
seca (Arbo, 1997) el consumo de hojas por ambos grupos, mostró variaciones
mensuales, principalmente en el grupo “Maramacho”; puesto que su consumo
se realizó solo en los meses de junio y septiembre en el caso de las hojas
tiernas / rebrotes y en los meses de junio hasta octubre, con un punto máximo
en el mes de septiembre para las hojas maduras.
En el caso del grupo “Corral” el consumo de hojas se produjo a partir del mes
de mayo hasta diciembre, con un punto máximo de consumo durante el mes de
septiembre para hojas maduras y en junio para hojas tiernas / rebrotes. Esto
podría traducirse en la necesidad de los primates por equilibrar sus
necesidades dietéticas, a partir de las restricciones ejercidas por la
disponibilidad de alimento (Richard, 1985; Chapman, 1988).
Un complemento proteico necesario en la dieta, fue el consumo de partes
animales / artrópodos (Kinsey, 1978; Milton, 1980). Cada grupo utilizó un
porcentaje de tiempo de alimentación distinto al otro, de acuerdo al ítem
consumido a lo largo de los meses, resultando el principal ítem los gusanos /
84
larvas, cuyo consumo se realizó solo en los meses de octubre, noviembre y
diciembre; con un pico en octubre para el grupo “Corral” y diciembre para el
grupo “Maramacho”. El consumo de hormigas con ligeras variaciones se
observó a lo largo del periodo de estudio, con puntos máximos de consumo en
abril para el grupo “Maramacho” y en octubre para el grupo “Corral”, tales
variaciones podrían deberse a la disponibilidad de otros recursos alimenticios,
por lo que este ítem quedaría en segundo plano.
Las correlaciones en ambos grupos entre el porcentaje de tiempo de
alimentación de frutos maduros, flores, frutos secos / semillas, hojas tiernas /
rebrotes, hojas maduras, gusanos / larvas y hormigas, y la diversidad dietética
mensual, no fueron significativas en todos los ítems consumidos para ambos
grupos, excepto para el grupo “Maramacho” en el caso de los gusanos / larvas;
lo que podría significar que la abundancia de todos los ítems es similar a la
exigida por los monos titi, por lo que el consumo de todas las partes animales y
vegetales difiere según la preferencia de los individuos, mostrando un principal
interés en el consumo de frutos, flores y artrópodos (principalmente gusanos /
larvas de mariposa y hormigas) puesto que podrían ser una parte importante de
la dieta, como una forma alternativa a los elementos vegetales, según la época
del año (Silver et.al., 1998).
7.5.4 Variación mensual de la dieta entre sexos
El consumo mensual de partes animales y vegetales por hembras y machos
adultos, mostró ligeras variaciones a lo largo del periodo de estudio; aunque
dichas variaciones no fueron significativas, podrían estar relacionadas
principalmente con la estacionalidad, la calidad del hábitat, la abundancia y las
propiedades nutricionales de los ítems alimenticios (Jaman et al., 2010).
Un ejemplo claro es el consumo de frutos maduros (principal fuente de
alimento) con tiempos máximos de consumo en los meses de noviembre y
85
mayo para las hembras, y los meses de diciembre y mayo para los machos, el
consumo de flores maduras con un pico en el mes de mayo y con máximas en
los meses de agosto y septiembre, que coinciden con los meses en los cuales
el consumo de frutos disminuye. El consumo de hojas tiernas / rebrotes,
presenta un consumo máximo entre los meses de junio y agosto para los
machos y los meses de agosto y diciembre para las hembras, que mostraron
mayor afinidad que los machos en su consumo.
Dentro del uso de partes animales, los gusanos / larvas fueron los más
consumidos por ambos géneros, ambos con picos máximos de consumo
registrados en los meses de octubre y diciembre; el consumo de hormigas con
puntos máximo de alimentación en el mes de abril para ambos géneros,
septiembre en hembras, y noviembre en machos. Estos datos coinciden con la
Teoría de forrajeo óptimo (OFT) que postula que en el tiempo de elección de la
dieta, la ubicación de los ítems y las decisiones de un animal, se basan
principalmente en maximizar la tasa neta de ganancia de energía (Stephens &
Krebs, 1986).
