4101 - fisiologia vegetal
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UNIVERSIDAD DE BELGRANO FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS TECNICATURA EN PRODUCCIÓN AGRARIA BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL Apuntes de Fisiología Vegetal 2013 RELACIONES HÍDRICAS Mecanismos de movimiento del agua En el sistema suelo-planta-atmósfera el agua se mueve en fase vapor desde la superficie del suelo y desde las paredes de las células del mesófilo hasta la atmósfera. El movimiento dentro del suelo se produce fundamentalmente en fase líquida, como así también la mayor parte del recorrido dentro de la planta. El movimiento de agua en el suelo en fase vapor es cuantitativamente poco importante, salvo en los primeros centímetros de un suelo húmedo. Los mecanismos que intervienen en el movimiento de agua en el sistema suelo-plantaatmósfera varían según el compartimiento y las condiciones reinantes en los mismos, siendo los más importantes el movimiento por difusión, flujo masal y mezclado turbulento. - Difusión Las moléculas de agua en solución no permanecen estáticas, están en continuo movimiento, chocando unas con otras e intercambiando energía cinética. Este movimiento es cuantitativamente más importante en fase gaseosa que en fase líquida. La difusión es un proceso espontáneo que determina el movimiento de moléculas, iones o partículas coloidales desde una región de un sistema a regiones adyacentes donde estas especies poseen menor energía libre (tienen menos capacidad de realizar trabajo). El flujo se produce de una región de mayor a otra de menor concentración. Un ejemplo de difusión de interés fisiológico es el del vapor de agua desde las paredes del mesófilo hasta la atmósfera adyacente al poro estomático. Cuando hay difusión neta, en una parte del sistema hay ganancia y en otra hay disminución de partículas de las sustancias que difunden. - Flujo masal Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculas que componen la masa de agua (incluyendo las sustancias disueltas en ella), se mueven simultáneamente en la misma dirección. Este movimiento se produce en respuesta a diferencias de presión hidrostática, y la magnitud del flujo dependerá de las diferencias de presión hidrostática, de la geometría del medio y de la viscosidad de la solución. Se puede asemejar el flujo masal de agua por el xilema al movimiento por tubos cilíndricos de dimensiones aproximadamente constantes. En este caso particular, el agua se mueve por manojos de vasos cuyo número y diámetro varían de acuerdo a la especie, el estado ontogénico de la planta y el órgano que se considere. El diámetro de los elementos de xilema varía entre 10 y 500 µm. - Mezclado turbulento El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la atmósfera que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente por mezclado turbulento. El grado de turbulencia tiene un efecto marcado sobre la velocidad del mezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia aumenta con la velocidad del viento y la rugosidad de la superficie. Cuando el aire se mueve sobre una superficie sólida (el suelo o una 1 hoja) se ve frenado por fuerzas de fricción, y la capa adosada a la superficie no tiene movimiento. A medida que crece la distancia a esa superficie, las sucesivas capas de aire alcanzan velocidades crecientes, pero el flujo es laminar, no existiendo transferencia vertical por procesos que no sean difusionales. A mayores distancias hay una zona de transición, y finalmente se llega a una zona de turbulencia pura. Se denomina capa límite de la hoja a aquellas partes del perfil descripto en las que la transferencia de vapor de agua y otras entidades se realiza fundamentalmente por difusión. Fuera de la capa límite, el movimiento de vapor de agua se realiza por mezclado turbulento. Absorción de agua y nutrientes La mayor parte de los solutos y parte del agua que entran en la raíz siguen la vía del simplasto (la continuidad del protoplasma a través de los plasmodesmos); el agua se mueve por diferencia de gradiente del potencial químico. Otra parte del agua y algunos de los solutos entran en la raíz por la vía del apoplasto, moviéndose a través de las paredes celulares y a lo largo de sus superficies. La banda de Caspary (endodermis) bloquea la vía del apoplasto. Tanto el agua como los solutos cruzan esta banda a través de las membranas de las células endodérmicas o de otras células situadas más externamente por la vía del simplasto. Después de que la mayoría de los solutos han cruzado la endodermis, continúan por el simplasto y la mayor parte del agua retorna al apoplasto cubriendo la distancia que resta hasta llegar a las células