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UNIVERSIDAD DE LA
Ingenierías & Amazonia 5(2), 2012
AMAZONIA
COMPORTAMIENTO DE COPOAZÚ [Theobroma grandiflorum (Willd. ex. Spreng.) K. Schum.] EN
AGROECOSISTEMAS DISEÑADOS A PARTIR DE BOSQUE SECUNDARIO (CAQUETÁ, COLOMBIA)
Angelino Gualtero Gómez, Jean Alexánder Gamboa Tabares & Gélber Rosas Patiño
Artículo recibido el 07 de julio de 2012, aprobado para publicación el 30 de noviembre de 2012.
Resumen
La presente investigación fue realizada con el propósito de evaluar el efecto de la sombra (opacidad) en el desempeño agronómico de
Theobroma grandiflorum en agroecosistemas diseñados a partir de un bosque secundario en paisaje de lomerío a 230 m.s.n.m en el
municipio de Valparaíso, departamento de Caquetá (Colombia). Se monitorearon parámetros de crecimiento y desarrollo fisiológico de la
planta como: altura, diámetro, número de hojas, área foliar e índice de área foliar del copoazú a partir de un diseño experimental de
Bloques Completos al Azar con cuatro tratamientos T1: Monocultivo T. grandiflorum, T2: T. grandiflorum y bosque secundario 25% de
opacidad, T3: T. grandiflorum y bosque secundario 50% de opacidad y T4: T. grandiflorum y bosque secundario 75% de opacidad. Los
tratamientos T1 y T2 presentaron el mayor incremento por intervalo (mes), con respecto a las variables de altura 5,55 y 5,64 cm; diámetro
0,10 y 0,12 cm, área foliar 1.193,10 y 1.342,70 cm2; número de hojas 4,07 y 4,60 e índice de área foliar -0,02 y 0,08, respectivamente.
También se encontraron similitudes entre los tratamientos T2 y T4 para P≤ 0,05 con diámetro 0,08 y 0,10 cm; área foliar 10.265,70 y
10.741,43 cm2; número de hojas 35,25 y 36,88 y entre T2 y T3 para el índice de área foliar 2,04 y 2,17. Se concluyó que la intensidad del
sombrío afectó el desarrollo de T. grandiflorum bajo las condiciones del piedemonte amazónico.
Palabras clave: Agroforestal, cacao, sombra, foliar, crecimiento.
BEHAVIOR OF [Theobroma grandiflorum (Willd. ex. Spreng.) K. Schum.] AGROECOSYSTEMS DESIGNED
IN FROM SECONDARY FOREST (CAQUETÁ, COLOMBIA)
Abstract
A study was carried out with the aim of evaluating the effect of shadow on the agronomic performance of Theobroma grandiflorum in
agroecosystems designed from a secondary forest in sloped areas at 230 m.s.n.m. in the municipality of Valparaiso in Caquetá (Colombia).
In a complete randomized block design, with four treatments (T1: Monoculture of T. grandiflorum, T2: T. grandiflorum and secundary
forest 25% opacity, T4: T. grandiflorum and secundary forest 50% opacity, and T4: T.grandiflorum and secundary forest 75% opacity)
variables such as plant height, diameter, foliar area, number of leaves and foliar leaf index were monitored. variables height 5.64 and 5.55
cm; diameter 0.10 and 0.12 cm, foliar area 1,193.10 and 1,342.70 cm2; number of leves 4.07 and 4.60 and foliar area index -0.02 y 0.08
respectively. For T1 and T2, respectively, had greater increase by intervals. There were also similarities between T2 and T4 for P≤ 0.05
with diameter 0.08 and 0.10 cm; foliar area. 10,265.70 and 10,741.43 cm2; number of leaves 35.25 and 36.88; and between T2 and T3 for
the foliar leaf index 2.04 and 2.17. It was concluded that shadow intensity affected the development of T. grandiflorum under the amazon
piedmont conditions.
Key words: Agroforestry, cocoa, shadow, foliar, growth.