7.5.5 Variación mensual de la dieta entre edades
Las variaciones mensuales en el consumo de partes animales y vegetales
muestran patrones similares entre el juvenil y la cría en cuanto al consumo de
frutos maduros, con picos máximos en el mes de octubre (86.91%, 79.89%)
gusanos / larvas en el mes de diciembre (17.46%; 19.47%). Variaciones
similares se observan en las tres categorías de edades en cuanto al consumo
de frutos secos / semillas con máximas en el mes de agosto (12.34%; 14.33%;
14.84%) flores maduras en el mes de mayo (33.18%; 45.84%; 83.27%).
Las hojas tiernas / rebrotes fueron consumidas por la cría solo en los meses de
abril y agosto, a diferencia de los adultos que la consumieron durante todo el
periodo de estudio; lo cual podría deberse a la cantidad de compuestos
86
secundarios que producen muchas plantas, entre ellos taninos y alcaloides que
se unen con las proteínas para reducir la digestibilidad de los alimentos y
actúan como toxinas que alteran los procesos metabólicos (Lambert, 1998;
Fashing et al., 2007).
La ingesta de los gusanos / larvas se realizó solo en los meses de octubre a
diciembre, con ligeras variaciones en las diferentes edades, que muestran un
mayor consumo por parte de adultos. Principalmente en el mes de octubre, la
ingesta de hormigas al igual que de gusanos / larvas, se realizó principalmente
por adultos, con variaciones a lo largo del periodo de estudio; ambos datos
muestran la falta de destreza del individuo juvenil y la cría en la caza y
manipulación de los artrópodos (Janson & Van Schaik 1993; Riveros & Ferreira,
2001).
7.6 Patrón alimenticio
El comportamiento alimenticio de ambos grupos de C. modestus presentó dos
picos de alimentación, uno principalmente a primeras horas de la mañana
después de un prolongado descanso para así tener las energias necesarias
para empezar el día. Un pico aún mayor en ambos grupos, se presenta a media
tarde presumiblemente para maximizar la ingestión antes de un periodo
prolongado de descanso nocturno (Chapman & Chapman, 1991; Wallace,
2005).
87
8. CONCLUSIONES
La dieta de Callicebus modestus durante el periodo de estudio, estuvo
compuesta principalmente por frutos maduros, flores, semillas y artrópodos. El
consumo de hojas, rebrotes y lianas se presentó en menor proporción. Se
registraron un total de 62 especies vegetales, dentro de las cuales solo se
lograron identificar 42 especies pertenecientes a 20 familias, además del
consumo de artrópodos pertenecientes a 2 Clases y 5 órdenes.
Del total de las especies vegetales utilizadas por Callicebus modestus como
fuente de alimento, el grupo “Corral” solo utilizó 47 especies y el grupo
“Maramacho” 41, de las cuales solo fueron identificadas 36 y 25 especies
respectivamente. Las especies de las familias Bignoniaceae, Moraceae,
Arecaceae (Palmae) y Rubiaceae, fueron las más utilizadas dentro de la dieta
del grupo “Corral” mientras que las familias Arecaceae (Palmae) Lauraceae,
Bignoniaceae y Rubiaceae, las más utilizadas por el grupo “Maramacho”; por lo
que de manera general, las familias más consumidas fueron Arecaceae
(Palmae) y Bignoniaceae.
Las especies vegetales más consumidas por el grupo “Corral” fueron Ficus
pertusa (matapalo) Tabebuia sp.1 (tajibo) Arrabidaea sp.3, y Genipa americana
(bi) y para el grupo “Maramacho” fueron Acrocomia aculeata (totai) Ocotea
cernua (laurel) liana espinas pares (especie sin identificación) y Tabebuia sp.1
(tajibo).
La variación mensual observada dentro de la dieta de ambos grupos de
Callicebus modestus (“Corral” y “Maramacho”) al parecer está asociada a los
periodos de fructificación y floración de las especies de las que se alimenta al
interior de los islotes de bosque, además de la oferta de otros ítems alimenticios
que sirven de suplemento en ausencia de éstos.
