13 herencia no mendeliana 03 - SILADIN Oriente

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Universidad Nacional Autónoma de México
Colegio de ciencias y Humanidades
Plantel Oriente
BIOLOGÍA I
¿Cómo se explica la herencia no Mendeliana?
Profesor: Pedro Serrato
¿Cómo se heredan los genes?
Aunque los principios básicos legados por Mendel representaban los verdaderos fundamentos de la
genética, experimentos posteriores llevados a cabo por numerosos investigadores han extendido y
modificado las conclusiones a las que llegó Mendel. Han revelado que las relaciones entre loa genes
y su influencia en la determinación de los fenotipos, puede ser diferente y mucho más compleja en
muchas formas de lo que se había supuesto.
DOMINANCIA INCOMPLETA.
1Actualmente,
relativamente pocos genes muestran el carácter de dominancia o recesividad respecto
a su alelo originalmente observada por Mendel. Usualmente el fenotipo heterocigótico es
intermediario entre los 2 padres, exhibiendo una mezcla de los caracteres determinados de ambos
alelos. Este fenómeno se le denomina dominancia incompleta.
En la dominancia incompleta, aunque los efectos de los genes se mezclan, los genes mismos no se
mezclan, sino que permanecen y se segregan como entidades discretas de acuerdo con las leyes de
Mendel.
Los caracteres determinados por genes múltiples exhibieran frecuentemente muchas variantes entre
los dos extremos, dependiendo del patrón genético del individuo. Esto prevalece para muchas
características humanas, tales como el peso, altura, inteligencia, color de la piel y habilidades
diferentes.
Davenport en 1913, su trabajo sugirió que la diferencia entre el color de la piel negra y blanca era
debido a la presencia, en diferentes cromosomas, de dos pares de genes con dominancia
incompleta.
Cada gen causa la aparición de una cierta cantidad de pigmento, prescindiendo de la presencia o
ausencia de otros genes independientes y que intervengan de la pigmentación. Los 2 genes
diferentes designados A y B son los responsables de la producción en la piel de una cierta cantidad
acumulativa de pigmento; mientras que los alelos correspondientes a y b no causan pigmentación de
la piel. Por consiguiente un individuo completamente negro con el genotipo AABB posee 4 genes de
1.- Purves K. William. VIDA, LA CIENCIA DE LA BIOLOGIA, editorial panamericana, colocación: QH
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pigmentación; mientras que un blanco con genotipo aa, bb no tiene el pigmento bajo control de estos
4 genes. Al mezclarse un negro (AA, BB) con un blanco (aa, bb) todos los miembros resultantes de
la generación F1 tendrán un color de piel intermedio (mulato) indicativo del genotipo Aa. Bb.
Un mulato produce 4 clases diferentes de gametos con respecto a los 2 pares de genes anteriores
que determinan la pigmentación de la piel, es decir AB, Ab, aB, ab, la unión al azar de 4 gametos
diferentes dará varios genotipos diferentes hasta originar 5 posibles fenotipos distintos.
El reconocimiento de que los genes ocupan posiciones características sobre los cromosomas y que,
por lo tanto, son segregados por la meiosis permitió a los sucesores de Mendel proporcionar una
explicación física para su modelo de herencia. Pronto fue evidente que la asociación de los genes
con los cromosomas tiene también otras consecuencias genéticas.
En esta sección formularemos las siguientes preguntas: ¿Cuál es el patrón de herencia de los genes
que ocupan locus cercanos en el mismo cromosoma? ¿Cómo determinamos el orden de los genes
en un cromosoma y la distancia entre ellos? Las respuestas a estas y muchas mas preguntas se
investigaron en estudios de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Su tamaño pequeño, su
cría fácil y tiempo de generación breve la convirtieron en un modelo experimental atractivo.
Los genes pueden ser intercambiados entre cromátides.
2El
cromosoma no es irrompible, de modo que puede ocurrir recombinación de genes. Los genes en
diferente loci en el mismo cromosoma a veces se separan mediante la meiosis.
Los genes se pueden recombinar cuando dos cromosomas homólogos intercambian físicamente
segmentos correspondientes durante la profase I de la meiosis, es decir por entrenación puede
ocurrir en el quiasma cuando los cromosomas homólogos se separan durante la meiosis.
