UNIVERSIDAD DE MAGALLANES Facultad de Ciencias

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
Facultad de Ciencias
PROGRAMA DE MAGÍSTER EN CIENCIAS
RELACIONES TRÓFICAS DE LA BALLENA JOROBADA (Megaptera novaeangliae) EN EL
ÁREA MARINA COSTERA PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE, ESTRECHO DE
MAGALLANES, CHILE
Daniela Paz Haro Díaz
PUNTA ARENAS, 2013
UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
Facultad de Ciencias
Programa de Magíster en Ciencias
Mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en Ambientes Subantárticos
RELACIONES TRÓFICAS DE LA BALLENA JOROBADA (Megaptera novaeangliae) EN EL
ÁREA MARINA COSTERA PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE, ESTRECHO DE
MAGALLANES, CHILE
Daniela Paz Haro Díaz
Tesis presentada a la Facultad de Ciencias
para la obtención del grado de Magíster en Ciencias
Mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en Ambientes Subantárticos
Punta Arenas, 2013
Magíster en Ciencias
RELACIONES TRÓFICAS DE LA BALLENA JOROBADA (Megaptera novaeangliae) EN EL ÁREA
MARINA COSTERA PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE, ESTRECHO DE MAGALLANES,
CHILE
Presentada por
Daniela Paz Haro Díaz
Licenciado en Biología Marina / Biólogo Marino
Tutor: Dr. Américo Montiel San Martín
Co-Tutor: Msc. Jorge Acevedo Ramírez
Co-Tutor: Dr. Rodrigo Hucke-Gaete
Miembro de la Comisión: Dra. Luciana Riccialdelli. Centro Austral de Investigaciones Científicas.
Miembro de la Comisión: Anelio Aguayo-Lobo. Instituto Antártico Chileno.
Miembro de la Comisión: Dra. María Soledad Astorga. Universidad de Magallanes.
iii
AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer a mis padres por todo el amor y apoyo que me entregan cada día, por darme la libertad
para seguir mis sueños, por la confianza. A mi hermana por su amor, por sus enseñanzas, por ser un
ejemplo a seguir. Quiero agradecer de manera especial a mis queridos amigos, Consuelo Santamaría,
Valeria Chávez y Pablo Oyarzún, por el apoyo y amor que me entregan sin importar el tiempo y la
distancia, han sido fundamental en este período de mi vida (“Y miro hacia el cielo no veo la luz, y toco la
tierra no siento el calor, y viene un Amigo y me hace recordar que la vida es un gran Regalo. N.S.”).
Agradezco de manera especial el apoyo otorgado por la Beca para Estudios de Magíster en Chile, de la
Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica (CONICYT), financiada con recursos del
Fondo de Innovación para la Competitividad (FIC) región de Magallanes y la Antártica Chilena, año
académico 2011.
Agradezco a la dirección del Instituto Antártico Chileno (INACH) por darme la oportunidad de escribir mi
tesis en sus dependencias. De manera especial agradezco a don Anelio Aguayo por facilitarme su oficina
para el estudio y realización de esta tesis, por sus comentarios, correcciones y por las jornadas
compartidas, que sin duda han sido fundamentales a lo largo de mi formación profesional y personal, por
darme la posibilidad de participar en el proyecto “Diagnóstico de la distribución espacio temporal de la
ballena jorobada en el Área Marina Costera Protegida Francisco Coloane” de la Fundación BIOMAR en
colaboración con la Fundación CEQUA, en el cual se realizaron los muestreos de este estudio. A los
señores Marcelo Leppe y Marcelo González por permitirme analizar las muestras de este trabajo en el
Laboratorio de Biorrecursos de INACH. A la señorita Geraldine Asencio y los señores Cristian Rodrigo,
Ricardo Jaña y José Ojeda por su ayuda y disposición.
iv
Quisiera agradecer a mi Profesor Tutor de Tesis Américo Montiel, por su ayuda durante la realización del
Magíster, por su exigencia, comentarios, correcciones, por el tiempo dedicado, por su apoyo económico en
el análisis de las muestras y en mi participación en el 9° Congreso de especialistas en Mamíferos
Acuáticos de América del Sur.
Agradezco a la dirección de la Fundación CEQUA por el apoyo otorgado al facilitarme los materiales e
instrumentos para la toma de muestras. Al señor Máximo Frangópulos por su tiempo, comentarios y
sugerencias. Agradezco de forma especial al señor Jorge Acevedo, Profesor Co-Tutor de esta Tesis, por su
ayuda en el muestreo, por sus enseñanzas, comentarios, correcciones, por su tiempo y por considerarme en
otros estudios con mamíferos marinos, los cuales han sido fundamentales en mi formación.
A Rodrigo Hucke-Gaete, Profesor Co-Tutor de esta Tesis, por su ayuda a pesar de la distancia, por su
tiempo, comentarios y correcciones, las cuales fueron de gran ayuda. De manera especial, agradezco a
Luciana Riccialdelli del CADIC de Ushuaia, por su ayuda desinteresada, por su tiempo y paciencia, por la
enseñanza sobre isótopos estables, por la información entregada, por resolver las mil dudas que tenía, por
los comentarios que fueron de gran utilidad en la realización de esta tesis y por la ayuda con el programa
SIAR. Ha sido genial compartir este tiempo contigo aunque sea a distancia.
Agradezco también la ayuda de Guido Pavéz, quien ha sido fundamental junto a Luciana, en mi
aprendizaje sobre la técnica de isótopos estables. Gracias por el tiempo, paciencia, disposición, por
resolver mis dudas, por los comentarios que fueron de gran utilidad y por la ayuda con el programa
MixSir. Se agradece también a Maritza Sepúlveda de la Universidad de Valparaíso.
v
Se agradece a la Fundación BIOMAR por permitirme participar en las salidas al Área Marina en las cuales
pude realizar los muestreos para la realización de esta tesis. A la tripulación de la M/N Forrest, por el
apoyo logístico en la toma de datos en el mar, en especial a Francisco Martínez y a los señores César
Olivares, Sergio Chamorro, Nicolo Pérez, Salvador González y Roberto Mansilla. Agradezco de manera
especial a los señores Sergio Cornejo y Alejandro Kusch por su ayuda y apoyo en la toma de muestras,
por sus comentarios e información en la realización de este estudio.
Por último, agradezco a la profesora María Soledad Astorga por su disposición, ayuda y enseñanzas en el
procesamiento de las muestras en el Laboratorio de Química de la Universidad de Magallanes, al señor
Cristian Vargas por facilitarme materiales para la toma de las muestras y por su disposición, y al profesor
Armando Mujica de la Universidad Católica del Norte, por su ayuda en el reconocimiento y estudio de
eufáusidos.
A mi familia y amigos por el cariño que me han entregado.
“A las Jorobadas por ayudar en mi formación profesional y a las Francas por recordar lo que dice mi
corazón”
vi
ÍNDICE DE CONTENIDOS
AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………………………………….iv
ÍNDICE DE CONTENIDOS………………………………………………………………………………vii
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………………………………………….ix
ÍNDICE DE TABLAS……………………………………………………………………………………...xi
RESUMEN…………..……………………………………………………………………………………xiii
ABSTRACT……..………………………………………………………………………………………..xiv
I. INTRODUCCIÓN…………..………...……………………………………..………............................1
II. MARCO TEÓRICO.............................................................................................................................5
1.
OBJETIVO GENERAL………………………………………………………………………………..7
2.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS………………………………………………………………………….7
3.
REFERENCIAS……………………………………………………………………………………..…7
III. CAPÍTULO 1: CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y BIOLÓGICAS DE LAS
COMUNIDADES DEL PLANCTON Y NECTON DEL ÁREA MARINA COSTERA
PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE: UNA REVISIÓN…………...………………………..13
RESUMEN………………………………………………………………………………………………...14
ABSTRACT……………………………………………………………………………………….............15
1.
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….………………...16
2.
MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………………….17
3.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………….……………………………….....................19
4.
CONCLUSIONES……………………………………………………………………………………38
5.
REFERENCIAS………………………………………………………………………………………39
IV. CAPÍTULO 2: DIETA DE LA BALLENA JOROBADA, MEDIANTE ANÁLISIS DE
ISÓTOPOS ESTABLES DE CARBONO Y NITRÓGENO EN PIEL DE BALLENA Y DE SUS
vii
PRESAS,
AMCP
FRANCISCO
COLOANE,
ESTRECHO
DE
MAGALLANES,
CHILE………………………………………………………………………………………………..45
RESUMEN………………………………………………………..……………………………………….46
ABSTRACT………………………………………………………………………...……………...............47
1.
INTRODUCCIÓN…………….……………………………………………………………………...48
2.
MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………………….50
3.
RESULTADOS……………………………………………………………………………................57
4.
DISCUSIÓN………………………………………………………………………………………….76
5.
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………................86
6.
REFERENCIAS………………………………………………………………………………………87
V. CAPÍTULO 3: ROL DE LA BALLENA JOROBADA EN EL ECOSISTEMA DEL ÁREA
MARINA
COSTERA
PROTEGIDA
FRANCISCO
COLOANE,
ESTRECHO
DE
MAGALLANES, CHILE…………………………………………………………………………...94
RESUMEN…………………………………………………………………………………......................95
ABSTRACT……………………………………………………………………………………………….96
1.
INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………………97
2.
MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………………….99
3.
RESULTADOS…..…………………………………………………………………………………101
4.
DISCUSIÓN……………………………………………………………………………………...…105
5.
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………………..110
6.
REFERENCIAS………………………………………………………………………......................111
VI. DISCUSIÓN GENERAL Y CONCLUSIONES…...……………………………………………...116
1.
REFERENCIAS……………………………………………………………………………………..119
ANEXO 1: Definiciones………...………………………………………………………….....................122
ANEXO 2: Fecha y lugar de observación de las presas de la ballena jorobada en el AMCP Francisco
Coloane durante el período de estudio……………………………………………………………124
viii
ANEXO 3: Producción científica……………………………………………………………………….126
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1: A: Ubicación geográfica del AMCP (en gris) en el estrecho de Magallanes. B: AMCP
Francisco Coloane………………………………………………………………………………………….18
Figura 1.2: A: Concentración de oxígeno disuelto y pH registrados en primavera en el AMCP Francisco
Coloane. B: Niveles de nutrientes registrados en primavera en el AMCP Francisco Coloane……………26
Figura 1.3: A: Abundancia y biomasa fitoplanctónica registrada en primavera en el AMCP Francisco
Coloane. B: Abundancia de copépodos y larvas registrada en primavera en el AMCP Francisco
Coloane…………………………………………………………………………………………………….30
Figura 2.1: Lugares de colecta de muestras de piel de ballena jorobada y de presas durante las dos
temporadas de estudio en el AMCP Francisco Coloane…………………………………………………...58
Figura 2.2: Valores promedios y desviaciones estándar anuales de las proporciones isotópicas de carbono
(δ13C) y nitrógeno (δ15N) en piel de ballena jorobada durante los años 2011 (n = 13) y 2012 (n = 20)…..60
Figura 2.3: Valores de carbono (δ13C) de piel de ballena jorobada colectada el año 2011 en el área de
estudio (n = 13)……...……………………………………………………………………………………..61
Figura 2.4: Valores de nitrógeno (δ15N) de piel de ballena jorobada colectada el año 2011 en el área de
estudio (n =13)……………………………………………………………………………………………..62
Figura 2.5: Valores de carbono (δ13C) de piel de ballena jorobada colectada el año 2012 en el área de
estudio (n =20)……………………………………………………………………......................................62
Figura 2.6: Valores de nitrógeno (δ15N) de piel de ballena jorobada colectada el año 2012 en el área de
estudio (n =20)…………………………………………………………………………..............................63
Figura 2.7: Valores de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) de la piel de ejemplares
adultos (n = 13) y juveniles (n = 10) de ballena jorobada muestreados los años 2011 y 2012 en el AMCP
Francisco Coloane…………………………….……………………………………………………………65
ix
Figura 2.8: Valores promedio y desviaciones estándar de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno
(δ15N) en muestras de ejemplares machos (n = 6) y hembras (n = 7) de ballena jorobada, colectadas en los
años 2011 y 2012 en el área de estudio……………………………………………...…………………….66
Figura 2.9: Puntos de arrastre vertical para la colecta de presas de ballena jorobada en el AMCP
Francisco Coloane………………………………………………….………………………………………67
Figura 2.10: Puntos de arrastre oblicuo para la colecta de presas de ballena jorobada en el AMCP
Francisco Coloane………………………………………………………………………………………….68
Figura 2.11: Valores promedio y desviaciones estándar de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno
(δ15N) en muestras de presas de ballena jorobada, obtenidas durante 2011 y 2012 en el área de estudio (n =
28)……………………………………………….........................................................................................70
Figura 2.12: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena jorobada (n = 13), de langostino de los canales (n = 1) y sardina fueguina (n = 7),
obtenidas durante el año 2011 en el área de estudio. Valores sin la corrección del factor de discriminación
trófica............................................................................................................................................................71
Figura 2.13: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena jorobada (n = 20) y muestras de krill (n = 4), langostino de los canales (n = 12) y sardina
fueguina (n = 4), obtenidas durante el año 2012 en el área de estudio. Valores sin la corrección del factor
de discriminación trófica…………………………………………….…………………………………….72
Figura 2.14: Porcentaje de contribución en percentiles, del langostino de los canales y de la sardina
fueguina en la dieta de las ballenas jorobadas del AMCP Francisco Coloane durante el año
2011………………………………………………………………………………………………………..72
Figura 2.15: Porcentaje de contribución en percentiles, de crustáceos (krill y langostino) y de la sardina
fueguina en la dieta de las ballenas jorobadas del AMCP Francisco Coloane durante el año
2012………………………………………………………………………………………………………..73
x
Figura 2.16: Porcentaje de contribución en percentiles, del langostino de los canales (A) y de la sardina
fueguina (B) en la dieta de 12 ejemplares de ballena jorobada muestreados en el AMCP Francisco
Coloane durante el año 2011…………………………...………..………………………………………...74
Figura 2.17: A: Porcentaje de contribución en percentiles, de crustáceos (krill y langostino de los canales)
(A) y de la sardina fueguina (B) en la dieta de 16 ejemplares de ballena jorobada muestreados en el AMCP
Francisco Coloane durante el año 2012……………………………..…………..........................................75
Figura 2.18: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena azul, ballena de aleta, ballena de Bryde y ballena jorobada del Pacífico norte, y en
muestras de piel de ballena jorobada del área de estudio……………………………………………….....77
Figura 3.1: Valores promedios y desviaciones estándar del nivel trófico relativo para la ballena jorobada
(n = 33) y sus presas (n = 28) durante los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane….........….103
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.1: Lista de expediciones científicas realizadas en el estrecho de Magallanes y consideradas en
esta revisión, en las cuales se realizó al menos una estación de muestreo en el AMCP Francisco
Coloane………………………………………………………………………………………..................20
Tabla 1.2: Temperatura (°C) y salinidad (PSU) registradas en el AMCP Francisco Coloane entre 1989 y
2012……………………………………………………………………………………………………......25
Tabla 1.3: Abundancia (células L-1) y biomasa fitoplanctónica (mg m-3) registradas en el AMCP
Francisco Coloane entre 1991 y 2007. *señala biomasa fitoplanctónica medida en mg m-2……...............29
Tabla 1.4: Presencia y abundancia de zooplancton en primavera en el AMCP Francisco Coloane entre
1989 y 2007………………………………………………………………………………………………34
Tabla 2.1: Número de muestras de ballena jorobada colectadas durante los años 2011 y 2012 en el AMCP
Francisco Coloane.……………………………………………………………………………..………….57
xi
Tabla 2.2: Número de muestras y número de machos y hembras de ballena jorobada muestreados durante
los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane…………………………………………………….57
Tabla 2.3: Valores promedios y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de crías, juveniles y adultos de ballena jorobada, colectadas durante los años 2011 y 2012 en el
AMCP Francisco Coloane.………………………..……………………………………………………….59
Tabla 2.4: Ejemplares juveniles de ballena jorobada muestreados durante los dos años de
estudio……………………………….…………………………………………………………..................60
Tabla 2.5: Ejemplares de ballena jorobada muestreados en dos meses de una misma temporada en el área
de estudio......................................................................................................................................................64
Tabla 2.6: Valores promedios y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en las presas
analizadas durante los años 2011 y 2012 del AMCP Francisco Coloane………………………………….69
Tabla 3.1: Valores promedio de δ15N y nivel trófico relativo de la ballena jorobada y sus presas durante
los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane……………………………………………….......102
Tabla 3.2: Valores promedio de δ15N y nivel trófico relativo de cuatro ejemplares de ballena jorobada
muestreados al menos dos veces durante una misma temporada en el AMCP Francisco Coloane……....104
xii
RESUMEN
El Área Marina Costera Protegida (AMCP) Francisco Coloane, localizada en el estrecho de Magallanes,
es una de las tres áreas de alimentación informadas para la ballena jorobada del Pacífico Sur Oriental. En
este trabajo se analiza la dieta de esta especie durante su temporada de alimentación en el AMCP, en los
años 2011 y 2012, mediante el análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno. La ballena jorobada
consume principalmente langostino de los canales y sardina fueguina, presentando variaciones en las
proporciones consumidas según la oferta alimentaria. Ocupa un nivel trófico medio (3,0 + 0,3), lo que le
permitiría influir en la estructura, dinámica, productividad y reciclado de nutrientes del ecosistema.
Debido a que el langostino de los canales y la sardina fueguina son recursos pesqueros, se sugiere realizar
estudios sobre productividad y abundancia de estas especies, con el propósito de conservar tanto las
ballenas como sus principales presas.
Palabras claves: ballena jorobada, isótopos estables, AMCP
ABSTRACT
The Coastal Marine Protected Area (CMPA) Francisco Coloane, located in the Strait of Magellan, is one
of the reported feeding grounds for humpback whales in the Southeast Pacific. In this study, we analyse
the diet of this species during its feeding season in the CMPA, in 2011 and 2012, using carbon and
nitrogen stable isotope analysis. The humpback whale mainly consumed lobster krill and fuegian sprat,
with variations in the consumed proportions according to prey availability. This species occupied a
medium trophic level (3.0 + 0.3), which allows it to influence the structure, dynamics, productivity and
nutrient cycling in the ecosystem. Given that the lobster krill and the fuegian sprat are fisheries resources,
we suggest the future study of the productivity and abundance of these species, with a view to conserve
whales as well as their prey species.
Key words: humpback whale, stables isotopes, CMPA
I. INTRODUCCIÓN
Estudios a nivel de ecosistemas consideran las relaciones tróficas como las vías fundamentales por medio
de las cuales las especies interactúan entre sí (Martínez 1991). El rol que cumple una especie en un
determinado ambiente puede ser analizado a través de las interacciones tróficas que se producen en ese
ecosistema (Bakun 1996). Por tanto, establecer estas relaciones inter-específicas es un tema central en
ecología trófica y un paso inicial para la comprensión de un ecosistema (Link 2002).
Los primeros estudios sobre tramas tróficas cuantificaban abundancia y biomasa de los organismos, los
cuales tienden a sobreestimar el papel de los taxones que conforman un ecosistema. En las últimas
décadas, para ampliar el entendimiento de las estructuras tróficas de los ecosistemas marinos, se ha
considerado información sobre estimaciones de flujos de energía, productividad biológica, y en algunos
casos, peso corporal de los organismos (Jacob 2005). Martínez (1992) señaló que para la cuantificación de
una red alimentaria, se deben analizar el número de especies y el número de interacciones tróficas entre
las especies, para lo cual es necesario tener conocimiento sobre la dieta de los organismos, para establecer
de manera correcta el número de interacciones en un determinado ecosistema.
En una red trófica existirían, en primer lugar, especies basales, las cuales corresponden a productores
primarios; las especies intermedias, que consumen tanto productores como consumidores primarios y a su
vez son depredadas por otros organismos; y por último, las especies topes, que se alimentan de
organismos de niveles tróficos mayores como los consumidores secundarios y terciarios de un ecosistema
(Martínez 1991).
1
En los ecosistemas marinos, las grandes ballenas (Suborden: Mysticeti) son reconocidos consumidores de
nivel trófico medio y bajo, ya que la mayoría de las especies, consume zooplancton y pequeños peces,
aprovechando eficientemente el flujo de energía de la trama trófica del lugar en donde se alimentan
(Nemoto 1959; Mackintosh 1965, Gaskin 1982).
Antiguamente durante el período de explotación ballenera, los estudios sobre dieta y comportamiento de
alimentación de cetáceos, fueron basados en el análisis del contenido estomacal, el cual es un método letal
que requiere la muerte del animal para realizar el estudio (Mathews 1938; Chittleborough 1965;
Mackintosh 1965). Posteriormente, se utilizaron métodos no letales como el análisis de heces, el cual
analiza los restos no digeribles de las presas consumidas (Smith & Whitehead 2000), el análisis estomacal
de ejemplares varados, y la observación directa de los animales alimentándose en superficie (Todd et al.
1997). En la actualidad, los análisis utilizando isótopos estables de carbono y nitrógeno, han demostrado
ser una herramienta complementaria y eficaz en estudios de alimentación y estructura trófica de diversas
especies, así como también para estimar los patrones de migración y dinámica de nicho de los organismos,
entre otros estudios (Hobson et al. 1996; Post 2002; Newsome et al. 2007; Guerrero de la Rosa 2008; Díaz
2009).
Los isótopos estables son átomos de un mismo elemento que difieren en el número de neutrones, los
cuales no disminuyen ni se desintegran en el tiempo, como lo hacen los isótopos inestables (Guerrero &
Berlanga 2000). La técnica de isótopos estables se basa en el supuesto que la composición isotópica de un
organismo está dada por su dieta (DeNiro & Epstein 1978). Debido a la acumulación del isótopo estable
más pesado y a la excreción del más ligero por parte del organismo, ocurre un enriquecimiento en la
proporción isotópica del depredador con respecto a su presa (Walter & Macko 1999). El enriquecimiento
en cada nivel trófico se estima en un incremento de ~0 - 1‰ para la composición isotópica de carbono
2
(13C) y de ~2 - 5‰ para la composición isotópica de nitrógeno (15N) aproximadamente (DeNiro &
Epstein 1981; Post 2002). En los ecosistemas marinos, las mediciones de isótopos estables de carbono y
nitrógeno se han utilizado particularmente para establecer relaciones tróficas entre los organismos (Fry
1988; Hobson et al. 1996; Todd et al. 1997; Ruiz-Cooley et al. 2004; Jacob 2005). Su principal
característica es que se reflejan en los tejidos de un organismo, no sólo los alimentos ingeridos, sino
también los asimilados a lo largo del tiempo, debido a que los tejidos son sintetizados a partir de los
nutrientes que se obtienen en la dieta. Actualmente, la técnica de isótopos estables de carbono y nitrógeno,
es utilizada para determinar la dieta (Schell et al. 1989; Guerrero de la Rosa 2008), debido a que permite
estimar la posición trófica relativa y conocer parte del nicho ecológico de una serie de organismos (Pauly
et al. 1998; Newsome et al. 2007).
