L A C É L U L A E U C A R I Ó T I C A
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LA CÉLULA EUCARIÓTICA I) TEORÍA CELULAR Los prim eros conocim ientos sobre la estructura celular datan del año 1665, fecha en la que Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones m icroscópicas realizadas en tejidos vegetales. En ellos describía las celdillas que constituyen el tejido suberoso, al exam inar una lám ina de corcho. En el m ism o siglo, Anton van Leeuwenhoek descubrió células libres al observar con su m icroscopio agua, sangre, orina, etc. En 1839 Schleiden y Schwann iniciaron la teoría celular al enunciar que todas las células son m orfológicam ente iguales y que todos los seres vivos están constituidos por células. Otros descubrim ientos de diversos investigadores, com pletaron esta teoría cuya versión m oderna sería... “La célula es la unidad vital (1), morfológica (2), fisiológica (3) y genética (4) de los seres vivos”: 1) La célula es el ser vivo m ás pequeño y sencillo. 2) Todo ser vivo está form ado por una o m ás unidades vivientes llam adas células. 3) Cada célula es capaz de m antener su propia vitalidad, por sí m ism a. La actividad del organism o, com o un todo, es el resultado de las actividades de cada una de sus células. 4) Toda célula procede de otra preexistente. II) ESTRUCTURA CELULAR Todas las células están formadas, básicamente, por los mismos componentes y la variación en algunos de éstos permite la formación de diferentes grupos de células. Así la presencia de membrana nuclear caracteriza las células eucariotasV frente a las células procariotasV que carecen de ella. También la presencia de plastos y pared celular celulósica y la ausencia de centríolo diferencian a las células eucariotas vegetales de las células eucariotas animales, que carecen de plastos y pared celular celulósica y que, en cambio, poseen centríolos. Toda célula eucariótica presenta tres componentes básicos: membrana plasmática, citoplasma y núcleo. II-A) ENVUELTAS CELULARES II-A1) MEMBRANA PLASMÁTICA - Concepto: Es una delgada lámina que envuelve completamente a la célula y separa su medio interno del externo. - Estructura: En 1935 Davson y Danielli, a partir de las imágenes obtenidas a microscopio electrónico, idearon el “modelo en sandwich” según el cual la membrana estaba formada por una doble capa de fosfolípidos recubierta por dos capas de proteínas, una interna y otra externa. Se supuso que todas las membranas celulares tenían esta estructura que se denominó membrana unitaria. En 1972 Singer y Nicholson proponen el llamado Modelo del Mosaico Fluido que describe las biomembranas como una doble capa de fosfolípidos sobre la que se adosan e incrustan, total o parcialmente, moléculas proteicas de tipo globular. Las moléculas de la doble capa lipídica se orientan de forma que sus radicales hidrófobos (lipófilos) quedan hacia el interior, enfrentados, mientras que los polares (hidrófilos) se sitúan hacia el exterior. Las proteínas se encuentran adheridas a la superficie externa o interna de la bicapa lipídica o bien incluidas total o parcialmente en dicha bicapa. Algunas de ellas establecen verdaderos canales de comunicación entre el interior y el exterior de la célula. En la cara externa existen multitud de cadenas de oligosacáridos, unidas a lípidos (÷glucolípidos) o a proteínas (÷glucoproteínas), las cuales desempeñan importantes funciones. - Función: El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones, gases y moléculas diversas. Este transporte a través de la membrana puede ser de tipo pasivo, sin gasto energético, y de tipo activo, con gasto de energía (=ATP). Por otra parte, componentes de la membrana celular como las proteínas, los glucolípidos y las glucoproteínas intervienen en el “reconocimiento” celular por parte de nuestras células defensivas, como receptores de virus, de hormonas. También interviene en la constitución de la sustancia intercelular, en determinados tejidos como el conjuntivo, etc. 1 II-A2) PARED CELULAR (= MEMBRANA DE SECRECIÓN VEGETAL) - Concepto: Es una cubierta de elevado contenido celulósico, presente en las células vegetales (y en las algas), adherida a la cara externa de la membrana, que les confiere una forma estable y cierta rigidez. - Estructura: Está constituida por una serie de capas de secreción que varían en su composición y en la disposición de sus componentes. La capa más externa es la lámina media, de aspecto gelatinoso, compartida por células adyacentes. A continuación se deposita la pared primaria, muy delgada. Sobre la anterior se sitúa la pared secundaria, formada por varias capas de celulosa que se diferencian en