88
Dentro de los comportamientos individuales no se logró evidenciar la existencia
de variaciones alimentarias significativas asociadas a la edad y al sexo, por lo
que no existiría alta selectividad del recurso, sino simplemente falta de destreza
en la manipulación de los alimentos, e inexperiencia por parte de los individuos
de edades inferiores.
En
cuanto
la
edad,
el
tiempo
de
alimentación
invertido
no
varía
significativamente, aunque existen ligeras variaciones según el ítem alimenticio
consumido, donde:
- Los adultos invierten un tiempo mayor en el consumo de frutos verdes, botón
floral y hojas tiernas / rebrotes.
- El individuo juvenil invierte un tiempo mayor en el consumo de frutos
maduros y guías de tallos tiernos / lianas,
- La cría invierte un tiempo ligeramente mayor en el consumo de flores
maduras y frutos secos / semillas,
No existen variaciones alimentarias significativas asociadas al sexo, por lo que
tanto hembras como machos adultos utilizan un número similar de especies
vegetales dentro de su dieta, lo cual se debe principalmente al tipo de
organización social que presenta esta especie; puesto que forman grupos
familiares dentro de los cuales todos los individuos se mueven en conjunto para
realizar las diferentes actividades diarias.
En cuanto al comportamiento alimenticio, se logró evidenciar un patrón de
actividad diaria, dentro el cual exisiten dos picos de alimentación uno a primeras
horas de la mañana y otro a media tarde hasta el momento en que los
individuos se preparan para dormir, lo cual conincide con el tipo de
comportamiento que muestran todos los individuos Diurnos.
89
9. RECOMENDACIONES
Es necesario reconocer el carácter preliminar de este estudio, aunque los datos
obtenidos de la dieta de Callicebus modestus, son muy similares a los
obtenidos para Callicebus olallae; siendo esta su especie hermana, resulta
necesario realizar mayores estudios durante varios periodos, para así obtener
mayor información sobre su comportamiento y dieta, además de estudios
químicos que muestren el valor nutricional de cada ítem alimenticio, con los
cuales se podrá hacer una mejor valorización de la dieta y los elementos que la
componen. Estos datos ayudarán a establecer una línea base para su
conservación y potencial manejo.
Un dato adicional interesante asociado a la conducta de esta especie resulta
ser el mordisqueo y utilización de hojas de una liana para frotárselas en el
cuerpo, observada en ciertos individuos; lo cual podría resultar el objeto de
posteriores investigaciones destinadas a identificar potenciales propiedades
bioquímicas de estas plantas, dado que Callicebus modestus no ha sido la
única especie en la que se ha observado dicho comportamiento.
10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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102
ANEXOS
103
ANEXO 1. Mapas de distribución de los árboles de las diferentes especies dentro los
islotes de bosque, utilizados por Individuos de Callicebus modestus del Grupo “Corral”
como fuente de alimento a lo largo del periodo de estudio en la Estancia San Miguel en
Santa Rosa de Yacuma.
104
ANEXO 1a. Mapas de distribución de los árboles de las diferentes especies dentro los
islotes de bosque, utilizados por Individuos de Callicebus modestus del Grupo “Corral”
como fuente de alimento a lo largo del periodo de estudio en la Estancia San Miguel en
Santa Rosa de Yacuma.
105
ANEXO 1b. Mapas de distribución de los árboles de las diferentes especies dentro los
islotes de bosque, utilizados por Individuos de Callicebus modestus del Grupo “Corral”
como fuente de alimento a lo largo del periodo de estudio en la Estancia San Miguel en
Santa Rosa de Yacuma.
106
ANEXO 2. Mapa de distribución de los árboles de las diferentes especies dentro los
islotes de bosque, utilizados por Individuos de Callicebus modestus del Grupo
“Maramacho” como fuente de alimento a lo largo del periodo de estudio en la Estancia
San Miguel en Santa Rosa de Yacuma.
107
ANEXO 2a. Mapa de distribución de los árboles de las diferentes especies dentro los
islotes de bosque, utilizados por Individuos de Callicebus modestus del Grupo
“Maramacho” como fuente de alimento a lo largo del periodo de estudio en la Estancia
San Miguel en Santa Rosa de Yacuma.