En el área de alimentación de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae, Borowski 1781) localizada en
el estrecho de Magallanes, se ha documentado a través del método de observación directa, que la principal
presa consumida por este rorcual corresponde a la sardina fueguina (Sprattus fueguensis, Jenyns 1842),
seguida por el langostino de los canales (Munida gregaria, Fabricus 1793) (Gibbons et al. 2003; Acevedo
2005; Acevedo et al. 2011) y el krill (Euphausia lucens, Hansen 1905) (Acevedo op. cit.; Acevedo et al.
op. cit.). Sin embargo, no existen estudios que permitan establecer con mayor precisión las presas que
consume, en qué proporción se alimenta de ellas y si existe variabilidad en su dieta en esta zona en
particular. En este contexto, el propósito de este estudio fue determinar la ecología trófica de la ballena
jorobada a través del análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno de muestras de piel de ballenas,
sometiendo a prueba la siguiente hipótesis de trabajo: “Si en las aguas del estrecho de Magallanes la
ballena jorobada es un depredador eurífago, y su alimentación está compuesta principalmente por
sardina fueguina, se esperaría que la señal isotópica correspondiente a esta presa, contribuya en mayor
medida al valor isotópico de las diferentes ballenas muestreadas”.
3
En el primer capítulo de esta tesis, se presenta un diagnóstico sobre el conocimiento oceanográfico y
biológico existente del ecosistema pelágico del AMCP Francisco Coloane, con el fin de unificar en un
sólo trabajo la información disponible sobre el área de estudio, y de esta manera poder identificar
debilidades y necesidades futuras.
En el segundo capítulo, se presenta un análisis de las proporciones isotópicas de la ballena jorobada y de
sus presas, y un análisis de la alimentación de esta ballena en el estrecho de Magallanes, con el objetivo de
confirmar las presas consumidas por esta especie en esta zona en particular, y determinar en qué
proporción se alimenta de cada una de ellas.
En el tercer capítulo, se analiza el nivel trófico relativo que ocupa esta especie en la zona de estudio y se
establece el rol que cumpliría la ballena jorobada en el ecosistema del AMCP Francisco Coloane en el
estrecho de Magallanes.
Por último se presentan conclusiones principales de cada capítulo, discutiendo de manera general los
resultados encontrados, y se realizan sugerencias para futuros estudios en el AMCP Francisco Coloane.
4
II. MARCO TEÓRICO
La ballena jorobada presenta una distribución cosmopolita (Tomilin 1967) y a nivel mundial se considera
que existen tres poblaciones principales: la del Pacífico norte, Atlántico norte y, en el hemisferio sur, la
del océano Austral (Mackintosh 1965). Tradicionalmente se conoce que las ballenas jorobadas del
Pacífico Sur Oriental se alimentan durante los meses de verano y otoño austral en la costa occidental de la
península Antártica (Towsend 1935; Mackintosh op. cit.). Recientemente una segunda área de
alimentación se ha informado en el estrecho de Magallanes, en las aguas cercanas a la isla Carlos III
(Gibbons et al. 2003; Acevedo 2005; Acevedo et al. 2006; Mora 2011). Por otra parte, en los últimos años
se ha informado una tercera área de alimentación estival para esta especie en el norte de la Patagonia
Chilena, específicamente en las aguas del golfo Corcovado (43°- 44° S) y canal Moraleda (44°- 44°30’S)
(Hucke-Gaete et al. 2006; Acevedo et al. 2008a; Haro 2009; Hucke-Gaete et al. 2013).
Se ha señalado que la alimentación de la ballena jorobada está compuesta principalmente por crustáceos
eufáusidos y peces pequeños que forman cardúmenes de variable extensión tanto vertical como horizontal
(Winn & Reichley 1985; Clapham & Mead 1999; Clapham 2000). Sin embargo, la dieta de esta especie
dependería del área geográfica (Tomilin 1967). Es así como en la Antártica, en las aguas al sureste de
Australia y en el Pacífico norte los ejemplares se alimentarían principalmente de eufáusidos (Tomilin op.
cit.; Stockin & Burgues 2005; Witteveen 2008), y en el estrecho de Magallanes, según lo informado por
Acevedo et al. (2011) a través del método de observación directa, consumirían eufáusidos, langostino de
los canales y sardina fueguina.
5
Esta ballena posee dos formas principales de capturar su alimento: la formación de redes de burbujas
(bubbling), las cuales son formadas mediante la exhalación de aire bajo la superficie, y las embestidas
(lunging), las cuales no están asociadas a la formación de burbujas, y pueden ser laterales, verticales o
diagonales según la forma de aparecer en superficie del animal (Jurasz & Jurasz 1979; Hain et al. 1982;
Winn & Reichley 1985). Al sureste de Australia, se ha informado la captura de eufáusidos por embestidas
laterales y verticales (Stockin & Burgues 2005, Stamation et al. 2007) y en aguas Antárticas se ha
observado la formación de redes de burbujas y embestidas laterales en superficie (Acevedo et al. 2008b).
En el estrecho de Magallanes, Acevedo et al. (2011) señalaron que el comportamiento de alimentación
superficial dependería de la especie-presa, es así como para la captura de eufáusidos las ballenas jorobadas
utilizarían embestidas laterales, para capturar langostino de los canales usarían embestidas bajo la
superficie (skimming subsuperficial) y para la captura de sardina fueguina las ballenas utilizarían
embestidas verticales y la formación de líneas de burbujas. Sin embargo, estos autores señalan que sus
observaciones son confinadas a la superficie desconociendo el comportamiento de las ballenas en
profundidades intermedias, donde se alimentarían en mayor frecuencia.
Dado a lo anterior, no se disponen de otros estudios más específicos sobre la alimentación de la ballena
jorobada en el AMCP Francisco Coloane, que determinen con precisión las presas consumidas por esta
especie, en qué proporción se alimenta de ellas y si existe variación en su dieta a lo largo de la temporada
o en años diferentes. Considerando que las interacciones tróficas entre mamíferos marinos y sus presas
influyen directamente en la estructura y dinámica de los ecosistemas marinos, y señalándose además, que
los cetáceos tendrían una influencia ecológica importante dentro de sus zonas de alimentación (Bowen
1997; Trites 2009), se hace necesario conocer con mayor exactitud qué especies-presa consume la ballena
jorobada y en qué proporción se alimenta de ellas, en el área de alimentación ubicada en el estrecho de
Magallanes.
6
1. OBJETIVO GENERAL
Confirmar la(s) presa(s) y determinar el nivel trófico relativo en el cual se alimenta la ballena jorobada en
las aguas del estrecho de Magallanes, en base a la proporción isotópica de carbono (δ13C) y nitrógeno
(δ15N) presentes en muestras de piel.
2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Determinar la proporción isotópica de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras de piel de
ballena jorobada durante su período de alimentación en el área de estudio.

Determinar la proporción isotópica de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras de presas de
ballena jorobada provenientes del área de estudio.

Determinar en qué proporción se alimenta la ballena jorobada de cada una de sus presas en el área de
estudio.

Determinar el nivel trófico relativo de las presas de ballena jorobada en el área de estudio.
3. REFERENCIAS
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Pacific humpback whales (Megaptera novaeangliae). Thesis of Doctor of Philosophy. Department of
Biology. University of Central Florida. 144 Págs
12
III.
CAPÍTULO 1
CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y BIOLÓGICAS DE LAS COMUNIDADES DEL
PLANCTON Y NECTON DEL ÁREA MARINA COSTERA PROTEGIDA FRANCISCO
COLOANE: UNA REVISIÓN
Daniela Haro1, 2, Anelio Aguayo-Lobo3 & Jorge Acevedo4
1
Programa de Magíster en Ciencias mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en
Ambientes Subantárticos. Facultad de Ciencias. Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.
2
Laboratorio de Ecología y Ciencias Ambientales, Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes,
Punta Arenas, Chile.
3
4
Instituto Antártico Chileno (INACH), Punta Arenas, Chile.
Centro Regional de Estudios del Cuaternario (CEQUA), Punta Arenas, Chile.
*Artículo aceptado en Julio de 2013 en los Anales del Instituto de la Patagonia.
13
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue hacer una revisión sobre el conocimiento de las características
oceanográficas físicas y químicas, composición del fito y zooplancton, peces, aves y mamíferos marinos
del Área Marina Costera Protegida (AMCP) Francisco Coloane, e informar sobre datos de temperatura y
salinidad obtenidos en el área durante una prospección en otoño de 2012. La temperatura superficial
fluctuó entre 2,0 y 9,0°C. La salinidad varió entre 23 y 30,9 PSU. Las aguas más oxigenadas y con alto pH
se registraron en seno Ballena (320-340 µmoles Kg-1 y 8,11 unidades de pH). En primavera los niveles de
nutrientes indican que la concentración en superficie no es alta, con excepción del fosfato, el fitoplancton
está representado por diatomeas y el zooplancton por copépodos y larvas meroplanctónicas, destacando
canal Jerónimo por su alta abundancia. La familia de peces más representativa fue la Nototheniidae, y
entre las aves y mamíferos marinos, destaca el pingüino de Magallanes y la ballena jorobada. La revisión
realizada indica que es necesario hacer mayores estudios sobre la oceanografía física y la comunidad
bentónica del AMCP.
Palabras clave: AMCP, ecosistema pelágico, aves y mamíferos marinos, Magallanes
14
ABSTRACT
The objective of this study was to make a review of the current state of knowledge on the Coastal Marine
Protected Area (CMPA) Francisco Coloane in terms of the physical and chemical oceanography, the
phyto-zooplankton compositions and the fish, birds and marine mammals species present, and provide
temperature and salinity data collected during a marine survey carried out the 2012 fall season. Surface
temperatures fluctuate between 2.0 and 9.0°C. Salinity varies between 23 and 30.9 PSU. The most
oxygenated waters and those of highest pH were recorded within Seno Ballena (320-340 µmoles Kg-1;
8.11 units of pH). In spring nutrient levels indicate low surface concentrations, except for phosphate, the
phytoplankton is dominated by diatoms and the zooplankton is composed of copepods and meroplanktonic
larvae with high abundance levels in the Jeronimo Channel. The family of fish most representative is the
Nototheniidae, and among marine birds and mammals, the Magellan penguin and the humpback whale are
the most sighted. The review indicates that it is necessary to make further studies on physical
oceanography and the benthic community of CMPA.
Key words: CMPA, pelagic ecosystem, birds and marine mammals, Magallanes
15
1. INTRODUCCIÓN
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), las Áreas Marinas Costeras
Protegidas (AMCP) son el espacio que incluye agua y fondo marino, rocas, playas y terrenos de playa
fiscales, así como flora y fauna, recursos históricos y culturales que la ley u otros medios colocan en
reserva para proteger todo o parte del medio así delimitado (de Andrade 2006). Estas áreas son esenciales
para la conservación de la biodiversidad (Dudley 2008) y surgen para proteger, mantener y restaurar los
recursos naturales y culturales de las aguas costeras y marinas (de Andrade op. cit.).
En la región de Magallanes, el AMCP Francisco Coloane constituye la primera Área Marina creada en
Chile, en agosto de 2003. Esta zona cuenta con una superficie aproximada de 67.197 ha, conteniendo en
su interior el Parque Marino del mismo nombre que representa una zona núcleo de 1.503 ha. El AMCP
Francisco Coloane se encuentra geográficamente ubicada en la sección central del estrecho de Magallanes,
a 80 mn de la ciudad de Punta Arenas (Cabezas 2006; Cornejo & Kusch 2006). El objetivo del área
Francisco Coloane fue contribuir a la conservación del área de alimentación de la ballena jorobada
(Megaptera novaeangliae, Borowski 1781), la conservación de las áreas de reproducción del pingüino de
Magallanes (Spheniscus magellanicus, Foster 1781) y del lobo marino común (Otaria flavescens, Shaw
1800), la protección de las unidades ecológicas asociadas y la mantención de los servicios ecosistémicos
(Ministerios de Defensa y Economía D.S. N°276; Aguayo-Lobo et al. 2011).
Una situación poco frecuente para los canales Magallánicos se presenta en el ecosistema pelágico de esta
área, ya que presenta una alta diversidad de fauna, registrándose al menos 13 especies de mamíferos
marinos y 32 de aves marinas y/o costeras (Aguayo-Lobo et al. 2011; CEQUA 2007a). Por otra parte, el
AMCP constituye una zona de alimentación de grandes mamíferos, destacando la ballena jorobada, el
lobo marino común y el lobo fino austral (Arctocephalus australis, Zimmermann 1783). El AMCP
16
también destaca como zona de reproducción de dos colonias de lobo marino común y de una importante
colonia de pingüino de Magallanes (Cornejo & Kusch 2006). A pesar de la riqueza específica y de la
presencia de especies emblemáticas, como la ballena jorobada, lobos marinos y pingüinos, aún no se tiene
mayor conocimiento de los procesos que determinan la alta diversidad, la productividad del ecosistema y
de las especies que sostienen las tramas tróficas del AMCP. La información que se tiene hasta la fecha
corresponde a escasos estudios puntuales, los cuales se encuentran dispersos en la literatura publicada.
En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue realizar una revisión sobre el conocimiento existente
del ecosistema pelágico en el Área Marina Costera Protegida Francisco Coloane, con el fin de unificar en
un solo trabajo la información que se dispone sobre este ecosistema en particular, de tal manera de
identificar debilidades y necesidades futuras.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Área de estudio
El AMCP Francisco Coloane se ubica en la parte central del estrecho de Magallanes, extendiéndose por el
este desde bahía Cordes (53°43’S; 71°52’W) hasta cabo Quod (53°32’S; 72°34’W) por el oeste, y por el
norte desde estero Núñez (53°17’S; 72°26’W) hasta seno Helado por el sur (53°51’S; 72°12’W) (Fig. 1.1).
El AMCP incluye paso Tortuoso, canal Jerónimo, paso Inglés, desembocadura del río Batchelor, bahías
Fortescue y Cordes, mitad de seno Ballena, boca del canal Bárbara (paso Shag) y seno Helado. En esta
área se ubican los glaciares de seno Ballena y seno Helado, y las islas Carlos III, Rupert, Charles, James,
Mounmouth, Wet y Alcayaga, así como islotes menores.
17
Figura 1.1: A: Ubicación geográfica del Área Marina Costera Protegida Francisco Coloane (en gris) en el
estrecho de Magallanes. B: AMCP Francisco Coloane. Estrellas negras señalan la ubicación aproximada
de los umbrales presentes en el área.
2.2 Base de datos
La información de este trabajo proviene tanto de datos publicados del área, entre los años 1989 y 2011,
como de resultados obtenidos en una prospección realizada entre el 21 y 24 de mayo de 2012, durante la
ejecución del proyecto “Diagnóstico de la distribución espacio temporal de la ballena jorobada en el Área
Marina Costera Protegida Francisco Coloane” de la Fundación BIOMAR. En esta campaña se realizaron
tres estaciones de muestreo, canal Jerónimo (53°21’20,00”; 72°29’20,04”), isla Carlos III (53°38’85,15”;
72°14’89.80”) y paso Shag (53°49’28,45”; 72°11’18,70”), en las cuales se registraron datos de
temperatura y salinidad, desde la superficie hasta una profundidad de 45 mts, con un CTD marca Seabird
modelo SBE 19 seacat. Los datos fueron extraídos y procesados de acuerdo a la secuencia de
18
procesamiento recomendada por el Centro Nacional de Datos Hidrográficos y Oceanográficos de Chile
(CENDHOC).
De la información previamente publicada, se consideraron estudios sobre oceanografía física y química,
composición fito y zooplanctónica, peces, aves y mamíferos marinos en el AMCP. La información
analizada corresponde a 16 expediciones científicas (Tabla 1.1).
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El AMCP Francisco Coloane se ubica en la sección este de la subcuenca occidental y en la parte oeste de
la subcuenca central del estrecho de Magallanes, descritas por Antezana et al. (1992). Según Pickard
(1973), Panella et al. (1991), Antezana et al. (op.cit.) y Valdenegro & Silva (2003), la subcuenca
occidental, abarca desde la entrada del océano Pacífico hasta la isla Carlos III, lugar donde existe un
umbral de 100 m de profundidad. Esta subcuenca tiene profundidades de hasta 1000 m y está compuesta
por aguas Subantárticas (ASAA) que ingresan desde el Pacífico, mezclándose con agua dulce del interior
del continente, formando agua estuarina salada (AE-salada) y agua Subantártica modificada (ASAAM) en
los 150 m superiores. Valdenegro & Silva (op.cit.) señalan para esta subcuenca, que la temperatura y
salinidad durante primavera, alcanza 6,5 °C y 28,5 PSU en superficie, aumentando a 9,5 °C y 33 PSU en
los 100 m. El oxígeno disuelto y pH, alcanza 6,5 ml·L-1 (290 µmoles Kg-1) y 7,8 unidades, disminuyendo
en profundidad.
19
Tabla 1.1: Lista de expediciones científicas realizadas en el estrecho de Magallanes y consideradas en esta revisión, en las cuales se realizó al
menos una estación de muestreo en el AMCP Francisco Coloane
Campaña
Año
Número Estaciones
Lugar AMCP
Fuente
a
Expedición OGS Explora
1989
1
Carlos III
Panella et al. 1991
b
Expedición OGS Explora
1989
1
Carlos III
Uribe 1991
c
Expedición OGS Explora
1989
1
Carlos III
Fonda Umani & Monti 1991
d
Universidad de Magallanes
1991
1
Canal Jerónimo
Andrade 1991
e
Expedición Cariboo
1991
1
Carlos III
Carrada et al. 1994
f
Expedición Cariboo
1991
1
Carlos III
Zingone et al. 2011
g
Expedición Victor Hensen
1994
2
Carlos III, islas Charles
Arntz & Gorny 1996
h
Expedición Italica
1995
2
Carlos III, islas Charles
Saggiomo et al. 2011
i
Expedición Italica
1995
1
Islas Charles
Hamamé & Antezana 2010
j
Expedición CIMAR Fiordos 3
1997-1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Valdenegro & Silva 2003
k
Expedición CIMAR Fiordos 3
1997-1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Avaria et al. 2003
l
Universidad de Magallanes
1997-2001
6
Área y Parque marino
Gibbons et al. 2003
m
Expedición CIMAR Fiordos 3
1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Antezana et al. 2002
n
Expedición CIMAR Fiordos 3
1998
1
Canal Jerónimo
Ramírez 2005
ñ
Expedición CIMAR Fiordos 3
1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Mujica & Villablanca 2003
20
o
Expedición CIMAR Fiordos 3
1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Palma & Aravena 2001
p
Expedición CIMAR Fiordos 3
1998
2
Canal Jerónimo, islas Charles
Bernal & Balbontín 2003
q
Universidad de Magallanes
2001
5
Área y Parque marino
Venegas et al. 2002
r
Expedición Chonos
2003
1
Seno Ballena
Valle-Levinson et al. 2006
s
Fundación CEQUA
2003-2005
6
Área y Parque marino
Acevedo et al. 2006
t
Fundación CEQUA
2003-2005
6
Área y Parque marino
Acevedo 2005
u
Fundación CEQUA
2007
10
Área y Parque marino
CEQUA 2007a
v
Centro Ecosistemas Patagonia
2007
1
Seno Ballena
Torres et al. 2011
w
Fundación CEQUA
2007
6
Área y Parque marino
CEQUA 2007b
x
Fundación Biomar
2011
6
Área y Parque marino
Aguayo-Lobo et al. 2011
y
Fundación Biomar
2012
3
C. Jerónimo, Carlos III, paso Shag
Presente Estudio
.
21
La subcuenca central, abarca desde isla Carlos III hasta la segunda Angostura, alcanza profundidades de
500 m y está compuesta por AE-salada, las cuales se desplazan desde la cuenca occidental, sobrepasando
el umbral de Carlos III, y hundiéndose debido a su densidad. Además, esta subcuenca estaría compuesta
en menor grado por aguas Atlánticas, las cuales alcanzan con su influencia la zona comprendida entre
Carlos III y cabo Froward. Valdenegro & Silva (2003) indicaron que en primavera, la temperatura en esta
cuenca es relativamente homogénea (7-7,5 °C) y la salinidad superficial sería de 30,5 PSU aumentando a
31,5 PSU en los 500 m. El oxígeno y pH presentan valores de 6,5 a 7 ml·L-1 (290-313 µmoles Kg-1) y de
7,7 a 7,9 unidades de pH, disminuyendo con la profundidad.
Por tanto las aguas del AMCP están constituidas por AE-salada, ASSAM y en menor grado por aguas con
influencia Atlántica. Además, estas aguas presentarían la estructura de doble capa que caracteriza a los
canales del sur de Chile, la cual es provocada por la mezcla de aguas que se produce con el ingreso de
ASSA del Pacífico (Valdenegro & Silva 2003; Sievers 2006). El agua superficial (<50-75 m) tendería a
fluir hacia el océano, presentando baja salinidad y temperatura, alta concentración de oxígeno disuelto,
alto pH y baja concentración de nutrientes. En cambio, la capa más profunda (>75 m) tendería a ingresar a
los canales, presentaría mayor salinidad y temperatura, menor concentración de oxígeno, bajo pH y mayor
concentración de nutrientes (Sievers op. cit.).
Según un estudio realizado por la Fundación CEQUA (2007b), sobre oceanografía del AMCP Francisco
Coloane, la circulación oceanográfica del área, estaría dominada por corrientes de marea, que son
resultado de la interacción entre la marea del Atlántico y la del Pacífico. En el AMCP, las corrientes en
llenante fluyen hacia el oeste y en vaciante hacia el este, alcanzando valores del orden de 60 cm s-1, desde
superficie a fondo. El mismo estudio señala que en el sector de unión entre canal Jerónimo y el estrecho
de Magallanes, el flujo proveniente del canal produce un giro ciclónico, que alcanza valores mayores a 60
22
cm s-1. Este giro en superficie se encuentra en el sector central del estrecho y en el fondo se desplaza hacia
el norte.
En el AMCP Francisco Coloane, además del umbral localizado a 100 m de profundidad al oeste de isla
Carlos III, se ha señalado la presencia de un umbral superficial a 3 m de profundidad en seno Ballena (Fig.
1.1), el cual correspondería a la sección expuesta y semihundida de una morrena terminal (CEQUA
2007b). Este umbral bloquea el paso de agua salada proveniente del estrecho hacia el interior del seno
donde se ubica el glaciar. Sin embargo, en fases de marea alta, el agua salada sobrepasa el umbral
produciendo surgencia de aguas ricas en nutrientes. Por otro lado, en marea baja, el agua llegaría solo
hasta el umbral y las aguas del glaciar y de ríos cubrirían la zona entre el umbral y el glaciar (ValleLevinson et al. 2006; Torres et al. 2011).
