Manual para la Gestión de Poblaciones de - alvorada

Manual para la Gestión de Poblaciones de Mamíferos
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Agosto 2009
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Manual para la Gestión de Poblaciones de Mamíferos
AUTOR
COLABORADORES
Carlos NORES QUESADA
María CANO PARRA
Pedro GARCÍA-ROVÉS GONZÁLEZ
Amalia SEGURA GONZÁLEZ
Inés ARGÜELLES DÍAZ
Manuela FERNÁNDEZ ÁLVAREZ
Sara GARCÍA INCLÁN
Juan RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ
© foto de la portada Pedro García-Rovés/INDUROT
Agosto 2009
AGRADECIMIENTOS
A todo el personal de la Consejería de Medio Ambiente, Urbanismo e Infraestructuras
que ha creído que la gestión de la caza necesita una puesta al día y que este manual puede
mostrar el camino y por seguir creyéndolo y animándonos en esta tarea. Resulta muy
gratificante sentirse respaldado y animado en todos los niveles jerárquicos, desde la
consejería, dirección general y jefaturas de servicio, sección y negociado.
A todos los colaboradores que hicieron pruebas de campo, ensayaron métodos en la
práctica, prepararon gráficas, utilizaron con soltura paquetes estadísticos que para mi eran
un enigma, me ayudaron a pulir capítulos o apéndices que entraron y salieron de este
manual hasta su forma actual e hicieron que el trabajo final fuera posible.
Agradecimiento a todos y cada uno de los guardas de los cotos y reservas que
participaron con nosotros en las muchas e intensas jornadas de campo desde el año 2005,
en las que no sólo nos mostraron interés y dedicación sino también familiaridad y confianza,
lo que nos permitió no solo trabajar, sino compartir experiencias e inquietudes de las que
siempre se obtiene resultados positivos y nos demostraron que son capaces de trabajar con
autonomía y profesionalidad y ser dignos del máximo reconocimiento. También a Ana Colubi
por sus ideas en el manejo de las herramientas estadísticas, su asesoramiento por el tiempo
que le robamos para que revisase lo que habíamos escrito y a Pablo González-Quirós que
ofreció con la mayor confianza su experiencia y los datos de sus informes inéditos siempre
que fueron requeridos.
También a todas las personas que se interesaron por este manual en las diferentes
fases de su desarrollo y que quisieron aplicarlo en sus ámbitos de trabajo porque nos
hicieron sentir que hacíamos algo útil.
Nuestro agradecimiento especial a aquellos pioneros que deslizaron ensayos
meritorios en los informes y estudios que les fueron encomendados y que demuestran que
hay capital humano que con curiosidad y con profesionalidad nos han marcado un camino a
los que nos dedicamos a esto más tarde.
.
ÍNDICE
Introducción___________________________________________________________ 1
1. Tendencia de las poblaciones y variables demográficas ______________________ 3
1.1 Tendencia de la población __________________________________________ 3
1.1.1 Cuantificación de la tendencia de una serie temporal__________________ 3
1.1.2 Índices de abundancia relativa ___________________________________ 5
1.2 Variables demográficas ____________________________________________ 9
1.2.1 Tasa intrínseca de crecimiento (rm)_______________________________ 10
1.2.2 Capacidad de carga (K)________________________________________ 14
1.2.3 Comprobación de los modelos por ajuste al crecimiento logístico _______ 17
1.2.4 Estructura de la población por edades y sexos______________________ 21
1.2.5 Tasa de supervivencia (S) – Tasa de mortalidad (M) _________________ 22
1.2.6 Disponibilidad de los trofeos ____________________________________ 25
2. Estimas de población ________________________________________________ 26
2.1 Planificación del muestreo _________________________________________ 26
2.1.1 Diseño del muestreo __________________________________________ 26
2.1.2 Estratificación del muestreo ____________________________________ 28
2.2 Métodos de estimación para especies de detectabilidad alta ______________ 29
2.2.1 Conteos ligados______________________________________________ 29
2.2.2 Observadores dependientes ____________________________________ 30
2.3 Métodos de estimación para especies de detectabilidad media-alta _________ 32
2.3.1 Método de muestreo a distancia _________________________________ 32
2.4 Métodos de estimación para especies de detectabilidad media-baja ________ 37
2.4.1 Método de frecuencia de vocalización ____________________________ 37
2.4.2 Método de producción fecal ____________________________________ 40
2.4.3 Método de índice y control _____________________________________ 42
2.4.4 Método de las batidas _________________________________________ 45
2.5 Métodos de correlación Índice-densidad ______________________________ 46
2.5.1 Correlación entre IKA-densidad _________________________________ 47
2.6 Corrección de la densidad tras la época de partos ______________________ 49
3. Explotación sostenible________________________________________________ 51
3.1 Métodos para poblaciones en fase de crecimiento exponencial ____________ 52
3.2 Métodos basados en la curva logística (Modelo de Lotka-Volterra)__________ 53
3.3 Métodos basados en la sobreexplotación temporal ______________________ 58
APÉNDICE I: Establecimientos de protocolos de actuación_____________________ 61
I.1 Protocolo para realizar recorridos ____________________________________ 61
I.1.1 Objetivos de los Itinerarios ______________________________________ 61
I.1.2 Componente espacial de los itinerarios ____________________________ 61
I.1.3 Componente temporal: épocas, horarios y duración __________________ 63
I.1.4 Elección del número de observadores _____________________________ 65
I.1.5 Material necesario ____________________________________________ 65
I.2 Protocolo para realizar estaciones de observación _______________________ 66
I.2.1 Objetivo de las posiciones ______________________________________ 66
I.2.2 Elección de las posiciones ______________________________________ 66
I.2.3 Periodos, horarios y duración de las operaciones ____________________ 67
I.2.4 Elección del número de observadores _____________________________ 67
I.2.5 Material necesario ____________________________________________ 68
APÉNDICE II: Fichas de campo __________________________________________ 69
APÉNDICE III: Glosario_________________________________________________ 73
Referencias bibliográficas _______________________________________________ 79
INTRODUCCIÓN
En 1933 se publicó el libro de Aldo Leopold Game Management que supuso el punto
de partida de una nueva concepción en la gestión de la caza a partir de los conocimientos
aportados por la ecología. Esta forma de trabajar permitió un cambio sustancial en la forma
de abordar la gestión cinegética, que gracias a la utilización de modelos de poblaciones
podía basarse en la predicción y cuantificación de los procesos, permitiendo así un sistema
de gestión más seguro y verificable de los recursos naturales.
En este caso presentamos una serie de herramientas probadas durante décadas y
que pocas veces han sido puestas en práctica para la gestión cinegética en España, unas
veces por desconocimiento, otras por miedo o desconfianza, lo cual no quita para que en
ocasiones esporádicas se hayan hecho meritorios ensayos que desgraciadamente no han
tenido la continuidad deseada.
Los métodos aquí ensayados no son los únicos que pueden ponerse en práctica. En
este caso, simplemente hemos propuesto unos ejemplos que hemos probado personalmente
en las condiciones de trabajo que se dan en los cotos y las reservas de caza de nuestro
entorno de forma que podemos constatar que resultan asequibles desde el punto de vista
técnico y económico. Como todos los procedimientos que se explican en el manual han sido
probados en el ámbito cantábrico, quiere decir que son aplicables en las complicadas
condiciones geográficas que a los del norte peninsular nos han tocado en suerte y que
pueden aplicarse sin problemas en toda la Iberia atlántica y en los Pirineos, pero su utilidad
puede ir bastante más allá de este ámbito geográfico.
En este libro se explican en detalle un conjunto de procedimientos para que puedan
ser adaptados, repetidos y continuados por personal técnico preparado. Aunque las fórmulas
matemáticas pueden espantar a personas poco acostumbradas a ellas, su aparato
matemático es más sencillo de lo que parece y superada la inicial desconfianza se convertirá
en una herramienta útil. Está concebido para iniciarse en las herramientas de gestión de las
poblaciones, por lo que se han evitado los métodos basados en procedimientos más
complejos que pueden requerir conocimientos matemáticos avanzados o una información
muy específica y difícil de obtener. Sin embargo, si el lector logra vencer un frecuente miedo
inicial a las fórmulas verá que no es tan complicado como puede parecer a primera vista.
Puede utilizar este manual con soltura cualquier persona que tenga nociones básicas de
estadística y de álgebra. Para enfrentarse a las amenazadoras fórmulas el usuario solo
necesita armarse con cualquier calculadora dotada de logaritmos y funciones estadísticas o
1
con los conocimientos más rudimentarios en el uso de una hoja de cálculo, y cuando digo
álgebra quiero decir que es suficiente con saber despejar una incógnita en una ecuación.
Como recuerda Lee Eberhardt (1971): “No se necesitan conocimientos matemáticos muy
complejos para manejar la mayoría de los estudios prácticos. El que trabaje con poblaciones
necesita saber utilizar logaritmos y exponentes en expresiones algebraicas sencillas. En
estos tiempos, la mayoría de la gente sabe lo que es el interés compuesto y es deseable que
seamos capaces de emplear también la «función exponencial» o la «curva exponencial»,
muy relacionada con la fórmula del interés compuesto en períodos de tiempo muy cortos.
Cualquier libro de texto de matemáticas de enseñanza media nos proporciona estas
herramientas básicas”.
Este es una obra concisa que no llega a satisfacer todas las necesidades
instrumentales del técnico para planificar la gestión cinegética, por eso se recomienda la
lectura de otras obras más completas, como el manual de Caughley (1977), la obra más
clara y más didáctica sobre el tema que tantos herederos ha dejado. No abundan las obras
que aborden la planificación cinegética en castellano desde la base de la teoría ecológica,
de modo que las pocas que han sido publicadas tienen un valor especial. Por esta razón,
además de su valor intrínseco, recomendamos especialmente el libro de Victoriano Peiró
(1997), igualmente claro y didáctico y por supuesto el agotado manual para el censo de
vertebrados terrestres de José Luis Tellería (1986), si es capaz de encontrarlo.
Se adjunta al final un glosario en el que se definen todos los conceptos ecológicos
utilizados, para ayudar a comprender mejor el contenido del informe.
Aunque el título del manual haga referencia a la gestión de mamíferos y de hecho su
desarrollo se haya hecho pensando sobre todo en los ungulados, en realidad trata sobre
gestión de poblaciones y por tanto puede ser útil para la gestión de cualquier tipo de
especies de gran fauna, cazables o amenazadas, excepción hecha del apartado 3
Explotación sostenible, que intenta aportar informaciones para trabajar dentro de los límites
de la sostenibilidad y por tanto tiene que ver igualmente con la explotación responsable de
los recursos naturales y en definitiva con la conservación de la naturaleza.
Finalmente, decir que el manual quiere sumarse a estas obras pioneras que tratan de
rellenar el hueco de textos técnicos en castellano sobre gestión de la fauna y que nos ha
hecho ir tan retrasados en estos aspectos en relación con otros países más avanzados en
las aplicaciones de la ecología.
2
1. TENDENCIA DE LAS
POBLACIONES Y VARIABLES
DEMOGRÁFICAS
1.1 TENDENCIA DE LA POBLACIÓN
1.1.1 Cuantificación de la tendencia de una serie temporal
Una serie temporal es el conjunto de observaciones de una población a lo largo de
un período de tiempo.
En una serie temporal la forma más intuitiva de valorar el cambio de una población es
la de dividir su tamaño al final de un período de tiempo transcurrido entre el tamaño inicial y
expresarlo en forma de múltiplos o porcentaje. Por ejemplo, una población de 200 individuos
300
que al cabo de tres años tiene 300 se ha multiplicado por 1,5 (
= 1,5 ) o lo que es lo
200
mismo, se ha incrementado en un 50%.
Sin embargo, esta forma simple de representar cambios es poco útil cuando
queremos comparar crecimientos durante períodos diferentes. En tal caso, la forma habitual
de representar el cambio de una población es mediante la tasa de incremento o de
crecimiento anual (λ) que representa el porcentaje que la población ha crecido (o
disminuido) cada año para pasar de un determinado tamaño a otro.
Cuando la población crece, la tasa de incremento anual es mayor que 1 y cuando
disminuye es menor que la unidad.
Ejemplo: Un valor de λ = 1,06 indica que la población ha crecido a un ritmo del 6%
(1,06 – 1) 100 = 6%
Un valor de λ = 0,06 indica que la población disminuye anualmente un 4%.
(1 – 0,96) 100 = 4%
3
Otra manera muy habitual de representar las variaciones de una población
(especialmente en ecología de poblaciones) es mediante la tasa o coeficiente exponencial
de crecimiento (r), que representa el exponente al que crece una población en fase de
crecimiento exponencial. Cuando una población crece el valor de r es positivo (> 0) y cuando
disminuye es negativo (< 0).
Podemos pasar fácilmente del valor de λ al de r con una simple calculadora, ya que r
es el logaritmo neperiano de λ y λ es el antilogaritmo neperiano de r, lo que en lenguaje
matemático podemos expresar de la siguiente manera:
r = ln λ
λ = er
Normalmente, el procedimiento más útil representar la serie temporal de una
población es hacerlo mediante el ajuste a una regresión exponencial de los valores
sucesivos esa población (Caughley y Sinclair, 1994). Es algo que puede hacerse
directamente en una hoja de cálculo disponible en nuestro PC en la que obtenemos
directamente el exponente de la función (es decir, r) y el coeficiente de determinación (R2)
que nos indica si el ajuste en bueno. Si el programa no nos proporciona directamente el nivel
de significación de los datos a la regresión exponencial tendremos que calcular el coeficiente
de correlación (la raíz cuadrada del de determinación) y consultar el nivel de significación en
una tabla.
Cuando la correlación es significativa y el valor de r es positivo (λ > 1) la tendencia de
la población es positiva.
Si la correlación es significativa y el valor de r es negativo (λ < 1) la tendencia es
negativa.
Cuando la correlación no es significativa no puede evidenciarse la tendencia. Puede
ser porque el valor de r sea muy próximo a 0 (λ ≈ 1) o porque la longitud de la serie temporal
que tenemos sea insuficiente para la variabilidad de los datos disponibles.
Tendencia esperas corzo RRC Somiedo Oriental
3,5
Corzos/estación
3
2,5
y = 1E-73e0,0842x
R2 = 0,8346
2
1,5
1
0,5
0
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
Años
Tendencia de las observaciones de corzo en las esperas desde puntos fijos de observación en
la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental.
Se observa que el exponente es r = 0,084; de modo que λ = 1,088 es decir, que la tendencia
es de un crecimiento del 8,8% anual, ya que la correlación es significativa al ser R = 0,913 y
para 7 grados de libertad p < 0,001.
4
Una serie temporal puede cambiar su tendencia a lo largo del tiempo, por razones
endógenas (cuando sigue el modelo de crecimiento logístico) o exógenas (cuando se modifica
la mortalidad inducida por causas humanas o de otro tipo). En tal caso la serie debe ser
secuenciada, es decir, descompuesta en tramos que deben analizarse por separado. El límite
de la secuenciación es el número de datos disponibles en cada secuencia para que pueda ser
tratada estadísticamente.
Serie temporal del jabalí en Cabranes
2
Jabalí/batida
1,8
1,6
1,4
r = 0,39
(λ=1,48)
1,2
R = 0,943
1
r = -0,031
(λ=0,97)
p < 0,002
0,8
0,6
0,4
R = 0,468
0,2
p > 0,1
0
0
2
4
6
8
10
12
14
años
Fig. 1.1. Serie temporal de la captura por unidad de esfuerzo de jabalí en el CRC de Cabranes en la
que se observa una fase inicial de crecimiento exponencial seguida de otra de población estabilizada.
1.1.2 Índices de abundancia relativa
La abundancia o tamaño de población es una representación del número de
animales. Puede ser expresada como una abundancia absoluta, cuando el número es
conocido o estimado (por ejemplo 300 corzos), pero puede ser conveniente expresarlo en
forma de densidad, en el caso de las especies cinegéticas se considera generalmente el
número de individuos/km2 o individuos/100 ha.
También puede hablarse de una abundancia relativa si en vez del número (o
densidad) total utilizamos un índice de abundancia, es decir: una medida más fácil de
obtener que esté correlacionada con la densidad. Los índices de abundancia relativa son más
fáciles de obtener, más baratos y menos limitados por condicionantes teóricos que las estimas
o los recuentos totales y resultan útiles para la gestión, ya que aunque no dan una idea del
número de individuos, permiten cuantificar las variaciones de las poblaciones.
Los índices de abundancia permiten comparar la evolución de una población a lo largo
del tiempo o comparar las poblaciones de diferentes lugares si las condiciones en las que se
ha obtenido el índice son similares.
Los índices de abundancia son tan variados como uno pueda imaginarse ya que son
simplemente la proporción entre cualquier magnitud cuantificable relacionada con la
población (observaciones, reclamos sonoros, excrementos, huellas, hozaduras, etc.) y el
esfuerzo realizado para contarlas (días de trabajo, personas, kilómetros recorridos, etc.).
5
En el caso de la gestión cinegética son especialmente interesantes los obtenidos a
partir de las propias cacerías ya que pueden conseguirse sin costes adicionales, también
puede ser útiles los que proceden del trabajo rutinario de la guardería.
Conviene validar un índice mediante un estudio piloto para ver si es útil en unas
circunstancias determinadas y usarlo en unas condiciones normalizadas de esfuerzo,
condiciones meteorológicas, experiencia, detectabilidad, etc. Así por ejemplo, los basados
en presencia o ausencia (por ejemplo porcentaje de cacerías en que se ha visto o abatido
algún jabalí) suelen ser útiles cuando el nivel de población es muy bajo, pero se saturan
rápidamente.
Se han utilizado diversos tipos de índices de abundancia relativa agrupados en dos
apartados: Los obtenidos a lo largo de la actividad cinegética, como es la captura por unidad
de esfuerzo CPUE y los obtenidos de forma específica. Los primeros son más imprecisos
por estar condicionados por agentes externos que no siempre son controlables con facilidad,
pero son más fáciles de obtener y más baratos. Los segundos requieren un trabajo de
campo adicional, pero la relación con la abundancia puede estar mejor controlada.
Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE)
La captura por unidad de esfuerzo es el índice más universalmente utilizado cuando
no se dispone de otro parámetro mejor o resulta demasiado complicado obtenerlo. Se ha
venido utilizando durante décadas en estudios sobre pesquerías o sobre especies
cinegéticas. Se obtiene a partir de la proporción entre el número de individuos capturados
(cazados) y el esfuerzo de captura realizado (por ejemplo, días de caza, número de
cacerías o de cazadores, etc.).
La captura por unidad de esfuerzo suministra un índice de densidad útil cuando la
captura no reduce en gran medida el tamaño de la población y puede ser utilizado cuando
las siguientes condiciones son aceptables (Caughley, 1977):
-
El sistema de caza, las condiciones de captura y la eficiencia están estandarizadas.
Que la captura de un animal no interfiere con la captura de otro ni se produzca una
saturación del índice.
Que los animales no aprenden a evitar ser capturados.
Cambios en las condiciones en las que se producen las cacerías (existencia o no de
cupos, variaciones del mismo, cambios en la duración de la temporada de caza o en la
efectividad de las cacerías, etc.) pueden sesgar los resultados e inducir interpretaciones
inadecuadas.
En el caso del jabalí, que se caza en la modalidad de batida, habitualmente se utiliza
el número de jabalíes abatidos por cacería (jornada de caza), dado que son datos fácilmente
disponibles en todos los cotos y reservas, que si bien puede resultar afectado por la
efectividad de las carecías para poder ser comparados entre los diferentes terrenos
cinegéticos, son razonablemente válidos para comparar el mismo coto a lo largo del tiempo,
siempre y cuando no varíen, por ejemplo, los cupos establecidos para abatir los animales, ni
la capturabilidad por variar el período de caza. En tales casos deben normalizarse los datos
que se comparan, excluyendo los datos que no sean comparables. La existencia de cupos
(número máximo de piezas que pueden abatirse en las cacerías) puede saturar este índice
cuando el rendimiento de las cacerías se aproxima al cupo, de modo que la población siga
aumentando aunque el índice no lo haga.
6
También se podría utilizar el número de individuos vistos por cacería, dado que es un
valor también reseñado en las fichas que se rellenan durante las cacerías aunque resulta
menos seguro y más subjetivo.
En el caso del corzo, que se caza fundamentalmente en la modalidad de rececho, se
utiliza el número de corzos abatidos por rececho, aunque probablemente la CPUE del corzo
sea menos representativa que la del jabalí porque durante las batidas de corzo pueden
cazarse ambas especies, lo que puede desvirtuar los resultados.
Es preferible utilizar como CPUE los resultados de las batidas que los de los
recechos, dado que en los segundos puede haber una componente de subjetividad en el
éxito de la cacería (por ejemplo el trofeo) que no es posible tener en cuenta al utilizar los
resultados globales de las cacerías.
A falta de otros datos se pueden utilizar éstos, pero sería conveniente sustituirlos por
otros menos sesgados, como el número de individuos vistos en las batidas o los índices
obtenidos de forma específica.
Tendencia corzo en Cabranes
1,2
Corzo/batida
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
2
4
6
8
10
12
14
años
Ejemplo: En Cabranes el corzo el corzo ha aumentado significativamente en los últimos 13
años según se deduce de la serie temporal obtenida con su CPUE, que da un valor de
r = 0,1323 (R = 0,935, g.l. = 11; p < 0,001), que equivale a un incremento anual del 14%,
pero observando la gráfica se observa un crecimiento más intenso los 10 primeros años
seguido de una aparente estabilización.
