CUADERNILLO CURSO INGRESO MEDICINA para formato PDF
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Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis MATERIAL DE ESTUDIO BIOLOGÍA DOCENTE: PROF. LIC. ANDREA PONCE CURSO DE INGRESO A MEDICINA 2016 1 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis ¿QUE ESTUDIA LA BIOLOGÍA? El término Biología proviene del griego “bio”: vida y “logos”: estudio. En 1801 los naturalistas Lamark, en su libro Filosofía zoológica y Triviranus, en Filosofía de la naturaleza, propusieron simultáneamente el término de Biología para designarla como: “la Ciencia de la vida, que se ocupa del estudio de los seres vivos y de los fenómenos vitales que se realizan en ellos”. Abarca los aspectos referidos a la estructura, función, desarrollo de todos los seres vivos. ¿Qué es ciencia? El término ciencia proviene del vocablo latino scientia que significa “saber” o “conocer”. La ciencia es una forma de pensar y un método para investigar de manera sistemática el mundo que nos rodea. Clasificación de la ciencia: 1 • Ciencia básica o pura: se lleva a cabo con el fin de incrementar el conocimiento de los principios fundamentales de la naturaleza. Se subdivide a su vez en: 1-a • Ciencias formales: trabajan con conceptos que no derivan de la experiencia sensorial, basan su estudio en ideas, como la Lógica y la Matemática. 1-b • Ciencias fácticas: investigan los hechos de la realidad y se basan en las experiencias sensoriales, basan su estudio en hechos o fenómenos observables. -Las ciencias que se encargan de los fenómenos naturales observables, son las Ciencias Naturales como la Biología, la Física, la Química y la Geología. -Las ciencias que se encargan de los hechos culturales, son las Ciencias Sociales (Sociología, Psicología, Antropología, Economía, Historia, Derecho). 2 • Ciencia aplicada: es la aplicación del conocimiento de una o varias áreas especializadas de la ciencia, para resolver problemas prácticos. El proceso de la ciencia es creativo y dinámico, cambiante en el tiempo e influido por factores culturales, sociales e históricos así como la personalidad de los científicos mismos. El proceso de la ciencia puede ser diferente para cada científico individual y depende de la creatividad del mismo. En contraste, el método científico consiste en una serie de pasos ordenados y es una herramienta útil para todos los científicos exitosos. La labor del científico Los científicos son personas que se dedican al estudio del mundo que los rodea. La razón para estudiar la naturaleza es el deseo de conocer sus secretos y la necesidad de utilizar sus recursos para el beneficio humano. El avance tecnológico es un aliado de la labor científica. Mediante la invención de instrumentos muy precisos, se amplían las capacidades de los sentidos. Así para examinar partes muy pequeñas de la materia se utiliza el microscopio, para observar astros muy lejanos se emplea el telescopio, y para medir con gran exactitud la masa de los cuerpos se usa la balanza de precisión. 2 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Ramas de la Biología El avance de la ciencia y de la tecnología hizo que el campo de estudio de la Biología fuera cada vez más amplio. Por ello, es posible distinguir subdisciplinas o ramas, que se especializan en sus intereses y alcances. Existen distintas formas de clasificar las ramas de la Biología, algunas hacen hincapié en las técnicas y los procesos intervinientes, y otras, en el grupo de organismos estudiados: Ramas de la Biología según las técnicas y los procesos intervinientes Biología molecular Citología o Biología celular Histología Anatomía Fisiología Patología Biología de la reproducción Endocrinología Neurología Embriología Genética Genética de poblaciones Biología evolutiva Paleobiología Ecología Ramas de la Biología según el grupo de organismos estudiados Microbiología Virología Bacteriología Protozoología Zoología de los invertebrados Malacología Entomología Ictiología Herpetología Ornitología Mastozoología Biología humana Medicina Antropología MÉTODO CIENTÍFICO El avance en el conocimiento del mundo que nos rodea y del propio ser humano, se logra gracias a la labor de la investigación científica. El método científico puede ser considerado como un conjunto de procedimientos que emplea el investigador para llegar al conocimiento. No se trata de una serie de pasos sino del uso coherente, articulado y sistemático de una variedad de medios para alcanzar ciertos fines, que son los objetivos que se plantean los científicos en sus investigaciones. La ciencia es sistemática porque procura organizar los conocimientos y hacer que éstos sean de fácil acceso para quienes deseen asimilar sus fundamentos. La investigación científica comienza con: -La observación (primer paso en todo proceso científico), no siempre puede hacerse utilizando sólo nuestros sentidos; por ello se recurre a los aparatos que el hombre ha construido para observar en el mundo de lo invisible, como el microscopio y el telescopio. -La observación conduce luego al planteo de un problema claro y preciso a partir de la recolección y el examen de datos. -Sobre esta base, el investigador elabora una hipótesis (una respuesta posible). Una hipótesis es una explicación tentativa para un suceso. Las hipótesis pueden ser correctas o 3 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis incorrectas y por eso se deben comprobar, haciendo una observación detallada de todos los posibles factores que afectan al sujeto de estudio. -Para saber cual es la hipótesis correcta se recurre a la realización de experimentos. Es en este punto donde el conocimiento científico difiere de otros tipos de conocimiento, en la posibilidad de someter a prueba la hipótesis. Se diseña de tal manera que sus resultados reflejen la validez o la falsedad de la hipótesis. La experimentación puede realizarse de diversas maneras, pero la experimentación controlada es una característica propia del método científico, de tal manera que otros sistemas más sencillos no son viables para el propósito de la ciencia. En experimentación controlada debemos tener dos grupos de prueba: un sujeto llamado grupo control o grupo testigo, y otro llamado grupo experimental. El grupo de control y el grupo experimental, son sometidos a las mismas condiciones, excluyendo la variable que se ha elegido para el estudio. El grupo de control no es sometido a la variable, sólo se somete al grupo experimental. Se observan los resultados y se registran las diferencias entre ambos grupos. Si el investigador nota una diferencia entre ambos grupos, entonces puede deducir una respuesta. Conforme la investigación avanza, las hipótesis falsas se rechazan una a una, hasta obtener la respuesta más plausible de todas las hipótesis que se presentaron inicialmente. Cuándo la hipótesis se verifica, entonces se procesa la declaración final, que en ciencias se llama TEORÍA. La experimentación es, entonces, un proceso que permite reunir pruebas para verificar o rechazar una hipótesis. En el transcurso de los experimentos se realizan también observaciones, clasificaciones y mediciones. Los resultados de las mediciones se organizan en tablas de datos. -Sobre la base de estos datos, se construyen gráficos donde se analizan los resultados de los experimentos para arribar a una conclusión. Además, los gráficos permiten comunicar a otras personas los resultados de los experimentos. Utilizando el método científico, los investigadores hacen observaciones cuidadosas, reconocen y enuncian problemas, plantean hipótesis (suposiciones razonables), hacen predicciones que pueden someterse a prueba y diseñan experimentos para demostrar sus predicciones. Estudian los resultados de sus experimentos y hacen conclusiones a partir de ellos; incluso los resultados que no apoyan la hipótesis pueden ser valiosos y llevar a nuevas hipótesis. En caso de que la hipótesis sea refutada, será necesario plantearse una nueva. Por otro lado, de convalidarse la hipótesis no significa que ésta pase a ser una verdad absoluta sino una explicación por el momento aceptada. Una hipótesis bien sustentada puede convertirse en teoría. Una teoría se establece sólo cuando una hipótesis ha sido sustentada por los resultados consistentes de muchos experimentos y observaciones. Una buena teoría sirve para relacionar hechos que previamente parecían aislados. Las teorías poderosas que explican aspectos importantes de la realidad se denominan paradigmas. La historia de la ciencia ha mostrado que incluso paradigmas fundamentales pueden ser refutados y sustituidos cuando no pueden explicar o justificar nuevas explicaciones de los hechos naturales, en tal caso se reemplazan por nuevos paradigmas en un proceso conocido como revolución científica. 4 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis EJEMPLO SOBRE EL PROCEDIMIENTO COMPLETO: En el laboratorio de Gabinete de Biología criamos guppys para embellecer nuestro ambiente de trabajo. Tenemos dos peceras para este propósito. En una de las peceras, observamos un aletargamiento en los movimientos natatorios de algunos peces. Esto se agravó al grado de que los guppys comenzaron a morir. ¿Cuál era la causa de muerte de los guppys? Ésta fue nuestra primer pregunta, la cual fue seguida por varias hipótesis. Las hipótesis fueron las siguientes: 1. Los guppys estaban envenenándose con algún producto químico que fue añadido al agua. 2. La pecera se colocó muy cerca de una estufa del laboratorio (a un metro de distancia), entonces el calor excesivo podría estar matándolos. Para probar la hipótesis número 1, decidimos llevar a cabo un experimento controlado. Separamos a los guppys del acuario saludable en dos grupos: Como grupo de control, se colocaron 10 guppys en la "pecera saludable", 5 hembras y 5 machos. Como grupo experimental, se colocó otro grupo de 10 guppys en la "pecera asesina", 5 hembras y 5 machos. Mantuvimos las mismas condiciones ambientales para ambos grupos. Después de 48 horas, el grupo experimental (los peces en el acuario asesino) comenzó a presentar movimientos letárgicos. Por otro lado, el grupo de control estaba en condiciones normales. Después de 57 horas, los individuos del grupo experimental comenzaron a morir. Nuestro análisis preliminar fue que la muerte de guppys sólo ocurría en la pecera asesina, por lo tanto, el problema residía solamente en dicha pecera. Nosotros sólo teníamos que probar si alguna sustancia tóxica era la causa de las muertes. Confiamos el análisis químico del agua de ambas peceras a un laboratorio de análisis químicos. Los resultados revelaron que no había substancias tóxicas en el agua de las peceras. Las diferencias en la composición química entre las muestras de agua, de una y otra peceras, no fueron significativas. Por lo tanto, la primera hipótesis se rechazó parcialmente (siempre persiste cierto grado de incertidumbre debido a varios factores concernientes a los procesos analíticos). Finalmente, decidimos probar la segunda premisa. Verificamos la temperatura del agua en ambas peceras. El agua en la pecera asesina era 4.7 °C más caliente que el agua de la pecera saludable. Entonces, esta podría ser la causa. Para verificarlo, colocamos el acuario “asesino” a una distancia de tres metros desde la estufa, con respecto a la posición original. Desde entonces nuestros guppys no mueren por "causa desconocida"; por lo menos, no hasta ahora. Conclusión: la experimentación permitió que conociéramos la verdadera causa de la muerte de los peces. Al verificar la segunda hipótesis ya se pudo considerar como teoría. 5 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis PRINCIPIOS UNIFICADORES DE LA BIOLOGÍA -Todos los organismos están formados por células. Uno de los principios fundamentales de la biología es que todos los organismos están compuestos de una o más unidades llamadas células. Este concepto es de importancia central porque coloca el énfasis en la uniformidad básica de todos los sistemas vivos. -Todos los organismos obedecen a las leyes de la Física y de la Química. Una de las características más sorprendentes de los seres vivos es su capacidad para reproducirse, para generar copias fieles de ellos mismos. Aproximadamente en 1950 se mostró que esta capacidad residía en un único tipo de molécula química, el ácido desoxirribonucleico (ADN), que permite explicar los misterios de la herencia. -Todos los organismos requieren energía Los organismos vivos son expertos en la conversión energética. La energía que ingresa, ya sea en forma de luz solar o en energía química almacenada en los alimentos, es transformada y usada por cada célula individual para hacer el trabajo celular. Este trabajo incluye el dar energía no sólo para los numerosos procesos que constituyen las actividades del organismo, sino también para la síntesis de una enorme diversidad de moléculas y estructuras celulares. En el curso del trabajo celular, la energía puede transformarse en energía cinética, en energía térmica o de nuevo en energía luminosa. Ésta finalmente se disipa y el organismo debe incorporar más energía. Este flujo de energía es esencial para la vida. CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS Existe una gran variedad de seres vivos que se diferencian en forma, tamaño, estructura; por eso encontramos ejemplos de organismos unicelulares como las bacterias a organismos pluricelulares como plantas o animales. Todos comparten una serie de características que permiten diferenciarlos de la materia inanimada: 1- Organización específica: la materia de los seres vivos se organiza en niveles de complejidad u organización siguiendo un orden jerárquico, que no se encuentran presentes en la materia inerte. Sin embargo los primeros 5 niveles de organización se encuentran tanto en la materia inerte como en la materia viva: 1) Nivel subatómico: Representado por las Partículas elementales o Partículas subatómicas, como los protones, neutrones y electrones. 2) Nivel atómico: Átomos. Formados por partículas subatómicas, por ejemplo átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, etc. Los protones y neutrones constituyen el núcleo del átomo y los electrones alrededor del núcleo ocupando distintos niveles de energía. 3) Nivel molecular: Moléculas. Se forman por la unión de átomos que forman un conjunto neutro, se denominan también compuestos químicos. Ej: molécula de agua, molécula de oxígeno, glucosa, ribosa, desoxirribosa, ácidos grasos, glicerol, aminoácidos, nucleótidos, etc. 4) Nivel macromolecular: Macromoléculas. Se forman por la unión de numerosas moléculas. Ej: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas, ADN, etc. 6 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis 5) Nivel de organización subcelular: Organelas u organoides. Las macromoléculas se organizan en estructuras especializadas llamadas organoides, que forman parte de la célula. Ej: ribosomas, mitocondrias, lisosomas, membrana celular, etc. Todos estos niveles pueden encontrarse en la materia viva como en la inanimada. El nivel de vida solo se alcanza en el siguiente escalón del orden jerárquico: 6) Nivel celular (nivel fundamental de la vida): Célula. Es una combinación muy específica de organoides que contiene todos los sistemas que le permiten captar y transformar la energía y autoperpetuarse. 7) Nivel tisular: tejidos. Los tejidos son un conjunto de células eucariotas similares organizadas con el objeto de llevar a cabo una función común. Ej: tejido epitelial, tejido muscular, tejido nervioso, etc. 8) Nivel de órganos: Órganos. Son estructuras formadas por más de un tipo de tejido con funciones mas especializadas. Ej: riñón, corazón, pulmón, estómago, etc. 9) Nivel de aparatos y sistemas: Aparato: Es un conjunto de órganos formados por distintos tejidos que actúan de manera coordinada para cumplir una función. Ej.: aparato circulatorio, digestivo, respiratorio, urinario. Sistemas: Es un conjunto de órganos formados por el mismo tejido que están estructurados para cumplir una función determinada. Ej.: sistema óseo, sistema muscular, sistema nervioso y sistema endocrino. 10) Nivel de Organismo: Individuo pluricelular. Constituido por los distintos aparatos y sistemas de órganos que interactúan en conjunto. Ej.: ser humano Niveles de organización ecológica: 11) Población: conjunto de individuos de una misma especie que habitan en un lugar y tiempo determinado. Ej: las hormigas de un hormiguero. 12) Comunidad: Conjunto de poblaciones que interactúan unas con otras en un ambiente y tiempo determinado. 13) Ecosistema: El conjunto de comunidades que se relacionan entre sí y con el ambiente físico. 14) Biósfera o Ecósfera: el conjunto de todos los ecosistemas de la tierra. 2- Metabolismo: es el conjunto de reacciones químicas y energéticas que se producen en el interior de las células de un organismo. Este proceso se divide en dos grandes grupos, según si consuman o liberen energía: Anabolismo y catabolismo. Anabolismo (o biosíntesis): son reacciones de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas simples. Estas reacciones requieren energía para la formación de nuevos enlaces químicos por eso se dice también que son reacciones endergónicas. Por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas. Catabolismo: son reacciones de degradación de moléculas complejas para obtener moléculas simples. Las reacciones catabólicas implican la ruptura de enlaces químicos con liberación de energía, son reacciones exergónicas. Por ejemplo, la respiración celular que consiste en la degradación de una molécula de glucosa para formar agua y dióxido de carbono. 7 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Se denomina metabolismo basal a la mínima cantidad de energía por unidad de tiempo, necesaria para mantenerse vivo, es decir respirar, conservar la temperatura corporal, la circulación sanguínea y el funcionamiento del organismo. Fotosíntesis: es el proceso por el cual las plantas convierten la energía solar en energía química que se conserva en las uniones químicas de los carbohidratos como la glucosa. Los carbohidratos sencillos que se forman son almacenados en las plantas como almidón. Este proceso se realiza en los cloroplastos de las células vegetales, organela de forma oval, levemente aplanada y constituidos por un sistema de doble membrana. Ecuación de la fotosíntesis: Luz 6 CO2 + 6 H2O Dióxido de Carbono C6H12O6 + 6O2 Agua Glucosa Oxígeno La fotosíntesis se realiza en dos fases: Fase luminosa: ocurre en presencia de luz, la cual es captada por la clorofila de los cloroplastos y utilizada para romper las moléculas de agua en hidrógeno y oxígeno. El oxígeno desprendido se libera al ambiente. Parte de la energía lumínica es transformada en energía química, en la molécula de ATP. Fase oscura: no necesita luz, aunque puede ocurrir en su presencia. En esta fase se produce la síntesis de glucosa a partir del dióxido de carbono procedente de la atmósfera y el hidrógeno proveniente de la fase lumínica. Este proceso requiere de la energía química del ATP obtenida en la etapa lumínica. Luz Reacciones dependiente de la luz 6 O2 6 H2O ATP H+ 6 CO2 Reacciones independiente de la luz 6H2O C6H12O6 Respiración celular: es un proceso que permite transformar la energía química de las moléculas orgánicas, como la glucosa, en una forma de energía disponible para la célula. La mayor parte de la energía liberada durante el proceso de respiración se pierde como calor, otra parte es retenida por las células en forma de ATP. La respiración celular se lleva a cabo en las mitocondrias. Ecuación de la respiración celular: C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + ATP Glucosa Oxígeno Dióxido de Carbono Agua 8 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El proceso de respiración celular puede dividirse en tres grupos de reacciones químicas: glucólisis, ciclo de Krebs y sistema de transporte de electrones. -Primera etapa: Durante la glucólisis se produce, por acción enzimática, la ruptura de la molécula de glucosa, dando origen a dos moléculas de ácido pirúvico. La energía liberada en la ruptura de una molécula de glucosa se utiliza para formar dos moléculas de ATP. Esta etapa del proceso de respiración celular se lleva a cabo en el citoplasma de la célula. Luego el ácido pirúvico es transformado en un derivado del ácido acético, llamado acetil CoA (acetil coenzima A) que participa junto a otras moléculas orgánicas en el gran ciclo de Krebs. -Segunda etapa: Durante el ciclo de Krebs, se producen y se liberan 6 moléculas de dióxido de carbono y se forman dos moléculas de ATP, esta segunda etapa del proceso se lleva a cabo en la matriz interior de las mitocondrias. -Tercera etapa: comprende el sistema de transporte de electrones, que se realiza por la acción de una serie de enzimas. Durante esta etapa, los electrones liberados en etapas anteriores son transportados en una cascada de eventos que liberan energía, la cual es utilizada para sintetizar 32 moléculas de ATP. Al final del transporte de electrones, el oxigeno como el ultimo aceptor de electrones, acepta los electrones y se forman 6 moléculas de agua. Esta última etapa se produce en la membrana interna de la mitocondria. El rendimiento energético final de la degradación de la glucosa es de 38 mol de ATP. Fotosíntesis Respiración celular 3- Homeostasis: (del griego homeo,igual y stásis,estabilidad). Es la capacidad del organismo de mantener el equilibrio del medio interno, frente a fluctuaciones internas y externas, mediante mecanismos de regulación y ajuste. Implica una autorregulación que se basa en mecanismos hormonales, enzimáticos y nerviosos y en los que intervienen procesos de retroalimentación, es decir, que entre dos actividades hay una influencia recíproca. 9 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Cuando ambas actividades se estimulan recíprocamente se habla de retroalimentación positiva y cuando se inhiben recíprocamente, se trata de retroalimentación negativa (la más común en seres vivos). Un ejemplo de retroalimentación positiva es la eyección de leche por las mamas; cuando el bebé succiona, estimula la liberación por parte de la hipófisis de la hormona oxitocina que provoca la liberación de leche, entonces mientras más se estimula, más hormona se libera y sale más leche. Un ejemplo de retroalimentación negativa es el de la regulación de las hormonas tiroideas; la hipófisis produce la hormona tirotrofina que estimula a la glándula tiroides para que produzca las hormonas T3 y T4, si estas hormonas aumentan en sangre sobre los niveles requeridos, la hipófisis deja de liberar tirotrofina y los valores vuelven al equilibrio. Existen cambios en el ambiente interno y externo que alteran y provocan desequilibrios en el organismo. El calor, ruido, frío, presión y la falta de oxigeno son agentes desequilibrantes externos y como ejemplos de agentes internos están los cambios de presión arterial, la concentración de sales y de azúcar en la sangre, la retención de líquidos, entre otros. El cuerpo humano reacciona frente a estos cambios activando mecanismos homeostáticos. Estos mecanismos son regulados en los mamíferos por el sistema nervioso y el sistema endocrino. Cuando los mecanismos homeostáticos son incapaces de reestablecer el estado de equilibrio, puede llevar a una enfermedad y en casos más extremos la muerte. Algunos ejemplos de mecanismos homeostáticos: Piloerección: la estimulación nerviosa del sistema simpático provoca la contracción de los músculos erectores ubicados en la base de los pelos, lo que ocasiona que éstos se eleven desde la base. En los animales que tienen el cuerpo cubierto de pelos, la piloerección determina que una capa de aire quede retenida entre ellos, la cual se calienta rápidamente por la conducción del aire y actúa como aislante térmico. Relajación de los músculos erectores del pelo: Este mecanismo le permite al pelo aplastarse contra la piel para facilitar la pérdida de calor por convección. 4- Crecimiento: Es la capacidad de aumentar el tamaño como resultado del aumento del tamaño de las células, por aumento del número de división celular. Puede ser limitado o ilimitado, regulado por secreción de hormonas reguladoras del crecimiento. 5- Excitabilidad o irritabilidad: Es la capacidad de los seres vivos de reaccionar ante un estímulo del ambiente. Un estímulo es una variación física o química del ambiente interno o externo del organismo. Un cambio en la intensidad o dirección de la luz, en la temperatura, en la presión, en la composición química del medio circundante, es capaz de provocar una respuesta. Estos cambios son captados por órganos especializados, la información se procesa y se elaboran respuestas para acomodarse o adaptarse a dicho medio. 10 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Clasificación de los receptores conforme a estímulos que reaccionan Tipo de receptor Mecanoreceptores Quimiorreceptores Termorreceptores Electrorreceptores Fotorreceptores Ejemplos Receptores táctiles Órganos de la línea lateral en peces. Laberinto del oído de los vertebrados. Papilas gustativas, epitelio olfatorio. Receptores de temperaturas en insectos chupadores de sangre y garrapatas; órganos en las fosetas de algunas serpientes, receptores nerviosos en la piel y lengua de muchos animales. Órganos de la piel en algunos peces. Manchas oculares, conos y bastoncillos en la retina de los vertebrados. Estímulos efectivos Contacto, presión Olas, corrientes en el agua. Gravedad, aceleración lineal. Compuestos químicos específicos Calor Corrientes eléctricas en el agua. Energía luminosa. 6- Movimiento: se refiere a la capacidad de los organismos o parte de ellos (movimiento de organelas celulares) para desplazarse con requerimiento del gasto de energía metabólica. Todos los organismos presentan algún tipo de movimiento, en los animales es muy evidente; en las plantas los movimientos son mas lentos y menos obvios. Aún en el interior de las células existen movimientos de ciclosis, que determinan el desplazamiento del contenido celular. 7- Reproducción: es la capacidad de los organismos de dejar descendencia, asegurando la supervivencia de la especie. Es una de las funciones esenciales de los organismos vivos, tan necesaria para la preservación de las especies como lo es la alimentación para la conservación de cada individuo. La reproducción puede ser: - Sexual, cuando existe unión de células sexuales o gametas. - Asexual, cuando un mismo individuo origina otros idénticos y en ella no intervienen gametas. - Reproducción sexual: es el proceso mediante el cual el nuevo individuo se origina a partir de la unión de dos gametas, una masculina y otra femenina. La gameta masculina de los animales se denomina espermatozoide y las de las plantas, anterozoide. La gameta femenina de los animales se denomina óvulo y las de las plantas, oosfera. 11 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El mecanismo clave de la reproducción sexual es la meiosis, gracias a la cual es posible obtener gametas haploides (n). Estas gametas provienen una del padre y la otra de la madre, se unen (fecundación) y forman la célula huevo o cigota (2n). Existen algunas formas de reproducción que se pueden considerar como variantes de la sexual: Partenogénesis: proceso por la cual una gameta, masculina o femenina, se desarrolla sin que se haya producido la fecundación. Es común en algunos moluscos, crustáceos, insectos (en especial abejas y avispas) y reptiles. Cuando se produce en las etapas juveniles se denomina paidogénesis. Conjugación: proceso por el cual dos organismos unicelulares, por ejemplo paramecios, se unen por el surco oral e intercambian el material genético del núcleo, luego se dividen dos veces cada uno, dando como resultado ocho nuevos individuos en total. Neotenia: es la capacidad de reproducción sexual en estado larvario que presentan ciertos organismos, como el axolote americano. Reproducción sexual en las plantas: las plantas superiores se caracterizan por que tienen ciclos de vida en los que se alternan dos generaciones, una haploide (n) y otra diploide (2n). - El gametofito representa la fase haploide y es el encargado de producir las gametas, que al fusionarse, dan origen al esporofito. - El esporofito representa la fase diploide, al crecer produce por división meiótica las esporas, las cuales dan origen al gametofito. Reproducción sexual en animales: la fecundación tiene lugar cuando se produce la fusión de las gametas, con lo cual se origina la cigota. Dicha fusión puede producirse dentro del sistema reproductor femenino (fecundación interna) o en el agua (fecundación externa). Fecundación interna: se da en muchos animales, como en los gusanos planos, el pulpo, el tiburón, los reptiles, las aves, los mamíferos, incluido el hombre. 