del xilema. En las zonas más jóvenes de la raíz, donde aún no se ha formado la banda de Caspary, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzar el xilema a través de la vía del apoplasto. Corte longitudinal y transversal de raíz - Factores que afectan la permeabilidad radical La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raíz se halla en la endodermis, por ello los efectos de los factores ambientales sobre la permeabilidad de la raíces se asemejan a la influencia de los mismos factores sobre la permeabilidad de las membranas en general. La temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento de agua. La viscosidad del agua disminuye con el aumento de la temperatura, y esto contribuye a la reducción de la absorción por parte de las raíces expuestas a bajas temperaturas. 2 La absorción de agua por parte de sistemas radicales intactos puede reducirse severamente por la acción de un estrés hídrico intenso. Probablemente la inhibición del crecimiento radical y el aumento de la proporción de raíz que queda cubierto de súber sean factores importantes. La permeabilidad de la raíz se ve severamente afectada por el grado de aireación así, períodos breves de inundación son capaces de producir la marchitez de plantas susceptibles que crecen en suelos inundados. Si la deficiencia en la aireación es prolongada, puede ocurrir la muerte total o parcial del sistema radical. La existencia de impedimentos a la aireación está asociada al aumento en el tenor de CO2 en los tejidos y una disminución de O2. Transpiración La transpiración puede definirse como la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas hacia la atmósfera que presenta un gradiente de humedad menor que la planta. Se trata básicamente de un proceso de evaporación. Sin embargo difiere de la evaporación desde una superficie libre de agua porque la transpiración es modificada por la estructura de la planta y el funcionamiento de los estomas. Éstos son las aperturas microscópicas a través de las cuales la planta realiza sus intercambios gaseosos y están formados por dos células reniformes (células oclusivas) que rodean el poro u ostíolo. Las células contiguas a las oclusivas se llaman células accesorias y están relacionadas con el mecanismo de apertura del estoma. La transpiración es un mecanismo usado por la planta para realizar diversas funciones: - Refrigerar las hojas - Papel muy importante en el ascenso de agua por el xilema. - La humedad en el suelo es otro factor importante ya que provoca una mayor apertura estomática. - La temperatura: altas temperaturas provocan elevadas pérdidas de agua y además de forma muy rápida. - La velocidad del viento: el viento arrastra la capa de humedad que rodea al estoma y deseca esa zona. La pérdida de agua es mayor cuanto mayor es la velocidad del viento. - La luz: la luz provoca una mayor apertura de estomas y, por tanto, mayor transpiración. Al ponerla en zonas sombreadas o con poca luz, la planta reacciona cerrando estomas ya que sin luz no hay fotosíntesis ni intercambio de CO2. Para disminuir los efectos de la transpiración algunas plantas presentan diferentes sistemas de lucha como cutículas cerosas, pelos, hundimiento de estomas, espinas, hojas enrolladas, etc. Corte transversal de hoja Apertura y cierre de estomas 3 Movimiento del agua en el sistema vascular. Teoría tenso-cohesotranspiratoria Una vez que el agua y las sales minerales (savia bruta) penetran al xilema de la raíz deben ser transportadas hasta las partes más altas de la planta. La savia bruta circula desde las raíces hasta las hojas por aquellos elementos de xilema que ofrecen menor resistencia al flujo: los vasos y las traqueadas. La teoría más aceptada para explicar este proceso es la teoría tenso-coheso-adheso-evapo-transpiratoria. A nivel del mesófilo de la hoja, se produce la evaporación, es decir la transformación de agua líquida en vapor. Este vapor de agua pasa por difusión a la cámara subestomática y de allí a la atmósfera, fenómeno que conocemos como transpiración. Cuando una hoja transpira, disminuye la concentración en las células del mesófilo. Esta baja concentración provoca una difusión entre el xilema y el mesófilo. Este pasaje hace que disminuya la concentración de agua en el xilema, por lo que se produce una difusión entre las células de la corteza de la raíz y el xilema. Lo mismo sucede entre las células de la corteza de la raíz y el pelo radical y éste y el suelo. Conforme cada molécula de agua se desplaza hacia la parte superior de la planta, otras que están más abajo vienen a sustituirlas. La fuerza generada por la transpiración desde las hojas y la cadena de difusiones desde arriba hacia abajo, producen