la densidad y orientación de sus fibras (no existe en todas las células, normalmente en las muy especializadas, como las del xilema, las fibras del esclerénquima, etc.). - Función: Da forma y rigidez a la célula vegetal e impide su ruptura, une células en los tejidos, origina vasos conductores y estructuras esqueléticas en las plantas . . . II-A3) GLUCOCÁLIZ (= MEMBRANA DE SECRECIÓN ANIMAL) - Concepto: Es una envuelta más o menos gruesa de naturaleza esencialmente glucídica presente en las células animales. En algunos tejidos especializados, como el conjuntivo, parte de estas moléculas son componentes de la sustancia intercelular. - Estructura: Está formada por todas las cadenas de oligosacáridos que hay unidos a lípidos y proteínas de la membrana plasmática y otras moléculas. Presenta un aspecto fibroso y espesor variable. - Función: Protección frente a la acción de enzimas y regulación de la absorción celular, variando la permeabilidad, también permite la unión de células en la formación de tejidos, reconocimiento celular por parte de las defensas orgánicas, etc. II-B) CITOPLASMA Ocupa el espacio existente entre la membrana celular y la nuclear. Es el conjunto formado por el citosol y los orgánulos celulares. II-B1) CITOSOL (= HIALOPLASMA) - Concepto: Es el medio interno de la célula. Se encuentra limitado por la membrana plasmática y la envoltura nuclear. En él se encuentran inmersos los orgánulos celulares. - Estructura: Es un medio acuoso, con un 85% de agua, en la cual están disueltas gran cantidad de sustancias (proteínas lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones) formando una disolución coloidal. También presenta abundantes estructuras filamentosas, tales como filamentos y microtúbulos que constituyen, en general, el llamado citoesqueleto. (Los microtúbulos forman parte estructural del centriolo, cilios, flagelos y, en la mitosis, originan el huso acromático). - Función: Es el medio en el cual se mueven los orgánulos celulares y el núcleo. En determinados casos puede emitir prolongaciones que le sirven para captar alimento y para trasladarse (pseudópodos). También es el medio donde se realizan muchos procesos metabólicos, como por ej., la glucolisis. II-B2) MORFOPLASMA (=ORGÁNULOS CELULARES) ÷ RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO - Concepto: Es un conjunto de sáculos aplanados y conductos tubulares en comunicación que se extiende por el citosol. Existen dos tipos: liso y rugoso. - Función: El R.E.R. realiza funciones de biosíntesis y de transporte. Su función más destacada es la síntesis de proteínas, debido a la abundancia de ribosomas adheridos a sus membranas. La formación de estas moléculas tiene lugar en el exterior de las membranas del retículo, pero son rápidamente introducidas, a través de poros, y transportadas por todo el sistema reticular hasta el lugar de utilización. El R.E.L. realiza funciones de síntesis, almacenamiento y distribución de sustancias, por ejemplo, lípidos. (Es importante el proceso de acumulación de sustancias en sáculos que van creciendo hasta transformarse en vacuolas). 2 ÷ VACUOLAS - Concepto: Son sacos cuya principal función es la de almacenamiento. Proceden del engrosamiento de sáculos del retículo endoplasmático liso, aunque también pueden proceder del aparato de Golgi, de las mitocondrias, de los plastos o de invaginaciones de la membrana plasmática. Son más notables en las células vegetales donde, con frecuencia, suele haber una sola y de gran tamaño. - Función: La principal función es almacenar sustancias de reserva, como sales minerales, ácidos y proteínas solubles que se encuentran formando una disolución acuosa. Por otra parte, el contenido de agua de las vacuolas es variable, si aumenta pueden originar vacuolas hídricas que servirán para regular la presión osmótica que es otra función importante de estos orgánulos. ÷ RIBOSOMAS - Concepto: Son orgánulos globulares, sin membrana propia, (actualmente considerados como macromoléculas) constituidos por proteínas globulares asociadas a ARNr procedente del núcleo. - Estructura: Son partículas esféricas, de estructura porosa y divididas en dos subunidades: una menor, con coeficiente de sedimentación = 40S, y una subunidad mayor, de 60S. - Función: Actúan en la síntesis de proteínas: “traducción” del mensaje -secuencia de bases- contenido en una cadena de ARNm. Dicha cadena de ARNm puede ser traducida por un solo ribosoma o por un grupo de ellos. En tal caso, al conjunto se le denomina polirribosoma o polisoma. ÷ APARATO o COMPLEJO DE GOLGI - Concepto: Es un sistema de sáculos aplanados o cisternas, más o menos discoidales, dilatados en su borde