Opciones de control para Sirex noctilio: una revisión

BOSQUE 11(2): 9-16, 1990
ARTICULOS
Opciones de control para Sirex noctilio: una revisión *
(Hymenoptera - Siricidae)
C o n t r o l o p t i o n s of Sirex noctilio: a r e v i e w .
( H y m e n o p t e r a - Siricidae)
C.D.O.: 453
DOLLY LANFRANCO L. y ANGELICA AGUILAR V.
Instituto de Silvicultura, Universidad Austral de Chile,
Casilla 853, Valdivia, Chile.
SUMMARY
Sirex noctilio Fabricius, a woodwasp, represents today a serious potential pest for the main forest resource in Chile:
Pinus radiata, D. Don. Specially vulnerable to the pest are the extensive monoespecific plantations in marginal sites,
in edaphoclimates zones of high risk and in places where the lack of silvicultural management makes an opening for the
establishing of Sirex. This is of special concern since an introduced species without natural enemies rapidly increases
its density and dispersion rates.
This is a review of the principal control measures adopted by Australia and New Zealand, with more than 50 years of
research in Sirex. Two kinds of measures have been used and some of them evaluated: Preventives which consider legal
and silvicultural practices, and Curatives, which comprises biological control with parasites andparasitoids or integrated
control with trap tree techniques and specific bioregulatoring agents.
The Chilean forestry sector is now compiling within the Forest Sanitary Committee (Sub-commission Sirex)
all the basic biological and technological knowledges about this pest. This review is a contribution to this objective.
RESUMEN
Sirex noctilio Fabricius, una avispa taladradora de la madera, constituye hoy en día la principal plaga potencial forestal
para el país. Como especie introducida, y sin controladores biológicos naturales, podría incrementarrápidamente su tasa
de densidad poblacional y distribución. Pinus radiata D. Don, el principal recurso forestal, es altamente susceptible
al ataque de Sirex por encontrarse en Chile en condiciones de monocultivo extensivo. Se teme principalmente por las
plantaciones situadas en sitios marginales, en zonas edafoclimáticas de alto riesgo o aquellas en que se han usado
prácticas silviculturales inadecuadas o inoportunas, condiciones todas que pudieran favorecer la introducción y el
establecimiento de Sirex.
Esta revisión recopila los antecedentes sobre control de S. noctilio en países como Australia y Nueva Zelanda, que han
sido los más afectados,y que han desarrollado más de 50 años de investigación científica y tecnológica. Ellos han usado
principalmente medidas preventivas, legales y silvícolas, y medidas curativas, entre las que destacan el control biológico
por parásitos y parasitoides. Todas ellas forman parte de un plan de control integrado utilizando la técnica de los árboles
trampa, y la posterior inoculación de un parásito específico en conjunto con un complejo de parasitoides.
La preocupación del sector forestal chileno ante este eventual agente de daño se ha formalizado recientemente al
constituirse una subcomisión Sirex, dependiente del Comité de Sanidad Forestal, y es allí donde se están planificando
las acciones para enfrentar con conocimientos biológicos y tecnológicos básicos a esta especie. Esta revisión es una
contribución a este objetivo.
INTRODUCCION
E l m a n e j o d e p l a g a s e s h o y e n d í a u n a disciplina
científica q u e planifica y p r o y e c t a en el t i e m p o ,
*
Trabajo presentado parcialmente al X Congreso Nacional de Entomología. Santiago, diciembre, 1988.
sobre l a b a s e d e datos p r i n c i p a l m e n t e b i o l ó g i c o s ( d e
la interacción insecto-planta) y e c o n ó m i c o s (de la
relación costo-beneficio), m o d a l i d a d e s d e control
eficientes y d u r a d e r a s . C u a l q u i e r t r a t a m i e n t o m a l
planeado o mal aplicado puede tener consecuencias
a d v e r s a s d e s d e e l p u n t o d e vista d e l a p l a g a m i s m a ,
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D. LANFRANCO L., A. AGUILAR V.
de l o s r e c u r s o s i n v e r t i d o s y de los efectos colaterales
sobre el medio ambiente. La experiencia acumulad a y a n o sólo s e c e n t r a e n e s t i m a r u n u m b r a l d e d a ñ o ,
t a m b i é n se s u g i e r e e s t a b l e c e r u m b r a l e s de c o n t r o l y
de p r e v e n c i ó n y a s í estar en c o n d i c i o n e s de calcular
c o n a n t e l a c i ó n c ó m o y c u á n d o controlar. E s t a es la
v i s i ó n a c t u a l d e c ó m o enfrentar u n a e s p e c i e - p l a g a
d e n t r o del m a r c o d e u n p l a n d e m a n e j o preferentemente integrado.
O b v i a m e n t e e s t e n o e r a e l m a r c o teórico-práctico
d e p a í s e s c o m o N u e v a Z e l a n d a y Australia, q u e
fueron l o s p r i m e r o s en i n t r o d u c i r Pinus radiola p a r a
constituir u n a m a s a forestal d e i m p o r t a n c i a . C o n s e c u e n t e m e n t e , fueron t a m b i é n los p r i m e r o s q u e tuv i e r o n q u e enfrentar a Sirex noctilio c o m o p l a g a , la
q u e fue i n t r o d u c i d a a c o m i e n z o s de siglo en m a d e r a
d e p i n o d e i m p o r t a c i ó n . L a p r i m e r a irrupción d e e s t a
e s p e c i e s e r e g i s t r a e n N u e v a Z e l a n d a e n 1 9 2 5 , tras u n
período de sequía prolongada. Debieron así actuar
con rapidez ante esta emergencia, para lo que se
i m p l e m e n t a r o n m e d i d a s q u e fueron d e s d e l a q u e m a
de r o d a l e s a r e s t r i c c i o n e s c u a r e n t e n a r i a s . M u c h o
d e s p u é s se inició un p l a n p r e v e n t i v o y c u r a t i v o , q u e
h a s i d o u n e j e m p l o p a r a e l m u n d o p o r sus a c c i o n e s
multidisciplinarias, financiadas tanto por el Estado
c o m o p o r el sector p r i v a d o y q u e ha p e r m i t i d o en un
l a r g o p l a z o m i n i m i z a r las p é r d i d a s p o r e s t e a g e n t e
causal de daño. No obstante esto, aún ocurren
r e b r o t e s p e r i ó d i c o s q u e i m p l i c a n c u e s t i o n a r y reforzar los p l a n e s de c o n t r o l y q u e r e c u e r d a n la vulnerabilidad del recurso bosque creado.
