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LA POBLACION DE PICO MEDIANO, 'DENDROCOPOS
MEDIUS (L)', DE LA CORDILLERA CANTABRICA
Francisco J. PURROY*
Ángel ALVARU*
Borje PET~ERSSON**
A lo largo de la totalidad de su área de distribución el Pico Mediano es un
especialista confinado en hábitats de robles (Quercus spp.) (GLUTZy BAUER,
1980). Al reducirse estos hábitats, la especie se encuentra amenazada en muchas
zonas de Europa. Las poblaciones de Dinamarca y Suecia están a punto de
extinguirse (NORUP, 1961; PETTERSSON
-manuscrito-)
y, tanto en Alemania
como en Suiza, la supervivencia del ave ha recibido gran atención en los últimos
años (MULLER,1982).
L a población de la Cordillera Cantábrica fue descubierta por WITHERBY
(1921, 1922) y desde entonces ha sido considerada un núcleo aislado, totalmente
separado del área de distribución principal que alcanza el sur de Francia
(VOOUS, 1947).
Recientemente, el problema de la supervivencia de poblaciones pequeñas y
aisladas se ha convertido en tema prioritario de la literatura conservacionista.
En su teoria de biogeografía insular, MACARTHURy WILSON(1967) propusieron un modelo para predecir la persistencia de pequeñas poblaciones. Este
modelo ha sido después desarrollado por RKHTER-DYNy GOEL (1972). En el
campo de la genética (por ejemplo: FRANKEL
y SOULE,1981). se discuten los
efectos perniciosos observables en poblaciones reducidas, entre ellos el problema
de la consanguinidad.
Todos estos nuevos enfoques han llevado al concepto de tamaño critico de
una población (ver la revisión de SHAFFER,1981), por encima del cual hay poco
peligro de que la población se extinga y por debajo, sin embargo, el riesgo de
extinción es muy alto.
El objetivo de este estudio ha consistido en determinar la situación actual de
la población cantábrica, intentando obtener datos concretos de distribución,
selección de hábitat y abundancia en los robledales que frecuenta. También
hemos empleado la situación y superficie de las distintas localidades ocupadas o
no por el Pico Mediano para conseguir indicaciones acerca de sus exigencias
areales y posibilidad de dispersión.
*'
Depanamento de Zoologia. Universidad de León. España
Dcpartment of Wildlfe Ecology Swedish University of Agricullural Sciences Upprala. Suecia.
Se han recopilado todas las citas publicadas sobre este piw carpintero en el
norte de España, visitando en 1983 varias de las localidades w n referencias
antiguas y otras que parecían potencialmente adecuadas para albergarlo.
Intentamos entrar en contacto w n parejas reproductoras mediante el empleo de
magnetofón w n grabaciones del cantode laespccie. Los recorridos se hicieron
en abril y mayo, concentrando las visitas hacia aquellos sectores donde el roble
es la especie dominante.
En una localidad, el bosque de Hormas (Riaño), cartografiamos los
territorios presentes para tener idea de la densidad de población del ave en un
hábitat típico. Se hicieron siete visitas para mapear los Picos Medianos de este
robledal con uso del magnetofón. Hemos descrito las características del hábitat
donde se encuentran los territorios y su localización en relación w n el arbolado
de roble. El tamaiio aproximado de las áreas que ofrecen hibitat favorable se ha
estimado a partir de fotos aéreas para algunas de las localidades. La topograíía
de estas regiones de montaña hace que el cálculo de superficies deba considerarse como valor aproximado mínimo. Tanto para aquellos lugares donde se
observó la especie wmo para aquellas áreas visitadas frecuentemente sin
detectar aves, medimos la distancia en kilómetros hasta la localidad ocupada
más próxima y al sector más cercano w n hábitat adecuado. Debido a lagunas
en nuestro conocimiento de la distribución exacta del robledal maduro, estos
últimos valores corresponden a cifras máximas.
RESULTADOS
Todas las observaciones, publicadas e inéditas, se resumen en la Tabla 1. La
especie se presenta en las provincias de León, Santander, Asturías y Lugo,
siendo casi todas las localidades conocidas robledales montanos. Oseja de
Sajambre (n." 11) y Valdeteja (nP 10) poseen bosques bastante restringidos que
tuvieron aves en 1981-82 pero que, casi w n seguridad, no fueron habitados en
1983.
