INVERSION MATERNA EN NEONATOS HUMANOS Y SUS IMPLICACIONES BIOLOGICAS Resumen Esta investigaci6n se realiz6 con datos de edad de la madre y los pesos de niiios y niiias al nacer. Los datos fueron obtenidos de los registrados de la sala de maternidad del Hospital Santa Lucia de Chia Cundinamarca (Colombia) en los aiios 1986, 1987, 1993, 1994 Y 1995. Cuando una significativa diferencia de pesos entre niiios y niiias fue establecida, con los niiios pesando mas que las niiias, este estudio revela una mayor inversi6n maternal hacia los niiios. Ademas, se encontr6 una relaci6n directa entre la edad de la madre y el peso del recien nacido, 10 que se interpreta como una tendencia de las madres mayores a invertir mas en las crias. Todos estos resultados se discuten bajo un contexto bio16gico, que incluye sistemas de reproducci6n, dimorfismo sexual, estrategias de comportamiento, selecci6n sexual, potencial reproductivo etc. Palabras Claves: Inversi6n materna, dimorfismo potencial reproductivo sexual, sistemas de reproducci6n, Abstract This research was carried out with data of mother's age and the birth weigth of their boys and girls. This data was obtained from the birth records at the maternity section of Santa Lucia Hospital in Chia, Cundinamarca (Colombia), during the years 1986, 1987, 1993, 1994 and 1995. When a significant weight difference between boys an girls was established, with boys weighing more than girls, this estudy revealed a greater maternal investment in the boys. Also, there was found to be a direct relationship between the age of the mother and the weight of her new born, which could be interpreter as a tendency of the oldest mothers to invest more in their new borns. All results are discussed in biological context such as reproduction system, sexual dimorphism, behavioral strategies, sexual selection, reproductive potential, etc. Keywords: maternal reproductive potential investment, sexual La reproducci6n sexual presenta grandes ventajas con relaci6n a la reproducci6n asexual debido a su papel en la evoluci6n de las especies. Esta reproducci6n es muy importante en la generaci6n de variabilidad de los organismos, 10 que es una fuente inagotable de posibilidades para la adaptaci6n a las condiciones siempre cambiantes del medio ambiente (Ayala, 1982). dimorphisms, reproduction systems, Esto se consigue en los procesos de meiosis para la producci6n de gametos, donde la mezcla de informaci6n genetica entre cromosomas hom610gos permite una nueva combinaci6n genetica que va a incrementar la efectividad de la selecci6n natural (Rice y Chippindale, 2001). Otro elemento que se debe considerar de la reproducci6n sexual, es que gracias al mecanismo de selecci6n natural, mutaciones deletereas que inevitablemente aparecen pueden ser desechadas de forma mas eficiente (Mayr, 1973y Wuethrich, 1998). Ademas de 10 anterior, Williams (1975) y Curtis & Barnes (1999) afrrman que la reproducci6n sexual permite cambios evolutivos rapidos, mayor socializaci6n y por supuesto mayor supervivencia A pesar que se pueden identificar evidentes beneficios , existen algunos costos bastante elevados que estan asociados a esta. Wuethrich (1998) menciona un elemento de costo implicito en la reproducci6n sexual, la producci6n de machos y hembras que deben contribuir para la reproducci6n y que no son autosuficientes en ella, 10 que obliga a que en tomo a ella se elaboren una gran cantidad de estrategias, para sacar el mayor provecho para la especie y mas especificamente para el individuo quien es el que esta mas intimamente ligado con la selecci6n natural. Entre esos dos sexos, se establecen diferencias asimetricas muy marcadas en 10s costos aportados por cada uno de ellos en la reproducci6n. Estas diferencias establecen conflictos de intereses que afectan directa e indirectamente su comportamiento y la eficacia biol6gica (fitness) de sus crias (Patridge y Hurst, 