una tensión. En la columna hídrica que se transmite por el xilema hasta los ápices radicales y hasta el suelo. En este caso el agua es "succionada" desde arriba y no "empujada" desde abajo. Por un lado la atracción de las moléculas del agua entre sí (cohesión) y por otro, la atracción entre las moléculas de agua y las moléculas de las paredes del vaso del xilema (adhesión), hacen que el agua se mantenga unida, formando una columna indivisible dentro del vaso del xilema. Como vemos, esta teoría propone un mecanismo de fuerzas físicas, donde no interviene la energía metabólica. Es pues un mecanismo basado en un transporte pasivo: difusión y más específicamente ósmosis. Balance hídrico de la planta Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulación y la pérdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico oscila de valores positivos a negativos. 4 NUTRICION MINERAL Los elementos esenciales se clasifican según un criterio de cantidad, en macronutrientes y micronutrientes. La diferencia se encuentra en las concentraciones relativas que presentan unos y otros en los tejidos vegetales. Consideramos macronutrientes minerales a los que están presentes en el tejido por encima de 0,1% y son: N, S, P, K, Ca y Mg. El N, S y P, junto con C, H y O, son los constituyentes mayoritarios de las moléculas estructurales de las plantas, mientras que K, Ca y Mg, desempeñan funciones que tiene que ver con el agua y la conformación de proteínas. Todos participan también en otras funciones básicas en el metabolismo de las plantas. Nitrógeno Las formas de absorción del nitrógeno son el nitrato (NO3-) y el amonio (NH4+). Existe también la posibilidad de fijar nitrógeno atmosférico N2, en la simbiosis entre leguminosas y bacterias tipo Rhizobium. Presenta una gran movilidad en la planta. En cuanto a funciones, el N está involucrado en las siguientes: • Forma parte de aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos. • Necesario en síntesis de clorofila. Forma parte de ella. • Componente de vitaminas. • Componente de derivados de azúcares, celulosa, almidón, lípidos. • Forma parte de coenzimas y enzimas. • Alarga las fases del ciclo de cultivo. • Favorece la multiplicación celular y estimula el crecimiento. Síntomas de deficiencia de N • Las plantas deficientes de N son más pequeñas de lo normal • Clorosis en las hojas adultas (el nitrógeno se transporta de hojas adultas a hojas más jóvenes debido a su alta movilidad) • Menor crecimiento foliar. Exceso de N • Exceso de follaje con un rendimiento pobre en frutos • Desarrollo radicular mínimo frente al desarrollo foliar • Retraso en la floración y formación de semillas. Fósforo Su absorción radicular es activa y rápida. Se absorbe principalmente como H2PO4- en suelos con pH inferior a 7.0 y como HPO42- en suelos básicos. El fósforo forma parte de moléculas de carácter energético como puede ser el ATP o el NADPH. En este último caso forma un enlace éster fosfórico con grupos hidroxilos y en el otro, en el ATP, forma enlaces tipo anhídrido de ácido ricos en energía. También tiene un papel estructural por su presencia en los ácidos nucleicos y en los fosfolípidos. Favorece el desarrollo de las raíces al comienzo de la vegetación. El fósforo se comporta como elemento muy móvil que se distribuye fácilmente por toda la planta. La distribución de fósforo en la planta: una parte se encuentra ligada a moléculas orgánica de interés como ácido nucleicos, fosfolípidos, ATP, azúcares fosfato y fitatos (en semillas y órganos de reserva). La deficiencia de P presenta los siguientes síntomas: plantas enanas y un color verde intenso. Caída prematura de las hojas. Pigmentación rojiza en las hojas. 5 Potasio Su absorción es activa y rápida, en forma de catión potasio. Su principal función es la de osmorregulador e interviene en mantenimiento de la turgencia de la célula, en la apertura y cierre estomático. El potasio también actúa como activador enzimático en más de 50 sistemas enzimáticos, que requieren una concentración elevada de K en el medio. Los primeros síntomas de clorosis por deficiencia de K se aprecian en las hojas adultas, típico de la deficiencia de un nutriente móvil. La deficiencia de K provoca clorosis en los espacios internervales de las hojas, llegando a producir manchas necróticas en el ápice y bordes de la hoja. Magnesio Absorción mayoritariamente pasiva en forma catiónica divalente, Mg2+. Se comporta como un elemento muy móvil tanto en la célula como en toda la planta. Alrededor del 20% del Mg se encuentra en los cloroplastos, aunque sólo 10-15% se presenta en la clorofila. Una parte del Mg soluble se encuentra en el espacio intratilacoidal y actuará como