S. noctilio r e p r e s e n t a r í a p a r a C h i l e u n a n u e v a
e s p e c i e i n t r o d u c i d a , i m p r e d e c i b l e e n t é r m i n o s cond u c t u a l e s y a g r e s i v a en su a v a n c e y c o l o n i z a c i ó n p o r
c a r e c e r de e n e m i g o s naturales y p o r tener a su
d i s p o s i c i ó n u n r e c u r s o q u e h o y o c u p a g r a n d e s extens i o n e s . L a s u s c e p t i b i l i d a d d e e s t e r e c u r s o frente a l
a t a q u e e s t a r á e n función d e l sitio, d e l c l i m a , d e l a
c a l i d a d y e d a d de los á r b o l e s y del m a n e j o a q u e
h a y a n s i d o s o m e t i d o s . La visión actual frente a u n a
e s p e c i e - p l a g a , la e x p e r i e n c i a n e o z e l a n d e s a y austral i a n a d e m á s d e 5 0 a ñ o s y e l p e l i g r o d e d a ñ o potencial
de Sirex p a r a las p l a n t a c i o n e s de Pinus en C h i l e ,
fueron las r a z o n e s q u e m o t i v a r o n esta revisión, c u y o
o b j e t i v o central es r e c o p i l a r , integrar y c o m e n t a r las
o p c i o n e s d e c o n t r o l d e esta e s p e c i e .
MODALIDADES DE CONTROL APLICADAS
L o s métodos de control tienden, en general, más que
a e r r a d i c a r u n a e s p e c i e - p l a g a , a r e g u l a r los niveles
p o b l a c i o n a l e s d e f o r m a tal q u e n o o c a s i o n e n d a ñ o
e c o n ó m i c o . E x i s t e n m e d i d a s d e control p r e v e n t i v o
y curativo.
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Medidas de control preventivo. T i e n d e n a evitar
la e n t r a d a (al p a í s , a u n a r e g i ó n y a u n a u n a p l a n t a ción) d e a g e n t e s c a u s a n t e s d e d a ñ o , para l o c u a l
habitualmente se pueden implementar medidas legales y silviculturales.
En el a s p e c t o legal, el E s t a d o a través de m e c a n i s m o s d e c o n t r o l c u a r e n t e n a r i o vela p o r l a p r o t e c c i ó n
del recurso. El c o n t r o l en sí es e j e c u t a d o en un m a r c o
legal p o r p e r s o n a l c a p a c i t a d o e n p u e r t o s , p a s o s fronterizos, t e r m i n a l e s a é r e o s , control c a r r e t e r o , e n t r e
otros.
L a s m e d i d a s silviculturales, c o m o c o n t r o l p r e v e n t i v o de p l a g a s y e n f e r m e d a d e s , están o r i e n t a d a s
e s e n c i a l m e n t e h a c i a e l i n c r e m e n t o d e l a s a n i d a d del
r o d a l y hacia el m a n e j o de la reforestación o forestación d e superficies. E n e l p r i m e r c a s o del m a n e j o , las
prácticas de p o d a y r a l e o d e b e n h a c e r s e en la é p o c a
y f o r m a a d e c u a d a s . P a r a el s e g u n d o c a s o es i m p o r tante planificar futuras p l a n t a c i o n e s en z o n a s y sitios
d e bajo r i e s g o . D e esta m a n e r a s e r e d u c i r á s u s t a n c i a l m e n t e l a susceptibilidad del a t a q u e d e a g e n t e s
dañinos.
J u n t o a estas m e d i d a s se d e b e n i m p l e m e n t a r o t r a s
complementarias c o m o la capacitación de personal
forestal y p r o m o v e r p l a n e s de vigilancia.
N u e v a Z e l a n d a y Australia c a r e c í a n , c u a n d o iniciaron sus p l a n t a c i o n e s c o n P. radiata, de un p l a n
p r e v e n t i v o de c o n t r o l de p l a g a s . Sirex se introdujo
en m a d e r a de i m p o r t a c i ó n y fue d e t e c t a d o en plantac i o n e s ya en 1902 ( E l d r i d g e y S i m p s o n , 1987).
C u a n d o s e produjeron las p r i m e r a s i r r u p c i o n e s
( N u e v a Z e l a n d a , 1925 y 1946; T a s m a n i a , 1952 y
1959 y Australia, 1961) en q u e m u r i e r o n e n t r e el 30
y 4 0 % de los árboles en a l g u n a s l o c a l i d a d e s , se
aplicaron m e d i d a s tan drásticas c o m o l a q u e m a d e
t o d o s los árboles infestados ( T a s m a n i a , 1953), a s í
c o m o c u a r e n t e n a s o b l i g a d a s a nivel predial.
E l a ñ o 1962 m a r c a u n a e t a p a i m p o r t a n t e : s e c r e a
un F o n d o N a c i o n a l p a r a Sirex, al c u a l c o n t r i b u y e ron e c o n ó m i c a m e n t e t o d o s los e s t a d o s d e Australia
c o n p a t r i m o n i o forestal, c o n fondos p r o p o r c i o n a l e s
a la m a g n i t u d de este p a t r i m o n i o . De esta instancia
derivaron d o s C o m i t é s : u n o d e i n s p e c c i ó n , q u e
e v a l u ó la d i m e n s i ó n del p r o b l e m a , y o t r o de investig a c i ó n , q u e se d e d i c ó a realizar e s t u d i o s b i o l ó g i c o s
y de c o n t r o l curativo. El c o m i t é de i n s p e c c i ó n e x i g i ó
d e s d e q u e m a s o b l i g a d a s sin i n d e m n i z a c i ó n a m e d i das cuarentenarias.