Recordemos que el DNA se ha replicado en este estadio y que cada cromosoma consiste en dos
cromátides. El acontecimiento del intercambio involucra sólo dos de las cuatro cromátides, una
proveniente de cada miembro del par de cromosomas. El quiasma puede ocurrir en cualquier punto a
lo
largo
del
cromosoma.
Las
secciones
del
cromosoma
involucradas
se
intercambian
2.-Cambell Heli A. Biologia: Conceptos y relaciones, editorial Pearson Educación, colocación: QH
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recíprocamente, de modo que ambas cromátidas que participan en el entrecruzamiento se vuelven
recombinantes (es decir, cada cromátide contiene genes de ambos pares).
Cuando el entrecruzamiento tiene lugar entre dos genes ligados, no toda la progenie de un
cruzamiento tendrá los tipos parentales; en cambio, aparecerán también descendientes
recombinantes y lo hacen en proporciones repetibles denominadas frecuencias recombinantes, que
son iguales a l numero de progenie recombinante dividido por el numero total de progenie. Las
frecuencias recombinantes serán mayores para los loci que estén muy separados sobre el
cromosoma que para los que están mas próximos por que un quiasma es más probable que corte
entre genes que están más separados que genes que están más próximos.
El grupo de Morgan había determinado la frecuencia recombinante para muchos pares de genes
ligados. Sturtevant utilizó estas frecuencias para crear mapas genéticos que indicaban como se
disponían los genes a lo largo del cromosoma. De que Sturtevant demostró este importantísimo
punto los genetistas han mapeado los cromosomas de los eucariontes, procariontes y virus
asignando distancias entre genes en unidades de mapa.
En la mayoría de los organismos dioicos el sexo es determinado por diferencias en los cromosomas,
pero esta determinación opera de manera diferente en los distintos grupos de organismos.
En muchos otros animales incluidos los seres humanos, el sexo está determinado por un único
cromosoma sexual (o un par de ellos), tanto los machos como las hembras poseen dos copias de
cada uno del resto de los cromosomas, que se denominan autosomas.
Como en los saltamontes, los mamíferos hembra tienen dos cromosomas X y los machos tienen uno.
Sin embargo los mamíferos machos también poseen un cromosoma sexual que no se encuentra en
las hembras: el cromosoma Y. las hembras pueden ser representadas como XX y los machos como
X.
Los machos producen dos tipos de gametos: cada uno tiene un conjunto completo de autosomas,
pero la mitad de los gametos lleva un cromosoma X y la otra mitad lleva un cromosoma Y. cuando un
espermatozoide que tiene un cromosoma X fertiliza a un huevo, el cigoto XX resultante es una
hembra; cundo un espermatozoide lleva una Y fertiliza a un huevo, el cigoto XY resultante es un
macho.
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Algunas diferencias sutiles pero importantes se muestran con claridad en los mamíferos con
constitución cromosomita sexual anormal. Estos trastornos, resultado de la no disyunción, nos dicen
algo acerca de los cromosomas X y Y. en los seres humanos a veces aparecen individuos XO. Estos
individuos son mujeres que poseen una anormalidad física moderada pero mentalmente son
normales; en general son también estériles. El trastorno XO en los seres humanos se denomina
síndrome de Turner. Es el único caso conocido en el cual un ser humano puede sobrevivir con un
solo miembro del par de cromosomas (aquí el par de XY), a pesar de que la mayor parte de los
embarazos XO terminan espontáneamente al inicio del desarrollo. También pueden aparecer
individuos XXY; trastorno conocido como síndrome de Klinefelter. Las personas con este genotipo
suelen ser mas altas que el promedio, siempre son estériles y siempre son hombres.
Los cromosomas X e Y cumplen diferentes funciones.
El gen que determina la masculinidad fue identificado a través de observaciones de personas con
anormalidades cromosomitas. Por ejemplo, algunos individuos XY que son fenotípicamente mujeres
han sido identificados y estudiados; en estos individuos, faltaba una pequeña porción del cromosoma
Y. en otros casos, hombres que genéticamente eran XX tenían una porción del cromosoma Y fijada
en otro cromosoma. El fragmento Y faltante y presente en estos dos ejemplos, respectivamente,
contenía el gen determinante de la masculinidad SRY (región determinante del sexo sobre el
cromosoma Y).
El gen SRY codifica una proteína involucrada en la determinación del sexo primario, es decir, la
determinación de los tipos gametos que van hacer producidos y los órganos que los van a producir.