12 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Fecundación externa: es típica de la mayor parte de los animales acuáticos, como las anémonas, las estrellas de mar, las esponjas y los peces óseos, entre ellos, el pejerrey, la corvina y el salmón. Las hembras expulsan numerosos huevos en el agua y los machos liberan gran cantidad de espermatozoides. Los óvulos son fecundados en el agua cuando entran en contacto con los espermatozoides. El hermafroditismo es una forma de reproducción sexual en la que un solo individuo produce tanto óvulos como espermatozoides, unas pocas especies hermafroditas, como las tenias, pueden realizar la autofecundación. La lombriz de tierra es un animal hermafrodita típico; dos individuos copulan y se inseminan mutuamente. En algunas especies hermafroditas, la autofecundación es impedida por el desarrollo de los testículos y ovarios del individuo en diferentes épocas. -Reproducción asexual: es el proceso mediante el cual los nuevos individuos se originan a partir de un solo progenitor, es decir, no hay unión de células sexuales o gametas. Reproducción asexual en las plantas: se pueden diferenciar dos tipos principales de reproducción asexual: la producción de esporas y la multiplicación vegetativa. Producción de esporas: las esporas son células reproductivas que dan origen por sí solas a nuevos organismos. El organismo que produce las esporas se denomina esporófito. Por ejemplo en el helecho serrucho (Nephrolepis sp.) las esporas son producidas por división meiótica en los esporangios que se agrupan en estructuras especiales llamadas soros. Multiplicación vegetativa: consiste en la generación de nuevos organismos a partir de algún fragmento o estructura de la planta como el rizoma, tallo subterráneo del que nacen pequeños brotes; a través de propágulos, estructura en la cual de las hojas viejas de algunas plantas crecen otras hojas pequeñas que al caer al suelo pueden originar una nueva planta, etc. 13 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Esta variante de reproducción asexual se ve favorecida en los vegetales por la presencia de tejidos cuyas células se reproducen activamente, llamados meristemas (griego merizein: dividir). Reproducción asexual en microorganismos y animales: se pueden diferenciar la fisión binaria o bipartición, la fisión múltiple, la brotación o gemación y la regeneración. Fisión binaria o bipartición: un organismo unicelular se divide en dos partes aproximadamente iguales y da origen a dos células genéticamente idénticas entre sí. (Por ejemplo en protozoos y en algas unicelulares). Fisión múltiple: se da cuando el núcleo de una célula se divide varias veces, luego el citoplasma se fragmenta y rodea a cada núcleo, originando muchos organismos. (Por ejemplo en esporozoarios, organismos unicelulares). Brotación o gemación: consiste en la formación de yemas -evaginaciones del cuerpo- las cuales crecen y luego se van estrechando hasta separase por completo del organismo original. Por ejemplo en seres unicelulares como las levaduras (hongos) o pluricelulares como la hidra de agua dulce, la anémona de mar y las esponjas. Regeneración: es la capacidad que presentan algunos organismos para restituir las partes perdidas de su cuerpo. (Por ejemplo, las estrellas de mar pueden regenerar los brazos perdidos tras alguna lucha; las planarias (gusanos pequeños planos) que si se las corta por la mitad, de cada parte se vuelve a formar un nuevo individuo). 8- Adaptación: es la capacidad de un organismo para desarrollar, a través del proceso evolutivo, las características estructurales, fisiológicas o de comportamiento que mejoren su supervivencia y la capacidad para dejar descendencia viva en un ambiente particular. Por ejemplo, los cactus transformaron sus hojas en espinas para evitar el desecamiento en zonas áridas, lo que les permitió subsistir en esos ambientes. 14 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La fisiología de un animal está usualmente muy bien ajustada al ambiente que ocupa, lo que asegura su supervivencia. La evolución por selección natural es la explicación aceptada para esta condición denominada adaptación. La adaptación ocurre muy lentamente en una especie por miles de generaciones y es generalmente no reversible. Adaptación es frecuentemente confundida con otros dos procesos: Aclimatización: es la respuesta de un individuo, mediante un cambio fisiológico, bioquímico o anatómico, de la exposición crónica a condiciones ambientales nuevas que ocurren naturalmente en el ambiente. Aclimatación: se refiere al mismo proceso, pero los cambios son inducidos experimentalmente en el laboratorio o en el campo por el investigador. Generalmente ambos procesos son reversibles. Por ejemplo, si un animal voluntariamente migra desde un valle hacia las pendientes mas altas de una montaña, su tasa de ventilación pulmonar se incrementaré inicialmente para adquirir una cantidad de oxigeno adecuada. Dentro de unos pocos días o semanas, sin embargo, la ventilación pulmonar comenzará a bajar hasta una tasa equivalente a la que tendría este animal estando a nivel del mar, ya que empiezan a operar otros mecanismos fisiológicos que facilitan el intercambio gaseoso a grandes altitudes. Después de varios días, se dice que ese animal está aclimatizado a las nuevas condiciones de altura. Si un investigador coloca el mismo animal en una cámara de baja presión, simulando condiciones de gran altura, el animal estará aclimatado a las condiciones experimentales en unos pocos días. Establecer en la práctica si una determinada característica es realmente un valor adaptativo puede ser difícil. Una característica es adaptativa si está presente en una alta frecuencia en una población porque da como resultado una probabilidad más alta de supervivencia y reproducción que otros estados alternativos. 15 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS Se estima que la biosfera terrestre está poblada por unos 5 millones de tipos de organismos. Hay aproximadamente un millón y medio de especies descriptas y se cree que este número representa sólo el 5% de las especies con las que actualmente compartimos el planeta. Durante siglos, los naturalistas se han interesado en ordenar esta diversidad y, al hacerlo, surgió un patrón jerárquico como norma de la clasificación biológica. En 1758, el naturalista y botánico sueco Kart von Lineé (1707-1778) conocido como Linneo, publicó su trabajo Sistema naturae, en el cual desarrolló un sistema de clasificación (que con ciertas modificaciones, es el que rige actualmente) para nombrar y clasificar a todas las especies conocidas y a las nuevas que se van descubriendo. En orden descendente, los grupos propuestos por Lineo fueron: los reinos, las clases, los órdenes, los géneros y las especies. Este sistema de clasificación de los organismos en el cual los grupos se incluyen unos a otros en forma siempre creciente es lo que se conoce como sistema jerárquico de clasificación. Cada grupo particular de cualquier categoría en un plan de clasificación jerárquico de los organismos, se denomina taxón. La ciencia que estudia la clasificación de los organismos es la taxonomía. En la actualidad, la jerarquía de los rangos taxonómicos se ha ampliado y se consideran los siguientes taxones principales: Las especies se agrupan en géneros, los géneros en familias, las familias en órdenes, los órdenes en clases, las clases en phylum, los phylum en reinos y éstos en dominios. La posibilidad de utilizar esta clasificación inclusiva de grupos dentro de grupos es otra evidencia más a favor del proceso de evolución de las especies. ¿Qué es una especie? En latín significa “tipo” Las especies son tipos diferentes de organismos. En 1940, Ernest Mayr explicó que las especies son “grupos de poblaciones naturales que se cruzan real o potencialmente entre sí y que han quedado reproductivamente aislados de otros grupos”. Las especies de designan con un sistema binomial que incluye el nombre del género (que se escribe primero y con mayúscula) y el epíteto específico (se escribe después y con minúscula) que es un adjetivo o modificador que identifica la especie particular dentro del género. Ambas palabras van en letra cursiva o subrayadas. Por ejemplo Pisum sativum (arveja). Grupos desprendidos y aislados reproductivamente de la población general, pueden experimentar un cambio suficiente como para transformarse en especies nuevas. Este proceso se conoce como especiación. Un grupo de especies íntimamente relacionadas, derivadas por especiación de un antecesor común, constituyen un género. 16 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis REINOS DE LOS SERES VIVOS Luego de la publicación del Sistema Natural de Linneo (naturalista sueco) en 1758, y durante muchos años, se reconocían sólo dos reinos: Animalia y Plantae. El evolucionista alemán Ernst Haeckel propuso, a finales del siglo pasado, la construcción de un tercer reino, el de los Protistas, constituido por microorganismos. Haeckel reconoció que algunos de estos microorganismos carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Posteriormente, las bacterias fueron reconocidas, en 1956, por Herbert Copeland como reino Monera, independiente de los Protistas. Los hongos, fueron los últimos organismos que merecieron la creación de un reino Fungi y su fundador, R. Whittaker propuso, en 1959, una clasificación general de los seres vivos que contenía cinco reinos: Monera (bacterias) Protista (protozoos) Fungi (hongos) Plantae (plantas) Animalia (animales) En 1977, como resultado de estudios filogenéticos, Carl Woese concluyó que un grupo de bacterias ancestrales o arquibacterias deben constituir un reino aparte al que llamó Archaebacteria. Posteriormente, en 1978, Whittaker y Lynn Margulis, propusieron una modificación, conservando el número de reinos e incluyendo dentro del antiguo grupo Protistas a las algas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin embargo, gran parte de la literatura científica aún utiliza la denominación Protista. Así, esta nueva clasificación de seis reinos consiste en: Archaebacteria (basterias primitivas), Monera (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor) y Animalia (animales vertebrados e invertebrados). Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales que cambian a tasas extremadamente bajas (como en el caso del RNAr) llevaron a Carl Woese, a Lynn Margulis y a sus colaboradores a postular tres linajes evolutivos principales, conocidos como Dominios. Caracteres que definen a los tres dominios Dominio Características Células procarióticas. Membranas lipídicas Archaea compuestas principalmente por diéteres de glicerol Organismos: Pyrodictium,Thermoproteous, isoprenoides o tetraéteres de diglicerol. El RNA termococales, metanococales, metanobacterias, ribosomal de la subunidad pequeña de los ribosomas metanomicrobiales, halófilos extremos. (16S-rRNA) es del tipo arqueobacteriano. 17 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Bacteria Organismos: Termotogales, flavobacterias, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias gram-positivas, bacterias verdes no-sulfurosas. Eukarya Organismos: Protozoos ciliados, protozoos flagelados. Algas (diplomonas, euglenoides, algas rojas). Hongos. Plantas. Animales Células procarióticas. Membranas lipídicas compuestas principalmente por diésteres de diacilglicerol. El RNA ribosomal de la subunidad pequeña de los ribosomas (16S-rRNA) es del tipo eubacteriano. Células eucarióticas. Membranas lipídicas compuestas principalmente por diésteres de acilglicerol. El RNA ribosomal de la subunidad pequeña de los ribosomas (18S-rRNA) es del tipo eucariota. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MATERIA VIVA La vida en nuestro planeta se presenta bajo una gran diversidad de formas. El análisis químico de la materia viva demuestra que en su composición se encuentran una serie de elementos químicos denominados biogénicos, son alrededor de 21 y se distribuyen en 3 grupos según su porcentaje. Grupo I: son los llamados macroelementos y constituyen el 96% de la materia viva. Por ej. C, H, O, N Grupo II: son los microelementos y constituyen el 3% de la materia viva. Por ej. Na, K, Cl, Ca, Mg, P, S Grupo III: llamados elementos trazas, representan el 1% de la materia viva. Por ej. Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, V, Si, Co, I Grupo I: Esos elementos presentan dos propiedades muy importantes: a) Tienen un peso atómico bajo b) Abundan en las capas más externas de la tierra. Los elementos de este grupo son indispensables para la formación de las moléculas de la materia viva, como hidratos de carbono, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. En todos estos compuestos el carbono cumple un papel preponderante, ya que posee la propiedad de combinarse consigo mismo, formando cadenas, ramificaciones, ciclos, etc. Grupo II: Algunas funciones de los elementos que pertenecen a este grupo son: Sodio: Interviene en la generación de potenciales de membrana y como cofactor de algunas enzimas, actuando como el mas importante catión extracelular. Potasio: Principal catión intracelular, y cumple las mismas funciones que el Sodio. Cloro: Es el mas importante anión extracelular. Participa en la regulación de la presión osmótica celular. Calcio: Participa como catión extracelular, en la constitución de tejido óseo y dientes, coagulación sanguínea, contracción muscular y cofactor de algunas enzimas. Magnesio: Participa como cofactor de algunas enzimas y ocupa un papel importante en los vegetales, pues forma parte de la molécula de clorofila. Fósforo: Interviene en la constitución del tejido óseo y dientes, participa en el proceso de transferencia de energía como ATP. También forma parte de ácidos nucleicos y de algunos lípidos y azúcares complejos. Azufre: Se encuentra en parte como anión mineral y en parte integrando moléculas orgánicas como proteínas y algunos polisacáridos complejos. Grupo III: Las principales funciones de algunos de los elementos de este grupo: 18 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Hierro: actúa como constituyente de hemoglobina y mioglobina, citocromos y otros transportadores de electrones, también como cofactor enzimático. Cobre: Forma parte de algunos pigmentos respiratorios en algunos animales y como cofactor enzimático. Cobalto: Interviene como constituyente de la vitamina B12. Iodo: es esencial en animales superiores donde integra las hormonas tiroideas. Los elementos de estos tres grupos se reúnen formando compuestos orgánicos e inorgánicos, dentro de los compuestos inorgánicos el más importante es el agua. COMPUESTOS INORGÁNICOS: EL AGUA EL AGUA ES INDISPENSABLE PARA LA VIDA Una gran parte de la masa de muchos organismos vivos consiste en agua. En los tejidos humanos, el porcentaje de ésta varía de 20 % en los huesos a 85% en las células cerebrales. Casi el 70% del peso corporal total de una persona corresponde al agua, en cambio la proporción en las medusas es de hasta 95% y es el solvente muchas reacciones biológicas. El agua no solo tiene importancia en el interior de los seres vivos, ya que es el medio donde ocurren los procesos físicos químicos vitales, sino que también es uno de los principales factores ambientales que los afectan. Estructura de la molécula de agua La estructura de la molécula de agua está dada por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno que se mantienen unidos por enlaces covalentes. Es una molécula polar y, en consecuencia, forma enlaces -llamados puentes de hidrógeno- con otras moléculas. Aunque los enlaces individuales son débiles -se rompen y se vuelven a formar continuamente- la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Propiedades del agua. Las moléculas de agua son polares. Las moléculas de agua son polares, es decir poseen cargas positivas y negativas parciales en cada extremo de la molécula. En el agua líquida y en el hielo se mantienen unidas en parte por enlaces de hidrógeno, cuyo átomo con su carga positiva parcial es atraído por el de oxigeno de una molécula adyacente, con carga negativa parcial y se forma un enlace de hidrógeno. Cada molécula de agua puede formar enlaces de hidrógeno con un máximo de cuatro moléculas vecinas. 19 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La molécula de agua (H2O) puede ser representada de varias maneras distintas. Una de ellas es el modelo compacto y otra el modelo de esferas. (a) En el modelo compacto, el átomo de oxígeno está representado por la esfera roja y los átomos de hidrógeno por las esferas azules. A raíz de su sencillez, este modelo a menudo se utiliza como un símbolo conveniente de la molécula de agua. (b) El modelo de esferas y varillas remarca que los átomos están unidos por enlaces covalentes; también da cierta indicación de la geometría de la molécula. Una descripción más precisa de la forma de la molécula la proporciona el modelo orbital. El agua es un solvente excelente Debido a que sus moléculas son polares, el agua es un excelente solvente, un líquido capaz de disolver muchos tipos de sustancias, en particular los compuestos polares y iónicos. Esto hace que el agua tenga una importante función facilitadora en las reacciones químicas, ya que las moléculas de agua polares atraen a los iones de sustancias iónicas de manera que éstas se disocian. La formación de enlaces de hidrógeno hacen al agua cohesiva y adhesiva Las moléculas de agua tienen una fuerte tendencia a adherirse entre sí; por eso se dice que son cohesivas. Esto se debe a la presencia de enlaces de hidrógeno entre ellas. Las moléculas de agua también se adhieren a otros tipos de sustancias (las que tienen grupos de átomos o moléculas con carga eléctrica en su superficie). Estas fuerzas adhesivas explican el hecho de que el agua humedezca las cosas. Una combinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explica la tendencia del agua a avanzar en tubos estrechos aún contra la fuerza de la gravedad, esta tendencia se denomina capilaridad. Esta acción es la que hace que el agua se mueva en los espacios microscópicos que hay entre las partículas del suelo hacia las raíces de las plantas El agua tiene un alto grado de tensión superficial Debido a la cohesividad de sus moléculas, las cuales ejercen mayor atracción entre sí que hacia las del aire. Así, las moléculas que se encuentran en la superficie se atraen fuertemente unas a otras dando como resultado una capa compacta. 20 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El agua ayuda a conservar estable la temperatura El agua presenta un calor específico muy elevado, es decir la cantidad de energía necesaria para aumentar en un grado Celsius la temperatura del agua, es muy elevada. Esto se debe a los enlaces de hidrógeno de sus moléculas. Para aumentar la temperatura de una sustancia, se requiere agregar energía térmica para hacer que sus moléculas se muevan con mayor rapidez, es decir incrementar la energía cinética de las moléculas. La gran cantidad de calor que se debe perder o agregar para que disminuya o aumente la temperatura del agua, hace que los océanos y otros grandes cuerpos de agua, tengan la temperatura relativamente constante; de este modo permite que los organismos que viven en los océanos tengan una temperatura mas bien constante en su entorno. El hecho de que sus moléculas se mantengan unidas por enlaces de hidrógeno hace que el agua tenga alto calor de vaporización. Se requieren 540 calorías para cambiar 1 gr. de agua líquida en 1 gr. de vapor de agua. Una caloría es una unidad de energía térmica (equivalente a 4,184 joules (J)) y la cantidad de calor necesaria para aumentar 1ºC la temperatura de 1 gr. de agua. Debido a que el agua absorbe calor al pasar de líquido a gas, el cuerpo humano puede disipar el calor excesivo cuando el sudor se evapora de la piel y una hoja vegetal puede mantenerse fresca bajo la luz solar intensa cuando el agua se evapora de su superficie. La densidad del agua es máxima a 4ºC Los enlaces de hidrógeno también son responsables de esta propiedad del agua. El agua tiene una densidad (δ) máxima a los 4ºC y empieza a expandirse (se vuelve menos densa) conforme disminuye la temperatura. El agua líquida se expande al congelarse, debido a que los enlaces de hidrógeno mantienen a dichas moléculas lo suficientemente separadas para que la densidad del hielo sea 10% menor que la del agua en estado líquido a 4ºC, en consecuencia el hielo flota en el agua helada que es mas densa. Esta propiedad es importante para que la vida continúe de la manera que lo ha hecho en la Tierra. Si el hielo tuviese mayor densidad que el agua, se hundiría y todos los estanques, lagos e incluso océanos, se congelarían desde el fondo hacia la superficie, lo que imposibilitaría la vida. Cuando un cuerpo da agua profunda se enfría, queda cubierto de hielo flotante. Esta capa de hielo actúa como aislante térmico y aísla el agua líquida subyacente, lo que impide que el agua se congele y permite que diversos animales y plantas sobrevivan bajo la superficie helada. Las moléculas de agua se disocian levemente Otra característica de las moléculas de agua es su tendencia leve (o ligera) a ionizarse, es decir disociarse en iones hidrógeno H+ (en realidad iones hidronio H3O+) y en iones hidróxido OH−. La separación del agua en un ión hidrógeno y otro hidróxido hace que las concentraciones de estos iones en el agua pura sean iguales, por lo que se dice que esta es una solución neutra (ni ácida ni básica). HOH ↔ H+ + OH− 21 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis En el agua pura, el número de iones H + iguala al número de iones OH - y esta proporción es igual a 10-7 mol por litro (0,0000001). Una solución que contiene más iones H + que iones OHes ácida; una solución que contiene más iones OH- que iones H+ es básica o alcalina. Por ejemplo, cuando el ácido clorhídrico (HCl) se disuelve en agua, se ioniza casi completamente en iones H+ y Cl-; como resultado de esto, una solución de HCl (ácido clorhídrico) contiene más iones H+ que OH-. De modo inverso, cuando el hidróxido de sodio (NaOH) se disuelve en agua, forma iones Na+ y OH-; así, en una solución de hidróxido de sodio en agua hay más iones OH- que H+. Una solución es ácida cuando el número de iones H + supera al número de iones OH-, de modo contrario, una solución es básica -o alcalina- cuando el número de iones OH - supera al número de iones H+. Así, un ácido es una sustancia que se disocia en solución y provoca un incremento en el número relativo de iones H+ en la solución (donador de protones). Son ejemplos de ácidos inorgánicos el clorhídrico y el sulfúrico y ejemplos de ácidos orgánicos frecuentes son el ácido láctico del suero de la leche y el ácido acético del vinagre. Una base es una sustancia que provoca un incremento en el número relativo de iones OH -. Las bases inorgánicas comunes son el hidróxido de sodio NaOH y el hidróxido de amoníaco NH4OH. Entre las bases orgánicas se mencionan las bases purina y pirimidina, que son componentes de los ácidos nucleicos. Muchos de los ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades ácidas a un grupo de átomos llamado grupo carboxilo, que incluye un átomo de carbono, dos átomos de oxígeno y un átomo de hidrógeno (simbolizado como -COOH). Cuando se disuelve en agua una sustancia que contiene un grupo carboxilo, algunos de los grupos -COOH se disocian y producen iones hidrógeno. Así, los compuestos que contienen grupos carboxilo son dadores de iones hidrógeno, o ácidos. Son ácidos débiles, sin embargo, porque el grupo -COOH se ioniza sólo levemente. Entre las bases más importantes de los sistemas vivos se encuentran los compuestos que contienen al grupo amino (-NH2). Este grupo tiene una tendencia débil a aceptar iones hidrógeno, formando por lo tanto el grupo -NH3+. En tanto los iones hidrógeno son eliminados de la solución por el grupo amino, la concentración relativa de los iones H + disminuye y la concentración relativa de los iones OH- aumenta. Grupos, tales como el -NH2, que son aceptores débiles de iones hidrógeno son, así, bases débiles. La concentración de hidrogeniones en los líquidos biológicos suele ser baja, de modo que es conveniente expresar el grado de acidez o alcalinidad de una solución, con el concepto de pH, por medio de la escala de pH (0–14). El símbolo "pH" indica el logaritmo de la recíproca de la concentración de iones hidrógeno en unidades de moles por litro. Por ejemplo: la concentración de hidrogeniones del agua pura es de 10 -7 M, entonces el logaritmo de 1/10-7 es 7.0, por lo que el pH del agua es 7. La ionización que ocurre en un litro de agua pura da como resultado la formación, en el equilibrio, de 1/10.000.000 de mol de iones hidrógeno (y, exactamente la misma cantidad de iones hidróxido). En forma decimal, esta concentración de iones hidrógeno se escribe como 0,0000001 mol por litro o, en forma exponencial, como 10 -7 mol por litro. El logaritmo es el exponente -7 y el logaritmo negativo es 7; con referencia a la escala de pH, se lo menciona simplemente como pH 7. 22 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis A pH 7 las concentraciones de H+ y OH- libres son exactamente iguales dado que están en agua pura. Este es un estado neutro. Cualquier pH por debajo de 7 es ácido y cualquier pH por encima de 7 es básico. Cuanto menor sea el valor del pH, mayor será la concentración de iones hidrógeno. Dado que la escala de pH es logarítmica, una diferencia en una unidad de pH implica una diferencia de 10 veces en la concentración de iones hidrógeno. Por ejemplo, una solución de pH 3 tiene 1.000 veces más iones H+ que una solución de pH 6. Una diferencia de una unidad de pH refleja una diferencia de 10 veces en la concentración de iones H+. Las bebidas cola, por ejemplo, son 10 veces más ácidas que el jugo de tomate. Los jugos gástricos son 100 veces más ácidos que las bebidas cola. Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a pH entre 6 y 8. Como excepciones notables se pueden mencionar los procesos químicos en el estómago de los humanos y otros animales, que tienen lugar a pH de aproximadamente 2. La sangre humana, por ejemplo, mantiene un pH casi constante de 7,4, a pesar del hecho de que es el vehículo de gran número y variedad de nutrientes y otros compuestos químicos que reparte entre las células, así como de la eliminación de desechos, muchos de los cuales son ácidos y bases. El mantenimiento de un pH constante, un ejemplo de homeostasis, es importante porque el pH influye en gran medida en la velocidad de las reacciones químicas. Cuando la sangre se vuelve demasiado ácida, suele sobrevenir el coma y la muerte. La alcalinidad excesiva tiende a causar hiperexcitabilidad del sistema nervioso e incluso convulsiones. Los organismos resisten cambios fuertes y repentinos en el pH de la sangre y otros fluidos corporales por medio de amortiguadores o buffers, que son combinaciones de formas dadoras de H+ y aceptoras de H+ de ácidos o bases débiles. Los buffers mantienen el pH constante por su tendencia a combinarse con iones H +, eliminándolos así de la solución cuando la concentración de iones H + comienza a elevarse y liberándolos cuando desciende. En los sistemas vivos funciona una gran variedad de buffers, siendo cada uno de ellos más efectivo al pH particular en el que las concentraciones del dador y del aceptor de H+ son iguales. Uno de los sistemas amortiguadores mas comunes reviste importancia en la sangre humana es el par ácido – base (H2CO3 – HCO3-). : CO2 + H2O ←→ H2CO3 ←→ H+ + HCO3Dióxido de carbono Agua Ácido carbónico ión bicarbonato SALES Las sales se forman a partir de ácidos y bases Cuando se mezclan un ácido y una base, el H + del ácido se une al OH - de la base y se forma una molécula de agua. El resto del ácido (anión) se combina con el residuo de la base (catión) y se forma una SAL. Por ejemplo, el ácido clorhídrico reacciona con el hidróxido de sodio y se forman agua y cloruro de sodio: HCl + NaOH → H2O + NaCl Una sal, un acido o una base que se disuelven en agua, se disocian en partículas cargadas que pueden conducir la corriente eléctrica, sustancias que se denominan electrolitos. Otros 23 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis compuestos como los azúcares y alcoholes, no forman iones al disolverse en agua, tampoco conducen la corriente eléctrica y se denominan sustancias no electrolíticas. Las células y líquidos extracelulares (como la sangre) de animales y plantas, contienen diversas sales en disolución. Estas son la fuente de muchos iones minerales de importancia, indispensables para el equilibrio de líquidos ácidos-básicos, y en los animales, para las funciones nerviosas y musculares, coagulación sanguínea, formación de huesos y muchos otros aspectos del funcionamiento corporal. Sodio, potasio, calcio y magnesio son los cationes principales, en tanto que cloruro, bicarbonato, fosfato y sulfato, son los aniones de importancia. COMPUESTOS ORGÁNICOS Los compuestos orgánicos están formados, fundamentalmente, por átomos de carbono unidos entre sí o unidos a átomos de hidrógeno, oxígeno y nitrógeno; formando cadenas lineales, ramificadas o cerradas en forma de anillos. Los compuestos orgánicos se clasifican en cuatro grandes grupos: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y los ácidos nucleicos. En la mayoría de estos compuestos, las moléculas son polímeros (del griego “muchas partes”) porque a su vez están formadas por unidades menores llamadas monómeros (del griego “una parte”). CARBOHIDRATOS (HIDRATOS DE CARBONOS). También llamados GLÚCIDOS o AZÚCARES. Son compuestos que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Su fórmula general es CnH2nOn (donde n es la cantidad de átomos de carbono). Los glúcidos desempeñan diversas funciones siendo la de reserva de energía (aportar energía al organismo) y formación de estructuras, las dos más importantes. Además, mantienen la actividad muscular, la temperatura corporal, la tensión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad neuronal. Clasificación de los carbohidratos Según la complejidad de la molécula, los carbohidratos se clasifican en: Monosacáridos o azúcares simples: son moléculas formadas entre 3 a 7 átomos de carbono. Los monosacáridos son azúcares simples. Se clasifican según el número de átomos de carbono en: Triosas, Pentosas, Hexosas y Heptosas. Son solubles en agua y pueden cristalizar y pasan fácilmente a través de las membranas de diálisis. Las pentosas Ribosa y Desoxirribosa se encuentran en las moléculas de los Ácidos Nucleicos. La pentosa Ribulosa es importante en la Fotosíntesis. La Hexosa Glucosa constituye la fuente primaria de energía para la célula. Otras hexosas importantes son la Galactosa, que se halla en el disacárido Lactosa y la Fructosa o Levulosa que forma parte de la Sacarosa. Están presentes en las frutas como fructosa, en la leche como galactosa, miel como glucosa más fructosa. 24 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El monosacárido mas común es la glucosa, principal nutriente de las células de los seres vivos, es la fuente primaria de energía para la célula, se encuentra libre en la sangre y en las frutas maduras. Oligosacáridos: Se forman por la unión de 2 a 10 monosacáridos y habitualmente se encuentran combinados con proteínas y lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos. Abundan en el glucocálix de la membrana celular. Los disacáridos son los más comunes. Los Disacáridos son carbohidratos formados por la unión de 2 monosacáridos con pérdida de 1 molécula de agua. Entre las sustancias más importantes están la SACAROSA, en la caña de azúcar, la MALTOSA, azúcar de la malta y la LACTOSA, azúcar en la leche. Maltosa: es un disacárido formado por la unión de glucosa más glucosa. Lactosa: disacárido formado por la unión de glucosa más galactosa. Sacarosa o azúcar común: disacárido formado por la unión de glucosa más fructosa. La Rafinosa, es un trisacárido, formada por fructosa-glucosa-galactosa, se encuentra en forma abundante en la remolacha azucarera. Los di y trisacáridos son cristalinos, solubles en agua y de sabor dulce. Polisacáridos: Resultan de la condensación de mas de 10 moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Después de la hidrólisis dan lugar a moléculas de azúcares simples. Los polisacáridos pueden ser simples (homopolisacáridos) o complejos (heteropolisacáridos). Los polisacáridos simples están formados por cientos de moléculas de glucosa unidas de diferentes maneras según se trate del almidón o del glucógeno. Los polisacáridos de mayor significación biológica son el ALMIDÓN y el GLUCÓGENO, que representan SUSTANCIAS DE RESERVA en células vegetales (almidón) y en animales (glucógeno). El Almidón constituye una mezcla de dos polímeros, uno la AMILOSA, es lineal; el otro la AMILOPECTINA, ramificado. El Glucógeno es un polímero muy ramificado y de muy alto peso molecular, constituido por alrededor de 30.000 glucosas, acumulado en el hígado y en los músculos. Puede ser considerado como el almidón de las células animales. La celulosa es el elemento más importante de la célula vegetal, es un polímero lineal con función estructural, principalmente en paredes celulares vegetales; la madera y el algodón están constituidos por celulosa. Las reservas de glúcidos: Glucógeno La totalidad de glúcidos que consume el hombre son transformados en glucosa y absorbidos por el intestino. Después pasan al hígado donde son transformados en glucógeno que es una sustancia de reserva de energía para ser usada en los períodos en que no hay glucosa disponible. Según se va necesitando, el glucógeno se convierte en glucosa que pasa a la sangre para ser utilizada en los diferentes tejidos. También se almacena glucógeno en los músculos, pero sólo se utiliza para producir energía en el propio músculo frente a situaciones que requieran una rápida e intensa actividad muscular. El glucógeno se almacena hasta 100gramos en el hígado y unos 200 gramos en los músculos, si se alcanza este limite, el exceso de glucosa en la sangre se transforma en grasa y se acumula en el tejido adiposo como reserva energética a largo plazo. 25 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los polisacáridos complejos están formados por monosacáridos que tienen compuestos nitrogenados (hexosaminas: glucosaminas o galactosaminas). La cadena de hexosaminas se asocia generalmente al ácido glucurónico constituyendo los mucopolisacáridos o glicosaminoglucanos (Gags). Por ejemplo: - El ácido condroitín sulfúrico (condroitín sulfato), componente importante del cartílago y hueso. - El ácido hialurónico, que son parte de las sustancias intercelulares de los diferentes tejidos del cuerpo (tejido conectivo). - La Heparina con funciones anticoagulantes. - La quitina es un polímero derivado de la glucosa (acetilglucosamina), constituye el exoesqueleto de los artrópodos, las paredes celulares de los hongos y de algunos órganos internos de los moluscos y anélidos. - Mureína o peptidoglucano presente en las paredes celulares de los procariotas. Los polisacáridos complejos no son cristalinos, son insolubles en agua y no poseen sabor dulce. Los polisacáridos se dividen a su vez en comestibles y no comestibles. Los comestibles son utilizables como fuente de energía, como las lentejas. Los no comestibles forman partes de la fibra alimentaria, como la cáscara de algunas frutas. Las fibras están compuestas por las partes no digeribles de los alimentos vegetales. Ayuda a prevenir enfermedades coronarias y el cáncer del intestino, debido a que mejora la absorción de los nutrientes por parte de intestino así como su paso a la corriente sanguínea y al reducir la absorción de las grasas digeridas se reduce ligeramente el nivel de colesterol en la sangre. Proceden de la cáscara del grano, de la piel y carne de las frutas, así como la materia dura y fibrosa de los vegetales, por lo que al pasar por el estómago y el intestino no pueden ser descompuestas por las enzimas digestivas y por lo tanto no son absorbidas por el organismo. 26 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Almidón (o féculas) LÍPIDOS Los lípidos están formados por cadenas de carbono combinadas con hidrógeno y con oxígeno pero en menor proporción que en la cadena de carbohidratos. También pueden aparecer en su estructura el fósforo y el nitrógeno. En la naturaleza se hallan ampliamente distribuidos y constituyen una forma condensada de energía ya que originan pequeñas partículas de valor calórico muy alto, útiles cuando se 27 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis acaban las reservas energéticas de los carbohidratos. También cumplen una función estructural, por ejemplo, en la constitución de las membranas biológicas. Existen distintas clases de lípidos, pero todos presentan ácidos grasos en su composición. Los ácidos grasos son moléculas fundamentales en la composición de los lípidos. Están constituidos por una cadena hidrocarbonada con un número par de carbonos, donde el último carbono forma un grupo ácido (-COOH). Entre los lípidos mas conocidos y frecuentes en los seres vivos, se encuentran los triglicéridos, que son moléculas que actúan como reserva de energía, tanto en animales como en vegetales. Los triglicéridos, a su vez, están formados por la unión de una molécula de tres carbonos llamada glicerol, con una, dos o tres moléculas de ácidos grasos. Los lípidos pueden ser saturados, si todos los carbonos se unen mediante enlaces covalentes simples, como el ácido palmítico, o insaturados, si presentan por lo menos un enlace covalente doble, como el ácido linoleico. Los ácidos grasos dan lugar a reacciones de esterificación para formar un triglicérido: Los lípidos pueden ser saponificables o no saponificables. LÍPIDOS SAPONIFICABLES Derivan de la esterificación de los ácidos grasos, entre ellos se encuentran: Las grasas y los aceites, que se forman cuando se esterifican 3 moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerol. Los aceites son de origen vegetal y líquidos a temperatura ambiente, Las grasas son de origen animal, constituyen una importante reserva energética en los animales y son sólidas a temperatura ambiente. 28 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los fosfolípidos forman parte de todas las membranas biológicas. Están compuestos por una molécula de glicerol, 2 ácidos grasos y un grupo fosfato. Las ceras son moléculas originadas a partir de la esterificación de un ácido graso con un alcohol de cadena larga. Las moléculas de cera forman láminas impermeables sobre las cubiertas de los animales y vegetales (tallos, pelos, plumas, piel, frutos, etc.) LÍPIDOS NO SAPONIFICABLES No poseen ácidos grasos, por lo general son cíclicos, entre ellos se encuentran los carotenoides y los esteroides. Los carotenoides son los pigmentos responsables de algunos colores en los animales y vegetales (el color de los frutos, yema de huevo, leche, hojas, etc.) La vitamina A es un derivado de los carotenoides. Los esteroides son lípidos de estructura compleja e incluyen: el colesterol que forma parte de algunas membranas biológicas; los ácidos biliares que participan en la digestión de los alimentos; algunas hormonas, como el cortisol y las hormonas sexuales. Colesterol FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS Función energética: Los lípidos constituyen la reserva energética de uso tardío o diferido del organismo. Su contenido calórico es muy alto (10 Kcal/gramo) y representan una forma compacta y anhidra de almacenamiento de energía. A diferencia de los carbohidratos que pueden metabolizarse en presencia o en ausencia de oxígeno, los lípidos solo pueden metabolizarse aeróbicamente. Función reserva de agua: 29 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los lípidos representan una importante reserva de agua, al poseer un grado de reducción mucho mayor que el de los carbohidratos. La combustión aerobia de los lípidos produce una gran cantidad de agua (agua metabólica). Así, la combustión de un mol de ácido palmítico puede producir hasta 146 moles de agua. En animales desérticos, las reservas grasas se utilizan principalmente para producir agua, como es el caso de la reserva grasa de la joroba de camellos y dromedarios. Función producción de calor: En aquellos animales que hibernan, hay un tejido adiposo especializado que se llama grasa parda o grasa marrón. En este tejido, la combustión de los lípidos está desacoplada de la fosforilación oxidativa, por lo que no se produce ATP en el proceso y la mayor parte de la energía derivada de la combustión de los triglicéridos se destina a la producción calórica necesaria para los períodos largos de hibernación. En este proceso, por ejemplo, un oso puede llegar a perder hasta el 20% de su masa corporal. Función estructural: El medio biológico es un medio acuoso. Las células, a su vez, están rodeadas por otro medio acuoso, por lo que para poder delimitar bien el espacio celular, la interfase célula-medio debe ser necesariamente hidrofóbica. Esta interfase está formada por lípidos de tipo antipático, que tienen una parte de la molécula hidrofóbica y otra parte de la misma molécula hidrofílica. En medio acuoso, estos lípidos tienden a autoestructurarse formando la bicapa lipídica de la membrana plasmática que rodea a la célula. Función informativa: Los organismos pluricelulares han desarrollado distintos sistemas de comunicación entre sus órganos y tejidos. El sistema endocrino genera señales químicas para la adaptación del organismo a circunstancias medioambientales diversas. Estas señales químicas reciben el nombre de hormonas. Muchas de estas hormonas como esteroides, prostaglandinas, leucotrienos, calciferoles, etc., tienen estructura lipídica. PROTEÍNAS Las proteínas son biomoléculas formadas básicamente por Carbono, Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno, pueden además, contener Azufre (S) y en otros tipos de proteínas, se encuentran fósforo (P), hierro (Fe), magnesio (Mg) y cobre (Cu) entre otros elementos. Con respecto a la estructura de las proteínas, éstas son polímeros formados por aminoácidos y estos aminoácidos están unidos entre sí por enlaces peptídicos, mediante la baja unión de aminoácidos da lugar a un péptido. De acuerdo a la cantidad de aminoácidos unidos, los péptidos se clasifican en: 30 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Dipéptido: formado por la unión de 2 aminoácidos. Oligopéptido: formado por la unión de hasta 10 aminoácidos. Polipéptido: si la unión es superior a los 10 aminoácidos. Proteínas: formadas por la unión 20 aminoácidos diferentes o más. Estructura de un aminoácido: Como su nombre lo indica, un aminoácido se caracteriza por poseer en su estructura molecular, un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH). El grupo amino y el grupo carboxilo se encuentran unidos al mismo átomo de Carbono, conocido como carbono α. Las otras dos valencias del carbono se saturan con un átomo de Hidrógeno y con un grupo variable denominado radical (-R). Modelo en esfera de la estructura de un aminoácido Clasificación de los aminoácidos: Atendiendo a la naturaleza del grupo variable radical (-R). Se distinguen 20 tipos de aminoácidos. 31 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Comportamiento químico de los aminoácidos: En disolución acuosa, los aminoácidos tienen un comportamiento anfótero, esto quiere decir que pueden ionizarse dependiendo del pH, como ácido liberando protones o como base captando protones, en este caso los aminoácidos se ionizan doblemente, apareciendo en forma iónica llamada ZWITTERION. Enlace peptídico Es un enlace covalente que se establece entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino del siguiente aminoácido dando lugar al desprendimiento de una molécula de agua. El enlace peptídico tiene un comportamiento similar al de un enlace doble, en decir, presenta una cierta rigidez que inmoviliza al átomo que lo forma. 32 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS La organización de una proteína viene definida por cuatro niveles estructurales denominados: estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria, estructura cuaternaria. Estructura primaria: Es la sucesión lineal de los aminoácidos de una proteína formando una cadena polipeptídica. Los aminoácidos componen la cadena polipeptídica y el orden en que dichos aminoácidos se encuentran, una proteína depende de la secuencia y de la forma que esta adopte. Estructura secundaria Es la disposición de los aminoácidos en el espacio. Los aminoácidos se enlazan durante la síntesis de proteínas y gracias a la capacidad de giro de los enlaces obtienen una disposición espacial dando lugar a la estructura secundaria. Hay dos tipos de estructuras secundarias: la α (alfa)-hélice y la conformación beta u hoja plegada. La primera se forma al enrollarse helicoidalmente sobre si misma, y en la segunda los aminoácidos forman una cadena en forma de zigzag llamada disposición en lámina plegada. La queratina, proteína que cubre las células de la piel, forma parte de este grupo. Estructura terciaria Esta estructura informa sobre la disposición de la estructura secundaria de un polipéptido al plegarse sobre si misma organizando una conformación globular. Por ejemplo la albúmina de la clara de huevo. Esta conformación facilita la solubilidad en agua y así las proteínas pueden 33 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis realizar funciones de transporte, enzimáticas, hormonales, etc. La conformación globular se mantiene estable gracias a la existencia de enlaces entre los radicales de los aminoácidos. Aparecen varios tipos de enlaces: El puente disulfuro Los puentes de hidrógeno Los puentes eléctricos Las interacciones hidrofóbicas. Estructura cuaternaria Esta informa de la unión, mediante enlaces débiles, de varias cadenas polipeptídicas con estructura terciaria, para formar un complejo proteico. Cada una de estas cadenas polipeptídicas recibe el nombre de protómero, el número de protómeros varía desde 2 como en la hexoquinasa, 4 como en la hemoglobina, o muchos como en la cápside del virus de la poliomielitis que consta de 60 unidades proteicas. PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS Especificidad: La especificidad se refiere a su función; cada una lleva a cabo una determinada función y lo realiza porque posee una determinada estructura primaria y una conformación espacial propia; por lo que un cambio en la estructura de la proteína puede significar una perdida de la función. Desnaturalización: Consiste en la perdida de la estructura terciaria, por romperse los puentes que forman dicha estructura. Todas las proteínas desnaturalizadas tienen la misma conformación, muy abierta y con una interacción máxima con el disolvente, por lo que una proteína soluble en agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble en agua y precipita. 34 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La desnaturalización se puede producir por: cambios de temperatura (huevo cocido o frito), variaciones de pH. En algunos casos si las condiciones se reestablecen, una proteína puede volver a su anterior plegamiento o conformación, proceso denominado como RENATURALIZACION. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS Se clasifican en: -Holoproteínas: formadas solamente por aminoácidos. Por ejemplo las proteínas globulares y fibrosas. -Heteroproteinas: formadas por una fracción proteica y por un grupo no proteico llamado “grupo prostético”. HOLOPROTEINAS Globulares. Prolaminas: zeina (maíz), gliadina (trigo), hordeína (cebada). Gluteninas: glutenina (trigo), orizanina (arroz). Albúminas: seroalbúmina (sangre), ovoalbúmina (huevo) ,lactoalbúmina (leche). Hormonas: insulina, hormonas del crecimiento, prolactina, tirotropina. Enzimas: hidrolasas, oxidasas, ligasas, liasas, transferasas, lipasas, etc. HETEROPROTEINAS Glucoproteínas Ribonucleasa. Mucoproteinas. Anticuerpos. Hormona luteinizante. Lipoproteínas. De alta, baja y muy baja densidad, que transporta lípidos en la sangre. Nucleoproteínas. Nucleosomas de la cromatina. Ribosomas. Cromoproteínas. Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxigeno. y Citocromos, que transportan electrones. Fibrosas. Colágenos: en tejidos conjuntivos cartilaginosos. Queratinas: en formaciones epidérmicas como pelo, uñas, plumas, cuernos. Elastinas: en tendones y vasos sanguíneos. Fibroinas: hilos de seda (arañas, insectos). FUNCIÓN DE LAS PROTEÍNAS Estas funciones son: estructural, enzimática, hormonal, defensiva, transporte, reserva. 35 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Estructural: Glucoproteínas (forman parte de las membranas celulares). Histonas (forman parte de los cromosomas). Colágeno (del tejido conjuntivo fibroso). Elastina (del tejido conjuntivo elástico). Queratina (epidermis). Defensiva: Inmunoglobulina. Trombina y fibrinógeno. Transporte: Hemoglobina. Hemocianina. Citocromos. Reserva: Enzimática: Son muy numerosas y Ovoalbumina. (clara de huevo) especializadas. Actúan como Gliadina (grano de trigo) biocatalizadores de las reacciones Lactoalbumina (leche) químicas. Hormonal: Insulina y glucagón (regulan el nivel de azucar en la sangre) Hormona del crecimiento. Calcitonina . Hormonas tropas. Los ácidos nucleicos son macromoléculas formadas por cadenas de nucleótidos unidos entre sí por enlaces fosfodiéster. Son el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico). El ADN es el constituyente primario de los cromosomas de las células y es el portador del mensaje genético. La función del ARN es transcribir el mensaje genético presente en el DNA y traducirlo a proteínas. NUCLEÓTIDOS La información que dicta las estructuras de la enorme variedad de moléculas de proteínas que se encuentran en los organismos está codificada en moléculas conocidas como ácidos nucleicos. Así como las proteínas están formadas por cadenas largas de aminoácidos, los ácidos nucleicos están formados por cadenas largas de nucleótidos. Estructura del nucleótido Un nucleótido es una molécula más compleja que un aminoácido. Está formado por tres subunidades: un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (pentosa) y una base nitrogenada; esta última tiene las propiedades de una base y además contiene nitrógeno. La pentosa está unida a la base por un enlace establecido entre el átomo de carbono 1 de la pentosa y un átomo de nitrógeno de las bases púricas o pirimídicas. La subunidad de azúcar de un nucleótido puede ser ribosa o bien desoxirribosa. Como puede verse, la diferencia estructural entre estos dos azúcares es leve. 36 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis En la ribosa, el carbono 2 lleva un átomo de hidrógeno por encima del plano del anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el grupo hidroxilo del carbono 2 está reemplazado por un átomo de hidrógeno. Un nucleótido está constituido por tres subunidades diferentes: - un grupo fosfato, - un azúcar de cinco carbonos y - una base nitrogenada. Cuando el grupo fosfato de un nucleótido se separa por hidrólisis, la estructura residual recibe el nombre de nucleósido. Por lo tanto, los nucleótidos son los 5´-fosfatos de los nucleósidos correspondientes. Los nucleótidos se unen entre sí por uniones fosfodiéster que se producen entre la pentosa de un nucleótido y el fosfato unido a la pentosa del nucleótido siguiente, formándose una cadena. Los nucleótidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de condensación que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azúcar. Hay cinco bases nitrogenadas diferentes en los nucleótidos, que son los sillares de construcción de los ácidos nucleicos. Dos de ellas, la adenina y la guanina, se conocen como purinas. Las otras tres, citosina, timina y uracilo se conocen como pirimidinas. 37 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA, mientras que la timina se encuentra sólo en el DNA y el uracilo sólo en el RNA. Aunque sus componentes químicos son muy semejantes, el DNA y el RNA desempeñan papeles biológicos muy diferentes. En la figura se muestra una molécula de RNA que, como se observa, está formada por una sola cadena de nucleótidos. Las moléculas de DNA, en cambio, constan de dos cadenas de nucleótidos enrolladas sobre sí mismas, formando una doble hélice. 