Índices específicos
Son aquellos que se obtienen mediante una observación específica de campo. Se
refieren a observaciones de individuos por unidad de esfuerzo.
Índice Kilométrico de Abundancia (IKA) expresa el número de individuos observados a lo
largo de una serie de recorridos y se obtiene dividiendo el número de individuos vistos entre
el número de kilómetros recorridos. Se expresa en individuos/km.
Podemos calcular el intervalo de confianza aproximado para un valor de IKA
mediante la fórmula que permite calcular el error máximo de muestreo ε (Martínez-González
y Ruiz-Canela, 2001).
ε ≈ Zα
λ
n
donde Zα = 1.96 para una confianza del 95%; λ es el valor del IKA y n es el número de km
recorridos para asegurar que el error cometido no supera el límite ε que nos hemos puesto.
7
Ejemplo: En 2007 en la zona occidental de la Reserva Regional de Caza de Somiedo se
realizaron 35 recorridos que supusieron un total de 202 km, a lo largo de los cuales se
observaron 273 corzos. Se puede estimar el IKA y su error típico de la siguiente manera:
IKA = 273 corzos / 202 km = 1,35 corzos/km
ε ≈ Zα
IKA
n
Zα = 1,96
λ = 1,35 corzos/km
n = 202 km
ε ≈ 1,96
1,35
= 1,96
202
0,0067 = 1,96 (0,082) = 0,16
Limite inferior del intervalo de confianza: 1,35 – 0,16 = 1,19
Limite superior del intervalo de confianza: 1,35 + 0,16 = 1,51
IKA estimado 1,35 [1,19; 1,51] corzos/km
También podemos calcular el esfuerzo de observación que necesitamos realizar si en
la fórmula que nos permite el error máximo admisible despejamos el número de kilómetros
recorridos (n) y, para un valor predeterminado de IKA, fijamos el error máximo que estamos
dispuestos a admitir (ε). Despejando n se obtiene la siguiente fórmula:
⎛ 1,96 IKA ⎞
⎟
n ≈ ⎜⎜
⎟
ε
⎝
⎠
2
De esta manera podemos calcular cuántos kilómetros de recorrido precisamos para
obtener un valor de IKA representativo, pero también podemos dar unas normas generales si
hacemos el cálculo para tres casos de densidad: λ1 = 1 individuo observado/km y
ε1 = 0.2 individuos/km; λ2 = 2 individuos observados/km y ε2 = 0,3 individuos/km y λ3 = 3
individuos observados/km y ε3 = 0,4 individuos/km;
2
⎛ 1,96 1 ⎞
⎟ = 96,04km
n1 ≈ ⎜⎜
⎟
⎝ 0,2 ⎠
2
⎛ 1,96 2 ⎞
⎟ = 85,36km
n 2 ≈ ⎜⎜
⎟
⎝ 0,3 ⎠
2
⎛ 1,96 3 ⎞
⎟ = 72,03km
n 3 ≈ ⎜⎜
⎟
⎝ 0,4 ⎠
Las distancias necesarias pueden ser transformadas en transectos de 5 km de
longitud (Tabla 2.3), de tal modo que se pueda proponer una recomendación general del
número de kilómetros o de transectos necesarios para obtener un IKA fiable según la
densidad de corzos que tengamos.
Una variante del IKA, útil para especies de baja detectabilidad, es el corte de rastros.
En lugares en los que nieva con frecuencia pueden utilizarse los rastros que los animales
8
dejan en la nieve tras una venada reciente, lo que incluso permite hacer estimaciones
absolutas. En otras condiciones más frecuentes en el área cantábrica pueden utilizarse
perros de rastro que nos permitan diferenciar las especies. En tal caso, si interesa conocer la
proporción de individuos que originan los rastros debe corregirse la frecuencia con el tamaño
medio de los grupos de cada especie.
Tabla 2.3. Esfuerzo de muestreo necesario para obtener valores de IKA de corzo representativos en
diferentes condiciones de densidad.
Valor de IKA (corzos/km)
Error admisible
Nº de km
Nº de recorridos de 5 km
1
0,2
96
19
2
0,3
85
17
3
0,4
72
15
Número de individuos por estación de observación (IEO) expresa el número de
individuos vistos en cada estación de observación. Dado el bajo número de individuos que
habitualmente se pueden observar desde un solo punto, normalmente se utilizará el número
medio de un conjunto de estaciones.
Conviene utilizar estos índices específicos si los datos de CPUE no son fiables por
alguna razón, pero suponen un coste adicional.
1.2 VARIABLES DEMOGRÁFICAS
Existen diferentes procedimientos para estimar las variables que utilizan los modelos
demográficos. Si bien cualquier método para su estimación puede ser útil, en la práctica la
calidad de los datos disponibles en la gestión cotidiana pueden resultar inapropiados para
su estima y para que se adapten a los modelos disponibles.
Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que se puede hacer para controlar las
variables en un experimento científico, que precisa datos muy rigurosos para contrastar
una hipótesis y que se obtienen siguiendo un diseño establecido de antemano, puede
resulta excesivo para aplicarlo de forma perpetua en la gestión cotidiana en la que los
recursos disponibles pueden estar mucho más limitados, porque hay que realizar tareas de
seguimiento de forma continuada y puede ser necesario tomar decisiones imperiosas,
aunque la información disponible en ese momento no sea la óptima. Es frecuente que las
series temporales de donde podemos obtener la información no sean todo lo completas
que fuese deseable y que las estimas de población o los índices de abundancia tengan
sesgos difícilmente controlables sin que esto sea razón para eludir decisiones de gestión,
como decidir cuántos animales puede cazarse la siguiente temporada, tomar medidas
urgentes si la población experimenta una tendencia regresiva, suspender la caza de una
especie, etc. Por poner un ejemplo, no es fácil repetir el trabajo clásico de Lowe (1969) que
le permitió elaborar una tabla de vida de cohorte para estudiar con gran detalle y seguridad
la dinámica de poblaciones del ciervo en la isla de Rhum. Lo más probable es que nunca
lleguemos a disponer de un cercado como el existente en esa isla ni podamos encontrar
todos los cadáveres de los animales muertos durante una década para seguir
9
pormenorizadamente la historia vital de una cohorte, como mucho, si tenemos suerte,
podremos aproximarnos con la elaboración de una tabla de vida estática, que como
señalan Begon et al. (1999) es una alternativa marcadamente imperfecta, pero a menudo
mejor que nada. La práctica irrepetibilidad del trabajo de Lowe es lo que hace que se
encuentre incluido en los libros de texto de ecología en vez del trabajo que nosotros (y
tantos cientos de técnicos de gestión en vida silvestre) hayamos podido hacer con todo tipo
de dificultades.
Dado que los análisis de las poblaciones se apoyan en modelos matemáticos, uno
de los principales problemas a la hora de considerar las condiciones necesarias para
aplicar un modelo es comprobar si cumple los axiomas que sostienen al modelo estadístico
(normalidad de la distribución de los datos, independencia de las observaciones y
aleatoriedad del muestreo, son los más importantes). Caughley (1977) sostiene que
frecuentemente estos axiomas son violados en las condiciones de trabajo, a veces
levemente y a veces severamente, pero que la validez de una prueba no es la
consideración más importante, sino que sobre ella debe primar su robustez, de manera
que siempre que se pueda habrá que intentar cumplir los axiomas, transformando los datos
o eligiendo la prueba más adecuada, pero en ocasiones será preferible utilizar una prueba
más allá de su límite de validez para poder obtener un resultado.
Aunque los métodos óptimos deberían de ser los más robustos, es decir, los que
menos alteran el resultado por adición de un nuevo dato, los que se pueden utilizar en
cada caso no siempre garantizan esta condición y los resultados de la estima pueden sufrir
importantes variaciones en función de la cantidad y calidad de los datos disponibles.
Un buen ejemplo de cómo el error de las estimas pueden alterar el resultado puede
obtenerse a partir de los conteos de bisontes en el National Bison Range, de Montana
entre 1909 y 1922 analizados por Johnson (1994) comparados con los resultados
obtenidos en el caso de que se introduzca un error acumulado introduciendo una
desviación aleatoria razonable (inferior a una desviación típica del 10% del recuento).
Mientras que con los conteos reales la tasa intrínseca de crecimiento estimada era de
rm = 0,2669 (ET = 0,0266) y la capacidad de carga K = 1 121 (ET = 183) bisontes;
ejecutando el mismo procedimiento con los datos a los que se les ha asociado el error el
resultado varía sensiblemente de manera que rm = 0,4295 (ET = 0,1138) y la capacidad de
carga K = 595 (ET = 72). No es fácil recomendar una receta aplicable para todos los casos
que se nos pueden presentar, por ello nos limitaremos a exponer una serie de métodos
sencillos que nos permiten obtener estimas de las variable demográficas que podemos
necesitar para gestionar las poblaciones de vertebrados que dando su aplicabilidad al buen
criterio, la prudencia y al sentido común del gestor. En cualquier caso se recomienda
contrastar siempre que sea posible los resultados que predice el modelo con la realidad
para confirmar que seguimos un camino razonablemente bueno.
1.2.1 Tasa intrínseca de crecimiento (rm)
Representa la tasa de crecimiento potencial de la especie. Es una constante de la
especie, que aunque representa el incremento máximo al que podrían crecer sus
poblaciones en condiciones ideales, algo que no llega a darse en la realidad, es un
parámetro teórico importante para poder aplicar algunas técnicas de cálculo de la captura
sostenible. Hay varias aproximaciones para su estimación.
10
De acuerdo con los datos teóricos, los obtenidos de la bibliografía y de los ejemplos
de las poblaciones reales estudiadas en Asturias, el valor medio de la tasa intrínseca de
crecimiento para las poblaciones de corzo es 0,440 y para el jabalí de 0,311.
Tasa intrínseca de crecimiento en función del tamaño de la
especie
Caughley y Krebs (1983, en Caughley y Sinclair, 1994) encuentran una relación
inversa entre la tasa intrínseca de crecimiento de las especies y su tamaño, de modo que
para mamíferos herbívoros se expresa mediante la siguiente ecuación:
rm = 1,5W– 0,36
siendo W el peso medio de los adultos en kg.
Para el corzo (22 kg de peso medio), la tasa intrínseca de crecimiento sería 0,493 y
para el jabalí (65 kg de peso medio entre machos y hembras) (Markina, 2000) sería 0,295.
Tabla 1.1. Valores de referencia de rm para herbívoros de diferentes pesos.
Peso (kg)
1
5
10
50
100
150
rm
1,50
0,84
0,65
0,37
0,29
0,25
En principio estos valores son meramente orientativos, así por ejemplo, un corzo y un
rebeco, con un peso similar tendrán valores de rm diferentes, dado que el primero tiene una
media superior a 1.5 crías por parto y el segundo tiene sólo una cría por parto. No obstante
otros mecanismos tienden a compensar esta diferencia, así por ejemplo la menor esperanza
de vida del corzo tiene como consecuencia que la porción de crías no reproductoras es
mayor en la población, lo que atenúa su potencial reproductivo.
Siempre que sea posible conviene corroborar el cálculo de la tasa intrínseca de
crecimiento con otro procedimiento alternativo basado en poblaciones reales y en caso de
que haya diferencias notables puede ser más conveniente calcularlo por varios
procedimientos y obtener la media.
Tasa intrínseca de crecimiento en función de la
densodependencia
Otra forma de calcular la tasa intrínseca de crecimiento es mediante la prueba de
densodependencia, obteniendo una reducción de la tasa de crecimiento anual a medida que
aumenta la población.
Las condiciones óptimas para calcular la tasa intrínseca de crecimiento por este
procedimiento se dan cuando se dispone de una serie temporal suficientemente larga en la
fase de crecimiento de la población en la que la resistencia ambiental empieza a
manifestarse de forma evidente de forma que se obtienen correlaciones claramente
significativas entre los valores anuales de r y los de la abundancia, sea absoluta o relativa.
11
El valor de rm se obtiene a partir de la función de la recta de regresión de la nube de
puntos obtenida, asignando a la variable independiente, es decir, la x, el valor cero, es decir
la tasa de crecimiento que corresponde a la población cero en cuyas condiciones no existe
competencia intraespecífica.
Conviene que la correlación que se obtenga sea altamente significativa (lo que rara
vez sucede) para evitar problemas de dependencia que existen entre el índice de
abundancia utilizado y la tasa exponencial de cada año, que se obtiene a partir de esos
índices.
Densodependencia del corzo en Cabranes
0,6
0,5
y = -0,4616x + 0,4327
R2 = 0,3174
0,4
rt
0,3
0,2
0,1
0
-0,1 0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
-0,2
-0,3
It-1(corzos/batida)
Ejemplo: Comprobación de densodependencia de la población de corzo en el CRC de
Cabranes.
La ecuación de la recta que representa la existencia de un control densodependiente del
corzo en el CRC de Cabranes es marginalmente significativa (0,1 > p > 0,05)
rt = 0,4327 – 0,4616 It-1; R = 0,564; g.l. = 8; p = 0,07
Si aceptamos provisionalmente como válida la correlación y tomamos el valor de población 0
(It-1 = 0), entonces rt = rm
rt = rm = 0,43
Este valor es muy similar al calculado en función del tamaño de la especie.
Por este método Delorme y Gaillard (1999), pero con un modelo logístico generalizado
(ajuste curvo) han obtenido un valor para los corzos de Francia de rm = 0,37.
En el caso del jabalí, Tolivia (2006) ha obtenido por este procedimiento unos valores
de rm de 0,288 en la RRC de Somiedo y 0,35 en la RRC de El Sueve.
Tasa de crecimiento por supervivencia-fecundidad (rs)
Es la que depende de la supervivencia y de la fecundidad medias de cada clase de
edad de una población (Caughley, 1977).
Se obtiene a partir de las tablas de vida, pero no necesariamente coincide con la
tasa de incremento real porque la distribución de edades en una población no suele ser
estable.
Representa el crecimiento que puede darse en las condiciones determinadas en que
fue calculada.
12
En nuestro caso presenta dificultades para poder ser calculada, porque aunque
disponemos de una tabla local de edades de corzo, obtenida a partir de los ejemplares
cazados en Valdés, no disponemos de los datos de la fecundidad media de cada clase de
edad, que hemos obtenido de los valores obtenidos por Blant (1987) para Suiza.
Disponemos de una serie de hembras de edades conocidas procedentes de las
cazas selectivas de diversos años. Tenemos una serie temporal prácticamente
estacionaria, por lo que puede asumirse que la distribución de edades es constante a lo
largo del período y también sabemos que la estructura de edades en otoño de 2005 era de
un 26% de crías y que la razón sexual de los adultos (edad ≥ 1) era de 1,4 hembras por
cada macho (58,3% de hembras en la fracción adulta de la población).
Inicialmente construimos una tabla estática de vida (Tabla 1.2.2) a partir de un año
de edad en la que consignamos los valores de l: número de hembras de cada clase de
edad en la muestra disponible; lx: tanto por uno de animales de cada edad y de mx:
frecuencia de ovulaciones producidas por hembra de la clase x.
Tabla 1. 2. Tabla de vida de la muestra de las hembras de corzo del CRC de Valdés en la que se
representan los valores del número de hembras de cada clase de edad en la muestra disponible (l);
tanto por uno de animales de cada edad (lx) y la frecuencia de ovulaciones producidas por hembra
de la clase x (mx).
Edades
1
2
3
4
5
≥6
Σ
l
42
18
10
7
5
5
lx
1,000
0,429
0,238
0,167
0,119
0,119
mx
1,80
1,87
2,30
2,00
2,00
2,00
lx mx
1,800
0,802
0,547
0,334
0,238
0,238
3,959
x lx mx
1,800
1,604
1,641
1,336
1,190
1,.428
8,.999
A partir de esta tabla podemos calcular la tasa básica de producción (R0), el intervalo
entre generaciones (Tc) y la tasa intrínseca de crecimiento (rm) según las siguientes
fórmulas (Begon et al., 1999):
R0 = Σ lx mx
Tc = Σ x lx mx / Σ lx mx
rm = ln R0 / Tc
R0 = 3,959
Tc = 8,999 / 3,959 = 2,273
rm, h = ln R0 / Tc = ln 3,959 /2,273 = 0,605
Este valor está calculado para una población exclusivamente formada por hembras,
pero si las hembras componen el 60.5% de los individuos adultos, que representa el 74%
de la población y el 26% son crías del año que supuestamente tienen un 50% de individuos
de cada sexo, en el conjunto de la población habría una frecuencia H de hembras en la
población:
H = 0,605 ⋅ 0,74 + 0,5 ⋅ 0,26 = 0,448 + 0,130 = 0,578 hembras por individuo de
población.
rm = H rm, h = 0,578 ⋅ 0,605 = 0,350
13
Aplicando el mismo método a partir de la tabla de vida proporcionada para el jabalí
en el norte de Burgos (Sáez-Royuela, 1989) se obtiene un valor de rm = 0,24 y una
Tc = 2,94.
1.2.2 Capacidad de carga (K)
Representa el nivel hasta el que puede crecer una población o en torno al cual puede
variar con un cierto margen de fluctuación. Tiene una gran importancia teórica, dado que en
los modelos basados en la curva logística de crecimiento de población marca el límite de
crecimiento sostenible, aunque no obstante su estimación en la práctica presenta numerosas
dificultades.
Puede ser diferente para cada especie en cada coto, porque depende de la capacidad
de acogida del medio en cada caso, que a su vez obedece a la calidad del hábitat.
Calcular la capacidad de carga mediante el análisis de los recursos disponibles para
una especie puede ser en una tarea inabordable para la gestión, sin embargo, en ciertas
condiciones pueden aplicarse algunos procedimientos basados en las series temporales
aunque en general son métodos cuyos resultados pueden variar al añadir nuevos datos y no
son, por tanto absolutamente fiables. Estos métodos solo pueden aplicarse si durante el
tiempo que comprende la serie temporal no ha habido variaciones considerables del
esfuerzo de captura que alteren la tendencia que sigue la serie.
Estimación de la capacidad de carga mediante la prueba de
densodependencia
Puede calcularse junto con la tasa intrínseca de crecimiento si existe un control
densodependiente de la población.
Si observamos una reducción de la tasa de crecimiento anual a medida que aumenta
la población y podemos expresarla mediante una recta de regresión, el punto donde la recta
corte al tamaño de población para un valor de y = rt = 0 (o para un valor de λt = 1), indicará el
punto de la abundancia de la población en el que su crecimiento es cero, es decir en el que
alcanza su capacidad de carga K.
Este procedimiento puede proporcionar buenos resultados si se dispone de una serie
temporal larga en la que se manifiesten diversas fases de la curva logística, como la fase de
crecimiento exponencial seguida de la fase en que la resistencia ambiental comienza a
amortiguar el crecimiento de la población. Conviene que se obtenga un nivel de significación
elevado en la correlación para mejorar la exactitud del método. Los errores en los recuentos,
inevitables en las poblaciones silvestres, pueden hacer que se produzcan desviaciones
importantes en las estimaciones de rm y de K; además los cambios de población no son
independientes del tamaño de la población y la incertidumbre de las estimas de población
tienden a tener la apariencia de densodependencia (Jonson, 1994).
En el CRC de Cabranes la casi confirmación de control densodependiente de corzo y
jabalí permite calcular provisionalmente su capacidad de carga, aunque convendría disponer
de una serie temporal algo más larga para asegurarse de la validez de su cálculo
La capacidad de carga se obtiene cuando el crecimiento de la población es nulo
(rt = 0), así que se sustituye este valor y de despeja It-1.
14
Ejemplo: En la población oriental de rebeco de las RR.RR.CC. de Asturias, antes de la
aparición de la epizootia de sarna se había manifestado un control densodependiente de la
población ya que la recta de regresión tenía un coeficiente de correlación R = 0,692, con 7
grados de libertad y p < 0,05.
Densodependencia de rebecos en las reservas del
oriente de Asturias
y = -0,000032x + 0,202
0,3
R2 = 0,479
0,2
K =6313 r max =0,202
r
0,1
0
-0,1 0
2000
4000
6000
8000
10000
-0,2
-0,3
N
En tal caso el valor de rm = 0,202 (λ = 1,22) y el valor de K, es decir, el valor de N cuando
r = 0, se puede calcular despejando en la ecuación
0 = –0,000032N + 0,202
K = 0,202/0,000032 = 6 313 rebecos
Estimación de la capacidad de carga mediante la variación del
reclutamiento
Hay ocasiones en las que no se obtiene un grado de correlación suficiente con el
procedimiento anterior, en tal caso puede intentarse otro procedimiento que se basa en
apreciar cómo varía el reclutamiento de una población al aumentar su tamaño, siempre y
cuando contemos con recuentos de población en años sucesivos.
Se denomina reclutamiento al incremento de una población natural de animales
jóvenes que entran en la población adulta. Podemos cuantificar el reclutamiento anual en
años sucesivos restando la población de un año t+1 de la del año anterior t (Sinclair et al.,
2006).
El reclutamiento es pequeño cuando una población es pequeña aunque esté en
crecimiento exponencial, ya que pocos animales no pueden producir muchos
descendientes; es máximo cuando la población optimiza su capacidad de crecer en
relación con su tamaño para decrecer a continuación hasta que la población deja de
crecer, momento en el que ha alcanzado su capacidad de carga. La curva de reclutamiento
es una parábola que se inicia cuando la población tiene un tamaño mínimo que le permite
reproducirse, alcanza su valor máximo cuando la población llega a la mitad de su
capacidad de carga y se hace 0 cuando alcanza su capacidad de carga.