3.1 Temperatura y salinidad de las aguas del AMCP Francisco Coloane
Durante la prospección realizada en mayo de 2012 en el área de estudio, mes en el cual no se encontró
información publicada sobre temperatura y salinidad en el AMCP, se registraron valores promedios de 7,7
°C y 30,2 PSU en canal Jerónimo, 8,0 °C y 30,8 PSU en Carlos III y 8,0 °C y 30,9 PSU en paso Shag
(Tabla 1.2).
La información publicada sobre temperatura superficial (< 50 m profundidad) en el AMCP Francisco
Coloane, señaló variaciones entre 2,0 °C en invierno y 9,0 °C en otoño (informados en canal Jerónimo).
Se encontraron promedios de 2,5 °C en invierno y 8,2 °C en otoño (Tabla 1.2). Por su parte, la
información de salinidad superficial señaló valores entre 23 PSU en verano en las cercanías del glaciar de
23
seno Ballena, y 30,9 PSU en otoño en paso Shag (boca canal Bárbara). Los promedios de salinidad
encontrados fueron de 26,5 PSU en primavera y 30,7 PSU a comienzos de la misma estación.
Se ha señalado que la temperatura y salinidad de las aguas del AMCP, se caracterizan por ser bastante
homogéneas tanto horizontal como verticalmente en los 50 m superficiales, durante noviembre y abril
(CEQUA 2007b). Esta estructura térmica casi homogénea sería generada por fuertes vientos y corrientes
de marea, las cuales son características frecuentes en la zona de estudio (Sievers 2006). Al comparar los
valores de temperatura y salinidad medidos en este estudio con la información previamente publicada, se
observa una drástica diferencia estacional principalmente en la temperatura superficial de las aguas del
AMCP. Los valores menores estarían asociados a descargas de ríos y/o derretimiento de hielo glaciar,
destacando el glaciar en seno Ballena (CEQUA op. cit.; Sievers op. cit.). Situación similar se ha registrado
en la región, en seno Gallegos (Vásquez et al. 2012), y en general en los canales del sur de Chile (Pickard
1973).
3.2 Oxígeno disuelto y pH de las aguas del AMCP Francisco Coloane
La información publicada sobre oxígeno disuelto en las aguas del área de estudio, señala para las aguas
superficiales de islas Charles 6,5 ml·L-1 (290 µmoles Kg-1) durante octubre (Valdenegro & Silva 2003),
manteniendo valores similares en noviembre (280-300 µmoles Kg-1), aunque ligeramente mayores en la
capa superficial (<5m) (CEQUA 2007b). En diciembre, Torres et al. (2011) señaló entre 300 y 330
µmoles Kg-1 de oxígeno en aguas superficiales de seno Ballena. Entre el umbral presente en esa zona y el
estrecho, la concentración fue de 300 µmoles Kg-1, en el umbral fue de 310 µmoles Kg-1, y a orillas del
glaciar alcanzó 330 µmoles Kg-1 (Fig. 1.2A).
24
Tabla 1.2: Temperatura (°C) y salinidad (PSU) registradas en el AMCP Francisco Coloane entre 1989 y 2012. (Referencias indicadas por letras).
Abril
Mayo
Julio
T
S
T
S
T
Canal Jerónimo
8,0-9,0 u
29,2-30,8 u
7,7 z
30,2 z
2,0-3,0 d
Carlos III
8,5 u
29,8-30,0 u
8,0 z
30,8 z
Octubre
S
Noviembre
T
S
T
6,2 g
30,8 g
7,2 a
7,4-8,2 u
Carlos III
Paso David
8,5 u
29,4 u
Entrada S. Ballena
< 8,0 u
29,8 u
Seno Ballena
7,5 u
27,0-28,0 u
S
8,0 u
30,0 u
Islas Charles
Paso Shag
Promedio
8,2
29,4
8,0 z
30,9 z
7,9
30,6
2,5
25
7,0-7,5 j
30,5 j
6,2 j
30,8 j
6,5
30,7
7,5
T
S
7,5-7,8 u
29,0 u
5,9-7,7 v
23.0-25,0 v
7,2
26,5
29,4-30,5 u
Interior S. Ballena
Islas Charles
Diciembre
30,0
A)
B)
Figura 1.2: A: Concentración de oxígeno disuelto y pH registrados en primavera en el AMCP Francisco
Coloane. B: Niveles de nutrientes registrados en primavera en el AMCP Francisco Coloane.
En cuanto a los valores de pH publicados, variaron entre 7,8 y 8,1 unidades en las aguas superficiales del
AMCP. Información más localizada señala que las aguas de islas Charles presentan 7,8 unidades de pH en
los primeros 30 m y 7,7 unidades a mayor profundidad en octubre (Valdenegro & Silva 2003), siendo
ligeramente más básicos en los primeros 30 m durante noviembre (CEQUA 2007b). No obstante, las
aguas más oxigenadas y con mayor pH se encontraron en noviembre en seno Ballena (320-340 µmoles
Kg-1 y 8,11 unidades) y los menores valores en canal Jerónimo durante el mismo mes (280-290 µmoles
Kg-1 y 8,03 unidades) (CEQUA op. cit.; Torres et al. 2011) (Fig.1. 2A). Los altos valores de oxígeno y pH
encontrados en las aguas superficiales del AMCP, se deberían al intercambio de oxígeno océanoatmósfera y a procesos fotosintéticos, los cuales producen aumento de oxígeno, disminución del anhídrido
26
carbónico, y por tanto el aumento de pH (Silva 2006). Los mayores valores de oxígeno y pH registrados
en las cercanías del glaciar, se deberían principalmente a la temperatura del agua en esa zona.
3.3 Nutrientes de las aguas del AMCP Francisco Coloane
En relación a los nutrientes, Valdenegro & Silva (2003), informan que las aguas de islas Charles,
presentan valores de nitrato superficial de 6,5 a 8,0 µM y de fosfato de 0,7 a 0,9 µM en octubre, señalando
que bajo los 100 m el nitrato sería de 8,0 µM y el fosfato superior a 1,0 µM. También se ha informado que
en noviembre, los niveles promedio de nitrato, fosfato y silicato en los 30 m superficiales, serían de 6±2
µM; 1,1±0,5 µM y 4±3 µM respectivamente, y que los valores menores estarían al interior de seno
Ballena (CEQUA 2007b). Torres et al. (2011) registraron en las aguas entre el estrecho y el umbral de
seno Ballena valores superficiales de nitrato entre 7 y 10 µM, y de silicato entre 2 y 4 µM en diciembre.
Pasado el umbral, la concentración superficial de nitrato fluctuó entre 6 y 12 µM y la de silicato se
mantuvo entre 2 y 4µM. A orillas del glaciar se encontraron valores de nitrato entre 0 y 7 µM y de 1µM de
silicato (Fig. 1.2B). Según los mismos autores, en marea alta, cuando se produce surgencia de aguas
profundas, el agua superficial de seno Ballena queda enriquecida en nitrato y con bajo silicato. En cambio,
en marea baja, las aguas superficiales presentan altos valores de silicato y bajos de nitrato.
Los niveles de nutrientes superficiales en el AMCP se encontrarían dentro del rango de valores registrados
en seno Gallegos en la región de Magallanes (Vásquez 2012), y serían menores a los señalados en los
fiordos de la región de los Lagos y en Aysén (> 2 µM de fosfato y > 20 µM de nitrato) (Silva 2006). En
general los niveles promedio de nutrientes, indican que la concentración en la capa superficial no es alta,
con excepción del fosfato, en el cual valores mayores a 2 µM son consideradas como concentraciones
27
altas. Estos valores son esperados debido a la fotosíntesis que se produce en la capa superficial, la cual
disminuye los niveles, y a la influencia de agua dulce con baja concentración de nutrientes (Silva op. cit.).
3.4 Composición y abundancia del fitoplancton en el AMCP Francisco Coloane
De acuerdo con Iriarte et al. (1993) y Antezana (1999), en primavera el fitoplancton del AMCP se
caracteriza por presentar cadenas tróficas cortas formadas por grandes diatomeas (>20 µm), y en verano,
el fitoplancton es dominado por pico (0.2-2µm) y nanofitoplancton (2-20 µm), con una red trófica
compleja mediada por un bucle bacteriano.
Para el AMCP se informó 43 taxa de fitoplancton, conformado por 27 especies de diatomeas, 12
dinoflagelados, 2 silicoflagelados y 2 ciliados (CEQUA 2007b). Se registró el 32% de las taxa señaladas
en Magallanes, coincidiendo con el predominio de diatomeas. En estudios realizados durante el mes de
octubre se señala alta diversidad de especies en islas Charles (Avaria et al. 2003) y baja diversidad en
canal Jerónimo, pero con altas concentraciones de células (>1x106 células L-1) en los primeros 30 m
(Ramírez 2005; Tabla 1.3; Fig. 1.3A). En noviembre, al exterior de seno Ballena y en canal Jerónimo, se
registró la mayor cantidad de taxa (11 y 13 especies, respectivamente). Además, altos valores de células se
registraron en los 30 m superficiales frente a río Batchelor (CEQUA op. cit.). Durante el mismo mes,
Uribe (1991) señaló gran diversidad de diatomeas en Carlos III (> 20 especies). En febrero y marzo, se
encontró alta concentración de células en la subcuenca occidental, incluyendo el noroeste de Carlos III,
con valores entre 2.6 a 6.5x106 células L-1 (Zingone et al. 2011; Tabla 1.3).
28
Tabla 1.3: Abundancia (células L-1) y biomasa fitoplanctónica (mg m-3) registradas en el AMCP Francisco Coloane entre 1991 y 2007. * señala
biomasa fitoplanctónica medida en mg m-2. (Referencias indicadas por letras).
Febrero
Abundancia
Marzo
Biomasa
Abundancia
Abril
Octubre
Biomasa Abundancia Biomasa Abundancia
Canal Jerónimo
Carlos III
Carlos III
>1.000.000
2,6-6,5x106
f
1,3
e
2,6-6.5x106
f
1,3 e
*14,1
*14,1
k
Noviembre
Biomasa
Diciembre
Abundancia Biomasa Abundancia Biomasa
m
4-16
h
h
>2 u
B. Mussel
1-3 v
Exterior S. Ballena
Seno Ballena
Interior S. Ballena
Islas Charles
>2
*16,6
h
*16,6
h
0-2
m
1,5 g
Islas Charles
29
u
0-3
v
0-8
v
A)
B)
Figura 1.3: A: Abundancia y biomasa fitoplanctónica registrada en primavera en el AMCP Francisco
Coloane. B: Abundancia de copépodos y larvas registrada en primavera en el AMCP Francisco Coloane.
3.5 Biomasa fitoplanctónica en el AMCP Francisco Coloane
En relación a la concentración de Clorofila-a en el AMCP, en las aguas de islas Charles se registraron
valores entre 0 y 1,5 ug/l (1,5 mg m-3) y en canal Jerónimo valores entre 4-16 mg m-3 en los 50 m
superiores en octubre (Arntz & Gorny 1996; Antezana et al. 2002; Ramírez 2005; Tabla 1.3; Fig. 1.3A).
Según señala el informe de la Fundación CEQUA (2007b) la concentración de Clorofila-a en el área de
estudio es moderada 0,4 a 2 µgl-1 (0,4 a 2 mg m-3), y al interior de seno Ballena y en bahía Mussel (Carlos
III) sería alta (>2 µgl-1) (>2 mg m-3) durante noviembre. En diciembre, en las aguas entre el umbral de
seno Ballena y el estrecho, la concentración fluctuó entre 1-3 mg m-3, y en el umbral se encontraron
valores entre 0-3 mg m-3. Al interior de este seno las concentraciones de Clorofila-a variaron entre 0-8 mg
m-3 y a orillas del glaciar fluctuaron entre 0-2 mg m-3 (Torres et al. 2011; Fig. 1.3A). Durante febrero y
30
marzo, Carrada et al. (1994) señalaron para la subcuenca occidental, incluyendo el noroeste de Carlos III,
una concentración promedio de Clorofila-a de 1,3 µg dm-3 (1,3 mg m-3), señalando además que en esa
subcuenca los valores disminuyen notablemente (0,6 µg dm-3) (0,6 mg m-3). En marzo y abril, se
registraron concentraciones de 14,1 mg m-2 al noroeste de Carlos III y de 16,6 mg m-2 en islas Charles
(Saggiomo et al. 2011; Tabla 1.3).
En general, las concentraciones de Clorofila-a en el AMCP fluctuarían entre 0,4 y 16
mg m-3,
registrándose los mayores valores en primavera, estas concentraciones son más altas que las registradas en
el estrecho de Magallanes (promedio = 0,32 mg m-3) durante la misma estación (Saggiomo et al. 2011).
Ramírez (2005), señaló que los sistemas productivos poseen baja diversidad de especies y alta biomasa.
Sin embargo, según la revisión presentada, la diversidad, abundancia y biomasa fitoplanctónica no es igual
en todas las aguas que componen el AMCP y presentarían variaciones a lo largo del año, como canal
Jerónimo que en octubre tendría baja diversidad de especies, alta abundancia de células y alta biomasa
(Antezana et al. 2002), y en noviembre, la diversidad aumenta (CEQUA 2007b), disminuyendo
probablemente la biomasa.
En cuanto a floraciones algales nocivas, cabe señalarse que al interior de seno Ballena se registró un
dinoflagelado potencialmente toxico, Alexandrium ostenfeldii (Paulsen 1904), con 16.500 células ml-1
(16,5 células L-1) a los 5 m de profundidad durante noviembre, pudiendo en algún momento formar
floraciones en el AMCP. En islas Charles se registró Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid, Balech
1985) pero en una abundancia muy baja (0,5 células L-1) (CEQUA 2007b).
31
Según Uribe (1991), Antezana et al. (1992) y Palma (2006), tanto el fitoplancton como el zooplancton del
AMCP están conformados por una mezcla de especies de diferentes regiones biogeográficas, ya sea por
especies antárticas, subantárticas y cosmopolitas, y en el caso del fitoplancton hasta por especies de aguas
temperadas. La mayoría de estas taxa penetran al estrecho a través de la boca occidental donde existe
mayor profundidad. Las aguas del AMCP no tendrían especies endémicas, debido al constante
intercambio de aguas oceánicas con aguas estuarinas, lo que causa circulación de masas de agua que
provocan la entrada y salida de las especies, y serían pocas las taxa que podrían colonizar esta zona debido
a esta alta variabilidad oceanográfica.
3.6 Zooplancton en el AMCP Francisco Coloane
Durante primavera la comunidad zooplanctónica del AMCP, está compuesta principalmente por
copépodos y larvas meroplanctónicas (Antezana 1999; CEQUA 2007b: Fig. 1.3B).
Según Mujica & Villablanca (2003) y CEQUA (2007b), canal Jerónimo durante octubre y noviembre, se
caracteriza por presentar alta abundancia de copépodos, cladóceros y larvas de decápodos. Las
abundancias fluctuarían entre 4.915 y 13.359 larvas/1000m3 de decápodos, destacando el infraorden
Anomura y Brachyura. Palma & Aravena (2001) registraron la presencia de eufáusidos (Euphausia
vallentini, John 1936) y quetognatos (Sagitta tasmanica, Thomson 1947) en menor abundancia (64-365
ind/1000m3), y señalaron que la biomasa zooplanctónica en octubre fue entre 32 y 64 ml/1000m3. Esta
biomasa coincide con la alta densidad fitoplanctónica registrada durante ese mes en canal Jerónimo, lo
cual indica que habría una asociación entre las proliferaciones primaverales de fitoplancton y la
32
abundancia zooplanctónica. En noviembre, además de copépodos (24.918 ind x 100 m-3), destacaron en
abundancia los cladóceros con 3.209 ind x 100 m-3 (CEQUA op. cit.) (Tabla 1.4).
En islas Charles el zooplancton está representado principalmente por copépodos y larvas (Arntz & Gorny
1996; Fig. 1.3B). En octubre habría baja abundancia de organismos, destacando los copépodos con 16.990
ind x 100 m-3, las larvas de eufáusidos con 471 ind x 100 m-3 y las de briozoos con 545 ind x 100 m-3
(CEQUA 2007b), en tanto que Mujica & Villablanca (2003) señalan una abundancia de larvas de
decápodos entre 1.809 a 4.914 larvas/1000 m3. La biomasa zooplanctónica en octubre fue baja (1-32 ml
/1000m3). Se registró la presencia de E. vallentini y S. tasmanica con abundancias de 64 a 365 ind/1000m3
y del sifonóforo Muggiaea atlantica (Cunningham 1892) con una abundancia entre 1 y 64 ind/1000m3
(Palma & Aravena 2001). Hamamé & Antezana (2010) señalaron la presencia de E. vallentini en aguas
superficiales (<200m) de esta zona en marzo y principios de abril.
En el noroeste de isla Carlos III, se registró alta abundancia de copépodos (35.631 ind x 100 m-3),
cladóceros (20.928 ind x 100 m-3) y larvas de briozoos (2.696 ind x 100 m-3) en noviembre (CEQUA
2007b). Por otra parte, se informó en superficie alta abundancia de tintínidos (15,6 ind dm-3), los cuales
son constituyentes del microzooplancton (Fonda-Umani & Monti 1991). En la desembocadura de río
Batchelor, habría baja abundancia de organismos en noviembre, registrándose copépodos (26.810 ind x
100 m-3) y cladóceros (1.312 ind x 100 m-3), y al exterior de seno Ballena destacaron los copépodos
(69.216 ind x 100 m-3), eufáusidos adultos (373 ind x 100 m-3), larvas (4.284 ind x 100 m-3), y ostrácodos
(2.607 ind x 100 m-3) (CEQUA op. cit.; Fig. 1.3B; Tabla 1.4).
33
Tabla 1.4: Presencia y abundancia de zooplancton en primavera en el AMCP Francisco Coloane entre 1989 y 2007. (Referencias indicadas por
letras).
Lugar AMCP
Abundancia
Organismos Zooplanctónicos
C. Jerónimo ñ,v
Alta
Copépodos, cladóceros, larvas de decápodos, eufáusidos, quetognatos
Carlos III c,v
Alta
Copépodos, cladóceros, larvas de briozoos, tintínidos
Río Batchelor v
Baja
Copépodos, cladóceros
Islas Charles ñ,o,v
Baja
Copépodos, larvas de decápodos y de briozoos, eufáusidos, quetognatos, sifonóforos
Seno Ballena v
Alta
Copépodos, eufáusidos, larvas de eufáusidos, ostrácodos
34
Además, se registró alta biomasa de langostino de los canales (Munida gregaria, Fabricius 1793), el cual
forma densas agregaciones, y que junto con el krill (Euphausia vallentini), (Arntz & Gorny 1996;
Schnack-Schiel & Isla 2005), tendrían una función pelago-bentónica, al generar un flujo constante de
energía desde la superficie hacia el bentos, con la migración vertical que realizan y con sus fecas de gran
tamaño, las cuales se hunden rápidamente y presentan alto valor nutritivo, ejerciendo una influencia
positiva en la producción bentónica (Antezana 1999; Schnack-Schiel & Isla op. cit.). La función de estas
especies en los fiordos podría ser comparable a la acción del krill (Euphausia superba, Dana 1850) en la
Antártica, debido a su abundancia (Antezana op. cit.).
3.7 Peces en el AMCP Francisco Coloane
En el AMCP se han registrado más de 20 especies de peces, destacando la familia Nototheniidae del orden
Perciformes, con los géneros Paranotothenia, Patagonothen y Dissostichus. Se han registrado en el área,
la sardina fueguina (Sprattus fueguensis, Jenyns 1842), el puye (Galaxias maculatus, Jenyns 1842), el
róbalo (Eleginops maclovinus, Cuvier 1830), la merluza austral (Merluccius australis, Hutton 1872), la
merluza de cola (Macruronus magellanicus, Lönnberg 1907) y el congrio dorado (Genypterus blacodes,
Forster 1801) (Pequeño 2000; Bernal & Balbontín 2003; Pequeño 2006; Aguayo-Lobo et al. 2011). Sin
embargo, estudios de la biología y del papel ecológico que cumplen estas especies en el ecosistema son
escasos (Pequeño et al. 1995; Pequeño 2000).
Según Bernal & Balbontín (2003) y Balbontín (2006) el estrecho de Magallanes presenta las condiciones
favorables para el crecimiento y desarrollo de larvas de peces, destacando en abundancia las larvas de
merluza de cola y de sardina fueguina en los 50 m superiores en primavera, siendo la sardina fueguina la
35
especie con mayor dominancia larval en la región. En las aguas del AMCP, se encontró una abundancia de
larvas de merluza de cola entre 5,97 a 35,33 larvas x 10m2 en canal Jerónimo durante octubre, y en aguas
adyacentes a islas Charles se registró una abundancia de larvas de chancharro (Sebastes capensis,
Valenciennes 1833) de 12,29 a 37,31 larvas x 10m2 (Bernal & Balbontín op. cit.).
La sardina fueguina es una especie pelágica costera que forma grandes cardúmenes y su tamaño adulto
fluctúa entre los 14 y 18 cm. Observaciones personales de los autores durante los meses de verano y otoño
en el área de estudio, permiten informar que la especie es muy abundante, sirviendo de alimento no solo a
la ballena jorobada, sino que también a los lobos marinos comunes y finos, y a numerosas especies de
aves. Por tanto, se estima que la sardina podría jugar un papel clave en el ecosistema pelágico del área,
evidenciándose la necesidad de realizar estudios sobre su biología y abundancia.
3.8 Mamíferos y aves marinas en el AMCP Francisco Coloane
Desde el año 2000 se han registrado 13 especies de mamíferos marinos y 32 especies de aves marinas y/o
costeras en el AMCP Francisco Coloane. Entre los cetáceos destaca la ballena jorobada, especie que migra
anualmente a estas aguas para alimentarse, y de manera ocasional, la ballena boba (Balaenoptera borealis,
Lesson 1828), la ballena minke antártica (Balaenoptera bonaerensis, Burmeister 1867), la orca (Orcinus
orca, Linnaeus 1758), el delfín austral (Lagenorynchus australis, Peale 1848), el delfín chileno
(Cephalorhynchus eutropia, Gray 1846), la tonina overa (Cephalorhynchus commersonii, Lacépede 1804)
y el tursión (tursiops truncatus, Montagu 1821) (Aguayo-Lobo et al. 1998; Gibbons et al. 2003; Acevedo
2005; Acevedo et al. 2006; CEQUA 2007a; Olavarría et al. 2010). El huillín (Lontra provocax, Thomas
1908), el lobo marino común, el lobo fino austral, estarían presentes la mayor parte del año, mientras que
36
la foca elefante (Mirounga leonina, Linnaeus 1758) y la foca leopardo (Hydrurga leptonyx, Blainville
1820) serían visitantes ocasionales (Venegas et al. 2002; CEQUA op. cit.; Aguayo-Lobo et al. 2011;
Acevedo & Martínez 2013).