38 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Diferencias entre el DNA y El RNA Los nucleótidos, además de su papel en la formación de los ácidos nucleicos, tienen una función independiente y vital para la vida celular. Cuando un nucleótido se modifica por la unión de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de energía, necesario para que se produzcan numerosas reacciones químicas celulares. La energía contenida en los glúcidos de reserva como el almidón y el glucógeno, y en los lípidos, viene a ser como el dinero depositado a plazo fijo; no es asequible fácilmente. La energía de la glucosa es como el dinero en una cuenta corriente, accesible, pero no tanto como para realizar todas las operaciones cotidianas. El principal portador de energía, en casi todos los procesos biológicos, es una molécula llamada adenosín trifosfato o ATP. La única diferencia entre el ATP y el AMP (adenosín monofosfato) es la unión de dos grupos fosfato adicionales. Aunque esta diferencia en la fórmula puede parecer pequeña, es la clave del funcionamiento del ATP en los seres vivos. Los enlaces que unen los tres grupos fosfato son relativamente débiles, y pueden romperse con cierta facilidad por hidrólisis. Los productos de la reacción más común son el ADP -adenosín di fosfato- un grupo fosfato y energía. Esta energía al desprenderse, puede ser utilizada para producir otras reacciones químicas. Hidrólisis del ATP Con la adición de una molécula de agua al ATP, un grupo fosfato se separa de la molécula. Los productos de la reacción son el ADP, un grupo fosfato libre y energía. Alrededor de unas 7 Kcalorías de energía se liberan por cada mol de ATP hidrolizado. La reacción puede ocurrir en sentido contrario si se aportan las 7 Kcalorías por mol necesarias. EL MODELO DEL ADN (ácido desoxirribonucleico) 39 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis James Watson y Francis Crick se dedicaron a examinar y constrastar todos los datos existentes acerca del DNA, y a unificarlos en una síntesis significativa. Se sabía que la molécula de DNA era muy grande, también muy larga y delgada, y que estaba compuesta de nucleótidos que contenían las bases nitrogenadas adenina, guanina, timina y citosina. Los físicos Maurice Wilkins y Rosalind Franklin habían aplicado la técnica de difracción de rayos X al estudio del DNA. Las fotografías obtenidas mostraban patrones que casi con certeza reflejaban los giros de una hélice gigante. También fueron cruciales los datos que indicaban que, dentro del error experimental, la cantidad de adenina (A) es igual que la de timina (T) y que la de guanina (G) es igual que la de citosina (C): A=T y G=C. A partir de estos datos, algunos de ellos contradictorios, Watson y Crick intentaron construir un modelo de DNA que concordara con los hechos conocidos y explicara su papel biológico. Para llevar la gran cantidad de información genética, las moléculas debían ser heterogéneas y variadas. Reuniendo los diferentes datos, los dos científicos fueron capaces de deducir que el DNA es una doble hélice, entrelazada y sumamente larga. Si se tomase una escalera y se la torciera para formar una hélice, manteniendo los peldaños perpendiculares, se tendría un modelo grosero de la molécula de DNA. Los dos lados de la escalera están constituidos por moléculas de azúcar y fosfato alternadas. Los peldaños perpendiculares de la escalera están formados por las bases nitrogenadas adenina, timina, guanina y citosina. Cada peldaño está formado por dos bases, y cada base está unida covalentemente a una unidad azúcar-fosfato. En la doble hélice, las bases enfrentadas se aparean y permanecen unidas por puentes de hidrógeno, esos puentes relativamente débiles que Pauling había encontrado en sus estudios sobre la estructura de las proteínas. De acuerdo con las mediciones efectuadas mediante rayos X, las bases apareadas (los peldaños de la escalera) debían ser siempre combinaciones de una purina con una pirimidina. Cuando Watson y Crick analizaron los datos, armaron modelos reales de las moléculas usando alambre y hojalata, ensayando dónde podía encajar cada pieza en el rompecabezas tridimensional. A medida que trabajaban con los modelos, advirtieron que los nucleótidos situados en cualquiera de las cadenas de la doble hélice podían acoplarse en cualquier orden o secuencia. Dado que una molécula de DNA puede tener miles de nucleótidos de largo, es posible obtener una gran variedad de secuencias de bases diferentes, y la variedad es uno de los requisitos primarios del material genético. Notaron también que la cadena tiene dirección: cada grupo fosfato está unido a un azúcar en la posición 5' -el quinto carbono en el anillo de azúcar- y al otro azúcar en la posición 3' -el tercer carbono en el anillo de azúcar-. Así, la cadena tiene un extremo 5' y un extremo 3'. Sin embargo, el descubrimiento más excitante ocurrió cuando Watson y Crick comenzaron a construir la cadena complementaria. Encontraron otra restricción interesante e importante. No solamente las purinas no podrían aparearse con purinas, ni las pirimidinas con pirimidinas, sino que, a causa de las estructuras particulares de las bases, la adenina sólo podía aparearse con la timina, formando dos puentes de hidrógeno (representados por guiones) (A=T) y la guanina solamente con la citosina, formando tres puentes de hidrógeno (G=C). Las bases apareadas eran complementarias. Las dos cadenas corren en direcciones opuestas, es decir, la dirección desde el extremo 5' al 3' de cada cadena es opuesta y se dice que las cadenas son antiparalelas. Aunque los nucleótidos 40 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis dispuestos a lo largo de una cadena de la doble hélice pueden presentarse en cualquier orden, su secuencia determina el orden de los nucleótidos en la otra cadena. Esto es necesariamente así, porque las bases son complementarias (G con C y A con T). La importancia especial del ADN estriba en que toda la información genética de un organismo vivo se encuentra acumulada en la secuencia lineal de las cuatro bases del ácido nucleico. Esta información es copiada o transcripta en las moléculas de ARN, cuyas secuencias de nucleótidos contienen el código para las secuencias específicas de aminoácidos. La estructura de doble hélice del ADN, presentada por Watson y crack. 41 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis En el modelo de Watson y Crick, cada nucleótido consiste en un azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato y una base púrica o pirimídica. Observe la secuencia repetida azúcar-fosfato-azúcar-fosfato que forma el esqueleto de la molécula. Estructura de doble cadena de una porción de la molécula de ADN. ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN) El ARN está formado por una única cadena de nucleótidos. Podemos distinguir tres tipos que intervienen en la síntesis de las proteínas: - ARN mensajero (ARNm) que lleva la información genética del ADN que establece la secuencia de aminoácidos en la proteína. - ARN ribosómico (ARNr) representa el 50% de los ribosomas, donde se produce la síntesis de las proteínas. - El ARN de transferencia (ARNt), es el responsable de identificar y transportar los aminoácidos hasta el ribosoma. 42 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis BIOLOGÍA CELULAR: 1ª PARTE LA CÉLULA: mínima expresión de vida La vida se caracteriza por una serie de propiedades que emergen en el nivel de organización celular. La palabra célula fue usada por primera vez en un sentido biológico hace aproximadamente 300 años. A mediados del siglo XVII, el óptico holandés Antoni van Leeuwenhoek (16321723), realizó las primeras observaciones biológicas con un microscopio rudimentario. En 1665, un físico inglés, Robert Hooke (1635-1703) mejoró el microscopio y observó en una muestra de corcho que éste y otros tejidos vegetales estaban formados por pequeñas cavidades separadas por paredes a las que llamó “celdas”. De esta manera, las células eran nombradas con un sentido biológico (aunque las células del corcho estaban muertas y vacías de contenido). En 1676, Van Leeuwenhoek encontró, observando al microscopio una muestra de agua de charco, pequeños seres vivos a los que llamó “animalículos” en realidad, microorganismos. En 1838, varios años mas tarde, un botánico alemán, Matthias Schleiden (1804-1881) afirmó que todos los tejidos vegetales estaban formados por masas organizadas de células. En 1839, un fisiólogo alemán, Theodor Schwann (1810-1882) observó células animales, publicó sus resultados en los cuales afirmaba que “hay un principio general de construcción para todas las producciones orgánicas y este principio de construcción es la formación de la célula”. Schleiden y Schwann se convirtieron, debido a sus afirmaciones, en los padres de la denominada Teoría celular. En 1858, la idea de que todos los organismos vivos están compuestos de una o más células adquirió un significado aún más amplio cuando el patólogo Rudolf Virchow generalizó que las células pueden surgir solamente de células preexistentes. La teoría celular constituye uno de los principios fundamentales de la biología y establece que: a. Todos los organismos vivos están formados por una o más células. b. Las reacciones químicas de un organismo vivo (metabolismo), tienen lugar dentro de las células. c. Las células se originan de otras células. d. Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta información pasa de la célula progenitora a la célula hija. De acuerdo a la teoría celular, la célula se define como: Una unidad estructural, funcional y de origen de los seres vivos. Una unidad estructural porque todo ser vivo esta formado por células. Una unidad funcional, porque en ella se producen todas las actividades metabólicas que mantienen con vida a un organismo. Una unidad de origen, porque se reproduce a través de ella. A partir de la teoría celular, sabemos que todos los organismos vivos están compuestos por células y que toda célula proviene de una célula anterior. Evidentemente, existen tipos celulares diferentes en los diversos seres vivos e incluso dentro de un organismo vivo. 43 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Todas las células comparten las siguientes características esenciales: - Un citoplasma o medio interno donde se producen la mayoría de las reacciones metabólicas. - Una membrana celular o membrana plasmática que separa el citoplasma de la célula de su medio externo. - El material genético, la información hereditaria, que dirige las actividades de la célula y le permite reproducirse y transmitir sus características a la progenie. Existen dos tipos fundamentalmente distintos de células, las procariotas y las eucariotas. - Las células procariotas no presentan organelas (excepto los ribosomas) y carecen de un núcleo celular. El material genético se encuentra en forma de una molécula grande y circular de DNA, no está contenido dentro de un núcleo rodeado por una membrana, aunque está ubicado en una región definida llamada nucleoide. Son células muy pequeñas, entre 1 y 2 µm; genéticamente muy simples y se plantea que debido a su menor complejidad, constituyen los organismos mas primitivos y antiguos. Son unicelulares. Algunos ejemplos de células procariotas son la bacteria Escherichia coli y las cianobacterias, grupo de procariotas fotosintéticos llamadas antes algas azules. - Las células eucariotas (del griego eu: verdadero y caryon: núcleo) presentan el citoplasma compartimentalizado, con variadas y numerosas organelas. Dentro de la célula eucariótica, el material genético está rodeado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un núcleo bien definido. Son células mas grandes, entre 10 y 100 µm. Debido a la presencia de estructuras membranosas y a la complejidad genética, es posible afirmar que las células eucariotas son mas recientes que las procariotas. En las células eucarióticas, ciertas proteínas se organizan formando intrincadas estructuras que dan lugar a una especie de esqueleto interno, el citoesqueleto, que aporta sostén estructural y posibilita el movimiento celular. La membrana celular de los procariotas está rodeada por una pared celular externa que es elaborada por la propia célula. Ciertas células eucarióticas, incluyendo las de las plantas y hongos, tienen una pared celular, aunque su estructura es diferente de la de las paredes celulares procarióticas. Otras células eucarióticas, incluyendo las de nuestros propios cuerpos y las de otros animales, no tienen paredes celulares. Otro rasgo que distingue a los eucariotas de los procariotas es el tamaño: las células eucarióticas habitualmente son de mayor tamaño que las procarióticas. 44 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis ORGANIZACIÓN DE LA CELULA EUCARIOTA: ESTRUCTURAS SUBCELULARES CÉLULA ANIMAL Célula animal representativa, interpretada según microfotografías electrónicas. EL NÚCLEO El núcleo es un cuerpo grande, frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más voluminosa dentro de las células eucarióticas. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica. Estas dos membranas están separadas por un intersticio de unos 20 a 40 nanómetros pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan creando pequeños poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el núcleo y el citoplasma. En las células eucarióticas, el material genético -DNA- es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales llamadas histonas. Cada molécula de DNA con sus histonas constituye un cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el núcleo. Cuando una célula no se está dividiendo, los cromosomas se ven como una maraña de hilos delgados, llamada cromatina. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo. Hay típicamente dos nucléolos por núcleo. El nucléolo es el sitio en el que se construyen las subunidades que constituyen los ribosomas. Visto con el microscopio electrónico, el nucléolo aparece como un conjunto de delicados gránulos y fibras diminutas. Estos gránulos y fibras están constituidos por filamentos de cromatina, RNA ribosómico que está siendo sintetizado y partículas de ribosomas inmaduros. Los nucléolos pueden variar en tamaño en relación con la actividad sintética de la célula, y pueden llegar a representar un 25% del volumen total nuclear. El núcleo desempeña dos funciones fundamentales para la célula: 45 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Primero, lleva la información hereditaria que determina el desarrollo de un tipo particular de célula. Segundo, el núcleo ejerce una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando que las moléculas complejas que ella necesite, se sinteticen en la cantidad y el tiempo necesarios. EL CITOPLASMA Con el desarrollo del microscopio electrónico, se ha identificado un número creciente de estructuras dentro del citoplasma, que ahora se sabe que está altamente organizado y atestado de organelas. Como todas las células, la célula eucariota animal, se halla limitada por una membrana celular (la membrana plasmática), que actúa como una barrera selectivamente permeable respecto al medio circundante. Todos los materiales que entran o salen de la célula, incluyendo los alimentos, los desechos y los mensajeros químicos, deben atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de la célula. El citoplasma está atravesado y subdividido por un complejo sistema de endomembranas, formado por el retículo endoplásmico, el aparato o complejo de Golgi, vacuolas, vesículas y lisosomas. La membrana de los túbulos, vesículas y cisternas del sistema delimitan en el citoplasma dos compartimientos: luminal (por dentro del sistema) y citosólico (por fuera del sistema). En el compartimiento citosólico se encuentra un sistema coloidal llamado MATRIZ CITOPLASMÁTICA o CITOSOL. El citosol comprende una fase dispersante (agua) y una fase dispersa representada por compuestos orgánicos como proteínas y por compuestos inorgánicos como iones y sales minerales. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO El Retículo endoplasmático constituye la mayor parte del sistema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre sí, que caracteriza a las células eucarióticas. La cantidad de retículo endoplasmático de una célula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad celular. 46 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Hay dos tipos de retículo endoplasmático: - Retículo endoplasmático rugoso (R.E.R): con ribosomas adheridos. - Retículo endoplasmático liso (R.E.L): sin ribosomas. Ambos retículos son continuos uno con el otro. El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos. La función del retículo endoplasmático rugoso es participar en la síntesis de proteínas. El retículo endoplásmico liso se encuentra muy desarrollado en células especializadas en la síntesis o metabolismo de lípidos, como las células glandulares que producen hormonas esteroides y también se encuentra muy desarrollado en las células hepáticas, donde parece estar relacionado con varios procesos de desintoxicación (una de las muchas funciones del hígado). COMPLEJOS DE GOLGI Cada complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membranas, apilados en forma laxa unos sobre otros llamados dictiosomas. Cada dictiosoma comprende una cisterna CIS, varias cisternas MEDIAS y una cisterna TRANS. Las cisternas no están conectadas entre sí por lo que el pasaje de materiales por las mismas se hace a través de vesículas transportadoras que hacen un corto trayecto por el citosol. Las vesículas de transferencia o de transporte provienen del R.E.R y se asocian a la cara CIS (cara de entrada). Las vesículas de condensación o secretorias se desprenden de la cara TRANS (cara de salida) rodeados por túmulos y vesículas. La cara convexa de la cisterna mas próxima al RE se llama cara cis o inmadura o de formación o endoplásmica o proximal. La cara cóncava de la cisterna mas próxima a la membrana se llama cara trans o madura o de secreción o exoplásmica o distal. El complejo de Golgi es un centro de procesamiento y compactación de materiales que se mueven a través de la célula y salen de ella. Cada complejo de Golgi recibe vesículas del retículo endoplasmático, modifica sus membranas y sus contenidos e incorpora los productos terminados en vesículas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de endomembranas, a la superficie celular y al exterior de la célula. Así, los complejos de Golgi sirven como centros de compactación y distribución. Se encuentran en casi todas las células eucarióticas. 47 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Interpretación gráfica a partir de una fotomicrografía electrónica de un complejo de Golgi. Observe las vesículas que se segregan de los bordes de las cisternas aplanadas. Los lípidos y las proteínas de membranas, sintetizados en el retículo endoplasmático, son enviados al complejo de Golgi en vesículas que se fusionan con él. Dentro de las cisternas del complejo de Golgi ocurre la asociación final de carbohidratos (glicosilación) con proteínas (para formar glucoproteínas) y con lípidos (para formar glucolípidos). Las diferentes etapas de este procesamiento químico ocurren en diferentes cisternas del complejo de Golgi y los materiales son transportados de una cisterna a la siguiente por medio de las vesículas. Después de completarse el procesamiento químico, el nuevo material de membrana, compactado dentro de las vesículas, es enviado a su destino final. La siguiente figura resume el modo en que los ribosomas, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y sus vesículas actúan recíprocamente en la producción de nuevo material para la membrana celular y de macromoléculas de exportación. Interacción entre los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas. Los lisosomas y peroxisomas son vesículas en las cuales diferentes tipos de moléculas se degradan a constituyentes más simples que pueden ser utilizados por la célula o en el caso de productos de desecho, eliminados fácilmente. 48 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis LISOSOMAS El lisosoma es un tipo de vesícula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi. Los lisosomas consisten en bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas a las que aíslan del resto de la célula. Estas enzimas están implicadas en las actividades digestivas intracelulares de algunas células, participan en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Para su óptima actividad, las enzimas hidrolíticas requieren de un medio ácido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH interno se mantiene cercano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva. Un ejemplo de la función de los lisosomas se ve en los glóbulos blancos, que capturan bacterias en el cuerpo humano. Cuando las bacterias son incorporadas por estas células del sistema inmunológico, quedan envueltas en una vacuola (este proceso se los conoce como fagocitosis), los lisosomas que se encuentran en las células se fusionan con las vacuolas que contienen a las bacterias y liberan en su interior las enzimas hidrolíticas, de este modo las bacterias son digeridas rápidamente. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las contienen. Clasificación de los lisosomas a) Lisosomas primarios: Son vesículas transportadoras de enzimas hidrolíticas que se desprenden de la cara TRANS del complejo de Golgi y no han participado de ningún proceso digestivo. b) Lisosomas secundarios: Son lisosomas que han cumplido una función digestiva y reciben muchas denominaciones: -Heterofagosomas: digieren estructuras provenientes del medio extracelular, por ejemplo (bacterias). -Autofagosomas: digieren estructuras subcelulares, por ejemplo organelas envejecidas. -Cuerpos residuales: contienen restos de sustancias cuya digestión fue incompleta. Importancia médica de los lisosomas Los lisosomas participan en enfermedades reumáticas y enfermedades por acumulación. Una liberación descontrolada de las enzimas lisosomales pueden atacar los componentes extracelulares y esto explica algunas patologías donde se observa una inflamación aguda de los tejidos a consecuencia de dicha liberación. En la GOTA (aumento de ácido úrico) los macrófagos fagocitan cristales de urato, esto altera las membranas lisosomales y se liberan enzimas al exterior que inflaman los tejidos articulares provocando artritis aguda. Ciertas patologías de origen genético, a causa de mutaciones, provocan la ausencia de enzimas lisosomales, se llaman enfermedades por acumulación o almacenamiento y la mayoría afecta al sistema nervioso central y provocan la muerte prematura. PEROXISOMAS Los peroxisomas son otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría de las células eucarióticas; contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrógeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H 2O2), un compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno, evitando cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la desintoxicación de algunas sustancias, como por ejemplo la eliminación de etanol. Intervienen, además, en la degradación de ácidos grasos. 49 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La enzima superóxido dismutasa se encarga de eliminar los aniones superóxidos o radicales libres O-2 mediante la siguiente reacción: 2 O-2 + 2 H+ H2O2 + O2 Como el H2O2 es un agente oxidante muy reactivo y tóxico, es importante su degradación a través de la catalasa dando H2O y O2 como productos: 2 H2O2 2 H2O + O2 En las plantas, existen peroxisomas que cumplen funciones especiales como por ejemplo, los glioxisomas que, durante la germinación de la semilla, transforman los lípidos almacenados en azúcares. Otro tipo de peroxisoma, presente en las células fotosintéticas, participa en el proceso de fotorrespiración. VACUOLAS Y VESÍCULAS El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas. Estas organelas son sacos rodeados de membranas cuyas principales funciones son el almacenamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesícula, denominada vacuola, cuya membrana se conoce en las células vegetales como tonoplasto. Las vacuolas son grandes vesículas llenas de fluido, que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las vacuolas incrementan el tamaño celular, así como la superficie expuesta al ambiente, con una mínima inversión de materiales estructurales por parte de la célula. Son las encargadas de mantener la turgencia celular; por otra parte, pueden almacenar temporariamente nutrientes o productos de desecho, y funcionar como un compartimiento de degradación de sustancias. En una misma célula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones. Otras organelas MITOCONDRIAS Las mitocondrias son organelas limitadas por membrana en las cuales las moléculas orgánicas que almacenan energía química son degradadas y la energía liberada es envasada en unidades más pequeñas. En este proceso, la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP que será utilizada luego en otros procesos celulares. En general, cuanto mayores sean los requerimientos energéticos de una célula eucariótica en particular, más mitocondrias contendrá. Las mitocondrias pueden adoptar diferentes formas, desde casi esféricas hasta cilindros muy alargados. Están siempre rodeadas por dos membranas, la más interna de las cuales se pliega hacia adentro. Estos pliegues, conocidos como crestas, son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales. Las mitocondrias presentan vestigios de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fisión binaria como las bacterias, tienen un pequeño genoma que codifica para algunas de sus proteínas y tienen además ribosomas similares a los procarióticos. Las mitocondrias son el asiento de las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares. 50 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis RIBOSOMAS Son las organelas no membranosas más numerosas (tanto en procariotas como en eucariotas), donde se cumple la síntesis de proteínas. Están constituidos por dos subunidades, una mayor de 60 S y otra menor de 40 S, cada una de las cuales está formada por un complejo de RNA ribosomal y proteínas, en partes casi iguales. Tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas, los ribosomas tienen una estructura similar, sin embargo, los ribosomas de las células eucarióticas son un poco más grandes. Los ribosomas eucariotas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Los ribosomas procariotas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Los ribosomas son los sitios en los cuales ocurre el acoplamiento de los aminoácidos que forman las proteínas. Cuanta más proteína esté fabricando una célula, más ribosomas tendrá. El destino de una proteína -ya sea, salir de la célula, ser incorporada en la membrana celular o formar parte del sistema de endomembranas- depende de la adición de un ''guía'' formado por aminoácidos hidrofóbicos. Esta porción de la molécula dirige a la proteína que está siendo sintetizada y a los ribosomas que están participando en su síntesis, hacia una región específica del retículo endoplásmico rugoso donde la proteína ingresa a la cavidad interior. La molécula de proteína recién sintetizada se mueve luego dentro del retículo endoplásmico rugoso y es luego compactada en una vesícula de transporte cuyo destino es el complejo de Golgi. Los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi (y sus vesículas), cooperan en la síntesis, procesamiento químico, empaquetamiento y distribución de macromoléculas y nuevo material de membrana. 51 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis CITOESQUELETO. La observación del interior de la célula en tres dimensiones ha revelado interconexiones antes insospechadas entre estructuras de proteínas filamentosas dentro del citoplasma de células eucarióticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular -el citoesqueleto- que mantiene la organización de la célula, le permite moverse, posiciona sus organelas y dirige el tránsito intracelular. Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto: -Los microtúbulos (25 nm), que tienen aspecto de bastones. -Los filamentos de actina (también conocidos como microfilamentos), que son estructuras filiformes que se concentran cerca de la membrana celular. Estos microfilamentos pueden ser: Finos: 6 a 8 nm, formados por actina. Gruesos: 15 a 20 nm, formados por miosina. -Los filamentos intermedios (8 a 10 nm) Los microtúbulos son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y beta. Crecen por el agregado de dímeros en uno de sus extremos y también pueden desarmarse por la eliminación de dímeros, de acuerdo con las necesidades de la célula. En muchas células, los microtúbulos se extienden radialmente desde un "centro organizador" próximo al núcleo conocido como centrosoma y terminan cerca de la superficie celular. Los microtúbulos desempeñan un papel importante en el transporte y movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma, también participan en la división celular. Los filamentos de actina son delicadas hebras de proteínas globulares. Cada filamento está constituido por muchas moléculas de actina unidas en una cadena helicoidal. Los filamentos de actina también pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula y también desempeñan papeles importantes en la división y la motilidad celular. Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de células, incluyendo células vegetales. Participan no solamente en el mantenimiento de la organización citoplásmica, sino también en la movilidad celular y en el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra proteína, conocida como miosina, actúan con los filamentos de actina para producir el movimiento celular. Además, algunas proteínas adicionales, que desempeñan funciones regulatorias, están asociadas con las moléculas de actina y miosina. Los filamentos de actina, junto con la miosina, actúan como un tipo de "cordón de monedero" en las células animales durante la división celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplasmática. El modo en que la actina y sus proteínas asociadas llevan a cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es actualmente objeto de intensas investigaciones. La actina y la miosina son también los componentes principales de los complejos conjuntos contráctiles que se encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosina hace posible los movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluyendo los insectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y a nosotros mismos. 