En presencia de la proteína SRY funcional, el embrión desarrolla testículos que producen
espermatozoides. Si la proteína SRY esta ausente, la determinación primaria del sexo es femenina:
se produce ovarios y huevos. En este caso, un gen sobre el cromosoma X denominado DAKI
produce un factor antitestículo. De manera que el papel de SRY en el macho es inhibir al inhibidor de
la masculinidad producido por el DAXI. 1
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Los genes localizados sobre cromosomas sexuales se heredan en forma especial.
3En
Drosophila y en los seres humanos, el cromosoma Y lleva unos pocos genes conocidos, pero un
número sustancial de genes que afectan una gran variedad de caracteres son transportados sobre el
cromosoma X. el resultado de esta disposición es una desviación de las relaciones mendelianas
habituales en el caso de la herencia de genes localizados sobre el cromosoma X. cualquiera de
estos genes están presentes en dos copias en las hembras, pero solo en una copia en los machos.
Por lo tanto, las hembras pueden ser heterocigotos para los genes que están sobre el cromosoma X;
mientras que los machos serán siempre hemicigotos para los genes ubicados sobre el cromosoma
X; solo presentarán uno de cada uno y será expresado.
Las leyes de Mendel explican la herencia en términos de factores discretos, genes, que son
transmitidos de generación en generación de acuerdo con las reglas de la probabilidad simples.
El impacto de un solo gen es más de una característica es conocido como pleiotropía (del griego
pleion, más).
Muchas características resultan de la herencia poligénica, los efectos adicionales de dos o más
genes en una sola característica fenotípica. (Esto es lo inverso del pleiotropía, en la que un solo gen
afecta a varias características.).
Emergía uno de los conceptos más importantes de la biología: la teoría cromosómica de la herencia.
Esta teoría establece que los genes están localizados en los cromosomas y que el comportamiento
de estos durante la meiosis y la fecundación, explica los patrones d la herencia. De hecho, son los
cromosomas que se segregan y distribuyen en forma independiente durante la meiosis, los que
explican las leyes de Mendel.
El numero de genes en una célula es mucho mayor que el numero d cromosomas; de hecho, cada
cromosoma tiene miles de genes. Los genes que están localizados muy juntos en el mismo
cromosoma, se denominan genes ligados, y tienden a ser heredados juntos. Como resultado, no
siguen por lo general la ley de la distribución independiente de Mendel.
3.-Curtis Helena, Invitación a la Biologia, editorial médica panamericana, colocación: QH 308.2
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Una de las mayores contribuciones de Sturtevant a la genética fue modelo para utilización del
entrecruzamiento para elaborar mapas de los loci del gen. Sturtevant comenzó asumiendo que la
posibilidad del entrecruzamiento es aproximadamente igual en todos los puntos del cromosoma.
Entonces, conjeturó que mientras mas lejos se encuentren dos genes en un cromosoma, mayor será
la probabilidad de que ocurra entrecruzamiento entre ellos. Su razonamiento fue elegantemente
sencillo: a mayor distancia entre dos genes, hay mayor cantidad de puntos entre ellos en donde se
puede presentar el entrecruzamiento. Con este principio en mente, Sturtevant empezó a utilizar
datos de la recombinación de las cruzas con moscas de la fruta para asignarle a los genes
posiciones relativas en los cromosomas, estoes, elaborar mapas de genes.
Muchos animales, incluyendo la mosca de la fruta y el humano, cuenta con un par de cromosomas
sexuales, denominados X y Y, que determinan el sexo de un individuo.
Los individuos con un cromosoma X y un cromosoma Y son hombres; los individuos XX son mujeres.
Tanto los machos como las hembras en el humano tienen 44 autosomas (cromosomas no sexuales).
Como resultado de la segregación de los cromosoma durante la meiosis, cada gameto contiene un
cromosoma sexual y un juego haploide de autosomas (22en humano). Todos los óvulos contienen n
solo cromosoma X. respecto a las células espermáticas, la mitad contiene un cromosoma X y la
mitad contiene un cromosoma Y. el sexo de la descendencia depende de si la célula espermática
que fertiliza a l ovulo porta un X o un Y.