Si disponemos de una serie temporal continua podemos calcular el reclutamiento
anual y representarlo frente al tamaño de la población que lo produce, obteniendo la
parábola mediante el ajuste de los datos a una curva polinómica de segundo orden. El
valor de K lo estimaremos haciendo y = 0 y despejando la x en una ecuación de segundo
grado. En tal caso la función de la parábola será ax2 + bx + c = 0, de modo que:
15
x=
− b ± b 2 − 4bc
2a
Teóricamente la parábola debe iniciarse en el punto x = 0 e y = 0, lo que con datos
reales rara vez sucede a causa de los errores del recuento, las condiciones ambientales
que actúan aleatoriamente en el crecimiento de la población o cambios en el régimen de
explotación si es una especie cinegética. En todo caso si el origen de la curva de
reclutamiento se inicia cerca del punto 0:0 podemos tener cierta confianza en que el
resultado del cálculo es razonablemente fiable y si se aleja mucho resulta poco fiable. El
valor de rm viene dado por la pendiente de la parábola en su inicio, que es el coeficiente b
de la función de la parábola.
El reclutamiento máximo se alcanza en el punto medio de la parábola y se puede
calcular despejando la y en la función de la parábola.
Podemos ilustrar el cálculo de la capacidad de carga por ambos procedimientos con
un ejemplo ficticio de una población de gamo.
Ejemplo: En una población de gamo se cuentan en años sucesivos 341; 410; 457; 524; 570;
693; 786; 878; 992; 1130 y 1240 ejemplares.
Tabulamos los datos de la siguiente manera:
Nt
341 410
457
524
570
693
786
878
992 1130 1240
Nt+1/Nt 1,202 1,115 1,147 1,088 1,216 1,134 1,117 1,130 1,139 1,097
rt+1
0,184 0,109 0,137 0,084 0,195 0,126 0,111 0,122 0,130 0,093
Nt+1−Nt 69
47
67
46
123
93
92
114
138 110
Representamos la prueba de densodependencia y la variación del reclutamiento
Densodependencia de una población de gamo
0,25
rt+1
0,2
0,15
y = -0,000057x + 0,1669
R2 = 0,1681
0,1
0,05
0
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Nt
El coeficiente de correlación es muy bajo R = 0,41 y no llega a ser significativo para 11
grados de libertad (p > 0,1); en todo caso sigamos operando cuando y = (rt+1) = 0,
x = 0,1669 / 0,000057 = 2 928,1
K = 2 928 gamos y rm = 0,1669
Si aplicamos la variación del reclutamiento el coeficiente de correlación es más elevado
R = 0,758 y la correlación significativa (p = 0,027)
rm sería 0,2213
16
Nt+1-Nt
Tasa de reclutamiento de gamo en función de la población
160
140
120
100
80
60
40
20
0
y = -0,00009x2 + 0,2213x - 13,021
R2 = 0,5751
0
500
1000
1500
2000
2500
Nt
Para calcular K hacemos y = 0 se obtiene la función
0,00009x2 – 0,2213x + 13,021 = 0
x=
0,2213 ± 0,2213 2 − 4 ⋅ 0,00009 ⋅ 13,021 0,2213 ± 0,2104
= 2 398,3; 60,6
=
2 ⋅ 0,00009
0,00018
De manera que K = 2 398 gamos
Para calcular el reclutamiento máximo se calcula el punto medio en que la parábola corta al
eje de las X, que será el valor medio de los dos puntos que hemos calculado cuando y = 0,
es decir:
(2 398,3 + 60,6)/2 = 1229,45
Despejando ese valor en la función y = – 0,00009x2 + 0,2213x – 13,021
– 0,00009x2 + 0,2213x – 13,021 = – 0,00009⋅1229,452 + 0,2213⋅1229,45 – 13,021 = 123
gamos
1.2.3 Comprobación de los modelos por ajuste al crecimiento
logístico
La prueba de densodependencia nos permite calcular la capacidad de carga y la tasa
intrínseca de crecimiento, con los que podemos calcular la curva logística de crecimiento
que nos describe cómo aumenta teóricamente una población con tales parámetros.
No siempre existe un buen ajuste entre la curva teórica y los datos reales, porque los
puntos de corte de la recta de regresión que nos muestra la densodependencia pueden
variar en función de los datos considerados y no siempre se dispone de una serie temporal
óptima, que abarque todas las fases del crecimiento de la población. Por ello puede ser
conveniente comprobar si los datos observados se ajustan a los teóricos y si no lo hacen,
variarlos hasta obtener un ajuste óptimo o rechazar el modelo utilizado.
La comprobación puede hacerse mediante una prueba del χ2 entre los años en que
hay disponibles datos reales y los datos teóricos que se obtienen a partir del modelo para
esos mismos años. Estos datos teóricos se pueden obtener a partir la fórmula integrada del
crecimiento logístico que es (Piñol y Martínez Villalta, 2006):
17
Nt =
K
⎛ K − N 0 −r ⋅t ⎞
1 + ⎜⎜
e ⎟⎟
⎝ N0
⎠
Sin embargo, hay que tener en cuenta que para aplicar esta fórmula a una serie
temporal no podemos aplicar como valor de r el de rm, ya que no se corresponde al
crecimiento de una población de tamaño 0, sino al crecimiento que tiene la población en el
momento del tiempo que consideramos inicial para el estudio de la serie, es decir el
crecimiento cuando la población tiene un tamaño N0. Por esta razón hay que calcular
previamente la tasa de crecimiento de la población en el momento en que tiene el tamaño
inicial de la serie utilizando la ecuación de la prueba de densodependencia y utilizar el valor
obtenido en ese cálculo como valor de r.
Ejemplo 1 Prueba de densodependencia: En el ejemplo anterior se aplicaron dos modelos
distintos para calcular la capacidad de carga en una población de gamos en aumento.
Podemos comparar ambos resultados con las curvas logísticas que se obtienen en ambos
casos y ver que modelo se ajusta mejor a la distribución observada de datos, lo que nos
puede permitir elegir el modelo más adecuado.
Nt
341 410
457
524
570
693
786
878
992 1130 1240
Usando el modelo de densodependencia los parámetros obtenidos fueron rm = 0,167 y
K = 2 928 gamos a partir de la ecuación r = 0,167 – 0,000057 N.
Para comprobar si hay diferencias significativas entre la serie observada (recuentos
realizados) y los números predichos por el modelo para esos años aplicamos la fórmula
Nt =
K
⎛ K − N 0 −r ⋅t ⎞
1 + ⎜⎜
e ⎟⎟
⎝ N0
⎠
Consideramos el primer año t = 0 el del primer recuento, pero habiendo ya 341 gamos en
ese momento la tasa exponencial de crecimiento será menor que rm = 0,167, de manera que
el primer paso será calcular la tasa exponencial en ese momento, para lo cual recurrimos a
la ecuación obtenida en la prueba de densodependencia.
1º- Calculamos el valor de r para el valor N0 = 341
r = 0,167 – 0,000057·341 = 0,148
2º- Calculamos los valores esperados para los años en que se hicieron conteos.
N0 = 341, porque es el valor de partida.
Al año siguiente t = 1: N 1 =
2928
= 388 gamos
⎛ 2928 − 341 −0,148⋅1 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
2 años más tarde t = 1: N 2 =
2928
= 441 gamos
⎛ 2928 − 341 −0,148⋅2 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
Y así sucesivamente hasta llegar al último año:
18
10 años más tarde t = 10 N 10 =
2928
= 1074 gamos
⎛ 2928 − 341 −0,148⋅10 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
3º- Disponemos los valores observados (O) frente a los esperados (E) y aplicamos la prueba
de χ2, de manera que χ 2 = ∑
(O − E ) 2
E
para 10 – 1 = 9 grados de libertad (el año cero
siempre coincide el número observado con el esperado).
Año relativo
Número observado
Número esperado
χ2 =
+
0 1
2
3
4
5
6
7
8 9
10
341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240
341 388 441 499 563 634 710 793 881 975 1074
(410 − 388)2 + (457 − 441)2 + (524 − 499)2 + (570 − 563)2
388
441
499
563
+
(693 − 634) 2
+
634
(786 − 710)2 + (878 − 793)2 + (992 − 881)2 + (1130 − 975)2 + (1240 − 1074)2
710
793
881
975
1074
=
= 1,7 + 0,6 + 1,3 + 0,1 + 5,5 + 8,1 + 9,1 + 13,9 + 24,6 + 25,7 = 90,6
Lo que evidencia que los datos observados difieren significativamente de los
esperados, dado que supera el valor límite de χ2, que es de 16,92 para 9 grados de libertad
y un valor de p = 0,05.
Dado que las diferencias se van incrementando al avanzar la serie puede indicar que el valor
calculado de rm esté infravalorado o bien pudiera estarlo el valor de K.
Crecimiento logístico de una población de gamo
3500
Número
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
-10
0
10
Años
Nobservado
20
30
40
Nesperado
Ejemplo 2 Estimación de K en función del reclutamiento: Podemos comparar los datos
con la curva logística que se obtiene a partir de este otro procedimiento y ver si este modelo
se ajusta mejor a la distribución observada de datos.
Nt
341 410
457
524
570
693
786
878
992 1130 1240
Usando el modelo basado en el reclutamiento los parámetros obtenidos fueron rm = 0,221 y
K = 2 398 gamos.
19
Si representásemos la recta que corta al eje de las X en 2398 y al de la Y en 0,216, su
ecuación sería la siguiente: r = 0,221 – 0,00009 N.
Como en el ejemplo anterior, comprobamos si hay diferencias significativas entre la serie
observada (recuentos realizados) y los números predichos por el modelo para esos años
aplicamos la fórmula N t =
K
⎛ K − N 0 −r ⋅t ⎞
1 + ⎜⎜
e ⎟⎟
N
0
⎝
⎠
Consideramos el primer año t = 0 el del primer recuento, pero habiendo ya 341 gamos en
ese momento la tasa exponencial de crecimiento será menor que rm = 0,167, de manera que
el primer paso será calcular la tasa exponencial en ese momento, para lo cual recurrimos a
la ecuación obtenida en la prueba de densodependencia.
1º- Calculamos el valor de r para el valor N0 = 341
r = 0,221 – 0,00009·341 = 0,190
2º- Calculamos los valores esperados para los años en que se hicieron conteos.
N0 = 341, porque es el valor de partida.
Al año siguiente t = 1: N 1 =
2398
= 401 gamos
⎛ 2398 − 341 −0,19⋅1 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
2 años más tarde t = 1: N 2 =
2398
= 468 gamos
⎛ 2398 − 341 −0,19⋅2 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
Y así sucesivamente hasta llegar al último año:
10 años más tarde t = 10 N 10 =
2398
= 1261 gamos
⎛ 2398 − 341 −0,19⋅10 ⎞
1+ ⎜
e
⎟
341
⎝
⎠
3º- Disponemos los valores observados (O) frente a los esperados (E) y aplicamos la prueba
de χ2, de manera que χ 2 = ∑
(O − E ) 2
E
para 10 – 1 = 9 grados de libertad (el año cero
siempre coincide el número observado con el esperado).
Año relativo
Número observado
Número esperado
0 1
2
3
4
5
6
7
8 9
10
341 410 457 524 570 693 786 878 992 1130 1240
341 401 468 540 628 720 819 924 1033 1147 1261
2
2
2
2
(
(
(
(
410 − 401)
457 − 468)
524 − 540)
570 − 628)
χ =
+
+
+
2
401
468
540
628
+
(693 − 720) 2
+
720
2
2
2
2
2
(
(
(
(
(
786 − 819)
878 − 924)
992 − 1033)
1130 − 1147)
1240 − 1261)
+
+
+
+
+
819
924
1033
1147
= 0,2 + 0,3 + 0,5 + 5,4 + 1,0 + 1,3 + 2,3 + 1,6 + 0,3 + 0,4 = 13,3
20
1261
=
Lo que evidencia que los datos observados no difieren significativamente de los
esperados, dado que es inferior al valor límite de χ2 para un valor de p = 0,05, que es de
16,92 para 9 grados de libertad.
Podemos concluir que en este caso el método para estimar la capacidad de carga por la
variación del reclutamiento es más adecuado que el de la densodependencia.
Crecimiento logístico de una población de gamo
3000
2500
2000
Nº
1500
1000
500
0
-10
0
10
Años
Nobservado
20
30
40
Nesperado
1.2.4 Estructura de la población por edades y sexos
Conocer la estructura de la población es útil en la planificación de la actividad
cinegética para poder calcular los trofeos disponibles en la población, los animales que se
deben eliminar en la caza selectiva o los controles de la población y para elaborar modelos
que simulen la dinámica de las poblaciones en condiciones más realistas.
Razón sexual
En las especies de detectabilidad media o alta puede hacerse por recuento directo,
aunque es mejor aplicar un estimador para cada sexo, ya que con frecuencia la
detectabilidad es diferente en un sexo y en otro y además suele variar estacionalmente (se
ven más machos en época de celo que en otros momentos, los machos de los cérvidos se
ven menos en ciertos momentos del desarrollo de la cuerna, la detectabilidad depende de la
agregación de los individuos). En las especies menos observables, como el jabalí, puede
obtenerse información de este tipo a partir de los resultados de las batidas, ya que aunque
siempre están sesgadas en algún grado, son lo que se parece más a un muestreo aleatorio.
La proporción entre sexos suele expresarse mediante la razón sexual, que es la
proporción entre el número de hembras y el de machos (HH:MM), excluidas las crías. La
razón sexual suele estar desequilibrada hacia las hembras, incluso en poblaciones no
cazadas, ya que la mortalidad natural de los machos suele ser mayor que la de las hembras,
lo mismo que sucede en las poblaciones humanas. Si está muy desequilibrada, por encima
de dos hembras por cada macho, puede indicar que existe una sobreexplotación de los
machos, algo que no es muy recomendable porque produce una reducción en el número de
21
trofeos y puede favorecer la reproducción de individuos excesivamente jóvenes, lo que a
largo plazo puede reducir la influencia de la selección natural en las poblaciones.
Normalmente uno de los sexos (generalmente las hembras) no suelen representar
más del 60% de los adultos de una población; es decir, una proporción entre HH:MM = 1,5.
Podemos calcular el número de individuos n que necesitamos para poder tener un valor
mínimamente representativo de la razón sexual estimada admitiendo un determinado error
máximo de muestreo ε para la confianza habitual del 95% mediante la fórmula (MartínezGonzález y Ruiz-Canela, 2001):
n=
1,96 2 pq
ε2
donde p es la proporción de uno de los sexos en la población (por ejemplo, 0,6) y q es la
proporción del otro (en este caso 0,4), de modo que p + q = 1. Si consideramos que no es
aceptable un error superior al 20% de la razón sexual que queremos estimar (ε = 0,2) el
número mínimo de individuos que necesitamos es de n = 23. Si reducimos el error aceptable
a un 10% (ε = 0,1) el número mínimo asciende a n = 92.
En conclusión, si estimamos la razón sexual con menos de 23 individuos el resultado
es poco fiable.
Estructura de edades
Conviene distinguir, al menos entre crías del año y el resto de la población,
especialmente entre las hembras. Hacer una diferenciación más fina entre clases de edad
requiere aplicar técnicas de terminación de edad más precisas (ver apéndice I.3). Puede ser
muy útil disponer del peso real de los animales cazados o de una colección de mandíbulas
de los ejemplares abatidos o encontrados muertos en el coto.
Algunos estimadores funcionan mejor antes de la época de partos. En tal caso
conviene conocer después de los mismos el número de crías que han nacido (ver apartado
2.6 Corrección de la densidad tras la época de partos). El momento en que debe practicarse
esta corrección es fundamental porque el recuento debe hacerse cuando las crías sean
suficientemente visibles, pero no debe retrasarse tanto que la mortalidad en las primeras
semanas de vida afecte al resultado.
También es de gran interés disponer de los úteros de las hembras cazadas para
poder calcular la fertilidad y el potencial reproductor de la población, una información
especialmente útil combinada con la edad de las madres para poder utilizar modelos
matriciales de población. En el caso de los jabalíes el número de mamas funcionales puede
darnos una idea bastante precisa del número de crías que ha producido cada hembra.
1.2.5 Tasa de supervivencia (S) – Tasa de mortalidad (M)
La tasa de supervivencia (S) es la proporción de animales que sobreviven al cabo de
una unidad de tiempo (habitualmente un año) entre los que había al inicio de ese tiempo.
La tasa de mortalidad (M) es la proporción de animales que mueren a lo largo de una
unidad de tiempo en relación con el número de animales que estaban vivos al inicio de esa
unidad de tiempo.
22
Ambas tasas son convertibles, la una en la otra. La tasa anual de mortalidad (M) será
uno menos la tasa de supervivencia (S) y la tasa anual de supervivencia (S) será uno menos
la tasa de mortalidad (M).
Mortalidad global basada en estimaciones sucesivas
Si existe una estimación de una población geográficamente cerrada al menos dos
años seguidos, la tasa de supervivencia ( Sˆ ) anual puede obtenerse dividiendo por el
número de individuos de un año (Nt) el número de supervivientes que llegan al año siguiente
(Nt+1 – Ct+1; siendo Ct+1 el número de crías del año t+1), es decir, los que en ese año tienen
más de un año de edad (Johnson, 1994).
N − C t +1
Sˆ = t +1
Nt
Este método es muy fácil de aplicar siempre que haya recuentos o estimaciones de
población en años sucesivos, pero su resultado está muy condicionado por la calidad del
censo o la estimación utilizada, por lo que es más seguro calcularlo durante varios años
diferentes y obtener la media, de esta manera unos errores pueden compensarse con otros
y obtenerse un resultado menos segado.
Ejemplo: En los censos de gamo realizados en la RRC de El Sueve se han obtenido los
siguientes recuentos de adultos y crías:
2002
166
826
992
2003
287
986
1273
Ŝ 00-01 = (1041 – 217) / 995 = 0,828
M̂
00-01
= 1 – 0,828 = 0,172
Ŝ 01-02 = (992 – 166) / 1041 = 0,793
M̂
01-02
= 1 – 0,776 = 0,207
Ŝ 02-03 = (1273 – 287) / 992 = 0,994
M̂
02-01
= 1 – 0,828 = 0,006
Supervivencia media = 0,87±0,06
Mortalidad media = 0,13±0,06
Crías
Adultos
Total gamos
2000
220
775
995
2001
217
824
1041
Mortalidad estructural basada en tablas de vida
Si disponemos de la estructura de edad de la población y la mortalidad de cada clase
de edad es razonablemente estable año a año también puede calcularse la supervivencia y
la mortalidad con facilidad mediante la fórmula de Chapman-Robson (Eberhardt, 1971).
En muchas ocasiones hay dificultad para determinar la edad de los ejemplares más
viejos. El método de Chapman-Robson proporciona una forma de calcular la supervivencia
agrupando edades. En este caso:
T = N1 + 2N2 + … + KNK + (K+1) m
donde K es la última clase de edad individualizada y m es el número de animales
comprendidos en las clases de edad que se consideran conjuntamente y n el número total
de animales considerados. En tal caso:
23
Sˆ =
T
n − m +T
y su varianza aproximada será:
var(Sˆ ) =
Sˆ (1 − Sˆ ) 2
n⎛⎜1 − Sˆ K + 1 ⎞⎟
⎝
⎠
Si hay diferencias de supervivencia entre las clases de edad o no se pueden separar
las clases de edad más viejas las asunciones sólo pueden aceptarse para una parte de la
curva. En tal situación solo una parte de la curva de supervivencia puede analizarse y el
resto debe ser descartado.
Es útil poder disponer de pirámides de edad para elaborar tablas de vida o de tasas
de mortalidad por edades porque de esta manera podemos calcular el número de trofeos
previsibles (número de ejemplares que están por encima de una edad determinada) si
disponemos de una estima de la población y de la proporción entre sexos. Por esto es útil
que los cotos y las reservas dispusieran de las mandíbulas o de los dientes de los animales
que se abaten en ellas para hacer una planificación más precisa de la actividad cinegética.
Ejemplo: En el coto de Valdés se han estimado la edad de una serie de corzos que fueron
abatidos mediante el desgaste dental de las mandíbulas:
Clases edad Machos Hembras
0
5
13
1
38
42
2
40
18
3
12
10
4
7
7
5
7
5
>6
1
5
Con estos datos podemos aplicar la fórmula de Chapman-Robson para clases de edad de
los machos agrupadas a partir de la clase de edad 2 hasta la ≥6, ya que las clases de
edad 0 y 1 están evidentemente infrarrepresentadas.
Ŝ = T / (n – m + T), siendo:
T = 0(40) + 1(12) + 2(7) + 3(7) + 4 (1) = 51
m=1
n = 40 + 12 + 7 +7 + 1 = 67
K=3
Ŝ = 51 / (67 – 1 + 51) = 0,436
Para calcular su error típico se utiliza la fórmula:
var( Sˆ ) = Sˆ (1 – Ŝ )2 / n (1 – Ŝ K+1)
var( Ŝ 0) = 0,436 (1 – 0,436)2 /67(1–0,4363+1) = 0,436 (0,564)2 / 67 (1 – 0,0361) =
= 0,13869 / 64,579 = 0,00215
DT( Ŝ ) = ET( Sˆ ) = Var ( Sˆ )1/2 = 0,0463
24
La tasa de supervivencia de los corzos machos de Valdés (excluidas las dos primeras
clases de edad) es de 0,436±0,046 y la tasa de mortalidad 0,564±0,046.
Podemos aplicar las mismas fórmulas para las hembras desde la clase 1 a la ≥6,
obteniendo una tasa de mortalidad de 0,441±0,036
1.2.6 Disponibilidad de los trofeos
La plenitud del trofeo del corzo se obtiene entre la cuarta y la séptima cabeza, es decir,
a partir del quinto año de edad (Varin, 1980, Boisaubert y Boutin, 1988).