108
ANEXO 3. Horas de observación para cada grupo e individuos de Callicebus modestus durante todo el
periodo de estudio en la Estancia San Miguel (los valores con asteriscos, representan el número de scans
mensuales, es decir el número de horas multiplicado por el número de muestreos por hora)
Grupo
Id
Abril
Mayo
Junio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Maramacho
karina
108(648*)
248.83(1493*)
202.67(1216*)
316 (1896*)
414(2484*)
308,83(1853*)
408,83(2453*)
457.83(2747*)
timoteo
lita
macario
natusha
mandingo
108(648*)
108(648*)
107.33(644*)
32.17(193*)
32.17(193*)
248.83(1493*)
248.83(1493*)
248.83(1493*)
63,17(379*)
66.17(397*)
203(1218)
201.33(1208*)
203(1218)
108,83(653*)
103,83(623*)
315.33(1892*)
316,33(1898*)
316,33(1898*)
157,33(944*)
155,33(932*)
413,33(2480*)
413.83(2483*)
414.33(2485*)
257.5(1545*)
264,33(1586*)
308,17(1849*)
308,17(1849*)
308,17(1849*)
159,83(959*)
156,67(940*)
409.5(2457*)
409.33(2456*)
409.67(2458*)
191.33(1148*)
192.17(1153*)
457.83(2747*)
457.83(2747*)
457.83(2747*)
215,83(1295*)
215.5(1293*)
Corral
ANEXO 4. Uso de ítems Alimenticios (partes vegetales y animales) por Callicebus modestus durante el
periodo de estudio en la Estancia San Miguel
T (s) de
alimentación
56000
52390
900
49630
14300
187080
20280
689190
160800
80860
4140
47410
1260
11100
120
15600
Items consumidos
hoja tierna/rebrote
hoja
hoja amarilla
guía de tallo/liana
botón floral
flor madura
fruto verde
fruto maduro
fruto seco /semilla
gusanos/larvas
araña
hormigas
saltamontes
insectos/no id
mariposa?
termita c/alas
%T
4.03
3.77
0.06
3.57
1.03
13.45
1.46
49.54
11.56
5.64
0.29
3.52
0.13
0.78
0.01
1.09
ANEXO 5. Estacionalidad en el uso de partes animales y vegetales (ítems alimenticios) por Callicebus
modestus durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel .
Items consumidos
Abril (T)
hoja tierna/rebrote
hoja
hoja amarilla
guia de tallo/liana
boton floral
flor madura
fruto verde
fruto maduro
fruto seco /semilla
gusanos/larvas
araña
hormigas
saltamontes
insectos/no id
mariposa?
termita c/alas
780
0
0
0
0
4920
360
15130
120
0
60
8220
0
240
0
0
Mayo
(T)
60
60
0
0
3800
15960
0
73440
0
0
0
1140
0
180
0
0
Junio
(T)
5280
2340
0
2160
5760
24300
0
58860
0
0
180
3180
480
180
0
0
Julio(T)
9480
240
900
0
0
5520
0
8280
0
0
480
0
0
0
0
0
Agosto
(T)
8580
10140
0
10800
3780
62400
3600
43560
70380
0
480
3970
0
240
0
0
Septiembre
(T)
8640
26950
0
26230
0
50640
6720
105730
5340
0
480
6740
0
1500
0
0
Octubre
(T)
1440
11460
0
7920
0
4560
240
115680
23280
19370
1500
12620
0
4860
0
0
Noviembre
(T)
11960
120
0
1200
960
14820
600
128710
61560
25430
840
9740
540
3000
120
15600
Diciembre
(T)
9780
1080
0
1320
0
3960
8760
139800
120
36060
120
1800
240
900
0
0
109
ANEXO 6. Variación mensual en el consumo de ítems (partes animales y vegetales) por adultos del grupo Corral.