S e h a i n d i c a d o q u e e n 1973
existían u n o s 4 . 5 0 0 p r e d i o s b a j o c u a r e n t e n a . S e
menciona también la buena cooperación pública,
fundamental p a r a u n a c c i o n a r e x i t o s o . E n 1974 este
F o n d o s e d i s u e l v e , p e r o l a r e s p o n s a b i l i d a d d e esta
p r o b l e m á t i c a e s a s u m i d a p o r o t r a s instituciones q u e
han continuado ejerciendo básicamente labores de
CONTROL
inspección y de c o n t r o l . A partir de 1986 el S e r v i c i o
de Protección Terrestre del Departamento de Conservación F o r e s t a l ha c e n t r a d o su a c c i o n a r en la cría
y distribución de b i o c o n t r o l a d o r e s . H o y en d í a las
pérdidas p r o m e d i o a n u a l p o r Sirex en e s t o s p a í s e s
se estiman en un 10%, aunque rebrotes puntuales
ocasionan m o r t a l i d a d e s m u c h o m á s s e v e r a s ( H a u gen et al., 1990).
Medidas de Control Curativo. El c o n t r o l c u r a tivo s e e j e r c e c u a n d o l a e s p e c i e c a u s a l d e d a ñ o y a s e
h a i n t r o d u c i d o , a s í esté e n e t a p a d e e s t a b l e c i m i e n t o
o h a y a s o b r e p a s a d o el n i v e l de d a ñ o e c o n ó m i c o .
H i s t ó r i c a m e n t e h a sido frecuente actuar con g r a n
grado de a l a r m a , e m e r g e n c i a y d e s c o n o c i m i e n t o , lo
que s e h a t r a d u c i d o e n a c c i o n e s precipitadas q u e
malgastan t a n t o los r e c u r s o s h u m a n o s c o m o los
e c o n ó m i c o s y q u e h a b i t u a l m e n t e no c o n t r i b u y e n a
realizar u n a efectiva tarea d e c o n t r o l .
N u e v a Z e l a n d a y A u s t r a l i a tienen u n a larga historia en lo r e f e r e n t e a c o n t r o l c u r a t i v o de S. noctilio,
q u e se inicia en 1 9 2 9 y 1 9 3 1 , c u a n d o se introdujeron
dos e s p e c i e s d e p a r a s i t o i d e s e n N u e v a Z e l a n d a .
Taylor ( 1 9 8 1 ) e n u n a r e v i s i ó n d e b i o c o n t r o l a d o r e s
de Sirex, c o n a l g u n a i n f o r m a c i ó n a c e r c a de la i m p o r t a n c i a e v a l u a d a d e a l g u n o s d e ellos, señala q u e
h i s t ó r i c a m e n t e s e introdujeron 2 1 e s p e c i e s d e p a r a sitoides d e los c u a l e s o c h o s e h a n c o n s i d e r a d o e x i t o sas y tan s ó l o seis se h a n e s t a b l e c i d o .
Sin e m b a r g o y p e s e a q u e a ú n se p o s e e p o c a
información acerca de evaluaciones por agente, el
control b i o l ó g i c o h a sido e l m á s p r o m i s o r i o ( H a u gen, 1 9 9 0 ; H a u g e n y U n d e r d o w n , 1990; N e u m a n n
et al., 1 9 8 7 ) . El c o n t r o l q u í m i c o c o m o m e d i d a de
control c u r a t i v o h a s i d o p r á c t i c a m e n t e d e s c a r t a d o ,
debido a l o s s i n g u l a r e s a s p e c t o s b i o l ó g i c o s y de d a ñ o
q u e p r e s e n t a S. noctilio. A s í m i s m o , se c o n s i d e r a
que u n c o n t r o l d e e s t e t i p o i n v o l u c r a altos c o s t o s ,
tiene un e f e c t o t e m p o r a l y c o n s e c u e n c i a s colaterales
sobre el m e d i o a m b i e n t e , d e b i d o a las clase de
p r o d u c t o s q u e e s n e c e s a r i o e m p l e a r e n este t i p o d e
agentes de daño.
Control Biológico. H o y d í a t a n t o en A u s t r a l i a
c o m o e n N u e v a Z e l a n d a s e utiliza u n c o m p l e j o d e
especies, t o d a s i n t r o d u c i d a s y q u e a c t u a n d o en diferentes e t a p a s de la historia de v i d a de Sirex y sin
c o m p e t e n c i a e n t r e e l l a s , son r e s p o n s a b l e s d e hasta
u n 9 0 % d e l control. E s t e c o m p l e j o e s t á i n t e g r a d o p o r
tres e s p e c i e s d e i n s e c t o s p a r a s i t o i d e s d e l O r d e n
H y m e n o p t e r a y un n e m a t o d o de la familia N e o t y l e n c h i d a e . E s t a s e s p e c i e s y su m o d o de a c c i ó n se
detallan a c o n t i n u a c i ó n .
DE
SIREX NOCTILIO
Ibalia: una estrategia combinada. Ibalia leucospoides ( H o c k e n w a r t h ) , ( H y m e n o p t e r a - I b a l i i d a e ) es un
parasitoide (e.g. parásitos e n s u s e s t a d i o s i n m a d u r o s
y de vida libre c o m o adultos) de h u e v o a p u n t o de
eclosionar, p e r o t a m b i é n de larvas de p r i m e r y seg u n d o e s t a d i o . L a s h e m b r a s a d u l t a s ovipositan, a
través del orificio d e j a d o p o r la h e m b r a de Sirex en
su p r o p i a postura, sólo un h u e v o en el interior del
hospedero. Es así un endoparasitoide inicialmente,
p e r o c u a n d o llega a su tercer e s t a d i o a b a n d o n a la
larva de Sirex y c o m p l e t a su d e s a r r o l l o c o m i e n d o
e x t e r n a m e n t e d e l a m i s m a larva h o s p e d e r a . E m e r gen e n v e r a n o c o m o a d u l t o s , p e r o u n a p e q u e ñ a
fracción d e l a p o b l a c i ó n l o h a c e e n o t o ñ o ( c o m o
t a m b i é n lo h a c e Sirex), c u b r i e n d o a s í a m b o s p e r í o d o s r e p r o d u c t i v o s de su h o s p e d e r o (Taylor, 1976 y
1978; S p r a d b e r y y Kirk, 1 9 7 8 ; N e u m a n n y M i n k o ,
1981). Esta e s p e c i e es r e s p o n s a b l e de cifras c e r c a n a s a l 2 2 % d e control y h a sido c o n s i d e r a d a c o m o l a
única r e a l m e n t e p r o m i s o r i a d e e n t r e e l c o m p l e j o d e
parasitoides i n t r o d u c i d o s en A u s t r a l i a y N u e v a Z e landa c o m o a g e n t e s específicos e n e l c o n t r o l d e
Sirex (Spradbery y K i r k , 1 9 7 8 ; N e u m a n n y M o r e y ,
1984; H a u g e n y U n d e r d o w n , 1990). E s t o en virtud
de q u e p u e d e d i s p e r s a r s e a largas distancias a u n a
tasa m u y similar a la de Sirex ( T a y l o r , 1 9 6 7 ) .