En la Tabla 11 se indican la superficie forestal y las distancias kiiométricas
que separan cada localidad del hábitat de robles más próximo y de la localidad
más cercana ocupada por la especie. La distancia media entre los lugares de
nidificación conocidos es de 13,7 Km. Por el contrario, ésta se reduce a algo
menos de 7 Km. si el cálculo se hace entre una localidad de cría y el robledal
más próximo. El máximo valor entre una localidad ocupada y el área contigua
de robles no habitada ha sido algo menos de 12,5 Km. En robledales de 25-300
ha., los hay ocupados y sin ocupar por el Pico Mediano. No hubo sorpresa al
comprobar que la gran extensión (1.500-3.000 ha.) de los mejores bosques de
Asturias coincide con la presencia del ave. En 1983 se mapearon cuatro
territorios en el bosque de Hormas, Riaño. Esta masa forestal tiene unas 250
EL PICO MEDIANO EN LACORDILLERA CANTABRICA
83
Observaciones de Pico Mediano en la Cordillera Cantábrica. (Código provincial: L, León;
S, Santander; Lu, Lugo, y A, Asturias.)
Observations of Dendrocopo.~rnedius in rhe Canrabrian mounruins. Spain.
Observucionespublicadus:
1. Riaño (L). Witherby, 1921.
2. Poies (S). Wiiherby, 1921.
3. Reserva de Saja (S). Noval, 1975.
4. Monasterio de Hermo (A). Noval, 1975
S. Valdebuis (A\. Noval. 1975.
6. Muniellos i ~ j oval;
.
1975.
7. Cervantes (Lu) I macho. mavo 1979. Ucez .
v Guilian. 1983
8. Monte ~a,'Ucieda(S). ~om&llida,1982:
9. Cueva. Pesagüero (S). Fombellida, 1982.
Observaciones inédiras (Datos obtenidos por AhlenAlvarez. Pettersson y Purroy):
10. Valdetela (L) 29 abril 1981 1 macho
14 mayo 1981 1 macho
17 mayo 1981 1 macho
6 mayo 1982 2 territorios
Primavera 1983 no hay aves
Fresnedelo, Reserva de Ancares (L). 20 mayo 1982, 1 macho.
Palacios del Sil (L). 19 mayo 1982, 1 macho.
Hormas, Riaño (L). Abril-mayo 1983,4 territorios.
Pesagüero (S). 17 abril 1983. 1 ave reclamando.
Monte Aa, Ucieda (S). 19 abril 1983, 1 macho en el nido.
Barcena Mayor (S). 19 abril 1983, 1 ave (grito de alarma).
ha. en las que predomina el roble albar, lo que corresponde a una densidad
aproximada de 0,2 parejas/lO ha. Como el bosque de Hormas también posee
una superficie del orden de las 750 ha. dominada por el haya, la densidad del
Pico Mediano referida al total de la superficie boscosa da la cifra muy baja de
0,04 parejasjl0 ha. Los cuatro temtorios estaban en la periferia del principal
rodal de robles y, en tres de ellos, había sectores afectados por incendios. En la
Tabla 111 ofrecemos descripciones abreviadas de los territorios de cria. Hay que
indicar que en estos bosques montanos los troncos de los robles, en sección, dan
áreas basales entre 20 y 30 metros cuadrados/ha.
Los Picos Medianos, en invierno, concentran prácticamente todasu búsque1983). Durante la época
da alimenticia en los robles (JENNI, 1983; PETTERSSON,
reproductora las aves se encuentran a menudo en áreas con menor dominancia
del roble, pero siempre teniendo contiguos robledales puros (SCHUBERT,
1978;
PETTERSSON
-manuscritoy WESOLOWSKI
-manuscrito-).
La situación de
los territorios en Hormas sugiere un fenómeno similar. En tres casos los
territorios se localizaron en zonas con arboles quemados, que posiblemente
suministran buenas condiciones para anidar. En Suecia y Polonia predominan
los nidos en especies arbóreas de madera blanda, en especial los tocones de
Superlicic de los bosques y distancias hasta la localidad ocupada & prox~may hasta el robledal
mas arcano, tras disponer las 17 localidades ocupdas por el Pia, Mediano Se incluyen datos de 10
borqus visitados frsucntemente sm observar la ecpcie (+Supeficie de la zona dominada por
roble )
Szze of foresrs d dsrancz ro rhe c l o m locillt~yond ro the closest cuk-domm~edforest /rom al1
knoun localiries ond from some foresrr rrepuenrlv viaied bur withour observarions of the spectes f + 1
S u e o/ wk domiwredparrs
Niimem de la Super/ieie forestal
localided ocypada
(Ha) (+)
DiSrancla (Km.) a la
localided ocyp&
m&
próxima
DiS~anclamáxima (Km.) d
roble& mác cercono
abedul (Betula sp.), aliso (AInusglurinosa) y álamo temblón (Populus tremuia).