Las bases genéticas para la determinación del sexo en humanos no se han comprendido
completamente, no obstante, un gen en el cromosoma Y juega un papel crucial. Este gen,
descubierto por un equipo de investigadores británicos en 1990, es conocido como SRY y activa el
desarrollo de los testículos. Con la ausencia de una versión funcional del SRY, un individuo
desarrolla ovarios en lugar de testículos. También son necesarios otros genes del cromosoma Y para
la producción de espermatozoide normal.
El sistema X-Y es solamente uno entre varios sistemas que determinan el sexo. Por ejemplo, los
saltamontes, grillos y cucarachas tienen un sistema X-O, en donde O representa la ausencia de un
cromosoma sexual. Las hembras tienen dos cromosomas X (XX); los machos solo tienen un
cromosoma lo que las da un genotipo XO. Los machos producen clases de espermatozoides (los
que portan un X y a los que les falta en absoluto, un cromosoma sexual), por lo que las células
espermáticas pueden determinar el sexo de la progenie durante la fecundación.
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A diferencia de los sistemas X-Y y X-O, los óvulos determinan el sexo en algunos peces, mariposas
y aves. Los cromosomas sexuales en estos animales son denominados Z y W. Los machos tienen el
genotipo ZZ; las hembras son ZW. El sexo es determinado por l cromosoma ya sea, Z o W, que
porte el óvulo.
La mayoría de los animales tiene dos sexos separados; esto es, que los individuos son machos o
hembras. Muchas plantas también tienen sexos separados y las flores masculinas y femeninas están
n individuos diferentes. Algunas plantas con sexo separados, tal como la palmera datilera, la
espinaca y la marihuana, tiene el sistema X-Y en la determinación sexual; otras, como la fresa
silvestre, tiene el sistema Z-W.
Pero no todos los organismos tienen sexos separados. La mayoría de las especies vegetales y
algunas especies animales tienen individuos que producen tanto espermatozoides como óvulos. Las
plantas de este tipo, el maíz, por ejemplo, son conocidas como monoicas (del griego monos, uno, y
oikos, casa). Los animales de este tipo como la lombriz de tierra y los caracoles de jardín, se
conocen como hermafroditas (por los nombres de las deidades griegas Hermes y Afrodita). En las
plantas monoicas y el los animales hermafroditas, todos los individuos de una especie tienen el
mismo número de cromosomas.
Además de los genes que determinan al sexo, los llamados cromosomas sexuales de muchas
especies, también contienen genes para características que no se relacionan con la feminidad o la
masculinidad. Cualquier gen localizado en un cromosoma se denomina gen ligado al sexo. Los
genes ligados al sexo que no tienen relación con la determinación del sexo se encuentra con mayor
frecuencia, en los cromosomas X. Sin embargo, en algunos animales, como la mosca de la fruta y
algunos paces, el cromosoma Y porta algunos genes que no se relaciona con la determinación
sexual. Dichos genes hacen sugerir caracteres que solo aparecen en machos y pasan solamente de
padre a hijo (macho). En los humanos, no hay evidencia concluyente hasta l momento, de que el
cromosoma Y porte genes que no tengan relación con la determinación del sexo masculino.
El descubrimiento de los genes ligados al sexo y su patrón de herencia en la mosca de la fruta y el
humano fue uno de los puntos clave para entender como se transmiten los genes de una generación
a la siguiente.
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Además de las interacciones que se producen entre los alelos d un mismo gen, pueden ocurrir
también interacciones entre los alelos de genes diferentes. Es mas, la mayoría de las características
de un fenotipo (morfológicas y químicas) son el resultado de la interacción de dos o más genes.
Estas interacciones pueden mostrarse de manera muy diversa.
A veces, cuando un carácter se ve afectado por dos o más genes a la vez, puede aparecer un
fenotipo completamente diferente.
En algunos casos, sin embargo, la interacción génica no produce un nuevo fenotipo, sino que hay un
gen que interfiere o enmascara el efecto de otro. Este tipo de interacciones recibe el nombre de
epistasia (“estar encima”).
Algunos caracteres, como el tamaño o estatura, forma, peso, color, tasa metabólica y
comportamiento no son el resultado de las interacciones de uno, dos o varios genes, si no de
resultado acumulativo de muchos genes. Este fenómeno se denomina herencia poligénica.
Un carácter afectado por un buen numero de genes no muestra una clara diferencia entre los grupos
de individuos, como las diferencias tabuladas en los experimentos de Mendel. En lugar de esto,
muestra una gradación de pequeñas diferencias que se conoce como variación continua.