Los Rhyssini:
compartir para coexistir. Rhyssa
persuasoria
( L i n n a e u s ) , y Megarhyssa nortoni
( C r e s s o n ) , ( H y m e n o p t e r a - I c h n e u m o n i d a e ) son
e s p e c i e s q u e atacan e n p r i m a v e r a e s t a d i o s m á s a v a n z a d o s de Sirex, c u a n d o las larvas en sus galerías se
sitúan a m a y o r p r o f u n d i d a d en el fuste. P a r a ello
están provistas d e u n ovipositor l a r g o q u e insertan e n
el árbol hasta a l c a n z a r las larvas. P r e c i s a m e n t e el
t a m a ñ o del o v i p o s i t o r p e r m i t e a a m b a s e s p e c i e s seleccionar sus h o s p e d e r o s (es m á s l a r g o en Megarhyssa) y en c o n s e c u e n c i a no c o m p i t e n p o r el
recurso.
E l m e c a n i s m o d e acción (similar e n a m b a s e s p e cies) consiste p r i m e r o en paralizar la larva m e d i a n te la inyección de un v e n e n o y l u e g o d e p o s i t a r un
h u e v o en la superficie de ésta. L a s l a r v a s de Rhyssa
o Megarhyssa c o m e n e x t e r n a m e n t e a su h o s p e d e r o
(ectoparasitoides) y l u e g o p u e d e n p u p a r en el m i s m o
lugar. L a estrategia d e d e s a r r o l l o p u e d e seguir
después dos caminos:
-
-
U n a p a r t e de la p o b l a c i ó n p u p a r á p i d a m e n t e y
emerge en verano. Puede así actuar sobre la
m i s m a g e n e r a c i ó n de Sirex de la cual e m e r g i ó .
U n a fracción m a y o r e n t r a en d i a p a u s a en u n o de
sus ú l t i m o s estadios larvales, p u p a n a la p r i m a v e ra siguiente y e m e r g e n en el v e r a n o del a ñ o 2.
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D. LANFRANCO L., A. AGUILAR V.
A m b a s e s p e c i e s d e I c h n e u m o n i d a e son e n t o n c e s
parcialmente bivoltinas.
R e s p e c t o d e l a i m p o r t a n c i a d e estas e s p e c i e s e n e l
c o n t r o l de Sirex, las o p i n i o n e s son un tanto c o n t r o v e r t i d a s . A l g u n o s s u g i e r e n q u e R. persuasoria y
M. nortoni s o n l o s p r i n c i p a l e s r e s p o n s a b l e s de las
r e d u c c i o n e s p o b l a c i o n a l e s de S. noctilio (entre un 40
y 6 0 % ) ( T a y l o r , 1 9 7 6 ; 1 9 7 8 ; 1980). E s t a cifra es
c e r c a n a al 8 0 % si se c o n s i d e r a I. leucospoides
( T a y l o r , 1 9 8 0 ) . Sin e m b a r g o , otros a u t o r e s sugieren
t o m a r e s t o s d a t o s c o n c a u t e l a y atribuyen fuertes red u c c i o n e s a factores a b i ó t i c o s , tales c o m o v a r i a c i o n e s c l i m á t i c a s q u e inciden en el déficit h í d r i c o y en
la condición fisiológica de los árboles, regulando
d r á s t i c a m e n t e las p o b l a c i o n e s d e Sirex. N o o b s t a n t e
esto, se advierte la necesidad de evaluar los planes
de c o n t r o l . H a u g e n et al. ( 1 9 9 0 ) d i c e n q u e el c o m p l e j o d e p a r a s i t o i d e s p o r s í s o l o n o e s suficiente
c o m o p a r a evitar q u e Sirex a l c a n c e n i v e l e s p o b l a c i o n a l e s m u y a l t o s en a l g u n o s a ñ o s . A t r i b u y e a e s t e
c o m p l e j o n o m á s d e l 4 0 % d e l a m o r t a l i d a d d e Sirex.
E s p r e c i s o indicar, f i n a l m e n t e , q u e e l efecto
controlador de los parasitoides sólo se hace evidente
d e s p u é s de 2 ó 3 a ñ o s de la liberación y q u e varias
e s p e c i e s i n t r o d u c i d a s en A u s t r a l i a y N u e v a Z e l a n d a
c o n este f i n n o t u v i e r o n é x i t o , y a sea p o r q u e n o s e e s t a b l e c i e r o n o p o r q u e fueron e x c l u i d a s n a t u r a l m e n te p o r c o m p e t e n c i a (Nuttall, 1974). A esto h a b r í a
q u e a g r e g a r q u e l a s tasas d e d i s p e r s i ó n d e los p a r a s i t o i d e s s o n lejos m u y inferiores a las de Sirex
( T a y l o r , 1 9 7 6 ) , lo q u e o b l i g a a hacer l i b e r a c i o n e s
c o n t i n u a s e n l o s frentes d e a v a n c e d e l a p l a g a . P o r
ú l t i m o , y c o m o se trabaja l i b e r a n d o a d u l t o s de a m b o s
s e x o s , l a p r o d u c c i ó n d e a d u l t o s e n l a s instituciones
de control biológico tanto de Europa c o m o de Australia e s tan baja q u e s e s u g i e r e realizar l o s p e d i d o s
c o n 6 a 15 m e s e s de a n t i c i p a c i ó n ( H a u g e n et al.,
1990).