activador enzimático al iluminarse el cloroplasto. También interviene en el metabolismo energético de la planta, ya que participa como catión puente en reacciones importantes con el ATP, en la transferencia del grupo fosforilo. Activador de enzimas del metabolismo glucídico y síntesis de ácidos nucleicos. La deficiencia de Mg produce síntomas de clorosis internerval, a veces moteado clorótico, en toda la planta, dado que se trata de un nutriente muy móvil. Calcio Absorción pasiva, como ión divalente Ca2+. Es un elemento poco móvil, aunque es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto. La mayor parte del calcio que se absorbe se localiza en la pared celular (en los pectatos), y en las membranas. Estructuración de la laminilla media de la pared celular. Aumenta la resistencia mecánica de los frutos. Activador y regulador de algunas enzimas. Actúa sobre la permeabilidad diferencial de la membrana plasmática. Síntomas de deficiencias son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristemáticas de raíces tallos y hojas, por su baja movilidad. Azufre El azufre presenta un ciclo en el suelo similar al del nitrógeno en cuanto a que su dinámica es dependiente de microorganismos. El S en la solución del suelo se encuentra como ión sulfato, SO42-, y así se absorbe y se transporta por el xilema. La absorción de sulfato es activa pero se produce a una velocidad relativa lenta, si se compara con la de nitrato o fosfato. El azufre se encuentra en los aminoácidos azufrados cisteína y metionina. También se integra en diversas coenzimas (coenzima A, biotina).Forma parte de sulfolípidos de membrana y heteropolisacáridos. El azufre juega un papel destacado en la regulación redox de citoplasma y cloroplasto. Forma parte de proteínas con alto porcentaje en cisteína. Las plantas con deficiencia de azufre sufren clorosis generalizada que incluye los haces vasculares. 6 CICLO DEL NITROGENO 7 Fijación biológica del nitrógeno La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas. Los microorganismos fijadores de nitrógeno no constituyen un grupo taxonómico homogéneo, la única característica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa. Dichas bacterias comprenden organismos fotótrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y Cianobacteriae; organismos quimioautótrofos, como bacterias de los géneros Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos heterótrofos como las bacterias pertenecientes a la familia Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los géneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium. Estos organismos pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno ya sea independientemente (a excepción de las rizobiáceas) o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. Son estas formas simbióticas, concretamente las establecidas entre las rizobiáceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovación de los suelos mediante la práctica de la rotación de cultivos; hoy en día sin embargo, desde la aparición de la “revolución verde” en agricultura, esta práctica se ha sustituido por la utilización de fertilizantes químicos a pesar del elevado coste energético y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que está adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la modificación genética de las plantas a la optimización y mejora de la fijación biológica de nitrógeno. Dentro de esta última opción el sistema rizobiáceas–leguminosas ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibujó leguminosas noduladas y en el siglo XVII, Malpighi observó nódulos en raíces de poroto (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba). A fines del siglo XIX el botánico ruso Woronin detectó la presencia de bacterias en nódulos de lupino y alisos, y unos años después Frank demostró que en suelos quemados no se producían nódulos y a continuación Hellriegel y Wilfarth, que son los investigadores reconocidos universalmente como descubridores de la fijación simbiótica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una infección previa para la formación del nódulo. Posteriormente Beijerinck corroboró la necesidad de una infección bacteriana para la formación del nódulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos puros procedentes de nódulos de dicha leguminosa. No obstante, a fines del siglo XX se ha empezado a comprender este sistema íntimamente si bien aún hay algunos puntos del proceso simbiótico que se desconocen. Una de las incógnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en el establecimiento y desarrollo de la simbiosis, así como en la organogénesis del nódulo. Concretamente se ha observado que la deficiencia de un micronutriente, el boro (B), afecta drásticamente a la nodulación llegando al punto de abortarla, aunque no se ha probado la causa última de tan drástico efecto. También se ha sugerido la existencia de una relación entre este micronutriente y un macronutriente como el calcio (Ca2+). En este sentido se ha observado que la relación B–Ca2+ es importante para el mantenimiento estructural de la pared celular, y que juega un papel en el proceso de simbiosis en leguminosas. 