Los robles sanos, sin daños, apenas son utilizados para excavar el nido. El
efecto de los incendios en producir troncos apropiados para la cría es una vía de
investigación a profundizar.
La situación de los temtori?s hallados hace que el esfuerzo de contw que
hemos desarrollado en los montes caniábricos haya podido ser poco rentable, al
concentrar la búsqueda w n magnetofón en los sectores de bosque w n mejor
robledal. El escaso éxito en encontrar al Pico Mediano en muchos bosques
quizás derive de la circunstancia que reseñamos y, sobre todo, de la bajisima
densidad de reproductores.
Descripcih de los cuatro territorios de Piw Mediano cartograliados en el bosque d
Skorr descripiions of rhe mapped rerrirories in rhe Hormns foresi. RiM
Especies botánicas dominanies
Coberiura (%)
Dibmetro basa1
(troncos) en cm.
Alma del
estrato (m.)
1. Q u e r w perraea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Q.p./Pyus cerassus . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ilex aqufolium/e.p./Crataegusmonogym ....
Genfila obfwirramea/l.a./Q.p. . . . . . . . . . . . .
C.o./Erica arborea/l.a.. . . . . . . . . . . . . . . . . .
30
30
40
40
80
2-4
0-2
2. Quernu peiraea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ile.r/Q.p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
80
30
12-14
0-6
3. Querw petraea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fagus syivarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
90
4. Q u e r w petraea
......................
Q.p./Ilex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
50
50
120-140
16
6-8
4-6
140-170
16-20
4-12
150-180
20-24
0-6
La densidad en Hormas de 0,2 parejaslha. resulta muy por debajo de la
habitual en Centroeuropa, donde los valores rondan 1 pareja110 ha. (FERRYy
FROCHOT,1965; BIZHLER, 1976; SCHUBERT,1978). Esta débil abundancia
probablemente se relacione con una menor productividad del hábitat cantábrim, a menudo situado por encima de los 1.000 m.s.n.m., o sea el efecto de una
tasa reducida de inmigración hacia manchas aisladas de bosque (CARTERy
. .
PRINCE,1981).
En localidades situadas a menor altitud, en especial en los robledales de
Santander, más próximos al mar que otros macizos forestales, la densidad de la
población parece superior. Las pocas visitas hechas durante este estudio a tales
hábitats demostraron que era bastante fácil detectar la especie, lo que concuerda
con la opinión de FOMBELLIDA(1982) de que en esta región el Pico Mediano
parece más común que otros picos.
Utilizando el modelo de supervivencia de MACARTHUR
y WILSON(1967),
la probabilidad de una población de tamaño m para alcanzar un tamaño en que
la probabilidad de extinción sea casi cero, es dada por P = [email protected]/L)= donde ñ es
la tasa de natalidad per cápita y p la tasa de mortalidad per cápita. Para algunas
poblaciones del mismo tamaño esta probabilidad es también la proporción de
fragmentos aislados de hábitat que estanan ocupados en un momento dado de
tiempo. Esta interpretación asume que p/?~es constante en todos los fragmentos
de hábitat y K -la capacidad de carga del medio- constante para fragmentos
del mismo tamaño. También se postula que todos estos sectores aislados de
hábitat pueden ser colonizados por la especie.