Parasitoides Nativos: un aporte. C u a n d o un
agente causal de daño económico es introducido a un
á r e a g e o g r á f i c a distinta d e s u p a t r ó n distribucional
o r i g i n a l y p u e d e allí sin r e c u r s o s l i m i t a d o s y sin e n e m i g o s n a t u r a l e s i n c r e m e n t a r r á p i d a m e n t e sus p o b l a c i o n e s , e s f r e c u e n t e q u e a l g u n a fauna n a t i v a d e
p a r a s i t o i d e s se a d a p t e a la e s p e c i e e inicie un control
q u e p u e d e llegar a ser i m p o r t a n t e . En t o d o s los l a d o s
en q u e se ha i n t r o d u c i d o Sirex
s ó l o Certonotus
nitidulus se ha r e g i s t r a d o c o m o e c t o p a r a s i t o i d e en
T a s m a n i a y sería r e s p o n s a b l e d e u n 1 2 % d e control
promedio (Hocking, 1967).
Deladenus: un nemátodo regulador. En la d é c a d a d e l o s 7 0 e l c o m p l e j o d e h i m e n ó p t e r o s parasitoi-
12
d e s fue c o m p l e m e n t a d o c o n l a i n t r o d u c c i ó n accid e n t a l de un n e m á t o d o p a r á s i t o : Deladenus siricidicola B e d d i n g , en N u e v a Z e l a n d a ( Z o n d a g , 1962).
C o n o c i d o s u rol c o n t r o l a d o r fue d e s p u é s l i b e r a d o
experimentalmente con este fin en toda el área de
distribución de Sirex en A u s t r a l i a , N u e v a Z e l a n d a y
Tasmania.
D. siricidicola p r e s e n t a u n a i n u s u a l historia de
v i d a c o n d o s estrategias de d e s a r r o l l o y c o n individuos dimórficos:
- u n o de v i d a libre, en el q u e el n e m á t o d o se
a l i m e n t a d e l s i m b i o n t e a s o c i a d o c o n Sirex: Amylostereum areolatum (Fr.) B o i d i n .
- u n o p a r a s í t i c o , en el q u e h e m b r a s infectivas, ya
f e c u n d a d a s , p e n e t r a n a la c a v i d a d del c u e r p o de la
larva de Sirex y allí c r e c e n , m u d a n y l u e g o l a n z a n
j u v e n i l e s al l í q u i d o h e m o c é l i c o , l o s q u e a su v e z
m i g r a n a los ó r g a n o s r e p r o d u c t o r e s de Sirex
c u a n d o éste h a a l c a n z a d o e l e s t a d o d e p u p a . E n las
h e m b r a s a d u l t a s de Sirex los n e m á t o d o s i n v a d e n
o v a r i o s , o v i d u c t o s y h u e v o s p r o v o c a n d o esterilidad
y a f e c t a n d o la viabilidad de l o s h u e v o s . En los
m a c h o s a d u l t o s s e p r o d u c e u n a hipertrofia testicular. E n e s t o s ú l t i m o s s e d i c e q u e l a estrategia d e
Deladenus no es útil ya q u e la p r o d u c c i ó n de esperm i o s en l o s m a c h o s de Sirex y su t r a s l a d o a las
vesículas seminales ocurre tempranamente en las
p u p a s antes d e q u e los n e m á t o d o s j u v e n i l e s i n v a d a n
l o s testículos. E n c o n s e c u e n c i a , estos m a c h o s infestados n o transmiten los n e m á t o d o s d u r a n t e l a c ó p u l a
y s u s e s p e r m i o s son a b s o l u t a m e n t e n o r m a l e s y v i a b l e s . Es e n t o n c e s sólo a través de las h e m b r a s q u e
Deladenus a s e g u r a su c o n t i n u i d a d y su d i s p e r s i ó n ,
t o d o en perfecta s i n c r o n i z a c i ó n con el c i c l o b i o l ó g i co de Sirex ( B e d d i n g , 1 9 6 8 y 1 9 7 2 ; B e d d i n g y
A k h u r s t , 1978; Z o n d a g , 1 9 7 5 y 1 9 7 9 ; T a y l o r , 198.1).
Sin d u d a D. siricidicola es la e s p e c i e c l a v e p a r a
el c o n t r o l de Sirex y a l g u n a s e v a l u a c i o n e s i n d i c a n
q u e e s c a p a z d e c o n t r o l a r s o b r e e l 9 0 % d e las p o b l a c i o n e s e n a l g u n a s l o c a l i d a d e s . E l u s o d e este n e m á t o d o tiene u n a serie d e ventajas p o r s o b r e e l c o m p l e j o d e p a r a s i t o i d e s , y a q u e s e les p u e d e criar e n c o n diciones de laboratorio en medios de cultivo corriente c o n A. areolatum, y el m i s m o g r u p o inicial p o r
varios a ñ o s , l o q u e c o n s t i t u y e u n m é t o d o sencillo,
r á p i d o , eficiente y de bajo c o s t o . H o y en d í a se les
c o n c e n t r a e n u n gel q u e p u e d e ser i n o c u l a d o fácilm e n t e en t e r r e n o , a r a z ó n de 4 - 5 i n y e c c i o n e s de 1 ml.
con 2.500 nemátodos cada una por cada metro de
á r b o l o troza de un d i á m e t r o no s u p e r i o r a 15 c m . Es
n e c e s a r i o tener e n c u e n t a q u e s e r e q u i e r e n n i v e l e s
e l e v a d o s del n e m á t o d o tanto e n c a n t i d a d c o m o e n
distribución. O t r o a s p e c t o i m p o r t a n t e d e c u i d a r e s e l
CONTROL
DE
SIREX NOCTILIO
m o m e n t o d e i n o c u l a c i ó n , l o q u e s e h a c e entre m a y o
y julio. En g e n e r a l se r e c o m i e n d a iniciar las inoculaciones a p e n a s se c o n f i r m a la p r e s e n c i a de Sirex
(detección), a fin de q u e l o s n e m á t o d o s t e n g a n el
tiempo suficiente p a r a distribuirse e i n c r e m e n t a r en
número h a s t a a l c a n z a r n i v e l e s r e a l m e n t e r e g u l a d o res, l o q u e p u e d e t o m a r v a r i o s a ñ o s . S e s e ñ a l a c o m o
meta un 2 0 % de i n f e s t a c i ó n p o r D. siricidicola
dentro de l o s tres a ñ o s q u e le siguen a la d e t e c c i ó n de
Sirex ( H a u g e n et al., 1 9 9 0 ) .