1998;Royle et aI, 2002) Uno de los aspectos que ejemplifican de mejor forma esta asimetria es el que tiene que ver las diferencias gameticas (anisogamia), sobre todo en los mamiferos. En este aspecto entra a jugar un importante papel la inversi6n que cada· sexo destina para la reproducci6n (Andersson, 1994), Existen diferencias entre los gametos de la especie Homo sapiens relacionadas con el tamano, movilidad y numero the gametos producidos. El gameto femenino , (6vulo) es grande, inm6vil y se presenta en un nfunero finito adquiridos en una etapa muy temprana de su desarrollo embrionario. Ademas cada divisi6n celular mei6tica produce mensualmente un solo 6vul0 funcional con un periodo de vida relativamente corto. En II contraposici6n el gameto masculino (espermatozoide) es pequeno, m6vil y es producido constantemente durante un largo periodo de la vida del macho. Ademas, cada celula germinal que sufre divisi6n mei6tica, produce cuatro espermatozoides funcionales, 10 que permite que en cada eyaculaci6n un promedio de 100 millones de gametos sean liberados.(Caminero et al. 1998). En un sentido comparativo existen grandes diferencias entre los sexos de la especie Homo sapiens en relaci6n con las caracteristicas de sus gametos. Otro elemento de asimetria, en la inversi6n de los dos sexos es 10que hace referencia alas caracteristicas sexuales secundarias y comportamientos diferenciales de cortej 0 (periodo precopulatorio) asociados a la reproducci6n y mas especificamente a la selecci6n sexual (Gould,y Gould, 1998). Estos elementos han evolucionado gracias a rasgos especificos que para la hembra son considerados atractivos (Ryan, 1998), los cuales podrian ser eventualmente rasgos que determinan las condiciones reales de adaptaci6n (eficacia biol6gica 0 fitness) del individuo. Uno de estos elementos que se ha documentado en la especie Homo sapiens es la importancia de la edad del individuo en la selecci6n de pareja. La tendencia general es considerar mas atractivos a los hombres cuanto mas edad tengan y alas mujeres cuanto mas j6venes sean (Sanchez et aI, 2002). En general, el proceso evolutivo generado en los machos de muchas especies incluyendo la nuestra crea una competencia intraespecifica de los machos por ser seleccionados por la hembra cortejada 10 que es considerado como una medida de la eficacia biol6gica (fitness) de los machos que la cortejan. Esta escogencia de compafiero esta intimamente relacionado con el desarrollo de rasgos comportamentales y morfol6gicos que atraen y estimulan a la hembra. Ademas, existen elementos tales como nutrici6n, territorio, y sitio de nidada relacionados con una exitosa cria de la progenie los cuales son apetecidos por las hembras para asegurar la exitosa reproducci6n. Despues de la copula existe un elemento final que establece una competencia entre los gametos masculinos para la fecundacion del ovulo (Andersson, 1994). Todas estas ventajas competitivas para obtener· resultados positivos en el proceso reproductivo requieren una extrema inversion energetica por parte de los machos, mientras que la inversion de la hembra en este periodo es minimo. Esta diferencia evidente entre los dos sexos permite que exista el llamado dimorfismo sexual, que podria comprometer caracteristicas fisicascomo tamaiio, estructuras corporales, y aspectos fisiologicos y comportamentales como 10 dicen (Martin et al. 1994). Esto por supuesto estara relacionado con un inversion energetica (costo) diferencial entre sexos, y que juegan un importante papel en los comportamientos asociados al proceso de cortejo hacia las hembras y competencia con otros machos, por el favor sexual de estas (Short y Balaban, 1994). Un resultado evolutivo de la competencia macho-macho en el dimorfismo sexual es que ellos son fisicamente mas grandes que las hembras en todas las especies de primates en las cuales la dominancia social es establecida a traves de