En la figura 1 se representa este porcentaje hipotético de ocupación de
manchas de bosque de distinta superficie, en base a la densidad de 0,2 parejas/lO
ha. encontrada en Hormas. La línea h/p=1,43 corresponde a relaciones
demográficas de valores razonables y a un estudio en Suiza (MOLLER,1982). La
otra línea con el ratio 1,25 es puramente hipotética, pensando en un valor
inferior a mayores cotas de altitud y en la periferia del área de distribución de la
especie. Con estas consideraciones, los robledales de 100-200 ha. tendrán
alrededor del 50% de probabilidad de ser ocupados cada año. Esto hace que la
ausencia de Pico Mediano de localidades como Valdeteja y Oseja de Sajambre
en 1983 sea plausible, y más teniendo en cuenta que el invierno 1982-83 fue muy
duro en esta zona, causando gran mortalidad en especies de caza mayor (corzo)
y, probablemente, también en los núcleos de Pico Mediano. Esta sensibilidad
del ave frente a temperaturas muy bajas ha sido comprobada en Suecia
(PmRSSON, mmuscrito).
En la figura 1 se muestran valores de Suiza (MULLER,1982) y Suecia
(PETTERSSON,
en prensa) para comparación. La baja densidad en la Cordillera
Cantábrica sugiere que este pico necesita aquí mucho más terreno que en
Centroeuropa, lo que, a efectos de conservación, indica que en España se deben
proteger áreas más extensas de roble que las que requiere para sobrevivir en
otros puntos de su área de distribución.
Las distancias desde las localidades cantábricas ocupadas a los hábitats de
EL PICO MEDIANO M LA CORDILLERA CANTABRICA
Forest area
87
(ha)
RG.1.-Porcentaje hipotitico de ocupacion de manchas de bosque de roble, en función de su
superficie expresada en hectáreas. Esquema basado en el modelo de supervivencia de MacArthurWilson (1967) para dos relaciones demográficas diferentes y una densidad media de 0,2 parejas/lO
Ha. (bosque de Hormas. Riafio). Los valores de Suiza (Müller, 1982) y Suecia (Petlersson. en
prensa) se incluyen como comparación.
Hyporheticol percenfage oJ' ook forest occupancy. in occording io rhe foresr area expressed in
hecrares. Scheme based on rhe survivorship modelo/ MocArrhur and Wilson (1967) for rufodrflerenr
demographic siruafions anda meon densify of 0.2pairs 10 Ha (Hormas foresf. Riaño). Thefigures o/
Swifzerland and Swedoi (Perrersson. in press) ore included for comporison.
roble más próximos son bastante cortas. Sin embargo, en Suiza MOLLER(1982)
ha encontrado una presencia nula de esta especie en aquellos enclaves separados
por más de 9 Km. de un punto de cria. Por el momento, no parece tener
nuestra población problemas de aislamiento. No obstante, es posible que varios
de los robledales montanos, por ejemplo en León, dependan de inmigración
regular desde áreas de origen con población más numerosa y densidad alta.
Tales focos parecen hallarse -aunque nuestros datos aún son fragmentariosen las grandes masas de roble de Asturias y en algunos valles de Santander,
cuyas condiciones son más acordes con las tipicas de Europa media.
Desde un punto de vista genétiw no parece haber problema en la actualidad,
puesto que el nucleo cantábrico de Pico Mediano probablemente conste de
varios cientos de parejas, en el caso de que la densidad de Hormas sea
y SOULE(1981) han
representativa para estos bosques de roble. FRANKEL
sugerido que aquellas poblaciones de menos de 50 individuos sufren grave riesgo
de perder variabilidad genética a corto plazo y que, las inferiores a 500
ejemplares, no están seguras desde una perspectiva evolutiva. Felizmente, la
población de Picos Medianos del Cantábrico supera ambos límites numéricos.
Otro hecho discutible es si el nucleo cantábriw se halla totalmente aislado
del área de distribución principal. La distancia desde la localidad más occidental
del Pirineo (Echarri-Aranaz, Navarra, obs. inédita de A. Bergerandi) y la más
oriental de Cantabria es de sólo 65 Kms. Entre ambas vertientes pirenáicas,
también hay un vacío de 65 Kms. que separa los ejemplares franceses y
1976). Estas distancias no son
españoles (según PURROY, 1976 y YEATMAN,
suficientemente grandes wmo para pensar en un aislamiento genétiw wmpleto,
por lo que podemos suponer trasiego de aves aunque sea ocasionalmente.