COMPORTAMENTO DO CUPOAÇÚ [Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum.] EM
AGROECOSSISTEMAS DESENHADOS A PARTIR DE FLORESTA SECUNDÁRIA (CAQUETÁ, COLÔMBIA)
Resumo
Esta pesquisa foi realizada com o fim de avaliar o efeito da sombra (opacidade) no desempenho agronômico de Theobroma grandiflorum
em agroecossistemas desenhados a partir de uma floresta secundária na paisagem de morro a 230 m.s.n.m, no povoado de Valparaíso,
departamento do Caquetá (Colômbia). Monitoraram-se parâmetros de crescimento e desenvolvimento fisiológico da planta como altura,
diâmetro, número de folhas, área foliar e o índice de área foliar do cupuaçu a partir de um desenho experimental de blocos casualizados
com quatro tratamentos: T1: Monocultivo T. grandiflorum T2: T. grandiflorum e floresta secundária de 25% de opacidade, T3: T.
grandiflorum e floresta secundária de 50% de opacidade e T4: T. grandiflorum e floresta secundária de 75% de opacidade. Os tratamentos
T1 e T2 apresentaram o maior aumento de intervalo, no que diz respeito às variáveis de altura 5,55 e 5,64 cm; diâmetro com 0,10 e 0,12 cm,
área foliar 1.193,1 e 1.342,7 cm2; número de folhas de 4,07 e 4,60 e o índice de área foliar -0,02 e 0,08 respectivamente. Também se
encontraram semelhanças entre os tratamentos T2 e T4 para P ≤ 0,05 diâmetro 0,08 e 0,10 cm, área foliar 10.265,70 e 10.741,43 cm2;
número de folhas 35,25 e 36,88 e entre T2e T3 para índice de área foliar 2,04 e 2,17. Concluiu-se que a intensidade do sombrio afetou o
desenvolvimento de T. grandiflorum nas condições do piemonte amazônico.
Palavras-chave: Agroflorestal, cacau, sombra, foliar, crescimento.
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semilla y 2.572 kg de pulpa (CORPOAMAZONIA, 2005;
Baquero, 2010; FEDECACAO, 2011).
Introducción
La práctica de tala y quema de bosques secundarios para
el establecimiento de cultivos tradicionales es particular
de los colonos de la Amazonia colombiana, que utilizan
esta experiencia con fines productivos o de subsistencia
(Perea, 1992). Reportes del IDEAM (2011), evidencian
que el departamento de Caquetá presentó un índice de
deforestación media anual de 367.266 hm2 entre el 2000 y
2010, el cual fue superior a la tasa de deforestación en la
Amazonia colombiana (192.362 hm2). Esta alteración del
ecosistema seminatural se genera como producto del
establecimiento de sistemas agrícolas y pecuarios
mediante la modalidad de monocultivos, especialmente
en pasturas para la alimentación bovina y cultivos de
pancoger (Acevedo et al., 2002), mientras que son
incipientes los esfuerzos para impulsar iniciativas
tendentes a establecer y mercadear especies como el
Theobroma spp. que pueden resultar promisorias para
mejorar las condiciones de vida de la población rural
(Calderón, 2007).
Esta investigación se realizó con el propósito de evaluar el
comportamiento de T. grandiflorum, en agroecosistemas
diseñados a partir de bosque secundario en paisaje de
lomerío del municipio de Valparaíso, departamento del
Caquetá (Colombia), debido a que en la región la especie
presenta potencial agroindustrial por su rendimiento
agronómico, tolerancia a enfermedades y potencial para
establecer sistemas agroforestales a partir del
enriquecimiento de rastrojos y bosque secundarios como
alternativa para menguar la presión ejercida por la
frontera agrícola sobre el recurso bosque.
Materiales y métodos
El proyecto de investigación se desarrolló a 230 m.s.n.m,
en suelos de lomerío de la vereda Palestina ubicada al
suroccidente del municipio de Valparaíso, departamento
del Caquetá (Colombia), a 24 km de la cabecera
municipal entre las coordenadas 02°58´13” de latitud
norte y 00°42´17” de latitud sur y entre los 71°18´39” de
longitud oeste y los 76°19´35” de longitud oeste con
relación al meridiano de Greenwich (Rojas, 2001). La
zona presentó durante el año de estudio condiciones
climáticas medias mensuales de: temperatura 27,5°C,
precipitación 294 mm, brillo solar 150 horas y humedad
relativa de 84%. Estos datos corresponden a los registros
de la unidad meteorológica, ubicada en el casco urbano
del municipio de Valparaíso (IDEAM, 2011), que dista a
24 km del lugar donde se realizó experimento.