Considerando la estructura de edades de los corzos machos disponibles en Valdés
(Tabla 5) podemos calcular qué parte de la población podría tener la edad correspondiente a
un buen trofeo.
Se aprecia en las clases de edad 0 y 1 una evidente infrarrepresentación a causa de
la procedencia mayoritariamente cinegética de los machos, por lo que es preferible hacer el
cálculo sobre una corrección basada en la tasa de supervivencia de machos anteriormente
estimada ( Sˆ = 0,436) para calcular el número de individuos de la clase 1 y de la clase 3 en
adelante mediante la supervivencia.
Prescindimos de la clase de edad 0, que será calculada a partir de la proporción
otoñal de crías.
Si contamos como trofeos potenciales los individuos a partir de la clase de edad 2,
solamente tendrán 5 o más años el 12% de los individuos susceptibles de ser objetivo
cinegético.
Si contamos el conjunto de machos extraíbles (≥1) tendrán 5 o más años el 3,7%
(0,025 + 0,012) de esta porción.
Tabla 1.3. Tabla de vida de la muestra de los machos de corzo abatidos en el CRC de Valdés en la
que se representan los valores corregidos para diversas clases de edad infrarrepresentadas (1; 3)
a partir de la mortalidad calculada para los machos.
Clases de edad
0
1
2
3
4
5
≥6
Muestra disponible Frecuencia corregida
5
38
92
40
40
12
17
7
8
7
4
1
2
Porcentaje
corregido
0,564
0,245
0,104
0,049
0,025
0,12
Si contamos el total de la población susceptible de ser eliminada, es decir, machos y
hembras a partir de un año de edad, teniendo en cuenta que los machos representan el
41,7% de los individuos de estas clases de edad, la fracción de los trofeos de mayor valor
será:
0,037 ⋅ 0,417 = 0,015
es decir, el 1,5% de los animales que habría que cazar.
25
2. ESTIMAS DE POBLACIÓN
Censar es contar todos los individuos. La posibilidad de contar todos los individuos
que hay en un territorio se ha revelado como una tarea imposible ya que nunca podemos
garantizar que no hayamos podido ver un número indeterminado de ejemplares por estar
ocultos a la vista o por ser imperceptibles debido a la distancia. Por eso resulta más realista
hacer una estimación (o estima) del tamaño mediante un muestro y la aplicación de un
método estadístico que permite una aproximación al número real y nos proporciona una
cuantificación del error estadístico que cometemos en la estima. Estas estimas se
representa con el valor estimado acompañada del signo ± seguido del error típico de la
estimación (ocasionalmente la desviación típica) que nos permite calcular el intervalo de
confianza de la estima, es decir, el límite inferior y superior entre los que se podría
encontrar el estimador de la población con un determinado nivel de probabilidad,
generalmente el 95%.
Para mayor profundización en la planificación y la realización de las estimas es muy
recomendable consultar el completo manual de José Luis Tellería (1986), hoy agotado.
2.1 PLANIFICACIÓN DEL MUESTREO
2.1.1 Diseño del muestreo
Cuando alguien piensa en contar animales, la tendencia espontánea e inconsciente es
ir a contarlos donde más abundan y no ir, o prospectar menos de lo que es necesario, las
zonas en las que son más escasos. Si se actúa así seguramente las estimas que
conseguiremos estarán sobrerrepresentadas, lo que puede suponer un grave problema,
tanto si gestionamos especies amenazadas de extinción como si es una población que se
puede cazar, ya que podríamos llegar a extraer más individuos de los que la población
puede reponer. En ambos casos, siempre es más prudente que estimemos por debajo de la
realidad que hacerlo por encima.
26
Teóricamente la mejor forma de obtener una muestra de una población es hacerlo al
azar porque la mayor parte de los modelos utilizados para estimar poblaciones parten de
supuestos en los que los animales están distribuidos aleatoriamente. Para ello, en la zona de
estudio se debe calcular cuántas muestras necesitamos obtener para que el muestreo sea
representativo y debemos obtener una serie de puntos por un procedimiento aleatorio, a
partir de los cuales hagamos los recuentos o las capturas.
Lamentablemente esto no siempre es posible, especialmente en zonas de relieve
irregular donde no todos los puntos pueden ser accesibles o bien que los itinerarios que se
pueden establecer a partir de los puntos iniciales tampoco sean practicables. En tal caso
debemos al menos garantizar en lo posible la representatividad del muestreo, repartiendo un
número elevado de muestras de forma homogénea por toda la zona de estudio, por ejemplo
uno o más en cada área de caza o en cada cuartel. De este modo podemos estar
razonablemente seguros de que ninguna zona estará más prospectada que otra y el
conjunto puede representar el conjunto razonablemente bien. Además debemos tener en
cuenta que las muestras tomadas en cualquier punto, superficie o recorrido deben estar
suficientemente separadas entre sí para garantizar que sean independientes unas de otras.
Si el número de puntos elegidos de este modo excede sobradamente la muestra
mínima que necesitamos, podemos elegir al azar el número necesario entre todos los
previstos. De esta manera evitamos sesgos involuntarios y nos acercamos más al ideal
aleatorio.
La forma de calcular la muestra mínima necesaria puede variar según el método de
estima empleado, por ello en cada uno de los métodos descritos en este capítulo se señala
el número mínimo de datos necesarios para que la estima tenga una exactitud y una
precisión suficientes.
Para hacer recuentos hay una tendencia natural a utilizar carreteras, caminos o
sendas que faciliten el recorrido. No hay que olvidar que en los valles las carreteras no se
trazan por cualquier parte, sino por aquella zona por la que su construcción es más
favorable, de manera que suelen discurrir próximas a los ríos y si las seguimos para hacer
un conteo muestrearemos un tipo de hábitat de fondo de valle y dejamos de muestrear el
que corresponde a las zonas altas. Cuando existen este tipo de gradientes lo ideal es que
durante el muestreo tomemos muestras en varios los puntos del gradiente. Así por ejemplo,
si hacemos recorridos contando animales lo más correcto desde el punto de vista
metodológico es que los recorridos corten el gradiente yendo desde un punto elevado a uno
bajo. Si esto no es posible hay que elegir recorridos alternativos que representen de la mejor
manera posible todo el gradiente; por ejemplo, dividiendo el transecto en tramos de manera
que cada uno de ellos recorra partes del valle a diferentes alturas.
La varianza de una estimación es debida a muchos componentes, como el espacio
(los puntos donde se muestrea), el tiempo (el momento en que se muestrea), el observador
(la práctica o la habilidad a la hora de detectar o capturar los animales varía mucho de unas
personas a otras), las condiciones meteorológicas, etc. Si pretendemos obtener estimas de
población en la misma área repetidas en el tiempo para poder analizar una serie temporal
puede ser útil repetir los mismos puntos o recorridos de muestreo con el fin de minimizar la
variabilidad generada por el espacio. Además puede ser más cómodo acostumbrar al
personal que debe trabajar en el campo a un proceso rutinario una vez que los recorridos
han sido diseñados de manera óptima la primera vez, especialmente en zonas en las que el
muestreo aleatorio tiene problemas de ejecución práctica. Aunque algunos autores han
sugerido que repetir los puntos de muestreo puede generar problemas de autocorrelación (el
tamaño de la población que existe un año depende de la que hubiese el año anterior), otros
27
señalan que esa correlación entre recuentos es exactamente lo que pretendemos cuando se
trata de detectar una tendencia o cambio en las estimaciones de abundancia (Thompson et
al. 1998).
2.1.2 Estratificación del muestreo
Uno de los principales problemas de las estimas consiste en la poca precisión a causa
de que la distribución de los animales no se ajusta a una distribución al azar, sino que suele
ser muy irregular y se asemeja más a una distribución agregada o son más abundantes en
un tipo determinado de hábitat que en otros. Se puede aumentar la precisión de la estima si
dividimos el espacio a prospectar en zonas (estratos) más homogéneas (en densidad,
hábitat o detectabilidad).
Para ello, si los datos lo permiten, se divide la superficie a muestrear en diferentes
estratos, se estima la densidad de cada estrato y su error típico. La estimación total se hará
con la media ponderada con la superficie (Ih) de los individuos estimados en cada estrato y
se calcula el error típico total (ETt) a partir de los errores típicos de cada estrato (ETh) con la
fórmula:
ETt =
∑ ET
2
h
Ejemplo: En un recuento de gamos en la RRC de El Sueve se hizo la siguiente estima de
los efectivos totales: 1302±91 gamos. Estratificando la reserva en dos estratos la estima fue
de 504±15 en el estrato despejado y de 798±78 en el boscoso. Se puede comprobar una
reducción del error típico total partiendo de los datos más homogéneos de cada estrato de la
siguiente manera:
ETt = (152 + 782)1/2 = 63091/2 = 79,4
De esta manera hemos reducido el error típico de la estima de 1302±91 a 1302±79
gamos y el intervalo de confianza de [1127; 1480] hasta [1146 – 1458], con lo que se
mejora la precisión.
Y teniendo en cuenta la superficie relativa (Ih) de cada estrato:
ETt =
∑I
2
h
ETh
2
Ejemplo: En el caso anterior, la densidad total de gamos en 150 km2 es de 8,68±0,61
gamos/km2, pero podemos estratificar el muestreo considerando que en el estrato
despejado, que ocupa el 60% de la superficie la densidad es de 5,60±0,17 gamos/km2 y en
el boscoso, que ocupa el 40% restante, la densidad es de 13,30±1,30 gamos/km2. En tal
caso podemos operar del siguiente modo:
ETt = [(0,6)2 (0,17)2 + (0,4)2 (1,3)2)]1/2 = [0,0104 + 0,2704]1/2 = 0,530
De esta manera hemos reducido el error típico de la estima de 8,68±0,61 a 8,68±0,53
gamos/km2 y el intervalo de confianza de [7,48; 9,88] hasta [7,64; 9,72], con lo que se
mejora la precisión.
28
2.2 MÉTODOS DE ESTIMACIÓN PARA ESPECIES DE
DETECTABILIDAD ALTA
Algunas especies, como el gamo y el rebeco, son fácilmente detectables, porque
viven preferentemente en hábitats despejados, de esta manera un simple recuento permite
contar la mayor parte de los individuos que se encuentran en una zona. Aunque la
detectabilidad media del gamo en la RRC de El Sueve es del 85%, en el interior de los
bosquetes de acebos y espineras de la cara norte la detectabilidad pueda caer hasta el 66%,
lo que en un simple recuento representa una infraestimación importante. Algo similar sucede
con los rebecos ya que siendo su detectabilidad media del 88%, en zonas como Muniellos
puede descender hasta el 67% o incluso el 33% (Nores et al., 2003). Resulta así evidente
que no conviene limitarse a hacer recuentos totales en las circunstancias en las que la
detectabilidad desciende por causas del hábitat.
En recuentos sucesivos de rebecos en un mismo lugar (ver el ejemplo siguiente) el
valor mínimo ha llegado a ser menos del 40% del conteo máximo, de manera que es
prácticamente imposible conocer la calidad del recuento si se dispone de una sola
observación. Por esta razón puede ser conveniente aplicar métodos de estimación incluso
con especies de alta detectabilidad.
2.2.1 Conteos ligados
En ocasiones los censos se hacen en condiciones poco adecuadas (climatológicas,
por ejemplo) lo que hace que pase desapercibido un elevado número de animales que
normalmente debían de haber sido observados. En este caso puede corregirse el sesgo
producido por el procedimiento de conteos ligados (Regier y Robson, 1967, en Seber, 1982).
Para aplicar este método pueden contarse los animales de la misma zona en varias
ocasiones pero también se puede aplicar utilizando las diferencias en los conteos realizados
por los distintos observadores en un mismo recuento. Aunque el método puede aplicarse a
partir de dos recuentos, es conveniente que haya al menos tres o cuatro para poder elegir
entre las dos observaciones más completas. Puede aplicarse el método de los conteos
ligados en recuentos totales o en parcelas representativas.
De los diferentes conteos que se hayan realizado se eligen los dos números mayores
(Nm sería el mayor y Nm-1 el siguiente) que se consideran los mejores resultados o los que se
aproximan más a la realidad. En este caso el número total ( N̂ ) sería:
N̂
= 2 Nm – Nm-1
El error típico puede calcularse con la siguiente fórmula:
ET ( N̂ ) =
s2
2
Y la desviación típica de la estimación sería:
()
s Nˆ = s =
Nˆ
X N m ;N n−1
sN m ;N m−1
29
siendo sNm; Nm-1 y⎯XNm; Nm-1 respectivamente la desviación típica y la media de Nm y Nm-1.
Ejemplo: En un seguimiento semanal de los rebecos en un valle de la Braña del Gavilán
(Caso) se obtuvieron los siguientes recuentos consecutivos: 148; 176; 69; 179 y 163.
Tomando los dos valores más altos, 179 y 176, el número estimado sería:
N̂ = 2(179) – 176 = 182
de modo que Nˆ = 182 rebecos
⎯XNm, Nm-1 = 177,5
sNm, Nm-1 = 2,12
La DT (s) de la estimación será:
⎛ 182 ⎞
⎟ 2,12 = 2,175
⎝ 177,5 ⎠
s(182) = ⎜
2,175 2
= 1,54
2
ET(182) =
Estimación: 182±2 rebecos, Intervalo de confianza [179; 185]
2.2.2 Observadores dependientes
Es una adaptación del método de eliminación por dos capturas sucesivas (Southwell,
1996) en el que las capturas se substituyen por observaciones.
Haciendo dos capturas sucesivas con el mismo esfuerzo (C1 y C2), siempre que
C1 > C2, la población previa a las capturas será
Nˆ =
C12
.
C1 − C 2
La capturabilidad será:
pˆ =
C1 − C 2
C1
La varianza será:
Var ( N̂ ) = [C1 2 C2 2 (C1 + C2)] / (C1 – C2)4
La expresión de la varianza puede convertirse directamente en la del error típico:
C12C 22 (C1 + C 2 )
ˆ
ET N =
4
2(C1 − C 2 )
()
Requiere que dos observadores, designados como primario y secundario cuenten
animales, de manera que la primera captura es el número visto por el observador primario y la
segunda es el número de animales vistos por el secundario que no vio el primario.
30
La asunciones requeridas por este método son las siguientes:
La población está cerrada entre los recuentos de ambos observadores, lo que
resulta obvio dada la simultaneidad de ambos recuentos.
- Todos los animales tienen la misma probabilidad de haber sido vistos por
cualquiera de los dos observadores.
- Los observadores tienen la misma capacidad para detectar los animales y emplean
el mismo esfuerzo de observación.
Este procedimiento requiere comunicación entre los observadores para determinar el
número de animales que corresponden a la primera captura y a la segunda.
-
El mayor problema en la aplicación del método es que ambos observadores tengan las
mismas capacidades de detección. Una forma de resolver este problema es la de cambiar los
papeles de observador primario y secundario a la mitad del camino para compensar el
sesgo debido a las diferencias de detectabilidad que pueden existir entre ambos
observadores.
Ejemplo: En 1998 en un censo de rebecos en las reservas regionales de caza de Asturias se
hizo un recuento en nueve sectores por dos observadores dependientes con similar
experiencia (guardas con más de tres años de censos de rebeco) en el que el observador
primario contó 430 rebecos y el secundario contó otros 37 (Cano et al., en prensa). Aplicando
las fórmulas se obtienen los siguientes resultados:
N̂ = 4302 / (430-37) = 470,5
var(470) = 4302 372 (430+37) / (430 – 37)4 = 5,0
DT(470) = 2,2
ET(479) = (5/2)1/2 = 1,58
CV% = 0,47
p̂ (detectabilidad) = 0,914
Estimación total 471±2 rebecos [468; 474]
Tabla 2.1. Probabilidad de detección según el tamaño de grupo (Cano et al., en prensa).
Tamaño de grupo
C1
C2
C1+C2
^N
^p
1 rebeco
21
14
35
63
0,364
2-5 rebecos
39
16
55
66,1
0,771
6-10 rebecos
130
7
137
137,4
0,947
11-31 rebecos
210
0
210
210
1,000
No obstante, la detectabilidad varía en función de diversas condiciones, como el tipo de
hábitat, la distancia de observación, el sexo de los individuos y el tamaño de los grupos. Este
último factor es el que hace variar más la detectabilidad (tabla 2.1), de modo que puede
mejorarse el resultado si se desglosan las observaciones y se considera una estratificación del
muestreo.
31
2.3 MÉTODOS DE ESTIMACIÓN PARA ESPECIES DE
DETECTABILIDAD MEDIA-ALTA
Se emplean cuando la probabilidad de detección no es muy elevada (≥ 50%), pero los
individuos pueden visualizarse con cierta facilidad (venados, corzos), aunque también puede
aplicarse a estimaciones de especies de alta detectabilidad como el rebeco.
2.3.1 Método de muestreo a distancia
Cuando la posibilidad de contactos con las especies cinegéticas es relativamente baja
hay que intentar aprovechar todas las observaciones que el muestreador pueda localizar,
cualquiera que sea la distancia de observación.
En tal caso la densidad ( Dˆ ) vendrá dada por la siguiente fórmula (Southwell, 1996)
n
Dˆ =
2Lx
siendo n el número de individuos observados, L la longitud del transecto y x la distancia
media de observación.
Las distancias deben considerarse perpendicularmente a la línea del transecto, por lo
que la distancia del observador al objeto (distancia radial r) debe ser convertida mediante el
ángulo de detección θ (formado por la línea del transecto y la que forma el observador y el
objeto) en una distancia ortogonal de observación x (r sen θ).
r
θ
x
o
o’
L
Pero las observaciones en un transecto de anchura indefinida tienen una limitación y
es que la probabilidad de observar un determinado animal disminuye considerablemente con
la distancia al observador.
En tal caso puede calcularse la densidad en bandas sucesivamente más alejadas del
eje de progresión del transecto calculando la observabilidad (probabilidad de detección βˆ x ),
que variará entre 1 (el animal siempre será visto) y 0 (el animal ya no puede ser visto), para
cada banda, de forma que:
n
Nˆ x =
βˆ x
En tal caso, combinando ambas fórmulas obtendremos la expresión:
Dˆ =
32
n
2Lxβˆ x
La probabilidad de detección puede calcularse en relación con la distancia para cada
especie y tipo de medio por donde transcurre el transecto. Así, representando la distribución
de las distancias de observación mediante un histograma se puede determinar la pérdida de
detectabilidad con la distancia y mediante el ajuste del histograma a una función teórica,
compensar las deficiencias de observación debidas a la distancia.
Igualmente esto permite conocer la distancia de truncamiento W, es decir a partir de la
cual las observaciones son tan aleatorias que pueden producir sesgos en la estima y no
merecen ser tenidas en cuenta. Esta distancia W, junto con la distancia recorrida L, sirve
para determinar la superficie útil para calcular la densidad estimada ( Dˆ ).
El cálculo de la densidad a partir de todas las observaciones realizadas y de la
probabilidad de detección de cada una de las observaciones es complejo, por lo que en la
actualidad se recurre a programas informáticos que determinan la probabilidad de detección,
ajustan las observaciones al modelo teórico más adecuado, establecen la distancia de
truncamiento y calculan la densidad y su error estadístico en función de los diferentes
parámetros considerados (L, n y x).
Recomendamos la utilización del programa llamado Distance en su versión más
actualizada. Este programa proporciona varios sistemas de ajuste a la función teórica,
normalmente se debe elegir el de mejor ajuste (menor criterio de información de Akaike) y no
el que proporcione el intervalo de confianza menor.
Fig. 2.1. Ubicación de los 35 recorridos realizados en las áreas de caza de la Reserva Regional
de Caza de Somiedo Oriental.
33
Puede encontrase el programa, la guía de uso (Thomas et al., 2005) y una amplia
explicación de los principios del método (Buckland et al., 1993) en la página principal de
Distance http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/
Los muestreos a distancia normalmente se utilizan a lo largo de transectos de anchura
indefinida, calculando la densidad de la población estudiada en bandas de igual anchura
sucesivamente más alejadas de la línea de progresión, pero también pueden utilizarse
desde puntos fijos de observación. En este caso, el programa calcula las densidades a partir
de coronas circulares sucesivas cuyo centro es el punto de observación. En esta aplicación
no es necesario medir los ángulos de observación, salvo que queramos localizar con
precisión los individuos contados, ya que todas las distancias de los animales observados al
centro (de observación) equivalen a distancias ortogonales. El procedimiento calcula la
densidad para un círculo completo con centro en el punto de observación. Sin embargo, rara
vez se dispone del ángulo de visión completo, de modo que con un sistema de información
geográfica puede calcularse la cuenca visual desde el punto de observación con un radio
igual a la distancia de truncamiento y se corrige la densidad proporcionada por el programa
Distance dividiéndola por la proporción media de las cuencas visuales de los puntos de
observación utilizados para el cálculo.
Para que el muestreo sea representativo es necesario obtener un número suficiente
de observaciones, que garanticen el funcionamiento fiable del programa (más de 60 grupos
de individuos observados y preferentemente más de un centenar).
Los transectos deben repetirse varias veces (un mínimo de dos y si es posible al
menos tres) para obtener varias réplicas de cada zona y debe utilizarse la mejor réplica de
cada transecto. Las réplicas permiten aproximarnos al número real de individuos que hay en
el sector observado, evitan la infravaloraciones debidas a condiciones meteorológicas
adversas u otras causas (perturbaciones que afecten a la detectabilidad de los animales) y
reducen la aleatoriedad de los datos recogidos, mejorando, tanto la exactitud de la
estimación como su precisión.
