06. caracterización e identificación taxonómica del maguey.
Anuncio
VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” CARACTERIZACIÓN E IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL MAGUEY Jorge Verduzco-Martínez, Claudia I. Predo-Rojas y Roberto Mercado-Hernández Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León RESUMEN Los Agaves son plantas endémicas de América de distribución tropical y subtropical, frecuentemente presentes en zonas de clima árido, de las que el mayor número de especies son originarias de nuestro país. Uno de los tipos de vegetación más característico de México es el rosetófilo (Rzedowski, 1981) representado principalmente por especies de este género, especialmente adaptadas a ambientes áridos y con muy baja precipitación anual (Cronquist, 1977), condición que predomina en más de la mitad del territorio nacional (Rzedowski, 1981). Como género, son muy adaptables a diferentes tipos de condiciones climáticas por lo que son relativamente fáciles de cultivar con un mínimo consumo de agua si se comparan con la mayoría de cultivos con mayor demanda comercial. En México, se ha aprovechado tradicionalmente este recurso natural utilizando diferentes partes de las plantas: las fibras de sus hojas permiten fabricar cuerdas (Maiti, 1995). Y la parte central del cuerpo rico en azúcares (Praznik, 2002), sirve para preparar miel y edulcorantes substitutos de azúcar o para la alimentación del hombre o animales, la savia se utiliza para preparar bebidas como el Aguamiel y Pulque y las plantas completas para la elaboración de Mezcal o Tequila (SECOFI, 1993; SECOFI, 1994). Además, son plantas son importantes para la protección del suelo deteniendo su erosión (Granados, 1993; Maldonado-Cantú, 1996) y adicionalmente son fuente de sustento de animales de vida silvestre. La mayoría de las especies de Agaves son un recurso natural que hasta la fecha ha permanecido sub-aprovechado, por lo que creemos que con estrategias de mejoramiento genético de los Agaves, es posible hacer que su producción comercial sea más competitiva con híbridos que puedan incrementar el valor de sus fibras, el de sus azúcares y el de otras propiedades. En los procesos de fitomejoramiento implícitamente se requieren poder seleccionar identificar especies con mejores caracteres genéticos y conocer sus ciclos biológicos lo que es muy tardado en el género Agave, ya que la mayoría de sus especies el crecimiento es lento en y en un gran número de especies sólo tienen una floración y posteriormente mueren, lo que puede tardar en promedio de 15 a 20 años en plantas de vida silvestre. La dificultad en la identificación taxonómica de las especies y subespecies también es importante, ya que es común el fenómeno de hibridación en condiciones naturales. Su identificación se dificulta además ya que los caracteres anatómicos no están siempre disponibles en número y calidad. Otro de los rasgos propios de este grupo es que hay una gran diversidad en el número cromosómico entre sus especies ya que se ha reportado que puede ser de 60 a 180 según la variedad de que se trate (Granados Sánchez D. 1993). Por estas razones, en necesario fomentar la práctica de la sistemática tradicional, inculcando en universidades prácticas taxonómicas, incrementar las colecciones en herbarios, así como realizar estudios de química, ecología y genética. La genética molecular es una disciplina que también tiene mucho que aportar, pues es una de las alternativas para facilitar la accesibilidad y rapidez deseadas en la identificación de especies de difícil Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” clasificación (Davis, 1996). En este sentido una de las secuencias nucleotídicas más utilizadas en estudios de taxonomía molecular a nivel de género y especie son las dos regiones espaciadoras entre los genes ribosomales llamadas Secuencias Internas Transcritas ITS1 y 2 que recientemente han permitido determinar mejor el origen y composición de los géneros de la familia Agavaceae(Bogler and Simpson, 1995). TAXONOMÍA DEL GENERO AGAVE La clasificación taxonómica del Género Agave ha sido objeto de controversias debido a su gran variación fenotípica y genotípica incluso dentro de la misma especie y de una misma población. La información que está disponible en la clasificación del Sistema Integrado de Información Taxonómica (SIIT) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), en relación al orden botánico para la familia en cuestión y género Agave, es muy similar a la clasificación propuesta por el sistema Cronquist, en que en la Familia se divide sólo en siete Géneros: Agave, Furcraea, Hesperaloë, Manfreda, Phormium, Polianthes y Yucca (Cuadro. 1). El Género Agave fue redefinido por Gentry en 1982 quien estableció categorías que denominó Grupos o “Series” después de los Subgéneros Littaea y Agave y antes de la categoría de Especie. La taxonomía a nivel de especie en muchos casos no es clara, y resulta difícil definir los límites entre las Series, por lo que Gentry, menciona que estas secciones son casi lo mismo que las Series de la taxonomía formal, indicando además que los límites entre estos grupos, las “Series”, son indefinidos a causa de la variación morfológica de tipo clinal en el género Agave, que son cambios graduales de caracteres, como sucede en entre otros géneros de la misma Familia Agavaceae. ENDEMISMO Y ABUNDANCIA DE AGAVES Ramírez en 1995 postuló que México es el centro de origen de la Familia Agavaceae con siete Géneros a la que pertenecen el Género Agave. De las 273 especies descritas de toda la familia, todas están distribuidas en el continente Americano desde Dakota del Norte, E. U. A. hasta Bolivia y Paraguay. Asimismo consideró que en México, se encuentra la mayor diversidad de especies del Género Agave. García Mendoza en 1995 y en 2002, realizó un estudio de la distribución, endemismo y abundancia de las diferentes especies de la Familia Agavaceae en México, registrando que de 155 especies totales del Género Agave, 116 (75%) se encuentran en México, de las cuales 90 (58%) son endémicas. Los Agaves son endémicos de América, su distribución abarca desde la región meridional de Estados Unidos de Norteamérica llegando hasta Centroamérica, incluido todo México. El mayor número de especies del género son originarias de nuestro país, de un total de 131 especies de Agaves 120 (91.6 %) son de distribución nacional y el 8.4 % restante son de regiones comprendidas en territorio de EUA, Guatemala, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá y unos cuantos países mas al sur. En nuestro País se les ha descrito en casi todos los Estados (Gentry, 1982). 