Entre las aves destacan el pingüino de Magallanes, el cormorán imperial (Phalacrocorax atriceps, King
1828), el cormorán de las rocas (P. magellanicus, Gmelin 1789), la skúa chilena (Catharacta chilensis,
Bonaparte 1857), el albatro de ceja negra (Thallasarche melanophris, Temminck 1828), el petrel plateado
(Fulmarus glacialoides, Smith 1840), el yunco de Magallanes (Pelecanoides magellani, Mathews 1912),
la fardela negra (Puffinus griseus, Gmelin 1789), el petrel gigante (Macronectes giganteus, Gmelin 1789)
y el quetro no volador (Tachyeres pteneres, Forster 1844) (CEQUA 2007a) .
En esta área, existen zonas de reproducción de dos colonias de lobo marino común, ubicadas en islote
Rupert y en seno Helado, y apostaderos de lobo marino común y de lobo fino, los cuales han sido
registrados en los meses de verano (Venegas et al. 2002). El AMCP es zona de reproducción del pingüino
de Magallanes, del cormorán imperial y de las rocas, de la skúa chilena, de la gaviota común (Larus
dominicanus, Lichtenstein 1823) y del gaviotín sudamericano (Sterna hirundinacea, Lesson 1831)
(CEQUA 2007a).
Estas aguas constituyen además, un área de alimentación y crianza para la ballena jorobada del Pacifico
suroriental, la cual se concentra en la zona durante verano y otoño (Gibbons et al. 2003; Acevedo 2005;
Acevedo et al. 2006) y se estaría alimentando principalmente de langostino de los canales y sardina
fueguina.
37
4. CONCLUSIONES
 Se informan por primera vez datos de temperatura y salinidad en la boca del canal Bárbara, y para el
mes de mayo se informan además, valores de estos parámetros en canal Jerónimo e isla Carlos III.
 En primavera destaca canal Jerónimo por su alta abundancia fito (diatomeas) y zooplanctónica
(copépodos y larvas de decápodos). Esta última comunidad estaría dominada por pocas especies pero
abundantes, como el langostino de los canales que tiende a formar densas agregaciones. En el
componente íctico del zooplancton destacan las larvas de merluza de cola y sardina fueguina, que junto
al langostino de los canales podrían sustentar las comunidades de vertebrados superiores, ya que los
eufáusidos por alguna razón desconocida no son tan abundantes como se esperaría.
 El AMCP presenta alta diversidad de aves y mamíferos marinos, la cual estaría sustentada por la
productividad de las aguas, destacando especies emblemáticas como la ballena jorobada, dos especies
de lobo marino y el pingüino de Magallanes.
 Al terminar la revisión sobre las características oceanográficas y biológicas del ecosistema pelágico del
AMCP Francisco Coloane, se estima haber cumplido de manera general el objetivo de este trabajo. En
lo particular, se identificaron debilidades en el conocimiento de la comunidad bentónica del área de
estudio, y en aspectos de oceanografía física como batimetría y circulación de masas de aguas. Se
sugiere realizar estudios sistemáticos que abarquen la totalidad del Área Marina, y que se extiendan a
los diferentes meses del año.
38
5. REFERENCIAS
Acevedo, J. 2005. Distribución, filopatría, residencia e identidad poblacional de la ballena jorobada,
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44
IV. CAPÍTULO 2
DIETA DE LA BALLENA JOROBADA, MEDIANTE ANÁLISIS DE ISÓTOPOS ESTABLES DE
CARBONO Y NITRÓGENO EN PIEL DE BALLENA Y DE SUS PRESAS, AMCP FRANCISCO
COLOANE, ESTRECHO DE MAGALLANES, CHILE
Daniela Haro1, Jorge Acevedo2, Anelio Aguayo-Lobo3 & Luciana Riccialdelli4
1
Programa de Magíster en Ciencias mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en
Ambientes Subantárticos. Facultad de Ciencias. Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.
2
Centro Regional de Estudios del Cuaternario (CEQUA), Punta Arenas, Chile.
3
4
Instituto Antártico Chileno (INACH), Punta Arenas, Chile.
Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC), Ushuaia, Argentina.
*Artículo en preparación.
45
RESUMEN
Tres áreas de alimentación han sido informadas para la población de ballena jorobada del Pacífico Sur
Oriental, sin embargo, no existen mayores estudios sobre las especies-presas que consume esta ballena en
la zona de los canales Chilenos. El objetivo fue confirmar las presas que consume la ballena jorobada en el
estrecho de Magallanes, y determinar la proporción de ellas en su dieta, mediante isótopos estables de
carbono y nitrógeno. Las señales isotópicas en piel de ballena en el AMCP Francisco Coloane,
confirmaron que se alimenta de zooplancton y peces, basando su dieta principalmente en langostino de los
canales, sardina fueguina y posiblemente krill. La proporción de presas en la dieta presentó variaciones
entre los años 2011 y 2012, por lo que sería dependiente de la productividad del ecosistema. Se sugieren
realizar estudios sobre la dinámica y abundancia de las poblaciones de krill, langostino y sardina en el
AMCP Francisco Coloane.
Palabras claves: Megaptera novaeangliae, isotopos estables, ecología trófica, Chile
46
ABSTRACT
Three feeding grounds have been reported for the humpback whale population in the Southeast Pacific,
nevertheless, there are no studies of the prey species consumed by this whale in the Austral Channels of
Chile. The objectives of this study was to confirm the prey items consumed by the humpback whale in the
Strait of Magellan, and determine the proportion of these in its diet using carbon and nitrogen stable
isotopes. Isotopic signals in the skin of humpback whales from the CMPA Francisco Coloane, confirmed
that this species feeds on zooplankton and fish, mainly lobster krill, fuegian sprat and possibly krill. The
proportion of prey items in the diet varied between 2011 and 2012, which could be explained by
ecosystem productivity. We suggest carrying out studies on the dynamics and abundance krill, lobster krill
and fuegian sprat in the CMPA Francisco Coloane.
Key words: Megaptera novaeangliae, stables isotopes, trophic ecology, Chile
47
1. INTRODUCCIÓN
El ciclo migratorio estacional que poseen las ballenas, entre zonas de bajas latitudes, en donde se
reproducen durante los meses de invierno y primavera, y áreas productivas en altas latitudes donde los
ejemplares se alimentan en verano y otoño (Chittleborough 1965; Mackintosh 1965), tiene un alto costo
energético, debido a que los animales se ven expuestos a prolongados períodos de ayuno en las áreas
invernales, los que en conjunto con el apareamiento, gestación y lactancia, hacen que los individuos
requieran una mayor demanda de energía por sobre los requerimientos metabólicos normales (Dawbin
1966, Lockyer & Brown 1981).
Durante el período de ayuno, las ballenas sobreviven exclusivamente de sus reservas de grasa acumuladas
durante la temporada de alimentación en altas latitudes (Dawbin 1966; Lockyer & Brown 1981). Para
satisfacer sus requerimientos energéticos, las ballenas necesitan consumir grandes cantidades de alimento,
por tanto, la disponibilidad y calidad de las presas que consumen en sus áreas de alimentación, son
factores críticos para la sobrevivencia y éxito reproductivo, ya que influyen directamente en las reservas
energéticas de estos organismos (Read 2001).
Tres áreas de alimentación han sido informadas para la población de ballena jorobada del Pacífico Sur
Oriental, sin embargo, no existen mayores estudios acerca de las presas que consume esta especie en las
zonas de los canales y fiordos Chilenos. En general, se conoce que su alimentación está compuesta
principalmente por crustáceos eufáusidos y peces pequeños (Winn & Reichley 1985; Clapham & Mead
1999; Clapham 2000), y que posee variadas estrategias de capturar el alimento (Jurasz & Jurasz 1979;
Hain et al. 1982; Winn & Reichley op. cit.; Acevedo et al. 2011).
48
Los estudios de dieta y comportamiento de alimentación de cetáceos son difíciles de realizar debido a la
compleja toma de muestras, limitándose mayormente, a estudios de animales varados, a la oportuna
colecta de heces y a la observación directa de los animales alimentándose en superficie (Smith &
Whitehead 2000; Todd et al. 1997). Actualmente, el uso de isótopos estables de carbono y nitrógeno, han
demostrado ser una herramienta eficaz para inferir la alimentación de diversas especies, así como también
en el estudio de la estructura trófica de los organismos (Hobson et al. 1996; Kelly 2000; Post 2002;
Newsome et al. 2007; Guerrero de la Rosa 2008; Díaz 2009).
Esta técnica utiliza la proporción isotópica de carbono (δ13C) para identificar principalmente las fuentes de
productividad primaria en una red trófica, y de esta forma diferenciar entre ambientes con altos valores de
δ13C (costeros y/o bentónicos) de ambientes con bajos valores de δ13C (oceánicos y/o pelágicos). Dado a
que los valores isotópicos de carbono presentan poco incremento (~0-1‰) dentro de una red trófica
(Rousnik & Winterbourn 1986), el uso de este isótopo permite conocer el posible hábitat que utiliza un
organismo. Por otra parte, la medición de la proporción isotópica de nitrógeno (δ15N) se ha empleado para
definir los niveles tróficos de los organismos, debido a que los valores isotópicos muestran un incremento
de ~2-5‰ con cada nivel trófico (Abend & Smith 1995). Así, los organismos de niveles tróficos
superiores (carnívoros) tendrán altos valores de δ15N y los organismos de niveles tróficos inferiores
(herbívoros) tendrán bajos valores de δ15N. Por tanto, el uso del isótopo estable de nitrógeno permite
conocer la posición trófica relativa de un organismo (Post 2002).
El uso de la técnica de isótopos estables permite inferir acerca del alimento consumido y asimilado por un
organismo en un período de tiempo de acuerdo a la tasa de regeneración del tejido utilizado, el cual es
proporcional a su metabolismo (Newsome et al. 2010; Ben-David & Flaherty 2012). Los tejidos
metabólicamente activos (piel, músculo) poseen una rápida tasa de regeneración, entregando información
49
relativamente reciente de la dieta de un organismo. Por otra parte, los tejidos metabólicamente inertes
(huesos, dientes) entregan información de la dieta de un organismo durante años o a lo largo de su vida
(Tieszen et al. 1983; Newsome et al. op. cit.; Riccialdelli et al. 2010). No obstante, existe poca
información acerca del tiempo de regeneración de la piel en cetáceos, existiendo solo antecedentes para el
delfín común (Tursiops truncatus) con un período de regeneración de 73 días (Hicks et al. 1983).
Los valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno que un organismo posee en sus tejidos, estarán
dados exclusivamente por su dieta y por el fraccionamiento isotópico que se produce durante la
asimilación de los nutrientes de la dieta en los tejidos del consumidor (DeNiro & Epstein 1978; Post
2002). Debido al fraccionamiento, la proporción isotópica varía en las diferentes especies, entre
individuos de una misma especie y entre los tejidos de un mismo individuo.
En este capítulo se presenta la composición de las presas que constituyen la alimentación de la ballena
jorobada en el AMCP Francisco Coloane, basada en un análisis de isótopos estables de carbono y
nitrógeno, y a través de modelos de mezcla isotópicos se determina la contribución de cada presa en la
dieta de esta especie de Misticeto.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Área de estudio
El área de estudio fue descrita previamente en el Capítulo 1 (Fig. 1.1).
50
2.2 Obtención de muestras
Las aguas del AMCP Francisco Coloane fueron navegadas mensualmente entre los meses de abril y mayo
de 2011, diciembre de 2011, y entre febrero y mayo de 2012 a bordo de la M/N “Forrest” de 22 m de
eslora. Cada navegación tuvo una duración de 4-5 días en el área de estudio.
Se colectaron muestras de piel de ejemplares adultos y juveniles de ballena jorobada, mediante el uso de
un rifle Paxarms de uso veterinario modificado para la colecta de tejido (Krützen et al. 2002). La
aproximación hacia los individuos fue realizado usando un bote de goma de 7 m de eslora. La colecta de
las muestras biológicas se realizó bajo el Permiso de Investigación de Pesca N°2757 de la Subsecretaría de
Pesca. Para el análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno, las muestras obtenidas fueron
inmediatamente almacenadas en papel aluminio, rotuladas y congeladas a -4°C. Cada individuo
muestreado fue previamente fotografiado para su identificación con una cámara digital Nikon D200 con
lente zoom de 80-200 mm. Se determinó la clase etaria de los ejemplares muestreados según el tamaño del
animal y el sexo, en base a las referencias de estudios anteriores en el área realizados por investigadores
de la Fundación CEQUA, los cuales trabajaron con los mismos animales.
Las muestras de potenciales presas, tales como krill (Euphausia lucens), langostino de los canales
(Munida gregaria) y sardina fueguina (Sprattus fueguensis), fueron colectadas generalmente durante la
noche. La recolección de krill se realizó mediante arrastres oblicuos, con una red de zooplancton de 150
µm de malla, por 15 a 20 minutos a 40 m de profundidad desde un bote de goma y a una velocidad
inferior a 2 nudos. Para la colecta de langostino de los canales y sardina fueguina, se utilizaron dos redes
de pesca, un bolinche de 20 mm de tamaño de malla y una red de 5 mm de tamaño de malla, y una red de
zooplancton de 150 µm de malla, con las cuales se capturaron las presas en superficie y se hicieron
arrastres verticales. Todas las muestras de presas fueron inmediatamente almacenadas en papel aluminio,
rotuladas y congeladas a -4°C.
51
Luego de cada salida al AMCP, las muestras colectadas, tanto de ballenas como de presas, fueron
congeladas a -20°C en el Laboratorio de Biorrecursos del Instituto Antártico Chileno (INACH).
2.3 Procesamiento de las muestras para isótopos estables
El procesamiento de las muestras se basó en estudios previos con isótopos estables en mamíferos marinos,
realizados por Ostrom et al. (1993), Hobson et al. (1996) y Gendron et al. (2001). Tanto las muestras de
piel de ballena jorobada como las de presas fueron procesadas siguiendo el mismo procedimiento, el cual
se describe a continuación.
Las muestras de piel de ballenas fueron descongeladas y lavadas con agua destilada para eliminar posibles
restos de sal. Posteriormente cada muestra fue colocada directamente en un tubo centrífugo esterilizado de
15 ml y rotulada. En relación a las presas, una vez descongelados los ejemplares, se extrajo el tejido a ser
utilizado para el análisis. En el caso del krill, debido a su pequeño tamaño (~2 cm de largo), una muestra
correspondió a un ejemplar completo el cual, luego de ser lavado con agua destilada, fue colocado
directamente en un tubo centrífugo de 15 ml y rotulado. En el caso del langostino de los canales, el tejido
utilizado correspondió a músculo de la zona abdominal de cada individuo, y en las sardinas, el tejido
correspondió a 1 cm2 de músculo de la zona dorsal de cada ejemplar. Luego de la extracción de las
muestras, estas fueron lavadas, colocadas en tubos centrífugos de 15 ml y rotuladas.
Posteriormente, los tubos con muestras fueron colocados congelados en un Liofilizador marca Benchtop,
en el cual fueron liofilizados durante 72 horas a -60°C y 50-70 mb de presión, para la extracción de la
humedad de las muestras.
52
Luego de esto, las muestras fueron molidas hasta transformarse en polvo (proceso de homogenización),
con un mortero de porcelana y un bisturí. Todas las muestras fueron rotuladas y guardadas separadamente
en papel filtro de 12,5 cm de diámetro. El procedimiento hasta aquí señalado (limpieza, liofilización y
homogenización de las muestras) fue realizado en el Laboratorio de Biorrecursos de INACH.
Debido a que los lípidos están disminuidos en 13C y por esta razón el δ13C tiende a ser menor en muestras
con un alto contenido de lípidos (DeNiro & Epstein 1977), las muestras de piel de ballena y de sus
potenciales presas fueron sometidas a un proceso de extracción de lípidos. La extracción se realizó en un
Extractor Soxhlet con éter etílico durante 3 horas (Dobush et al. 1985). Finalizado este proceso, las
muestras fueron guardadas en tubos Eppendorf y rotuladas. La extracción de lípidos de las muestras fue
realizada en el Laboratorio de Química de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Magallanes.
Para la lectura de isótopos estables de carbono y nitrógeno, las muestras fueron pesadas en una Micro
Balanza marca Cahn y colocadas en cápsulas de estaño, en las cuales se realizó la lectura en un
espectrómetro de masas IRMS Delta Plus, Thermo Finnigan acoplado con un Analizador elemental Flash
EA 1112 y una Conflo 3 (Michener & Lajtha 2007).
Luego de la lectura de isótopos estables, se obtuvo un valor isotópico relativo por muestra, los que fueron
comparados con valores estándares de isótopos, a través de la siguiente fórmula:
δ13C ó δ15N = ((R muestra/R estándar) – 1) * 1000
donde R muestra para δ13C es la proporción de los isótopos de
C/12C, mientras que para δ15N es la
13
proporción entre sus isótopos 15N/14N (Boutton 1991; Unkovich et al. 2001). Los estándares de referencia
53
utilizados en la comparación fueron la calcita fósil llamada Vienna Peedee Belemnite (VPDB) para el
δ13C, y el nitrógeno atmosférico para el δ15N (Boutton op. cit.). El valor final de isótopos tanto de carbono
como de nitrógeno se expresa como δ (delta) en partes por mil (‰). La lectura de isótopos estables y la
comparación con los estándares de referencia, fueron realizadas en el Laboratorio de Procesos
Oceanográficos y Clima de la Universidad de Concepción.
2.4 Análisis estadístico
Los datos se sometieron a la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk (número de datos menor a 50) y a la
prueba de homocedasticidad de Levene, con el propósito de determinar si podían ser analizados con
estadística paramétrica. Se realizaron análisis de varianza de una vía para comparar los valores de isótopos
de carbono y nitrógeno de la piel de ballenas jorobadas obtenida en las temporadas de 2011 (n = 13) y
2012 (n =20); para comparar los valores de isótopos de ballenas en los distintos meses de cada temporada
de alimentación (año 2011 n = 13, año 2012 n =20), para comparar los valores de isótopos en individuos
juveniles (n = 10) y adultos (n = 13) de ballena jorobada y para comparar los valores isotópicos de la
sardina fueguina en las dos temporadas de trabajo (año 2011 n =7, año 2012 n =4). Se realizaron pruebas
t-student para comparar los valores isotópicos de machos (n = 6) y hembras (n = 7) de ballenas jorobadas
muestreadas en los dos años de estudio, y para comparar los valores de los individuos re-muestreados
dentro de una misma temporada (n = 4).
Cuando no se cumplieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad, se utilizó estadística no
paramétrica. Se realizó una prueba Kruskal-Wallis para comparar los valores de isótopos de las presas en
las dos temporadas de estudio (año 2011 n = 8, año 2012 n =20). Se utilizó la prueba U de Mann-Whitney
para analizar las diferencias significativas encontradas entre las presas, y para comparar las contribuciones
de las presas a la dieta de la ballena jorobada, entregadas por el programa SIAR.
54
En todas las pruebas se consideraron las diferencias como estadísticamente significativas a una
probabilidad mayor del 95%, es decir, p < 0,05. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el
programa Statistica 7.0.
2.5 Determinación de la alimentación de la ballena jorobada
Los valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno que un organismo posee en sus tejidos, están
dados exclusivamente por su dieta y por el fraccionamiento isotópico que se produce durante la
asimilación de los nutrientes de la dieta en los tejidos del consumidor (DeNiro & Epstein 1978; Post
2002). Martínez del Río et al. (2009) lo expresaron con las siguientes ecuaciones:
δ consumidor = fa δa + fb δb
fa + fb = 1
(1)
donde δ consumidor = proporción isotópica del consumidor; fa y fb = fraccionamiento isotópico; δa y δb =
proporción isotópica de las presas a y b.
Δ = δ consumidor - δ presas
(2)
donde Δ = Fraccionamiento o discriminación isotópica.
En este estudio se utilizaron factores de discriminación de 1,28 + 0,38‰ para δ13C, y de 2,82 + 0,30‰
para δ15N, los que fueron señalados por Borrell et al. (2012) en piel de ballena de aleta o rorcual común
(Balaenoptera physalus).
55
Para el análisis de la contribución relativa de las presas en la dieta de la ballena jorobada, se utilizó el
programa SIAR, el cual es un paquete complementario de funciones creado para el programa estadístico
R. SIAR utiliza estadística Bayesiana y trabaja con modelos de mezcla basados en ecuaciones de balance
(Inger et al. 2010; Parnell et al. 2010).
Con un sistema de 3 ecuaciones con 3 incógnitas (fx, fy, fz) SIAR calcula la distribución de la probabilidad
de la contribución de cada ítem presa en la dieta de un organismo, es decir, el programa estima el
porcentaje de contribución de diferentes presas (X, Y, Z) en la dieta de un determinado organismo, basado
en los valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno (Inger et al. 2010; Parnell et al. 2010),
expresado como sigue:
2 Isótopos estables: Carbono (δ13C) y Nitrógeno (δ15N)
3 Presas potenciales: X, Y, Z
δ13C consumidor = fx δ13Cx + f y δ13Cy + fz δ13Cz
δ15N consumidor = fx δ15Nx + fy δ15Ny + fz δ15Nz
(3)
fx + fy + fz = 1
Una de las ventajas del programa SIAR es que permite incluir los factores de discriminación trófica (Δ) en
los análisis, y analizar la contribución relativa de las presas en la dieta de un organismo de forma
individual, entregando de esta manera resultados más precisos. Las contribuciones de cada presa en la
alimentación de la ballena jorobada del área de estudio, fueron entregadas en porcentaje promedio y en
rango de 5 a 95 percentiles.
56
3. RESULTADOS
En la Tabla 2.1 se presentan las 33 muestras de piel de ballena jorobada obtenidas durante las salidas al
AMCP. Trece fueron colectadas el año 2011 y 20 durante el año 2012. Las muestras pertenecieron a 24
individuos foto-identificados y a un ejemplar adulto sin identificar. Las muestras se recolectaron
principalmente en dos zonas del AMCP, seno Ballena y boca del canal Bárbara (paso Shag) (Fig. 2.1).
De los 25 individuos muestreados, 13 correspondieron a ejemplares adultos, nueve a individuos juveniles,
una cría destetada y dos individuos no pudieron ser clasificados en algún grupo etario (Tabla 2.1). De los
25 individuos muestreados, seis correspondieron a ejemplares machos y siete a hembras, los cuales habían
sido sexados genéticamente en estudios anteriores en el AMCP (Tabla 2.2).
Tabla 2.1: Número de muestras de ballena jorobada colectadas durante los años 2011 y 2012 en el AMCP
Francisco Coloane. Números entre paréntesis indican animales re-muestreados.
Años
N°
Muestras
Individuos
Foto-id
Individuos
no Foto-id
N°
Adultos
N°
Juveniles
N°
Crías
2011
2012
Total
13
20
33
11 + (1)
13 + (7)
24 + (8)
1
0
1
5
8 + (3)
13 + (3)
7 + (1)
2 + (4)
9 + (5)
0
1
1
Individuos
sin rango
etario
0
2
2
Tabla 2.2: Número de muestras y número de machos y hembras de ballena jorobada muestreados durante
los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane. Números entre paréntesis indican animales remuestreados.