Aunque los cálculos para la estimación los efectúa el programa podemos mostrar los
resultados de su aplicación a partir de los recorridos efectuado para estimar la densidad de
tres especies de ungulados, corzo, venado y rebeco, en la parte más oriental de la RRC de
Somiedo (concejos de Proaza, Teverga, Quirós y Lena).
Para el corzo
Los 35 Recorridos en la RRC de Somiedo Oriental se realizaron entre finales de
febrero y finales de abril de 2007.
Los itinerarios se recorrieron siempre por la mañana y se realizaron dos replicaciones
lo que dio lugar a 404 km recorridos. En cada recorrido, se ha tenido en cuenta los datos de
la réplica en la que se han observado un mayor número de individuos. La mayor parte de las
observaciones se hicieron a menos de 200 m del observador.
Distance Sampling
Nº transectos: 35
Nº km recorridos: 202
Densidad estimada: 3,67 [2,34; 5,74] corzos/km2
Superficie Reserva: 492,67 km2
34
Estimación absoluta 2 552 [1 626; 3 991] corzos
CV: 23 %
Detectabilidad total: 27%
Fig. 2.2. Curva de detectabilidad de corzo de los recorridos realizados en la RRC Somiedo
oriental. La detectabilidad cae rápidamente con la distancia pero el ajuste de la curva teórica a la
frecuencia de observaciones es muy bueno.
Para el venado
Los recorridos realizados en la Reserva Regional de Caza de Somiedo Oriental son
los mismos que han servido para la estimación de la población del corzo.
En el caso del venado debe tenerse en cuenta que la especie no se distribuye por el
total de la superficie de la RRC de Somiedo Oriental, por ello no se consideraron aquellas
áreas de caza en las que durante los censos no se produjeron avistamientos de venado, por
lo que no se han tenido en cuenta los recorridos realizados en esas áreas para estimar la
densidad, ni esas superficies para el cálculo del número absoluto. Debido a la mayor
corpulencia y gregarismo de los ciervos, las distancias a las que observan los animales son
mayores que las de los corzos y por tanto, más dependientes de la topografía.
Fig. 2.3. Curva de detectabilidad de venado de los recorridos realizados en la RRC Somiedo
Oriental. La frecuencia de observaciones se mantiene más elevada a largas distancias que la del
corzo, pero el ajuste entre la curva teórica y las frecuencias observadas es menor.
35
Distance Sampling
Nº transectos: 20
Nº km recorridos: 131
Densidad estimada: 2,17 [1,33; 3,55] venados/km2
Estimación absoluta: 649 [398; 1 062] venados
CV: 25%
Detectabilidad total: 44%
Para el rebeco
Los recorridos se corresponden con los realizados en la Reserva Regional de Caza de
Somiedo entre los mese de junio y julio (Cano et al., en prensa).
Fig. 2.4. Probabilidad de detección en función de la distancia del rebeco en la RRC de
Somiedo. Como era esperable la detectabilidad se mantiene a grandes distancias, al menos hasta los
600 m, aunque el histograma que representa las observaciones reales muestra dos descensos bruscos
de los animales vistos, uno a 250 m y otro a 600 m, probablemente a causa de la topografía.
Distance Sampling
Nº transectos: 14
Nº km recorridos: 55 km
Nº grupos observados: 154 (se utilizaron los 147 más próximos)
Nº rebecos observados: 1 296
Densidad estimada: 25,13 [17,68; 35,73] rebecos/km2
Estimación absoluta para la reserva: 2 831 [1 991; 4 024] rebecos
CV: 17,8 %
Detectabilidad total: 55%
36
La estima absoluta obtenida mediante el muestreo a distancia fue de 2 831 rebecos
para toda la reserva, de los que únicamente se vieron mediante recorridos simultáneos
2 477 rebecos, de manera que mediante el recuento directo dejaríamos sin contar el 12,50%
de los rebecos. Otras experiencias con recuentos de rebeco ponen de manifiesto que por el
conteo directo se cuenta entre el 10 y el 20% menos del número de rebecos estimados.
Estos resultados sugieren que el método de estimación basado en el programa
Distance es aplicable para el rebeco para compensar en número de rebecos no observados
en los recuentos estivales, de modo que se observa aproximadamente un 85% de los
individuos estimados. Una probabilidad de detección algo mayor (91%) se obtuvo en otra
experiencia anterior (González-Quirós et al. 1998) estimando la población por el método de
los observadores dependientes en la zona oriental de Asturias (ver epígrafe 2.2.2
Observadores dependientes). También hay que tener en cuenta que a causa de las
migraciones verticales estacionales los lugares donde se pueden ver los rebecos en verano
y en invierno varían.
2.4 MÉTODOS DE ESTIMACIÓN PARA ESPECIES DE
DETECTABILIDAD MEDIA-BAJA
Cuando la detectabilidad media es baja (≤ 50%) los métodos de detección visual
resultan poco útiles porque el esfuerzo para obtener un número de datos suficiente es
excesivo y la precisión resultante es muy pequeña, de modo que otros métodos alternativos
pueden ser útiles.
2.4.1 Método de frecuencia de vocalización
Una aplicación de los métodos de captura-marcaje-recaptura con capturas virtuales se
ha utilizado en la estimación de la población de corzo, pero podría ser aplicado a cualquier
otra especie en la que se combinen los contactos visuales y auditivos (codornices, etc.). Este
sistema recibe el nombre de método de la frecuencia de la vocalización y ha sido puesto en
práctica por Reby et al. (1998).
Consiste en una aplicación virtual del método de dos capturas sucesivas,
considerando que han sido “capturados por primera vez” o “marcados” aquellos individuos a
los que se escucha ladrar, “capturados por segunda vez” los que se ven y “recapturados” a
los que se les escucha a la vez que se les ve.
Dado que la población está cerrada, tanto demográfica como geográficamente, ya que
las capturas y las recapturas se realizan en el mismo tiempo, puede utilizarse el método de
Lincoln-Petersen con un estimador no sesgado a causa del número de contactos
relativamente bajo.
Para el cálculo de N̂ , ni es el número de animales observados, vi el número de
animales observados que ladraron y Vi es el número de animales que ladraron, fueran
observados o no, durante el mismo recorrido.
37
(V + 1)(n i + 1) − 1
Nˆ = i
vi +1
En esta fórmula podemos descartar el número de corzos observados (hayan ladrado o
no) fuera de la distancia útil, pero no sabemos cuántos de los que ladraron y no han sido
observados lo hicieron más allá de la distancia útil, de modo que este factor debe ser
multiplicado por la frecuencia observada dentro de esta distancia.
La varianza de la estimación viene dada por la fórmula (Seber, 1982):
()
var Nˆ =
(Vi + 1)(n i + 1)(Vi − v i )(n i − v i )
(v i + 1)2 (v i + 2)
La raíz cuadrada de esta varianza es tanto la desviación típica como el error típico.
Durante los transectos los observadores deben tratar de perturbar a todos los corzos
del área estudiada (al menos en una distancia ortogonal máxima de 150 m). La validez del
método depende de las siguientes asunciones:
•
Todos los animales del área de estudio son molestados por los observadores a lo
largo del transecto y los observadores escuchan todas las vocalizaciones
provocadas por ellos.
•
Los observadores pueden identificar aquellas vocalizaciones provocadas, no
teniendo en cuenta las causadas por otras perturbaciones.
•
Los observadores son capaces de distinguir entre las vocalizaciones emitidas por
más de un animal en la misma localidad y no contabilizar las vocalizaciones
emitidas fuera del área de prospección.
•
No hay diferencias en la propensión a vocalizar entre los animales visualizados y
los no visualizados.
•
Los animales no son observados ni oídos más de una vez en cada transecto.
Con el fin de optimizar ambos tipos de detección cada recorrido debe tener una
duración máxima de dos horas, no excediendo preferentemente de la hora y media después
de la salida del sol por la mañana o antes de su puesta por la tarde.
Puede trabajarse en el tiempo de penumbra siempre y cuando la detección visual no
disminuya de forma evidente, de modo que las recapturas visuales disminuyan y se tienda a
subestimar el tamaño de la población, disminuyendo la precisión de la estimación.
Para obtener una densidad de la superficie prospectada se obtendrá a partir de la
longitud del transecto recorrido y la anchura mediante la distancia ortogonal al transecto de
las observaciones, eliminando aquellas situadas a una distancia que supere un determinado
umbral de detectabilidad y de estimulación de los ladridos.
Ambos umbrales pueden obtenerse calculando la función de detectabilidad a partir de
las distancias de los individuos que son observados cuando son oídos. Como valor
normalizado para provocar los ladridos Reby et al. (1998) propusieron ≤ 150 m.
La frecuencia de vocalización inducida del corzo disminuye exponencialmente con la
distancia hasta un límite de casi 440 m (Fig. 2.5), por lo que un incremento en la anchura de
la banda empleada a lo largo del transecto supone una infravaloración de la estima.
38
Una forma útil para calcular el ancho de banda efectiva consiste en medir las
distancias en las que son más frecuentes las respuestas sonoras y utilizar sólo las
visualizaciones y las audiciones inferiores a esa distancia.
En esta experiencia, el 74.5% de las respuestas sonoras se produjeron a menos de
100 m así que en ambos casos se utilizaron únicamente los contactos inferiores a 100 m. En
tal caso, aplicando la fórmula para animales detectados por debajo de los 100 m de distancia
el número de animales que ladran dentro de este límite Vi sería:
Vi = vi100 + 0,75v’i
donde vi100 es el número de animales vistos y oídos por debajo de los 100 m y v’i es el
número de animales oídos únicamente, pero que no sabemos a qué distancia han ladrado.
5
ln%
4
y = -0,0113x + 4,4246
R2 = 0,964
3
2
1
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
distancias
Fig. 2.5. La frecuencia de vocalización inducida del corzo disminuye exponencialmente
con la distancia hasta un límite de poco menos de 400 m.
Para asegurar la independencia de los recorridos cada uno de los transectos debe
separarse más de 400 m de distancia en todos sus puntos (aproximadamente la distancia
máxima a la que se puede provocar el ladrido).
Los recorridos se deben realizar antes del período reproductivo (febrero o marzo) para
evitar la infravaloración de las hembras durante los partos y la de las crías en el período
posterior, ya que en esta época disminuiría el número de respuestas auditivas esperadas.
Para que los resultados de este método sean fiables es necesario obtener un número
suficiente de observaciones de individuos observados que ladraron (vi > 7 siendo
recomendable que vi ≥ 10) de forma que garanticen el funcionamiento fiable de la estimación
(Seber, 1982).
Ejemplo: A lo largo de los 35 recorridos realizados la RRC de Somiedo Oriental entre
febrero y abril se anotaron tanto los corzos vistos como los oídos en los 202 km recorridos
obteniéndose los siguientes datos: Se vieron a menos de 100 m de distancia 85 corzos, de
estos se oyeron ladrar a 32 y se oyeron sin ser vistos 36.
Previamente tenemos que aplicar la fórmula Vi = vi100 + 0,75v’i para estimar cuantos de los
sólo oídos ladraron más allá de los 100 m que consideramos el límite de la banda utilizada.
Vi = 32 + 0,75 x 36 = 32 + 27 = 59
Vi = 59 corzos oídos
ni = 85 corzos vistos a menos de 100 m de distancia
39
vi = 32 corzos oídos y vistos a la vez (< 100 m)
Aplicando las fórmulas para la obtención de la densidad de corzo por frecuencia de
vocalización se obtuvieron los siguientes resultados:
N̂ = [(59+1) (85+1) / (32+1)] – 1 = 155,4
var ( N̂ ) = (59+1)(85+1)(59–32)(85-32) / (32+1)2(32+2) = 199,4
ET = DT = ( N̂ ) = 14,12
Intervalo de confianza = 155,4 ± (1,96 x 14,12) = [127,7; 183,1]
Si la superficie cubierta fueron 202 km x 0,2 km = 40,4 km2, la densidad estimada será
155,4 / 40,4 = 3,85 corzos/km2
DT = 14,1/40,4 = 0,35
CV: 9,1%
Densidad estimada: 3,85±0,35 corzos/km2
Intervalo de confianza entre [3,16; 4,54] corzos/km2
Superficie de la reserva: 492,67 km2
Estimación absoluta de corzos: 1 897±172 [1 557; 2 237]
Detectabilidad visual: 34,3%
Detectabilidad total (vistos + oídos): 51,6%
2.4.2 Método de producción fecal
Los animales defecan a un ritmo más o menos constante, de modo que el recuento
del número de excrementos puede darnos una idea de su abundancia. Si además
conocemos lo que dura el proceso de desintegración de sus excrementos podemos calcular
el número de animales que acumularon las deposiciones. Esta es la base de los métodos de
producción fecal que permiten estimar las poblaciones a partir de recuentos de excrementos.
Estos métodos se dividen en dos grupos: los que implican retirar todos los
excrementos que pueden existir en un conjunto de parcelas de muestreo y los que no
precisan retirar previamente los excrementos.
Los primeros son útiles cuando la densidad de los animales es elevada (> 30/km2), ya
que así se asegura un número suficiente de parcelas con excrementos. En las zonas donde
la densidad es menor es más útil usar un recuento por transecto de anchura definida de los
grupos de excrementos que puedan encontrarse (Mayle et al, 1999).
La densidad ( Dˆ número de animales por ha) se calculará mediante la proporción
entre el número de grupos de excrementos encontrados por ha (E) (cada km recorrido es
0,1 ha en un transecto de 1 m de ancho) la tasa de defecación diaria (Tf) y la tasa de
desaparición diaria (Ts) (Tabla I):
E
Dˆ =
Tr Ts
40
El error puede calcularse a partir de la varianza obtenida de los valores de cada
estrato, o con diferentes tramos de un mismo estrato, aunque no disponemos de las
varianzas de las tasas de defecación y desaparición, que son igualmente valores
muestrales.
Tabla 2.2. Tasas de defecación y de desaparición de excrementos de ungulados en distintos tipos
de hábitat para Gran Bretaña (según Mayle et al., 1999) utilizables en la Iberia atlántica.
Tasa de desaparición en días
Especie
Tasa diaria de
defecación
bosque caducifolio
pastizal
brezal
Ciervo
25 (19-29)
149
81
146-444
Gamo
21,4
124
42-57
340
Corzo
20 (17-23)
189
81
Puede ser útil hacer recorridos que midan entre 0,5 y 2 km, divididos en tramos de 10
m para facilitar el recuento en una hoja de registro. Con densidades más elevadas puede ser
más útil contar los excrementos en parcelas de superficie conocida. Se recomienda un
mínimo de seis parcelas de 7x7 m por cada tipo de hábitat (Mayle et al., 1999). Los
recorridos son más adecuados si el hábitat es más homogéneo y las parcelas cuando es
más diverso y compartimentado.
Si la densidad de excrementos es muy pequeña como para que la estimación resulte
fiable, puede aumentarse la anchura del transecto hasta un límite de dos metros a cada
lado, más allá del cual la detectabilidad cae bruscamente (Fig. 2.6.). En tal caso cada
kilómetro recorrido representaría una superficie de 0,4 ha. También se puede alargar su
longitud o utilizar un transecto de anchura indefinida, que proporcione directamente la
densidad de los excrementos observados para aplicar la transformación en función de la
tasa de defecación y la tasa de desaparición. La época más adecuada para hacer los
recuentos fecales es al final del invierno, entre los meses de febrero y abril.
Fig. 2.6. Curva de detectabilidad de excrementos de corzo. Se aprecia un descenso brusco a
partir de los dos metros de distancia de la línea de progresión. Hasta ese punto la detectabilidad total
es ligeramente superior al 80%.
41
Para el jabalí el procedimiento podría ser igualmente útil, aunque no se dispone
información sobre aplicaciones de este método. Hemos obtenido la tasa de defecación diaria
media de dos jabalíes, macho y hembra, mantenidos en cautividad, que fue de 4,6 por
individuo, pero se desconoce su tasa de desaparición.
En Asturias los resultados obtenidos para estimar poblaciones de corzo parecen ser
razonables, ya que la limitada experiencia realizada en Teverga en 2007 dieron resultados
parecidos a los obtenidos con Distance (4 frente a 4,64 corzos/km2) y el trabajo de Morilla
(2006) en un monte de Valdés proporcionó una cifra localmente alta pero creíble
(13,1 corzos/km2). Sin embargo el resultado con venado dista mucho de ser posible.
Ejemplo: En Valdés se establecieron en cuatro montes 20 transectos, cada uno dividido en
cinco tramos de 100 m de longitud; al final de cada tramo se establecía una parcela de
7x7 m en las que se contaban los excrementos. Se contaron así en 100 parcelas que tenían
un superficie total de 0,49 ha, 145 grupos de excrementos. Se hizo un ensayo de
degradabilidad in situ que proporcionó un período medio de persistencia de los excrementos
de corzo de 113 días.
Calculamos previamente la densidad de excrementos (E)
E = 145/0,49 = 295,92 excrementos/ha
Aplicamos a continuación la fórmula Dˆ = 295,92 / 113x20 = 0,1309 corzos/ha
o lo que es lo mismo, 13,09 corzos/km2
La estimación puede hacerse por transectos obteniendo luego la media, la desviación típica
y el error típico.
Si la prospección se hace en varios tipos de hábitat o en zonas de diferente densidad es
conveniente estratificar, es decir, hacer una estimación para cada estrato y luego reunificar
los estratos en una estimación total para reducir el intervalo de confianza.
Considerando las parcelas en tres zonas de diferente densidad se obtienen los siguientes
resultados:
Densidad baja: 4,01±0,94 corzos/km2 IC [2,17; 5,85] CV = 66,7%
Densidad media: 14,01±1,08 corzos/km2 IC [12,33; 16,57] CV = 21,1%
Densidad alta: 36,76±3,69 corzos/km2 IC [29,53; 43,99] CV = 17,4%
Densidad Total: 13,09±2,67 corzos/km2 IC [9,74; 16,45] CV = 27,6%
Este procedimiento es especialmente recomendable cuando por razones del hábitat la
detectabilidad es muy baja o la superficie a prospectar es tan pequeña (unos pocos km2) que
los otros métodos no proporcionan datos suficientes para ser fiables.
2.4.3 Método de índice y control
Cuando una especie tiene una densidad conocida puede servirnos para estimar la
densidad de otra que comparte con ella el mismo territorio, si disponemos de algún índice de
abundancia común para ambas (Caughley, 1977).
42
El método puede ser usado sólo cuando los índices de abundancia de ambas especies
son equivalentes, por ejemplo que reaccionen de igual manera ante el observador y que sean
igualmente conspicuos o sean dispersados de igual modo en el área de estudio.
García González (1990) añade que la utilización del hábitat y los ritmos de actividad
diaria sean iguales para ambas especies y que por tanto la detectabilidad sea la misma.
Podemos aplicar este método para estimar la densidad de jabalí si disponemos de una
densidad de corzo estimada y de un índice de abundancia relativa para ambas especies,
como es el número de corzos y de jabalíes que desplazamos durante las batidas realizadas a
lo largo de la temporada de caza.
Podemos asumir en principio que la detectabilidad de ambas especies sea similar (en
este caso la probabilidad de que sean movidos de sus encames por los batidores).
En los cotos en los que con anterioridad a las batidas de jabalí se practican cortes de
rastros previos para favorecer el éxito de la cacería la aplicación de este método supone
sesgar la estima a favor del jabalí, ya que las batidas se diseñan en función de la posibilidad
de cazar jabalí y no corzo, es decir se baten las zonas que previamente se sabe que es más
probable encontrar jabalíes. Este sesgo puede ser evitado de dos maneras:
•
Utilizando índices de abundancia específicos. Por ejemplo, en el CRC de Valdés se
ha utilizado el corte de rastros con perros para calcular la proporción entre jabalí y
corzo (Gerardo Pajares, com. pers.).
•
Realizando dentro de la temporada de caza una serie de batidas al azar, sin
comprobación previa de la existencia de ninguna especie en particular, dedicadas a
este fin concreto. En ambos casos conviene tener una muestra mínima de al menos
de 30 recorridos o batidas bien distribuidas espacialmente en todas las áreas de
caza en que esté dividido el coto.
La fórmula es la siguiente:
I
Dˆ J = DC J
IC
Donde D̂ j es la densidad estimada de jabalí; DC es la densidad conocida de corzo; IJ
es el índice de abundancia de jabalí e IC es el índice de abundancia del corzo.
Esta fórmula es la misma que la de Petersen para una recaptura, por lo que su error
típico será:
DC I J (I J − IC )
ET (Dˆ J ) =
IC3
Caughley (1977) proporciona una fórmula no sesgada, que Krebs (1999) recomienda en
las ocasiones en las que los individuos no son realmente recapturados, sino observados, por
lo que pueden ser incluidos en el recuento del índice más de una vez, de manera que el
número de individuos contados para el índice puede ser incluso mayor que el de la población
estimada y también su varianza aproximada.
I +1
Dˆ J = DC J
IC + 1
43
Dado que hay independencia entre DC (obtenido a partir de transectos) y el número de
corzos y jabalíes observados en las batidas, el estadístico manejado sería Dˆ J = Dˆ CYˆ
P
siendo Yˆ = C
PJ
y PC la probabilidad de observar un corzo en las batidas (PC = IC / IC + IJ) y PJ la probabilidad
de observar un jabalí, siendo PC + PJ = 1.