76 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” NOMENCLATURA E IDENTIFICACIÓN La nomenclatura de las especies de Agaves principalmente fundamentada en medidas anatómicas no es una tarea sencilla, por lo difuso de los criterios para su identificación. Gentry uno de los autores con mas aportaciones importantes en el tema, consideró que esta falta de definición del concepto de especie, contribuyó varios autores construyeran un laberinto infranqueable de características para identificar una especie, esto ocasionado por la carencia de información bibliográfica fundamental, de ejemplares tipo en colecciones biológicas y a la gran cantidad de nombres adjudicados sin criterios válidos y muchas veces aplicados a plantas que en realidad eran variantes o cultivares, influenciado por la tendencia desgraciadamente común de muchos autores de bautizar a nuevas especies. Gentry 1982 logró hacer concurrir en su libro Agaves of Continental North America (Los Agaves de Noerteamérica Continental) la mayor cantidad de elementos biológicos, correlacionando caracteres anatómicos muy detallados logrando relacionar aspectos de su desarrollo y distribución geográfica, actualmente considerados la mejor forma para identificar especies de este Genero. El considera negativo que la aplicación de solo algunos criterios taxonómicos, como la constancia entre generaciones y entre clonas hortícolas, se hicieron comunes en series de referencia, tendiendo a acentuar las diferencias clonales ya sea interclonales o interespecíficas (y no como debería de ser entre especies). Pero que acordes a los preceptos de la sistemática moderna, estas “especies “o taxa deberían ser estudiados y revisados acordes con técnicas clásicas y también con procedimientos “modernos” ; Las primeras basadas en la morfología comparativa y las ultimas en la observación y análisis de poblaciones, ecología, citología y otras ramas de la ciencia que estén a la mano para estudios de especiación, lo que también dejaría lugar para estudios de tipo molecular. A estos razonamientos habría que agregar que este grupo de plantas es joven desde el punto de vista evolutivo y que por el poco tiempo que tienen las especies de haberse iniciado su formación, pueden presentar muchas características en común, lo que hace necesario reunir el mayor número de evidencias o mayor cantidad de datos biológicos para esta manera tener menor margen de error. A continuación se en listan una series de caracteres propios del género y que usualmente son tomados en cuenta al intentar clasificar especimenes pertenecientes a los Agaves. Tan variados como la forma de la planta, su forma de crecimiento, reproducción, anatomía de sus tejidos, compuestos químicos, etc. El cuerpo de estas plantas usualmente toma la forma de una roseta por la disposición sus hojas, en donde acumulan sustancias, que requieren para crecer y florecer. Si hacemos a un lado los años requeridos para madurar, estas plantas parecen como hierbas gigantes, que crecen y florecen una sola vez como si fueran anuales y también son parecidas a los árboles en que requieren de largo tiempo para madurar en tamaño y también para florecer. El crecimiento y la acumulación de reservas se dan simultáneamente en períodos de 8 a 20 años, necesarios para desarrollar las inflorescencias solo cuando alcanzan un nivel de reservas desarrollando una estructura floral en su meristemo apical. Las flores utilizan las reservas de las hojas dejándolas literalmente secas conforme las semillas maduran. 77 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Si algo funciona mal en la transición de flores a semillas, la planta recurre a la formación de los bulbilos o brotes que forman pequeñas plantas con una función aproximadamente igual a la de las semillas (Figura 1). Los agaves pueden florecer de varias maneras, las hay que florecen una sola vez en el ápice o cogollo llamadas monocárpicas o multianuales. Aquellas plantas que florecen en los meristemos laterales de las hojas, a los lados al eje principal, son llamadas policárpicas o perennes, pues no mueren después de la floración. Otras mas con tallos ramificados, se reconocen con el nombre de policárpicas o arborescentes perennes (como Yucas), produciendo varias rosetas monocárpicas, en las cuales las roseras individuales se secan después de florecer. Algunas plantas son en realidad arborescentes y desarrollan tallos como A. karwinskyi Zucc. y A. goldmaniana Trel. Este último Agave se ramifica de los meristemos laterales de las hojas y puede alcanzar varios metros de alto. Con el tiempo el tallo se inclina hasta el suelo y produce nuevas raíces en el área de contacto con el suelo. Las rosetas mas viejas florecen y se secan conforme las secciones del tallo se deterioran y las rosetas jóvenes continúan creciendo se ramifican y enraízan cuando la planta se inclina tocando el suelo formando una clona. Las clonas pueden cubrir varios cientos de metros cuadrados dando la apariencia de plantas individuales (Figura 2). Tales clonas pudieran tener cien años. La mayoría de los Agaves cultivados son clones, genéticamente iguales, puesto que por lo general se reproducen por brotes rizomatosos (hijuelos que surgen alrededor de la base de la planta) y por bulbilos de las inflorescencias que se pueden considerar ramificaciones de la planta madre. Algunos de cultivares son poliploides estériles que raramente o nunca producen semillas viables. Como son los de casos de A fourcroydes Lem. y A. tequilana Weber, Los bulbilos y brotes rizomatosos son formados por arriba del nivel de las raíces en la base de las hojas y en muchas especies son llamados “semillas” por los agricultores, pero en realidad son propágulos. Otras especies del género raramente o nunca proliferan por brotes. Algunas desarrollan brotes solo cuando las rosetas son jóvenes, mientras que otras pueden producirlos a lo largo de toda su vida y algunas otras, solo producen los brotes al final de la maduración de la inflorescencia, o hay los que nunca los producen. Sin embargo la mayoría de las poblaciones de agaves silvestres producen semillas, en ocasiones simultáneamente con bulbilos o brotes inferiores, por lo que disponen de reproducción sexual y asexual. Las flores que son visitadas por colibríes y que el polen madura primero (protandras), indican la necesidad de polinización externa aunque algunas plantas pueden ser autofértiles como A. funkiana Koch and Bouche. Excepto por algunas formas arborescentes, el tallo de los agaves es un brote corto muy breve y visible con dificultad. Muchos agaves son rosetas sésiles (sin tallo visible, acaulescentes). En otros ésta característica puede depender de las condiciones ambientales, pues cultivados en jardines en países ajenos a su lugar de origen, la maduración floral toma mas tiempo de lo común, en las