El copoazú [Theobroma grandiflorum (Will. ex. Spreng.)
K. Schum.] es una especie nativa; de los frutos se aprovecha
la pulpa para la elaboración de sorbetes, néctares, yogures,
mermeladas y licores; la semilla se puede utilizar para la
fabricación de chocolate o copulate, cosméticos y cremas
para la piel (Rojas et al., 1996; Arguello & Bolaños, 1999).
Las características ecológicas de la especie hacen posible la
diversificación de los sistemas agrícolas en el departamento
y la región Amazónica (Martínez & Álvarez, 2006); el
enriquecimiento de bosques secundarios con copoazú es
una alternativa que permite a los productores cambiar las
técnicas de producción agrícola en la región, aprovechar los
servicios ecosistémicos, conservar la biodiversidad de
especies animales y vegetales, proteger los recursos
naturales y disminuir la incidencia de insectos plagas y
enfermedades que atacan plantas cultivables del género
Theobroma (Rojas et al., 1996).
Implementación de los agroecosistemas
En el proceso de implementación de los agroecosistemas
se intervino un área de 2,53 hm2 correspondiente a
bosques secundarios, mediante socola (tumba de árboles
con DAP≤10 cm) para facilitar el trazado, ahoyado y
siembra de T. grandiflorum. El trazado fue realizado a 4,5
m entre surcos y 4,5 m entre plantas (densidad de 493
árboles.hm-2) se ahoyó a 30x30 cm de lado y a una
profundidad de 25 cm. Al momento de la siembra, se
agregó a cada hueco 2 kg de mantillo de bosque como
sustrato para fertilizar las plántulas de T. grandiflorum.
Los sistemas de producción de T. cacao en monocultivos
han perdido importancia por la baja productividad (<500
kg.hm-2) e incidencia de plagas y enfermedades que atacan
el cultivo como: moniliasis (Moniliophthora roreri (Cif &
Par) Evans, escoba de bruja (Crinipellis perniciosa
(Stahel) Singer) y mal de machete (Thielaviopsis
paradoxa De Seynes Höhn). A diferencia, el copoazú es
tolerante y supera estos rendimientos con 1.210 kg de
Las prácticas de mantenimiento realizadas al cultivo T.
grandiflorum durante los primeros 17 meses (antes de la
evaluación) fueron: tres desmontes a los 6, 11 y 17 meses;
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ancho de la hoja) con cinta métrica y el IAF fue hallado
mediante la relación del área foliar y el área del suelo
como lo sugiere Gardner et al.(1985):
luego de implementado el diseño experimental, se
realizaron prácticas de deshierbe y fertilización cada
cuatro meses mediante la incorporación de 2 kg de
bovinaza y 150 g de Cal dolomita por cada árbol.
IAF= AF/A.
Diseño experimental
Donde: IAF: Índice Área Foliar; AF: Área Foliar y A:
Área del suelo.
El diseño experimental utilizado fue de Bloques
Completos al Azar, los tratamientos evaluados fueron: T1:
Monocultivo T. grandiflorum, T2: T. grandiflorum y
bosque secundario 25%, T3: T. grandiflorum y bosque
secundario 50% y T4: T. grandiflorum y bosque secundario
75%. El área total experimental fue de 2,53 hm2, dividido
en cuatro bloques y 16 unidades experimentales. Cada
unidad experimental estuvo compuesta por 75 árboles de T.
grandiflorum en un área de 15,18 hm2.
Modelo estadístico
Para analizar la información del diseño de Bloques
Completos al Azar (BCA) en el agroecosistema con T.
grandiflorum a partir de un bosque secundario, se utilizó
el análisis la varianza (ANOVA) y en aquellos
tratamientos con diferencias significativas se aplicaron
las pruebas de comparación de medias de Tukey. El valor
de probabilidad usado en el estudio fue P≤ 0,05 y los
datos se analizaron con el programa estadístico InfoStat
(Di Rienzo et al., 2010).