y apilados que, por lo general, se encuentran rodeando al núcleo o al centrosoma. - Estructura: Cada conjunto de 5 a 10 sáculos se denomina dictiosoma. Varios dictiosomas forman el complejo de Golgi. - Función: - Síntesis de mucopolisacáridos, de acción protectora, pues recubren la membrana plasmática o bien forman parte de las secreciones gástricas, nasales, bronquiales, etc. - Síntesis de glucoproteínas con funciones defensivas, los anticuerpos. - Síntesis de polímeros de glúcidos como la celulosa, que constituye la pared celular. - Formación de membranas, crecimiento de la membrana plasmática. - Formación de lisosomas. - En las cél. veget. forma el tabique que separa las células hijas, en la división celular. * En algunas especies da lugar al acrosomaV del espermatozoide. ÷ LISOSOMAS - Concepto: Son orgánulos globulares, a modo de vesículas, en cuyo interior almacenan gran cantidad de enzimas de tipo hidrolasasV . Sólo aparecen en células animales. - Estructura: Poseen una membrana unitaria recubierta internamente por una gruesa capa de glucoproteínas que impiden la destrucción de aquella por la acción de los enzimas que contiene. - Función: Digestión de partículas o sustancias ingeridas por la célula, contenidas en las vacuolas alimenticias que pasan a ser vac. digestivas, así como la eliminación de orgánulos celulares envejecidos o estructuras celulares dañadas. ÷ MITOCONDRIAS - Concepto: Son orgánulos polimorfos, frecuentemente con forma de bastoncillos, a veces esféricos. Se encuentran tanto en células animales como vegetales. Al conjunto de mitocondrias se le denomina condrioma. 3 - Estructura: Presentan una doble membrana, la membrana externa, una cámara intermembrana y una membrana interna. Esta última emite unos pliegues hacia el interior, llamados crestas mitocondriales. Delimitada por la membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial, con abundantes enzimas y otras muchas sustancias. - Función: De forma general, son los orgánulos responsables de la respiración celular: obtienen energía mediante la oxidación de nutrientes, la cual queda almacenada en moléculas de ATP. En su interior se realizan procesos m etabólicos im portantes com o la â-oxidación de ácidos grasos, el ciclo de Krebs, la “cadena respiratoria”, etc. (esta últim a localizada en las crestas). ÷ CENTROSOMA = CITOCENTRO - Concepto: Es un orgánulo exclusivo de las células animales (y algas flageladas) situado en las proximidades del núcleo, considerado como “centro organizador de microtúbulos”. - Estructura: Consta varios componentes... - Diplosoma.- Formado por dos centríolos que son estructuras cilíndricas, generalmente con disposición perpendicular. Cada centríolo consta de nueve tripletes de microtúbulos dispuestos de forma cilíndrica. - Centrosfera.- También llamada esfera de atracción, es una masa de material ópticamente denso que rodea al diplosoma, de ella salen una serie de microtúbulos que constituyen el . . . - Áster.- (=Astrosfera)Conjunto de microtúbulos que parten de la centrosfera con disposición radial. - Función: Del centríolo derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos, como los flagelos y cilios y el huso acromático, este último encargado de separar los cromosomas durante la mitosis. ÷ CILIOS Prolongaciones citoplasmáticas, a modo de diminutas pestañas, muy abundantes y dotadas de movimiento. Su estructura es algo similar a la del centríolo. Permiten el desplazamientos de la célula o crean corrientes de agua alrededor de ella. Son propios de protozoos ciliados, como los paramecios, de las células de ciertos tejidos (p.ej. el epitelio ciliado de nuestras fosas nasales y vías respiratorias...) ÷ FLAGELOS Prolongaciones citoplasmáticas, a modo de látigo, semejantes a los cilios en su estructura y función, pero más largos y escasos que éstos. Se dan en protozoos flagelados, algas unicelulares, espermatozoides... ÷ CLOROPLASTOS - Concepto: Son orgánulos típicos de células fotosintéticas. Son bastante polimorfos, aunque la forma más abundante es la lenticular. - Estructura: Están delimitados por una doble membrana, constituida por una membrana externa, una cámara intermembranal y una membrana interna. Rodeado por esta última, se encuentra el estroma, medio interno del cloroplasto, que contiene abundantes enzimas implicadas en los procesos fotosintéticos así como glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos, sales . . . El estroma se encuentra atravesado por un elevado número de vesículas membranosas aplanadas, alargadas, que se ordenan en series paralelas, denominadas tilacoides aplanados o del estroma. En los vegetales superiores, los tilacoides