que sus hojas y tallo pueden continuar creciendo en forma inusual por muchos años, resultando en 78 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” una planta elongada. En el tallo que ha almacenado nutrientes, se origina el escapo (vástago de la inflorescencia) desarrollándose a partir del meristemo central, como una larga porción terminal mas o menos recta, con un tipo diferente de hojas o brácteas. El tallo junto con la base de todas las hojas espiralmente intercaladas, forma una masa de tejido fibroso meristemático blanco, rico en carbohidratos que son fácilmente convertidos en azúcares cuando se les procesa con calor. Al ser retiradas las partes verdes de las hojas, el tallo redondeado tiene el aspecto de una piña, también conocida como cabeza, ampliamente empleadas por los americanos nativos para alimentarse ó para preparar bebidas fermentadas. Los españoles a su llegada al continente las utilizaron cocidas y fermentadas para preparar con sus destilados mezcal y tequila. La roseta o cuerpo del agave también es su forma de defensa, puesto que las espinas terminales rectas y las espinas laterales o “dientes” protegen al cuerpo y resguardan particularmente a las flores y sus vástagos que comúnmente son comidos por animales mayores. Los campesinos emplean las especies de mayor talla para delimitar propiedades como cercas vivientes. Algunos animales como las cabras pueden comer hojas de agave presionados por el hambre, como es el caso de A. lechuguilla, una especie menor de Agave que en algunos lugares produce sustancias tóxicas. Las hojas Las hojas de agave se originan en forma espiral, generalmente son gruesas y suculentas, aunque algunas especies son de consistencia dura como A.striata. Después de germinar la semilla la plántula requiere de varios años para formar el cono central o cogollo. Proceso que se caracteriza por el empalme de las hojas, que requiere de tiempo para su maduración y desenvolvimiento sucesivo, dejando en las más externas una marca o impresión sobre el envés de la hoja con la que tiene contacto directo, dándole un aspecto particular a la roseta, marca perdura por varios años asta que la planta muere. Una de las funciones de los nutrientes almacenados y eventualmente consumidos para desarrollar la inflorescencia, se origina de las hojas principalmente y del parénquima inmediato con el que están conectadas. En la hoja de la mayoría de las especies, se entrelazan hileras de numerosos haces vasculares gruesas, desde la base de la hoja hasta la espina terminal, haciendo contacto con las espinas en los márgenes de las pencas. En algunas especies estas fibras representan importantes recursos económicos como es el caso de las especies A. sisalana, A. fourcroydes. Mientras las hojas estén túrgidas se mantendrán con la edad, rectas y ascendentes o en forma horizontal, pero en períodos prolongados de sequía, cambiarán la forma de la penca, de leve a acentuadamente acanalada, y en caso de sequía extrema las pencas se colapsan inclinándose el extremo al suelo, con su cono central desorganizado, sibn embargo la mayoría de las hojas recuperan su turgencia y forma tradicional al proporcionar agua a las plantas. La floración ocasiona en la mayoría de las especies el final de las pencas, durante la maduración de los frutos y de las semillas, proceso que generalmente toma varios meses. En algunas especies (A. palmeri, A. shawii) las pencas cambian su coloración a amarillo, rosa, rojo, o bermellón durante el tiempo de floración. Una de las características mas notorias de la pencas es su longevidad, de 79 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” doce a quince años. El arreglo acanalado y radial de su fronda, colecta y conduce el agua de lluvia hacia la base del cuerpo de la planta (Figura 3), mismo que se contrae durante los períodos de intensa sequía. En conjunto la forma, abundancia y acomodo de las hojas, su color, longitud, grosor de su epidermis, y capacidad de almacenaje de nutrientes son elementos útiles en taxonomía, aunado a la abundancia, forma y distribución de sus espinas. (Figura 3.1), Esta protección no solo esta en la parte terminal de la mayoría de las especies, también se extiende a los lados, por un borde cuticular o coriáceo que puede ser continuo o discontinuo y en ocasiones ausente. Estos márgenes, presentan frecuentemente salientes alternas en forma de sierra llamadas dientes, ya sea su su patrón morfológico, presencia o ausencia, también pueden ser de valor taxonómico. Su ausencia, es característica en el subgénero Littaea como por ejemplo en: A. pendunculifera Trel., A.deserti Engelm., A.cerulata Trel., en cambio son presentes en el subgénero Agave, en donde esporádicamente producen individuos con un arreglo irregular de sus dientes (Figura 4). El número forma y distribución de las espinas laterales son muy diversos, así como el color cambiante según la fisiología, la época del año o de la edad de las pencas, son características que en ocasiones, pueden ayudar a definir algunas especies. Las zonas rojas de las pencas de A. colorata Gentry y el rojo carmesí de A. palmeri Engelm son propiciados por el tipo de suelo y la madurez de la planta. La espina terminal también ha sido utilizada como carácter diagnóstico de especie, tomando en cuenta el color, forma, grosor y la forma acanalada de la región dorsal. Cuando la estructura cuticular de la espina se continúa para abajo, por el borde de la hoja se le denomina decurrente. Muchas de las variaciones en los dientes y tipo de color fueron utilizados por los antiguos taxónomos aficionados para delimitar especies, pero en estudios detallados de las poblaciones han revelado a menudo que en realidad son variaciones de la misma especie. Variaciones ontológicas de las hojas El color tamaño y forma de las hojas así como la presciencia y características de las espinas pueden variar mucho con la edad de la planta (Figura 5). Partiendo de las pequeñas hojas de la plántula, estas experimentan muchos cambios conforme la planta evoluciona con la maduración, especialmente durante el período de floración, en que cada nueva hoja disminuye su tamaño y forma, hasta transformarse en las brácteas (hojas originadas sobre el tallo floral), que disminuyen gradualmente sus proporciones conforme se forman hacia la parte apical del pedúnculo floral. En su estado final al extremo de la estructura floral (escapo) las brácteas casi no conservan ninguna similitud con las hojas de la roseta. La progresión de cambio de hoja a bráctea es mostrada en la Figura 5, donde el cambio sucesivo en tamaño y forma de las hojas y brácteas se representa en un esquema, que simboliza el crecimiento y maduración final. 