El porcentaje de sombra que recibió cada agroecosistema
se estimó con base a la oclusión, el diámetro de copa y la
densidad de plantas del dosel de sombra, de acuerdo con
la metodología planteada por Somarriba (2004). Las
unidades experimentales que mediante selección
aleatoria les correspondió el monocultivo de T.
grandiflorum, fueron deforestadas en su totalidad, con el
propósito que las plantas establecidas quedaran a plena
exposición de luz solar. En cada unidad experimental
para los tratamientos con efecto de sombra, se realizó la
medición del área de copas (dosel) de cada arbusto y
árbol con DAP≥10 cm y de acuerdo con este indicador se
ejecutó la selección aleatorizada de los árboles a tumbar.
El modelo estadístico para este diseño fue:
Yij= µ +Tti + Bj + T*Bij + eij
Donde:
Yij: es la j-ésima repetición correspondiente al i-ésimo
tratamiento.
µ: es la media general.
Tti: es el efecto del i-ésimo bloque.
Bi: es el efecto del j-ésimo tratamiento.
Tti*Bij: interacción entre el i-ésimo bloque por j-ésimo
tratamiento.
eij: es el error aleatorio normal e independientemente
distribuido (NID) con media cero y varianza común (0, S²).
Variables de respuesta
La recolección de los datos para evaluar el desempeño
agronómico de T. grandiflorum en los agroecosistemas se
inició a los 17 meses de establecido el cultivo, se
monitorearon variables de crecimiento y desarrollo cada
30 días durante un año: altura (A) en cm, el diámetro (D)
en cm se tomó a partir de los 0,2 m, número de hojas, área
foliar (AF) e índice de área foliar (IAF) según los
métodos propuestos por Gardner et al. (1985).
El modelo de análisis de la varianza (ANOVA), fue el
método utilizado en el experimento para comparar las
medias. Este procedimiento estadístico permitió
diferenciar dos modelos para la hipótesis alternativa:
Modelo I o de efectos fijos en el que la H1 supone que las
K muestras son muestras de K poblaciones distintas y
fijas; y analizar la variación total de los resultados
prácticos, descomponiéndolo en fuentes de variación
independientes atribuibles a cada efecto que generó el
diseño experimental. Además tuvo como propósito,
identificar la importancia de los diferentes factores o
tratamientos en estudio y determinar su interacción
(Correa, 2000).
Se escogieron cinco árboles de T. grandiflorum al azar en
cada tratamiento y se le determinó la altura desde la
superficie del suelo hasta el ápice de la planta mediante
cinta métrica, el diámetro con un calibrador pie de rey a
20 cm del cuello de la raíz. Se determinó el número de
hojas de color verde que habían terminado su crecimiento
y el AF se obtuvo mediante medición directa (largo y
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condiciones controladas, que los cafetos jóvenes
crecidos al sol, tanto con altas y bajas dosis de Nitrógeno
desarrollaron mayor altura con relación a los cafetos
sombreados.
Resultados y discusión
Altura
El incremento de altura entre tratamientos resultó
estadísticamente diferente para P≤ 0,05 (Cuadro 1), los
tratamientos con mayor ingreso de radiación solar T1 y
T2 lograron el mayor incremento de altura por árbol (5,64
y 5,55 cm.mes-1, respectivamente) (Figura 1), debido
posiblemente a que las plantas en menor presencia de luz,
gastan mayor energía en crecimiento de tallos y
expansión del área fotosintética que ayuda a ser eficiente
la condición para la captación de radiación (Rojas, 1993).
Resultados similares fueron hallados por Guerrero et al.
(2007), en un análisis de crecimiento de cinco fenotipos
de T. grandiflorum (copoazú) en la Amazonia occidental
colombiana. Así mismo, en estudios realizados en Brasil
en plántulas de copoazú se reportaron hallazgos similares
a los anteriores en donde se observó que las plantas bajo
ambiente de 50% de opacidad mostraron una mayor
altura que las plantas cultivadas en monocultivo (0% de
opacidad) y sombra natural (Silva et al., 2007). En la
investigación realizada por Pérez (2002) en
agroecosistemas de café (Coffea arabica L.), alcanzaron
mayor altura los árboles expuestos al sol al final del
período y es coincidente con los resultados de Fahl et al.