Ya sabemos que la mayoría de los caracteres están afectados por muchos genes, pero un solo gen
puede tener un efecto múltiple en el genotipo de un individuo. Este fenómeno se denomina
pleiotropía (muchas direcciones)
Drosophila significa amante del roció, aunque en realidad este útil animal no es atraído por las gotas
de roció, si no por las levaduras que fermentan la fruta excesivamente madura. La mosca de la fruta
es una elección excelente puesto que es fácil de mantener y alimentar. Son muy pequeñas, de unos
tres milímetros de largo y pueden producir una nueva generación en dos semanas.
Hay una posibilidad estadística de que una decimasexta parte de la progenie sea oscura (AABB)
como el abuelo negro; mientras que una decimasexta parte será de piel clara como el abuelo blanco.
6 de los 16 posibles descendientes podrían tener el mismo fenotipo mulato (4Aa, Bb, 1Aa, bb,
1aabb); puesto que poseen 2 genes de pigmentación, ya sea AA, BB o AB cada uno produciendo el
mismo tono de piel. Pruebas más recientes indican que en la pigmentación del negro influyen 4
pares de genes múltiples en lugar de los 2 pares sugeridos originalmente por Davenport.
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La herencia de los genes existentes solamente es dos estados posibles o formas alélicas. En ciertos
casos, indican que un alelo fue dominante hacia otro. En realidad puede existir un número apreciable
de genes en 3 o más estados alélicos, fenómenos conocidos como alelismo múltiple. La relación de
un gen hacia otro en el alelismo múltiple con respecto a la dominancia del fenotipo puede diferir,
dependiendo del alelo en consideración.
HERENCIA LIGADA AL SEXO
4Los
genes originados en los cromosomas sexuales – en casi todos los casos sobre el cromosoma X
– se llaman genes ligados al sexo. En general el término ligado al sexo es usado para designar la
presencia de genes en el cromosoma X. La primera evidencia experimental en apoyo de que ciertos
genes son llevados en el cromosoma X fue presentada por Morgan en 1919 como resultado de
estudios genéticos con Drosophila.
Morgan aíslo un mutante natural con ojos blancos de Drosophila de una población de moscas de
ojos rojos y estudió la manera de heredar el ojo blanco. Por medio de varios cruzamientos mostró
que el gen para los ojos rojos era dominante para el alelo de ojos blancos. Sin embargo, la
frecuencia del fenotipo del color de ojos en numerosas progenies fue diferente en machos y
hembras. Los datos implicaron la intervención de los cromosomas sexuales. Evidencias posteriores
convencieron pronto a Morgan de que la transmisión de los genes para los colores de ojo rojo y
blanco en Drosophila podría deberse completamente a que estos genes estuvieron ligados al sexo.
Han sido descubiertos numerosos genes ligados al sexo como en especies (aves, polillas y ciertos
peces) en las que el macho tiene 2 cromosomas X y la hembra XY, y los genes ligados al sexo se
expresan más frecuentemente a las hembras que en los machos. Una madre transmite su
cromosoma X a todos los hijos pero no a sus hijas, y su cromosoma Y a todas sus hijas y no a sus
hijos.
En un número comparativamente pequeño de organismos, el cromosoma Y lleva también varios
genes. En Drosophila, por ejemplo, se ha identificado un número de genes o determinantes
hereditarios ligados a los cromosomas Y y que transmiten directamente de padre a hijo. De hecho
varios se han encontrado solamente en el cromosoma Y, tal como el que afecta la fertilidad de los
machos. La ausencia del cromosoma Y esta asociada con los machos estériles.