80 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Variación individual de las hojas Esta variación se refiere a las diferencias entre las hojas originadas entre plantas de una misma población. Estando consientes de las variaciones ontológicas, podríamos suponer que la variación individual debería ser simple, aunque no siempre es así. En ocasiones lo que aparenta ser una población de agaves, resulta una clona, un conjunto de individuos dispersos en espacios relativamente grandes generados por crecimiento vegetativo en donde las diferencias que se puedan observar, pudieran ser generados fisiológicamente por el sitio en que crecen, por ataques de insectos, o a efectos de suelo. Si la población es parcialmente asexual y parcialmente producto de cruzamiento sexual y formada por semilla, tendremos una mezcla de variaciones genéticas y fisiológicas. Bajo estas circunstancias fácilmente se pueden cometer errores de interpretación taxonómica; por ejemplo, teniendo un miembro de una clona, puede ser confundido erróneamente como un segregante mendeliano o como una especie distinta, sobre todo cuando no se presenten variaciones o intergrados morfológicos aparentes. Tales mezclas de piezas de rompecabezas de fidelidad clonal y de clara variación genética individual son ampliamente ilustradas en la población masiva de Agave cerrulata Trel., del desierto de Baja California en donde la propagación es por dos métodos, por hijuelos y por semilla. En donde Gentry registró más de veinte formas, solamente de caracteres de hojas. Un caso mas claro es el de A. deserti (Figura 6), en donde un taxónomo contando solo con dos hojas de plantas de esta especie, procedentes de una población en el desierto de Palm California, pudo confundir como dos especies distintas. Sin embrago la alta uniformidad en la inflorescencia de esta población aseguró su naturaleza conespecífica. En la sección del subgénero Littaea hay ejemplos en los que las diferencias florales pueden hacer la diferencia entre especies, aún cuando se presenten acompañadas por hojas prácticamente iguales (Figura 7a). También se puede dar el caso contrario en que hojas bastante diferentes son encontradas en plantas con flores muy similares; A. palmeri y A. durangensis comparados en la Figura 7b, ante tales experiencias es evidente que en análisis taxonómicos del género Agave, los juicios sin el conocimiento completo de la ontogenia de las plantas, son erróneos y más sin el conocimiento de variabilidad en el contexto de las poblaciones. Uno puede erigir especies confiando en la bases de la correlación de las medidas de la flor y de las diferencias de las hojas, pero las especies basadas únicamente en las diferencias de las hojas pueden hacer la taxonomía complicada. Indumento (superficie de la planta) Las hojas en la mayoría de las especies son lisas, pero una cutícula cérea las hace ver con tono azulado. También algunas flores desarrollan apariencia cérea y pruinosa (cenicienta). Algunas especies desarrollan diminutos tubérculos haciéndolas ásperas, como en A. marmorata y A. scabra. Aparentemente los exudados que componen el total de la cutícula, protege a las hojas del estrés de temperaturas extremas, viento y abrasión por arena. Los tépalos presentan pequeñas papilas en las puntas, prácticamente en forma universal, son más notorias en algunas especies 81 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” y variables en sus patrones y extensión, así como también los estigmas son cubiertos por papilas glandulares. Inflorescencia La floración se presenta después de años de crecimiento de la roseta, se presenta en dos formas; espigada, “vara” y racemosa o “arborescente”, la primera forma es característica del subgénero Littaea y la segunda (panícula) del subgénero Agave (Figura 8). Los tallos florales mas pequeños no alcanzan los 2 metros de largo como por ejemplo, A. parviflora, mientras que los panículos mayores alcanzan 9 o 10 metros de altura, formándose por lo general en dos o cuatro meses de crecimiento. Anticipadamente a la floración, las hojas de la parte terminal de la roseta cambian, haciéndose mas delgadas y también se forman sin espinas laterales cuando las hay, conforme crece el escapo central y sus ramificaciones, se transforman gradualmente a bracteas y bracteolas. La secuencia foliar en toda la planta, comúnmente se incrementa gradualmente conforme la planta crece y después disminuye su tamaño, ya sea como un conjunto o en forma individual, las hojas constituyen un carácter importante para correlacionar entre especies, por ejemplo A. shawii es caracterizado por brácteas inusualmente grandes y gruesas que envuelven la racimos de brotes florales surgiendo de un punto (en umbela). Generalmente los tipos de inflorescencia espigados o paniculados son distintos (Fig. 2.8), pero hay formas en la espiga de A. lechugilla Torr., y la forma paniculada de A. potatorum Zucc., que se combinan formando un puente combinando formas entre las dos (Figura 8c y 8d), respectivamente. La forma racemosa de A. potatorum su con inflorescencia paniculada cambia por la forma simple pro-recta de las ramas primarias o laterales. Mientras que la forma espigada entre las monocotiledóneas es más universal, que la forma paniculada característica del subgénero Agave. Se infiere que la forma espigada de Littaea representa la forma filogenética y geológicamente mas antigua. Sin embargo no se puede tomar por esto como regla como para pensar que todas las formas de agave con forma espigada son más antiguas o primitivas que todas las especies con inflorescencia paniculada. En los casos como A. potatorum, la forma de inflorescencia racemosa estrecha, (ramas cortas y rectas), pudiera ser una forma de regresión de la forma ramificada umbelada, por la simple inhibición del crecimiento de los pedúnculos laterales. De hecho la incidencia de umbelas pedunculadas o subsesiles en algunas poblaciones, sugiere múltiples factores genéticos de segregación mendeliana. Puede haber dos o más líneas de evolución contemporáneas; es claro de estos casos que los dos subgéneros no son completamente distintos de acuerdo con el criterio de las claves para separar subgéneros. Sin embargo los conjuntos de datos (matrices) de los dos subgéneros son suficientemente diferentes entre inflorescencias umbeladas o espigadas. Algunas de las formas de flores de agaves son mostradas en la Figura 9, la variabilidad es sorprendente dentro de la estricta delimitación del género. Todas las flores de Agave son perfectas (ambos sexos), con un ovario inferior separado en tres celdas con muchos óvulos, seis tápalos, iguales o desiguales en una o dos series 82 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” usualmente unidos inferiormente en un tubo variable en profundidad. El perianto