(1994), quienes observaron en experimentos bajo
Cuadro 1. Incremento promedio de la altura en cm y comparación
de medias obtenidas mediante la prueba de Tukey.
Tratamiento Medias* n**
T1
T2
T3
T4
115,89
107,75
103,13
111,76
240
240
240
240
E.E.*** Agrupación Tukey
1,02
1,01
1,01
1,01
D
B
A
C
*Medias con una letra común no son significativamente diferentes (P≤
0,05).
**n: Número de datos.
***E.E: Error estándar.
Diámetro
Los tratamientos T2 y T4 son estadísticamente similares y
alcanzaron diámetros promedios de 1,38 ± 0,10 cm y 1,39
± 0,08 cm, respectivamente; T1 y T3 presentaron en sus
diámetros diferencias estadísticas significativas a los
demás tratamientos (1,44±0,12 cm y 1,30±0,09 cm) en su
orden (Cuadro 2). A partir del sexto mes, T1 presentó
mayor incremento en el diámetro con relación a los otros,
hasta finalizar el estudio (Figura 2). El aumento del
70
60
Altura (cm)
50
40
30
20
10
0
Nov/540 Dic/573 Ene/603 Feb/634 Mar/664 Abr/696 May/726 Jun/757 Jul/789 Ago/821 Sep/851
Monocultivo
Mes - días acumulados
25 % Irradiancia
50 % Irradiancia
75 % Irradiancia
Figura 1. Promedio del incremento de la altura en los diferentes tratamientos a través del tiempo (monocultivo y= -3,39+5,64x. R2: 0,99;
25% opacidad y= -1,79+5,55x. R2:1,00; 50% opacidad y= -1,21+4,30x. R2: 0,99; 75% opacidad y= 0,77+4,11x. R2: 0,99).
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Cuadro 2. Incremento promedio del diámetro y comparación
de medias obtenidas mediante la prueba de Tukey.
Tratamiento Medias* n**
T1
T2
T3
T4
1,44
1,38
1,30
1,39
240
240
240
240
encontraron diferencias significativas en el crecimiento
diamétrico de T. cacao bajo distintas especies y niveles de
sombra de maderables (Somarriba et al., 1996). Otros
estudios realizados en Brasil, por Silva et al. (2007) con
plántulas de T. grandiflorum evidencian que las plantas de
copoazú presentaron el mayor diámetro bajo los
tratamientos 0% y 50% de sombra y bosque natural.
E.E.*** Agrupación Tukey
0,01
0,01
0,01
0,01
C
B
A
B
Área foliar
*Medias con una letra común no son significativamente diferentes (P ≤
0,05).
**n: Número de datos.
***E.E: error estándar.
El incremento del área foliar en monocultivo T1 fue
estadísticamente diferente a los demás tratamientos, T2 y
T4 no presentaron diferencias estadísticas P≤0,05
(Cuadro 3), los tratamientos que alcanzaron el mayor
incremento en área foliar, fueron T1 y T2 (Figura 3), con
1.193,1 y 1.342,7 cm 2 .mes -1 , respectivamente. Al
finalizar el período de estudio ocurrió un descenso en el
incremento, este comportamiento pudo estar asociado
con procesos de defoliación y renovación de hojas por
efecto de la disminución de precipitaciones y el aumento
del brillo solar que se registró durante los meses de agosto
y octubre. Algunos factores climáticos intervienen de
forma directa sobre el área foliar de la planta e
incrementan la senescencia foliar y pérdida del follaje
(Núñez & Foster, 1996) debido a que la planta a bajos
niveles de luz, desarrolla la expansión máxima de la
superficie foliar para captar con mayor eficiencia la luz
disponible (Jarma et al., 1999; Guerrero et al., 2007). Sin
diámetro estuvo influenciado posiblemente por los
diferentes niveles de radiación trasmitida, de tal forma que
el tratamiento monocultivo creció según las líneas de
tendencias, a una velocidad de 0,12 cm.mes-1 para el
tiempo de muestreo estudiado, seguido por el tratamiento
T2 con 0,10 cm.mes-1, T3 con 0,09 cm.mes-1 y T4 con 0,08
cm.mes-1. Resultados similares fueron obtenidos por
Somarriba (1997), en una investigación desarrollada en
cacao bajo sombra de leguminosas en Costa Rica en donde
el aumento del tronco a 30 cm del suelo fue ligeramente
mayor bajo la sombra de las especies Erythrina
berteroana Urb. (Poró) y Gliricidia sepium (Jacq.) Walp.