Años
2011
2012
Total
N°
Muestras
13
20
33
N°
Machos
3
3
6
57
N°
Individuos
Hembras no sexados
7 + (1)
2
8 + (4)
5
15 + (5)
7
Figura 2.1: Lugares de colecta de muestras de piel de ballena jorobada y de presas durante las dos
temporadas de estudio en el AMCP Francisco Coloane.
3.1 Variación isotópica anual en ballena jorobada
El valor promedio de δ13C en piel de ballena jorobada fue de -16,3 ± 0,6 ‰ (rango = -17,4 ‰ a -14,7 ‰) y
el valor promedio de δ15N fue de 14,7 ± 1,0 ‰ (rango = 13,3 ‰ a 16,7 ‰) en los dos años de estudio
(Tabla 2.3). Como se observa en la Tabla 2.3 y en la Figura 2.2, durante el año 2011 las proporciones
isotópicas promedio en piel de ballena jorobada fueron significativamente mayores en comparación a la
58
temporada 2012, tanto en los valores de δ13C (F = 6,56; p = 0,02) como en los de δ15N (F = 26,83; p =
0,00).
Tabla 2.3: Valores promedios y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de crías, juveniles y adultos de ballena jorobada, colectadas durante los años 2011 y 2012 en el
AMCP Francisco Coloane. Números entre paréntesis indican individuos re-muestreados.
Año
2011
Mes
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Total
2012
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Total
2011-12 Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Total
n
δ13C
δ15N
6
2
5
0
13
5
4
7
4
20
11
6
12
4
33
-15,8 + 0,7
-16,2 + 0,7
-16,3 + 0,8
-16,0 + 0,7
-16,8 + 0,4
-16,7 + 0,5
-16,4 + 0,6
-16,4 + 0,4
-16,6 + 0,5
-16,2 + 0,8
-16,5 + 0,6
-16,4 + 0,6
-16,4 + 0,4
-16,3 + 0,6
15,2 + 1,1
15,3 + 0,8
15,9 + 0,7
15,5 + 0,9
14,3 + 0,4
13,6 + 0,5
14,3 + 0,6
14,3 + 0,5
14,1 + 0,6
14,8 + 0,9
14,1 + 1,0
14,9 + 1,0
14,3 ± 0,5
14,7 + 1,0
N°
Crías
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
1
N°
Juveniles
3
1
4
8 (1)
3
2
0
1
6 (4)
6
3
4
1
14 (5)
N°
Adultos
3
1
1
5
2
2
4
3
11 (3)
5
3
5
3
16(3)
Los altos valores de carbono y nitrógeno encontrados en las muestras de piel de ballenas en el año 2011,
comparados con la siguiente temporada, también fueron observados en tres ejemplares juveniles remuestreados durante ambas temporadas de estudio, detonando la disminución en ambos valores isotópicos
en el año 2012. Las variaciones en el δ13C y el δ15N de la piel de los ejemplares re-muestreados, fluctuaron
entre 0,1‰ a 2,7‰ y entre 0,0‰ a 2,1 ‰ respectivamente (Tabla 2.4).
59
17,0
2011
2012
16,0
δ15N
15,0
14,0
13,0
12,0
-18,0
-17,0
δ13C
-16,0
-15,0
Figura 2.2: Valores promedios y desviaciones estándar anuales de las proporciones isotópicas de carbono
(δ13C) y nitrógeno (δ15N) en piel de ballena jorobada durante los años 2011 (n = 13) y 2012 (n = 20).
Tabla 2.4: Ejemplares juveniles de ballena jorobada muestreados durante los dos años de estudio. Se
indica código del individuo, fecha de muestreo, tiempo transcurrido entre muestreos, δ13C, δ15N y
diferencias en las muestras colectadas.
Código ID
Biomar 52
Biomar 49
Biomar 49
Biomar 59
Fecha
muestreo
07/02/2011
21/03/2012
07/02/2011
22/02/2012
21/03/2012
28/04/2011
22/02/2012
21/03/2012
28/04/2011
22/02/2012
Tiempo entre
muestreos
1 año 43 días
1 año 15 días
1 año 43 días
9 meses 25 días
10 meses 22 días
9 meses 25 días
60
δ13C Diferencia
-15,4
-16,9
-1,5
-14,7
-17,4
-2,7
-17,3
-2,6
-16,7
-17,4
-0,7
-17,3
-0,6
-17,0
-16,9
0,1
δ15N
13,3
13,3
14,7
13,7
13,4
15,4
13,7
13,4
16,7
14,6
Diferencia
0
-1,0
-1,3
-1,7
-2,0
-2,1
3.2 Variación isotópica mensual en ballena jorobada
Debido a las diferencias significativas encontradas en los valores de δ13C y δ15N entre los dos años de
estudio, se analizó la variación isotópica mensual en piel de ballena en cada año por separado. Los valores
isotópicos mensual de δ13C y δ15N para el año 2011 son ilustrados en las Figuras 2.3 y 2.4 y para el año
2012 en las Figuras 2.5 y 2.6. Ninguna diferencia significativa fue encontrada en los valores de δ13C (F =
0,69, p = 0,53) y δ15N (F = 0,78, p = 0,49) de piel de ballena entre los meses de febrero y abril del año
2011, así como tampoco entre los meses de febrero y mayo del año 2012 (δ13C: F = 0,78, p = 0,52; δ15N: F
= 1,97, p = 0,16).
-14,5
-15,0
13C
-15,5
-16,0
-16,5
-17,0
-17,5
Febrero
Febrero
Marzo
Marzo
Abril
Abril
Meses
Figura 2.3: Valores de carbono (δ13C) de piel de ballena jorobada colectada el año 2011 en el área de
estudio (n = 13).
61
17,0
16,5
16,0
15
 N
15,5
15,0
14,5
14,0
13,5
13,0
Febrero
Marzo
Abril
Meses
Figura 2.4: Valores de nitrógeno (δ15N) de piel de ballena jorobada colectada el año 2011 en el área de
estudio (n = 13).
-14,5
-15,0
13
 C
-15,5
-16,0
-16,5
-17,0
-17,5
Febrero
Marzo
Abril
Meses
Mayo
Figura 2.5: Valores de carbono (δ13C) de piel de ballena jorobada colectada el año 2012 en el área de
estudio (n = 20).
62
17,0
16,5
16,0
15
 N
15,5
15,0
14,5
14,0
13,5
13,0
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Meses
Figura 2.6: Valores de nitrógeno (δ15N) de piel de ballena jorobada colectada el año 2012 en el área de
estudio (n =20).
Por otra parte, cuatro ejemplares de ballena jorobada que fueron re-muestreados en meses diferentes
dentro de una misma temporada estival, muestran variaciones de 0,0‰ a 0,2‰ en los valores de δ13C y de
0,1‰ a 0,6‰ en δ15N en aquellos individuos re-muestreados en un período de 26-28 días, mientras que el
único ejemplar re-muestreado en un período superior a 80 días, la variación fue mayor (2,0‰ y 0,7‰ en
los valores de δ13C y δ15N, respectivamente), pero no estadísticamente significativa (δ13C: t = 0,86, p =
0,41; δ15N: t = -0,50, p = 0,63) (Tabla 2.5).
63
Tabla 2.5: Ejemplares de ballena jorobada muestreados en dos meses de una misma temporada en el área
de estudio. Se indica código del individuo, sexo, rango etario, fecha de muestreo, días transcurridos entre
muestreos, δ13C, δ15N y diferencias en las muestras colectadas.
Código ID
Biomar 49
Biomar 47
Biomar 28
Sexo
-
-
Rango
etario
Juvenil
Adulto
Adulto
Biomar 12 Hembra Adulto
Fecha
muestreo
07/02/2011
28/04/2011
22/02/2012
21/03/2012
21/03/2012
18/04/2012
18/04/2012
22/05/2012
18/04/2012
22/05/2012
Días entre
muestreos
80 días
28 días
28 días
26 días
26 días
δ13C Diferencia δ15N Diferencia
-14,7
14,7
-16,7
-2,0
15,4
0,7
-17,4
13,7
-17,3
0,1
13,4
-0,3
-16,1
14,3
-16,1
0
14,2
-0,1
-16,5
14,8
-16,7
-0,2
14,9
0,1
-16,7
13,9
-16,7
0
14,5
0,6
3.3 Variación isotópica entre clases etarias y entre sexo en ballena jorobada
Considerando las dos temporadas de estudio, los valores isotópicos promedios en los animales adultos
fueron -16,1 + 0,5 en δ13C (rango = -16,7‰ a -15,1‰) y 14,7 + 0,9 en δ15N (rango = 13,3‰ a 16,3‰), en
los ejemplares juveniles los valores promedios fueron -16,2 + 0,8 en δ13C (rango = -17,4‰ a -14,7‰) y
15,0 + 1,1 en δ15N (rango = 13,3‰ a 16,7‰) y en la única cría muestreada los valores fueron -17,4 y 15,2
en δ13C y δ15N (Fig. 2.7). No se encontró diferencias significativas en los valores de δ13C (F = 0,15, p =
0,70) ni en los de δ15N (F = 0,51, p =0,48) entre individuos adultos y juveniles (entre los cuales se
consideró el valor de la cría).
64
17,0
Adultos
Juveniles
δ15N
16,0
15,0
14,0
13,0
12,0
-18,0
-17,0
-16,0
δ13C
-15,0
-14,0
Figura 2.7: Valores de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) de la piel de ejemplares
adultos (n = 13) y juveniles (n = 10) de ballena jorobada muestreados los años 2011 y 2012 en el AMCP
Francisco Coloane.
En los dos años de estudio se colectaron 13 muestras de piel de ballenas correspondientes a individuos
sexados genéticamente en estudios anteriores dentro del área. Seis muestras correspondieron a individuos
machos y siete a ejemplares hembras (Tabla 2.2). Como se observa en la Figura 2.8, no se encontraron
diferencias significativas en los valores promedio de δ13C (-16,0 + 0,5‰ en machos y -16,3 + 0,6‰ en
hembras) (t = 1,1, p = 0,29), ni en los valores de δ15N (14,8 + 1,5‰ en machos y 14,7 + 0,6‰ en hembras)
(t = 0,2, p = 0,82) de ejemplares machos y hembras.
65
17,0
Hembras
Machos
16,0
δ15N
15,0
14,0
13,0
12,0
-18,0
-17,0
δ13C
-16,0
-15,0
Figura 2.8: Valores promedio y desviaciones estándar de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno
(δ15N) en muestras de ejemplares machos (n = 6) y hembras (n = 7) de ballena jorobada, colectadas en los
años 2011 y 2012 en el área de estudio.
3.4 Análisis de isótopos estables en presas de ballena jorobada
En las figuras 2.9 y 2.10 se observan los puntos de los seis arrastres verticales nocturnos y de los 12
arrastres oblicuos realizados durante la mañana, tarde y noche en el área de estudio, en búsqueda de presas
de la ballena jorobada. En la Figura 2.1 se señalaron los puntos en que se logró colectar muestras,
principalmente en las zonas de fondeo y sus cercanías, al sureste de isla Carlos III y en la boca del canal
Bárbara (paso Shag). Como se observa en la Tabla 2.6, se analizaron 28 muestras colectadas en las dos
temporadas, correspondientes a 4 ejemplares adultos de krill (Euphausia lucens), de 2,0 a 2,2 cm de
longitud; 14 ejemplares juveniles y adultos de langostino de los canales (Munida gregaria) que midieron
entre 2,5 y 4,6 cm de longitud (telson extendido), y 11 individuos juveniles de sardina fueguina (Sprattus
fueguensis) de 9,4 a 12,4 cm de longitud.
66
Figura 2.9: Puntos de arrastre vertical para la colecta de presas de ballena jorobada en el AMCP
Francisco Coloane.
El valor promedio de δ13C en el krill fue de -17,7 + 0,4 (rango = -18,2 a -17,3‰) y el valor promedio de
δ15N fue de 11,8 + 0,7 (rango = 11,1 a 12,7‰) durante la temporada 2012, año en el que se logró colectar
muestras de esta especie. Los valores promedio de δ13C y δ15N en el langostino de los canales fueron de 17,9 + 0,5 (rango = -18,9 a -17,0‰) y 11,7 + 1,7 (rango =10,1 a 15,1‰) respectivamente, durante los dos
años de estudio. En sardina fueguina los valores promedios fueron de -16,9 + 0,4 (rango = -17,6 a 16,4‰) en δ13C y 14,9 + 2,1 (rango = 10,7 a 17,5‰) en δ15N durante las dos temporadas en el AMCP
Francisco Coloane (Tabla 2.6; Fig. 2.11).
67
Figura 2.10: Puntos de arrastre oblicuo para la colecta de presas de ballena jorobada en el AMCP
Francisco Coloane.
Los valores isotópicos más bajos, tanto en δ13C como en δ15N, se registraron en el langostino de los
canales (δ13C = -18,9‰, δ15N = 10,1‰), y los valores más altos, se registraron en la sardina fueguina
(δ13C = -16,4, δ15N = 17,5‰) durante las dos temporadas de estudio. Al comparar los valores isotópicos
de las tres presas durante las dos temporadas de trabajo, se encontraron diferencias altamente
significativas en δ13C (X2 = 15,97; p = 0,00) y en δ15N (X2 = 11,11; p = 0,00). Al realizar las
comparaciones entre las presas, no se encontraron diferencias significativas entre los valores isotópicos
del krill y el langostino (δ13C: U = 21,00; p = 0,57; δ15N: U =17,00; p = 0,31), sin embargo, los valores del
68
krill y la sardina resultaron ser significativamente diferentes (δ13C: U = 3,00; p = 0,01; δ15N: U =6,00; p =
0,04), al igual que los valores del langostino y la sardina (δ13C: U = 6,00; p = 0,00; δ15N: U =18,00; p =
0,00).
Tabla 2.6: Valores promedios y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en las presas
analizadas durante los años 2011 y 2012 del AMCP Francisco Coloane. Rango de tamaños en centímetros.
*Muestra correspondiente a dos ejemplares.
Especie
Euphausia lucens
(Hansen, 1905)
Total
Munida gregaria
(Fabricius, 1793)
Total
Sprattus fueguensis
(Jenyns, 1842)
Total
Rango
tamaño
2,0 - 2,2
2,0 - 2,2
2,5
3,4 - 4,6
2,5 - 4,6
9,5 - 9,6
9,4 - 12,4
9,4 - 12,4
Año
N
2011
2012
2011-12
2011
2012
2011-12
2011
2012
2011-12
0
4
4
1*
12
13
7
4
11
13
C
-17,7 + 0,4
-17,7 + 0,4
-18,2
-17,9 + 0,5
-17,9 + 0,5
-16,8 + 0,3
-17,1 + 0,5
-16,9 + 0,4
15
N
11,8 + 0,7
11,8 + 0,7
15,1
11,4 + 1,5
11,7 + 1,7
16,1 + 1,1
12,8 + 1,9
14,9 + 2,1
Al analizar los valores isotópicos de la sardina fueguina entre los dos años de estudio, no se encontraron
diferencias significativas (F = 1,72, p = 0,22) en los valores de δ13C, sin embargo, los valores de δ15N
resultaron ser significativamente mayores (F = 13,89, p = 0,00) durante el año 2011. En el krill y el
langostino de los canales no se contrastaron los valores isotópicos entre los años de estudio debido al bajo
número de muestras para dicho análisis. Sin embargo, en la Tabla 2.6 se observa que el langostino no
presenta grandes diferencias en los valores de δ13C, pero si una clara variación en los valores de δ15N
(15,1‰ año 2011 y 11,4‰ año 2012) entre los dos años de estudio.
69
Krill
18,0
Langostino
Sardina
17,0
δ15N
16,0
15,0
14,0
13,0
12,0
11,0
10,0
9,0
-20,0
-19,0
-18,0
-17,0
δ13C
-16,0
-15,0
Figura 2.11: Valores promedio y desviaciones estándar de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno
(δ15N) en muestras de presas de ballena jorobada, obtenidas durante 2011 y 2012 en el área de estudio (n =
28).
3.5 Dieta de la ballena jorobada en el AMCP Francisco Coloane
En la Figura 2.12 se observa que la diferencia isotópica () promedio entre el valor isotópico obtenido
para el langostino de los canales y la piel de ballena jorobada durante la temporada 2011 fue de -2,2 ‰ en
δ13C y de 0,4‰ en δ15N, mientras que la diferencia isotópica promedio entre la sardina fueguina y la piel
de ballena jorobada en el mismo año fue de 0,8‰ en δ13C y de -0,6‰ en δ15N. Por otra parte, en el año
2012 las diferencias promedio entre las presas y la piel de ballena jorobada correspondieron a -1,1‰ en
δ13C y 2,3‰ en δ15N en el krill, a -1,3‰ en δ13C y 2,7‰ en δ15N en el langostino y a -0,5‰ en δ13C y
1,3‰ en δ15N en sardina (Fig. 2.13).
70
18,0
Ballenas
Langostino
Sardina
-17,0
-16,0
-15,0
17,0
δ15N
16,0
15,0
14,0
13,0
12,0
-19,0
-18,0
δ13C
Figura 2.12: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena jorobada (n = 13), de langostino de los canales (n = 1) y sardina fueguina (n = 7),
obtenidas durante el año 2011 en el área de estudio. Valores sin la corrección del factor de discriminación
trófica.
Al analizar ésta interacción depredador-presa, mediante la estimación de la contribución de cada presa
analizada al valor isotópico de las ballenas jorobadas para cada año por separado, la sardina fueguina
presentó una contribución significativamente mayor (U = 2,5, p = 0,00) que el langostino de los canales en
la dieta de las ballenas jorobadas analizadas (n=12) durante el año 2011 (Fig.2.14), contribuyendo en un
55 + 12% (35-75%). Dado que en el año 2011 no se logró obtener muestras de krill, pero basado en la
ausencia de diferencias significativas entre los valores isotópicos del krill y el langostino (δ13C: U = 21,00,
p = 0,57; δ15N: U = 17,00, p = 0,31) en las muestras del año 2012, se evaluó la contribución de estas dos
presas a la dieta de la ballena, como un solo grupo (crustáceos = krill y langostino) y se comparó con la
contribución de las sardinas para ese segundo año, encontrando que la contribución de la sardina (18 +
9%, 4-34%) sería significativamente menor (U = 6323, p = 0,00) respecto a los crustáceos (82 + 9%, 6796%) en la dieta de la ballena jorobada en el año 2012 (Fig. 2.15).
71
17,0
Ballenas
Langostino
Sardina
Krill
16,0
δ15N
15,0
14,0
13,0
12,0
11,0
10,0
9,0
-19,0
-18,0
-17,0
-16,0
-15,0
δ13C
Figura 2.13: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena jorobada (n = 20) y muestras de krill (n =4), langostino de los canales (n =12) y sardina
fueguina (n =4), obtenidas durante el año 2012 en el área de estudio. Valores sin la corrección del factor
de discriminación trófica.
Figura 2.14: Porcentaje de contribución en percentiles, del langostino de los canales y de la sardina
fueguina en la dieta de las ballenas jorobadas del AMCP Francisco Coloane durante el año 2011.
72
Figura 2.15: Porcentaje de contribución en percentiles, de crustáceos (krill y langostino) y de la sardina
fueguina en la dieta de las ballenas jorobadas del AMCP Francisco Coloane durante 2012.
Un nuevo análisis fue realizado para estimar la contribución de las presas analizadas al valor isotópico de
cada individuo de ballena jorobada en los dos años de estudio por separado. En términos generales, la
temporada 2011 nuevamente refleja una contribución significativamente mayor (U = 0,00; p = 0,00) de
sardina fueguina (rango de contribución media = 55 a 96%) en comparación con el langostino de los
canales (rango de contribución media = 4 a 45%) en la dieta de los 12 individuos de ballenas analizados.
Sin embargo, variaciones o preferencias de presas pueden ser detectadas en los individuos, donde algunos
mostraron una mayor proporción de consumo sobre la sardina fueguina (e.g., individuos #52, 49 y 3),
mientras que otro ejemplar (#59) consumió tanto langostinos de los canales como sardina fueguina en
proporciones similares (Fig. 2.16).
73
Figura 2.16: Porcentaje de contribución en percentiles, del langostino de los canales (A) y de la sardina
fueguina (B) en la dieta de 12 ejemplares de ballena jorobada muestreados en el AMCP Francisco
Coloane durante el año 2011.
Por el contrario, y como se había mencionado anteriormente, en la temporada 2012 los crustáceos (krill y
langostino) presentaron una contribución significativamente mayor (U = 3,4, p =0,00) (rango de
contribución media = 48 a 74%) que la sardina (rango de contribución media = 26 a 52%) en la dieta de
las 16 ballenas analizadas. Sin embargo, variaciones o preferencias en las presas fueron menos
diferenciadas que en el año 2011, con individuos que mostraron una mayor proporción de consumo sobre
crustáceos (e.g., individuos #49, 52 y 61), y otros ejemplares (e.g., #10, 85 y 19) consumieron tanto
langostinos de los canales como sardina fueguina en proporciones similares (Fig. 2.17).
74
Figura 2.17: A: Porcentaje de contribución en percentiles, de crustáceos (krill y langostino de los canales)
(A) y de la sardina fueguina (B) en la dieta de 16 ejemplares de ballena jorobada muestreados en el AMCP
Francisco Coloane durante el año 2012.
75
4. DISCUSIÓN
4.1 Variación isotópica en ballena jorobada
Estudios sobre dieta y nivel trófico de ballenas (Género Balaenopteridae), con la técnica de isótopos
estables de carbono y nitrógeno han sido realizados principalmente en el Pacífico norte. Estos trabajos,
señalan que las ballenas durante su temporada de alimentación, poseen en la piel proporciones isotópicas
de -16 a -18‰ en δ13C y de 12 a 15‰ en δ15N (Gendron et al. 2001; Jaume 2004; Witteveen et al. 2011).
En este estudio las proporciones isotópicas promedio fueron de -16,3 + 0,6 en δ13C y de 14,7 + 1,0‰ en
δ15N para los años 2011 y 2012 (ver Tabla 2.2, Fig. 2.2), encontrándose dentro del rango de las
proporciones isotópicas para piel de ballenas descritas en el Pacífico norte. Además, estos resultados
confirman que estas ballenas jorobadas están alimentándose en zonas costeras, como las aguas del AMCP
Francisco Coloane, presentando valores de δ13C (-16,3‰) similares (-16‰ y -16,7‰) a los informados
por Gendron et al. (op. cit.) y Jaume (op.cit.) para la ballena de aleta (Balaenoptera physalus) que se
alimenta en la costa del Golfo de California, en el Pacífico norte (ver Fig. 2.18).
Por otra parte, los valores de δ15N sugieren que las ballenas jorobadas muestreadas en el AMCP estarían
consumiendo componentes del necton (crustáceos y peces), siendo similar a lo informado previamente en
otras áreas de alimentación, como lo señalado por Witteveen (2008) quién informó proporciones
isotópicas de 13,4 ‰ en δ15N para las ballenas jorobadas en áreas de alimentación del Pacífico norte,
sugiriendo que la alimentación en dicha cuenca oceánica estaría compuesta principalmente de eufáusidos
y en menor proporción de peces. Asimismo, para el Atlántico norte se informó un valor promedio de
14,6‰ en δ15N indicando que la especie consume principalmente peces pequeños (Todd 1997).