En tal caso se obtiene que
( ) ( ) ()
P
E Dˆ J = E Dˆ C ⋅ E Yˆ = Dˆ C J
PC
Entonces la varianza de la estimación de jabalí, teniendo en cuenta ambas
estimaciones y sus varianzas será:
( )
(
)
( ) ()
() ( )
2
Var Dˆ J = Var Dˆ C ⋅ Yˆ = Var Dˆ C ⋅ E Yˆ + Var Yˆ ⋅ E Dˆ C
2
donde todos los términos de la ecuación son conocidos, excepto Var Yˆ , que es la varianza de
un porcentaje:
()
P ⋅P
Var Yˆ = J C
I J + IC
Ejemplo: Con el método de Índice y control se obtuvieron para el jabalí los siguientes valores
a partir de la estimación de la población de corzo por frecuencia de vocalización, teniendo en
cuenta que en el conjunto de batidas realizadas en la temporada inmediatamente anterior a la
estimación del corzo, se observaron 362 jabalíes y 530 corzos (se eliminaros algunas batidas
en las que no se habían apuntado correctamente loa animales vistos durante la cacería):
I +1
Dˆ J = DC J
IC + 1
D̂J = 4,442 (362 + 1) / (530 + 1) = 3,035 jabalíes/km2
PC = IC / IC + IJ = 530 / 530 + 362 = 0,594
PJ = 1 – PC = 1 – 0,594 = 0,406
()
E Yˆ =
0,594
= 1,464
0,406
P ⋅P
Var (Yˆ ) = C J
IC + I J
0,594 ⋅ 0,406
Var (Yˆ ) =
= 0,000270
982
E ( D̂C ) = 4,442 corzos/km2
Var ( D̂C ) = 0,533
( )
(
)
( ) ()
Var Dˆ J = Var Dˆ C ⋅ Yˆ = Var Dˆ C ⋅ E Yˆ
44
2
() ( )
+ Var Yˆ ⋅ E Dˆ C
2
Var ( D̂J ) = 0,533 x 1,4642 + 0,00027 x 4,4422 = 1,142 + 0,005 = 1,147
DT ( D̂J ) = ET ( D̂J ) = [Var ( D̂J )]1/2 = (1.147)1/2 = 1.071
CV = 35,3%
Densidad estimada = 3,035±1,071 jabalíes/km2
Superficie del coto 221,5 km2
Estimación absoluta después de la temporada de caza y antes de la reproducción:
642±226 (200; 1 085) jabalíes
García González (1990) utilizó este método para estimar la población de bucardo en el
Parque Nacional de Ordesa partiendo de la proporción entre bucardos (densidad
desconocida) y sarrios (densidad y varianza conocidas) observados en los recorridos
realizados para estimar la densidad de sarrio por el método de muestreo a distancia.
2.4.4 Método de las batidas
En zonas donde el contacto visual es difícil, o tratándose de especies poco conspicuas
se puede aprovechar el resultado de las batidas para estimar la población de las especies que
habitualmente se desplazan durante estas cacerías.
Tras delimitar una parcela, una línea de batidores se desplaza empujando a los
animales por delante de ellos hacia unos puntos de visión favorable desde los que se realiza
el recuento. La principal fuente de error es la de los animales que se inmovilizan para pasar
desapercibidos, aunque también hay que tener en cuenta la observabilidad de los animales y
la dificultad para realizar conteos rápidos. En cérvidos se ha comprobado por radiomarcaje
este comportamiento, en algunas experiencias los jóvenes tienden a ser más visibles que los
adultos, aunque en otras ocasiones se ha comprobado lo contrario (Staines y Ratcliffe, 1987).
Con poblaciones escasas las batidas dan infraestimaciones y con densidades
abundantes se producen sobreestimaciones con errores que varían entre el 20 y el 30%
(McCullough, 1979, en Lancia et al., 1994). El rendimiento aumenta con la utilización de
perros adecuadamente entrenados o incrementando el número de batidores. Davis y
Winstead (1980) encuentran que con una distancia de 280 m entre batidores se contaba el
65% de los ciervos, mientras que con una distancia de 40 m el éxito es de prácticamente el
100%.
Sáez-Royuela y Tellería (1988) desarrollaron un método para aprovechar las batidas
realizadas por los cazadores como fuente de datos para poder estimar las poblaciones de
jabalí y corzo. El procedimiento es el siguiente:
Se muestrean las diferentes tipos de manchas donde encaman los animales operando
de la siguiente manera:
-
Se calcula la superficie de cada mancha que es batida.
-
Se cuentan cuantos animales fueron vistos en la mancha durante la batida.
-
Cada tipo de mancha (robledal, hayedo, brezal, abedular, etc.) constituirá un
estrato), de modo que se calcula la media de densidad para cada estrato.
45
-
Se mide la superficie que ocupa cada estrato en el total del coto o reserva y se
considera que a cada estrato le corresponde la densidad muestreada.
Con la densidad de los diferentes estratos se estima la densidad total, teniendo en
cuenta también la superficie de la matriz no cubierta por vegetación leñosa donde
los animales no encaman.
El método también es aplicable para el corzo y para el venado, aunque en este caso
los resultados que se obtienen son peores. Se utiliza regularmente en varias comunidades
autónomas, pero en Asturias no hemos hecho todavía ninguna prueba para comprobar su
factibilidad.
Ejemplo: En las reservas nacionales de caza de León y Palencia situadas en la vertiente sur
de la Cordillera Cantábrica, Sáenz de Buruaga et al. (1992) aprovecharon 91 batidas de
jabalí realizadas en un terreno cubierto por superficie boscosa para estimar la densidad
invernal de tres especies de ungulados. El área batida está en ha y la densidad en
individuos/km2. Se utilizaron las diferencias entre las estimaciones de otoño e invierno para
obtener los errores típicos. El bosque ocupaba aproximadamente el 27% de la superficie de
las reservas.
Tipo de bosque
Robledal
Hayedo
Pinar
Bosque mixto
Encina
corzo
% Área batida Frecuencia Densidad
50 3 452
0,85
6,2±1,5
30 1 855
0,83
6,7±0,1
9
648
0,75
7,1±0,9
10
692
0,88
14,9±4,2
1
9
1,00
11,4±4,1
venado
Frecuencia Densidad
0,75
1,0±0,3
0,17
0,4±0,3
0,00
0,0
0,19
1,4±0,7
0,00
0,0
jabalí
Frecuencia Densidad
0,69
2,6±0,7
0,48
1,5±0,3
0,78
7,1±0,9
0,28
2,0±1,0
0,75
11,4±5,2
Teniendo en cuenta la superficie relativa de cada estrato podemos calcular la densidad y el
error típico de cada especie en el medio boscoso:
D̂ corzo = 6,2 x 0,5 + 6,7 x 0,3 + 7,1 x 0,09 + 14,9 x 0,1 + 11,4 x 0,01 = 7,2 corzos/km2
ETcorzo = (1,52 x 0,5 + 0,12 x 0,3 + 0,92 x 0,09 + 4,22 x 0,1 + 4,12 x 0,01)1/2 = 3,11/2 = 1,8
corzos/km2
D̂ venado = 1 x 0,5 + 0,4 x 0,3 + 0 x 0,09 + 1,4 x 0,1 + 0 x 0,01 = 0,76 venados/km2
ETvenado = (0,32 x 0,5 + 0,32 x 0,3 + 02 x 0,09 + 0,72 x 0,1 + 02 x 0,01)1/2 = 0,121/2 = 0,35
venados/km2
D̂ jabalí = 2,6 x 0,5 + 1,5 x 0,3 + 7,1 x 0,09 + 2 x 0,1 + 11,4 x 0,01 = 2,7 jabalíes/km2
ETjabalí = (0,72 x 0,5 + 0,32 x 0,3 + 0,92 x 0,09 + 12 x 0,1 + 5,22 x 0,01)1/2 = 0,71/2 = 0,84
jabalíes/km2
Como la superficie boscosa es el 27%, hay que multiplicar todas las estimaciones por 0,27
para obtener las estimas del conjunto de las reservas
(7,2±1,8) 0,27 = 1,94±0,49 corzos/km2, IC [0,98; 2,9]
(0,76±0,35) 0,27 = 0,21±0,10 venados/km2, IC [0,03; 0,40]
(2,7±0,84) 0,27 = 0,73±0,23 jabalíes/km2, IC [0,29; 1,17]
2.5 MÉTODOS DE CORRELACIÓN ÍNDICE-DENSIDAD
Si definimos un índice de abundancia como un parámetro relacionado con la densidad
estamos partiendo del hecho de que ambos valores deben estar correlacionados, en cuyo
46
caso, si disponemos de un índice de abundancia correlacionado significativamente con una
densidad absoluta, la obtención de un valor nos permite la obtención del otro.
2.5.1 Correlación entre IKA-densidad
Correlación entre IKA y densidad absoluta de corzo
Disponiendo de algún índice de abundancia relativa junto con una estimación de la
densidad absoluta podríamos establecer una correlación entre ambos para que, conocido el
índice podamos calcular la densidad.
Un índice fácilmente aplicable es el de índice kilométrico de abundancia (IKA), es
decir, el número de individuos observados por kilómetro recorrido.
Entre el IKA de corzo y la estimación absoluta puede establecerse una correlación
(Fig. 2.7) altamente significativa (R = 0,980; g.l. = 11; p = 0,000) de una recta que explica
más del 95% de la varianza y resulta definida por una función que podemos describir como:
D̂ = 2,011 IKA + 0,378
siendo D̂ el número de corzos estimados por km2.
Fig. 2.7. Regresión lineal entre los valores del IKA (corzos observados por km recorrido) y la
densidad de corzos (individuos/km2) y su intervalo de confianza. Las líneas discontinuas
marcan la predicción de densidad para un determinado valor de IKA y el intervalo de
confianza que le corresponde a partir de esta regresión.
El intervalo de confianza de esta estimación a partir de un valor de IKA podrá
calcularse a partir del error típico que vendrá dado por la expresión (Martínez-González et al,
2001):
47
ET y x =
⎛
⎜1
varresid ⎜
⎜n
⎝
+
⎞
⎟
2 ⎟⎟
n
∑i =1 x i − x ⎠
(x − x )2
(
)
En este caso, varios de los elementos de la fórmula proceden de la regresión de la
recta ⎯D ⏐IKA que hemos obtenido, de modo que:
varresid = 0,1726
⎯x = 1,52
n = 13
∑ (x
i =1
− x ) = 9,75
2
n
i
En tal caso, la fórmula a aplicar con los parámetros estimados pasa a ser:
⎛ 1 [IKA − 1,52]2
= 0,157⎜ +
ET
⎜ 13
D IKA
9,75
⎝
⎞
⎟
⎟
⎠
De manera que el intervalo de confianza de⎯D⏐IKA para una confianza del 95%
(Zα = 1,96) será:
⎯D ⏐IKA = 2,011 IKA + 0,378 ± (Zα ET⎯D⏐IKA)
Ejemplo: En 2007 en la zona occidental de la Reserva Regional de Caza de Somiedo
se realizaron 35 recorridos que supusieron un total de 202 km, a lo largo de los cuales se
observaron 273 corzos. Con estos datos se puede estimar el IKA y a partir de él calcular la
densidad de corzos y su intervalo de confianza:
IKA = 273 corzos / 202 km = 1,351 corzos/km
D̂ = = 2,011 IKA + 0,378
D̂ = 2,011 x 1,351 + 0,378 = 3,095 corzos/km2
ETD IKA
⎛ 1 [IKA - 1,52]2 ⎞
⎟
= 0,157⎜⎜ +
⎟
13
9
,
75
⎝
⎠
IKA = 1,352
⎛ 1 [1,35 - 1,52]2
ETD IKA = 0,157⎜⎜ +
9,75
⎝ 13
⎞
⎟ = 0,112
⎟
⎠
Limite inferior del intervalo de confianza: 3,095 – 1,96 x 0,112 = 2,875
Limite superior del intervalo de confianza: 3,095 + 1,96 x 0,112= 3,315
D̂ estimada 3,095 [2,875; 3,315] corzos/km2
48
2.6 CORRECCIÓN DE LA DENSIDAD TRAS LA ÉPOCA DE
PARTOS
Cuando la estima se hace durante el invierno puede ser conveniente hacer un cálculo
de cuántas crías se añadirían a la población tras la época de partos para tener una idea más
precisa del funcionamiento de la población.
Como las estimaciones de corzo se hacen antes de la estación reproductora porque la
detectabilidad de los individuos es máxima a final del invierno (febrero-marzo) puede
calcularse la aportación de la reproducción ese año mediante un recuento parcial después
de que los corcinos son detectables (finales de agosto-septiembre) y antes de que sea
excesiva la mortalidad de las crías por diversas razones.
Se pueden utilizar estaciones de observación estivales repartidas por todo el coto
(una o dos por área de caza, según el tamaño del mismo) para completar la estructura de la
población (reparto entre machos hembras y crías). Si el coto es muy pequeño puede ser
más útil realizar recorridos para obtener una información suficiente que nos permita hacer
los cálculos de manera más segura.
Se aprecia una infravaloración de los machos en relación con los recorridos
invernales, de modo que no tenemos en cuenta la razón sexual (HH:MM) del verano, muy
sesgada hacia las hembras, de modo que utilizamos como más fiable la proporción de sexos
que se estima a partir de los transectos invernales mediante el programa Distance para cada
sexo.
49
Fig. 2.8. Ubicación de los 24 puntos fijos realizados en las áreas de caza de la Reserva
Regional de Caza de Somiedo Oriental.
Se calcula el número de crías ( Cˆ ) que han nacido teniendo en cuenta la proporción
entre crías y hembras observadas en el verano (Cv y Hv respectivamente) (36 hembras y 11
crías) y el número de hembras estimado en invierno con respecto al total de la población
( Ĥ ), de manera que:
C
Cˆ = v Hˆ
Hv
De este modo el número de individuos estimados en verano ( N̂ v ) será:
Nˆ V = Nˆ I + Cˆ
siendo N̂i el número de individuos estimados en invierno
Ejemplo: Durante los meses de agosto y septiembre se realizaron 24 puntos fijos de
observación repartidos por la RRC de Somiedo Oriental.
Los puntos fijos se realizaron por la mañana en una sola replica.
Nº individuos observados: 84 (19 MM; 36 HH; 11 CC; 18 Ind)
Nº de estaciones: 24
Índice de abundancia: 3,5 corzos/estación
Razón sexual: 1,89:1
Tasa de nacimientos CC/HH = 0,31
En esta RRC Somiedo Oriental, si la estimación invernal es de 1 808 corzos, con una
proporción entre sexos de 1,4:1, habría 1048 hembras (1808 x 0,58) debería haber 320 crías
(
1048 ×11
= 320 ). La población estival entonces ascenderá a:
36
1 808 corzos en invierno + 320 crías = 2 128 corzos en verano
50
3. EXPLOTACIÓN SOSTENIBLE
El concepto de sostenibilidad tiene en ecología un sentido concreto, referido a que la
utilización de un recurso no sobrepase un límite que lo ponga en peligro de desaparición.
Hay instrumentos técnicos que permiten calcular cuáles pueden ser los límites que no deben
ser rebasados y aplicar sus resultados en términos concretos, aunque por desgracia no
siempre precisos, de modo que los modelos y su aplicabilidad deben perfeccionarse al
incrementar la experiencia en este terreno.
Existen varios métodos que nos permiten calcular cuál es la extracción máxima de
una población determinada. Hay procedimientos sofisticados, basados en la estructura de
edades y sexos de una población mientras que otros son muy simples y pueden ser
aplicados a partir de una información mínima disponible en casi todos los casos. Hay
métodos que funcionan adecuadamente para gestionar las poblaciones de algunas especies
que resultan totalmente ineficaces en otras. El método óptimo en tal caso vendrá dado por
su utilidad y adecuación a las necesidades de la gestión concreta y depende de un equilibrio
adecuado entre los resultados esperados, la información disponible y la premura de su
aplicación.
El límite de sostenibilidad será superado cuando la tasa de recolección supere la tasa
de reclutamiento (Begon et al 1999). El máximo rendimiento sostenible (MRS) de una
población puede ser calculado mediante diversos modelos matemáticos, pero es demasiado
arriesgado llevar las capturas al máximo teórico porque podemos sobrepasar el máximo real
sin darnos cuenta. Su aplicación debe estar siempre presidida por un principio de prudencia
que debe tener en cuenta un margen de seguridad, el máximo rendimiento recomendable
(MRR), capaz de compensar los errores de cálculo debidos a las limitaciones de los datos
utilizados y del modelo empleado y a una comprobación continuada de las desviaciones
observadas entre las previsiones establecidas por el modelo y la realidad que se observa en
el campo.
Los modelos más sencillos que nos indican el máximo rendimiento sostenible (MRS)
son los denominados de producción excedente. Tienen en cuenta tan solo los datos brutos
de población, sin tener en cuenta su estructura, es decir, el reparto de las clases de edad y
sexo. Por ello la extracción que mejor se ajusta es aquella que se hace no sólo sobre uno de
los dos sexos, sino sobre todas las clases del conjunto de la población ya que la aportación
de cada una de ellas al balance demográfico es diferente.
51
Los modelos que tienen en cuenta estas otras dimensiones y la forma que tienen de
responder a la extracción cinegética se denominan modelos de comportamiento
dinámico. Estos son capaces de predecir mejor las situaciones futuras ya que el
reclutamiento depende la supervivencia y la fecundidad de jóvenes y adultos y la razón entre
los sexos. Permiten un funcionamiento más real si la caza se ejerce de forma selectiva sobre
una clase determinada (por ejemplo machos adultos).
La aplicación de modelos de producción excedente es más realista en especies
monógamas en las que al formarse parejas estables cualquiera de los dos sexos contribuye
por igual al crecimiento de la población, ya que la eliminación de un macho reduce la
reproducción tanto como la de una hembra, es el caso de muchas aves y más raramente en
los mamíferos. El funcionamiento es mucho menos adecuado si se aplican a especies
poligínicas, en las que un macho puede fecundar a varias hembras, como sucede con
muchos ungulados, como venado, gamos o rebecos, de manera que la contribución per
capita de los machos al crecimiento de la población es mucho menor que la de las hembras,
en el caso de los gamos de El Sueve se estima que la contribución de los machos a la
tendencia de la población no llega al 8%, mientras que la de las hembras es casi del 84%
(Nores y García Inclán, 2006). En tal caso, la eliminación de una hembra compromete su
reproducción posterior, pero no sucede así con los machos, salvo que la razón sexual esté
tan desequilibrada que por eliminar machos queden hembras sin fecundar. Especies
poligínicas territoriales, como el corzo, pueden tener un comportamiento intermedio.
Finalmente, hay un tercer tipo de especies en las que la reproducción puede estar
fuertemente condicionada por factores sociales, como la dominancia, como sucede en los
jabalíes o los cánidos, en los que la respuesta demográfica a la extracción no es lineal.
Si se observa que hay un descenso de la población hay que comprobar si es debido a
la sobreexplotación. Para ello hay que comprobar si la población (o su CPUE) disminuye al
incrementar el esfuerzo de captura, es decir si hay correlación una negativa entre ambos
parámetros, como ese explica en el modelo de Schaeffer (epígrafe 3.3)
3.1 MÉTODOS PARA POBLACIONES EN FASE DE
CRECIMIENTO EXPONENCIAL
Es un método muy simple de producción excedente. Se aplica cuando una población
está creciendo por debajo de la capacidad de carga y no ha empezado a dejarse sentir un
control densodependiente o éste es todavía poco importante.
Cuando una población está en fase de incremento exponencial si el objetivo del
rendimiento sostenido es conseguir una tasa de incremento anual nula, entonces, en
principio, podrá extraerse un porcentaje de población igual al de la tasa de crecimiento. Si
extraemos una porción menor podemos permitir que continúe un crecimiento, pero a un
ritmo menor, y si lo sobrepasamos podemos producir un descenso de población.
Un procedimiento más sofisticado es el descrito por Caughley (1977), basado en la
tasa instantánea de extracción (H = r) con el que se calcula la tasa aislada de extracción
(h), que permite combinar caza con mortalidad y fraccionar la extracción en diferentes períodos. Su
fórmula es la siguiente:
h = 1 – e-H
52
Ejemplo: En la RRC de Somiedo Oriental la población de corzo está creciendo a un ritmo
de un λ = 8.8% anual, de modo que podríamos extraer al menos este porcentaje del total
de la población estimada antes de la temporada de caza, además de los que actualmente
se abaten:
El límite de la extracción para mantener la población en el nivel actual sería con una tasa
instantánea de extracción igual al crecimiento exponencial observado, que es de
r = lnλ = ln 1,088 = 0,084
H = r = 0,084.
Aplicando la fórmula para calcular la tasa aislada de extracción h
h = 1-e-H
h = 1-e-0.084 = 1 – 0,919 = 0,081
Se puede calcular la extracción sostenida multiplicando la tasa aislada de extracción por la
población estimada, para conseguir que la población no siga creciendo.
Suponiendo una población estimada de 1 808 corzos y una tasa aislada de extracción de
0,081, la extracción sostenida = 1808 x 0,081 = 146 corzos.
Teóricamente 146 + 15 = 161 sería la extracción (los 15 corzos son los que ya se cazan
actualmente) que haría que la población de corzo no crezca, partiendo de que la extracción
debería hacerse entre los individuos de ambos sexos según la relación de sexos existente,
es decir 61 + 15 = 76 machos y 85 hembras.
Una extracción menor permitiría cierto crecimiento, así para mantener un incremento anual
del 5% (λ = 1,05; r = 0,049)
h = 1-e-0.049 = 1 – 0,952 = 0,048
1 808 x 0,048 = 86
Teóricamente, una extracción de 86 + 15 = 101 corzos (36 + 15 = 51 machos y 50
hembras) permitiría un crecimiento del 5% anual.