desarrollan unos sáculos discoidales apilados, denominados tilacoides en sáculo o de los grana. Contienen la clorofila y los llamados pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Cada paquete de éstos es un granum (del latín=grano). El conjunto de los citados paquetes se denomina grana (plural latino de granum). - Función: Orgánulos encargados de captar la energía lumínica y utilizarla en la síntesis de materia orgánica. Las membranas de los tilacoides y el estroma contienen todas las sustancias necesarias para realizar la fotosíntesis. * Los cloroplastos son los principales representantes de una “familia” de orgánulos vegetales, los plastos, con funciones diversas, entre ellas almacenar sustancias. Ej. los amiloplastos contienen almidón. 4 NOTA.- Los cloroplastos, junto a las mitocondrias, constituyen los llamados orgánulos autónomos, pues poseen su propio ADN (de tipo circular bicatenario, similar al bacteriano) por lo que presentan un ciclo reproductivo independiente de la célula que los contiene. Se consideran derivados de organismos procarióticos ancestrales que fueron fagocitados por primitivos unicelulares y, en lugar de ser digeridos, se mantuvieron como simbiontes en el interior de aquellos originando, posteriormente, los citados orgánulos. II-C) NÚCLEO En las células eucariotas, el ADN está separado del citoplasma mediante la llamada envoltura o membrana nuclear. Dirige el funcionamiento celular. - Forma: En las células vegetales suele ser discoidal y se sitúa lateralmente debido a la presión de las vacuolas. En células animales la forma más habitual es la esférica, aunque puede presentar otras. - Tamaño: Es variable, siendo mayor en células de tejidos reproductores o secretores. El núcleo se compone de envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucléolo. II-C1) ENVOLTURA NUCLEAR - Concepto: Separa el medio interno del núcleo del citosol y se continúa con el retículo endoplasmático. - Estructura: Es doble, con una membrana externa de tipo unitario, una cámara intermedia y una membrana unitaria interna. Esta doble membrana está atravesada por un gran número de poros cuya cantidad varia según la actividad celular. - Función: Regula el intercambio entre el nucleoplasma y el citosol mediante el paso de sustancias a través de la membrana y los poros. II-C2) NUCLEOPLASMA - Concepto: Es el medio interno del núcleo y está limitado por la envoltura nuclear. También se conoce con los nombres de jugo nuclear, cariolinfa o carioplasma. - Estructura: Es una disolución coloidal, compuesta por proteínas, nucleótidos, nucleósidos, ácidos nucleicos, lípidos, glúcidos, sales minerales e iones. - Función: En el medio nuclear se produce la síntesis de los ácidos nucleicos como consecuencia de contener la cromatina. II-C3) NUCLÉOLO - Concepto: Es un gránulo esférico, con frecuencia más de uno, presente en el interior de cada núcleo, sólo visible en interfase y al principio de la mitosis. - Estructura: Suele ser reticulada, constituida por fibras y gránulos de ARN, ADN y otros componentes. - Función: Albergar ARN, sintetizado a partir del ADN, que posteriormente pasará a constituir ribosomas. II-C4) CROMATINA - Concepto: Componente fundamental del núcleo que recibe este nombre por su afinidad por los colorantes (básicos) usuales en microscopía. - Estructura: Presenta un aspecto reticulado constituido por un complejo entramado fibras de ADN asociadas a proteínas de tipo histonas, manteniendo una estructura denominada “collar de perlas”. - Función: Dado su contenido en ADN, la principal actividad de la cromatina es la síntesis de ARN, así como conservar y transmitir la información genética, de una célula a sus descendientes. 5 ÷ CROMOSOMAS - Concepto: Son unas estructuras a modo de bastoncillos, constituidos por ADN e histonas. Se forman al principio de la mitosis o la meiosis, por condensación de la cromatina mediante un enrollamiento extraordinariamente complejo de las cadenas de ADN, unidas a diversos tipos de histonas. El número de cromosomas varía según la especie y es constante para cada una. Los individuos con reproducción sexual presentan, en sus células, dos juegos de cromosomas homólogos, uno procedente del padre y otro procedente de la madre. Se dicen organismos diploides, abreviado = 2n. En la especie humana la dotación cromosómica de una célula somática* es 2n=46, es decir, dos juegos de 23 cromosomas. En el caso de una célula reproductora, óvulo o espermatozoide, su dotación sería haploide, n=23. - Estructura: Durante los procesos mitóticos, se pueden observar en la célula dos tipos de cromosomas: el anafásico, formado por una cromátida1, y el