Items consumidos
Abr
hoja tierna/rebrote
hoja
hoja amarilla
guia de tallo/liana
boton floral
flor madura
fruto verde
fruto maduro
fruto seco /semilla
gusanos/larvas
araña
hormigas
saltamontes
insectos/no id
mariposa ?
termita c/alas
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
360,00
1205,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
%
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
23,00
77,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
May
60,00
60,00
0,00
0,00
0,00
1740,00
0,00
12630,00
0,00
0,00
0,00
540,00
0,00
180,00
0,00
0,00
%
0,39
0,39
0,00
0,00
0,00
11,44
0,00
83,04
0,00
0,00
0,00
3,55
0,00
1,18
0,00
0,00
Jun
2010,00
660,00
0,00
0,00
420,00
1860,00
0,00
14220,00
0,00
0,00
180,00
1110,00
240,00
0,00
0,00
0,00
%
9,71
3,19
0,00
0,00
2,03
8,99
0,00
68,70
0,00
0,00
0,87
5,36
1,16
0,00
0,00
0,00
Ago
3780,00
1350,00
0,00
1740,00
1620,00
8040,00
1290,00
20280,00
5490,00
0,00
480,00
810,00
0,00
0,00
0,00
0,00
Tiempos de alimentación mensual
%
Sep
%
Oct
8,42
1950,00
3,64
720,00
3,01
6125,00 11,42
3300,00
0,00
0,00
0,00
0,00
3,88
4985,00
9,30
3360,00
3,61
0,00
0,00
0,00
17,91 15980,00 29,80
750,00
2,87
3360,00
6,27
120,00
45,19 16055,00 29,94 16560,00
12,23
390,00
0,73
720,00
0,00
0,00
0,00
9145,00
1,07
240,00
0,45
750,00
1,80
3970,00
7,40
4120,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
570,00
1,06
1770,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
%
1,74
7,99
0,00
8,13
0,00
1,82
0,29
40,08
1,74
22,13
1,82
9,97
0,00
4,28
0,00
0,00
Nov
1780,00
120,00
0,00
330,00
0,00
1560,00
600,00
32075,00
900,00
4375,00
420,00
3700,00
270,00
540,00
0,00
2640,00
%
3,61
0,24
0,00
0,67
0,00
3,16
1,22
65,05
1,83
8,87
0,85
7,50
0,55
1,10
0,00
5,35
Dic
4020,00
540,00
0,00
420,00
0,00
1380,00
0,00
35520,00
0,00
8100,00
0,00
240,00
240,00
0,00
0,00
0,00
%
7,97
1,07
0,00
0,83
0,00
2,73
0,00
70,39
0,00
16,05
0,00
0,48
0,48
0,00
0,00
0,00
TOTAL
14320,00
12155,00
0,00
10835,00
2040,00
31310,00
5730,00
148545,00
7500,00
21620,00
2070,00
14490,00
750,00
3060,00
0,00
2640,00
%TOTAL
5,17
4,39
0,00
3,91
0,74
11,30
2,07
53,61
2,71
7,80
0,75
5,23
0,27
1,10
0,00
0,95
%
0,00
Dic
0,00
0,00
%
0,00
TOTAL
930,00
%TOTAL
0,43
0,00
0,00
0,00
3150,00
3090,00
0,00
27180,00
3120,00
3510,00
0,00
660,00
0,00
630,00
0,00
2520,00
0,00
0,00
0,00
7,18
7,05
0,00
61,97
7,11
8,00
0,00
1,50
0,00
1,44
0,00
5,75
0,00
0,00
120,00
660,00
600,00
2400,00
16080,00
60,00
4620,00
0,00
0,00
600,00
330,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,47
2,59
2,36
9,42
63,13
0,24
18,14
0,00
0,00
2,36
1,30
0,00
0,00
5610,00
0,00
6900,00
5250,00
40270,00
3420,00
125310,00
8940,00
8490,00
60,00
6060,00
600,00
1980,00
0,00
2520,00
2,59
0,00
3,19
2,43
18,61
1,58
57,92
4,13
3,92
0,03
2,80
0,28
0,92
0,00
1,16
ANEXO 7. Variación mensual en el consumo de ítems (partes animales y vegetales) por adultos del grupo Maramacho
Items consumidos
Abr
hoja tierna/rebrote
0,00
%
0,00
hoja
hoja amarilla
guia de tallo/liana
boton floral
flor madura
fruto verde
fruto maduro
fruto seco /semilla
gusanos/larvas
araña
hormigas
saltamontes
insectos/no id
mariposa ?