52 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los filamentos intermedios, como lo indica su nombre, son intermedios en tamaño entre los microtúbulos y los filamentos de actina. A diferencia de los primeros, constituidos por subunidades de proteína globular, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibrosas y no pueden ser tan fácilmente desintegrados por la célula una vez que han sido formados. Cada una de las moléculas proteicas que constituyen un filamento intermedio tiene una porción con forma de bastón de longitud constante, con regiones terminales que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. Los filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear. Esquema de un microtúbulo, un filamento de actina y un filamento intermedio. El citoesqueleto es, entonces, un entramado denso de haces de fibras proteicas que se extienden a través del citoplasma. Aunque la red da una estructura altamente ordenada, no es rígida ni permanente. El citoesqueleto es una estructura dinámica, que cambia y se desplaza de acuerdo con las actividades de la célula. En este corte se puede observar la disposición de los tres elementos principales del citoesqueleto que ocupan todo el citoplasma. 53 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis EL CITOESQUELETO Y EL MOVIMIENTO CILIOS Y FLAGELOS Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la célula, movimientos cromosómicos y cambios de forma durante la división celular, además del movimiento de vesículas y organelas. Los microtúbulos del citoesqueleto están involucrados en la división celular. Entre una división celular y otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven unidireccionalmente proteínas motoras asociadas, llevando cargas especiales tales como organelas, vesículas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes. Los microtúbulos son también componentes claves de los cilios y flagelos, estructuras permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las células eucariotas, se extienden desde la superficie de muchos tipos de células eucarióticas. Los cilios y flagelos tienen la misma estructura, sólo que, cuando son cortos y aparecen en cantidades grandes se los llama cilios y cuando son más largos y más escasos se los llama flagelos. Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcción es tan diferente de los de las células eucarióticas, que es útil darles un nombre diferente: undulipodios. En muchos organismos unicelulares o multicelulares pequeños (como algunos pocos tipos de platelmintos), los cilios y los flagelos están asociados con el movimiento del organismo. Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "cola" y muchas de las células que tapizan las superficies existentes dentro de nuestro cuerpo, son ciliadas. Los óvulos humanos son impulsados hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan las superficies internas de estos tubos. Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las células de los invertebrados, los vertebrados, las células sexuales de los helechos y otras plantas, así como en los protistas. Sólo unos pocos grupos grandes de organismos eucarióticos, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula. 54 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los cilios y los flagelos eucarióticos, ya sean de un Paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura interna y se originan en los cuerpos basales. Hay nueve pares de microtúbulos fusionados que forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos centrales (estructura 9+2), ver figura. Los microtúbulos se deslizan unos sobre otros por la acción de la proteína dineína, proteína motora que conforma “brazos” unidos a los pares de microtúbulos, que funciona como una ATPasa. Otras proteínas mantienen unido al haz de microtúbulos. Unas forman los rayos que conectan a los nueve pares de microtúbulos externos con el par central y otras como la nexina, forman enlaces más espaciados que conectan los nueve pares externos entre sí. Los "brazos", los rayos y los enlaces que conectan los microtúbulos están formados entonces por diferentes tipos de proteínas. Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen únicamente nueve tripletes externos, sin microtúbulos centrales. El "eje de la rueda" en el cuerpo basal no es un microtúbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo diámetro. Diagrama de un cilio con su cuerpo basal subyacente. CENTRÍOLOS Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos. Los centríolos, que típicamente se encuentran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetro de diámetro, que contienen 9 tripletes de microtúbulos. 55 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribución en la célula es diferente. Se encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y, por lo tanto, cuerpos basales). Los centríolos habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto. El centrosoma es una estructura paranuclear, es el principal centro organizador de microtúbulos y desempeña un papel en la organización de una estructura formada por microtúbulos, conocida como el huso mitótico, que aparece en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las células en las que los centrosomas no tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, también son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso. ESTRUCTURA DE LA CELULA VEGETAL Una célula vegetal joven, interpretada según fotomicrografías electrónicas. Al igual que la célula animal, la célula vegetal de la figura está limitada por una membrana celular. Rodeando a la membrana celular hay una pared celular que contiene celulosa. Los plasmodesmos, que son canales que atraviesan las paredes celulares, permiten una conexión citoplasmática entre células contiguas. La estructura más prominente en muchas células vegetales es una vacuola grande, llena con una solución de sales y otras sustancias. En las células vegetales maduras, la vacuola frecuentemente ocupa la mayor parte de la célula y los otros contenidos celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la membrana celular. La vacuola desempeña un papel central al mantener la rigidez de la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta. Al igual que la célula animal, la célula vegetal viva contiene un núcleo prominente, un retículo endoplásmico extenso y muchos ribosomas y mitocondrias. En la célula vegetal en crecimiento, los complejos de Golgi son especialmente numerosos; ellos desempeñan un papel importante en el ensamble de materiales para la pared celular en expansión. La orientación de las microfibrillas de celulosa, a medida que son añadidas a la pared celular, está determinada por la orientación de los microtúbulos en las porciones del citoesqueleto próximas a la membrana celular. 56 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis PLÁSTIDOS Los plástidos son organelas limitadas por membrana y se encuentran sólo en los organismos fotosintéticos (células de las plantas y de las algas). Están rodeados por dos membranas concéntricas, al igual que las mitocondrias, y tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: -Leucoplastos (leuco: blanco): almacenan almidón. Son numerosos en órganos de almacenamiento como raíces (como el nabo) o tubérculos (como la papa). -Cromoplastos (cromo: color): contienen pigmentos y son respondables de los colores naranja y amarillo brillante de las frutas, flores , hojas en el otoño y las zanahorias. -Cloroplastos: Los cloroplastos (chloro significa "verde") son las organelas grandes en las que ocurre la fotosíntesis, generalmente se concentran cerca de la superficie de la célula. Son plástidos que contienen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía lumínica, en el proceso de fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos membranas. Existe una tercer membrana interna -la membrana tilacoide- que forma una serie complicada de compartimientos y superficies de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los plástidos contienen múltiples copias de un pequeño genoma, así como ribosomas propios. ESTRUCTURA GENERAL DE LA CÉLULA PROCARIOTA Los procariotas son los organismos celulares más pequeños y representan el grupo más antiguo y más abundante de los seres vivos. La biología molecular ha permitido a los biólogos identificar dos linajes distintos de procariotas: las arqueobacterias y las eubacterias. Al observar la célula se destaca una región densa -el nucleoide-, donde está situado el cromosoma. Todos los cromosomas de los procariotas consisten en una sola molécula circular de DNA que puede estar asociada con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. También, puede haber uno o más plásmidos. Los estudios del cromosoma procariótico han contribuido enormemente al conocimiento de los mecanismos genéticos. El citoplasma de los procariotas carece de citoesqueleto. A menudo, tiene una apariencia granular fina, debida a sus numerosos ribosomas que, aunque son un poco más pequeños que los de los eucariotas, tienen la misma configuración general. El citoplasma no contiene núcleo ni organelas y no está dividido en compartimientos por membranas, excepto en las cianobacterias, que contienen un extenso sistema de membranas donde se hallan los pigmentos fotosintéticos. La Escherichia coli es una procariota heterótrofa que es la más estudiada de todos los organismos vivos. El material genético (DNA) se encuentra en la zona más clara, en el centro de cada célula. Esta región no delimitada por membrana se llama nucleoide. Los pequeños granos del citoplasma son los ribosomas. Las dos células del centro se acaban de dividir y todavía no se han separado completamente. 57 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La membrana celular de las procariotas está rodeada por una pared celular externa que es elaborada por la propia célula. Ciertas células eucarióticas, incluyendo las de las plantas y hongos, tienen una pared celular, aunque su estructura es diferente de las paredes celulares procarióticas. Otras células eucarióticas, incluyendo las de nuestros propios cuerpos y las de otros animales, no tienen paredes celulares. Algunos ejemplos de células procariotas son la bacteria Escherichia coli y las cianobacterias, grupo de procariotas fotosintéticos llamadas antes algas azules. DIVERSIDAD DE FORMAS Las bacterias exhiben una considerable diversidad de formas, pero entre las más frecuentes se distinguen: a-Los denominados cocos, que tienen forma de esfera. b-Los bacilos como Escherichia coli, que son como bastones de longitud variable de extremos redondeados. c-Los espirilos, que son células helicoidales. Algunas variantes de estas formas son: - los cocobacilos (óvalos) - las bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. - Menos frecuentes son los vibriones, con forma de coma (cortos bastones encorvados). El más conocido es Vibrio cholerae, agente causante del cólera. Entre las bacterias con forma de cocos se encuentra Streptococcus pneumoniae, uno de los agentes causantes de la neumonía bacteriana; Streptococcus lactis, que se usa en la producción comercial de queso, y Nitrosococcus, bacteria del suelo que oxida amoníaco a nitrato. Estas minúsculas células de Micrococcus luteus tienen forma de cocos como muchas otras bacterias. 58 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Las formas abultadas que se observan en la figura son estructuras de resistencia que le permiten sobrevivir en condiciones adversas. También tienen forma de bacilos las bacterias que causan difteria (Corynebacterium diphtheriae) y tuberculosis (Mycobacterium tuberculosis), Los bacilos de Clostridium botulinum, causante de así como la familiar E. coli. intoxicaciones alimentarias graves, secretan una toxina mortal. Las espiroquetas infectan muchos animales salvajes y pueden transmitirse al hombre a través de las ratas causando leptospirosis. La espiroqueta de la figura mide 500 micrómetros de largo, que es un tamaño enorme para un procariota. El Treponema pallidum, otra espiroqueta, es el agente causante de la sífilis. Los espirilos enrollados helicoidalmente son menos comunes que los cocos y los bacilos. Las espiroquetas del genero Leptospira. Con la excepción de algunas especies que pueden exhibir formas celulares distintas, la forma de las células es característica de cada especie bacteriana. Otra característica es la disposición que adoptan las células; esto está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie. Los cocos, por ejemplo, después de dividirse, pueden quedar dispuestos de a pares ("diplococos"), en racimos ("estafilococos") o pueden formar cadenas ("estreptococos"). Staphylococcus aureus, por ejemplo, produce infecciones caracterizadas por forúnculos o abscesos pero, dentro del género Staphylococcus, y de la familia Micrococcaceae, sólo tres especies son de importancia médica. Los bacilos habitualmente se separan después de la división celular. Cuando no es así, como se dividen por el plano transversal, quedan unidos por los extremos formando filamentos. En algunos géneros, estos filamentos son de aspecto de moho, y el prefijo mico -del griego myco (hongo)- forma parte del nombre genérico. Este es el caso de Mycobacterium tuberculosis, el bacilo causante de la tuberculosis. Este tipo de asociaciones no significan, sin embargo, multicelularidad, todas las células son completamente viables e independientes. MORFOLOGÍA DE LAS CÉLULAS BACTERIANAS. Casi todos los procariotas están rodeados por una pared celular que da a la célula su forma característica. En algunos casos, la pared es flexible pero, en general, es rígida. Dado que la mayoría de las bacterias son hipertónicas en relación con su ambiente, estallarían si no tuviesen pared. La pared celular de cada uno de los dos linajes procariotas tiene una composición particular que es, a su vez, distinta de la que poseen los eucariotas. 59 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El tipo de tinción celular, como resultado del uso de ciertos colorantes, es uno de los caracteres fenotípicos que resulta muy útil para la identificación de las bacterias. El médico danés Christian Gram desarrolló el procedimiento de tinción que lleva su nombre. Las bacterias que absorben y retienen el pigmento llamado violeta de cresilo durante la tinción en laboratorio, se denominan grampositivas en tanto en las que no lo retienen se denominan gramnegativas. La coloración de Gram es de uso prácticamente universal para la identificación de eubacterias y refleja una diferencia fundamental en la arquitectura de la pared celular de las eubacterias. a) La pared de las G+ consta de sólo una capa de 10 a 80 nm de espesor de peptidoglicano. b) La pared de las G- consta de una capa de 2 a 3 nm de espesor de peptidoglicano, el periplasma y una membrana externa de 7 a 8 nm de espesor con lipoproteínas y lipopolisacáridos de estructura similar a la membrana celular Algunas bacterias, por fuera de la pared celular, secretan una cápsula de polisacáridos viscosa. La cápsula sirve de protección contra la desecación y los materiales tóxicos, promueve la concentración de nutrientes en la superficie de la célula y participa en la adherencia celular. Aunque en general su presencia no es vital para la bacteria, durante una infección la puede proteger del sistema inmune del hospedador y aumentar así su virulencia. Algunas bacterias presentan otras sustancias en su superficie externa, además de las cápsulas. Por ejemplo, las células de muchas cianobacterias y de las bacterias deslizantes, grupo no fotosintético, forman estructuras filamentosas que secretan una baba o moco. Aunque muchas cianobacterias son no-móviles, las formas filamentosas típicamente se deslizan sobre un mucílago secretado por las células. Como se puede imaginar dado su color verde, todas las cianobacterias son fotosintéticas. Algunas bacterias tienen extensiones largas, delgadas, conocidas comúnmente como flagelos y pelos que son de composición y función diferentes. Los flagelos bacterianos son responsables de la movilidad y, según las especies, pueden aparecer como penachos, de número variable, en uno o en los dos polos de la célula; también pueden estar distribuidos en toda su superficie. Se encuentran más a menudo en las bacterias gram-negativas y están constituidos por tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal. 60 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El cuerpo basal, que sirve para amarrar el flagelo, está formado por dos pares de anillos que rodean un bastón. Los anillos M, S, P y L están integrados en la membrana celular, el espacio periplasmático, el peptidoglicano y los lipopolisacáridos de la membrana externa. En las bacterias grampositivas sólo existen los anillos M y P. El filamento está constituido por subfibrillas de flagelina que forman una hélice con un centro hueco. Las variaciones en el diámetro (13 a 17nm) probablemente correspondan a la composición específica de la flagelina. Diagrama de la ultraestructura de un flagelo. Las fimbrias son apéndices con aspecto de pelos que están presentes, en número variable en las bacterias gram-negativas sean o no flageladas. Las fimbrias, que parecen tener origen en la membrana celular; carecen de cuerpo basal y de gancho. Participan en la formación de pares específicos durante la conjugación y sirven de sitio de adhesión de virus bacterianos. Reproducción y variabilidad genética Los procariotas se reproducen típicamente por fisión binaria. Una célula "madre" duplica su material genético y celular que se reparten equitativamente dando lugar a dos células "hijas" genéticamente idénticas a la original. Se trata de una reproducción asexual. Luego de numerosas multiplicaciones a partir de una célula, se obtiene un clon o colonia de células iguales. En este caso, los genes se transfirieron verticalmente, de generación en generación de la célula madre a las células hijas. Este esquema puede alterarse si se producen mutaciones que constituye la mayor fuente de variabilidad genética de los procariotas. Al ser los procariotas básicamente haploides, las mutaciones pueden expresarse más rápidamente y ser así también seleccionadas. Las mutaciones y el corto tiempo de generación de los procariotas son, en gran medida, responsables de su extraordinaria capacidad de adaptación y diversidad. Además, esto ha permitido realizar avances notables en la genética. Otras fuentes adicionales de variabilidad genética en los procariotas están dadas por la conjugación, la transformación y la transducción. Aunque estos mecanismos difieren bastante de los implicados en la reproducción sexual de los eucariotas, todos permiten la transferencia, y la recombinación genética. 61 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis - En la conjugación dos células con distinto tipo de apareamiento, se reúnen e intercambian su material genético, a través de las vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos y delgados que presentan un hueco axil por el que pasan los fragmentos de ADN de una bacteria a otra. - En la transformación los fragmentos de ADN liberados por una célula rota son tomados por otra célula bacteriana. - En la transducción, el tercer proceso de transferencia de genes, el material genético de una bacteria es llevado hacia la otra por medio de un bacteriófago (virus que infecta a la bateria). Formación de endosporas Algunas especies del dominio Bacteria producen estructuras especiales llamadas endosporas. Se trata de células diferenciadas con características fenotípicas propias. Las características más sobresalientes son: 1) su extraordinaria resistencia, sobre todo al calor, pero también a la desecación, a las radiaciones, a ácidos y a desinfectantes químicos 2) su perdurabilidad: pueden permanecer años "en reposo" pero continuar siendo viables. FORMAS ACELULARES: VIRUS Los virus presentan pocas propiedades de la vida, por lo que se encuentran en el umbral que separa los seres vivos de la materia inerte. Son diminutos agentes infecciosos no incluídos en ninguno de los reinos biológicos. Están formados por una región central de ácido nucleico, DNA o RNA, rodeado por una cubierta de proteínas o cápside y, en algunos casos, por una envoltura lipoproteica. Se reproducen solamente dentro de las células vivas, apoderándose de las enzimas y de la maquinaria biosintética de sus hospedadores. Sin esta maquinaria, serían tan inertes como cualquier otra macromolécula, o sea, sin vida según la mayoría de los criterios. Los virus difieren entre sí en su tamaño, forma y composición química de su genoma. Estas características son utilizadas para su identificación y clasificación. En las primeras etapas de la virología, los virus se clasificaban según su patogenicidad, su presencia en determinados órganos o el modo en que se transmitían. El advenimiento de nuevas técnicas, como la microscopía electrónica, permitió visualizar directamente las partículas virales -o viriones- y determinar de este modo, en forma más precisa su forma y tamaño. En los siguientes esquemas se muestran varias estructuras virales representativas. Adenovirus, uno de los muchos virus que causan los resfríos en los humanos. Modelo del adenovirus. 62 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Este virus es un icosaedro. Cada uno de sus veinte lados es un triángulo equilátero, compuesto por idénticas subunidades proteicas. Muchos virus están constituidos sobre este principio. Hay 252 subunidades en total. Dentro del icosaedro, se encuentra el genoma viral de DNA de doble cadena. Fotomicrografía electrónica del virus de la influenza o gripe. Diagrama del virus de la gripe El virus está compuesto por un genoma segmentado en 8 moléculas de RNA de cadena simple, que se asocian con moléculas de una proteína que le confieren forma helicoidal. Los RNA genómicos asociados con la proteína reciben el nombre de nucleocápsides. Rodeando las nucleocápsides, existe una membrana lipoproteica a través de la cual emergen las glucoproteínas virales de envoltura (neuroaminidasa y hemaglutinina). El virus de la influenza muta frecuentemente. Los cambios en su ácido nucleico alteran las proteínas de la envoltura externa y, por lo tanto, los anticuerpos previamente formados ya no lo "reconocen". Es probable que surjan nuevas cepas de virus de influenza más rápidamente que las vacunas que puedan producirse para combatirlas. BACTERIÓFAGOS Fotomicrografía electrónica de un bacteriófago Tpar, mostrando sus muchos componentes estructurales diferentes. Diagrama de un bacteriófago Tpar. 63 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El DNA del virus codifica todas las proteínas necesarias. La cabeza de la cápside, las estructuras más importantes de la cola y las fibras de la cola se ensamblan por separado. Después de que el DNA ha sido insertado en la cabeza de la cápside, el ensamble de la cola preformada se une a ella. La adición de las fibras de la cola completa la partícula viral. Por otra parte, los avances de la biología molecular, aportaron nuevas herramientas para la clasificación de los virus, según las características de sus genomas. El genoma de los virus puede estar constituido por DNA o RNA de cadena simple o doble. Las proteínas de la cápside pueden tomar distintas formas. La cápside puede estar rodeada por capas adicionales o tener otras estructuras proteínicas complejas unidas a ella. Algunos virus poseen, además, una envoltura lipídica, proveniente de la célula infectada, en la que están insertadas proteínas virales. La mayor parte de esas proteínas están glucosiladas y se denominan glucoproteínas de envoltura. Las proteínas de la cápside o las proteínas de envoltura determinan la especificidad de un virus; una célula puede ser infectada por un virus si la proteína viral puede "encajar" en uno de los receptores específicos de la membrana celular de ese tipo de célula. Aparentemente, todos los tipos de células, tanto procarióticas como eucarióticas, son susceptibles de infección por virus específicos capaces de establecer una interacción con sus receptores de membrana. En algunas infecciones virales, la cubierta proteínica queda fuera de la célula, mientras que el ácido nucleico entra al citoplasma. En otras, el virus intacto entra a la célula pero, una vez dentro, la cápside se desensambla por distintos mecanismos, liberando el ácido nucleico viral. Luego, el genoma viral comienza a transcribirse y a replicarse y forma nuevas partículas virales. La estrategia que utilizan los virus para multiplicarse varía de acuerdo al tipo de virus, lo que determina, a su vez, el lugar dentro de la célula en que se replica y transcribe su genoma. -En los virus con genoma de DNA, el DNA del virus se replica y también se transcribe a RNA mensajero (mRNA). El mRNA codifica enzimas virales, proteínas de la cubierta viral y, en algunos casos, proteínas reguladoras que controlan la expresión del genoma de la célula hospedadora. El virus realiza sus actividades biosintéticas con el equipamiento de la célula hospedadora. Muchos virus usan enzimas del hospedador al igual que las codificadas por sus propios ácidos nucleicos; algunos fragmentan el DNA del hospedador y reciclan los nucleótidos para la síntesis del DNA viral. En la mayoría de los virus de RNA, el RNA viral se replica y actúa directamente como mRNA. Otros en cambio, llevan en la partícula viral una enzima propia que les permite sintetizar los mRNA, usando como molde el RNA genómico, ya que éste no puede funcionar como mensajero. -En otro tipo de virus de RNA, el RNA viral se transcribe a DNA a partir del cual se transcribe luego el mRNA. Este fenómeno de transcripción inversa es característico de los retrovirus, tanto de los que causan cáncer, como del virus HIV, responsable del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida). Las partículas virales se ensamblan dentro de la célula hospedadora. Los virus recién formados surgen como brotes en porciones de la membrana de la célula hospedadora que contienen las proteínas virales y, al hacerlo, quedan envueltos por fragmentos de ella. Cuando se ha completado el ensamble de partículas virales, éstas se desprenden de la célula hospedadora, a menudo provocando la lisis de su membrana en el proceso. Cada nueva partícula viral es capaz de comenzar un nuevo ciclo de infección en una célula no infectada. 64 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Origen de los virus. Existen tres teorías principales que explicarían el origen de los virus. Una de ellas, la teoría regresiva, propone a los virus como formas degeneradas de parásitos intracelulares. Otra teoría postula que los virus se habrían originado a partir de componentes celulares normales (DNA o RNA) que habrían adquirido la capacidad de replicarse en forma autónoma y de evolucionar independientemente. La tercera teoría se relaciona con la hipótesis de un mundo prebiótico basado en RNA. Han sido aislados e identificados otros agentes infecciosos aun más simples que los virus: los viroides (pequeñas moléculas de RNA sin proteínas asociadas) y los priones. Los viroides son el agente causal de ciertas enfermedades de las plantas y los priones transmiten enfermedades neurodegenerativas llamadas encefalopatías espongiformes. No se conocen los mecanismos por los cuales los viroides ejercen sus efectos patogénicos, pero una hipótesis sugiere que estos elementos interfieren con la regulación génica de las células infectadas. MICROSCOPÍA El ojo humano sólo tiene un poder de resolución de aproximadamente 1/10 milímetros o 100 micrómetros. El poder de resolución es una medida de la capacidad para distinguir un objeto de otro; es la distancia mínima que debe haber entre dos objetos para que sean percibidos como objetos separados. La mayoría de las células eucarióticas miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos que el poder de resolución del ojo humano; las células procarióticas son aun más pequeñas. Para distinguir células individuales, y con mayor razón las estructuras que las componen, debemos usar instrumentos que suministren una mejor resolución. La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instrumentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electrónico de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. Las lentes que focalizan la luz en el microscopio óptico son de vidrio o de cuarzo; las de los microscopios electrónicos son electroimanes. Tanto en el microscopio óptico como en el electrónico de transmisión, el rayo de iluminación atraviesa la muestra. En el microscopio electrónico de barrido, se refleja sobre la superficie de la muestra. 