puede estar en una sola serie, pero se puede apreciar sobreposición de los tépalos externos en especies como A. palmeri, cuando la flor está abierta, mantenidos notoriamente sobrepuestos por tépalos mayores. La diversidad floral es mayor en el subgénero Littaea, pero el dimorfismo ha avanzado especialmente en el subgénero Agave. Seis filamentos filiformes exteriores (exertos) son insertados variablemente en el tubo o sobre la base de los tépalos, tienen dos anteras, son de doble celda, versátil (con movimiento) y dehiscente longitudinalmente (con abertura a lo largo). Los tépalos externos son claramente mas largos que los internos, los filamentos opuestos algunas veces se insertan mas arriba que los filamentos alternos. La inserción es entonces desigual o biserial. Entre al ápice del las celdas del ovario y el tubo hay tejido del ovario que usualmente forma un cuello angosto, o también puede ser virtualmente ausente, el ápice del ovario pocas veces protude (penetra) en el fondo del tubo, como en A. striata Zucc. y en especies relacionadas (las mas primitivas de los agaves) (Figura 10). Esto sugiere un relicto morfológico de ovario perigino en un supuesto ancestro de Agavaceae. Cuando el género es estudiado como unidad, las relaciones y proporciones del tubo y los tépalos son altamente variables. El tuvo puede ser amplio y poco profundo, o angosto y profundo. Es usualmente marcado por canales someros o profundos descendiendo de los tépalos. Los tepalos (perianto no reconocible en petalos y sepalos) pueden ser gruesos y suculentos o delgados, planares o quillados en el exterior, de varios colores, angostos o anchos en su perfil, cortos o largos, doblados al interior o falcados (arqueados al exterior) en la antesis (apertura de la flor), marchitándose después de la antesis y rizándose hacia afuera y abajo (sección Rigidae), o permaneciendo erectos durante la antesis (Ditepalae). Adicionalmente se pueden mostrar rasgos genéticos en las formas y colores de los filamentos y anteras. Ideogramas En la Figura 11 se muestra un diagrama del corte longitudinal de la flor del agave. Se ha encontrado útil tomar medidas de los órganos florales. Aunque la flor completa y sus partes varían en tamaño en la misma inflorescencia y entre plantas individuales, las relaciones entre las medidas de los órganos respectivos permanecen más constantes. Una serie de medidas son muy útiles al analizar la variabilidad, así como para correlacionar las variaciones de las hojas. Sin embargo todas las flores varían en medidas de acuerdo a la etapa de su desarrollo, por las que normalmente pasan todas las flores; desde la etapa de yema o botón, durante la apertura antésis y también al extenderse sus filamentos. Los pistilos y el ovario continúan alongándose antes de la dehiscencia, maduración, conforme las anteras y los tepálos se marchitan. Para asegurar la uniformidad de las comparaciones, entonces las flores deberán ser medidas a un mismo tiempo, durante la antésis, que normalmente ocurre en un solo día. Afortunadamente, la inflorescencia del agave continúa en floración por varias semanas partiendo de la base hacia arriba, de tal forma que durante los primeros días el conjunto presenta una secuencia de estados de maduración de la flor y uno puede seleccionar a las que están llegando a la antésis. Con estas medidas se pueden construir ideogramas, como una forma para facilitar la sistemática, como se muestra en la Figura 11. Aunque este procedimiento puede 83 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” ayudar a formarse un juicio, de ninguna manera refleja muchas de las pequeñas variaciones expresadas en otros detalles de las flores, como la forma de tubo, patrones de color, y las pequeñas variaciones de las puntas de los tepalos o su patrón de pubescencia. En los procedimientos taxonómicos de análisis de una especie, se organiza un cuadro con las medidas de la flor, para cada Grupo o Sección. Los caracteres que enseguida se mencionan, representan valores de varias series de medidas. La parte superior de la estructura floral es un tubo con dos rangos de proliferación de estambres y tepálos. Si las huellas vasculares de estos órganos surgen alto o bajo podría tomarse o parecer de poco valor ontológico sistemático, sin embargo el estudio de grandes series de medidas de flores, muestran que la inserción del filamento en el tubo es constante dentro de ciertos límites, reflejando vínculos específicos seccionales. Las medidas de los sitios de inserción de los filamentos y la tasa tepalo/tubo, funciona entonces como barómetro, reflejando la estabilidad relativa de la morfología en las poblaciones. Señalando que en donde se registren irregularidades, otros caracteres morfológicos y situaciones ambientales, indican hibridización o genes vagabundos producto de introgresión (mezcla entre poblaciones de especies distintas Koch et al., 2003). Las variaciones teratológicas no son raras en las inflorescencias de agave. En Agave tequilana Weber, A. goldmaniana Trel., A. shawii Engelm. se han observado anomalias como ramas florales de tipo recto, siete o mas lóbulos en los tepálos, diez tepálos y estambres o dos pistilos fusionados. El pistilo continúa creciendo durante la antésis, y el estigma no madura ni es receptivo hasta que el polen es liberado. Solo después de la antésis el estilo se vuelve un tubo húmedo, leve o totalmente abierto entre los tres lóbulos del estigma, lo que parece potenciar el crecimiento de innumerables tubos polínicos necesarios para la fertilización de los óvulos. El estigma es cubierto por vellosidades glandulares y por una secreción de néctar, que en el canal estilar, es cubierto con un gel incoloro, necesario para el desarrollo del tubo polínico. Los frutos del Agave son todos inferiores (Figura 1) y 12, con tres cápsulas y con una axila o placenta central. Sus cápsulas presentan al madurar seis columnas dehiscentes loculicidas, con numerosas semillas en forma de disco, negras y brillantes cuando son fértiles, en cambio blancas o cremas cuando estériles. Las cápsulas varían grandemente en tamaño, en grosor de las paredes y del pericarpio, y cuando están inmaduras pueden tener diferente grado de suculencia. Pueden sostenerse en un pequeño tallo (estipitadas) o pueden carecer de tallo (sésiles), terminar en forma de pico o ser de tipo redondeado, de forma general redondeada, alargada, oblongo u ovoide (Figura 12). Las semillas son producidas en abundancia, se liberan mejor y gradualmente cuando las cápsulas están bien secas saliendo por sus fisuras erectas, cuando son sacudidas por animales y dispersadas por el aire, gracias a su forma delgada y aerodinámica. La mayoría de ellas caen cerca de la planta madre, pero otras pueden