8 FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas: - Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa fotoquímica o clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa. - Ciclo de Calvin-Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa termoquímica u oscura), los productos de la primera etapa más CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos. 6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2 Etapa fotoquímica: la luz que activa la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando O2 como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura. Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los discos tilacoides. En el centro del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". Cloroplasto y etapas de la fotosíntesis Etapa termoquímica: Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El CO2 es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos ([CH2O]n). La transformación del CO2 en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. 9 La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. El Ciclo de Calvin se desarrolla en estroma de los cloroplastos. Seis moléculas de CO2 entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa. Síntesis de sacarosa y almidón: Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin son transformadas a almidón como polisacárido de reserva en el propio cloroplasto o transportadas al citoplasma y empleadas en la síntesis de sacarosa, principal azúcar de transporte vía floema hacia el resto de la planta. Diferencias plantas carbono 3 y carbono 4 Las principales diferencias son: - Morfológicas (anatomía foliar) - Hábitat - Fotorrespiración - Mecanismo de fijación del carbono Factores ambientales y fotosintesis - CO2 La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento, a pesar de que algunas reacciones de la fotosíntesis pueden realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente no habría síntesis de carbohidratos. La concentración de CO2 en la atmósfera no es óptima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se puede utilizar una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción. - Agua El agua además de ser materia prima de la fotosíntesis, participa como reactivo en otras reacciones del metabolismo. Los componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados para formar otra vez moléculas de agua. En las plantas superiores el agua en el exterior de las células tiene la función de medio de transporte mediante el 10 cual las sales llegan desde las raíces a los demás órganos de la planta. - Luz Sin luz no hay fotosíntesis, esta requiere de la luz en términos de intensidad y de calidad de la radiación. Con un incremento de la intensidad lumínica aumenta la intensidad fotosintética primero en forma lineal hasta alcanzar un valor constante, es decir la capacidad fotosintética esta saturada de luz. Este valor de saturación es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En plantas heliófilas esto ocurre después de llegar a intensidades de radiación altas y en plantas umbrófilas esta saturación se alcanza rápidamente porque requieren intensidades de luz bajas. - Temperatura Hay un incremento de la fotosíntesis con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido. Si se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosintética, el mecanismo se daña entonces por calor excesivo. De la dependencia de la fotosíntesis de los factores luz y temperatura, se concluye que la fotosíntesis no es un proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoquímicas que dependen de la luz y de una serie de reacciones enzimáticas dependientes de la temperatura. Estas últimas se hacen evidentes en el estado de saturación de luz punto en el cual un aumento de la temperatura aumenta la intensidad fotosintética. Relación fuente – destino Las células vegetales producen carbohidratos por la fijación de dióxido de carbono durante la fotosíntesis. En las plantas superiores, sin embargo, no todas las células son fotosintéticamente activa: las raíces, las estructuras reproductoras, los órganos en desarrollo y los tejidos de reserva dependen del aporte de carbohidratos sintetizados a nivel foliar y/o en tejido fotosintético. Las