76
Por otra parte, Gendron et al. (2001) informan una proporción isotópica promedio de 12,9‰ en δ15N para
la ballena azul (Balaenoptera musculus) y de 15,4‰ y 15,8‰ en δ15N para la ballena de aleta y de Bryde
respectivamente (ver Fig. 2.18). Esta diferencia en los valores señalados se debería, según los autores, a
las diferencias en la dieta de estos rorcuales, ya que la ballena azul es una especie estenófaga y su
alimentación está compuesta principalmente de krill, en cambio, la ballena de aleta y la de Bryde son
especies eurífagas, las cuales se alimentan tanto de zooplancton como de pequeños peces. Basado en lo
anterior, los resultados encontrados en este estudio (14,7‰ en δ15N), así como por observación directa,
serían más concordantes con especies eurífagas que con especies de rorcuales estenófagas como la ballena
azul en el Pacífico norte.
17,0
16,0
15,0
δ15N
14,0
13,0
B. Azul
B. de Aleta
B. de Bryde
B. Jorobada
B. Jorobada AMCP
12,0
11,0
10,0
9,0
-20,0
-19,0
-18,0
-17,0
-16,0
-15,0
δ13C
Figura 2.18: Valores promedio y desviaciones estándar de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en muestras
de piel de ballena azul, ballena de aleta, ballena de Bryde y ballena jorobada del Pacífico norte, y en
muestras de piel de ballena jorobada del área de estudio.
77
Durante la temporada 2011 las ballenas jorobadas presentaron proporciones isotópicas significativamente
más altas que en el año 2012, a pesar de haber sido muestreadas durante los mismos meses (febrero,
marzo y abril) y en los mismos lugares (paso Shag y seno Ballena) del AMCP Francisco Coloane. Lo
anterior también fue reflejado en los ejemplares re-muestreados durante ambos años de estudio (ver Tabla
2.3), donde los mismos individuos tenían mayor proporción isotópica de carbono y nitrógeno durante el
año 2011 en comparación al 2012. Esto podría sugerir que las ballenas jorobadas cambian su alimentación
de un año a otro. Sin embrago, la sardina fueguina, también presentó diferencias significativas en las
proporciones de δ15N entre los dos años de estudio, siendo mayores los valores en el año 2011 al igual que
en los ejemplares de ballena jorobada. Esta situación también quedó reflejada en los ejemplares analizados
de langostino de los canales, los cuales tuvieron una proporción de δ15N mayor durante el año 2011. Por
tanto, las diferencias de δ13C y δ15N en los dos años de estudio, se deberían más bien a cambios
interanuales en los valores isotópicos de la base de la trama trófica del AMCP, debido a que tanto las
ballenas como las presas analizadas mostraron cambios en sus proporciones isotópicas en las dos
temporadas.
En el Pacífico norte, Witteveen (2008) encontró diferencias significativas en los valores de δ13C en piel de
ballena jorobada en tres años diferentes, sugiriendo posibles variaciones interanuales en el δ 13C de la base
de la red trófica de ese ecosistema y señalando la necesidad de analizar las variaciones de los valores
isotópicos de las especies presas. En general la variabilidad del δ13C en el mar, se ha relacionado con las
diferentes fuentes primarias que los productores primarios utilizan para la fotosíntesis, el cual es uno de
los procesos principales que influye en el δ13C que es integrado en una red trófica (DeNiro & Epstein
1978; Kelly 2000; Vander Zaden & Rasmussen 2001; Fry 2008).
78
En el δ15N se han detectado mayores fuentes de variabilidad, en comparación al δ13C, que pueden
modificar sus valores en el mar (Kelly 2000). Entre estas fuentes se encuentran los procesos
oceanográficos y biológicos, los cuales modifican la cantidad de nitrógeno inorgánico disuelto, las
diferentes fuentes primarias de nitrógeno inorgánico utilizadas por el fitoplancton (nitritos, nitratos,
amonio, etc.) y la absorción de isótopos de nitrógeno en la dieta (Ambrose & DeNiro 1986). En el área de
estudio, se encontraron mayores valores de δ15N en la piel de las ballenas jorobadas durante el año 2011,
lo cual se debería por una parte a la proporción de presas consumidas durante esa temporada, y a que
probablemente hubo mayor cantidad de nitrógeno disponible en el ecosistema incidiendo en una mayor
productividad y un enriquecimiento de δ15N en la red trófica.
El análisis mensual de los valores isotópicos de la ballena jorobada indicó que no se produjeron
variaciones significativas en el transcurso de cada temporada de alimentación. Este hecho también pudo
observarse en los individuos re-muestreados durante dos meses diferentes de un mismo año (ver Tabla
2.4), en los cuales no se encontraron variaciones isotópicas significativas. Estos resultados indicarían que
la ballena jorobada no varía mayormente su dieta durante la temporada de alimentación en el AMCP
Francisco Coloane, ya que un cambio en las especies-presa consumidas debiera verse reflejado en los
valores isotópicos de su piel. Sin embargo, es importante considerar que debido al tiempo de regeneración
de la piel de cetáceos (73 días, Hicks et al. 1985), la técnica de isótopos estables no permite detectar
posibles cambios de presas consumidas dentro de un mismo mes de la temporada. Witteveen (2008)
indicó para ballenas jorobadas del Pacífico norte, que no se encontraron diferencias significativas en los
valores de δ13C en los diferentes meses de la temporada de alimentación, pero si hubo diferencias en los
valores de δ15N, debidas según lo señala la autora, a la colecta de muestras de piel al inicio de la
temporada (junio), donde los valores isotópicos reflejaron el incremento de δ15N que se produce en
animales con stress nutricional. En aguas del estrecho de Magallanes el período de alimentación de la
ballena jorobada comenzaría en el mes de diciembre, y en este estudio las muestras fueron colectadas a
79
partir de febrero, razón por la cual no se habrían reflejado los altos valores de δ 15N de los ejemplares en
ayuno o con stress nutricional, al comienzo de la temporada.
Por otra parte, los ejemplares de ballenas re-muestreados dentro de un período de dos meses, presentaron
una variación isotópica pequeña (0 a 0,2‰ en δ13C y 0,1 a 0,6 ‰ en δ15N), en comparación al ejemplar remuestreado dentro de un período mayor a dos meses (80 días), en el cual se observó una mayor variación
en sus valores (2, 0 y 0,7‰ en δ13C y δ15N) aunque no significativa. Esta variación en períodos mayores a
dos meses, permite inferir un potencial recambio de la piel de la ballena jorobada, lo cual concordaría con
lo descrito por Hicks et al. (1985) sobre el tiempo de regeneración de la piel en cetáceos. El período de
alimentación de la ballena jorobada en las aguas del estrecho de Magallanes abarca un tiempo aproximado
de 4 a 5 meses, y el tiempo de residencia mínimo de los individuos en el área de estudio fue estimado en
55 días promedio (rango = 2-142 días) (Mora 2011), por tanto, se asume que las muestras de piel
analizadas señalan los valores isotópicos y la alimentación de la ballena jorobada en el área de estudio, ya
que el tejido utilizado tuvo tiempo para su regeneración durante el período de la investigación, lo cual se
observó en el individuo re-muestreado luego de 80 días.
Los resultados de este estudio, indican que los individuos adultos y juveniles (incluida la única cría
muestreada) de ballenas jorobadas, estarían alimentándose de las mismas presas en el AMCP Francisco
Coloane, ya que no se encontraron diferencias significativas en sus proporciones isotópicas. En otros
estudios realizados con cetáceos se ha documentado que no hay diferencia en los valores de δ13C y δ15N de
crías, juveniles y adultos de ballenas azules (Balaenoptera musculus) en el golfo de California (Busquets
2008), sin embargo, en la misma zona el cachalote (Physeter macrocephalus), cetáceo odontoceto,
presenta diferencias en los valores de isótopos de carbono y nitrógeno, siendo menores en machos adultos
y mayores en hembras adultas y en individuos juveniles, sugiriendo una diferenciación en las presas
80
consumidas por clase etaria y por sexo (Ruiz-Cooley et al. 2004; Guerrero de la Rosa 2008). En este
estudio las proporciones isotópicas de δ13C y δ15N de ejemplares machos y hembras, no presentaron
diferencias significativas, indicando que ambos sexos consumen las mismas presas en al AMCP. Similares
resultados fueron encontrados en los valores isotópicos de ballenas jorobadas en sus áreas de alimentación
en el Atlántico norte (Todd 1997). Busquets (2008), señaló para las ballenas azules del golfo de
California, mayores valores isotópicos de δ13C en machos, sin embargo, en δ15N no hubo diferencia,
sugiriendo la autora, que la variación en δ13C se debería a diferencias metabólicas de ambos sexos,
relacionadas con el uso diferencial de los lípidos, ya que en general las hembras presentarían distintas
demandas energéticas que los machos. Según lo anterior, se hace importante continuar estudiando las
proporciones isotópicas en machos y hembras de ballenas jorobadas en el área de estudio para detectar a
futuro posibles diferencias.
4.2 Variación isotópica en presas
Durante las dos temporadas de estudio se analizaron ejemplares de langostino de los canales y sardina
fueguina, colectados durante los mismos meses (febrero, marzo, abril y mayo) que las muestras de piel de
ballenas jorobadas dentro del AMCP Francisco Coloane. Se debe recordar que el krill solamente se logró
colectar durante el año 2012. Según el tamaño de los ejemplares de eufáusidos analizados (2,0 y 2,2 cm),
estos individuos corresponderían a adultos, ya que los ejemplares de 1 cm son considerados los adultos
más pequeños en esta especie (Brinton et al. 2000). El tamaño de los langostinos analizados (2,5 a 4, 6 cm
longitud caparazón) indica que corresponden principalmente a individuos adultos, ya que la madurez
sexual en hembras, según Tapella et al. (2002), se produce a los 11 mm de longitud de caparazón (1,1
cm), y en los machos la madurez morfométrica la alcanzarían a los 24 mm (2,4 cm), sin embargo, a los 10
mm (1 cm) los mismos autores, encontraron individuos con espermatóforos en un estudio realizado en el
81
canal Beagle. Por otra parte, Kawamura (1976) se refiere a individuos juveniles al mencionar ejemplares
entre 17,2 y 27,9 mm (1,7 y 2,8 cm), y hace referencia a individuos adultos en ejemplares sobre los 48 mm
(4,8 cm), en un trabajo realizado en isla de los Estados, al sur del océano Atlántico (56°S, 61°W). En
cuanto a los ejemplares de sardina fueguina analizados, corresponderían según su tamaño (9,4 a 12,4 cm),
principalmente a individuos juveniles, ya que la madurez sexual en esta especie se produciría a los 120
mm de longitud (12 cm) (Hansen 1999).
Los valores más bajos tanto en δ13C como en δ15N, se registraron en el langostino de los canales (-18,9 y
10,1 ‰ respectivamente), y los valores más altos, se registraron en la sardina fueguina (-16,4 y 17,5 ‰
respectivamente) durante las dos temporadas de estudio. Por otra parte, al comparar los valores isotópicos
de las tres presas, se encontraron diferencias en δ13C y δ15N, diferenciándose significativamente los
valores de krill y langostino con los de sardina fueguina. En otros lugares se han informado proporciones
de -19, 8 ‰ en δ13C y 7,3 ‰ en δ15N para el krill (Euphausia lucens), -16,6 y 7,9 ‰ en δ13C y δ15N en
langostino de los canales, y de -20,2 y 13,1 ‰ en δ13C y δ15N para la sardina fueguina en el Atlántico
suroeste (Ciancio et al. 2008). A pesar de que las proporciones isotópicas varían en cada zona geográfica,
se puede observar en estos valores que el krill y el langostino tienen proporciones similares de δ15N
(aunque no de δ13C), lo cual podría indicar que ambas especies se alimentan de las mismas presas o dentro
de un mismo nivel trófico, las cuales son diferentes a las presas consumidas por la sardina. Se ha descrito
que Euphausia lucens, posee un dieta compuesta de fitoplancton, copépodos y braquiópodos (Stuart 1986;
Gibbons 1993; Stuart 1992), para el langostino se han descrito dos hábitos de alimentación, por una parte
esta especie consumiría materia orgánica particulada, sedimento y fitoplancton, y por otra, depredaría
sobre crustáceos constituyentes del zooplancton y macroalgas (Tapella et al. 2002; Romero et al. 2004;
Vinuesa et al. 2007), incluso se han registrado eventos de canibalismo en las aguas de Nueva Zelanda
(Zeldis 1985). En el estrecho de Magallanes Karas et al. (2007), señalaron que si bien el langostino tendría
preferencia sobre crustáceos y poliquetos, sería un depredador oportunista en esas aguas. La sardina
82
fueguina se alimenta de zooplancton, principalmente de copépodos, eufáusidos, anfípodos, misidáceos,
quetognatos, entre otros constituyentes (Cousseau & Perrotta 2008; Zuleta & Rubilar 2010). Según los
valores de δ15N encontrados en este estudio, tanto el krill (δ15N = 11,8‰) como el langostino de los
canales (δ15N = 11,7‰) se estarían alimentando de fitoplancton y zooplancton en el AMCP, en cambio, la
sardina fueguina consumiría exclusivamente zooplancton como lo indican sus valores mayores de δ 15N
(14,9‰) y como lo han señalado estudio anteriores (Cousseau & Perrotta op. cit.).
Tanto el langostino de los canales como la sardina fueguina presentaron valores de δ 15N mayores durante
la temporada del año 2011 (ver Tabla 2.5), al igual que lo registrado en ballenas jorobadas, sin embargo,
en los valores de δ13C, no se encontró mayor variación. Estos resultados refuerzan lo señalado
anteriormente sobre posibles cambios interanuales en los valores isotópicos base de la trama trófica del
AMCP.
4.3 Alimentación de la ballena jorobada
El análisis de la dieta de la ballena jorobada, a través de la observación directa, indica que se estaría
alimentando de krill, langostino de los canales y sardina fueguina en el AMCP Francisco Coloane. Estas
tres presas han sido registradas anteriormente en el área de estudio (Arntz & Gorny 1996; Gibbons et al.
2003; Acevedo 2005; CEQUA 2007a; CEQUA 2007b; Acevedo et al. 2011), sin embargo, los registros
que se tienen de eufáusidos son principalmente de Euphausia vallentini (Arntz & Gorny op. cit.; CEQUA
2007a). E. lucens ha sido registrado de manera ocasional (Acevedo et al. 2011), y durante los arrastres
realizados en esta investigación (ver Figs. 2.9 y 2.10) no fue obtenida en gran cantidad ni en todos los
muestreos. A pesar de la migración vertical que presentan los adultos y juveniles (Pillar et al. 1989), no
83
fue observada en superficie durante la noche como las otras presas (Anexo 2), lo cual indicaría que no se
encuentra en gran abundancia dentro de área de estudio.
Durante la temporada 2011 la sardina contribuyó en un 55% y el langostino en un 45% en la alimentación
de la ballena, mientras que en el año 2012, los crustáceos (krill y langostinos) fueron los mayores
contribuyentes (82%) en la dieta de la ballena jorobada. Estos resultados sugieren que la sardina fueguina
sería la presa principal en la dieta de la ballena jorobada durante algunos años, mientras que en otros, el
langostino de los canales y posiblemente el krill serían las especies principales dentro de la dieta de esta
ballena. El cambio en la proporción de las presas consumidas por la ballena jorobada entre los años
muestreados, se debería a variaciones en la oferta alimentaria o más bien en la abundancia de estas presas,
ya que tanto langostinos como sardinas fueron observados durante toda la temporada de alimentación en el
AMCP (Anexo 2), lo cual indicaría que se encontraron disponibles para el consumo de la ballena. En este
contexto, se ha señalado para la ballena de aleta en el hemisferio norte, que su alimentación se basaría en
eufáusidos si los enjambres son suficientemente densos, de lo contrario consumirían copépodos, peces o
calamares (Nemoto 1959; Jaume 2004). Nemoto (op. cit.) propuso para esa especie, años copépodos y
años eufáusidos dependiendo de la especie con mayor biomasa y señalando que las ballenas de aleta
cambian su dieta en función de esto.
No existen estudios sobre la abundancia anual de la población de krill en la región, para el langostino de
los canales hay trabajos que señalan gran biomasa en las décadas del 80´ y 90´ (Rodriguez & Bahamonde
1986; Arntz & Gorny 1996) pero estas estimaciones fueron realizadas en áreas distantes del AMCP
Francisco Coloane, y para la sardina fueguina no existen estudios sobre dinámica y abundancia anual de
su población en la región de Magallanes (comm. pers Christian Vargas; Zuleta & Rubilar 2010). En el año
2012 Aranis et al. (2012) y Leal & Aranis (2012) informaron que los desembarques de sardina fueguina
han disminuido de 40.000 ton el año 2009 a cerca de 10.000 ton el año 2011 en la X región, señalando
84
además que en el año 2012 las capturas fueron menores, encontrándose la especie solo durante febrero y
junio. Si se considera que las sardinas del AMCP son parte del mismo stock pesquero que está siendo
objeto de explotación en las regiones vecinas, esta podría ser una de las causas del cambio de alimentación
en las ballenas durante ese año. Sin embargo, se debe tener en cuenta a Hansen (1999) quien considera a la
sardina fueguina de la costa de Tierra del Fuego y canal Beagle como la misma población de sardina del
estrecho de Magallanes.
El análisis individual de alimentación, muestra para el año 2011 una gran variación en la proporción que
consumen sardina y langostino algunos ejemplares de ballena jorobada, encontrándose individuos que se
alimentaron exclusivamente de sardina y otros que consumieron tanto sardina como langostinos (ver Fig.
2.16). Considerando lo mencionado anteriormente, que durante temporada 2011 los valores de δ15N fueron
mayores, y que posiblemente hubo mayor productividad en el ecosistema, se podría sugerir selección de
presas. Esto podría deberse a que en el año 2011 ambas presas estuvieron disponibles y en gran
abundancia para las ballenas, es decir, la oferta alimentaria fue mayor, y algunas ballenas pudieron elegir
consumir sardinas mientras que otras eligieron consumir también una gran proporción de langostinos
(crustáceos). En contraste en el año 2012, se encontró un rango más amplio de contribuciones a la dieta
para ambas presas, y posiblemente el gran consumo de crustáceos esté ligado a una menor disponibilidad
de sardina fueguina en el área de estudio. Este hecho puede observarse en los ejemplares re-muestreados
durante los dos años, como los individuos Biomar 49 y Biomar 52 (ver Figs. 2.16 y Fig. 2.17), los cuales
en el 2011 se alimentaron principalmente de sardinas, mientras que en el 2012 su dieta estuvo compuesta
principalmente de crustáceos.
85
5. CONCLUSIONES

Los valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno en piel de ballena jorobada del AMCP
Francisco Coloane, son similares a las proporciones isotópicas encontradas en estudios de
Balaenopteridos, y señalan que esta especie consume tanto zooplancton como pequeños peces dentro
del Área Marina.

Durante la temporada 2011 se encontraron valores isotópicos de carbono y nitrógeno mayores tanto
en ballenas jorobadas como en langostino de los canales y sardina fueguina, mostrando que durante
los dos años de estudio (2011 y 2012) hubo una variación interanual en los valores isotópicos de la
base de la red trófica, habiendo mayor disponibilidad de δ15N en el ecosistema en el año 2011.

No se encontraron variaciones en los valores isotópicos de las ballenas jorobadas en los distintos
meses analizados (febrero, marzo, abril, mayo) sugiriéndose que esta especie consume las mismas
presas durante su temporada de alimentación en el AMCP. Por otra parte, las muestras analizadas
reflejarían la dieta en esta zona geográfica ya que la piel de ballena tuvo tiempo para su regeneración
durante el período de estudio.

Los valores isotópicos en individuos adultos y juveniles de ballenas jorobadas fueron similares, sin
embargo, se sugiere seguir analizando sus proporciones isotópicas, así como también las
proporciones de machos y hembras, para determinar en el futuro posibles variaciones.

Las especies-presa analizadas en este estudio corresponden principalmente a ejemplares adultos de
eufáusidos y langostinos, y a juveniles de sardina fueguina, las cuales presentaron proporciones
isotópicas significativamente mayores a las de los crustáceos.
86

La dieta de la ballena jorobada en el AMCP Francisco Coloane, presentó variaciones en la proporción
de presas consumidas durante el 2011 y 2012, alimentándose principalmente de sardinas durante la
primera temporada y de crustáceos durante el siguiente año. Es necesario realizar estudios sobre la
dinámica y abundancia anual de las poblaciones de krill, langostino y sardina, en el Área Marina, ya
que la alimentación pudiera estar relacionada con la disponibilidad de presas.
6. REFERENCIAS
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Acevedo, J., J. Plana, A. Aguayo-Lobo & L.A. Pastene. 2011. Surface feeding behaviors in the Magellan
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93
V. CAPÍTULO 3
ROL DE LA BALLENA JOROBADA EN EL ECOSISTEMA DEL ÁREA MARINA COSTERA
PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE, ESTRECHO DE MAGALLANES, CHILE
Daniela Haro1, Rodrigo Hucke-Gaete2, Anelio Aguayo-Lobo3 & Jorge Acevedo4
1
Programa de Magíster en Ciencias mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en
Ambientes Subantárticos. Facultad de Ciencias. Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.
2
Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Universidad Austral, Valdivia, Chile.
3
4
Instituto Antártico Chileno (INACH), Punta Arenas, Chile.
Centro Regional de Estudios del Cuaternario (CEQUA), Punta Arenas, Chile.
*Artículo en preparación.
94
RESUMEN
Los mamíferos marinos son un componente importante en los ecosistemas, influyendo directamente en la
estructura y dinámica de los ambientes marinos. El objetivo fue determinar mediante análisis del isótopo
estable de nitrógeno, el nivel trófico relativo que ocupa la ballena jorobada en el estrecho de Magallanes y
sobre qué niveles tróficos se alimenta. El nivel trófico de la ballena en el AMCP, fue en promedio 3,0 +
0,3, fluctuando entre 3,3 el año 2011 y 2,8 el 2012. Esta variación estaría dada por la productividad del
ecosistema, la cual provocaría fluctuaciones en las posiciones tróficas de todos los organismos. La ballena
jorobada depredaría sobre un nivel trófico entre 2,0 a 3,1, posiblemente influiría en la abundancia de sus
presas y en la estructura del ecosistema, y participaría además en la productividad y reciclado de
nutrientes del AMCP Francisco Coloane.
Palaras claves: nivel trófico relativo, ballena jorobada, rol ecológico, AMCP, Chile
95
ABSTRACT
Marine mammals are an important component of marine ecosystems, directly influencing their structure
and dynamics. The objective of this study was to determine, using carbon and nitrogen stable isotope
analysis, the relative trophic level of humpback whales in the Strait of Magellan, and what trophic levels
they preys upon. The average trophic level of this whale species in the CMPA was 3.0 + 0.3, fluctuating
between 3.3 in 2011 and 2.8 in 2012. This variation could be explained by ecosystem productivity, which
would lead to fluctuations in the trophic position of all organisms. Humpback whales were found to prey
upon a trophic level between 2.0 and 3.1, possibly influencing the prey abundance and ecosystem
structure, and potentially affecting productivity and nutrient cycling in the CMPA Francisco Coloane.