3.2 MÉTODOS BASADOS EN LA CURVA LOGÍSTICA
(MODELO DE LOTKA-VOLTERRA)
La tendencia de las poblaciones a recuperar el nivel de estabilidad que predice el
modelo de crecimiento logístico de las poblaciones es aprovechada para obtener un
rendimiento sostenible extrayendo una cantidad equivalente a su recuperación anual.
Si mantenemos un rendimiento sostenible cuando la densidad de población es baja,
aun cuando su tasa instantánea de extracción anual sea elevada, el número absoluto
extraído será relativamente escaso, dado que es un porcentaje de la población. Si
mantenemos un rendimiento sostenible cuando la densidad es alta, el porcentaje extraíble
será pequeño porque la población tiende a crecer poco y eso también hará que disminuya el
número absoluto de individuos extraíbles.
Entre ambos extremos (extraer una elevada proporción de una población pequeña o
una baja proporción de una población densa) habrá un punto intermedio al que corresponda
53
el máximo rendimiento sostenible. Siguiendo el modelo de crecimiento logístico, la
extracción de la población estimula su crecimiento hasta cierto punto (la tasa de crecimiento
en ese punto), rebasado el cual no puede ser compensado y la población tenderá a la
extinción.
La extracción sostenible se basa en aprovechar los “intereses” sin poner el riesgo el
“capital”.
Del estudio de la curva de crecimiento logístico se deduce que ese máximo se obtiene
en el punto de inflexión de la curva, que tiene lugar en un tamaño de población igual a la
mitad de la capacidad de carga.
Como el valor del MRS supone un punto de equilibrio inestable y los datos utilizados
para su cálculo pueden estar sesgados se propone utilizar como límite de extracción el
máximo rendimiento recomendable (MRR), que puede ser un 75% del MRS, o la extracción
sostenible al 60% de la capacidad de carga (Sutherland, 1999).
Fórmulas directas de obtención del Máximo Rendimiento
Sostenible (MRS)
Si partimos de la curva logística una población en fase inicial de su crecimiento
exponencial crecerá intensamente, pero su tamaño es pequeño, así que su capacidad de
extracción también es pequeña. Cuando se estabiliza el crecimiento hay muchos animales
disponibles, pero el potencial del crecimiento es bajo o nulo, por lo que la capacidad de
extracción manteniendo su nivel constante también es pequeña. Por tal razón la máxima
capacidad de extracción sin que la población decaiga se mantiene en el punto que optimiza
el tamaño de población y su incremento, algo que ya se comentó cuando hablamos del
reclutamiento (Epígrafe 1.2.2 Capacidad de carga (K))
Cuando conocemos la capacidad de carga y la tasa intrínseca de crecimiento
podemos calcular el límite de su sostenibilidad y podemos estabilizar la población a
diferentes niveles, según apliquemos determinadas intensidades de caza (Caughley y
Sinclair, 1994)
El máximo rendimiento sostenible vendrá dado por la ecuación
MRS = rm K / 4
Si la extracción constante supera ese valor anual, la población se extinguirá.
Podemos calcular a qué nivel se mantendrá la población aplicando una extracción
determinada extrayendo un número fijo de individuos o un porcentaje determinado de la
población:
Cuota fija de extracción: cuando se elimina un número constante (C) de individuos,
por debajo del rendimiento máximo sostenible, la población se estabiliza a un nivel que
puede calcularse por la fórmula
K ⎛⎜ rm + rm2 − 4Crm / K ⎞⎟
⎠
N= ⎝
2rm
Cuota variable de extracción: cuando se elimina un porcentaje de la población ésta
se estabiliza a un valor de
N = K – (K H / rm)
54
siendo H la tasa instantánea de extracción.
Hay que tener en cuenta que estos son modelos de producción excedente que no
tienen en cuenta la estructura de la población.
Ejemplo: Considerando que conocemos la capacidad de carga de la población de corzo con
los valores obtenidos de K = 230 corzos y de rm = 0,44, el MRS será:
MRS = rm K / 4 = 0,44 x 230 / 4 = 25 corzos
y el MRR = MRS x 0,75 = 20 corzos.
Utilizando la fórmula
(
)
N = K rm + rm2 − 4Crm / K / 2rm
en la que N sería el 75% de K, es decir: 172,5 corzos. En tal caso podríamos despejar C,
para conocer la extracción que produciría una reducción sostenible que se mantendría al
75% de la capacidad de carga:
172,5 = 230 [0,44 + (0,442 – 4C 0,44 / 230)1/2] / 2x0,44
0,66 = 0,44 + (0,442 – 4C 0,44 / 230)1/2
0,222 = 0,1936 – 1,76C / 230
1,76C / 230 = 0,1452
C = 33,396 / 1,76 = 18,98
es decir, la extracción máxima recomendable, si la capacidad de carga fuera de 230
corzos estaría entre 19 y 20 corzos, repartidos entre ambos sexos.
Cálculo de la recuperación de la población a partir de la recta de
densodependencia
También puede realizarse un cálculo del tamaño final de una población de la que se
extrae un número constante o un porcentaje de la población, estimados rm (o λm) y K por
reiteración del cómputo, calculando lo que tiende a incrementarse anualmente la población
tras realizar la extracción, a partir de la recta de regresión de densodependencia (Caughley
1977).
En tal caso hay que seguir los siguientes pasos:
1. Se calcula la regresión lineal entre Nt-1 y rt y se obtiene K.
2. El primer año (t0) a partir del valor de K se extrae el número constante C1 de
individuos (K – C1 = N’0) y se calcula a partir de la fórmula de la regresión el valor
de r1 que nos permite calcular cuánto crecerá la población que hemos disminuido.
3. Se convierte el valor de r1 obtenido en λ1, (er = λ).
4. Para calcular el tamaño de la población al año siguiente (N1) se multiplica λ por el
tamaño de población que quedó el año anterior (N’0), es decir N’0λ1 = N1.
5. De la población del segundo año se extraen de nuevo el mismo número C1 de
individuos (N1 – C1 = N’1).
6. A partir de N’1 se vuelve a calcular mediante la fórmula de la regresión el valor de
r2, se convierte en λ2, se multiplica por N’1 para obtener N2, se vuelve a descontar
55
C1 y se continúa el proceso hasta que el valor Nt se estabiliza al cabo de un
determinado número de años.
7. Se repite el proceso aumentando el valor de la extracción fija C2 y se comprueba
si de nuevo se estabiliza la población. Si es así lo hará en un nivel menor que con
la extracción de C1.
8. Se repite el proceso incrementando la extracción fija hasta que la población se
extinga a partir de una determinada extracción. En ese punto la extracción ya no
será sostenible (Fig. 3,1).
Si en vez de un número fijo de individuos (cuota fija) extraemos un porcentaje de la
población (cuota variable) la población se reduce a niveles cada vez menores, pero no se
extingue, ya que al aplicar un porcentaje, el número de animales extraídos en términos
absolutos es cada vez menor.
Ejemplo: En un coto se aplica la prueba de densodependencia y se obtiene la recta cuya
fórmula es rt = -0,00012Nt-1 + 0,37, lo que supone una tasa intrínseca de crecimiento
rm = 0,37 (λm = 1,448) y una capacidad de carga de K = 3 083 ≈ 3 100 corzos se puede
utilizar el modelo de Lotka-Volterra para calcular el MRS y el MRR siguiendo los diferentes
pasos:
1º- Se descuenta la extracción constante (C = 100) de la capacidad de carga (K = 3 100)
N’0 = K – C = 3 100 – 100 = 3 000
2º- Se calcula a partir de la regresión cuál es el valor de rn para un tamaño de población de
3000 individuos
r1 = 0,37 – 0,00012 x 3 000 = 0,37 – 0,36 = 0,01
3º- Se calcula el valor de λ1 = er1 = 1,01
4º- Se calcula el tamaño de la población tras crecer lo previsto a ese nivel Es decir,
N1 = N0 λ1 = 3000 x 1,01 = 3 030
5º- Se vuelve al punto 1º a partir del valor obtenido de N1 para obtener N2
N’1 = N1 – C = 3 030 – 100 = 2 930
r2 = 0,37 – 0,00012 x 2 930 = 0,018
λ2 = er2 = e0,018 = 1,019
N2 = N’1 λ2 = 2 930x1,019 = 2 984,4 ≈ 2 984
Y así sucesivamente, hasta que la población se estabiliza o se extingue
6º- Si la población acaba estabilizándose se repite el proceso incrementando la extracción
hasta que se encuentra el umbral a partir del cuál la población se extingue.
El resultado final, probando varias cuotas de extracción fijas es el siguiente (ver figura 31):
- Con una cuota fija de extracción inferior a 100 corzos la reducción de la población es poco
aparente (> 2 9000 ejemplares) porque la mortalidad es compensatoria.
- Con una extracción de 200 corzos hay una reducción a 2 600 ejemplares (∆ –15%), la
mortalidad empieza a ser aditiva.
- Con una extracción de 300 corzos hay una reducción a 2 100 ejemplares (∆ –31%), la
mortalidad es cada vez más aditiva.
- Con una extracción de 400 corzos el modelo predice que la población se extingue en 20
años.
El máximo rendimiento sostenible estaría en torno a los 300 corzos y el recomendable
(75%) en unos 225.
56
Si en vez de una cuota de extracción fija que se incrementa de 100 en 100 individuos se
aplica una cuota de extracción variable que se incrementa en porcentajes sucesivos del
10%, 20%, 30%... la población no se llega a extinguir, simplemente se reduce (ver figura
3.1):
- Con una cuota variable del 10% la población de corzo se estabiliza en torno a 2 450
individuos (∆ –20%).
- Con una cuota variable del 20% la población de corzo se estabiliza en torno a 1 500
individuos (∆ –50%).
Con una cuota variable del 30% la población de corzo se estabiliza en torno a 350
individuos.
La tasa de extracción que produce el máximo rendimiento estaría en torno al 20%, ya
que es la que estabiliza la población al 50% de K.
El resultado probablemente es bastante conservador porque se utilizó el valor de rm
obtenido en el análisis de densodepencencia, que es menor al valor medio considerado más
adecuado, que es 0,44.
cuota fija
3500
3000
eliminando 100
N
2500
eliminando 200
2000
eliminando 300
1500
eliminando 400
1000
500
0
0
5
10
15
20
25
años
cuota variable
3500
3000
N
2500
reducción 10%
2000
reducción 20%
1500
reducción 30%
1000
500
0
0
10
20
30
años
Fig. 3.1. Tendencia del tamaño de una población de corzo según el modelo de Lotka-Volterra,
que asume un crecimiento logístico, con un número constante de individuos cazados cada año (cuota
fija) y con un porcentaje constante cazado cada año (cuota variable).
57
3.3 MÉTODOS BASADOS EN LA SOBREEXPLOTACIÓN
TEMPORAL
En ocasiones una gestión intuitiva puede llegar a producir una sobreexplotación del
recurso o bien un control de población llega a lograr reducir la población gestionada. El
análisis de la presión cinegética que produce el incremento o el descenso de una población
permite calcular la tasa de extracción con la que se consigue que la población esté en
equilibrio.
Método de Schaefer
El modelo de Schaefer (1954, en Sutherland, 2000) fue creado para calcular el MRS
en gestión pesquera y utiliza datos obtenidos directamente de la extracción para determinar
el nivel de esfuerzo que produce el MRS. Para que pueda aplicarse la captura por unidad de
esfuerzo obtenida debe disminuir al aumentar el esfuerzo. Es útil cuando hay evidencias de
sobreexplotación y no se conoce el tamaño de la población.
Se basa en que al rebajar una población se reduce la competencia intraespecífica, de
modo que se estimula la productividad. En este caso la tasa de natalidad rebasa a la de
mortalidad y produce un excedente que puede ser extraído.
Para su ejecución deben seguirse los siguientes pasos:
1. Se registra el número de individuos explotados anualmente (o simplemente la
biomasa, en el modelo original, de origen pesquero).
2. A la vez se constata el esfuerzo anual realizado (número de días de caza, o de
cazadores, o de batidas...) que debe ser expresado en términos constantes a lo
largo del período considerado (corrigiendo si es posible los cambios en el
esfuerzo o en la eficacia que hayan podido producirse).
3. Representar la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) frente al esfuerzo (E) y
calcular la recta de regresión como
CPUE = a + bE
a representa la captura por unidad de esfuerzo potencialmente extraíble en un
medio no explotado.
4. Calcular el rendimiento (R) mediante la ecuación
R = aE + bE2
5. Determinar el nivel de esfuerzo que obtiene el MRS
6. Conviene ser conservador, ya que la respuesta de la población a un determinado
esfuerzo puede retardarse, de modo que puede ser poco apropiado para la mayor
parte de los grandes mamíferos (conviene hacer un cálculo del retardo de la
respuesta demográfica), pero puede ser útil con micromamíferos o aves.
Ejemplo: Calcular el rendimiento máximo sostenible (MRS) y recomendable (MRR) de una
población de corzos en la que en años sucesivos se habían realizado una serie de cacerías
(esfuerzo) en las que se cobraron los siguientes ejemplares (rendimiento) expresados entre
58
paréntesis: 60(11), 63(13), 59(16), 38(18), 36(12), 41(25), 43(21), 45(21), 50(31), 41(23),
44(23), 40(13), 48(24) y 48(26).
Para hacer el cálculo operamos en cuatro pasos.
1º- Calcular la captura por unidad de esfuerzo a partir de los resultados de las cacerías
Esfuerzo
60
63
59
38
36
41
43
45
50
41
44
40
48
48 Cacerías
Rendimiento
11
13
16
18
12
25
21
21
31
23
23
13
24
48 abatidos
CPUE
0.183 0.206 0.271 0.474 0.333 0.610 0.488 0.467 0.620 0.561 0.523 0.325 0,500 0.542
2º- Comprobar si la extracción afecta al rendimiento mediante la correlación entre Esfuerzo y
la Captura por Unidad de Esfuerzo
CPUE = 0,8872 – 0,096E
La correlación es significativa
R = 0,561; p < 0,05
Los parámetros de la recta son:
a = 0,8872
b = -0,0096
CPUE (Nº corzos/permiso)
1
0,9
0,8
CPUE = -0,0096E + 0,8872
R = 0,5613
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
20
40
60
80
100
Esfuerzo (nº permisos)
3º- Aplicar la fórmula de la curva de Schaefer: Rendimiento = aE + bE2 para obtener la curva
de rendimiento sostenible
RS10 = 0,887x10 – 0,0096x102 = 8,87 – 0,96 = 7,91 » 8
···
RS40 = 0,887x40 – 0,0096x402 = 35,49 – 15,36 = 20,13 » 20
RS50 = 0,887x50 – 0,0096x502 = 44,35 – 24,00 = 20,35 » 20
RS60 = 0,887x60 – 0,0096x602 = 53,22 – 34,56 = 18,66 » 19
Rendimiento sostenible
Rnedimiento (nº corzos)
35
30
25
20
15
10
5
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Esfuerzo (nº permisos)
59
El valor máximo de RS (MRS), de unos 20 corzos cobrados, se obtiene con 50 cacerías
por temporada.
4º- Calcular el MRR con el 75% del MRS
MRR = 0,75x20 = 15 corzos
El MRR puede calcularse por tanteo en unas 22 cacerías.
Método de regresiones múltiples
Comparando la extracción de machos y hembras de gamo en la RRC de El Sueve con
los cambios de población que se observan al año siguiente se ha realizado un modelo de
regresión múltiple en el que las variables independientes son el porcentaje de hembras y
machos cazados y la variable dependiente es la tasa exponencial de crecimiento r de la
población (Nores y García-Inclán, 2006).
De este modo, a partir de una determinada extracción que se establezca en el plan de
caza de la reserva se puede prever el comportamiento de la población al año siguiente, que
puede mantenerse (r = 0), aumentar (r > 0) o disminuir (r < 0) en una cantidad previsible.
El modelo demuestra que son mucho más importantes las hembras que los machos
en el devenir de la población. El modelo permite combinar el efecto de la caza de machos
(tanto para la caza de trofeo como selectiva) tanto como de los controles poblacionales
ejercidos sobre las hembras, es por lo tanto un modelo dinámico que tiene en cuenta la
estructura de la población por sexos.
r = 0,195 – 0,033 (% de hembras extraídas) – 0,011 (% de machos extraídos)
Ejemplo: Con una extracción de machos igual a la de hembras, del 4.43% de la población,
se obtiene una población estable (r = 0).
r = 0,195 – 0,033 (4,43) – 0,011 (4,43) = 0,195 – 0,146 – 0,049 = 0
Un incremento anual próximo al 5% se puede conseguir eliminando el 3.3% de machos y
otro tanto de hembras.
r = 0,195 – 0,033 (3,3) – 0,011 (3,3) = 0,195 – 0,109 – 0,036 = 0,050
Un descenso anual próximo al 5% se puede conseguir eliminando el 5.6% de machos y otro
tanto de hembras.
r = 0,195 – 0,033 (5,6) – 0,011 (5,6) = 0,195 – 0,185 – 0,062 = - 0,52
60
APÉNDICE I: ESTABLECIMIENTOS
DE PROTOCOLOS DE ACTUACIÓN
I.1 PROTOCOLO PARA REALIZAR RECORRIDOS
I.1.1 Objetivos de los Itinerarios
Obtener los datos necesarios para determinar la densidad absoluta o relativa de la
población.
I.1.2 Componente espacial de los itinerarios
Cobertura de la zona a prospectar
Hay que establecer una red constituida por n recorridos repartidos regularmente, de
forma que se cubra de forma equilibrada el territorio. En el caso de que se realicen salidas
simultáneas en diferentes circuitos, éstos tienen que estar suficientemente alejados para
evitar los conteos dobles y asegurar la independencia de las observaciones.
Características de los recorridos
La longitud recomendable de los circuitos será de unos 5 km y deberán estar
distribuidos al azar, pero como alternativa puede considerarse más factible que estén
repartidos equitativamente por todas las áreas de caza del coto o reserva. De este modo se
conseguiría una buena representación en todas las zonas, evitando la tentación de acumular
recorridos en las que la caza es más abundante.
Para reducir los inconvenientes derivados de la movilidad, se pueden hacer los
recorridos circulares, de modo que el lugar de inicio y de final sea el mismo (siempre y
61
cuando no se produzcan dobles conteos). Aunque lo óptimo desde el punto de vista teórico
sería realizar los recorridos cortando los gradientes altitudinales y muestreando
equitativamente todos los hábitats, en la práctica se pueden utilizar caminos, senderos y
rutas accesibles para delimitar los recorridos y posibilitar que se puedan realizar en un
tiempo razonable.
Conviene marcar los recorridos, especialmente al principio y al final, a fin de que el
esfuerzo sistemático no se altere de un año a otro, o las réplicas no difieran en el recorrido
realizado.
Número de recorridos para cubrir toda la zona
Un número importante de circuitos aumenta la seguridad (robustez) de los resultados
y las posibilidades de repetición reducen los problemas derivados de la existencia de
condiciones adversas de detectabilidad que pudieran producirse en un momento dado
(viento, lluvia), o simplemente la probabilidad de que por azar un individuo determinado
pueda no ser observado.
A título indicativo se propone un itinerario de 5 km por cada 700-1 000 ha, si bien el
número de recorridos debe incrementarse cuando la densidad de la población prospectada
sea menor o el tamaño del coto inferior a 10 000 ha, dado que cuanto menor sea el número
de observaciones mayor es la influencia del azar en los resultados.
Es conveniente que haya más de un recorrido por cada área de caza, a fin de que
pueda representarse correctamente la diversidad del área, que es la unidad elemental de
planificación cinegética, pero las observaciones de los diferentes recorridos deben ser
independientes (evitar la posibilidad de que los mismos animales puedan contarse en más
de un recorrido) por lo que deben estar suficientemente separados entre sí.
Hay que tener en cuenta de que muchos métodos de estimación precisan un mínimo
de observaciones. De manera muy general, si consideramos que pueden hacer falta
observar al menos 60 grupos, con una densidad de 2 corzos o venados/km2 haría falta
realizar unos 20 recorridos para recoger información suficiente y con una densidad de 5
corzos o venados/km2 serían bastantes 8 recorridos. Esfuerzos menores podrían sesgar las
estimas o disminuir su precisión. Para los IKA, con densidades relativas de corzo de
1 individuo/km es necesario hacer 19 recorridos y con densidades de hasta 3 individuos/km
es suficiente hacer sólo 15 recorridos.
Réplicas
Partiendo del hecho de que los recorridos propuestos cubren toda la zona de estudio,
se realizarán varias réplicas (un mínimo de dos, preferentemente tres) para intentar disminuir
la influencia del azar en las observaciones, utilizando siempre la réplica en la se haya visto
un mayor número de individuos. La réplica de mayor número será la más próxima al número
real de animales que hay en la zona.
No se debe realizar una réplica de la misma zona hasta que no hayan pasado, al
menos, 36 horas, a fin de garantizar la independencia entre las observaciones (que las
condiciones no sean exactamente iguales o que la eventual perturbación de los animales
reduzca la detectabilidad de la réplica).
62
Localización
Es conveniente localizar con precisión cartográfica el punto de inicio y final del
recorrido, así como los puntos en los que se realizaron las observaciones de animales.
I.1.3 Componente temporal: épocas, horarios y duración
Época del año
Deben realizarse en el momento en que la detectabilidad de la especies sea máxima y
la de cada sexo sea lo más equilibrada posible.
En el caso del corzo la época más conveniente va de primeros de enero a finales de
marzo (Figura I.1):
•
La visibilidad es máxima ya que la vegetación arbustiva y herbácea tienen una
cobertura mínima.
•
Los animales están limitados por el alimento y la detectabilidad es homogénea
entre los dos sexos.