ser dispersadas varios cientos de metros con vientos fuertes. Un conteo parcial de semillas en una planta de A. chrysoglossa (Jtn., 1924), dio un total de 720,000, la morfología es casi uniforme, sus variaciones mayores, se dan en el tamaño así como 84 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” pasa con las cápsulas, las especies cercanas no pueden ser distinguibles por medio de sus semillas, pero en algunos casos, pueden ser útiles para reconocer secciones distinguibles principalmente por su tamaño. POLINIZACIÓN Y FERTILIZACIÓN Las flores de muchos agaves están particularmente bien estructuradas para producir y contener néctar. Las que tienen un tubo profundo con posición geotrópica erecta y con racimos en umbella parecen mejor preparadas para esto, mientras que las de tubo somero con flores no geotrópicas de plantas de la serie Littaea no están diseñadas para contener o acumular néctar. Se ha establecido que los murciélagos son unos polinizadores importantes en agaves, específicamente los del genero Leptonycteris, de la subfamilia Glossophaginae, están especialmente estructurados anatómicamente para lamer el néctar y alimentarse del polen (Figura 13). Son de hábitos migratorios y se les ha registrado alimentándose en pequeñas bandadas durante las temporadas de floración de A. palmeri (Howell, 1979). Las anteras liberan el polen (dehicen) durante las horas de la noche, y aunque también se alimentan de otras flores, ciertas estructuras de los agaves son notablemente coadaptativas con los murciélagos, atraídos por la abundancia de néctar, que frecuentemente se desborda en flores geotrópicamente erectas, con una fuerte esencia que los atrae, sus pétalos cortos y flexibles en la serie Ditapalae, muestran usualmente estructuras bien adaptadas para resistir murciélagos que escalan por entre las estructuras florales para alimentarse del néctar que producen. Tales estructuras y funciones en organismos tan distantes solo pueden desarrollarse durante largos períodos de tiempo indicando procesos de co-evolución, que podría catalogarse como un grado de simbiosis, manifiesta por las temporadas de floración y producción de néctar, de primavera a invierno, de norte a sur, constituyendo una ruta de vuelo marcada por el néctar en las especies como en A.palmeri de la Serie Ditepalae. Muchos otros animales se alimentan, atraídos por la cantidad del néctar y por el color de las flores como es el caso de muchísimas especies de insectos y colibríes aunque no se infiere que todos ellos puedan transportar polen de una flor a otra (Figura 14). Los pericos también parecen estar asociados a los agaves pues se alimentan de las flores frescas, así como también lo hacen esporádicamente especies de roedores, ardillas con hábitos trepadores. Todos los animales que se alimentan de los agaves seguramente los han acompañado durante su evolución, por lo que deberían ser considerados como parte de los estudios taxonómicos de estas plantas. La característica de la gradación morfológica es familiar a todas las monografías taxonómicas. Mientras mas especimenes son estudiados se hace mas difícil delimitar satisfactoriamente los taxa. Se podría pensar que a los primeros taxónomos les fue en cierta forma mas fácil su tarea, porque tenían poco material y por lo tanto era mas sencillo distinguir los elementos que separan a la especies. En tiempos recientes se han desarrollado nuevas técnicas como en estadística, para manejar grandes series de variables, capaces de auxiliar eficientemente en esta tarea. Un factor en contra 85 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” del conocimiento de los agaves es la dificultad para procurar suficientes especimenes con evidencia relevante, por su naturaleza estas plantas no se prestan para formar colecciones, realizar medidas de campo, observar su progenie o para experimentar con genética mediante la manipulación que permita estudiarlas a través de generaciones. Sin embargo su variabilidad geográfica, junto con sus patrones de aislamiento y distribución, los califica admirablemente como sujetos para estudios de evolución. Los factores que efectúan y mantienen el aislamiento entre poblaciones pueden apoyar o indicar donde se pueden marcar las líneas específicas para su estudio. Por lo tanto el aislamiento geográfico y sexual cobran una mayor importancia. Surgen muchos problemas en el estudio de los agaves que reclaman más información que la que puede aportar la morfología comparativa clásica ( Nobel P. S. 1998). Muchas disciplinas pueden tener aplicación en esta tarea como la geología, ecología, genética (Davis JL. 1996), embriología, matemáticas y aún la historia humana, de aquellos hombres que modificaron los agaves a través de su uso, antes de la llegada de la ciencia occidental. La taxonomía en su sentido amplio, emplea muchas ciencias y cualquier sistema a la mano debería relacionar las formas de vida entre si y con su mundo. ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD DE CARACTERES TAXONÓMICOS MOLECULARES EN POBLACIONES DEL Agave victorie-reginae Chávez y Martínez (1996), realizaron un análisis de las características genéticas entre poblaciones de Agave victoriae-reginae para determinar cual era la mejor población de donde resguardar semillas en un banco de germoplasma que asegurara a la especie del peligro de extinción. De siete poblaciones silvestres de estudiadas, concluyeron que por presentar altos niveles de diferenciación entre las mismas. (Martínez-Palacios, 1999). “Lo que podríamos entender como una alta variabilidad de caracteres taxonómicos” no les fue posible hacer inferencias de conservación, por ser de más o menos igual importancia en diversidad, y que se deberían diseñar nuevas estrategias de conservación. (Martínez-Palacios 1999). En un estudio reciente en la especie Agave victoriae-reginae, realizado en la Facultad de Ciencias Biológicas Encontramos datos preliminares de una posible explicación a la variabilidad entre poblaciones de A. victoriae-reginae y otras especies de agaves. Se decidió realizar el estudio, ya que Agave victoriae–reginae se encuentra en la categoría P: en peligro de extinción, con distribución endémica. Así mismo se encuentra listada en el Apéndice II de The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies de Fauna y Flora Salvaje Amenazadas, CITES). El Agave victoriae-reginae, es de distribución bastante restringida distribuido en el desierto Chihuahuense entre los estados de Nuevo León, Durango, y Coahuila (Mapa 1), principalmente asociado a afloramientos de carbonato de calcio sobre paredes verticales y terrenos pedregosos e inclinados Es una planta ampliamente 86 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” conocida en todo