la competencia fisica (Clutton-Brock, Harvey & Rudder, 1977 citado por Geary, 2000). Muchos cientificos coinciden en afirmar que el gran dimorfismo sexual sugiere un sistema de reproduccion poliginia, 10 que resultaria en una diferencia en inversion energetica en la cria por parte de los machos con relacion alas hembras. Pero al comparar esta diferencia sexual de tamaiio con nuestros ancestros, como el caso de Austrolopithecus afarensis, donde la diferencia entre hombre y mujer era casi del 50% (McHenry, 1991 citado por Geary, 2000), sugiere que se ha reducido la competencia macho-macho y que por tanto la tendencia a la disminucion de la poliginia tambien estli cambiando. Pasada la etapa de cortejo, hay una translocacion de la inversion energetica del machos a la hembra en la cual esta asume el papel primordial en el exito de la reproduccion. El ovulo al ser fecundado dentro del cuerpo de la hembra, por 10 menos en los mamiferos, inicia una fase de inversion energetica movilizando gran cantidad de recursos alimenticios hacia las crias. Estos acontecimientos van a producir unos cambios fisiologicos drasticos los cuales modificaran su cuerpo y su comportamiento. Este Periodo es el llamado de gestacion. Segful Clutton-Brock, (1991) citado por Geary (2000) la inversion parental, en especies no humanas, esta influenciadas por condiciones biologicas, ecologicas y sociales que influyen en la expresion proxima y determinan la evolucion de este comportamiento. Por ejemplo la gestacion intema y lactancia pospartum son caracteristicas que comparten los mamiferos, 10 mismo que el mayor cuidado de las madres que de los padres (Clutton-Brock, 1989 citado por Geary, 2000). En la mayoria de los casos la hembra es la que dedica una gran cantidad de tiempo al cuidado de las crias por varias razones las cuales agrupa Barash (1977) en hormonales, ya que la hembra tiene una bateria de quimicos como los estrogenos, prolactina y progesterona, que tienen una relacion muy directa con el cuidado parental. Otro aspecto que determina el cuidado parental es la misma biologia reproductiva de la especie. La tendencia generalizada es que en especies donde la fecundacion es intema, tanto en peces como en anfibios, el cuidado es una responsabilidad casi exclusiva de la madre. Cuando la fecundacion se presenta externamente, en un gran porcentaje en peces, el cuidado de los padres no existe 0 en otros casos el macho es el que 10 proporciona. Un caso similar se presenta en la mayoria de los anfibios donde la reproduccion es extema y el macho es el responsable de los cuidados de las crias (KrebsyDavies,1991). En el caso particular del Homo sapiens, por ejemplo el desarrollo del feto, como en la mayoria de los mamiferos se lleva a cabo en la placenta dentro de la madre, 10 que hace que el periodo de gestacion quees de nueve meses, sea un tiempo en el cual el costo este restringido III Directamente y de forma inevitable en la paternidad 0 maternidad. En el caso de los hembra. Ademas, como elemento adicional de la organismos que tienen una fertilizacion interna, asimetria biologica esta el tipo de fertilizacion, la madre tiene certeza absoluta de su relacion ya que si es interna, compromete aun mas su genetica con su cria mientras que el padre no estara completamente seguro (Buss, 1999). El responsabilidad en la reproduccion. En cuanto hace referencia al parto por aporte en la inversion paternal es maximizado ejemplo, es otro elemento muy costoso, debido a cuando la certeza de paternidad es alta, en que el nacimiento del feto esta relacionado con situaciones en que la inversion mejora la grandes dificultades, que en elproceso de supervivencia de las crias y donde la inversion evolucion de nuestra especie se han venido paternal no restringe oportunidades al macho de complicando. Uno de los elementos es el reproducirse con otras hembras (Birkhead & aumento del tamafto del cerebro