termita c/alas
0,00
0,00
0,00
390,00
420,00
0,00
3390,00
0,00
0,00
60,00
1920,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
6,31
6,80
0,00
54,85
0,00
0,00
0,97
31,07
0,00
0,00
0,00
0,00
May
0,00
%
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
13230,00
0,00
16140,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
45,05
0,00
54,95
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
Jun
60,00
%
0,29
240,00
0,00
960,00
960,00
5940,00
0,00
11100,00
0,00
0,00
0,00
960,00
0,00
180,00
0,00
0,00
1,18
0,00
4,71
4,71
29,12
0,00
54,41
0,00
0,00
0,00
4,71
0,00
0,88
0,00
0,00
Ago
0,00
1440,00
0,00
1500,00
0,00
10470,00
1020,00
11430,00
4560,00
0,00
0,00
1020,00
0,00
120,00
0,00
0,00
Tiempos de alimentación mensual
%
Sep
%
Oct
0,00
870,00
2,93
0,00
%
0,00
4,56
0,00
4,75
0,00
33,17
3,23
36,22
14,45
0,00
0,00
3,23
0,00
0,38
0,00
0,00
3,33
0,00
4,03
0,00
2,62
0,00
80,65
3,63
1,21
0,00
2,52
0,00
2,02
0,00
0,00
2940,00
0,00
3120,00
90,00
5740,00
0,00
15990,00
120,00
0,00
0,00
750,00
0,00
120,00
0,00
0,00
9,89
0,00
10,49
0,30
19,30
0,00
53,77
0,40
0,00
0,00
2,52
0,00
0,40
0,00
0,00
990,00
0,00
1200,00
0,00
780,00
0,00
24000,00
1080,00
360,00
0,00
750,00
0,00
600,00
0,00
0,00
Nov
110
ANEXO 8. Nombres Vernaculares de las especies utilizadas por hembras y machos adultos del grupo
Corral y Maramacho, ordenadas en forma descendente según las gráficas de rango abundancia.
Grupo
CORRAL
Matapalo
tajibo
♀ Corral
Matapalo
liana vaina larga
liana vaina larga
bi
bi
tajibo
Nombre Vernacular
Grupo
♂ Corral
MARAMACHO
Matapalo
totai
tajibo
laurel
liana espinas
liana vaina larga
pares
chaquillo
tajibo
totai
chaquillo
motacu
falso aliso
liana espinas
pares
Granadilla
totai
motacu
chaquillo
falso aliso
motacu
totai
bi
liana espinas pares
motacu
Liana de flor lila
tutumilla
liana codo
laurel
tajibo
liana espinas
pares
Liana de flor lila
liana codo
tutumilla
Pata de michi
falso aliso
Pacay
mango
Pacay
piraquina xilopia
Pacay
mango
Pacay
ambaibo
trompillo
Granadilla
liana espinas
pares
laurel
Bibosi
Pacay
uvilla
piraquina xilopia
uvilla
mango
Bibosi
ambaibo
piraquina negra
Tusequi
Pata de michi
Pacay
ambaibo
ambaibo
arbol de resina
roja
piraquina xilopia
uvilla
arbol de resina
roja
trompillo
piraquina negra
laurel
Liana Canuto
Tamarindillo
Bibosi
Liana Chaquillo
cuta
biribá
Pata de michi
liana cacho de
gallo
Solda Solda
Tusequi
piraquina negra
mora
Taruma
Granadilla
Liana Canuto
Tamarindillo
biribá
cuta
uvilla
Tamarindillo
chicle murure
cuta
biribá
Tusequi
Liana Chaquillo
uvilla
Solda Solda
liana cacho de
gallo
chicle murure
alcornoque
mora
Liana amarilla
Taruma
liana coladora
Palo Cacha
liana piper
rupresia limoncillo
proquia limoncillo
liana cable
no det =335
maram
guapomo
aceitunilla
jorori
Liana de flor lila
panejaja II
palo puja
Liana patito
almendrillo
Maramacho
alcornoque
Liana Canuto
rupresia limoncillo
liana cable
aceitunilla
liana coladora
Liana amarilla
Liana de flor lila
liana piper