p a r a la d e t e c c i ó n c o m o p a r a m o n i t o r e o y c o n t r o l . Se
aconseja usar c o m o m í n i m o c u a t r o p a r c e l a s d e 1 0
á r b o l e s - t r a m p a c a d a u n a , p o r c a d a 100 ha., e inocular
c o n e l n e m á t o d o c a d a a ñ o h a s t a q u e m á s del 1 0 % d e
la p o b l a c i ó n de Sirex se e n c u e n t r e infestada. L o s
árboles deben revisarse durante junio-julio para
e n c o n t r a r s i g n o s d e l a t a q u e de Sirex (orificios de
o v i p o s t u r a , galerías larvales, m a n c h a s en el cambium, flujo de r e s i n a ) y en abril del a ñ o s i g u i e n t e
p a r a e n c o n t r a r orificios d e e m e r g e n c i a .
C o m o métodos recomendados para la introducción del n e m á t o d o se i n d i c a n los á r b o l e s - t r a m p a ,
los á r b o l e s a t a c a d o s n a t u r a l m e n t e p o r Sirex y la introducción d e t r o z a s c o n Sirex d e s d e otras á r e a s . D e
entre ellos e l m á s eficiente e s e l d e l o s á r b o l e s trampa ( N e u m a n n et al., 1982). S o n á r b o l e s
tratados e n p r i m a v e r a c o n u n h e r b i c i d a (se u s a
D i c a m b a a l 2 0 % ) , l o q u e p r e d i s p o n e estos á r b o l e s a l
ataque de Sirex. Se p u e d e n a s í s e l e c c i o n a r á r b o l e s
a tratar en un á r e a q u e se c o n s i d e r e de alta susceptibilidad ( e d a d , d i á m e t r o , c o n d i c i o n e s edafoclimáticas, c e r c a n í a d e l a p l a g a , frente d e a v a n c e , etc.),
incitando el a t a q u e de Sirex y l u e g o se i n o c u l a n c o n
el parásito y / o se liberan l o s p a r a s i t o i d e s . E s t e
método resulta p r á c t i c o y a q u e p u e d e u s a r s e tanto
P e s e a las ventajas m e t o d o l ó g i c a s y b i o l ó g i c a s
q u e p r e s e n t a D. siricidicola c o m o b i o c o n t r o l a d o r
de S. noctilio, h a y d o s a s p e c t o s q u e se d e b e n tener en
c u e n t a . E n p r i m e r l u g a r l a fragilidad d e l s i s t e m a d e
c o n t r o l , p o r d e p e n d e r de u n a sola e s p e c i e , y en
s e g u n d o lugar e l q u e l o s n e m á t o d o s p r o v e n i e n t e s d e
cultivos d e laboratorio v a n p e r d i e n d o g r a d u a l m e n t e
su p o d e r c o n t r o l a d o r de u n a g e n e r a c i ó n a otra. P o r
ello s e h a s u g e r i d o i n s i s t e n t e m e n t e u s a r u n c o m p l e j o
d e b i o c o n t r o l a d o r e s diversificando e l s i s t e m a d e
control y o p t i m i z a n d o los r e s u l t a d o s . Un r e s u m e n
de los principales biocontroladores, junto al porcentaje d e control l o g r a d o e n a l g u n a s l o c a l i d a d e s d e
N u e v a Z e l a n d a y Australia, se p r e s e n t a n en el
c u a d r o siguiente:
P o r c e n t a j e s d e c o n t r o l ejercido p o r los p r i n c i p a l e s
b i o c o n t r o l a d o r e s de S. noctilio.
Percent control of S. noctilio by its main biocontrol agents
LOCALIDAD
Rhyssa persuasoria
R. limolata
Certonotus nitidulus
N. Zelanda
N. Zelanda
Tasmania
Tasmania y
Victoria
Mt. Helen State
Forest
Tasmania
N. Zelanda
Campania
Bracknell
24,5
14,3
12,0
Nuttall, 1974
Nuttall, 1974
Hocking, 1967
15,0
Taylor,
1976
64,0
70,0
70,0
63,9
28,3
Taylor,
Taylor,
Nuttall,
Taylor,
Taylor,
1981
1976
1980
1980
1980
North Island
South Island
N. Zelanda
Scottsdale
Mt. Helen State
Forest
Tasmania
90,0
75,0
95,4
90,0
Zondag,
Zondag,
Zondag,
Bedding
1975 y 1 9 7 9
1975 y 1 9 7 9
1979
y Akhurst, 1974
94,0
70,0
Taylor, 1981
Bedding, 1972
Bedding y Akhurst, 1974
Complejo de parasitoides
Delude nus
siricidicola
% CONTROL
FUENTE BIBLIOGRAFICA
BIOCONTROLADOR
13
D. LANFRANCO L., A. AGUILAR V.
COMENTARIOS FINALES
L a s recientes experiencias australianas, en las que
se produjo un rebrote severo de la plaga, originando
p é r d i d a s s u p e r i o r e s a l o s 10 m i l l o n e s de d ó l a r e s e n t r e
l o s a ñ o s 1 9 8 7 - 1 9 8 9 ( H a u g e n , 1 9 9 0 ) , suscitaron u n
fortalecimiento de las medidas de control biológico
y silvicultural, a s í c o m o la planificación de u n a
e s t r a t e g i a n a c i o n a l p a r a el c o n t r o l de Sirex en e s e
país, a cargo de un Comité de Coordinación Nacion a l d e Sirex. C o m o l a s c a u s a s p r i n c i p a l e s d e este
r e b r o t e s e r e c o n o c e l a e x c e s i v a c o n f i a n z a depositad a e n las m o d a l i d a d e s d e c o n t r o l , i m p l e m e n t a d a s sin
e v a l u a r s u eficacia p e r i ó d i c a m e n t e , así c o m o m o d i ficaciones i n t r o d u c i d a s a los p r o c e d i m i e n t o s de
c o n t r o l sin q u e h a y a n s i d o s u f i c i e n t e m e n t e investigados y evaluados.