Si bien hoy esta poblacion parece fuera de peligro, hay una serie de
tendencias en el manejo de su hábitat que pronostican un futuro incierto. Los
principales hábitats ocupados son de dos tipos:
1) Bosques mixtos de roble (Quercus robur), abedul (Betula pubescens) y
castaños (Castanea sativa), del piso wlino -alrededor de 700 m.s.n.m.- y
sustratos silíceos. Este tipo de hábitat está disminuyendo brutalmente, sobre
todo por las talas y la sustitución por coníferas. Estos robledales se ven
inmediatamente afectados por la eutroficación del suelo wmo resultado de la
agricultura y ganadena. Esta eutroficación, favorecida por el arranque de setos
naturales que retenían materia orgánica en los prados de diente, provoca una
invasión de fresnos (Fraxinus excelsior) y avellanos (Corylus avellana) desde el
fondo de los valles, en detrimento del roble. Los focos desde donde el Piw
Mediano puede moverse y colonizar bosques de carácter montano son de este
tipo.
2) Bosques de roble albar (Quercuspetraea) del piso montano (1.300-1.600
m.s.n.m.). Estos bosques cada vez se explotan más, wmo wntemplamos en
Asturias (GARCIA
DORY, 1973): la superficie de robledal desciende de 35.143
Ha. en 1946-47 a 22.203 Ha. en 1968, lo que supone una reducción del 37%.
Antaño, el roble se favorecía mediante aclare0 selectivo, y los incendios de
ladera también woperaron indirectamente. La silvicultura moderna w n talas a
matarrasa y la reducción de la presión de pastoreo, w n menos ganado libre,
favorecen al haya (Fagus sylvatica) en las sucesiones.
Si la reducción de ambos tipos de robledales w n t i n k en el norte de España,
disminuirán las posibilidades de supervivencia del Piw Mediano. Probablemente, los efectos negativos se apreciarán antes en el piso montano, donde las
localidades ocupadas se muestran muy dispersas. Para conservar la poblacion es
necesario planificar la actividad de corta de forma que se atiendan los requisitos
areales del piw y no s e warten las posibilidades de trasiego entre los centros
ocupados. A causa del tiempo tan largo que necesita un robledal para alcanzar
la madurez, tal planificación hoy es un objetivo urgente.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al profesor T. Día& del Departamento de Botánica de Lebn, su ayuda en
canografiamos los robledales mis viejos de la Cordillera Cantábrica. También agrahmos al
profesor 1. Ahlén, del Departamento de Ecologia de Uppsala. los comentarios cnticos al
EL PICO MEDIANO EN LA CORDlLLERA CANTABRICA
89
manuscrito. El trabajo ha sido financiado por la Comisión Asesora de Investigación Cientifica y
Técnica (proyecto n.' 672). el World Wildlife Fund de Suecia y el National Swedish Environment
RESUMEN
Se ofrece la lista de localidades donde se ha observado la especie, wntabilizándore 17 en las
provincias de León, Santander, Lugo y Asturias. Los tipos de habitat ocupados son: 1) Bosques
mixtos de roble, abedul y castaño en el piso colino. hacia 700 m.s.n.m.; 2) Bosques montanos de
mble albar. por encima de 1.300 m. La distancia media entre niicleos de nidificación contiguos es de
13.7 Km. Un hiato de 65 Km. separa la población cantábrica de la pirenaica, siendo posible el que
o c u m esporádicamente intercambio genético entre ambas. El cartografiado de territorios en el
robledal de Hormas. Riaíio. w n la ayuda del magnetofbn y grabaciones del canto del ave, ofreció
una débd densidad. estimada en 0.2 parejas por 1 0 h a . Los territorios se l ~ a l i z a nen la periferia del
rodal de robles. abundando en algunos los sectores afectados p r incendios. El porcentale hipotético
de ocu~acionde manchas boswsas se calcula en base al modelo de supervivencia de MacArthur y
~ i l s (1967)
o ~ y la débil demografia encontrada sugiere unos mayores requisitos areales que en
Centroeuropa. Se discuten las amenazas que recaen sobre la relicla población cantábrica, en especial
las talas intensas del robledal montano.