hojas adultas producen mayor cantidad de carbohidratos que los necesarios para su crecimiento y sobrevivencia, el cual es exportado a otras partes de la planta. La fuente corresponde al tejido fotosintéticamente activo que se constituye en un exportador neto. La hoja que en su fase juvenil genera demanda y en su fase adulta se constituye en la fuente. El destino (demanda) está representada por órganos de reserva, meristemas o frutos e incluso las hojas en formación, por lo tanto se constituyen en importadores netos y generalmente no autotróficos. La fuerza de la demanda de un órgano, es una medida de su capacidad para absorber fotoasmilados. Los destinos compiten por los fotoasimilados, de ahí que prácticas agrícolas comunes como la poda o el raleo de frutos, destinados a eliminar competencia, ayuden al cuajado y crecimiento de los frutos restantes. El carácter de fuente y destino de un órgano puede variar durante la ontogenia. Así por ejemplo, las hojas aún no expandidas son demandantes de productos procedentes del resto de la planta. Cuando la hoja completa su expansión y es fotosintéticamente activa, se convierte en fuente. Lo contrario ocurre con raíces napiformes. Primero son demandantes y después, durante el período de floración y fructificación, fuentes que proveen a estos órganos. El movimiento de los fotosintatos desde las células del mesófilo hasta el floema se realiza por los plasmodesmos a favor de gradientes de concentración. La carga de los 11 productos fotosintetizados desde las células del mesófilo a las células cribosas implica acoplamiento energético (en forma de ATP o de gradiente protónico), ya que en el elemento criboso la concentración es mayor, por lo cuales hace en contra de gradiente. La carga puede llevarse a cabo a través del simplasto o a través de una combinación simplasto-apoplasto (carga apoplástica). Relación Fotosíntesis – Respiración La producción neta de una planta depende directamente de la relación fotosíntesisrespiración. La tasa fotosintética de una planta es mucho mayor que la respiratoria, sin embargo, la fotosíntesis sólo tiene lugar en las hojas fotosintéticamente activas y en presencia de luz, mientras que la respiración la llevan a cabo todas las células de todos los órganos de la planta y, además, es un proceso que tiene lugar las 24 horas del día. La relación más directa entre los dos procesos viene dado por el hecho de que los productos de la fotosíntesis, O2 y fotoasimilados, son sustratos de la respiración. 12 CRECIMIENTO Y DESARROLLO Crecimiento es el aumento irreversible de peso y volumen. Desarrollo es la sucesión de etapas. Pueden ser afectado por factores ambientales y endógenos (hormonas vegetales). Las hormonas vegetales son reguladores químicos que participan en el crecimiento, el desarrollo y la actividad metabólica de las plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos factores, como la estructura química de la hormona, la identidad del tejido específico sobre el que actúa, cuándo y cómo es recibida y su efecto conjunto con el de otras hormonas. Las sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de las plantas actúan en forma conjunta, jerárquica y coordinada. La interacción entre la hormona y el receptor genera una cascada de eventos, como la activación o desactivación de proteínas de la membrana celular, el movimiento de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transportadoras específicas, y cambios en el potencial de membrana y el pH en el citoplasma y en el medio externo. Estos procesos conforman una red de mensajes secundarios que amplifican la señal recibida y provocan una respuesta específica. Los principales tipos de hormonas vegetales son las auxinas, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas. Las auxinas participan en la respuesta fototrópica de las plantas, la formación de raíces adventicias, la elongación de tallos y raíces. A través de la maduración de la pared del ovario, determinan el desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables del efecto de dominancia apical, que consiste en la inhibición del crecimiento de las yemas axilares por parte del ápice del vástago. Además, en las plantas leñosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se sintetizan, principalmente, en los meristemas apicales de los vástagos. Las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos también producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentración de auxina en un tejido depende del balance entre su síntesis, su exportación o importación hacia otros tejidos y desde ellos y de su tasa de degradación. Las giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los arbustos