Fig. I.1. Número medio de corzos observados a lo largo de un ciclo anual en un mismo
recorrido (Mateos-Quesada, 2002).
63
Fig. I.2. Frecuencia relativa de hembras acompañadas de crías observadas a lo largo del año
(Mateos-Quesada, 2002).
Por otra parte es necesario tener en cuenta los factores meteorológicos y tratar de
minimizar su influencia.
No conviene que se alargue en exceso el trabajo de campo porque la detectabilidad
varía estacionalmente y puede afectar a la calidad de los resultados.
La estimación que se obtiene es anterior al período de los partos, por lo que hay que
realizar una observación complementaria después de la paridera, cuando las crías sean
capaces de seguir a la madre, entre finales de agosto y principios de octubre (Figura I.2).
Horario
Al amanecer y al atardecer (en las dos o tres horas que siguen al alba o que preceden
al crepúsculo) son los momentos más adecuados para realizar estos conteos, ya que son los
períodos de mayor actividad de los ungulados.
Conviene que al menos dos de las replicas se hagan tras el amanecer, ya que antes
del crepúsculo la detectabilidad es menor y generalmente se obtiene una infravaloración de
las observaciones.
Duración
La duración media suele ser de dos a tres horas, aunque depende de las
características del entorno, de la orografía, de la longitud del recorrido. Se realizará a una
velocidad media de 3 km/h; la progresión debe ser regular y no deben realizarse paradas
salvo para identificar los animales detectados, determinar su sexo o edad y realizar su
anotación sobre la ficha de observación.
No conviene que los recorridos se alarguen excesivamente porque la detectabilidad
disminuye a lo largo de la mañana, al disminuir la actividad de los animales.
64
I.1.4 Elección del número de observadores
Los observadores serán en la medida de lo posible los mismos cada año. Si hay
pocos observadores, cada uno realizará al menos dos veces los recorridos necesarios para
abarcar toda la cobertura de la zona durante los periodos de referencia.
Una forma de incrementar el número de observadores sería que los propios
cazadores reforzasen a la guardería en esta labor. De esta manera los recorridos pueden
completarse en un tiempo mínimo y pueden realizarse varias réplicas sin recargar de trabajo
a la guardería y acortando el período de muestreo.
Una buena opción sería disponer de tantos observadores como recorridos
establezcamos en la zona. Si una ronda de observaciones se puede hacer en muy poco
tiempo, las réplicas pueden hacerse a la semana siguiente, pero en ningún caso deben
repetirse antes de que hayan transcurrido 36 horas.
Aunque no es necesario un especialista para efectuar todas las operaciones, la
experiencia influye notablemente en la capacidad de detectar a los animales silvestres y
debe garantizarse una mínima capacidad entre los observadores.
El observador debe estar familiarizado con esta técnica de muestreo y ser capaz de
localizar a los animales y poder reconocer la edad (cría o adulto) y los sexos y no olvidar
reseñar ninguno de los datos que son necesarios para analizar posteriormente las
evaluaciones.
El mejor medio para realizar unos censos fiables es impartir unas breves nociones
sobre cómo debe realizarse el trabajo de campo. Además cabe destacar la importancia de la
sistematización en la recogida de la información y la de no reseñar datos de los que no se
está absolutamente seguro. Obviamente es necesario poseer conocimientos sobre la
especie y la forma de diferenciar tanto el sexo como la edad.
I.1.5 Material necesario
Un cuaderno de campo, un reloj, un par de prismáticos (si es posible un telescopio
terrestre ligero 65 mm Ø y 15-45 X con su trípode) y un GPS, además de un mapa de la
zona, preferentemente de escala 1:10 000 o en su defecto 1:25 000. También puede ser útil
un podómetro si no se dispone de GPS.
Si se pretende estimar la población utilizando el método Distance, será necesario
llevar, además de GPS, una brújula o un transportador de ángulos para medir el ángulo de
observación y un telémetro láser.
En el cuaderno de campo, después de indicar el recorrido que se realiza, las
condiciones meteorológicas, la fecha y hora de comienzo y de finalización y el/los
observador/es, debe señalarse en cada contacto un número de orden que será ubicado
sobre el mapa en el punto exacto de observación, lo que permitirá arreglar cualquier error
cometido con el GPS. Además es necesario apuntar el lugar, la hora, las características del
grupo observado (número de individuos, sexo, edad), según el formulario adjunto.
65
I.2 PROTOCOLO PARA REALIZAR ESTACIONES DE
OBSERVACIÓN
I.2.1 Objetivo de las posiciones
En los casos en los que se obtengan las estimaciones de población durante el período
invernal, es necesario conocer la aportación de los nuevos nacimientos a la población.
Esta información complementaria puede establecerse mediante la realización de
nuevos recorridos o mediante estaciones de observación en lugares de alta visibilidad.
I.2.2 Elección de las posiciones
Cobertura de la zona a prospectar
Se establece una red de estaciones de observación repartidas regularmente, de forma
que se cubra de forma homogénea el coto o reserva. En el caso de que se realicen salidas
simultáneas, éstas tienen que estar suficientemente alejadas para evitar los conteos dobles.
Características de la posición
Serán puntos caracterizadas por una gran visibilidad, y elegidas una vez sea evaluada
la amplitud de su cuenca visual.
Número de posiciones para cubrir toda la zona
Se necesita un número mínimo de posiciones (al menos 20, una o más por cada área
de caza) para obtener una información representativa del número de crías por hembra
(nunca menos de 20 hembras observadas).
Los cotos de pequeño tamaño no dispondrán de espacio suficiente para ubicar el
número necesario de estaciones independientes para obtener la información precisa, por lo
que puede ser más adecuado realizar recorridos estivales.
Repeticiones
Si el objeto de las estaciones de observación estivales es obtener un índice de
abundancia relativa o simplemente conocer la proporción entre crías y hembras, no es
preciso replicar las observaciones, sino que el esfuerzo de observación será más eficaz si se
incrementa el número de estaciones.
66
I.2.3 Periodos, horarios y duración de las operaciones
Periodo del año
De mediados de agosto a finales de octubre, ya que las crías aún se distinguen bien
de los adultos.
En esta época los machos de corzo son menos detectables que las hembras y las
crías, por lo que la razón sexual no será considerada.
Es necesario tener en cuenta los factores climáticos y tratar de minimizar su
influencia.
Horario
Al amanecer y al atardecer (en el período de una o dos horas que siguen al alba o que
preceden al crepúsculo) son los momentos más adecuados para realizar estos conteos, ya
que son los períodos de mayor actividad visible de los ungulados.
Duración
La duración suele ser de una a dos horas.
I.2.4 Elección del número de observadores
Los observadores serán en la medida de lo posible los mismos cada año.
Una forma de incrementar el número de observadores sería que los propios
cazadores reforzasen a la guardería en esta labor. De esta manera las estaciones pueden
completarse en un tiempo mínimo y pueden realizarse varias réplicas sin recargar de trabajo
de la guardería y acortando el período de muestreo.
Una buena opción sería disponer de tantos observadores como estaciones
establezcamos en la zona.
Aunque no es necesario un especialista para efectuar todas las operaciones, la
experiencia influye notablemente en la capacidad de detectar a los animales silvestres y
debe garantizarse una mínima capacidad por parte de los observadores.
El observador debe estar familiarizado con esta técnica de observación y ser capaz de
localizar a los animales y poder reconocer la edad y los sexos sin olvidar la reseña de
ninguno de los datos que son necesarios para analizar posteriormente las evaluaciones.
El mejor medio para obtener unos datos fiables es impartir unas breves nociones
sobre como debe realizarse el trabajo de campo y destacar la importancia de la
sistematización en la recogida de la información y la ausencia de reseñas de datos de los
que no se está absolutamente seguro. Obviamente son necesarios conocimientos sobre la
especie y la forma de diferenciar tanto el sexo como la edad.
67
I.2.5 Material necesario
Un cuaderno de campo, un reloj, un par de prismáticos (es conveniente un telescopio
terrestre 80 mm Ø y 20-60 X con su trípode) y un GPS, además de un mapa de la zona,
preferentemente de escala 1:10 000 o en su defecto 1:25 000.
En el cuaderno de campo, después de indicar la estación en la que se va a trabajar,
se reseñarán las condiciones meteorológicas, la fecha y hora de comienzo y de finalización,
el/los observador/es y debe señalarse en cada contacto un número de orden, que será
ubicado sobre el mapa. Además es necesario apuntar el lugar, la hora, las características del
grupo observado (número de individuos, sexo, edad).
68
APÉNDICE II: FICHAS DE CAMPO
Para calcular todos los índices de estimación de abundancias es necesario partir de
una buena información de campo que debe recogerse de una forma clara y sistematizada.
Adjuntamos por tanto en este informe las plantillas de las fichas que se deberían de
rellenar:
•
En los recorridos.
•
En las posiciones.
69
FICHA DE OBSERVACIONES DE CORZO
Coto:
Cuartel:
Recorrido:
Hora inicio:
Nº de recorrido:
Fase lunar:
Nº de observación:
nueva-creciente-llena-menguante
Meteorología Cielo:
Hora final:
Adultos
Nº de
observación
Hora
Coord.
UTM
Alt.
(m.)
Distancia Dirección
(m.)
(º)
Crías
Machos (1)
Vareto
Horquillón
Adulto
Hembras
Total
(1) Descripción de machos: indicar número de individuos vistos de cada clase.
(2) Actividad: echado, alimentación, escodando, carreras, cópulas, ladra, trote, peleas, etc.
(3) Medio: Forestal (tipo), matorral (tipo), cultivo (tipo), otros (especificas).
70
M.
H.
Observador:
Fecha:
despejado-nubes y claros-nublado-lluvioso
Viento:
sin viento-suave-moderado-fuerte
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Observaciones
(3)
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APÉNDICE III: GLOSARIO
Abundancia absoluta: Es el tamaño de la población. Puede ser un número conocido o
estimado, expresado en número de individuos o densidad.
Abundancia relativa: Es la expresión de un número que guarda relación con el tamaño
de la población y que permite valorar un aumento o una disminución de un número total
desconocido.
Capacidad de carga (K): Es el nivel que marca el límite de crecimiento de una
población de acuerdo con la capacidad de acogida del medio. Puede variar
sucesivamente por encima y por debajo de ese valor.
Captura por unidad de esfuerzo (CPUE): Unidad de abundancia relativa que se puede
utilizar para medir los cambios de las poblaciones explotadas cuando no existe otra
medida más adecuada. Se obtiene a partir de la proporción entre el número de
individuos capturados (cazados) y el esfuerzo de captura realizado (por ejemplo, días de
caza, número de cacerías o de cazadores, etc.).
Censo de población: Es un recuento completo. Resulta prácticamente imposible contar
todos los individuos que componen la población de una especie silvestre, por lo que los
censos no son aplicables en la gestión cinegética. Coloquialmente se suele llamar censo
a un recuento que pretende contar todos los individuos, pero normalmente se queda por
debajo del número real. Para aproximarse al número real con mayor seguridad se
recurre a las estimaciones de población.
Coeficiente de correlación (R): Nos indica el ajuste de los datos originales al modelo
de regresión utilizado. Si es positivo la regresión indica que cuando la variable
independiente aumenta, la dependiente también lo hace y cuando es negativo indica que
cuando la variable independiente aumenta, la dependiente disminuye. Sirve para
conocer si la correlación es significativa en función de su valor y el número de grados de
libertad (número de pares de datos menos 2). Es la raíz cuadrada del coeficiente de
determinación.
Coeficiente de determinación (R2): Nos valora la varianza explicada, es decir, el
porcentaje de la variabilidad total que nos explica el modelo de regresión que hemos
obtenido. Es el cuadrado del coeficiente de correlación.
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Coeficiente de variación (CV): Medida de precisión de una estimación (cuanto menor
sea es más precisa). Suele expresarse en tanto por ciento. Se obtiene dividiendo la
desviación típica por el valor de la desviación y multiplicando el conciente por 100.
CPUE: Ver captura por unidad de esfuerzo.
Cuota fija de extracción: Es aquella extracción que se realiza fijando previamente el
número de animales que van a ser cazados.
Cuota variable de extracción: Es aquella extracción que se realiza fijando previamente
el porcentaje de la población que va a ser cazado.
Curva exponencial: Es la que representa un crecimiento exponencial o en progresión
geométrica, es decir que la población se multiplica cada año por un determinado valor
constante. El factor de multiplicación geométrico es la tasa de incremento anual λ, que
puede también expresarse como una tasa exponencial de crecimiento r.
Curva logística: Es una curva que describe el crecimiento limitado de una población.
Tiene forma de S, por lo que también se llama sigmoidal. Fue descrita en 1838 y
“redescubierta” en el primer cuarto del siglo XX. Desde entonces representa el ABC de la
ecología de poblaciones.
Curva sigmoidal: Ver curva logística.
CV: Ver coeficiente de variación.
Detectabilidad: Probabilidad de detectar a los individuos que componen la muestra de
una población.
Desviación típica: Es una medida de variabilidad de la estimación que nos permite
calcular la probabilidad de que el tamaño estimado de una población puede variar. Es la
raíz cuadrada de la varianza. La desviación típica muestras se representa por una s.
Error típico: Es una medida de variabilidad de la estimación que nos permite comparar
dos estimaciones. Combina el valor de la desviación típica con el tamaño de la muestra.
Aumentando el número de muestras podemos reducir el error típico. Se representa por
las letras ET.
Esfuerzo de captura: Es la intensidad del trabajo realizado (jornadas de caza,
trampas x día, etc.) para capturar una serie de individuos que nos servirá para obtener
una magnitud relativa de su abundancia, estimar su población o calcular una tasa de
extracción.
Esfuerzo de observación: Es el equivalente al esfuerzo de captura cuando en vez de
capturar los individuos se cuentan ellos o sus señales de presencia. El esfuerzo de
observación se suele medir en número de observaciones por kilómetros recorridos, días
de trabajo, personas que intervienen, etc. y que nos permite obtener una magnitud
relativa de su abundancia.
Estimación o estima de una población: Es un cálculo aproximado del número real
basándose en un procedimiento matemático y habitualmente en una muestra
representativa.
Estratificación: Técnica que permite mejorar la precisión de los resultados de una
estimación dividiendo las muestras en partes más homogéneas (estratos).
Exactitud de una estimación: Diferencia entre el número real de individuos que hay en
una zona y el número estimado.
Extracción: Número de individuos extraídos (cazados) de una población.
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Propuesta de un Sistema de Gestión de las Especies de Caza Mayor en el Principado de Asturias. 2007
h: Ver tasa aislada de extracción
H: Ver tasa instantánea de extracción.
IKA: Ver Índice kilométrico de abundancia
Índice kilométrico de abundancia (IKA): Es un índice de abundancia relativa que
expresa un determinado recuento en función de una unidad (km) del camino recorrido
para realizar el esfuerzo de observación. Se calcula dividiendo el número de
observaciones (individuos, excrementos, hozaduras, etc.) por el número de kilómetros
recorridos. Es muy utilizado por la facilidad de su obtención y la versatilidad de su uso.
Intervalo de confianza: Son los valores límites que podría tener una estimación con una
probabilidad determinada. Normalmente es una probabilidad del 95%, lo cual quiere
decir que la probabilidad de que el número real esté fuera de este intervalo es del sólo el
5%.
λ: Ver tasa de incremento anual.
Máximo rendimiento sostenible (MRS): Es la mayor extracción que se puede obtener
de una población en el límite de su sostenibilidad. Es el límite sostenible de la caza,
superado el cual la población tiende a la desaparición o se produce una
sobreexplotación.
Máximo rendimiento recomendable (MRR): Es el límite la extracción que no conviene
superar. Supone la aplicación de un margen de seguridad sobre el MRS para que si no
se ha podido calcular adecuadamente o la población es fluctuante o disminuye su
capacidad de carga, no caigamos en un proceso irreversible.
MRR: Ver máximo rendimiento recomendable.
MRS: Ver máximo rendimiento sostenible.
Método de batidas: Método de estimación de densidades basado en el recuento de
individuos desplazados en el transcurso de una batida de una superficie de densidad
conocida.
Método de muestreo a distancia: Método de estimación de densidad basado el la
disminución de la detectabilidad de los animales según se incrementa la distancia.
Calcula la detectabilidad para una serie de intervalos de distancia con respecto al
observador.
Método de frecuencia de vocalización: Método de captura y marcaje virtuales
aplicable a especies que, como el corzo, pueden ser susceptibles de ser vistos y oídos.
A partir de los animales vistos u oídos se puede calcular el número de individuos que no
han sido detectados por ninguno de ambos procedimientos en una banda de longitud y
anchura conocidas.
Método de índice y control: Método que permite estimar la población de una especie a
partir de la densidad conocida de otra, cuando su detectabilidad es similar y el hábitat es
compartido.
Modelos de comportamiento dinámico: Son los que predicen el comportamiento de
una población frente a la explotación teniendo en cuenta la forma en que la caza
interactúa con la mortalidad y altera la estructura de la población, dado que el
reclutamiento depende la supervivencia y la fecundidad de jóvenes y adultos y la razón
entre los sexos.
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Modelo de crecimiento logístico: Es el modelo de crecimiento de población más
clásico de la ecología desde los años 20 estudiado por Lotka y Volterra. Representa un
crecimiento exponencial al principio, que se retarda progresivamente a medida que la
población se aproxima a su capacidad de carga.
Modelos de producción excedente: Son los que predicen el comportamiento de una
población frente a la explotación teniendo en cuenta tan sólo los datos brutos de
población, sin tener en cuenta su estructura, es decir, el reparto de las clases de edad y
sexo.
Mortalidad: Ver tasa de mortalidad.
No significativo (Valor): Valor que desde el punto de vista estadístico no es
suficientemente representativo.
Precisión de una estimación: Grado de error estadístico que conlleva una estimación.
Puede medirse por el coeficiente de variación (CV).
r : Ver tasa exponencial de crecimiento.
rm: Ver tasa intrínseca de crecimiento.
Reclutamiento: Es el conjunto de individuos que se incorporan a la edad susceptible de
ser explotada.
Recuento de población: Es el resultado de contar los individuos que la componen en
todo el área de estudio. Difícilmente pueden ser contados absolutamente todos. Ver
censo de población.
Réplica: Cada una de las veces que ser repite cada transecto o estación de observación
para evitar que por condiciones meteorológicas adversas o por cualquier otra razón, no
se hayan podido detectar los animales que habitualmente serían visibles.
Serie temporal: Es el conjunto de observaciones de una población a lo largo de un
período de tiempo. Suele hacerse a intervalos regulares, generalmente de un año.
Sesgo: Cualquier desviación con respecto a la realidad que se puede producir al llevar a
cabo una estima.
Supervivencia: Ver tasa de supervivencia.
Tasa de crecimiento anual (λ): Es una medida del crecimiento anual de una población.
Suponiendo una variación constante, representa el tanto por ciento que crece o
disminuye cada año. Si es mayor de uno la población crece (por ejemplo, λ = 1,12 indica
un crecimiento del 12% anual), si es menor que uno indica que la población disminuye
(λ = 0,96 indica un descenso del 4% anual).
Tasa o coeficiente exponencial de crecimiento (r): Exponente al que crece una
población sometida un crecimiento exponencial. Si es positivo la población crece y si es
negativo disminuye.
Tasa aislada de extracción (h): El porcentaje de individuos que extraemos de la
población. Si la calculamos en función del crecimiento exponencial de la población sería
el porcentaje de la población que debemos extraer para que la población no crezca.
Tasa instantánea de extracción (H): Es la tasa de extracción que iguala a la tasa de
crecimiento exponencial de la población en un momento determinado, cuando la
población está por debajo de su capacidad de carga.
Tasa intrínseca de crecimiento (rm): Es la tasa de crecimiento propia de la
potencialidad demográfica de una especie. Representa la tasa exponencial de
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Propuesta de un Sistema de Gestión de las Especies de Caza Mayor en el Principado de Asturias. 2007
crecimiento cuando la población no tiene ninguna limitación a los recursos que precisa
para crecer y no existe competencia intraespecífica. Pueden obtenerse en condiciones
óptimas de muy baja densidad, pero no de forma sostenible.
Tasa de supervivencia (S): Es la proporción de animales que sobreviven al cabo de
una unidad de tiempo (habitualmente un año), de entre los que había al inicio de ese
tiempo. La tasa anual de supervivencia (S) será uno menos la tasa de mortalidad (M):
Tasa de mortalidad (M): Es la proporción de animales que mueren a lo largo de una
unidad de tiempo en relación con el número de animales que estaban vivos al inicio de
esa unidad de tiempo. La tasa anual de mortalidad (M) será uno menos la tasa de
supervivencia (S).
Tasa de natalidad (b): Es la proporción de animales que han nacido en el total de una
población en un momento determinado.
Tendencia de población: Cambio sostenido de una población, que puede ser al
aumento (tendencia positiva) a la reducción (tendencia negativa) o a mantenerse (sin
tendencia).
Transecto de anchura indefinida: Recorrido a lo largo del cual se consideran todos los
individuos que podamos ver, sea cual fuese la distancia a la que los vemos. Puede
aplicarse en forma de IKA, con lo que se obtiene un índice de abundancia relativa o
aplicando un método de muestreo a distancia mediante un programa informático, con lo
que se obtiene una densidad absoluta.
Significativo (valor): Valor que desde el punto de vista estadístico es suficientemente
representativo.
Varianza: Valor que indica la dispersión de las medidas con respecto a un valor central
(la media o en este caso la estimación). Es el cuadrado de la desviación típica. La
varianza muestral se representa por VAR o por una s2 .
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