guapomo
jorori
panejaja II
palo puja
Liana patito
Maramacho
♀ Maramacho
motacu
totai
♂ Maramacho
motacu
totai
liana espinas
pares
tajibo
laurel
tutumilla
liana codo
Liana de flor lila
ambaibo
Tusequi
Pata de michi
chaquillo
biribá
Liana patito
ambaibo
arbol de resina
roja
Liana patito
biribá
uña de gato
Pata de michi
trompillo
uvilla
Liana amarilla
Palo Cacha
Tusequi
chicle murure
uña de gato
alcornoque
rupresia limoncillo
jorori
pacay peludo
falso aliso
chaquillo
rupresia limoncillo
jorori
pacay peludo
bejuco simbao
paquiocillo
Pata de michi
uña de gato
falso aliso
pacay peludo
Bibosi
jorori
alcornoque
liana coladora
proquia limoncillo
no det =335
maramacho
liana piper
Solda Solda
liana cable
mora
guapomo
jorori
liana cacho de gallo
panejaja II
bejuco simbao
n/n
caripe
n/n
palo puja
Maramacho
Liana patito
alcornoque
caripe
paquiocillo
piraquina negra
palo puja
palo corcho
chicle murure
Bibosi
liana lechera
algodoncillo
Maramacho
liana de hojita
larga
Liana Chaquillo
Solda Solda
liana cable
caripe
chicle murure
liana lechera
alcornoque
algodoncillo
palo corcho
liana cable
chicle murure
liana lechera
palo puja
palo corcho
algodoncillo
piraquina negra
paquiocillo
rupresia limoncillo
almendrillo
Liana patito
palo puja
laurel
Tusequi
chaquillo
biribá
rupresia limoncillo
n/n
111
ANEXO 9. Nombres Vernaculares de las especies utilizadas por el promedio hembras y machos adultos;
juvenil y cría del grupo Corral y Maramacho, ordenadas en forma descendente según las gráficas de rango
abundancia.
♀ Prom adul
motacu
tajibo
Matapalo
totai
laurel
liana vaina larga
bi
liana espinas pares
Pacay
Liana de flor lila
chaquillo
liana codo
falso aliso
tutumilla
trompillo
Granadilla
ambaibo
uvilla
Tusequi
piraquina xilopia
biribá
Bibosi
Pata de michi
mango
Liana Chaquillo
cuta
liana cacho de gallo
Solda Solda
piraquina negra
rupresia limoncillo
arbol de resina roja
Liana patito
mora
chicle murure
Taruma
alcornoque
Tamarindillo
uña de gato
jorori
Liana Canuto
pacay peludo
bejuco simbao
palo puja
paquiocillo
liana cable
Maramacho
n/n
aceitunilla
liana coladora
caripe
Liana amarilla
liana piper
guapomo
liana lechera
algodoncillo
panejaja II
palo corcho
♂ Prom Adult
tajibo
motacu
totai
liana espinas pares
Matapalo
laurel
Pacay
tutumilla
chaquillo
liana vaina larga
liana codo
bi
Liana de flor lila
Pata de michi
ambaibo
falso aliso
Bibosi
piraquina negra
mango
Granadilla
uvilla
Liana Canuto
piraquina xilopia
Tamarindillo
biribá
Tusequi
arbol de resina roja
cuta
chicle murure
trompillo
alcornoque
Liana amarilla
Palo Cacha
rupresia limoncillo
n/n
liana coladora
jorori
proquia limoncillo
uña de gato
no det =335 maramacho
liana piper
pacay peludo
Liana patito
Solda Solda
caripe
liana lechera
palo puja
liana cable
mora
guapomo
palo corcho
algodoncillo
liana cacho de gallo
panejaja II
paquiocillo
almendrillo
Nombre Vernacular
Adultos
tajibo
motacu
totai
Matapalo
liana espinas pares
laurel
liana vaina larga