Key words: relative trophic level, humpback whale, ecological role, CMPA, Chile
96
1. INTRODUCCIÓN
Los mamíferos acuáticos son un componente importante en los ecosistemas marinos, siendo depredadores
de niveles tróficos medio y alto. Debido a su tamaño corporal, requerimientos energéticos, abundancia y
hábitos alimentarios, influyen en la dinámica y estructura de las comunidades marinas (Bowen 1997),
afectando directamente sobre la abundancia de sus presas, e indirectamente en la abundancia de otros
organismos, ya sea por competencia, depredación o por consumir selectas especies clave dentro de un
ecosistema (Trites 2009). Debido a esto, es posible señalar que los mamíferos marinos a través de las
interacciones tróficas, ejercen un control descendente (top-down) sobre la estructura de los ecosistemas, es
decir, controlan desde los niveles tróficos superiores a los niveles inferiores (Pace et al. 1999). Un ejemplo
de esto, es la importancia que tienen las orcas (Orcinus orca) en la estructura de las comunidades en
Alaska, al depredar sobre las nutrias de mar (Enhydra lutris) las cuales a su vez influyen sobre la
abundancia de los erizos (Strongylocentrotus spp.) y así de los niveles tróficos más bajos de las
comunidades costeras (Estes et al. 1998).
En este sentido, se ha señalado que las interacciones tróficas pueden estabilizar o modificar la estructura
de un ecosistema. Es así como en una red alimentaria de tres niveles, habrá gran abundancia de
depredadores superiores, menor abundancia en el nivel trófico medio y alta abundancia de productores
primarios (Pace et al. 1999). En sus áreas de alimentación la ballena jorobada consume variadas presas de
niveles tróficos medio, las cuales constituyen parte del zooplancton (eufáusidos, langostinos) y del necton
(arenques, sardinas) (Tomilin 1967; Winn & Reichley 1985, Clapham & Mead 1999). Se ha indicado que
la dieta de esta ballena varía según la zona geográfica, existiendo áreas de alimentación en donde consume
principalmente componentes del zooplancton (Tomilin op. cit.) y zonas en donde se alimenta de
zooplancton y peces (Witteveen et al. 2011). De esta manera, se asume que la posición trófica relativa de
la ballena jorobada y la influencia que ejerce sobre las comunidades de un ecosistema será dependiente del
área de alimentación utilizada.
97
La dieta de la ballena jorobada y la función que cumple en un determinado lugar, no es fácil de estudiar
debido a la compleja obtención de muestras y a que las interacciones depredador-presa ocurren en
distintas escalas temporales y espaciales, lo cual hace difícil determinar la influencia de la especie en el
ecosistema (Trites 2009). En la actualidad el isótopo estable de nitrógeno es utilizado para el estudio de la
posición trófica relativa, debido a que su proporción cambia de forma predecible con cada nivel trófico,
con un enriquecimiento de 2 a 5‰ en cada nivel (Fry 1988, Hobson et al. 1992, Abend & Smith 1997).
La estimación del nivel trófico relativo de la ballena jorobada no se puede realizar sin conocer los valores
δ15N en la base de la cadena trófica. Según señalan Cabana & Rassmussen (1996), para establecer la
posición trófica de un organismo, es preferible utilizar valores de δ15N de consumidores primarios (nivel
trófico = 2,0), los cuales no presentan gran variabilidad y no reflejan diferencias temporales en sus
valores, como los productores primarios (fitoplancton) y la materia orgánica particulada. Estudios previos
utilizan como consumidores primarios copépodos, bivalvos y eufáusidos, para el cálculo del nivel trófico
de un organismo en un ecosistema determinado (Cabana & Rasmussen op. cit.; Ciancio et al. 2008;
Riccialdelli et al. 2010; Witteveen et al. 2011).
En este capítulo, se analizaron los valores de δ15N de piel de ballenas jorobadas del AMCP Francisco
Coloane, para determinar el nivel trófico relativo de la especie y conocer las relaciones tróficas de este
rorcual en esta área de alimentación del estrecho de Magallanes.
98
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Área de estudio
El área de estudio corresponde a las aguas del AMCP Francisco Coloane, en el estrecho de Magallanes,
descrita en el Capítulo 1 de esta tesis (Fig. 1.1).
2.2 Obtención de muestras
La colecta de muestras de piel de ballena jorobada y de sus presas, krill (Euphausia lucens), langostino de
los canales (Munida gregaria) y sardina fueguina (Sprattus fueguensis) en el área de estudio durante los
años 2011 y 2012, y el procesamiento de las mismas, fue descrito en el Capítulo 2 de esta tesis.
2.3 Valores base de δ15N en la red trófica del AMCP Francisco Coloane
En este estudio se consideró el krill (Euphausia lucens) como consumidor primario (nivel trófico = 2,0), y
se utilizó su valor de δ15N (11,4 + 1,5‰) para establecer nivel trófico relativo de la ballena jorobada y de
sus presas.
2. 4 Análisis de nivel trófico
Como fue mencionado anteriormente, el isótopo estable de nitrógeno es usado en la estimación de la
posición trófica relativa, debido a que su proporción varía de manera predecible en cada nivel trófico,
presentando un enriquecimiento entre 2 a 5‰ en cada nivel (Fry 1988, Hobson et al. 1992, Abend &
99
Smith 1997). La estimación del nivel trófico relativo de la ballena jorobada y de sus presas fue estimado
mediante la siguiente fórmula adaptada de Cabana & Rasmussen (1996) y Vander Zaden et al. (1997):
NT = (δ15N consumidor – δ15N consumidor primario) + 2
2.82
donde δ15N consumidor es la proporción isotópica de nitrógeno del organismo en estudio, δ15N
consumidor primario corresponde a la proporción isotópica de nitrógeno del consumidor primario (krill), 2
es la posición trófica relativa del consumidor primario (krill) y 2.82 corresponde al valor de
discriminación trófica de δ15N (‰).
Cabana & Rasmussen (1996) y Vander Zaden et al. (1997), utilizan en la fórmula la diferencia en δ15N
entre el organismo en estudio y el consumidor primario (nivel trófico = 2,0), para evitar el sesgo
producido por la gran variabilidad en los valores de δ15N de los productores primarios y la materia
orgánica particulada (nivel trófico = 1). Debido a esto, la estimación es realizada con la adición de la
posición trófica de los consumidores primarios (nivel trófico = 2,0). Por otra parte, en este estudio se
consideró un valor de discriminación trófica de 2,82, el cual corresponde al fraccionamiento que se
produce entre la proporción isotópica de δ15N del consumidor primario (krill) y de la ballena (Borrell et al.
2012).
100
2.5 Análisis estadístico
Los datos se sometieron a la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk (Número de datos menor a 50) y a la
prueba de homocedasticidad de Levene, con el propósito de determinar si podían ser analizados con
estadística paramétrica. Luego, se realizaron análisis de varianza de una vía para comparar los niveles
tróficos relativos tanto de las ballenas jorobadas (año 2011 n = 13, año 2012 n = 20) como de las sardinas
fueguinas (año 2011 n = 7, año 2012 n = 4) en los dos años de estudio; y para comparar el nivel trófico de
las ballenas en los distintos meses de cada temporada. Se realizó una prueba t-student para comparar el
nivel trófico de ballenas re-muestreadas dentro de una misma temporada (n = 4).
Cuando no se cumplieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad, se utilizó estadística no
paramétrica. Se realizó la prueba de independencia de Chi cuadrado para analizar la relación entre el nivel
trófico relativo y la longitud, tanto en el langostino de los canales (n = 13) como en la sardina fueguina (n
= 11). En todas las pruebas se consideraron las diferencias como estadísticamente significativas a una
probabilidad mayor del 95%, es decir, cuando p < 0,05. Todos los análisis se realizaron utilizando el
programa Statistica 7.0.
3. RESULTADOS
En la Tabla 3.1 se presentan los valores promedio de δ15N y nivel trófico relativo de las ballenas jorobadas
muestreadas, krill, langostino de los canales y sardina fueguina, utilizadas en el análisis de la posición
trófica relativa de las especies.
101
Tabla 3.1: Valores promedio de δ15N y nivel trófico relativo de la ballena jorobada y sus presas durante
los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane.
Especie
N
δ15N
Rango de δ15N
Nivel trófico
relativo
Rango nivel
trófico relativo
Megaptera novaeangliae
(Borowski, 1781)
33
14,7 + 1,0
13,3 - 16,7
3,0 + 0,3
2,5 - 3,7
Euphausia lucens
(Hansen, 1905)
4
11,8 + 0,7
11,1 - 12, 7
2,0
2,0
Munida gregaria
(Fabricius, 1793)
13
11,7 + 1,7
10,1 - 15,1
2,0 + 0,6
1,4 - 3,2
Sprattus fueguensis
(Jenyns, 1842)
11
14,9 + 2,1
10,7 - 17,5
3,1 + 0,4
1,6 - 4,0
3.1 Nivel trófico relativo de la ballena jorobada
El nivel trófico relativo de la ballena jorobada, calculado mediante la ecuación adaptada de Cabana &
Rasmussen (1996) y Vander Zaden et al. (1997), tuvo un valor promedio de 3,0 + 0,3 (rango = 2,5 a 3,7)
durante los años 2011 y 2012 (Tabla 3.1, Fig. 3.1). Como se indica en la Tabla 3.2, los individuos con el
nivel trófico más bajo correspondieron a un ejemplar juvenil (Biomar 52) muestreado durante febrero de
2011 (2,5) y en marzo de 2012 (2,5), y a un individuo adulto (Biomar 23) muestreado en marzo de 2012
(2,5). El individuo con la posición trófica relativa más alta registrada (3,7) correspondió a un ejemplar
juvenil (Biomar 59) muestreado en abril de 2011. Se encontró que las ballenas ocuparon posiciones
tróficas promedio significativamente más bajas (F = 26,83; p = 0,00) en el año 2012 (promedio nivel
trófico = 2,8) respecto a las ocupadas en el 2011 (promedio nivel trófico = 3,3 en 2011).
102
4,5
Nivel Trófico Relativo
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
Ballena
Jorobada
Langostino
Sardina
de los Canales Fueguina
Especie
Krill
Figura 3.1: Valores promedios y desviaciones estándar del nivel trófico relativo para la ballena jorobada
(n = 33) y sus presas (n = 28) durante los años 2011 y 2012 en el AMCP Francisco Coloane.
Al analizar el nivel trófico relativo de las ballenas jorobadas entre los diferentes meses del año 2011, no se
encontraron diferencias significativas (F = 0,89, p = 0,44), así como tampoco entre los meses de la
temporada 2012 (F = 1,85, p = 0,18). En este mismo sentido, la posición trófica relativa de cuatro
ejemplares de ballenas jorobadas muestreados en dos meses diferentes de una misma temporada (Tabla
3.2) muestra que la diferencia en el nivel trófico entre el primer mes de muestreo y el segundo, no fue
significativamente diferente (t = -0,552, p = 0,59) en estos animales.
103
Tabla 3.2: Valores promedio de δ15N y nivel trófico relativo de cuatro ejemplares de ballena jorobada
muestreados al menos dos veces durante una misma temporada en el AMCP Francisco Coloane. Se indica
código del individuo, sexo y clase etaria.
Código
Biomar 49
Sexo
Clase etaria
Juvenil
Biomar 47
Adulto
Biomar 28
Adulto
Biomar 12
Hembra
Adulto
Fecha muestreo
07/02/2011
28/04/2011
22/02/2012
21/03/2012
21/03/2012
18/04/2012
18/04/2012
22/05/2012
18/04/2012
22/05/2012
δ15N
14,7
15,4
13,7
13,4
14,3
14,2
14,8
14,9
13,9
14,5
NT
3,0
3,3
2,7
2,6
2,9
2,8
3,1
3,1
2,7
3,0
3.2 Nivel trófico en langostino de los canales y sardina fueguina
El nivel trófico relativo del langostino de los canales durante los años 2011 y 2012 fue de 2,0 + 0,6 (rango
= 1,4 a 3,2) (Tabla 3.1, Fig. 3.1). Los individuos con el nivel trófico más bajo (1,4) correspondieron a
ejemplares de 3,4 y 3,7 cm de longitud (telson extendido) muestreados el año 2012, mientras que el
individuo con la posición trófica relativa más alta registrada (3,2) fue el ejemplar más pequeño (2,5 cm)
muestreado el año 2011. Sin embargo, ninguna relación fue encontrada entre la posición trófica relativa y
la longitud de los langostinos (X2 = 88,83, p = 0,23).
El nivel trófico relativo de la sardina fueguina fue de 3,1 + 0,4 (rango = 1,6 a 4,0) durante ambos años de
estudio (Tabla 3.1, Fig. 3.1). El individuo con el nivel trófico relativo más bajo (1,6) correspondió al
ejemplar de mayor longitud analizado (12,4 cm), mientras que el individuo con la posición trófica más alta
(3,3) fue un ejemplar de 9,6 cm longitud, ambos ejemplares muestreados durante el año 2012. Ninguna
104
relación fue encontrada entre el nivel trófico relativo y la longitud de las sardinas (X 2 = 24,00, p = 0,24).
Sin embargo, el nivel trófico relativo de las sardinas entre los dos años de estudio fue significativamente
diferente (F = 13,89, p = 0,01) (promedios = 3,5 en 2011 y 2,4 en 2012).
4. DISCUSIÓN
4.1 Valores de δ15N en ballena jorobada
Los valores promedio de δ15N en las ballenas jorobadas muestreadas en el AMCP Francisco Coloane
mostraron variaciones entre 15,5 en el año 2011 y 14,1 en la temporada 2012, sugiriendo que este rorcual
estaría consumiendo tanto zooplancton como peces, como fue mencionado en el Capítulo 2. Estudios
previos, han informado valores promedios de 13,4 en δ15N para la ballena jorobada en sus áreas de
alimentación del Pacífico norte, señalando que su dieta estaría compuesta mayormente de eufáusidos y en
menor proporción de peces (Witteveen et al. 2011), y valores de 14,6 en δ15N en zonas de alimentación
del Atlántico norte, que indicaron que la especie consumiría principalmente pequeños peces (Todd 1997).
Otros estudios realizados en áreas del Pacífico norte, pero con otras especies de misticetos, indican valores
promedios de δ15N de 12,9 para la ballena azul; 15,4 para la ballena de aleta y de 15,8 para la ballena de
Bryde (ver Fig. 2.18), indicando que la ballena azul tendría una dieta compuesta principalmente de krill, y
las ballenas de aleta y de Bryde una dieta basada principalmente de peces (Gendron et al. 2001). Así
mismo, Jaume (2004) informa valores de δ15N entre 14,6 y 16,1 para la ballena de aleta en la misma
cuenca oceánica, indicando que esta especie se alimenta tanto de eufáusidos como de peces.
105
4.2 Nivel trófico relativo
Los niveles tróficos en mamíferos marinos con dieta basadas principalmente de peces, han sido estimados
en 4,6 para el lobo marino común (Otaria flavescens) en la costa de Chile central (Huckstadt et al. 2007),
4,9 para la tonina overa (Cephalorhynchus commersonii) y 5,5 en el delfín austral (Lagenorhynchus
australis) en la costa oriental de isla Tierra del Fuego, en Argentina (Riccialdelli et al. 2010). Para
ballenas en general, Pauly et al. (1998) señalaron posiciones tróficas relativas entre 3,2 y 3,7 siendo menor
el nivel en especies que se alimentan exclusivamente de zooplancton como las ballenas francas
(Eubalaena australis, E. glacialis) (3,2) y la ballena azul (3,2), y mayor nivel trófico en ballenas que
consumen zooplancton y variadas especies de peces, como la ballena de Bryde (3,7) y la ballena jorobada
(3,6).
El nivel trófico relativo encontrado en este estudio para las ballenas jorobadas del AMCP (promedio = 3,0
+ 0,3) fue algo menor a los informados previamente por Pauly et al. (1998) y por Witteveen et al. (2011),
quienes señalaron un nivel trófico de 3,6 para las ballenas jorobadas del Pacífico norte. El último autor
informa valores entre 3,3 y 4,0 según el área de alimentación del Pacífico norte. Sin embargo, estos
valores de posición trófica deben ser tomados con precaución, debido a que las proporciones isotópicas
varían según la zona geográfica (Fry 2008) cambiando el valor de la posición trófica según la estructura y
dinámica del ecosistema de esa zona en particular. Así, los valores encontrados durante los dos años de
estudio, señalan que la ballena jorobada ocuparía el tercer nivel trófico dentro del ecosistema del AMCP
Francisco Coloane, y que consumirían zooplancton y peces, siendo las proporciones de consumo variables
año a año, según la oferta alimentaria y productividad del ecosistema (ver Capítulo 2), lo cual provoca un
cambio en su posición trófica relativa. Esto es reflejado en las diferencias significativas encontradas en el
nivel trófico de la ballena en los dos años de estudio (promedios = 3,3 en 2011 y 2,8 en 2012).
106
Como se señaló en el Capítulo 2 los valores de isótopos estables de nitrógeno tanto en ballenas como en
las presas fueron significativamente mayores en la temporada 2011, lo cual sugiere que la red trófica
habría presentado un enriquecimiento de nitrógeno durante ese año, reflejándose en las mayores
posiciones tróficas de la sardina y de la ballena jorobada. Asimismo, en el Capítulo 2 se señaló que la
ballena jorobaba consumió en mayor proporción sardina fueguina durante el año 2011, y una mayor
proporción de crustáceos durante la temporada de 2012, lo cual quedó nuevamente reflejado en este
Capítulo al encontrar un nivel trófico relativo mayor en las ballenas jorobadas muestreadas durante el año
2011, las cuales consumieron presas de un nivel trófico superior, a comparación del 2012.
El análisis de la posición trófica mensual mostró ausencia de variaciones mensuales dentro de una misma
temporada, sugiriendo que la ballena jorobada ocupa la misma posición trófica y que consume presas
similares durante todo el período de verano-otoño.
Martínez (1991) señaló dentro de una red trófica, la existencia de especies basales, especies intermedias y
especies topes, las cuales no poseen depredadores dentro de un determinado ecosistema. Sin embargo, en
sus áreas de alimentación la ballena jorobada no debe ser considerada una especie tope, sino una especie
de nivel trófico medio, lo cual se reafirma con los valores encontrados en este estudio (nivel trófico = 3,0).
Como especie intermedia, la ballena jorobada depreda sobre niveles tróficos medios y bajos,
aprovechando de mejor manera el flujo de energía de la trama trófica.
Como fue mencionado anteriormente, en el AMCP se encontraron diferencias en la proporción de presas
consumidas por las ballenas durante los años 2011 y 2012, y se sugirió (ver Capítulo 2) una posible
variación en la abundancia de la sardina fueguina en el año 2012, lo que habría provocado un cambio en la
dieta de la ballena jorobada consumiendo una mayor proporción de crustáceos. Estas variaciones muestran
la necesidad de efectuar estudios sobre la abundancia de las presas y sus fluctuaciones, como es señalado
107
por Barlow et al. (2008) sobre la necesidad de conocer la abundancia y biomasa de las especies en
estudios tróficos. Ante una posible pesquería de sardina fueguina en la región de Magallanes, es
fundamental considerar lo indicado por Pace et al. (1999), respecto de la influencia del hombre en la
abundancia de las especies dentro de un ecosistema. Estos autores indican que las actividades humanas
pueden interactuar directamente con especies clave que de alguna u otra forma influyen sobre la estructura
y funcionamiento de las tramas tróficas. Hasta no conocer en mayor detalle la dinámica asociación entre
los principales componentes de la red trófica de las aguas del AMCP Francisco Coloane y aguas
adyacentes, se recomienda postergar esta decisión.
En cuanto al rol de la ballena jorobada en el ecosistema marino del AMCP Francisco Coloane, se
mencionó anteriormente que esta especie ocupa una posición trófica intermedia, la cual influiría en la
abundancia y estructura de las poblaciones, ya que consume en su dieta individuos adultos de krill y
langostino de los canales, así como juveniles de sardina fueguina (ver Capítulo 2). Por otra parte, es
importante considerar el aporte de nutrientes a la zona fótica por parte de los mamíferos marinos. Se ha
señalado que las fecas son ricas en nutrientes y pueden fertilizar y promover la productividad primaria
(Lavery et al. 2010). A diferencia de las fecas producidas por los organismos del zooplancton, las cuales
se van hacia el fondo de la columna de agua, las ballenas defecan cerca de la superficie y sus fecas, al ser
de consistencia más acuosa que la de los peces y el zooplancton, se diluyen rápidamente quedando dentro
de la zona fótica y enriqueciendo esas aguas (Lavery et al. op. cit.; Roman & McCarthy 2010). Por tanto
la ballena jorobada podría tener una función directa en la productividad durante los meses de verano y
otoño en las aguas del AMCP, como lo ha propuesto Hucke-Gaete (2011) para aguas del sur de Chile.
El nivel trófico promedio del langostino de los canales en el AMCP (2,0 + 0,6), señala que ocuparía una
posición trófica similar a la del krill (2,0) en este ecosistema, indicando además que ambas especies se
alimentan de presas de un mismo nivel trófico. Para E. lucens se ha señalado una dieta compuesta por
108
fitoplancton, copépodos y braquiópodos (Stuart 1986; Gibbons 1993; Stuart 1992), y para el langostino de
los canales se han descrito dos hábitos de alimentación, por una parte consume materia orgánica
particulada, sedimento y fitoplancton, y por otra, depredaría sobre crustáceos constituyentes del
zooplancton y macroalgas (Tapella et al. 2002; Romero et al. 2004; Vinuesa & Varisco 2007),
registrándose incluso eventos de canibalismo en las aguas de Nueva Zelanda (Zeldis 1985). Para
Magallanes Karas et al. (2007), señalaron que si bien el langostino tendría preferencia sobre crustáceos y
poliquetos, sería un depredador oportunista. Los resultados de este estudio señalan que el krill y el
langostino de los canales consumirían posiblemente fitoplancton y algunos crustáceos componentes del
zooplancton.
Por otra parte, la sardina fueguina presentó un nivel trófico mayor (3,1 + 0,4) que las especies recién
mencionadas, lo cual indica que se alimenta de organismos de mayor posición trófica. Se ha señalado que
la dieta de la sardina fueguina estaría compuesta principalmente de copépodos, eufáusidos, anfípodos,
misidáceos, quetognatos, entre otros constituyentes (Cousseau & Perrotta 2008; Zuleta & Rubilar 2010).
Por tanto, en las aguas del AMCP esta especie estaría consumiendo exclusivamente zooplancton.