(matarratón), que proporcionaban menor opacidad y
mayor penetración de la radiación solar; el porcentaje de la
sombra fue inversamente proporcional al incremento del
tronco. Sin embargo, en una investigación anterior, no se
1,4
1,2
Diámetro (cm)
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Nov/540 Dic/573 Ene/603 Feb/634Mar/664Abr/696May/726Jun/757 Jul/789 Ago/821Sep/851
Monocultivo
Mes - días acumulados
25 % Irradiancia
50 % Irradiancia
75 % Irradiancia
Figura 2. Promedio incremento del diámetro acumulado en los diferentes tratamientos a través del tiempo (monocultivo y= -0,08+0,12x.
R2: 0,99; 25% opacidad y= -0,05+0,10x. R2: 0,99; 50% opacidad y= -0,07+0,09x. R2: 0,98 y 75% opacidad y= 0,04+0,08x. R2: 0,98).
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Cuadro 3. Incremento promedio del área foliar (cm2) y
comparación de medias obtenidas mediante la prueba de Tukey.
Tratamiento Medias*
T1
T2
T3
T4
13.061,77
10.741,43
9.246,29
10.265,70
diferente a los demás tratamientos, entre T2 y T4 existió
una similitud para P≤0,05 (Cuadro 4). El sistema que
obtuvo el mayor incremento promedio en hojas por mes
fue T1 seguido por T2 con 4,60 y 4,07, respectivamente;
estos resultados coinciden con los hallados en Brasil para
plántulas de copoazú por Silva et al. (2007), en donde se
evidencia que las plantas cultivadas bajo sombra
mostraron menor número de hojas. Al finalizar el estudio,
se presentó un descenso el cual puede estar asociado a la
disminución del agua, las precipitaciones que se
registraron en los meses de agosto y octubre fueron de
80,60 y 69,90 mm.mes-1 y un aumento del brillo solar con
180,90 y 181,0 horas.mes-1, respectivamente.
n** E.E.*** Agrupación Tukey
240
240
240
240
252,70
252,65
252,65
252,65
C
B
A
B
*Medias con una letra común no son significativamente diferentes
(P≤0,05).
**n: Número de datos
***E.E: Error estándar.
embargo, el copoazú tiende a ser una especie facultativa
de sombra, ya que exhibe características especiales de
aclimatación al sol (TCA, 1999).
Cuadro 4. Incremento promedio del número de hojas y
comparación de medias obtenidas mediante la prueba de Tukey.
En una investigación realizada en el departamento del
Caquetá por Guerrero et al. (2007) se evaluaron diferentes
niveles de sombra para cinco ecotipos de T. grandiflorum,
y se encontró que el área foliar presentó diferencias
significativas para cada ecotipo, lo cual supone la
adaptación de la planta para alcanzar mayor interceptación
de radiación solar. Este comportamiento se evidencia
cuando en la cobertura de 15,80% y de manera análoga, en
la de 48,70% de sombra, hubo un mayor aumento del área
foliar como respuesta al sombreamiento.
Tratamiento Medias* n** E.E.*** Agrupación Tukey
T1
T2
T3
T4
44,85
36,88
31,75
35,25
240
240
240
240
0,87
0,87
0,87
0,87
C
B
A
B
*Medias con una letra común no son significativamente diferentes (P≤
0,05).
**n: Número de datos
***E.E: error estándar
Número de hojas
Estos datos coinciden con los realizados en fríjol por
Núñez et al. (1988), en donde menciona que el déficit
hídrico en etapas tempranas generalmente afectan el
Al evaluar el incremento promedio del número de hojas
se encontró que el monocultivo es estadísticamente
25000
Área Foliar (cm)
20000
15000
10000
5000
0
Oct/510Nov/540 Dic/573 Ene/603 Feb/634 Mar/664 Abr/696May/726 Jun/757 Jul/789 Ago/821 Sep/851
Monocultivo
Mes - días acumulados
25 % Irradiancia
50 % Irradiancia
75 % Irradiancia
Figura 3. Promedio del incremento del área foliar acumulada en los diferentes tratamientos a través del tiempo (monocultivo y= 4.334,4+1.342,7x R2: 0,94; 25% opacidad y= -3.004,2+1.193,1x. R2: 0,96; 50% opacidad y= -2.811,8+989,9x. R2: 0,95 y 75% opacidad
y= -3.675,6+1.013,9x R2: 0,96).