SUMMARY
The Canfabrian popularion of Middle Sporred WooalJecker
(Dendrocopos medius)
The species was observed in 17 localities during the 20th century in the provinces of Leon,
Santander. Lugo and Asturias. Most of the localities were discoved in the 1980's. The birds
mupied two main habitat types: 1) mixed forest of oak (Quernrs robur). bixh and chestnut al
about 700 metres altitude and 2) oak forest (Q. pefraea] at high altitudes (1300-16W m.a.s.l.). The
mean distance from a localitv lo the closest known neiahbourinp: locality was 13.7 km. The distance
lrom the Cantabr~anlo the Grenean populatinn dld nit exceed-65 km. making a genetml isolatm
l a probable The densnty was esiimated to about O 2 pairs/lO ha of oakdominated habntau m the
foreit of Hormas. ~ i a ñ o . ~ B r e e d territories
in~
were located in areas perpheric to main oak areas and
often at burned sites. The hypothetical percentage of patch occupancy is calculated from
MacArrhur-Wilson's survivorship model (1967) and the density found suggests a higher ama
requirement than in mid-European areas. The need for conseniation measures such as habitat
protection is emphasized because of an accelerating decline in suitable habitau due to lorestry.
BOHLER.U . (1976). Unrernrchun~ü&r die Rolle der Waldbaulichen Berriebsarr undder Waldsrdrur
/ür die Verbreirunl: des .lírrrelspechts (Dendrocopos mediur L., . Diplomarbeir. Insl. f. Waldbau.
ETH. Zürich.
CARTER, R. N. y PRINCE.S. D. (1981). Epidemic models used to explain biogeographical
distribution limits. Narure, 293: 661-646.
FERRY.
C. v FROWOT.. B. (1965).
.
. Un dénombrement de pics en for& de Citeaux. Jean-le-Blanc, 4:
70-76.
FOMBULWA.
1. (1982). Nota sobre Dendrocopos rnedk. ~ r d e o l z29: 188.
FRANKEL,O. H. y SOULE,M. E. (1981). Conservorion and evoluiion. Cambridge University Press,
Cambridge.
G L ~ Y OBLOIZHEIM,
N
U. N. y BAUER,K. M. (1980). Hmdbuch der VógelMitteleuropat. Volume 9.
Akademische. Verlagsgesellschaft, Wiesbaden.
JENNI, L. (1983). Habitatnutning, Nahrungsenverb und Nahmng von Mittel und Buntspecht
(Dendrocopos medius und D. majo,) sowie Bemerkungen m r Verbreitungsgeschte des Mittelsp c h u . Orn. Beobachter. 80: 29-57.
LOPU,Z. y G U ~ NJ., (1983). Allar provisio~ylde los vertebrados terrestres de GaIicio. Port. II:
Aves nidificmtes. Monografia 74. Universidad de Santiago.
MACARTHUR,
R. H. y WILSON,E. 0. (1976). The t k o r y of islnndbiogeogrqhy. Prinaton University
Press, Princeton.
M U r w , W. (1982). Die Eiesiedlung der Eicheuwilder im Kanton Zürich durch den Mittelspcht,
Dendrocopos medks. Orn. Beobachter, 79: 105-119.
NORUP,S. (1961). Mellemflansmetten i Danmark. Feltornitholoeen. 3: 101.
NOVAL.A. i1975).~1libro de-/; r a n a >Mico. Vol. V. ~dicionts-~aranoo.
Onedo.
PETTER~~N.
B. (1983). Foragina bchavioui of the middle srxrtted woodwkcr Dendroco~osmediu<in
Sweden. Holarct. Ecol.. 6: i63-269.
PURROY,F. J. (1976). Fauna navorra m peligro de extinción. Ediciones y libros. Pamplona.
RICKIER-DYN,N. y GOEL. N. S. (1972). ün the extinction of a colonizing specia. Theor. Pop.
Bioloay. 3: 406-433.
S W B E ~ W. (1978). Verbreitun& Bnmdgrósse und Daten mr Bmtbiologie des Miticlnpchts,
Dendrocopos medius. im Raum rwischen Stuttgan. Schonbuch und Schwamvald. Anr. orn. Ges.
Bayern. 17: 125-131.
WFFER,
M. L. (1981). Minimum population s i m for specieswnsewation. BioScience, 31: 131-134.
Vwus, K. (1947). On the history of the distribution of the genus Dendrocopos. Limoso. 20: 1-142.
WNERBY, H. F. (1921). Dryobates medivs lilionne. subsp. nov. Bull. B.O.C., 42: 49.
-(1922). Results of a collecting trip in the Cantabrian Mountains, northem Spain. Ibis. 4: 342-
-
161
YFATMAN,L. (1976). AIIar des Oiseaux Nicheurs de Frmce. Societb Ornithologique de France, Paris.
[Recibido: 15.2.84j
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