el mundo por su uso ornamental, cuya supervivencia se ve amenazada por saqueo con fines ornamentales, cambio de las condiciones del hábitat, cambio del uso de suelo, el impacto producido por fenómenos naturales, plagas y enfermedades. Todos son factores determinantes que contribuyen a su disminución de la misma manera que afecta a otras especies. En el Parque Nacional Cumbres de Monterrey, localizado en el municipio de Santa Catarina N. L. se encuentra la población con mayor abundancia de individuos de esta especie, por lo que consideramos importante hacer análisis de poblaciones para conocer aspectos no estudiados de su biología, como es la diversidad de caracteres taxonómicos en áreas naturales, velocidad de crecimiento, vida media, plagas y factores climáticos que los afectan. Para esto fueron seleccionados cuadrantes al azar entre las poblaciones de dos vertientes de la sierra distanciadas por varios kilómetros, en ellas se encontraron varios parches con abundancia de plantas en buen estado de salud y con representantes de todos los estados de desarrollo, por lo que se marcaron cuadrantes de diez por diez metros, y se construyó un mapa con la localización de todas las plantas de A. victoriae-reginae existentes. Encontrando que entre las plantas dentro de los cuadrantes y en las áreas asociadas a los lados de ellas, existían patrones morfológicos muy variados de las espinas terminales. Haciendo una inspección mas minuciosa del área se encontró una alta diversidad de híbridos naturales con diferentes grados de segregación de caracteres paternos, en donde la frecuencia del fenómeno de hibridación, indica estar influenciado principalmente por la cercanía entre plantas de diferentes especies de Agave y en la coincidencia de épocas de floración en la localidad. En el proceso de hibridación participaban prácticamente todas las modalidades de cruzas, correspondientes a Agave victoriaereginae, A. lechuguilla, A. bracteosa, A. americana, con la aparente excepción de A.striatae, que se el encuentra mezclado entre las otras especies, aparentemente también se excluyeron en el cruzamiento otras especies de Agave localizados en puntos fuera de los parches de esas sub-poblaiones. A todas las plantas de A.victoriae-reginae dentro de los cuadrantes, se les midió su talla una vez al año para determinar el crecimiento, en total fueron aproximadamente treinta y cinco plantas en diferentes etapas de desarrollo y así poder hacer un mínimo de predicciones en cuanto su vida media. Las medidas fueron dobles en cada planta, y consistieron en el alto, ancho, y número de hojas en línea transversal, pasando por el centro de la planta, asimismo se seleccionaron tres hojas verdes de la mediación en altura de cada planta, y se les midió también el ancho de la base de la hoja y también el largo de las mismas .con ayuda de un compás y regla, lo que se repitió por tres años consecutivos. Además y se las comparó en tallas con las medidas de otro cuadrante de las mismas dimensiones, pero en la vertiente norte donde solo se midieron en el ultimo año, el mismo número de plantas, también en diferentes estados de desarrollo. Al analizar los datos para determinar el coeficiente de correlación entre las diferentes variables correspondientes a la vertiente norte se encontrando que existe un alto grado de correlación entre las proporciones de las medidas tomadas del mismo cuadrante, pero que resultó ser diferente de las correlaciones en el cuadrante de la vertiente sur. Con una mayor correlación entre el diámetro y la altura de las plantas a deferencia de la vertiente sur en donde la mayor 87 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” correlación fue entre la altura de la planta con el número de hojas. Visiblemente estas diferencias se pueden apreciar en las dimensiones de las hojas entre cuadrantes, con una tendencia a presentar plantas menores y con mayor número de hojas en la vertiente norte. A diferencia de los valores obtenidos de la vertiente sur en la que se encontraron patrones de variación de tallas entre plantas con tendencia a mayor talla, con número de hojas algo menor pero de mayores dimensiones. Aparte del análisis de las tallas de las plantas, también se utilizo un enfoque molecular (Kelly, 1998), se compararon las secuencias nucleotídicas correspondientes los ITS1 y 2; dos regiones que están intercaladas entre los genes que codifican para las proteínas ribosomales (Alberts et al., 1994, Kussof, 1998), que recientemente han permitido determinar mejor el origen y composición de los géneros de la familia Agavaceae (Bogler and Simpson, 1995). Para esto se extrajo una porción de tejido de hoja de donde se purificó su ADN (Sullivan et al., 2000), posteriormente se obtuvieron copias de los ITSs mediante el empleo de oligonucleótidos de cadena corta, específicos para amplificar las secuencias en cuestión, aplicando la técnica PCR (Mullis et al., 1986) (reacción en cadena de la polimerasa). Obtenidas las secuencias nucleotídicas de los ITS se clonaron (Invitrogen) en E. coli para tener material suficiente en su secuenciación. Conseguido esto, se alinearon las secuencias tipo(MegAlign, Clustal y Jotun Hein Method 1990), de todas las especies de la localidad, incluido uno de los híbridos, junto con otras secuencias de especies de lugares muy distantes. Encontrando que los híbridos se asocian efectivamente con las especies cercanas, por sus posiciones registradas en los dendrogramas resultantes, analizándolas empleando programas computacionales (DNASTAR., Inc. 2001) para determinar el índice de divergencia y correlación en el parentesco entre las secuencias (Verduzco et al., 2005). BIBLIOGRAFÍA Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Watson JD. (1994). Molecular Biology of the Cell. Third Edition Garland Publishing Inc.: New York & London pp. 1-1294 Bogler D.J. and Simpson BB. (1995). A Cloroplast DNA Study of the Agavaceae. Systematic Botany (20):191-205. Chávez Ávila V. M. y Martínez Palacios A. (1996) Evaluación Genética y Demográfica de Agave victoriae-reginae T. Moore y Aplicación del Cultivo de Tejidos para su Conservación. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología Jardín Botánico, Mexico , D.F. Cronquist A. (1997). Introducción a la Botánica. Harper d Row, Publishers, Inc. (1):84. DNASTAR., Inc. 2001 Lasergene Sequence Analysis Software for Macintosh and Windows Sixth Edition Printed in Madison Wisconsin, USA. DNASTAR Inc. 1228 South Park Street Madison, Wisconsin 53715. Davis JL. (1996). Phylogenetics, Molecular Variation and Species Concepts. Bioscience: (46): 502-511. 