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alargamiento y el tamaño final de las hojas; y observaron
que, aún a expensas del rendimiento, las rápidas tasas de
senescencia son también un mecanismo que le permite a
la planta sobrevivir durante períodos largos de sequía.
recursos hídricos y nutrimentales (Escalante, 1999).
Cuadro 5. Incremento promedio del índice área foliar y
comparación de medias obtenidas mediante la prueba de Tukey.
Tratamiento Medias* n**
Índice de área foliar
T1
T2
T3
T4
No se presentaron diferencias estadísticas entre T2 y T4
mientras que T1 fue diferente a todos los tratamientos
con P≤0,05 (Cuadro 5). El tratamiento T1 presentó un
descenso al comienzo del estudio, al parecer porque antes
de la investigación el agroecosistema tenía el mismo
nivel de sombra y al quedar expuesto directamente a la
radiación solar, se generó este efecto negativo, pero se
recuperó y obtuvo el mayor índice de área foliar con 0,08.
Esta diferencia con respecto a los otros, se infiere que se
presentó por el mayor número de hojas (Cuadro 4). Estos
resultados se ajustan a lo mencionado por Olalde et al.
(2000) quienes concluyen que área foliar, índice de área
foliar y la duración de las hojas, incrementan su valor por
el mayor número de hojas por unidad de superficie. Lo
anterior puede atribuirse a una mayor fotosíntesis, debido
al crecimiento del dosel vegetal que proporciona mayor
intercepción de luz y mayor aprovechamiento de los
3,69
2,17
2,04
1,77
E.E.*** Agrupación Tukey
240
240
240
240
0,87
0,87
0,87
0,87
C
B
B
A
*Medias con una letra común no son significativamente diferentes (P≤
0,05).
**n: Número de datos.
***E.E: error estándar.
Guerrero et al. (2007), en el departamento del Caquetá
también encontraron que el IAF estuvo fuertemente
afectado por las coberturas bajo las cuales se desarrolló el
análisis y su interacción con el componente genético de
cada material. Ello se puede corroborar por los estados
diferenciales entre doseles, dado que el IAF expresa el
área de hojas que convertirá la energía lumínica en
energía química. Gómez et al. (1991) demostraron que
mínimos valores de tasas de crecimiento relativo se
observan después de valores máximos de IAF.
80
70
Número de hojas
60
50
40
30
20
10
0
Oct/510
Nov/540 Dic/573
Ene/603
Feb/634
Mar/664 Abr/696 May/726 Jun/757
Jul/789
Ago/821 Sep/851
Mes
Monocultivo
25 % Irradiancia
50 % Irradiancia
75 % Irradiancia
Figura 4. Promedio del número de hojas acumulada en los diferentes tratamientos a través del tiempo (monocultivo Y= -7,62+4,60x R2:
0,94; 25% opacidad y= -7,56+4,07x. R2: 0,96; 50% opacidad y= -6,39+3,39x. R2: 0,95 y 75% opacidad Y= -6,08+3,48x R2: 0,96).
102
Gualtero et al./ Ingenierías & Amazonia 5(2), 2012, pp: 96 - 104
5,0
4,5
Indice de área foliar
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
Oct/510Nov/540Dic/573 Ene/603 Feb/634Mar/664Abr/696May/726Jun/757 Jul/789 Ago/821Sep/851
Monocultivo
Mes - días acumulados
25 % Irradiancia
50 % Irradiancia
75 % Irradiancia
Figura 5. Promedio del Índice de área foliar acumulada en los diferentes tratamientos a través del tiempo (monocultivo y= 3,17+0,08x
R2:0,28; 25% opacidad y= 2,27-0,02x. R2:0,03; 50% opacidad y= 2,28-0,04x. R2: 0,23 y 75% opacidad y= 1,86-0,01x R2: 0,05).
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