Chile impone una realidad que debe mirarse desde
distintos á n g u l o s . P r i m e r a m e n t e existen p o c o m á s
de 1.300.000 ha de p l a n t a c i o n e s de P. radiata, e s p e cie q u e h a s i d o s e ñ a l a d a c o m o d e alta susceptibilid a d a Sirex. L u e g o , e s t a s p l a n t a c i o n e s se e x t i e n d e n
a lo l a r g o de v a r i a s r e g i o n e s del p a í s en u n a
situación de monocultivo, lo que hace m á s vulnerable aún este recurso. Aproximadamente la mitad de
l a superficie l a c o n f o r m a n p l a n t a c i o n e s m a y o r e s d e
1 0 a ñ o s , q u e s o n , p o r e l d i á m e t r o a l c a n z a d o , las d e
m a y o r r i e s g o . A esto d e b e s u m a r s e e l h e c h o d e q u e
a l g u n a s p l a n t a c i o n e s q u e superan los 1 0 a ñ o s d e
e d a d no h a n s i d o s o m e t i d a s a un m a n e j o silvicultur a l a p r o p i a d o y o p o r t u n o , e s p e c i a l m e n t e en lo q u e se
refiere a p a t r i m o n i o de m e d i a n o s y p e q u e ñ o s p r o pietarios, lo que aumenta el riesgo. Y una buena
p a r t e , a d e m á s , s e e n c u e n t r a e n sitios m a r g i n a l e s q u e
e n m u c h o s c a s o s c a e n e n l a clasificación d e z o n a s
e d a f o c l i m á t i c a s de alto r i e s g o p a r a Sirex. T a m b i é n
d e b e a g r e g a r s e l a p r e s e n c i a y a r e g i s t r a d a d e Sirex
en la R e p ú b l i c a A r g e n t i n a : en p l a n t a c i o n e s de P. radiata en la p r o v i n c i a de B u e n o s A i r e s y en m a d e r a
e l a b o r a d a i n f e s t a d a del m i s m o o r i g e n e n S a n C a r l o s
de Bariloche (provincia de R í o Negro). Si además
se considera q u e no existen normativas legales rígid a s q u e r e g l a m e n t e n la c o m e r c i a l i z a c i ó n y el transp o r t e de p r o d u c t o s forestales en e s e p a í s y si se
mantienen los m i s m o s niveles de intercambio comercial entre los dos países, se podría esperar que
Sirex l l e g u e a i n t r o d u c i r s e p r o n t o en C h i l e tal c o m o
o c u r r i ó a ñ o s atrás c o n R. buoliana. T o d a s las c a r a c terizaciones señaladas anteriormente para un buen
p o r c e n t a j e d e l a s p l a n t a c i o n e s c h i l e n a s garantizarían
la i n m i n e n t e c o l o n i z a c i ó n y e s t a b l e c i m i e n t o de este
insecto.
E n C h i l e e l c o n t r o l p r e v e n t i v o e s ejercido p o r e l
14
Servicio Agrícola y Ganadero ( S A G ) , entidad q u e
p o s e e u n a vasta trayectoria en la p a r t e agrícola y
veterinaria y p a r a q u i e n e x i s t e u n a legislación defin i d a e i m p l e m e n t a d a . P a r a el sector forestal, el q u e
ha incrementado sustancialmente su actividad en los
últimos años, ha sido necesario crear una normativa
específica, l a cual s e e n c u e n t r a e n e t a p a d e i m p l e m e n t a c i ó n , e s p e c i a l m e n t e en lo relativo a la internación d e ciertos p r o d u c t o s forestales ( e m b a l a j e s ) ,
donde existe una de las mayores potencialidades de
introducción de agentes de daño.
Sin e m b a r g o , e s p r e c i s o d e c i r q u e s i b i e n h a y
c o n c i e n c i a d e q u e las m e d i d a s p r e v e n t i v a s son cruciales p a r a evitar la i n t r o d u c c i ó n de Sirex al p a í s , se
h a c e n e c e s a r i o i m p l e m e n t a r a la b r e v e d a d n o r m a t i v a s m u y claras e n u n m a r c o legal q u e e n t r e e n v i g e n cia c o n p r o n t i t u d y q u e p e r m i t a al sector forestal, en
particular, tener l a g a r a n t í a d e q u e e l E s t a d o está
velando por la protección de un recurso de primerísima importancia.
T a m b i é n l o s p r o p i e t a r i o s forestales d e b e n p r o t e g e r s u p a t r i m o n i o , c u i d a n d o d e realizar las intervenc i o n e s silvícolas a d e c u a d a m e n t e y en el m o m e n t o
m á s a p r o p i a d o , p a r a l o cual sería r e c o m e n d a b l e
p o n e r e n m a r c h a p l a n e s d e transferencia t e c n o l ó g i ca. E s t o e s u n a tarea prioritaria a n i v e l d e p e q u e ñ o s
y medianos propietarios y q u e también debiera
e x t e n d e r s e h a c i a l a planificación d e p l a n t a c i o n e s
futuras r e s p e c t o de las e s p e c i e s a u s a r y la c a l i d a d de
ellas, e v i t a n d o sitios m a r g i n a l e s . S e trata, e n síntesis, d e reducir l a s u s c e p t i b i l i d a d d e l r e c u r s o . T a m b i é n se ha s u g e r i d o , y e s t o c o b r a m a y o r v i g e n c i a
h o y , a n t e e l p e l i g r o p o t e n c i a l d e Sirex, e l u s o d e o t r a s
e s p e c i e s a r b ó r e a s a fin de diversificar el r e c u r s o y
revertir el r i e s g o del m o n o c u l t i v o .
J u n t o a estas m e d i d a s se d e b e i m p l e m e n t a r la
c a p a c i t a c i ó n d e p e r s o n a l forestal e n l a d e t e c c i ó n d e
Sirex, c o n s e s i o n e s a n u a l e s d e r e f o r z a m i e n t o , l o q u e
s e está p o n i e n d o e n p r á c t i c a , a s í c o m o p r o m o v e r
p l a n e s d e vigilancia. T a m b i é n e s p r e c i s o iniciar
prospecciones para la detección, especialmente por
e l h e c h o d e q u e s e c o n o c e y a l a e x i s t e n c i a d e Sirex e n
A r g e n t i n a y p a r t i c u l a r m e n t e en B a r i l o c h e ( A g u i l a r
et al, 1990).