65 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Comparación entre diversos tipos de microscopios Los mejores microscopios ópticos tienen un poder de resolución de 0,2 micrómetros, o 200 nanómetros, aproximadamente 500 veces mayor que el del ojo. Con el microscopio óptico podemos distinguir las estructuras más grandes dentro de las células eucarióticas y también células procarióticas individuales. Sin embargo, no podemos observar la estructura interna de las células procarióticas ni distinguir entre las estructuras más finas de las células eucarióticas. Con el microscopio electrónico de transmisión, el poder de resolución aumentó cerca de 1.000 veces respecto del microscopio óptico. Esto se logra utilizando "iluminación" de una longitud de onda mucho más corta, que consiste en haces de electrones en lugar de rayos de luz. Las áreas del espécimen que permiten la transmisión de más electrones ("regiones electrotransparentes") aparecen brillantes y las áreas que dispersan los electrones ("regiones electroopacas") son oscuras. La microscopia electrónica de transmisión suministra en la actualidad un poder de resolución de aproximadamente 0,2 nanómetros, unas 500 mil veces mayor que el del ojo humano. Esa medida equivale más o menos al doble del diámetro de un átomo de hidrógeno. El poder de resolución del microscopio electrónico de barrido sólo es de aproximadamente 10 nanómetros; sin embargo este instrumento se ha transformado en una herramienta valiosa para los biólogos. En la microscopia electrónica de barrido los electrones que se registran provienen de la superficie del espécimen y no de un corte a través de éste. Las variaciones en la superficie del espécimen afectan el patrón con que se dispersan los electrones; los huecos y fisuras aparecen oscuros y las protuberancias y crestas son claras. La imagen que finalmente se observa sobre una pantalla de televisión sugiere al observador sensaciones de relieve que corresponden en muy buena aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen así representaciones tridimensionales vívidas de las células y de las estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su resolución limitada. Para ser observadas, las muestras deben ser sometidas a un tratamiento previo. Tanto en el microscopio óptico como en el microscopio electrónico de transmisión, la formación de una imagen con un contraste perceptible exige que diferentes partes de la célula difieran en su 66 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis transparencia al haz de iluminación, ya sean rayos de luz o electrones. Las partes del espécimen que permiten el paso de la luz o de los electrones aparecen brillantes, mientras que las partes que bloquean el paso del haz de iluminación aparecen oscuras. En el microscopio electrónico de barrido la intensidad de la señal de electrones dispersados por la muestra depende de la inclinación local de la superficie de ésta con respecto al haz. Así, un borde agudo o saliente genera una mayor dispersión de electrones hacia el detector y aparece más claro que una fisura o un hueco. Este hecho posibilita interpretar una micrografía electrónica de manera análoga a una micrografía óptica. Las células vivas y sus partes componentes son, no obstante, casi completamente transparentes a la luz porque el 70% del peso de las células, aproximadamente, corresponde al agua, a través de la cual la luz pasa fácilmente. Más aun, el agua y las moléculas mucho más grandes que forman estructuras celulares se componen de pequeños átomos de peso atómico bajo (CHNOPS). Estos átomos son relativamente transparentes a los electrones, que son desviados fuertemente por los átomos de peso atómico elevado, como los de los metales pesados. Para crear suficiente contraste cuando se usa el microscopio óptico, las células deben ser tratadas con colorantes u otras sustancias que se adhieran diferencialmente a componentes subcelulares específicos, o reaccionen con ellos, produciendo regiones de opacidad diferente. Para el microscopio electrónico los especímenes se tratan por lo general con compuestos de metales pesados. Los especímenes que serán estudiados usando un microscopio óptico convencional o un microscopio electrónico de transmisión deben ser fijados, teñidos, deshidratados (para el microscopio electrónico), incluidos y seccionados en cortes finos. Las réplicas de las superficies generalmente se preparan cuando se las quiere estudiar con el microscopio electrónico de barrido. Para observar células vivas se usan otras técnicas microscopios de contraste de fase y de interferencia diferencial, sistemas ópticos especialmente diseñados que intensifican la escasa interferencia y proporcionan un mayor contraste. La resolución de estos microscopios es limitada, como ocurre en un microscopio óptico común, pero suministran una perspectiva diferente de la célula viva, mostrando aspectos difíciles de detectar con otros sistemas. Una técnica usada con frecuencia para observar las células vivas es la microscopia de campo oscuro. El haz de iluminación llega a la muestra desde el costado y los sistemas de lentes detectan la luz reflejada por el espécimen, que aparece como un objeto brillante contra un fondo oscuro. Los rasgos de las células que son invisibles en otras microfotografías, a menudo adquieren gran relieve en las de campo oscuro. En la actualidad se está produciendo un rápido progreso en el uso de otras técnicas microscópicas; por ejemplo, acoplando cámaras de televisión a los microscopios ópticos es posible efectuar las observaciones en la pantalla y grabarlas en una cinta de video o en una computadora personal. Se puede reducir el "ruido" de fondo, mejorar el contraste e intensificar aspectos particulares ajustando los controles (o ejecutando determinadas operaciones con software especialmente diseñado para tal fin). Las técnicas de televisión aplicadas al estudio de la célula viva revelan procesos no vistos previamente dentro de la célula. 67 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis BIOLOGÍA CELULAR: 2ª PARTE MEMBRANA CELULAR o MEMBRANA PLASMÁTICA Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan general, tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas. La membrana celular -o plasmática- es esencial en la vida celular. No solamente define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol. Estructura de la membrana La membrana celular, como todas las membranas biológicas, consiste en una delgada capa de fosfolípidos y proteínas; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua. La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares, estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de fosfolípidos, en las cuales están embutidas moléculas de proteínas y de colesterol. Las moléculas de lípidos y proteínas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la bicapa. La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a su particular estructura química. En el esquema, se indican los distintos componentes de las membranas biológicas: carbohidratos, colesterol, proteínas integrales y periféricas. En procariotas y algunos protistas, así como en plantas y hongos, no se encuentra colesterol. La estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa, con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta afuera de la bicapa es hidrofilica. Se cree que poros con superficies hidrofílicas atraviesan algunas de las moléculas de proteína. Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa se encuentran moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos unidas a los glucolípidos y a las proteínas que 68 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión de las células entre sí y en el "reconocimiento" de moléculas en la superficie de la membrana. Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, determinado a partir de fotomicrografías electrónicas y datos bioquímicos. Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Desempeñan funciones diferentes y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas y regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las hormonas; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles críticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana. Las dos caras de la membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana. La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa. 69 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones básicas: a- una hélice alfa y b- una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana. Esquema de dos configuraciones principales que han sido determinadas para las proteínas de las membranas . Las membranas celulares de eucariotas y procariotas, así como las de las organelas de células eucarióticas, tienen la misma estructura básica. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de proteínas y carbohidratos. Estas diferencias confieren a las membranas de diferentes tipos de células y de diferentes organelas propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función. MECANISMO DE TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA En todos los sistemas vivos, desde los procariotas a los eucariotas multicelulares más complejos, la regulación del intercambio de sustancias con el mundo inanimado ocurre a nivel de la célula individual y es realizado por la membrana celular. La membrana celular regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula, una función que hace posible que la célula mantenga su integridad estructural y funcional. Esta regulación depende de interacciones entre la membrana y los materiales que pasan a través de ella. MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS Hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y de los solutos: el flujo global y la difusión. En los sistemas vivos, el flujo global mueve agua y solutos de una parte de un organismo multicelular a otra, mientras que la difusión mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia fuera y a través de la célula. Flujo global: es el movimiento general, en grupo, de las moléculas de agua y solutos disueltos, como, por ejemplo, cuando el agua fluye en respuesta a la gravedad o a la presión. La circulación de la sangre a través del cuerpo humano es otro ejemplo de flujo global. Difusión: La difusión es el resultado del movimiento individual al azar de las moléculas (o iones). Resulta un movimiento neto de partículas desde la región con mayor concentración a la región con menor concentración. Este movimiento es a favor del gradiente de concentración. Este proceso es más eficiente cuando el área superficial es mayor con relación al volumen, cuando la distancia implicada es corta y cuando el gradiente de concentración es pronunciado. Por sus actividades metabólicas, las células mantienen pronunciados gradientes de concentración de muchas sustancias. La velocidad de movimiento de sustancias dentro de las células también se incrementa por corrientes citoplasmáticas. . 70 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Un caso particular de difusión es la del agua a través de una membrana que separa soluciones de diferente concentración, se conoce como ÓSMOSIS. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana, que permite el paso de agua, pero que impide el movimiento de la mayoría de los solutos; se dice que esta membrana es selectivamente permeable. La ósmosis da como resultado la transferencia neta de agua de una solución que tiene un potencial hídrico mayor a una solución que tiene un potencial hídrico menor. La palabra isotónico se usa para describir dos o más soluciones que tienen el mismo número de partículas disueltas por unidad de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. No hay movimiento neto de agua a través de una membrana que separe dos soluciones isotónicas (a menos que se ejerza presión sobre uno de sus lados). En ausencia de otras fuerzas, el movimiento neto de agua en la ósmosis ocurre de una región de menor concentración de soluto, medio hipotónico, y de mayor potencial hídrico, a una región de mayor concentración de soluto, medio hipertónico, y por consiguiente, de menor potencial hídrico. La difusión del agua no se ve afectada por qué cosa está disuelta en ella sino solamente por cuánto se encuentra disuelto, o sea, por la concentración de partículas de soluto (moléculas o iones) en el agua. El movimiento osmótico de agua a través de la membrana celular causa algunos problemas cruciales a los sistemas vivos. Estos problemas varían según si el organismo o la célula son hipotónicos, isotónicos o hipertónicos con relación a su ambiente. Los organismos unicelulares que viven en los mares, por ejemplo, habitualmente son isotónicos respecto al medio salino en el que habitan y no presentan problemas de pérdida o ganancia de agua. Las células de la mayoría de los invertebrados marinos también son isotónicas respecto al agua de mar. De modo semejante, las células de los invertebrados son isotónicas con la sangre y la linfa, que constituyen el medio acuoso en el que esas células viven. Sin embargo, muchos tipos de células viven en un ambiente hipotónico y el agua que los rodea tiende a penetrar en la célula por ósmosis. Si entrara demasiada agua en la célula, podría diluir los contenidos celulares hasta el punto de interferir con las funciones biológicas y podría, finalmente, romper la membrana celular. En el Paramecium, existe una organela especializada, la vacuola contráctil, que evita que esto ocurra ya que recoge agua de varias partes de la célula y la bombea hacia fuera con contracciones rítmicas. La turgencia de las células vegetales es también una consecuencia de la ósmosis. La presencia del soluto disminuye el potencial hídrico y así se crea un gradiente de potencial hídrico a lo largo del cual difunde el agua. TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS 71 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Las moléculas no polares pequeñas atraviesan libremente una bicapa lipídica. Las moléculas polares relativamente grandes sin carga, o los pequeños iones (con carga) no pueden atravesar el interior hidrofóbico. El agua y otras moléculas polares pequeñas y sin carga difunden a través de la bicapa. La mayoría de las moléculas orgánicas de importancia biológica tienen grupos funcionales polares y, por lo tanto, son hidrofílicas; a diferencia del dióxido de carbono, el oxígeno y el agua, ellas no pueden atravesar libremente la barrera lipídica por difusión simple. De modo similar, los iones que son de importancia crucial en la vida de la célula no Permeabilidad de una bicapa lipídica pueden difundir a través de la membrana. Aunque los iones individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-), son bastante pequeños, en solución acuosa se encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el tamaño como las cargas de los agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a través de las aberturas momentáneas que sí permiten el pasaje de las moléculas de agua. El transporte de estos agregados y de todas las moléculas hidrofílicas, excepto las muy pequeñas, depende de proteínas integrales de membrana que actúan como transportadores, transfiriendo a las moléculas hacia uno y otro lado de la membrana sin que entren en contacto con su interior hidrofóbico. Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: - Las llamadas proteínas transportadoras o "carrier" - Las proteínas formadoras de canales (canales iónicos). -Las proteínas "carrier" que se encuentran en la membrana plasmática o en la membrana que rodea a las organelas son altamente selectivas. Lo que determina qué moléculas puede transportar es la configuración de la proteína, o sea, su estructura terciaria o, en algunos casos, cuaternaria. Aunque en el curso del proceso del transporte la proteína sufre típicamente cambios en la configuración, esa alteración no es permanente. El modelo actual del mecanismo de transporte llevado a cabo por proteínas carrier sugiere que la proteína transportadora se une específicamente a la molécula a transportar y sufre cambios temporales en su configuración provocados, en general, por la unión misma del soluto. Son estos cambios conformacionales los que permiten la transferencia del soluto a través de la membrana. 72 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis a) Las proteínas carrier se unen al soluto y sufren cambios conformacionales al transferirlo al otro lado de la membrana. b) Hay tres tipos de proteínas carrier: las de los sistemas uniporte, simporte y antiporte. En el sistema de transporte más simple, conocido como uniporte, un soluto en particular se mueve directamente a través de la membrana en una dirección. En el tipo de cotransporte conocido como simporte dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultáneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente, un gradiente de concentración, que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentración de iones Na + frecuentemente impulsa el cotransporte de moléculas de glucosa. En otro tipo de sistema de cotransporte, conocido como antiporte, dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultánea o secuencialmente en sentidos opuestos. La bomba Na+ - K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte que implica un antiporte. -Las proteínas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de iones (canales iónicos); el tipo de ion se selecciona de acuerdo al tamaño y a la carga. Los canales iónicos se encuentran generalmente cerrados con una especie de "compuerta", que impide el pasaje de iones por el poro. Los canales pueden abrirse por un intervalo de tiempo breve como respuesta a distintos tipos de estímulos, permitiendo el pasaje de un ion específico a través de la membrana. Las proteínas canal y muchas proteínas "carrier" sólo pueden trasladar sustancias a través de la membrana en forma pasiva. Este pasaje mediado por proteínas se conoce como difusión facilitada. La glucosa, por ejemplo, es una molécula hidrofílica que entra en la mayoría de las células por difusión facilitada. Dado que la glucosa se degrada rápidamente cuando entra en una célula, se mantiene un marcado gradiente de concentración entre el interior y el exterior. Sin embargo, cuando en el medio circundante hay un número muy grande de moléculas de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa más allá de un cierto punto; alcanza un pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este límite a la velocidad de entrada es el resultado del número limitado de moléculas de la proteína de transporte específica de la glucosa que existen en la membrana celular. 73 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El pasaje de iones a través de canales iónicos es más rápido que a través de las proteínas "carrier", ya que no requiere la unión del ion con la proteína del poro. Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto, los iones difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico. Esta característica de los canales iónicos es fundamental en la transmisión de señales eléctricas -impulso nervioso- en el sistema nervioso. Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por un gradiente de potencial químico. Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor del gradiente, desde una región de mayor concentración a una de concentración menor. Pero, si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su transporte no sólo depende de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual de iones). La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de ambos gradientes: el eléctrico y el químico. El gradiente resultante se denomina gradiente electroquímico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico, llamado potencial de membrana , en el que el lado citoplasmático de la membrana es negativo respecto al lado externo. TRANSPORTE ACTIVO Existen otras proteínas "carrier" que pueden trasladar moléculas contra gradiente, proceso conocido como transporte activo. En el transporte activo, las moléculas o iones se mueven contra el gradiente electroquímico, proceso análogo al de empujar una roca cuesta arriba y que requiere energía. El transporte activo es mediado siempre por proteínas "carrier"; así, las proteínas "carrier" están asociadas tanto al transporte pasivo (difusión facilitada) como al transporte activo, mientras que en los canales iónicos el transporte es únicamente pasivo. El transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es liberada de la molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial eléctrica asociada con el gradiente de concentración de un ión a través de la membrana. Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las células del epitelio intestinal. Este proceso de absorción de glucosa se realiza aunque la concentración de glucosa sea mayor en el interior de la célula, es decir contra su gradiente de concentración. Recordemos que este tipo de transporte es un cotransporte de glucosa y sodio (Na +). La energía para el movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por la energía potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez, por la bomba de sodio-potasio. 74 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Modelo de la bomba sodio-potasio. En el modelo de la bomba sodio-potasio: (a) Un ion Na+ proveniente del citoplasma se inserta con precisión en la proteína de transporte. (b) Luego, una reacción química que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la proteína, liberándose ADP (difosfato de adenosina). (c) Este proceso da como resultado un cambio en la conformación de la proteína que hace que el Na+ sea liberado afuera de la célula. (d) Un ion K+ en el espacio extracelular se inserta en la proteína de transporte, que en esta conformación ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+. (e) El grupo fosfato luego se libera de la proteína, induciendo la conversión a la otra forma, y el ion K+ es liberado en el citoplasma. Ahora, la proteína está lista una vez más para transportar Na+ hacia fuera de la célula. Para mayor claridad, se muestran en la figura solamente dos iones. Los estudios cuantitativos, sin embargo, han mostrado que cada secuencia de bombeo completo transporta tres iones Na+ hacia fuera y dos iones K+ hacia el interior de la célula. De esta forma, la actividad de la bomba de Na+ / K+ contribuye a generar parte del potencial eléctrico de membrana en las células animales. La bomba de sodio-potasio está presente en todas las células animales. La mayoría de las células mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y potasio (K+) a través de la membrana celular: el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K+ se mantiene a una concentración más alta. La bomba de sodio-potasio, al regular el pasaje de estos iones, controla el volumen de las células animales. El gradiente generado por la bomba tiene asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de otras sustancias que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración. 75 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La difusión facilitada, al igual que la difusión simple discutida previamente, es un proceso pasivo que no requiere despliegue energético por parte de la célula; el transporte activo, en cambio, requiere el gasto de energía celular. Modelos de transporte a través de la membrana celular: Transporte pasivo, difusión simple y difusión facilitada y transporte activo. En la difusión simple y la difusión facilitada, las moléculas o iones se mueven a favor de un gradiente electroquímico. La energía potencial del gradiente electroquímico dirige estos procesos que son, en lo que concierne a la célula, pasivo. En el transporte activo, por el contrario, las moléculas o los iones se mueven contra un gradiente electroquímico. Para impulsar el transporte activo es necesaria la energía liberada por reacciones químicas celulares. Tanto la difusión facilitada como el transporte activo requieren de la presencia de proteínas integrales de membrana, específicas para el tipo de la sustancia que está siendo transportada. El transporte activo sólo puede ser realizado por las proteínas carrier, mientras que la difusión facilitada puede ser llevada a cabo tanto por las proteínas carrier como por las proteínas canal. TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS Hay otro tipo de proceso de transporte que involucra vesículas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella. Comprende EXOCITOSIS y ENDOCITOSIS. -En la exocitosis, por ejemplo, las vesículas se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la célula. Cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior. -En la endocitosis, el material que se incorporará a la célula induce una invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. Esta vesícula es liberada en el citoplasma. Esquema que muestra el proceso de endocitosis (1) y exocitosis (2) 76 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Se conocen tres formas distintas de endocitosis: la fagocitosis ("células comiendo"), la pinocitosis ("células bebiendo") y la endocitosis mediada por receptor; todas ellas requieren energía. a. En la fagocitosis, el contacto entre la membrana plasmática y una partícula sólida induce la formación de prolongaciones celulares que envuelven la partícula, englobándola en una vacuola. Luego, uno o varios lisosomas se fusionan con la vacuola y vacían sus enzimas hidrolíticas en el interior de la vacuola. b. En la pinocitosis, la membrana celular se invagina, formando una vesícula alrededor del líquido del medio externo que será incorporado a la célula. c. En la endocitosis mediada por receptor, las sustancias que serán transportadas al interior de la célula deben primero acoplarse a las moléculas receptoras específicas. Los receptores se encuentran concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones) o se agrupan después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Cuando las depresiones están llenas de receptores con sus moléculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran formando una vesícula. Potencial osmótico: tendencia del agua a pasar a través de una membrana relativamente permeable que impide o dificulta el pasaje de los solutos disueltos. Cuanto mayor sea la concentración de solutos, mayor será el potencial osmótico de la solución. Potencial hídrico: energía potencial de las moléculas de agua, respecto de un estado de referencia. El agua se mueve de una zona de mayor potencial hídrico a una de menor potencial hídrico. Potencial de membrana: es el que se produce debido a que la superficie interna de la membrana es electronegativa en relación a la superficie externa que es electropositiva. 