metafásico, con dos cromátidas unidas por un punto llamado centrómero o constricción primaria. Los extremos se denominan telómeros y los dos segmentos en que el centrómero divide al cromosoma se llaman brazos. - Tipos : Según la posición del centrómero se dan cuatro tipos morfológicos de cromosomas: - Metacéntricos: Si el centrómero se sitúa en la mitad de las cromátidas. - Submetacéntricos: Si los brazos originados por el centrómero son ligeramente desiguales. - Acrocéntricos: Si los brazos son muy desiguales, uno de ellos casi nulo. - Telocéntricos: Cuando el centrómero se sitúa en la región del telómero. - Función: Transmitir la información genética contenida en el ADN de la célula madre hasta las células hijas, en los procesos de mitosis y meiosis. _____________________ 1. Cromátida: Molécula completa de ADN 6 III) REPRODUCCIÓN CELULAR Existen 3 modalidades básicas: Gemación: Típica en hongos como las levaduras Esporulación: Frecuente en hongos y algunos protozoos. Bipartición: Una célula madre se divide en dos hijas. - Bipartición directa, AMITOSIS: Típica de organismos unicelulares, la célula madre se parte dando lugar a dos células hijas. - Bipartición indirecta, MITOSIS MITOSIS (=Cariocinesis; carion = núcleo, kinesis = movimiento) - Concepto: Es un proceso de división celular por el cual una célula origina dos hijas con una dotación cromosómica idéntica a la madre. Toda mitosis va precedida de un proceso previo, de duración variable según los casos, llamado interfase, durante el cual la célula sintetiza materiales propios como proteínas, lípidos, etc. y, sobre todo, duplica su ADN en el caso de que vaya a experimentar otra mitosis. - Fases: Aunque se trata de un proceso continuo, para su estudio se divide en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. ÷ Profase: Es la más larga y compleja: - El núcleo aumenta de tamaño y toma aspecto granuloso. - Los cromosomas están duplicados desde la interfase, formados por dos cromátidas que quedan unidas entre sí por el centrómero. Éstas, que en principio son largas hebras de ADN, comienzan una espiralización muy compleja dando lugar a una estructura a modo de bastoncillos, al final de la profase. - En el citoplasma el centrosoma se duplica y cada uno de ellos emigra a un polo de la célula quedando unidos por microtúbulos derivados del áster que constituyen el llamado “ huso acromático ” o mitótico. - Desaparece el nucléolo, se disgrega la membrana nuclear y los cromosomas quedan libres en el citoplasma. ÷ Metafase: Los cromosomas se colocan en la zona ecuatorial del huso acromático y quedan unidos a los microtúbulos de éste mediante unas estructuras discoidales, próximas al centrómero, llamadas cinetocoros. Constituyen así un ecuador imaginario del huso dando una estructura, bien visible al microscopio óptico, llamada “ placa ecuatorial o metafásica ”. En esta fase, los cromosomas se observan muy bien formados por dos cromátidas (÷ cr. metafásicos). ÷ Anafase: Debido a la tracción de las fibrillas (microtúbulos) del huso que se acortan, las dos cromátidas que forman cada cromosoma metafásico se separan y se dirigen a los polos respectivos, dando lugar a dos lotes completos de cromosomas hijos (cromosomas anafásicos, de una sola cromátida). ÷ Telofase: Se reconstruyen la membrana nuclear alrededor de cada juego de cromosomas, desaparece por completo el huso acromático, reaparece el nucléolo y los cromosomas comienzan a desespiralizarse. CITOCINESIS : Proceso de fragmentación del citoplasma que se reparte entre las dos células hijas. - En las células animales, se va alargando el citoplasma, desde la anafase, y se estrangula por el plano ecuatorial (un anillo de actina, proteína contráctil, forma un surco de segmentación). Como resultado final se obtienen dos células idénticas con el mismo número de cromosomas que la célula madre. - En las células vegetales, al tener pared celular rígida no hay citocinesis por estrangulación, sino que se forma un tabique a partir de vesículas del aparato de Golgi, que se van concentrando en el ecuador de la célula, se unen y forman un disco central que se va extendiendo lateralmente hasta tomar contacto con la membrana en la periferia. 7 CENTRIOLOS (DIPLOSOMA) CITOESQUELETO ESTRUCTURA de la MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUCTURA de un CLOROPLASTO Ap.deGOLGI (Dictiosoma) POLIRRIBOSOMA RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO PLACA METAFÁSICA (CARIOTIPO) ESTRUCTURA de un RIBOSOMA ESTRUCTURA de una MITOCONDRIA 7MEMBRANA NUCLEAR 8 CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL (CORTE) (CORTE) 9 10 MODELO DE CÉLULA ANIMAL MODELO DE CÉLULA VEGETAL 11