Los niveles tróficos encontrados en este estudio para el krill, el langostino y las sardinas del AMCP,
fueron similares las posiciones tróficas informadas por Ciancio et al. (2008) en al Atlántico suroeste,
quienes señalaron niveles tróficos de 2,0 para el krill (E. lucens), 2,1 para el langostino de los canales y de
3,7 para la sardina fueguina.
En cuanto al rol que cumplen los eufáusidos y los langostinos de los canales, Antezana (1999) y SchnackSchiel & Isla (2005) indicaron que estas especies poseen un rol pelago-bentónico, ya que generan un flujo
109
constante de energía desde la superficie al bentos, con su migración vertical y con sus fecas, las cuales son
de gran tamaño, se hunden rápidamente y presentan un alto valor nutritivo, ejerciendo de esta manera una
influencia positiva en la producción bentónica. Además, se ha señalado que el langostino de los canales
tiene una función clave en la estructura de la red trófica debido a la transferencia de energía a los niveles
tróficos superiores (Vinuesa & Varisco 2007).
Se ha informado que el AMCP es una zona que presenta una situación poco frecuente para los canales
Magallánicos, dado a la alta diversidad de fauna que se puede encontrar, registrándose al menos 12
especies de mamíferos marinos y 25 de aves marinas. El AMCP constituye una zona de alimentación para
el lobo marino común y el lobo fino austral (Arctocephalus australis), además de la ballena jorobada. El
área también alberga como zona de reproducción a dos colonias de lobo marino común y una importante
colonia de pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus) (Cornejo & Kusch 2006). La productividad
de este ecosistema estaría dada por la productividad primaria producida por grandes diatomeas durante
primavera, y por pico y nanofitoplancton durante el verano, además de la morfología de las cuencas y los
umbrales presentes en el área. Sin embargo, a esto es importante agregar el aporte en nutrientes que
entregarían las ballenas jorobadas a través de sus fecas, y al rol que realizan en el reciclado de nutrientes
como el nitrógeno en las aguas superficiales del ecosistema en el que se alimentan (Roman & McCarthy
2010).
5. CONCLUSIONES

La ballena jorobada en el AMCP Francisco Coloane ocupa un nivel trófico promedio de 3,0,
consumiendo presas constituyentes del zooplancton y pequeños peces, las cuales poseen posiciones
tróficas bajas y medias (2,0 a 3,1).
110

Se encontró un nivel trófico relativo significativamente mayor durante el año 2011, el cual estaría
dado por fluctuaciones interanuales del nitrógeno en el ecosistema.

Dentro de los roles que posee la ballena jorobada en el AMCP se encontrarían, influir en la
abundancia y estructura de las poblaciones de sardina fueguina, langostino de los canales y
posiblemente de krill, al ser un depredador intermedio del ecosistema. Ayudar y mantener la
productividad primaria en esta zona con el aporte de nutrientes a la capa fótica, y participar
directamente en el reciclado de nutrientes de este ecosistema. Estos roles influyen en la productividad
y alta diversidad de especies presentes en esta zona, destacando especies emblemáticas como el
pingüino de Magallanes, el lobo fino y el lobo marino común.

Se sugiere realizar estudios de abundancia y biomasa de las poblaciones de sardina fueguina,
langostino de los canales y krill en el AMCP y en la región de Magallanes.
6. REFERENCIAS
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115
VI.
DISCUSIÓN GENERAL Y CONCLUSIONES
El objetivo principal de este estudio fue conocer parte de la ecología trófica de la ballena jorobada en las
aguas del AMCP Francisco Coloane, respondiendo preguntas sobre las presas consumidas y en que
proporciones se alimentan de ellas, y por otra parte, establecer el rol ecológico que cumpliría esta especie
en la red trófica del Área Marina. En esta sección se comentan brevemente los resultados de los diferentes
capítulos y se discuten las implicancias que estos pueden tener en el AMCP Francisco Coloane, y en la
población de ballena jorobada del Pacífico Sur Oriental.
En el Capítulo 1 se presentó un diagnóstico de la información existente hasta la fecha de las características
oceanográficas y biológicas del AMCP. En general se encontró información sólo de algunos sectores del
área y para algunos meses del año. Destaca la importancia del glaciar de seno Ballena por su aporte de
agua dulce, y la presencia de umbrales en el transporte de nutrientes. El fitoplancton está compuesto por
diatomeas en primavera y por pico y nanoplancton en verano. En el zooplancton destacan los copépodos y
especies gregarias como el langostino de los canales, pero hay poca información sobre la ictiofauna del
área. Basado en la información dispersa recopilada se sugiere realizar estudios que abarquen los distintos
meses y lugares del AMCP, y que se considere en ellos la batimetría, oceanografía y componentes
biológicos.
En el Capítulo 2 se presentó un análisis de la alimentación de la ballena jorobada, basado en la técnica de
isótopos estables de carbono y nitrógeno. Se determinó la contribución de cada presa analizada en la dieta
de esta especie, a través de Modelos de Mezcla de estadística Bayesiana. Una parte de la población de
ballenas jorobadas del Pacífico Sur Oriental se alimenta anualmente en el estrecho de Magallanes,
116
principalmente en las aguas del AMCP Francisco Coloane. Esta especie se alimenta tanto de zooplancton
(langostino de los canales y posiblemente krill) como de sardina fueguina en esta zona geográfica, similar
a lo registrado en otras áreas de alimentación (Winn & Reichley 1985; Clapham 2000; Todd 1997;
Witteveen 2008). Sin embargo, la proporción en la cual los individuos de esta especie se alimentan de esas
presas, presenta fluctuaciones en los diferentes años, las cuales pueden deberse a cambios interanuales en
la productividad del ecosistema, relacionados con condiciones climáticas, procesos oceanográficos y
biológicos, los cuales afectan a toda la trama trófica. Por otra parte, la abundancia de las presas en el área
de estudio, podría tener fluctuaciones en los distintos años, las cuales también pueden provocar
variaciones en la proporción de presas consumidas.
Las ballenas requieren gran densidad de presas de las cuales se alimentan para satisfacer sus altas
demandas metabólicas (Read 2001), por esta razón consumen especies que forman grandes agregaciones
como los langostinos y las sardinas. En la elección de sus presas, se debe considerar la calidad y el gasto
energético utilizado en su captura (Piatt & Methven 1992). Alimentarse de sardina fueguina implicaría un
mayor costo energético que alimentarse de langostinos, sin embargo, los peces tienen mayor contenido
proteico y la digestión de sus proteínas es mayor (McCutchan et al. 2003), mientras que la quitina del
caparazón de los eufáusidos y langostinos es menos digerible. Además, se ha señalado que el contenido
energético de los peces, el cual está relacionado directamente con los lípidos, es de alrededor de 5 kJ/g y
en los eufáusidos sería de 0,74 kJ/g (Davis et al. 1998; Anthony et al. 2000).
En el Capítulo 3 se realizó un análisis del nivel trófico que ocupa la ballena jorobada en el área de estudio
y sobre las posiciones tróficas en las cuales depreda esta especie. De esta manera se determinó el rol que
cumple la ballena en el ecosistema del AMCP Francisco Coloane. La ballena jorobada ocuparía el tercer
nivel trófico en las aguas del Área Marina, siendo un depredador intermedio en ese ecosistema, mientras
que sus presas ocuparían el segundo y tercer nivel trófico según la productividad anual, ya que se
117
encontraron variaciones en la proporción de δ15N, relacionadas con cambios interanuales en el ecosistema,
las cuales influyen directamente en el nivel trófico estimado. Sin embargo, se debe considerar que si toda
la red trófica cambia sus valores, como lo encontrado para ballenas y sardinas en este estudio, es posible
que las relaciones entre los organismos no cambien y que se mantengan los niveles tróficos reales.
Fluctuaciones en el número de ballenas que llegan a alimentarse a estas aguas, tendrían influencias
directas en la estructura del ecosistema marino del AMCP, debido a que las interacciones depredadorpresa podrían verse modificadas, aumentando o disminuyendo la cantidad de organismos que componen
las poblaciones de sardina fueguina y langostino de los canales. Por otra parte, la productividad del área
también tendría variaciones ya que la ballena jorobada participaría directamente en el reciclado y aporte
de nutrientes en las aguas del estrecho.
De manera preliminar se puede sugerir, que la red alimentaria en el AMCP Francisco Coloane presentaría
un primer nivel trófico compuesto por grandes diatomeas en primavera, seguido de pico y nanoplancton
en verano (ver Capítulo 1), un segundo nivel trófico compuesto principalmente por copépodos y especies
gregarias como eufáusidos y langostinos, un tercer nivel trófico en el cual destacan las ballenas jorobadas
y las sardinas fueguinas y un cuarto nivel trófico en el que destacan los lobos marinos (Pauly et al. 1998;
Huckstadt et al. 2007), los delfines y posiblemente las orcas (Pauly et al. op. cit.). Sin embargo, es
necesario seguir realizando estudios para conocer con mayor precisión las tramas tróficas que caracterizan
esta área, determinar todas las especies que interactúan en ellas y de esta manera comprender el
funcionamiento del área como aporte directo a la proposición de medidas de manejo y conservación.
Según los resultados encontrados en este estudio, las predicciones de la hipótesis planteada son
rechazadas. Si bien la ballena jorobada es una especie eurífaga y la sardina fueguina es una de las
principales presas en su dieta dentro del área, no sería la presa principal en todas las temporadas, lo cual se
vio reflejado en la proporción isotópica de los animales.
118
El AMCP Francisco Coloane fue creada en agosto del año 2003 y corresponde a la primera Área Marina
promulgada en Chile. Estas áreas fueron creadas para la protección, mantención y restauración de los
recursos naturales y son esenciales para la conservación de la biodiversidad. Se ha señalado que una
situación poco frecuente para los canales y fiordos Magallánicos se presenta en las aguas de esta AMCP,
dado a que presenta una alta diversidad de fauna y constituye una zona de alimentación de grandes
mamíferos (Cornejo & Kusch 2006). La alta diversidad de especies estaría dada por la productividad del
ecosistema, sin embargo, no existen mayores estudios sobre los procesos que determinan la productividad
y de las especies que sostienen las tramas tróficas de este ecosistema. En este estudio se encontró que la
ballena jorobada al ser depredador de nivel trófico medio dentro del Área Marina puede potencialmente
influir en la abundancia y estructura de las poblaciones de sardina fueguina, langostino de los canales y
posiblemente de krill, ya que se alimenta de ejemplares adultos de krill y langostino, y juveniles de
sardina. Sin embargo, son necesarios estudios sobre la abundancia y las fluctuaciones anuales en biomasa
de esas poblaciones dado a la carencia de trabajos de este tipo en la región de Magallanes. Es necesario
identificar a qué población pertenecen organismos claves como el langostino y la sardina en el AMCP,
con el objetivo de realizar un manejo adecuado de esas especies, las que posiblemente mantienen las
tramas tróficas en el área de estudio. Se sugieren realizar estudios base antes de una posible pesquería de
sardina en la región para conocer el impacto que tendría en el área la extracción de este recurso, y los
efectos que tendría en las poblaciones de otros organismos como lobos marinos y ballenas jorobadas, los
cuales necesitan consumir grandes cantidades de alimento para mantener su presupuesto energético
retornando año a año a esta importante AMCP.
1. REFERENCIAS
Anthony, J.A., D.D. Roby & K.R. Turco. 2000. Lipid content and energy density of forage fishes from the
northern Gulf of Alaska. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 248:53-78
119
Clapham, P. J. 2000. The humpback whale: seasonal feeding and breeding in a baleen whale. In: Cetacean
Societies: field studies of whales and dolphins. J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack & H. Whitehead (eds.).
Chicago, University of Chicago Press pp. 173-196
Cornejo, S. & A. Kush 2006. Biodiversidad del Área Marina Costera Protegida Francisco Coloane:
Desafíos y Oportunidades. En: Conservación de la biodiversidad de importancia mundial a lo largo de la
costa chilena. Ocho Libros (eds). Gobierno de Chile pp. 142-146
Davis, N.D., K.W. Myers & Y. Ishida. 1998. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and
simulated salmon ocean growth and prey consumption. North Pacific Anadromous Fish Commission
Bulletin 1: 146-162
Huckstadt, L. A., C. P. Rojas & T. Antezana. 2007. Stable isotope analysis reveals pelagic foraging by the
southern sea lion in central Chile. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 347:123-133
McCutchan, J.H., W.M. Lewis, C. Kendall & C.C. McGrath. 2003. Variation in trophic shift for stable
isotope ratios of carbon, nitrogen and sulfur. Oikos 102: 378-390
Pauly, D., A. Trites, E. Capuli & V. Christensen. 1998. Diet composition and trophic levels of marine
mammals. ICES Journal of Marine Science 55:467-481
Piatt, J.F. & D.A. Methven. 1992. Threshold foraging behavior of baleen whales. Marine Ecology
Progress Series 84: 205-210
Read, A.J. 2001. Trends in the maternal investment of harbour porpoises are uncoupled from the dynamics
of their primary prey. Proceedings of the Royal Society London B Biological Sciences 268:573-577
Todd, S. 1997. Dietary patterns of humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Northwest Atlantic:
evidence from 13C and 15N stable isotopes. PhD Dissertation, Memorial University of Newfoundland 100
Págs
Winn, H.E. & N.E. Reichley. 1985. Humpback whale Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781). In:
Handbook of Marine Mammals. Vol. 3. The Sirenians and Baleen Whales. S.H. Ridgway and R. Harrison
(eds.) Academic Press, London and Orlando pp. 241-273
120
Witteveen, B. 2008. Using stable isotopes to assess population structure and feeding ecology of north
Pacific humpback whales (Megaptera novaeangliae). Thesis in partial fulfillment of the requirements for
the degree of Doctor of Philosophy. Department of Biology. University of Central Florida 144 Págs
121
ANEXO 1: Definiciones
Delta (δ): Notación adoptada para expresar diferencias relativas en las razones de isótopos estables entre
una muestra y un estándar internacionalmente aceptado. Se expresa en unidades de partes por mil (‰).
δ 13C: Diferencia expresada en partes por mil entre el contenido de 13C de una muestra con respecto al
estándar (Vienna Peedee Belemnite en el caso del carbono).
δ 15N: Diferencia expresada en partes por mil entre el contenido de
15
N de una muestra con respecto al
estándar (Nitrógeno atmosférico en el caso del nitrógeno).
Estenófago: Organismo cuya dieta está compuesta por un tipo o una variedad limitada de especies,
usualmente con modos de alimentación altamente especializados.
Eurífago: Organismo cuya dieta está compuesta por una amplia variedad de organismos.
Fraccionamiento isotópico: cambios en los valores isotópicos (valores δ) que se dan entre la presa y el
depredador. Estos cambios están dados por la discriminación que realizan las enzimas de los organismos
entre átomos pesados (13C - 15N) y átomos livianos (12C - 15N) durante procesos químicos y biológicos
(fotosíntesis, excreción, asimilación, entre otros), y a diferencias que se producen en las proporciones
isotópicas durante procesos físicos como cambios de estado.
122
Isótopos: Son átomos del mismo elemento químico que tienen el mismo número atómico, es decir, el
mismo número de protones (Z) y electrones (e-), pero diferente masa atómica (A) o número de neutrones
(N).
Isótopos estables: Son isótopos que no se descomponen de manera espontánea a través del tiempo, ya que
no emiten partículas de desintegración.
Nivel trófico: Posición relativa de un organismo dentro de la trama trófica; la cual está determinada de
acuerdo a la distancia existente entre un organismo y los productores primarios, de los cuales se obtiene la
energía y materia.
Trama trófica: Red compleja de interacciones alimenticias que suceden en un ecosistema, la cual
involucra diversas cadenas tróficas por las cuales fluye la energía.
123
ANEXO 2: Fecha y lugar de observación de las presas de la ballena jorobada en el AMCP Francisco Coloane durante el período de estudio.
Fecha
Especie
Posición Geográfica
Lugar
Observaciones
27/04/2011
17/11/2011
09/12/2011
Munida gregaria
Sprattus fueguensis
Munida gregaria
M. gregaria - S.
fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
53°38`S; 72°15`W
53°38`S; 72°15`W
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Isla Carlos III
Isla Carlos III
Agregación de individuos pequeños
Cardumen
Agregación de individuos
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación de individuos y cardumen de peces
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación de individuos y cardumen de peces
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Cardumen
53°48`S 72°11`W
53°48`S 72°11`W
Canal Bárbara
Canal Bárbara
Agregación de individuos y cardumen de peces
Agregación de individuos
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación pequeña de individuos y cardumen de peces
53°48`S 72°11`W
53°48`S 72°11`W
53°44`S 72°07`W
53°21`S 72°38`W
53°38`S; 72°15`W
53°48`S 72°11`W
53°48`S 72°11`W
Canal Bárbara
Canal Bárbara
Islas Charles
Canal Jerónimo
Isla Carlos III
Canal Bárbara
Canal Bárbara
Agregación pequeña de individuos y cardumen de peces
Agregación de individuos
Agregación de individuos
Agregación de individuos
Agregación de individuos
Agregación de individuos
Cardumen
53°48`S 72°11`W
Canal Bárbara
Agregación de individuos y cardumen de peces
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación pequeña de individuos y cardumen de peces
31/03/2012
Sprattus fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
Munida gregaria
M. gregaria - S.
fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
Munida gregaria
Munida gregaria
Munida gregaria
Munida gregaria
Munida gregaria
Sprattus fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación pequeña de individuos y cardumen de peces
07/04/2012
Munida gregaria
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación pequeña de individuos
13/04/2012
Munida gregaria
53°38`S; 72°15`W
Isla Carlos III
Agregación pequeña de individuos
19/12/2011
20/12/2011
04/01/2012
19/01/2012
20/01/2012
24/01/2012
13/02/2012
20/02/2012
21/02/2012
22/02/2012
24/02/2012
26/02/2012
10/03/2012
21/03/2012
23/03/2012
124
14/04/2012
Munida gregaria
53°48`S 72°11`W
Canal Bárbara
Agregación pequeña de individuos
20/04/2012
21/04/2012
21/05/2012
23/05/2012
Munida gregaria
Munida gregaria
Munida gregaria
Sprattus fueguensis
M. gregaria - S.
fueguensis
53°48`S 72°11`W
53°48`S 72°11`W
53°38`S; 72°15`W
53°48`S 72°11`W
Canal Bárbara
Canal Bárbara
Isla Carlos III
Canal Bárbara
Agregación pequeña de individuos
Agregación pequeña de individuos
Agregación de individuos
Cardumen
53°44`S 72°07`W
Islas Charles
Agregación de individuos y cardumen de peces
26/05/2012
125
ANEXO 3: Producción científica
A partir de los datos generados durante la investigación de esta tesis, se ha dado lugar a la siguiente
publicación científica y panel a congreso:
 Haro, D., A. Aguayo-Lobo & J. Acevedo. En prensa (Aceptado en julio de 2013). Características
Oceanográficas y Biológicas de las Comunidades del Plancton y Necton del Área Marina Costera
Protegida Francisco Coloane: Una Revisión. Anales del Instituto de la Patagonia (SCielo) (Publicación
corresponde al Capítulo 1 de esta tesis).
 Haro, D., J. Acevedo, A. Aguayo-Lobo, A. Montiel & L. Riccialdeli. 2012. Relaciones tróficas de la
ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en el Área Marina Costera Protegida Francisco Coloane,
estrecho de Magallanes, Chile: resultados preliminares. Presentación panel en 9º Congreso de la
Sociedad Latinoamericana de Especialistas en Mamíferos Acuáticos (SOLAMAC), Septiembre de
2012, Puerto Madryn, Argentina:
126
RELACIONES TRÓFICAS DE LA BALLENA JOROBADA (Megaptera novaeangliae) EN EL
ÁREA MARINA COSTERA PROTEGIDA FRANCISCO COLOANE, ESTRECHO DE
MAGALANES, CHILE: RESULTADOS PRELIMINARES
D.Haro1; J. Acevedo2; A. Aguayo-Lobo3; A. Montiel4 & L. Riccialdeli5
1
Programa de Magíster en Ciencias mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en
Ambientes Subantárticos. Facultad de Ciencias. Universidad de Magallanes, Avda. Bulnes 01855, Punta
Arenas, Chile.
2
3
Centro Regional de Estudios del Cuaternario (CEQUA). 21 de Mayo 1690, Punta Arenas, Chile.
Departamento Científico, Instituto Antártico Chileno (INACH), Plaza Muñoz Gamero 1055, Punta
Arenas, Chile.
4
5
Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Avda. Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile.
Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC), Bernardo A. Houssay 200, Ushuaia, Argentina.
Durante la última década se ha registrado que una parte de la población de ballenas jorobadas (Megaptera
novaeangliae) del Pacífico Sur Oriental se alimenta en aguas del estrecho de Magallanes, principalmente
en el Área Marina Costera Protegida (AMCP) Francisco Coloane, durante los meses de verano y otoño.
Por observación directa se ha registrado que en esta zona, las ballenas consumirían principalmente sardina
fueguina (Sprattus fueguensis), seguido de langostino de los canales (Munida gregaria) y krill (Euphausia
lucens). En este contexto, el objetivo de este estudio fue evaluar las relaciones tróficas entre la ballena
jorobada y sus presas, mediante el análisis de isótopos estables de nitrógeno (15N) y carbono (13C). Para
este trabajo se utilizaron muestras de piel de 13 individuos de ballena jorobada (7 juveniles y 6 adultos), y
ejemplares de sardina fueguina (n = 7) y langostino de los canales (n = 3) recolectados entre febrero y
mayo de 2011. Se calculó el nivel trófico de cada especie y se determinó la contribución de cada presa a la
127
dieta de la ballena jorobada mediante el uso de modelos mixtos isotópicos con el programa SIAR. La piel
de las ballenas jorobadas mostró un valor promedio de 15,5‰ (+0,9) y -16,0‰ (+0,7) en 15N y 13C
respectivamente, no existiendo diferencias significativas entre juveniles y adultos (p>0,05). Los
langostinos mostraron un valor promedio de 13,4‰ (+1,8) en 15N y -17,0‰ (+0,7) en 13C, mientras que
en la sardina el promedio fue de 16,1‰ (+1,1) y -16,8‰ (+0,3) en 15N y 13C respectivamente. El nivel
trófico estimado para la ballena jorobada fue de 3,0 quedando entre el calculado para las sardinas (3,2) y
los langostinos (2,4). Según los resultados encontrados, se puede sugerir preliminarmente que el
langostino de los canales, al encontrarse en un nivel trófico inferior al de la ballena, sería el ítem principal
en la alimentación de esta especie, y que estaría contribuyendo en aproximadamente un 86+0,8% en la
dieta, al contrario de las sardinas que se encontrarían en un nivel trófico superior y que contribuirían en un
14+0,8% en la dieta de las ballenas jorobadas del AMCP Francisco Coloane. El análisis de las muestras
recolectadas durante la temporada 2012, que incluye muestras de eufáusidos, permitirá corroborar cual es
la contribución de la presa principal en la dieta de la ballena jorobada y conocer con mayor exactitud las
relaciones tróficas en el ecosistema marino del área de estudio.
128