77 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis CICLO CELULAR- DIVISIÓN CELULAR Las células se reproducen mediante un proceso conocido como división celular en el cual su material genético –el DNA– se reparte entre dos nuevas células hijas. En los organismos unicelulares, por este mecanismo aumenta el número de individuos en la población. En las plantas y animales multicelulares, la división celular es el procedimiento por el cual el organismo crece, partiendo de una sola célula, y los tejidos dañados son reemplazados y reparados. Una célula individual crece asimilando sustancias de su ambiente y transformándolas en nuevas moléculas estructurales y funcionales. Cuando una célula alcanza cierto tamaño crítico y cierto estado metabólico, se divide. Las dos células hijas comienzan entonces a crecer. Las células eucarióticas pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división llamada ciclo celular. El ciclo celular consiste en tres fases pricipales: interfase, mitosis, y citocinesis. Para completarse, puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula y de factores externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles. Antes de que una célula eucariótica pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su DNA, sintetizar histonas y otras proteínas asociadas con el DNA de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante la INTERFASE, en la cual, a su vez, se distinguen tres etapas: las fases Gl, S y G2. -En la fase Gl, las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número. -En la fase S, los cromosomas se duplican. -En la fase G2, comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis, los cromosomas duplicados son distribuidos entre los dos núcleos hijos, y en la citocinesis, el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas. El ciclo celular está finamente regulado. Esta regulación ocurre en distintos momentos y puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. En los organismos multicelulares, además, el contacto con células contiguas puede tener el mismo efecto. Durante la fase S (de síntesis) se duplica el material cromosómico. Entre la división celular y la fase S hay dos fases G (del inglés gap, intervalo). La primera de ellas (G1) es un período de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas. Durante la segunda (G2), comienzan a ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis. Después de la fase G2 ocurre la mitosis, que usualmente es seguida de inmediato por la citocinesis. En las células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo organismo, las diferentes fases ocupan distintas proporciones del ciclo celular completo. 78 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El ciclo celular: la división celular constituida por la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase. El número de veces que una célula se ha dividido anteriormente también influye en la división celular. Cuanto mayor edad tiene el organismo de donde se toman las células, menor será el número de veces que las células se dividan en cultivo. A este fenómeno se lo denomina senescencia o envejecimiento celular. Esta restricción en el número de divisiones se correlaciona con el acortamiento progresivo de los extremos de los cromosomas - los telómeros - a lo largo de los sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos celulares, como en las células germinales o en algunas células de la sangre. En estas células, se encuentra activa una enzima llamada telomerasa, que agrega continuamente DNA a los extremos de los cromosomas, evitando su acortamiento. Esta enzima también se encuentra activa en células cancerosas. DIVISIÓN CELULAR LA CROMATINA Y LOS CROMOSOMAS Para comprender este acontecimiento crucial en la vida de las células, es necesario centrar la atención en una serie de procesos que ocurren en el núcleo celular. Allí se encuentra la matriz del núcleo o nucleoplasma donde se localiza el material genético. Éste está formado por moléculas de ADN, que lleva unidas numerosas proteínas llamadas histonas y se organiza en largas hebras que se encuentran dispersas por todo el núcleo, recibiendo el nombre de cromatina. Cuando la célula está a punto de dividirse, la cromatina se condensa y forma los cromosomas. En una determinada etapa de la división celular, los cromosomas aparecen divididos longitudinalmente en dos unidades simétricas, las cromátidas, que se unen a la altura de una zona muy densa llamada centrómero. 79 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Todos los individuos de la misma especie tienen igual número de cromosomas, ya que cada especie contiene una cantidad fija de cromatina y un mismo tipo de información genética. Para analizar los cromosomas de una especie, se los agrupa en parejas de acuerdo a su forma y tamaño, estos pares de cromosomas similares reciben el nombre de cromosomas homólogos. El individuo hereda un cromosoma de cada par de uno y otro progenitor. El conjunto de las características de los cromosomas de una especie constituye su cariotipo. El cariotipo humano está formado por 46 cromosomas, que pueden agruparse en 23 pares de cromosomas homólogos. La reproducción en las células eucariota Cuando una célula se divide, cada una de las células hijas, debe recibir una copia de cada uno de sus cromosomas. Esto se logra gracias a un complejo proceso de división celular, llamado mitosis a través del cual se reparten los cromosomas para cada uno de los núcleos de las nuevas células. Luego de la mitosis, generalmente las dos nuevas células se separan, en un proceso llamado citocinesis, mediante este proceso, el citoplasma de la célula madre y las organelas quedan distribuidos equitativamente entre ambas células hijas. Todas las células del cuerpo de un organismo, llamadas células somáticas, se dividen por mitosis. El proceso de MITOSIS Una vez que el ADN se ha replicado, la célula comienza a dividirse para dar origen a dos nuevas células con la misma información genética. La distribución equitativa de la información entre las células hijas se produce a través del proceso de mitosis, en el que pueden diferenciarse cuatro fases o etapas: PROFASE, METAFASE, ANAFASE y TELOFASE. La PROFASE se caracteriza por la condensación de las fibras de cromatina, esta se va enrollando sobre sí misma hasta que se individualizan los cromosomas. Cada cromosoma aparece formado por dos filamentos denominados cromátides hermanas, producto de la replicación del ADN. Simultáneamente, comienza a desintegrarse la membrana nuclear y nucleolo, los centríolos se separan y se ubican en los extremos opuestos de la célula (polos) y se forma el huso mitótico (compuesto por túbulos de proteínas), que servirán de guía para el desplazamiento de los cromosomas en la etapa siguiente. Durante la METAFASE, los cromosomas se desplazan hacia el plano ecuatorial de la célula y se ordenan sobre las fibras del huso, de manera que las cromátides quedan orientadas hacia los polos de la célula. En la ANAFASE, las cromátides se separan y migran a través de las fibras del huso, arrastradas por el centrómero, hacia los polos de la célula (donde están los centríolos). Cada cromátida pasará a constituir un cromosoma de la célula hija. Esta fase es crucial, porque aquí se realiza la distribución equitativa de las dos copias de la información genética original. 80 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Durante la TELOFASE, se produce un proceso inverso al de la profase: Los cromosomas se desenrollan y se transforman en cromatina laxa, reaparece el nucleolo y se reconstruye la membrana nuclear. Quedan formados ya los dos núcleos hijos. Simultáneamente desaparece el huso y se produce la división del citoplasma (citocinesis). Citocinesis: En las células animales, se estrangula la membrana plasmática, lo que origina dos células independientes. En el caso de las células vegetales, se separan al formarse una placa que se origina cuando se fusionan vesículas del complejo de Golgi. Como resultado del proceso de mitosis, se forman dos células hijas con el mismo número de cromosomas y con igual información genética. El objetivo de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las células hijas. INTERFASE METAFASE PROFASE ANAFASE TELOFASE CITOCINESIS El proceso de MEIOSIS En los organismos que se reproducen sexualmente, la meiosis origina las gametas o células sexuales, que tienen la mitad de los cromosomas de las células somáticas. Por lo tanto, este proceso incluye la reducción del número de cromosomas. Antes de que comiencen las distintas etapas del proceso, el ADN se duplica y se producen, luego, dos divisiones celulares sucesivas: la meiosis I y la meiosis II. La primera división meiótica comienza con una profase mucho más larga y compleja que la profase de la mitosis. En PROFASE, los cromosomas homólogos formados por dos cromátides cada uno, se acercan y se aparean. Como consecuencia de este apareamiento, las cuatro cromátides quedan 81 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis juntas. A continuación, las cromátides que pertenecen a cada uno de los cromosomas homólogos intercambian material genético. Este mecanismo de intercambio recibe el nombre de entrecruzamiento o crossing over. Durante la METAFASE, los cromosomas homólogos se disponen en el plano ecuatorial de la célula. En la ANAFASE, los cromosomas homólogos migran hacia los polos de la célula. Como consecuencia de esta separación, se produce una reducción en el número de cromosomas de cada célula hija. La TELOFASE es similar a la de la mitosis. El resultado de la meiosis I es la formación de dos células hijas con la mitad del número de cromosomas, cada una con dos cromátides. La segunda división meiótica es igual a una mitosis normal pero sin duplicación previa del ADN. En la segunda división, las cromátides hermanas de los cromosomas homólogos se separan y migran hacia los polos, donde se completan todos los procesos que darán origen a cuatro células hijas, con un único filamento de ADN por cromosoma. El resultado final de la meiosis es la formación de cuatro células hijas con la mitad de los cromosomas de la célula madre (células haploides, n), estos cromosomas son diferentes de los de la célula madre (2n) debido al entrecruzamiento del material genético. Desde el punto de vista genético, los hechos más importantes son el apareamiento de cromosomas homólogos y el entrecruzamiento o crossing-over que se produce en la Profase I y la segregación de homólogos en la Anafase I de la meiosis I. Estos hechos determinan que las cuatro células formadas no sean genéticamente iguales, siendo por ello una de las causas de la variabilidad que existe en los organismos. 82 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis 83 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Formación de las gametas en la especie humana En la especie humana, al igual que en la mayoría de los animales, la meiosis tiene lugar en los órganos sexuales masculinos (testículos) y en los órganos sexuales femeninos (ovarios). La producción de espermatozoides en los varones recibe el nombre de espermatogénesis y la de óvulos en las mujeres, se denomina ovogénesis. En la espermatogénesis, los espermatocitos primarios, células diploides que se encuentran en los testículos, darán origen a las células sexuales haploides. La producción de espermatozoides a partir de los espermatocitos comienza al llegar a la pubertad. En ese momento, los espermatocitos primarios experimentan la primera división meiótica y originan dos espermatocitos secundarios con la mitad del número de cromosomas. Se produce entonces la segunda división meiótica y se forman cuatro espermátidas, que luego sufren un proceso de transformación y originan los cuatro espermatozoides funcionales. A partir de la pubertad, y prácticamente durante toda su vida, el hombre produce miles de millones de espermatozoides. La ovogénesis presenta algunas diferencias con respecto a la espermatogénesis. Los ovocitos primarios comienzan a formarse durante el desarrollo fetal, y en el momento del nacimiento, una mujer tiene dos millones de ovocitos que han alcanzado la profase de la primera división meiótica. Estros ovocitos permanecen así hasta la pubertad. A partir de ese momento, la meiosis continuará y se formará cada mes un ovocito secundario con la mitad de cromosomas y un cuerpo polar, una célula muy pequeña formada casi exclusivamente por el núcleo. La segunda división meiótica que dará origen al óvulo, se produce en el caso de que el ovocito secundario haya sido fecundado. También en esta segunda división, debido a la distribución desigual del citoplasma, se forman tres cuerpos polares que luego se destruyen. En síntesis, durante la ovogénesis se forman, a partir de una célula madre, cuatro células hijas con la mitad del número de cromosomas, pero de estas cuatro células sólo una es funcional: el óvulo, que ha concentrado todo el material citoplasmático, que servirá como alimento de reserva para sostener las primeras etapas de la formación del nuevo individuo. De los dos millones de ovocitos con los que nace una mujer, sólo 300 a 400 llegarán a la madurez en los aproximadamente 40 años de vida fértil, que se extiende desde la pubertad (12 a 14 años) hasta la menopausia (aproximadamente a los 50 años). 84 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Haploidía y diploidía Cada organismo tiene un número de cromosomas característico de su especie. Sin embargo, en estos los organismos y en la mayoría de las otras plantas y animales conocidos, las células sexuales, o gametos, tienen exactamente la mitad del número de cromosomas que las células somáticas del organismo. El número de cromosomas de los gametos se conoce como número haploide, y en las células somáticas, como número diploide. Las células que tienen más de dos dotaciones cromosómicas se denominan poliploides. Utilizando una notación abreviada, el número haploide se designa como n y el número diploide como 2n. Cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo, los dos núcleos haploides se fusionan, n + n = 2n, y el número diploide se restablece. La célula diploide producida por la fusión de dos gametos se conoce como cigoto. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su pareja. Estos pares de cromosomas se conocen como pares homólogos. Los dos se asemejan en tamaño y forma y también en el tipo de información hereditaria que contienen. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su pareja, del gameto del otro progenitor. Después de la fecundación, ambos homólogos se encuentran presentes en el cigoto. En la meiosis, la dotación cromosómica diploide, que contiene los dos homólogos de cada par, se reduce a una dotación haploide, que contiene solamente un homólogo de cada par. Así, la meiosis compensa los efectos de la fecundación. 85 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis La reproducción sexual se caracteriza por dos hechos: la fecundación y la meiosis. Una vez finalizada la meiosis, las células resultantes tienen una sola dotación cromosómica, el número haploide de cromosomas (n). Después de la fecundación, el cigoto tiene una dotación cromosómica doble, o sea, el número diploide (2n). Esquema de los cambios en el número de cromátides en los cromosomas a lo largo del ciclo de vida Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan y cada gameto haploide (n), producido por una célula diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par de homólogos. En la fecundación, los núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los cromosomas homólogos de a pares. Cada par está formado por un cromosoma homólogo proveniente de un progenitor y un homólogo proveniente del otro progenitor. En la imagen se usan los colores rojo y negro para indicar los cromosomas paternos y maternos de cada par homólogo, respectivamente. Cariotipo Humano: Es una prueba para examinar cromosomas en una muestra de células, lo cual puede ayudar a identificar problemas genéticos como la causa de un trastorno o enfermedad. Por medio de esta prueba se puede: 86 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Contar el número de cromosomas Buscar cambios estructurales en los cromosomas El examen se puede realizar en una muestra de sangre, de médula ósea, de líquido amniótico o de tejido de la placenta, el órgano que se desarrolla durante el embarazo para alimentar al bebé en crecimiento. 87 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Modelo general de asociación entre histonas y DNA en el nucleosoma, que esquematiza la manera en que la fibra de cromatina podría enrollarse en estructuras mas condensadas, produciendo al final un cromosoma mitótico. 88 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis HERENCIA Y GENÉTICA Las nociones más tempranas acerca de la herencia biológica giraban alrededor de la inquietud de conocer cómo se transmiten las características hereditarias de generación en generación. La revolución en la genética se produjo cuando el concepto de mezcla fue reemplazado por el concepto de factor o unidad de la herencia. La gran contribución de Mendel fue demostrar que las características heredadas son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado –se redistribuyen– en cada generación. Estas unidades discretas, que Mendel llamó elemento, son los que hoy conocemos como genes. Los principios de Mendel La primera ley de Mendel, o principio de segregación establece que cada individuo lleva un par de factores para cada característica y que los miembros del par segregan –es decir, se separan– durante la formación de los gametos. Si los miembros del par son iguales, se dice que el individuo es homocigota para la característica determinada por ese gen; si son diferentes, el individuo es heterocigota para esa característica. Las diferentes formas de un mismo gen son conocidas como alelos. Alelos Se define como alelo a la variante o forma alternativa de un gen, o bien, cada una de las formas alternativas en que puede manifestarse un determinado carácter. Se heredan de tal manera que un individuo puede tener cualquiera de ellos pero no ambos. Por ejemplo: el cabello lacio y el cabello crespo son alelos, porque una persona puede tener uno u otro. El cabello crespo y rubio no son alelos, porque una persona puede tener el cabello rubio y a la vez crespo. La constitución genética de un organismo se denomina genotipo. Sus características externas observables se conocen como fenotipo. Un alelo que se expresa en el fenotipo de un individuo heterocigota, con exclusión del otro alelo, es un alelo dominante; aquel cuyos efectos no se observan en el fenotipo del heterocigota es un alelo recesivo. En los cruzamientos que involucran a dos individuos heterocigotas para el mismo gen, la relación en la progenie del fenotipo dominante con respecto al recesivo es 3:1. Las experiencias de Mendel Mendel cruzó una planta de guisante pura de semillas amarillas con una planta pura de semillas verdes, transfiriendo el polen de las anteras de las flores de una planta a los estigmas de las flores de otra planta. Estas plantas constituyeron la generación progenitora (P). Las flores así polinizadas originaron vainas de guisantes que contenían solamente semillas amarillas. Estos guisantes –que son semillas– constituyeron la generación F1. Cuando las plantas de la F1 florecieron, las dejó autopolinizarse. Las vainas que se originaron de las flores autopolinizadas (generación F2) contenían tanto semillas amarillas como verdes, en una relación aproximada de 3:1, o sea aproximadamente 3/4 eran amarillas y 1/4 verdes. 89 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Esquema de los experimentos de Mendel. Esquema de la segregación de los alelos durante la formación de los gametos. Una planta de guisante homocigota para flores púrpuras, se representa como BB en símbolos genéticos ya que el alelo para flor púrpura es dominante (B). Esta planta BB, sólo produce gametos, ya sean femeninos o masculinos, con el alelo para flor púrpura (B). Del mismo modo, una planta de guisante de flores blancas es homocigota recesiva (bb) y solamente produce gametos femeninos o masculinos con el alelo para flor blanca (b). Finalmente, una planta heterocigota (Bb) posee flores púrpura ya que el alelo para flor púrpura (B) es dominante sobre el alelo para flor blanca (b); esta planta produce la mitad de los gametos con el alelo B y la otra mitad, con el alelo (b), ya sea que se trate de gametos femeninos o masculinos. En la siguiente imagen se muestran las generaciones F1 y F2 después de un cruzamiento entre plantas de la generación P: una planta de guisante homocigota dominante para flores púrpuras (BB) y una planta homocigota recesiva para flores blancas (bb). El fenotipo de la progenie de este cruzamiento–la generación F1– es púrpura, pero su genotipo es Bb. La F1 heterocigota produce cuatro tipos de gametos: masculinos B, femeninos B, masculinos b y femeninos b, en proporciones iguales. Cuando esta planta se autopoliniza, los gametos masculinos y los femeninos, B y b, se combinan al azar y forman, en promedio 1/4 BB (púrpura), 2/4 (o 1/2) Bb (púrpura) y 1/4 bb (blanco). La relación genotípica subyacente 90 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis 1:2:1 es la que da cuenta de la relación fenotípica de tres dominantes (púrpura) a un recesivo (blanco), que se expresa como 3:1. La distribución de las variantes en la F2 se muestra en un tablero de Punnett, que recibió su nombre del genetista inglés que utilizó este tipo de diagrama para el análisis de las características determinadas genéticamente. Esquema del principio de segregación de Mendel Un cruzamiento de prueba, en el cual un individuo con una característica fenotípica dominante –pero con un genotipo desconocido– se cruza con un individuo homocigota para el alelo recesivo, revela el genotipo desconocido. Si en un cruzamiento de prueba que involucra a un gen aparecen en la progenie los dos fenotipos posibles, el individuo probado es heterocigota; si, en cambio, en la progenie solamente aparece el fenotipo dominante, el individuo es homocigota para el alelo dominante. 91 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Esquema de un Cruzamiento de prueba Para que una flor de guisante sea blanca, la planta debe ser homocigota para el alelo recesivo (bb). Pero una flor de guisante púrpura puede ser producida por una planta de genotipo Bb o por una de genotipo BB. ¿Cómo se podría distinguir una de otra? Los genetistas resuelven este problema cruzando estas plantas con otras que sean homocigotas recesivas. Este tipo de experimento se conoce como cruzamiento de prueba. Como se muestra aquí, la relación fenotípica en la generación F1 - de igual número de plantas con flor púrpura que de plantas con flor blanca (1:1) - indica que la planta con flor púrpura utilizada como progenitor en el cruzamiento de prueba era heterocigota. La segunda ley de Mendel, o principio de la distribución independiente, se aplica al comportamiento de dos o más genes diferentes. Este principio establece que los alelos de un gen segregan independientemente de los alelos de otro gen. Cuando se cruzan organismos heterocigotas para cada uno de dos genes que se distribuyen independientemente, la relación fenotípica esperada en la progenie es 9:3:3:1. 92 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Esquema del principio de la distribución independiente de Mendel Una planta homocigota para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza con una planta que tiene semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generación Fl tiene semillas redondas y amarillas (RrAa). Veamos en qué proporciones aparecen las variantes en la generación F2. De las 16 combinaciones posibles en la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y amarilla), 3 muestran una combinación de dominante y recesivo (Ra, redonda y verde), 3 muestran la otra combinación (rA, rugosa y amarilla) y 1 muestra las dos recesivas (ra, rugosa y verde). Esta distribución 9:3:3:1 de fenotipos siempre es el resultado esperado de un cruzamiento en que intervienen dos genes que se distribuyen independientemente, cada uno con un alelo dominante y uno recesivo en cada uno de los progenitores. Los trabajos de Mendel no fueron interpretados en toda su dimensión cuando fueron presentados a la comunidad científica. No fue hasta 1900 que los biólogos aceptaron los hallazgos de Mendel. En un solo año, su trabajo fue redescubierto por tres científicos quienes, en forma independiente, habían hecho experimentos similares y estaban revisando la literatura especializada para confirmar sus resultados. Durante los 35 años en que el trabajo de Mendel permaneció en la oscuridad se había efectuado un considerable progreso en la microscopía y, 93 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis en consecuencia, en el estudio de la estructura celular. Durante este período, se descubrieron los cromosomas y se observaron y describieron por primera vez sus movimientos durante la mitosis. Durante estos años, también se descubrió el proceso por el cual se forman los gametos y los sucesos de la meiosis fueron rápidamente relacionados con los principios mendelianos de la herencia. En las décadas que siguieron al redescubrimiento del trabajo de Mendel se realizó una enorme cantidad de estudios genéticos. Los trabajos de Mendel fueron redescubiertos en Europa en 1900 por Hugo de Vries y otros científicos y atrajeron una gran atención en todo el mundo, estimulando muchos estudios de investigadores que buscaban confirmar y extender sus observaciones. El redescubrimiento de los trabajos de Mendel fue el catalizador de muchos nuevos descubrimientos en genética que condujeron a la identificación de los cromosomas como los portadores de la herencia. Sin embargo, algunas de las conclusiones de Mendel debieron ser modificadas. GENES Y CROMOSOMAS Un fuerte apoyo a la hipótesis de que los genes están en los cromosomas, provino de los estudios hechos por el genetista Morgan y su grupo en la mosquita de la fruta Drosophila melanogaster. Dado que es fácil de criar y mantener, la Drosophila ha sido usada en una variedad de estudios genéticos. Esta mosca tiene 4 pares de cromosomas; 3 pares –los autosomas– son estructuralmente iguales en ambos sexos, pero el cuarto par, los cromosomas sexuales, es diferente. En la mosquita de la fruta, como en muchas otras especies (incluidos los humanos), los dos cromosomas sexuales son XX en las hembras y XY en los machos. En el momento de la meiosis, los cromosomas sexuales, al igual que los autosomas, segregan. Cada óvulo recibe un cromosoma X, pero la mitad de los espermatozoides recibe un cromosoma X y la otra mitad, un cromosoma Y. Así, en Drosophila, en los humanos y en muchos otros organismos (aunque no en todos), es el gameto paterno el que determina el sexo de la progenie. En los primeros años del siglo XX, los experimentos de cruzamientos de Drosophila mostraron que ciertas características están ligadas al sexo, o sea, que sus genes se encuentran en los cromosomas sexuales. Los genes ligados al X dan lugar a un patrón de herencia particular. En los machos, como no hay otro alelo presente, la existencia de un alelo recesivo en el cromosoma X es suficiente para que la característica se exprese en el fenotipo. Por oposición, una hembra heterocigoto para una variante recesiva ligada al X portará esa variante, pero ésta no se manifestará en su fenotipo. 94 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis En la meiosis femenina, cada óvulo recibe un cromosoma X. En la meiosis masculina, cada espermatozoide puede recibir un cromosoma X o un cromosoma Y. Determinación del sexo en organismos en los cuales el macho es heterogamético. Si un espermatozoide que lleva un cromosoma X fecunda al óvulo, el cigoto dará lugar a una hembra (XX); si un espermatozoide que lleva un cromosoma Y fecunda al óvulo, el cigoto dará lugar a un macho (XY). Diagramas del tablero de Punnett que representan los experimentos realizados después de descubrir un macho de Drosophila de ojos blancos. Morgan cruzó primero una hembra homocigota de ojos rojos con el macho de ojos blancos; toda la progenie tuvo ojos rojos. 