y por tanto el de Moller, 1996citado por Geary, 2000). la caja craneana, que con nuestra postura bipeda En mamiferos se ha encontrado una hace muy dificil el paso del individuo a traves correlacion entre el exito reproductivo con el del canal de parto (Rosemberg y Trevathan, crecimiento inicial, 10 cual esta afectado por el 2002). Lo anterior ha obligado, como 10 peso al nacer y la produccion de leche de la expresan los autores anteriores a adoptar madre (Clutton-Brock, 1991 citado por Geary, estrategia de partO asistido, para mejorar la 2000) supervivencia de la madre y de la cria. Uno de los aspectos que han estimulado la Despues del nacimiento, la madre en los publicacion de este articulo es la posibilidad de mamiferos, dedica una gran cantidad de su que exista un mayor requerimiento de inversion tiempo a la cuida de su cria, proveyendo la leche parental hacia uno de los dos sexos. Esto tendria materna, rica en nutrientes, que incrementa la como consecuencia la alteracion de la relacion probabilidad de supervivencia de la cria. costo-beneficio dependiendo del sexo de las Durante ese periodo, en la mayoria de las crias y por consiguiente la preferencia de uno de especies, el macho no presenta un rol muy los sexos de sus crias por parte de los padres, y si activo. El cuidado paternal se encuentra de esta tendencia cambia con los aftos. forma mas extendida en las especies con fertilizacion externa como ya se habia mencionado y donde los machos defienden territorio, 10 que permite excluir los competidores (Perrone & Zaret, 1979 citado por Diseiio Geary, 2000). Es un estudio retrospectivo observacional La inversion paternal presenta un compromiso entre reproduccion y Sujetos supervivencia relacionada al costo y beneficio Todos los niiios y nmas registrados en los (Trives, 1972 citado por Geary, 2000). Mientras libros de la sala de maternidad del Hospital que en unas especies la inversion del padre Santa Lucia de Chia en los aftos 1986, 1987, puede ser obligada, en otras especies incluidas el 1993, 1994 Y 1995. Se utilizaron para este hombre es facultativa determinada por las analisis 2898 pesos de nmos y 2776 pesos de condiciones sociales y ecologicas (Westneat & niiias, para un gran total de 5674 datos. Solo se Sherman, 1993 en Geary, 2000) sugiriendo una utilizaron los datos de niiios nacidos vivos. evolucion convergente. Un aspecto que es poco considerado y que Procedimiento tiene· definitivas consecuencias en la energia Para llevar a cabo esta investigacion se dedicada al cuidado parental es la asimetria en la procedio a tomar datos de nacimientos en el certeza de cada. uno de 108 padres en la hospital Santa Lucia de Chia Cundinamarca, con la ayuda de los libros de registro que se tienen en la oficina de estadistica de la institucion. Los datos que se tomaron tienen que ver con el sexo del recien nacido, peso en gramos, y edad de la mujer en los casos en que se encontraban. De losregistros se desecharon los datos de los ninos que nacieron muertos. Los datos fueron colectados en formularios disenados con este proposito, para luego ser transcritos a una base de datos en excel para luego realizar con ellos un analisis estadistico en el software SPSS. Se encontro un rango de peso en niftos entre 1.000 y 5.000 grs. con un promedio de 3.124,51 grs. y en las ninas entre 1.000y 5.300 grs. con un promedio de 3.027,16 grs. Los promedios de peso de hombres y mujeres fueron analizados utilizando una ANOVA(Zar, 1984)., Este analisis muestra que los ninos varones son significativamente mas pesados (97,35 gramos) al momento del nacer que las ninas (F=69.72; p=O.OOO). Para asegurar que el anaIisis tiene fundamento se realizo un analisis de homogeneidad de varianza que dio como resultado una similaridad de varianza (p= 0.785) (Zar,1984). Otro·resultado importante es que el peso del recien nacido esta relacionado con la edad de la madre, es decir que a mayor