Al respecto se ha sugerido, incluso, el establecer
u n c o n v e n i o bilateral q u e p e r m i t a a s e s o r a r técnicam e n t e a l p a í s t r a n s a n d i n o e n a c t i v i d a d e s d e control
e n las p l a n t a c i o n e s q u e t i e n e Sirex, c o m o u n a f o r m a
d e retardar, a l m e n o s , l a l l e g a d a d e e s t e i n s e c t o a l
país.
En c u a n t o a p a r a s i t o i d e s n a t i v o s q u e p u d i e r a n
a d a p t a r s e a Sirex, el p a n o r a m a es d e s a l e n t a d o r . La
tribu R h y s s i n i ( a la q u e p e r t e n e c e Rhyssa y Me-
CONTROL
garhyssa) no está p r e s e n t e en C h i l e . T o w n e s ( 1 9 6 6
y 1969) cita a Epirhyssa c o m o n e o t r o p i c a l , p e r o
sólo se h a n r e g i s t r a d o e s p e c i e s c e n t r o a m e r i c a n a s y
de P e r ú , Brasil y M é x i c o .
Sin e m b a r g o , d e l a s u b f a m i l i a L a b e n i n a e hay d o s
especies (de C h i l e y A r g e n t i n a ) de Certonotus: C.
invictus y C. umbrarum (Porter, 1 9 8 1 ) , c u y o s h o s pederos c o n o c i d o s s o n c e r a m b í c i d o s xilófagos y q u e
quizás p u d i e r a n c o n t r i b u i r al c o n t r o l de Sirex. P e r o
son u n a v e r d a d e r a r a r e z a en l a s c o l e c c i o n e s y están
r e g i s t r a d a s s ó l o a s o c i a d a s a b o s q u e s de Nothofagus
de M a l l e c o a C h i l o é (Porter, 1981). De c u a l q u i e r
forma e s p r e c i s o c o n s i d e r a r l a s , p o r c u a n t o fue una
e s p e c i e de e s t e g é n e r o : C. nitidulus la ú n i c a q u e se
a d a p t ó a Sirex
en T a s m a n i a ( H o c k i n g , 1967).
T o d a s e s t a s c o n s i d e r a c i o n e s f i n a l e s han g e n e r a d o
una i n q u i e t u d c r e c i e n t e en el sector forestal c h i l e n o ,
s u s t e n t a d o en el r e c u r s o P. radiata, lo q u e se ha
t r a d u c i d o e n m ú l t i p l e s a c c i o n e s , e n t r e las q u e m e r e cen m e n c i o n a r s e c r o n o l ó g i c a m e n t e : 1 9 8 6 , visita a
p l a n t a c i o n e s a f e c t a d a s en U r u g u a y y A r g e n t i n a ;
1987, p u b l i c a c i ó n d e u n folleto d e d i v u l g a c i ó n ;
1 9 8 8 , s e m i n a r i o d e p r o t e c c i ó n sanitaria forestal e x c l u s i v a m e n t e d e d i c a d o a S. noctilio, c r e a c i ó n de la
s u b - c o m i s i ó n Sirex d e n t r o del C o m i t é de S a n i d a d
Forestal; 1 9 8 9 - 9 0 , c u r s o s d e c a p a c i t a c i ó n sobre b i o logía y s i n t o m a t o l o g í a de Sirex, p u b l i c a c i ó n de u n a
revisión de los a s p e c t o s b i o l ó g i c o s y s i n t o m a t o l ó g i c o s de S. noctilio; 1 9 9 0 , r e c o p i l a c i ó n bibliográfica
de Sirex ( b a s e de d a t o s ) , r e c e p c i ó n y e x h i b i c i ó n de
un video de Embrapa-Brasil acerca de la problemática de Sirex en el sur de e s e p a í s ; visita a S a n C a r l o s
de B a r i l o c h e a fin de r e a l i z a r u n a p r o s p e c c i ó n p a r a la
d e t e c c i ó n de S. noctilio en el s u r a r g e n t i n o , y se está
p l a n i f i c a n d o p a r a c o m i e n z o s de 1991 u n a visita a las
p l a n t a c i o n e s de Pinus taeda a f e c t a d a s p o r Sirex en
el sur de B r a s i l , a fin de recorrer las l o c a l i d a d e s con
a t a q u e y visitar l a s i n s t a l a c i o n e s de investigación y
p r o d u c c i ó n d e los a g e n t e s d e c o n t r o l b i o l ó g i c o ;
c r e a c i ó n d e u n a c o m i s i ó n Sirex i n t e g r a d a p o r r e presentantes de la Corporación Nacional Forestal,
S e r v i c i o A g r í c o l a y G a n a d e r o , U n i v e r s i d a d Austral
de C h i l e y E m p r e s a s F o r e s t a l e s c o n el o b j e t o de elaborar un d o c u m e n t o de a n á l i s i s y sugerir, a n i v e l del
sector forestal, a c c i o n e s c o n c r e t a s a s e g u i r en el
futuro c e r c a n o .
Esta revisión no pretende m á s que constituir un
aporte q u e d i v u l g u e las e x p e r i e n c i a s d e control g e s tadas y m a s i f i c a d a s en A u s t r a l i a y N u e v a Z e l a n d a .
S e p r e s e n t a a d e m á s u n a c a r a c t e r i z a c i ó n a c t u a l d e las
p l a n t a c i o n e s de P. radiata en C h i l e , q u e f a v o r e c e r í a
el e s t a b l e c i m i e n t o de e s t e a g e n t e c a u s a l de d a ñ o y las
actividades q u e se han iniciado para conocer el
DE
SIREX NOCTILIO
problema. Esto último, producto de la inquietud
s u r g i d a en el sector forestal a n t e la p o t e n c i a l
i n t r o d u c c i ó n de S. noctilio al p a í s .
C h i l e sería el c u a r t o país s u d a m e r i c a n o en recibir
a Sirex, d e s p u é s de U r u g u a y , A r g e n t i n a y Brasil; sin
embargo, no se debe olvidar que es el primero en
i m p o r t a n c i a p o r la m a g n i t u d d e l r e c u r s o P. radiata.
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