maduros, pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas. Las giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En las plantas leñosas, estimulan la producción de floema secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema se desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos de hormonas determinan las tasas relativas de producción de floema y xilema secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas las partes de las plantas; las concentraciones más altas se encuentran en las semillas inmaduras. Las citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular, inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores, y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia apical. Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus concentraciones relativas afectan el desarrollo de las células indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las células permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentración de auxina es más alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina raíces organizadas. Con una concentración más elevada de citocinina, aparecen yemas. Así, el balance cuidadoso de las dos hormonas puede producir tanto raíces como yemas y, de este modo, una planta incipiente. 13 El etileno actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundación y en la maduración de los frutos. También es responsable de los cambios de color, textura y composición química que ocurren durante ese proceso. El principal regulador de la caída de la hoja es el etileno producido en la capa de abscisión. Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las hojas están relacionados con la producción de esta sustancia. Además, el etileno es un efector de la dominancia apical. Las auxinas inducen la producción de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas, en tanto que las citocininas pueden inhibirla. El ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el cierre de estomas. De modo más general, parece estar involucrado en la respuesta de las plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía y la salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas transportadoras de iones y la transcripción de genes, a través de varios factores de transcripción. Está presente en las semillas y las yemas de muchas especies. Dominancia apical Es la inhibición o control del crecimiento que ejerce la yema apical sobre las yemas axilares o ramificaciones laterales. El fenómeno de dominancia apical se debe fundamentalmente a la acción de dos hormonas: auxinas y citocininas, responsables ambas de la división celular. Mientras existe la yema apical se concentran en ésta para producir el alargamiento del eje caulinar. Las auxinas se sintetizan fundamentalmente en el meristema apical y hojas en crecimiento; las citocininas se sintetizan en los ápices radicales. Así, las auxinas tienen un traslado polar basípeto, las citocininas se transportan por vía xilema hacia los ápices (acrópeta). 14 Dormición de semillas La dormición favorece la dispersión de las semillas y evita la germinación precoz anterior a la dispersión. La dormición puede ser primaria o innata, según la cual, la semilla aún no está preparada para germinar, y secundaria impuesta, cuando no se dan las condiciones ambientales de germinación. La dormición primaria se da establece durante la maduración, se debe a las condiciones físicas (impermeabilidad al agua u oxígeno, impedimento a la rotura de la cubierta dura, o la presencia de inhibidores externos) y bioquímicas (inmadurez, baja actividad metabólica o la presencia de inhibidores propios) de las semillas y está asociada al ácido abscísico (ABA). Germinación de semillas La germinación comienza con la toma de agua por la semilla (imbibición), que sólo tendrá lugar cuando las condiciones ambientales sean favorables, y termina con la emergencia del eje embrionario en dicotiledóneas o de la radícula en monocotiledóneas y gimnospermas. Mientras que el ABA mantiene la dormición, las giberelinas son promotoras de la germinación, al inducir la síntesis de α-amilasa y de otras enzimas encargadas de movilizar las reservas nutritivas. Según la teoría actual, el balance GAs/ABA es el mecanismo que regula la dormición primaria y germinación de las semillas. Cuando este es favorable a las GAs y la semilla se expone a unos valores óptimos de ciertas condiciones como el potencial hídrico del suelo, la disponibilidad de oxígeno, o una temperatura adecuada, se rompe la dormición secundaria y se inicia la germinación. La germinación ocurre en varias etapas, aunque algunos procesos pueden suceder simultáneamente: Imbibición o absorción de agua. Aumento de la respiración Síntesis proteica Movilización de reservas Emergencia de la plántula 15 Esquema de procesos en germinación Floración La floración es la etapa de desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva o madura de una planta. El fotoperíodo es el número de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas capaces de detectarlo exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floración a las variaciones del fotoperiodo, las plantas pueden agruparse en tres categorías: de días cortos, de días largos y neutros. Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperiodo es más corto que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el otoño. Las plantas de días largos florecen si los períodos de luz son más largos que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del fotoperiodo. La iniciación fotoperiódica de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado juvenil a una fase de "madurez para florecer". Plantas de Día Largo (PDL) o Plantas de Noche Corta (PNC), que florecen tras una o varias noches cortas (ej. espinaca, trigo, avena, cebada, guisante, remolacha, nabo). Plantas de Día Corto (PDC) o Plantas de Noche Larga (PNL) que lo hacen tras una o varias noches largas (ej. cebolla, soja, algodón, arroz, caña de azúcar, maíz). Plantas Neutras al Fotoperiodo (PNF), insensibles al fotoperiodo (ej. pepino, tomate, judía). Muchas especies requieren de una exposición a bajas temperaturas -vernalizacióncomo un prerrequisito para inducir la floración, en otras, acelera el tiempo de floración. Fructificación El “cuajado” es el proceso de transformación del ovario de la flor en fruto. La energía necesaria para el cuajado y desarrollo del fruto se obtiene de los fotoasimilados y nutrientes de la planta, cuyo aporte limitará también el número de frutos producidos por planta. El crecimiento del fruto está regulado por las hormonas de la semilla o de la pared del ovario (en frutos partenocárpicos). Las giberelinas estimulan el cuajado de los frutos y la partenocarpia, y las auxinas parecen estar relacionadas con el retraso en la abscisión 16 del fruto y con el incremento de la expansión celular. El ABA, como estimulador de la síntesis de etileno, estaría relacionado con la maduración y abscisión del fruto. Maduración Durante la maduración del fruto, ocurren una serie de cambios externos de sabor, color, textura, etc. En conjunto, el fruto adquiere todas sus propiedades organolépticas. Las transformaciones más importantes que ocurren en el fruto durante la maduración son: Degradación de la clorofila y aumento en la síntesis de pigmentos como los carotenos y los antocianos. Degradación de pectinas de las paredes celulares. Transformación del almidón en azúcares y disminución de la acidez, así como pérdida de la astringencia. Finalmente, sus células comienzan a senescer y el fruto se ablanda y cae liberando sus semillas (si las posee). El etileno está directamente relacionado con la maduración de los frutos. Los frutos se distinguen entre “climatéricos” y “no-climatéricos” según su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno. Senescencia La formación de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la mayoría de las herbáceas (senescencia monocárpica), o sólo de algunos tejidos y órganos, como en plantas plurianuales (senescencia policárpica). Asimismo, la senescencia se pude diferenciar según el tejido en el que tenga lugar, como foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintéticamente rentable, suele iniciarse su proceso de senescencia 17 floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinización, los estambres, la corola, los pétalos y los sépalos inician su proceso de senescencia. frutal: El proceso de maduración del fruto requiere la senescencia de parte de sus tejidos, especialmente en frutos carnosos. La senescencia también puede ser climatérica o no climatérica, según sea inducida o no por etileno. Abscisión La abscisión es la pérdida programada de un órgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de células especialmente localizadas en la planta, en el pecíolo en hojas y en el pedúnculo en frutos. Estas células forman parte de la “zona de abscisión” y tienen unas características distintivas. Bibliografía - Azcón-Bieto, J. y M. Talón 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGrawHill/ Interamericana, México. Barceló Coll, J.G. y col.1995. Fisiología Vegetal, Ed. Pirámides, Madrid, España Devlin, R. 1988. Fisiología Vegetal, Ed. Omega, Barcelona, España Jensen, W. y F.B. Salisbury, 1988. Botánica, Ed. McGraw Hill, México Salisbury, F.B. y C.W. Ross. 1994. Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica, México. 18