95 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis a) La característica ojos blancos es menos común en las moscas y está representada por una b, y B simboliza el alelo salvaje para ojos rojos. Como el gen está localizado en el cromosoma X, los alelos se designan comúnmente con superíndices. b) Morgan, luego apareó una hembra de ojos rojos de la Fl con un macho de ojos rojos de la Fl. Aunque en la generación F2 hubo machos de ojos rojos y de ojos blancos, todas las hembras F2 tuvieron ojos rojos, sugiriendo la existencia de una relación entre la herencia del color de los ojos y el comportamiento de los cromosomas sexuales. c) Un cruzamiento de prueba entre una hembra Fl de ojos rojos y el macho original de ojos blancos produjo mosquitas de ojos rojos y de ojos blancos en ambos sexos. Esto llevó a la conclusión de que el gen para el color de ojos debía estar localizado en el cromosoma X. El alelo para ojos rojos (B) es dominante y el alelo para ojos blancos (b) es recesivo. Por efecto del entrecruzamiento meiótico, los alelos se intercambian entre cromosomas homólogos. Estas recombinaciones ocurren porque: 1) los genes están dispuestos en un orden lineal fijo a lo largo de los cromosomas, y 2) los alelos de un gen dado están en sitios ( loci) específicos en cromosomas homólogos. Los mapas cromosómicos, que muestran las posiciones relativas de los loci de los genes a lo largo de los cromosomas, han sido construidos a partir de datos de recombinación obtenidos de experimentos de cruzamientos. Aunque algunos genes se distribuyen independientemente, como predice la segunda ley de Mendel, otros tienden a permanecer juntos. Cuando los genes no se distribuyen independientemente, se dice que están ligados y su grado de ligamiento depende de la distancia relativa que existe entre ellos. 96 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Progenie de un cruzamiento entre una mosquita de la fruta hembra de ojos blancos y un macho de ojos rojos, ilustrando lo que ocurre cuando el alelo recesivo está localizado en un cromosoma X. Las hembras Fl, con un cromosoma X materno y otro paterno, son heterocigotas (Xb XB) y presentan ojos rojos. Pero los machos Fl, con su único cromosoma X recibido de la madre, llevan el alelo recesivo b, y serán todos de ojos blancos, dado que el cromosoma Y no lleva gen para color de ojos. Así, el alelo recesivo en el cromosoma X heredado de la madre se expresa en los machos de la progenie. Otro ejemplo de herencia ligada al sexo es el Daltonismo, ceguera para los colores verdey rojo. Esta enfermedad se manifiesta en los varones. El Gen visión normal: D El Gen de la ceguera para los colores: d Posibles Genotipos: Varón daltónico: Xd Y Varón normal: XD Y Mujer normal: Xd XD XD XD 97 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Entrecruzamiento En las figuras (a) y (b) el entrecruzamiento se inicia cuando se aparean las cromátides homólogas, al inicio de la meiosis I. Luego se produce la ruptura de las cromátides y los extremos de cada una de ellas se unen con los de su homóloga. De esta manera, los alelos se intercambian entre los cromosomas. En la figura (c), como resultado del entrecruzamiento, los cromosomas homólogos tienen combinaciones de alelos diferentes de las iniciales. ALELOS MÚLTIPLES Se entiende como alelos múltiples, cuando existen más de dos alternativas para el gen responsable de un rasgo o característica en una población. Por ejemplo: el grupo sanguíneo ABO que posee tres alelos. El gen codifica una enzima que adiciona azúcares a lípidos de membrana de los glóbulos rojos constituyendo antígenos de superficie celular. El gen posee tres alelos: • Alelo A que posee galactosamina. • Alelo B que posee galactosa. • Alelo O que no posee ningún azúcar. Los alelos A y B son dominantes sobre el alelo O, sin embargo, ni A ni B son dominantes uno el otro, sino que ambos se expresan simultáneamente en un individuo heterocigoto por lo que se denominan codominantes. Las combinaciones genotípicas de los tres alelos del gen, dan lugar a cuatro fenotipos o grupos sanguíneos diferentes: FENOTIPO GENOTIPO A AA ; AO B BB ; BO AB AB O OO 98 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis CÓDIGO GENÉTICO El código genético consiste en el sistema de tripletes de nucleótidos en el RNA -copiado a partir de DNA- que especifica el orden de los aminoácidos en una proteína. Las proteínas contienen 20 aminoácidos diferentes, pero el DNA y el RNA contienen, cada uno, sólo cuatro nucleótidos diferentes. Si un solo nucleótido "codificara" un aminoácido, entonces sólo cuatro aminoácidos podían ser especificados por las cuatro bases nitrogenadas. Si dos nucleótidos especificaran un aminoácido, entonces podría haber, usando todos los arreglos posibles, un número máximo de 4 x 4, o sea 16 aminoácidos, lo cual es insuficiente para codificar los veinte aminoácidos. Por lo tanto, por lo menos tres nucleótidos en secuencia deben especificar cada aminoácido. Esto resulta en 4 x 4 x 4, o sea, 64 combinaciones posibles -los codones- lo cual, claramente, es más que suficiente. El código de tres nucleótidos, o código de tripletes, fue ampliamente adoptado como hipótesis de trabajo. Sin embargo, su existencia no fue realmente demostrada hasta que el código fue finalmente descifrado, una década después que Watson y Crick presentaran por primera vez su modelo de la estructura del DNA. El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Los codones que se muestran aquí son los que puede presentar la molécula de mRNA. De los 64 codones, 6l especifican aminoácidos particulares. Los otros 3 codones son señales de detención, que determinan la finalización de la cadena. Dado que los 61 tripletes codifican para 20 aminoácidos, hay "sinónimos" como, por ejemplo, los 6 codones diferentes para la leucina. La mayoría de los sinónimos, como se puede ver, difieren solamente en el tercer nucleótido. Sin embargo, la afirmación inversa no es válida: cada codón especifica solamente un aminoácido. El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos correspondientes. 99 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis SÍNTESIS DE PROTEÍNAS El "dogma" central de la genética molecular: "La información fluye del DNA al RNA y de éste a las proteínas". La replicación del DNA ocurre sólo una vez en cada ciclo celular, durante la fase S previa a la mitosis o a la meiosis. La transcripción y la traducción, sin embargo, ocurren repetidamente a través de toda la interfase del ciclo celular. Nótese que, según este dogma, los procesos ocurren en una sola dirección. Una diversidad de experimentos han demostrado que se cumple, salvo algunas pocas excepciones. La principal excepción al dogma central es un proceso llamado transcripción inversa, en el cual la información codificada por ciertos virus que contienen RNA se transcribe a DNA por la acción de la enzima transcriptasa inversa. El "dogma" central de la genética molecular Modelo de la estructura del ARNt Representación esquemática de la trascripción del ARN 100 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis En el punto de unión de la enzima RNA polimerasa, la doble hélice de DNA se abre y, a medida que la RNA polimerasa se mueve a lo largo de la molécula de DNA, se separan las dos cadenas de la molécula. Los ribonucleótidos, que constituyen los bloques estructurales, se ensamblan en la dirección 5' a 3' a medida que la enzima lee la cadena molde de DNA en la dirección 3' a 5'. Nótese que la cadena de RNA recién sintetizada es complementaria, no idéntica, a la cadena molde a partir de la cual se transcribe; su secuencia, sin embargo, es idéntica a la cadena inactiva de DNA (no transcripta), excepto en lo que respecta al reemplazo de timina (T) por uracilo (U). El RNA recién sintetizado se separa de la cadena molde de DNA. La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas que consisten en dos subunidades, una grande y una pequeña, cada una formada por rRNA y proteínas específicas. Para la síntesis de proteínas, también se requiere de moléculas de tRNA, que están plegadas en una estructura secundaria con forma de hoja de trébol. Estas moléculas pequeñas pueden llevar un aminoácido en un extremo y tienen un triplete de bases, el anticodón, en un asa central, en el extremo opuesto de la molécula. La molécula de tRNA es el adaptador que aparea el aminoácido correcto con cada codón de mRNA durante la síntesis de proteínas. Hay al menos un tipo de molécula de tRNA para cada tipo de aminoácido presente en las células. Las enzimas conocidas como aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unión de cada aminoácido a su molécula de tRNA específica. En procariotas, el RNA se transcribe a partir de una molécula de DNA circular y, a medida que ocurre la transcripción, se produce la traducción en el mismo compartimiento. En eucariotas, la transcripción ocurre en el núcleo y el RNA, luego de sufrir un procesamiento, se dirige al citoplasma donde se produce la síntesis de proteínas. La síntesis de proteínas ocurre en varias etapas: a) Iniciación: La subunidad ribosómica más pequeña se une al extremo 5' de una molécula de mRNA. La primera molécula de tRNA, que lleva el aminoácido modificado fMet, se acopla con el codón iniciador AUG de la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más grande se ubica en su lugar, el complejo tRNA-fMet ocupa el sitio P (peptídico). El sitio A (aminoacil) está vacante. El complejo de iniciación está completo ahora. 101 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis b) Elongación: Un segundo tRNA, con su aminoácido unido, se coloca en el sitio A y su anticodón se acopla con el mRNA. Se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, se rompe el enlace entre el primer aminoácido y su tRNA. El ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de mRNA en una dirección 5' a 3', y el segundo tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P, a medida que el primer tRNA se desprende del ribosoma. Un tercer aminoacil-tRNA se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica naciente siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P y el tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el polipéptido. . c) Terminación: Cuando el ribosoma alcanza un codón de terminación (en este ejemplo UGA), el polipéptido se escinde del último tRNA y el tRNA se desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un factor de liberación que produce la disociación de las dos subunidades del ribosoma. A partir del DNA cromosómico se transcriben: diferentes moléculas de rRNA que, combinadas con proteínas específicas, forman los ribosomas; los diferentes tipos de moléculas de tRNA correspondientes a los distintos aminoácidos y los mRNA, que llevan la información para la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Cuando un mRNA se une a la subunidad menor del ribosoma, comienza el proceso de síntesis de proteínas. 102 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis MUTACIONES A partir de los trabajos de Mendel se realizaron numerosas investigaciones sobre la herencia. El botánico Hugo de Vries, en sus estudios sobre herencia mendeliana en la planta “hierba del asno”, también llamada “diego de noche”, encontró que la herencia en esta especie generalmente era ordenada y predecible, como ocurría en el guisante. Sin embargo, ocasionalmente aparecía alguna variante que no estaba presente ni en los progenitores ni en ningún antecesor de esta planta. De Vries conjeturó que estas variantes surgían como resultado de cambios súbitos en los genes y que la variante producida por un gen cambiado se transmitía luego a la progenie, como lo hace cualquier otra característica hereditaria. De Vries denominó mutaciones a estos cambios hereditarios repentinos, y a los organismos que exhibían estos cambios, mutantes. Los conceptos propuestos por de Vries resultaron erróneos, el concepto de mutación como fuente de la variación genética demostró ser de suma importancia, aunque la mayoría de sus ejemplos no eran válidos. Hoy se sabe que las mutaciones son cambios abruptos en el material genético. Como resultado de las mutaciones, existe una amplia gama de variabilidad en las poblaciones naturales. En un ambiente heterogéneo o cambiante, una variación determinada puede darle a un individuo o a su progenie una ligera ventaja. En consecuencia, aunque las mutaciones no determinan la dirección del cambio evolutivo, constituyen la fuente primaria y constante de las variaciones hereditarias que hacen posible la evolución. En la actualidad, las mutaciones se definen como cambios en la secuencia de bases o en el número de nucleótidos en el ADN (ácido nucleico) de una célula o de un organismo. Todas las mutaciones surgen “espontáneamente” a una tasa muy baja, pero aumentan su frecuencia por la acción de diferentes factores, conocidos como mutágenos. Los agentes mutágenicos pueden ser de tipo físico y de tipo químico. Los agentes mutagénicos de tipo físico incluyen las radiaciones ionizantes como los rayos X, beta, alfa y gamma, la luz ultravileta, etc. Los agentes mutagénicos de tipo químico pueden ser compuestos tales como sacarina, ciclamato, algunos conservantes, colorantes, etc. Clasificación de las mutaciones: Las mutaciones pueden dividirse en dos clases principales: -Mutación génica, que involucra un solo gen. -Mutación cromosómica, que implica un cambio en el número o estructura de los cromosomas. MUTACIÓN GÉNICA Es aquella que afecta a un gen (secuencia de nucleótidos, segmento de la molécula de ADN responsable de la transmisión de algún rasgo hereditario). Cuando la mutación afecta a una base, se la denomina mutación puntual o de punto. Las mutaciones de punto pueden ocurrir en forma de: Sustitución de una base por otra. Deleción o pérdida de una base. Adición o agregado de una base extra. 103 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El efecto de estos tipos de mutaciones puede ser muy variado, resultando a veces perjudicial (producen enfermedades, malformaciones, muerte), beneficioso o inocuo para el organismo. Por ejemplo, un cambio en la secuencia de aminoácidos de una proteína pueden ser resultado de la deleción o la adición de nucleótidos dentro de un gen. Cuando esto ocurre, el marco de lectura del gen puede desplazarse. Esto, en general, da como resultado la síntesis de una proteína completamente nueva. Los "corrimientos del marco de lectura" casi invariablemente llevan a proteínas defectuosas. La deleción o la adición de nucleótidos dentro de un gen llevan a cambios en la proteína producida: La molécula de DNA original, el ARNm transcripto a partir de ella y el polipéptido resultante se muestran en a). En b) se observa el efecto de la deleción de un par de nucleótidos (T-A), en donde indica la flecha. El marco de lectura del gen se altera y aparece una secuencia diferente de aminoácidos en el polipéptido. En c), la adición de un par de nucleótidos (C-G en rosa) da como resultado un cambio semejante. MUTACIÓN CROMOSÓMICA Es aquella que implica un cambio en el número o estructura de los cromosomas. - Las anormalidades numéricas se producen durante la división celular (ya sea en mitosis o meiosis), debido a la no disyunción. Por ejemplo el Síndrome de Down, el Síndrome de Turner, etc. - Las anormalidades estructurales de los cromosomas son muy variadas, como por ejemplo: a- Deleción: es la pérdida de una porción de un cromosoma. 104 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis b- Traslocación: cuando un segmento cromosómico delecionado se transfiere a otro cromosoma no homólogo y forma parte de él. c- Inversión: cuando una doble ruptura del cromosoma lleva a que el segmento intermedio se coloque en un orden inverso al del cromosoma original. Las mutaciones que ocurren en los gametos -o en las células que originan gametos- se transmiten a generaciones futuras, por lo que tienen trascendencia para la especie. Las mutaciones que ocurren en las células somáticas (piel, riñón, etc.) sólo se transmiten a las células hijas que se originan por mitosis y citocinesis, y no se transmiten a las siguientes generaciones, por lo que no tienen importancia para la especie, pero sí para el individuo. Las mutaciones en general, producen diferentes efectos en el fenotipo de los organismos, ya que lleva a la aparición de nuevos alelos e incrementa la variabilidad dentro de las especies biológicas. IDEAS FUNDAMENTALES - Mutación es el proceso por el cual los genes cambian de una forma alélica a otra. - Las mutaciones en la línea germinal pueden transmitirse a la descendencia, pero las mutaciones somáticas no. - Los mutágenos son agentes que provocan un aumento de la tasa de mutación, que normalmente es baja. - Las mutaciones ocurren al azar, en cualquier momento y en cualquier célula de un organismo. TEJIDOS Puede definirse un tejido como un grupo o capa de células similarmente especializadas, que realizan juntas ciertas funciones especiales. El estudio de la estructura y disposición de los tejidos se denomina histología. Cada tejido está formado por células que tienen tamaño, forma y disposición característicos. Los tejidos pueden estar constituidos por algo más que células vivas; los tejidos conectivo y sanguíneo, por ejemplo, contienen algunos materiales no vivientes entre sus células. TEJIDOS ANIMALES Los tejidos animales se pueden clasificar en seis grupos: epitelial, conectivo, muscular, sanguíneo, nervioso y reproductor. Tejidos epiteliales: Los tejidos epiteliales están compuestos por células que forman una capa o lámina continua que cubre la superficie del cuerpo o tapiza las cavidades internas del mismo. Pueden tener una o más de las siguientes funciones: protección, absorción, secreción y sensibilidad. Los epitelios del cuerpo protegen a las células subyacentes contra los daños mecánicos, las sustancias químicas, las bacterias nocivas y la desecación. 105 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los epitelios que tapizan el aparato digestivo absorben los alimentos y el agua que se incorporan al organismo. Otros epitelios segregan una amplia variedad de sustancias, como productos de desecho o para que sean utilizadas en otras partes del organismo. Finalmente, como todo el cuerpo está recubierto por epitelio, es evidente que todos los estímulos sensoriales deben atravesar un epitelio para poder ser captados. Algunos ejemplos de tejidos epiteliales son: la capa externa de la piel, el revestimiento del aparato digestivo, la tráquea y pulmones y el de los túbulos del riñón. Los tejidos epiteliales se dividen en seis subclases, de acuerdo con su forma y función: - El epitelio pavimentoso: formado por células achatadas, en forma de pequeñas lajas o panqueques. Se encuentra en la superficie de la piel y en las mucosas de la boca, el esófago y la vagina. En el hombre y en animales superiores, el epitelio pavimentoso se presenta en varias capas superpuestas de células achatadas, constituyendo lo que se denomina “epitelio pavimentoso estratificado” - El epitelio cúbico: contiene células de forma cúbica, parecidas a dados. Este tejido tapiza los túbulos renales. - El pitelio cilíndrico: las células del epitelio cilíndrico son alargadas, semejando pilares o columnas; el núcleo generalmente está ubicado en la base de la célula. El estómago y los intestinos están revestidos por este epitelio columnar. - El epitelio cilíndrico ciliado: Las células cilíndricas pueden tener en su superficie libre, pequeñas proyecciones protoplasmáticas, llamadas cilias, que se mueven rítmicamente, haciendo circular las sustancias en una dirección determinada. La mayor parte del sistema respiratorio está tapizado con epitelio cilíndrico ciliado, cuyas cilias tienen la función de eliminar las partículas de polvo y otras sustancias extrañas. - El epitelio sensorial: tiene células especializadas para recibir los estímulos. Las células que recubren la mucosa de la nariz ( epitelio olfatorio, responsable del sentido del olfato) constituyen un ejemplo de este tipo. - El epitelio glandular: las células de este epitelio están especializadas para segregar sustancias tales como leche, cera o sudor. Pueden ser de forma cilíndrica o cúbica. Tejido conectivo: (suele llamarse también, indistintamente, tejido conjuntivo) El tejido conectivo, que incluye los huesos, cartílagos, tendones ligamentos y el tejido conectivo fibroso, sostiene y mantiene unidas las restantes células del cuerpo. Las células de estos tejidos tienen la característica de segregar una gran cantidad de sustancia viva llamada intercelular o matriz, cuya naturaleza determina en gran parte, la naturaleza y función del tejido conectivo particular. Las células cumplen sus funciones indirectamente, por la secreción de una matriz que es la que une y sostiene. En el tejido conectivo fibroso, la matriz es una red intrincada, entrelazada y espesa de fibras segregadas por las células del tejido conectivo a las que rodea. Tal tejido se encuentra en todo el cuerpo y mantiene la piel adherida a los músculos, retiene en su posición a las glándulas, y une a muchas otras estructuras entre sí. Los tendones y los ligamentos son tipos especializados de tejido conectivo fibroso. Los tendones son cuerdas flexibles, a modo de cables, inelásticas, que unen los músculos entre sí o con los huesos. Los ligamentos son algo elásticos y unen un hueso con otro. Debajo de la piel hay una capa particularmente gruesa de fibras de tejido conectivo. Cuando se la trata químicamente (curtido), se convierte en cuero. 106 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis El esqueleto que sostiene el cuerpo de los vertebrados está formado por cartílago o hueso. El cartílago constituye el esqueleto de sostén del cuerpo de todos los vertebrados durante el período embrionario, pero en los adultos es reemplazado en su mayor parte por hueso, (salvo en los tiburones y en las rayas). En el cuerpo humano, puede palparse el cartílago en las estructuras que sostienen a las orejas y en el extremo de la nariz. Es un tejido firme, pero a la vez elástico. Las células cartilaginosas segregan una matriz dura, gomosa, alrededor de sí mismas, y yacen en grupos de una, dos o cuatro, en pequeñas cavidades de la matriz homogénea y continua. Las células cartilaginosas sumergidas en dicha matriz permanecen vivas, algunas segregan fibras que también quedan sumergidas en la matriz y la refuerzan. Las células óseas permanecen vivas y segregan una matriz ósea durante el transcurso de vida de una persona. Esta matriz contiene sales de calcio y sustancias orgánicas que son responsables de la dureza y resistencia del hueso, y hacen que éste pueda adquirir la rigidez necesaria para sostener el cuerpo contra la atracción de la gravedad. Los huesos de las personas ancianas tienen más calcio y menos materia orgánica que los de las personas jóvenes y por esto son más quebradizos. Los huesos no constituyen estructuras sólidas. La mayoría de ellos posee una gran cavidad central, la cavidad medular, que puede contener médula ósea amarilla, constituida en su mayor parte por grasa, o médula roja, tejido en el cual se originan los glóbulos rojos y ciertos glóbulos blancos. La matriz del hueso está atravesada por canales (canales de Havers) en los que se encuentran los vasos sanguíneos y nervios que nutren y controlan a las células óseas. La sustancia ósea o matriz es segregada en anillos concéntricos (laminillas) alrededor de los canales y las células quedan incrustadas en cavidades dentro de estos anillos. Las células óseas se comunican entre sí y con los canales de Havers por medio de proyecciones protoplasmáticas que emergen de ellas y que están albergadas en pequeñísimos conductos dentro de la matriz. Los huesos contienen, además, células que destruyen el tejido óseo, de manera que pueden cambiar gradualmente de forma, respondiendo a los distintos esfuerzos que continuamente se ejercen sobre ellos. Tejido muscular Los movimientos de la mayoría de los animales son el resultado de la contracción de células alargadas, cilíndricas o fusiformes, cada una de las cuales contienen muchas fibras pequeñas, contráctiles, longitudinales y paralelas, llamadas miofibrillas. Las células musculares realizan trabajo mecánico al contraerse, es decir, al acortarse y aumentar su diámetro; no pueden distenderse. Existen tres tipos diferentes de este tejido en el cuerpo humano: el esquelético o estriado, el liso y el cardíaco. - El músculo cardíaco se encuentra en las paredes del corazón. - El músculo liso se encuentra en las paredes del aparato digestivo y ciertos órganos internos. - El músculo esquelético o estriado constituye la mayor parte de las grandes masas musculares adheridas a los huesos de cuerpo. Las fibras estriadas y cardíacas son excepciones a la regla general que dice que todas las células tienen un solo núcleo; cada fibra tiene muchos núcleos. Lo núcleos de las fibras estriadas se caracterizan por su posición, ya que se encuentran en la periferia, inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. 107 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Los músculos estriados suelen llamarse voluntarios, porque están bajo el control de la voluntad. Por el contrario, el músculo cardíaco y los lisos se denominan involuntarios, por no estar bajo control voluntario. En la siguiente tabla se resume los rasgos que distinguen a los tres tipos de tejido muscular: Esquelético o Liso Cardíaco estriado Paredes de vísceras, Adherido al Ubicación estómago, intestino, Pared del corazón esqueleto etc. Alargada, cilíndrica, Alargada, fusiforme, Alargada, cilíndrica, Forma de la fibra con extremos con extremos las fibras se romos. agudos. ramifican y unen. Número de núcleos Muchos Uno Muchos por fibra Posición de los Periférica Central Central núcleos Estriaciones Presentes Ausentes Presentes transversales Velocidad de La más rápida La más lenta Intermedia contracción Capacidad de Mínima Máxima Intermedia mantener contraído Tipo de control Voluntario Involuntario Involuntario Tejido sanguíneo: El tejido sanguíneo incluye a los glóbulos rojos y blancos, y al líquido que constituye la parte no celular de la sangre: el plasma. Tejido nervioso: El tejido nervioso está formado por células especializadas para conducir impulsos, llamadas neuronas. Cada neurona posee una estructura ensanchada, el cuerpo celular, que contiene al núcleo, y dos o más fibras nerviosas que se extienden a partir de éste. Las fibras nerviosas están formadas por citoplasma y están recubiertas por una membrana celular. Algunas son extremadamente largas; las que se extienden desde la médula espinal hasta el brazo o la pierna, pueden alcanzar 90cm de largo y aún más. Todas son de grosor microscópicos. Las neuronas se conectan en cadenas para transmitir los impulsos a larga distancia por todo el cuerpo. Dos tipos de fibras nerviosas, los axones y las dendritas, se diferencian por la dirección en que normalmente conducen un impulso nervioso: Los axones transmiten los impulsos nerviosos desde el cuerpo celular. Las dendritas conducen los impulsos nerviosos hacia el cuerpo celular. La conexión del axón de una neurona y la dendrita de la siguiente neurona se denomina sinapsis. El axón y la dendrita no se tocan realmente en la sinapsis, existe una pequeña distancia entre ambos. Un impulso puede atravesar la sinapsis solamente desde el axón hacia la dendrita; la sinapsis actúa como una válvula que impide el reflujo de los impulsos. Existen neuronas de varios tamaños y formas, pero todas poseen la misma estructura básica. 108 Facultad de Ciencias Médicas Biología - Prof. Lic. Andrea Ponce Universidad Católica de Cuyo Sede San Luis Tejido reproductor: El tejido reproductor está constituido por células modificadas para la producción de descendientes: los óvulos en las hembras y los espermatozoides en los machos. Los óvulos tienen, por lo general, forma esférica u ovalada y son inmóviles. El citoplasma de los huevos de la mayoría de los animales (pero no el de los mamíferos superiores) contienen una gran cantidad de vitelo, que sirve como alimento para el organismo en desarrollo, desde la fecundación hasta que éste es capaz de obtenerlo de alguna otra manera. Las células espermáticas son mucho más pequeñas que los óvulos: han perdido casi todo su citoplasma y desarrollado una cola por medio de la cual pueden desplazarse. Un espermatozoide típico consta de una cabeza, que contiene el núcleo, una pieza intermedia y una cola. La forma del espermatozoide varía en las diferentes especies de animales. Debido al hecho de que las células huevo y los espermatozoides se desarrollan dentro de los ovarios y testículos, a partir de un tejido similar al epitelial, a veces se los ha clasificado junto a los tejidos epiteliales. 109