bi
Pacay
chaquillo
tutumilla
liana codo
falso aliso
ambaibo
Pata de michi
Granadilla
Liana de flor lila
Bibosi
uvilla
trompillo
mango
Tusequi
piraquina xilopia
biribá
piraquina negra
Liana Canuto
Tamarindillo
cuta
arbol de resina roja
chicle murure
Liana Chaquillo
rupresia limoncillo
alcornoque
Solda Solda
liana cacho de gallo
Liana patito
uña de gato
mora
jorori
Liana amarilla
pacay peludo
Taruma
n/n
liana coladora
liana piper
palo puja
liana cable
caripe
proquia limoncillo
no det =335 maramacho
paquiocillo
bejuco simbao
liana lechera
Palo Cacha
guapomo
Maramacho
aceitunilla
algodoncillo
palo corcho
panejaja II
almendrillo
juvenil
totai
liana espinas pares
laurel
motacu
Liana de flor lila
tajibo
tutumilla
Pacay
liana codo
mango
ambaibo
arbol de resina roja
uvilla
piraquina xilopia
Tusequi
alcornoque
Pata de michi
Liana patito
biribá
falso aliso
uña de gato
chaquillo
rupresia limoncillo
jorori
pacay peludo
caripe
palo corcho
paquiocillo
chicle murure
palo puja
bejuco simbao
algodoncillo
Liana Chaquillo
piraquina negra
Maramacho
n/n
Solda Solda
liana lechera
cría
totai
laurel
liana espinas pares
tajibo
tutumilla
Liana de flor lila
Pacay
liana codo
mango
uvilla
ambaibo
arbol de resina roja
piraquina xilopia
Tusequi
chaquillo
alcornoque
biribá
Pata de michi
pacay peludo
jorori
bejuco simbao
uña de gato
Liana patito
falso aliso
liana de hojita larga
rupresia limoncillo
paquiocillo
palo puja
palo corcho
Bibosi
caripe
n/n
algodoncillo
Liana Chaquillo
motacu
Solda Solda
liana lechera
chicle murure
112
ANEXO 10.Tabla del Tiempo total y porcentaje de tiempo Invertido en el consumo de Ítems alimenticios
(partes vegetales y artrópodos) por hembras y machos adultos, juveniles y crías de Callicebus modestus,
durante el periodo de estudio en la Estancia San Miguel.
Tiempo de Alimentación
Partes animales
y vegetales
♀ (s)
♀ (%) ♂ (s)
♂ (%)
Adult(s)
Adult(%) Juvenil(s) Juvenil(%) Cría(s) Cría(%)
hoja tierna/rebrote
10145
3,98
5045
2,16
7595
3,11
4740
2,02
3180
1,62
hoja
8970
3,52
8645
3,71
8807,5
3,61
8880
3,78
6780
3,46
hoja amarilla
450
0,18
0
0,00
225
0,09
0
0,00
0
0,00
guia de tallo/liana
8730
3,43
7925
3,40
8327,5
3,41
10740
4,58
6060
3,09
boton floral
2940
1,15
4020
1,72
3480
1,43
10760
4,58
10680
5,44
flor madura
35830 14,06
35450
15,21
35640
14,61
30480
12,99
31860
16,24
fruto verde
4530
1,78
3630
1,56
4080
1,67
2400
1,02
2220
1,13
fruto maduro
139065 54,58 134790
57,83 136927,5
56,13
115860
49,37
90420
46,08
fruto seco /semilla
6990
2,74
9420
4,04
8205
3,36
28200
12,02
26520
13,52
gusanos/larvas
16495
6,47
13435
5,76
14965
6,13
9600
4,09
11400
5,81
araña
1320
0,52
690
0,30
1005
0,41
0
0,00
120
0,06
hormigas
13100
5,14
6010
2,58
9555
3,92
8340
3,55
3490
1,78
saltamontes
360
0,14
570
0,24
465
0,19
0
0,00
0
0,00
insectos/no id
3330
1,31
840
0,36
2085
0,85
1920
0,82
840
0,43
mariposa ?
0
0,00
0
0,00
0
0,00
0
0,00
120
0,06
termita c/alas
2550
1,00
2610
1,12
2580
1,06
2760
1,18
2520
1,28