edad de la madre la tendencia es invertir mas en la cria, como 10 muestra la Figura 1. donde se puede ver la regresion, tanto del peso de la cria contra la edad delamadre. Para los ninos la regresion es significativa (F=23.46) con un coeficiente de determinacion r2 de 0.016 (p=0.000), al igual que las ninas (F= 39,25) con un coeficiente de determinacion r2 de 0.021 (p=0.000). Al realizar un analisis (ANCOVA) mas fino entre el peso de los niftos y niftas versus la interaccion del sexo y la edad de la madre no se encuentra una diferencia significativa (p= 0.338), 10 que se puede interpretar es que no existe un cotnportamiento diferencial entre los o. . o • • o NIII. 50 Figura 1. Comparaci6n grafica de la regresi6n lineal del peso de las crias (niiias y niiios) contra la edad de la madre de Homo sapiens, de datos conseguidos en el Hospital Santa Lucia de Chia, en los aiios 86, 87, 93, 94 Y 95. dos sexos en el efecto de la edad de la madre sobre su peso 0 10 que es 10 mismo no hay diferencias de pendientes entre las dos regresiones. Despues de analizar los datos y resultados encontrados, se podria decir que evidentemente existen diferencias en la inversion materna, encontrandose que los ninos requieren de una mayor destinacion de recursos durante la gestacion. Esta diferencia sexual en tamafto se podria explicar desde la teoria de los sistemas de apareamiento que seencuentran en la naturaleza. Las investigaciones han sugerido que por ejemplo las especies que utilizan la reproduccion monogama tienen caracteristicas tales como la poca diferencia en el tamafto del cuerpo entre los dos sexos, la tasa de copulacion es muy baja, los testiculos del macho son relativamente pequenos y la hembra no tiene elementos corporales llamativos que adviertan de su estado sexual. Por el contrario en las especies poliginias (la mayoria de los antropoides), donde un macho tiene acceso a gran cantidad de hembras, la diferencia en tamafto corporal entre los dos sexos cobra una gran importancia, ya que se presenta la selecci6n intrasexual (competencia entre machos por el acceso alas hembras) (Eberhard, 1996). Un macho de mayor tammo podrfa adquirir una posici6n jenirquica alta por ganar contiendas con otros machos, esto Ie permitiria ser preferido por el sexo opuesto. A pesar de esto, el tamano relativo de los testiculos es bajo, 10 que puede ser debido a la baja frecuencia copulatoria en estas especies. En la especie Homo sapiens la diferencia de tamanos entre el macho y la hembra comienza a notarse desde recien nacidos. Lo anterior fue corroborado en este estudio al encontrarse una diferencia del 3% a favor del hombre con respecto a la mujer. Short (1994) menciona una diferencia de 15 a 20 % a favor del macho adulto en promedio y menciona que el sistema mon6gamo no es un sistema de reproducci6n que explique esta diferencia de tamano. Otros aspectos que podrfa sustentar la aseveraci6n de Short (1994) es la supuestas senales ciclicas cIaras del estado reproductivo de la hembra en ovulaci6n. Buss (1999) propone que la hembra de la especie humana presenta varios elementos morfol6gicos que podrfan permitir detectar el momento de la ovulaci6n tales como: a. Durante la ovulaci6n la piel de la hembra se enrojece sobre todo en las mejillas, b. La piel se ilumina suavemente cuando se compara con otros momentos en el cicIo mestrual, c. Durante la ovulaci6n los estrogenos incrementan en la circulaci6n afectanto la proporcion cintura a cadera y presenta como elemento predictor la cantidad de contactos de un hombre con una mujer en este momento. Sin embargo existen otras caracteristicas que presenta esta especie que no sustentan la aseveraci6n de Short (1994). El pequeno tamano relativamente de los testiculos (apenas 20 grs) con relaci6n al peso total del cuerpo, la aha proporci6n de espermatozoides morfol6gicamente anormales. Este autor sugiere que el sistema de reproducci6n