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CARACTERES LIMITADOS POR EL SEXO Y CARACTERES INFLUIDOS POR EL SEXO
Los genes que producen efectos diferentes en los sexos no siempre se encuentran en los
cromosomas sexuales. Se conocen varios genes que no están localizados en los cromosomas
sexuales pero cuyos efectos fenotipos están influidos por el sexo del individuo tales genes
autosómicos se manifiestan por si mismos de manera diferente en la hembra y en le macho y son
llamados genes influidos por el sexo. Por ejemplo la producción de cuernos en ciertas razas de
ovejas es un carácter influido por el sexo que da como resultado machos con cuernos y hembras sin
cuernos. El cruzamiento entre 2 razas de borregos ha demostrado que los genes que influyen en la
producción de cuernos actúan como genes dominantes en el macho y como recesivos en la
hembra.5
HERENCIA DE LOS CROMOSOMAS
Las células somáticas (corporales) en seres humanos poseen 46 cromosomas la imagen resultante
de pares de cromosomas se llama cariotipo. Tanto mujeres como hombres normalmente tienen 23
pares de cromosomas si bien en uno de esos pares los cromosomas tienen longitud desigual en
hombres el cromosoma más largo de este par se le llama cromosoma X y el más pequeño
cromosoma Y. Este par es el de cromosomas sexuales nombrados así por que tienen los genes
determinantes del genero los otros 44 cromosomas llamados autosomas comprenden los pares
restantes. En el cariotipo los autosomas usualmente se ordenan por tamaño y se enumeran de
mayor a menor, con identificación por separado de los cromosomas sexuales
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LOS GENES LIGADOS AL SEXO
En 1906 , Thomas Hunt Morgan empezó una serie de estudios genéticos utilizando únicamente la
mosca frutera. La mosca frutera posee solamente cuatro pares de cromosomas , y al observar
Morgan las células de las moscas fruteras descubrió una gran diferencia entre los cromosomas del
macho a los de la hembra; Ya que la hembra posee cuatro cromosomas iguales mientras el macho
solo tres ya que el ultimo par posee una forma cilíndrica y el otro un pequeño anzuelo.
Nason Alvin y Robison, Biología editorial LIMUSA, 1° ed 2002.
Silvia S. Mader, Biología , Mc Graw Hill séptima edición, México 2001.
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En la mayoría de los animales, los cromosomas del sexo determinan el sexo; Ya que dentro de la
herencia a través del sexo se observa que el par de cromosomas en la hembra se rotula como x pero
en el macho la forma de que se rotula es de forma y la teoría cromosómica de la herencia.
En 1886, Mendel publicó un artículo acerca de sus estudios acerca de la herencia, sin embargo el
grupo de trabajadores interesados no lo hicieron hasta 16 años después y con ello se marco el inicio
de la genética moderna. Entonces se formula la hipótesis de que los cromosomas eran los
principales portadores de los factores o genes descritos por Mendel.
El mensaje hereditario: El ADN almacena y protege la información hereditaria; el ARN es el
encargado en procesarlas.
La transcripción de la información del ADN al ARN se inicia cuando los cromosomas se desenrollan
el tramo donde se encuentra el material genético así que se puede decir que forman burbujas de
transcripción.
La molécula de ARN , que es el mensaje hereditario , dirija la síntesis de polipéptidos: síntesis en las
que intervienen dos tipos mas de ARN:
Desde que se demostró que las proteínas eran producto de los genes, y que cada gen estaba
formado por fracciones de cadenas de ADN, los científicos llegaron a la conclusión de que debe
haber un código genético mediante el cual el orden de las cuatro bases nitrogenadas en el ADN
podría determinar la secuencia de aminoácidos en la formación de polipéptidos. En otras palabras,
debe haber un proceso mediante el cual las bases nitrogenadas transmitan la información que dicta
la síntesis de proteínas. Este proceso podría explicar cómo los genes controlan las formas y
funciones de las células, tejidos y organismos. Como en el ADN sólo hay cuatro tipos de nucleótidos,
y, sin embargo, las proteínas se constituyen con 20 clases diferentes de aminoácidos, el código
genético no podría basarse en que un nucleótido especificara un aminoácido. Las combinaciones de
dos nucleótidos sólo podrían especificar 16 aminoácidos (4 2 = 16), de manera que el código debe
estar formado por combinaciones de tres o más nucleótidos sucesivos. El orden de los tripletes, o
como se han denominado, codones, podría definir el orden de los aminoácidos en el polipéptido.
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Diez años después de que Watson y Crick determinaran la estructura del ADN, el código genético
fue descifrado y verificado. Su solución dependió en gran medida de las investigaciones llevadas a
cabo sobre otro grupo de ácidos nucleicos, los ácidos ribonucleicos (ARN). Se observó que la
obtención de un polipéptido a partir del ADN se producía de forma indirecta a través de una
molécula intermedia conocida como ARN mensajero (ARNm). Parte del ADN se desenrolla de su
empaquetamiento cromosómico, y las dos cadenas se separan en una porción de su longitud. Una
de ellas actúa como plantilla
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