que se presenta en los humanos es el llamado promiscuidad multi-macho. En nuestra especie un elemento que tiene gran importancia y que es un elemento imico es la habilidad para copular en cualquier estado de su cicIo reproductivo, aumentando la frecuencia de copulaci6n, a pesar del tammo relativo pequeno de os testiculos y que hace que esta medida no sea buena predictora de actividad androgenica y si de capacidad espermatogenica (Short, 1999). Visto de esta forma la diferencia del peso en promedio de los sexos desde el primer momento del nacimiento y sus continuidad durante toda la vida, podrfa dar a entender la tendencia de los humanos a la poliginia en su sistema reproductivo, pero de otra parte la diferencia es muy poca en comparaci6n con los otros grupos de antropoides, 10 que podrfa marcar una tendencia hacia la monogamia del tipo serial (Short, 1999). Los machos tienen una vida fertil mas larga que las hembras, 10 que incrementa su exito reproductivo promedio que se ve favorecido gracias a la tendencia de estas a preferir machos mayores como companeros sexuales (Kenrick y Keefe, 1992;Westoff, 1992; Alcock, 1998; Sanchez, 2002). Otro elemento muy diciente encontrado en este trabajo es la tendencia de las hembras de mayor edad a invertir mayores recursos en sus crias, a pesar que no es una correlaci6n muy alta, sigue siendo significativa. Esto puede dar una idea de c6mo se invierten recursos energeticos durante la vida reproductiva de la hembra de nuestra especie. Se podrfapensar que la inversi6n de mayores recursos por parte de las hembras es el resultado de las expectativas reproductivas en diferentes momentos de su vida. Al principio el potencial reproductivo (Begon et aI, 1996) es muy alto, y por este motivo la energia movilizada es menor, entonces se podrfa esperar que se inicie invirtiendo poco. Mientras que en edades mayores, el potencial reproductivo residual se disminuye, 10 que traeria ventajas alas madres que invirtieran sus restos en la ultima cria. No existe una tendencia , ni siquiera minima a que las mujeres de mayor edad inviertan en un sexo especifico, pero si se tienen en cuenta la existencia del efecto Bateman (Maier, 2001), las Curtis H. & Barnes M. S. (1999). Biologia. Buenos Aires, Panamericana. Clutton-Brock, T. and Harvey, P. H. (1978). Reading in sociobiology. San Francisco: W.H. Freeman and Company Limited. Eberhard, W. (1996). Female Control: Sexual selection by cryptic female choice. New Jersey: Princeton University Press. Geary, D. (2000). Evolution and proximate expression of human paternal investment. Psychological Bulletin. 126(1): 55-77. Gould, D. y Gould, C. (1998). Sexual Selection: Mate choice and courtship in nature. New York: ScientificAmerican Library. Harvey, I. Strategies of behaviour. En: Slater, P. and Halliday, T. (1994). 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Los resultados anteriores, tienen que ser estudiados desde un punto de vista de biologia del comportamiento como estrategias de comportamiento (Harvey en Slater and Hallyday, 1994) adicionando variables tales como exito reproductivo de cada mujer, en el momento de su ultima reproducci6n, algo que podria explicar otros elementos que no se consideran en el modelo lineal propuesto. Deseo agradecer especialmente a la Doctora XimenaArturo, su colaboraci6n para realizar los contactos con las directivas del hospital para tener acceso a los datos aqui manejados. De la misma forma al profesor Alberto Ramirez por sus comentarios, discusiones y consejos tanto biol6gicos como estadisticos para la realizaci6n del trabajo y a mi hermano Guillermo H. Sanchez quien revis6 el texto. Rosemberg, K. Y Trevathan, W. (2002). La evoluci6n del parto humano. Investigaciony Ciencia. Enero: 62-67. Royle, N., Hartley, I., Parker, G (2002). Sexual conflict reduces offspring fitness in zebra finches. 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