88 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” García-MendozaA. (1995). Riqueza y endemismo de la familia agavaceas en México Conservación de plantas en peligro de extinción: Diferentes enfoques. Linares, E.,P. García-MendozaA. (2002). Distribution of Agave (Agavaceas) in México. Cactus and Suculent Journal (74): 177-187 Gentry H. S. (1982). Agaves of Continental North America. Library of Congress Catalog in Publication Data. The University of Arizona Press. Tucson Arizona (1):667. Granados Sánchez D. (1993). Los Agaves en México. Universidad Autónoma de Chapingo. México. (1):252. Kelly L. M. (1998). Phylogenetic Relationships in Asarum (Aristolochiaeae) based on morphology and ITS sequences. American Journal of Botany (85):1454-1467. Koch M. A., Dobes Ch, and Mitchell-Olds T. (2003). Multiple Hybrid Formation in Natural Populations: Concerted Evolution of the Internal Transcribed Spacer of Nuclear Ribosomal DNA (ITS) in North American Arabis divariarpa (Brassicaceae). Molecular Biology and Evolutio (20):338-350. Kussof R. K., Sweere J.A., Soltis D. E., Soltis P. S., Zimmer E.A. (1998). The Phylogenetic Potencial o entire 26S rDNA Sequences in Plants. Molecular Biology and Evolution. (15):251-263. Maldonado-Cantú, C. (1996). Miel de Agave, alimento saludable. El surco Edición Mexicana. Año (101):8. Maiti Maiti Ratikanta. (1995). Fibras vegetales en el mundo: aspectos botánicos: calidad y unidad. Trillas: México. (1):300. Marínez P. A., Eguiarte L. E. y Furnier G.R. (1999). Genetic diversity of the endangered endemic Agave victoriae-reginae (Agavaceas) in the Chihuahuan Desert. American Journal of Botany 86(8): 1093-1098. Mullis K. Faloon, T, Scharf, S. (1986). Specific enzymatic amplification of AND in vitro. The polimerase chain reaction. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. (51): 263-273.et al., 1986) Nobel P. S. (1998). Los incomparables Agaves y Cactus. Editorial Trillas, S.A. de C.V. México. 22-28. Piñol Gómez Maria Luisa. (1970). Variación del fenotipo de Agave horrida Lem. ex Jacobi. Universidad Nacional Autónoma de México, Faculta de Ciencias, México, D.F. Praznik W, Cieslik E, And Lopez M.G. (2002). Composition of nutritional components in Agave tequila Weber var. Azul. Abstracts 9th Seminar in Insulin, Budapest, Hungary, 18-19. Ramírez, J. 1995. Los magueyes, plantas de infinitos usos. Biodiversitas_CONABIO 1 (3): 1-7; México Rzedowski J. Y Huerta M L. (1981). Vegetación de México. Limusa Noriega Editores. México. (1):432. Sambrook j. Fritsch E F Maniatis T. 1989 Molecular Cloning A Laboratory Manual, Second Edition, Clod Spring Harbor Laboratory Press, United States of America pp E.5 – 11.28. SECOFI (1993). Norma en la que se establecen las especificaciones para la bebida alcohólica elaborada con Agaves de la especie tequilana weber variedad azul. NOM-V-7-1978. Diario oficial 13 de Octubre 2003. 89 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” SECOFI (1994). Extracto de la solicitud de declaración de protección de la denominación de origen Mezcal. Diario Oficial, 5 de Septiembre 1994. SECOFI (1994). Proyecto de Norma Oficial Mexicana NOM-070.SCFI-1994, Bebidasalcohólicas Mezcal Especificaciones. Diario Oficial, 17 de Agosto 2004. Sistema Integrado de Información Taxonómica (SIIY), Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO), Datos en línea http://siit.conabio.gob.mx/ Sullivan W., M Ashburner., R Scott Hawley 2000 Drosophila Protocols. Cold Spring Harbor Laboratory Pres., N.Y. Verduzco, M. J. (2005) Análisis de las secuencias nucleotídicas de las regiones ITSs en Agaves de la Serie Striatae. Tesis Doctoral. 90 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Cuadro 1. Propuestas taxonómicas del género Agave en la Familia Agavaceae. Hutchinson (1959) Reino Subreino División Clase Subclase Orden Familia Subfamilia (tribus) Género Dahlgreen et. al. (1985) Plantae Plantae Angiospermae Monocotiledoneae Magnoliophyta Liliopsida Agavales Agavaceae Agaveae 1 Dracaenae 2 Nolineae 3 Phormieae 4 Polyantheae 5 Yucceae 6 1 Agave Beschorneria 1 Furcraea 1 Doryanthes 1 Cordyline 2 Cohnia 2 Dracaena 2 Sansevieria 2 Nolina 3 Calibanus 3 Dasylirion 3 Phormium 4 Polyanthes 5 Prochnyanthes 5 Pseudobravoa 5 Hesperaloë 6 Clistoyucca 6 Yucca 6 Samuela 6 Asparagales Agavaceae Agavoideae A Yuccoideae B Agave A Beschomeria A Cronquist (1981 y 1998) Plantae Conabio (2006) Liliopsida Liliidae Liliales Agavaceae Plantae Tracheobionta Magnoliophyta Liliopsida Liliidae Liliales Agavaceae Agave Agave Furcraea A Furcraea Doryanthes Cordyline Dracaena Sansevieria Nolina Polianthes A Prochnyanthes A Dasylirion Phormium Hesperaloë B Yucca B Phormium Polyanthes Hesperaloë Yucca Yucca Manfreda A Manfreda Subgénero Littaea Agave 91 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 1. Ramificaciones del vástago floral de Agave angustifolia mostrando en su parte superior varios frutos. Además se muestran el extremo de otra ramificación, los bulbilos, brotes vegetativos formando dos plantitas. Figura 2. Clon de A. shawii goldmaniana, mostrando los restos del tallo radiando de un centro, indicando que son ramificaciones de una planta original. 92 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 3. Diagrama de un Agave mostrando la disposición de las hojas colectando agua de lluvia para dirigirla a la base de su cuerpo. Figura 4. Variación en las espinas y dientes en especies del subgénero Littaea, A-H, y del subgénero Agave , J-S. A, striata falcata; B, filifera; C, celsii; D,E, obscura; F, lophantha; G, kerchvei, H, victoriae_reginae; J, scabra, K, parryi; L, peacockii, M, marmorata, N, applanata, O, avellanidens, P, feroz, Q, inaquidens, R, americana, S, shawii goldmaniana. Todos los dientes corresponden a la parte media de las hojas. 93 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 5. Ontogenia de las hojas en una sola planta de Agave murphey; de plántula a la madurez, indicando la rápida reducción en las brácteas durante la floración. Las edades son aproximadas a las medidas. Figura 6. Hojas de plantas individuales en una población de Agave deseri en La Sierra Santa Rosa, California. 94 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 7. Correlaciones contrarias entre dos características variantes: A, hojas similares con sus respectivas flores disimilares. B. Hojas disimilares con sus respectivas flores semejantes. Figura 8. Diferentes formas de inflorescencia en agaves. A. Agave obscura, como forma típica de floración del subgénero Littaea, B, A. americana, como forma típica de floración del subgénero Agave; C, D, E son formas intermedias: C. A. lechuguilla, D, A. glomeruliflora, E, A. potatorum. 95 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 9. Diversidad en las flores de agave. Subgénero Littaea: A, lophantha; B, lechuguilla; C, pelona; D, celsii; E, schottii; F, polyacantha, G; polianthiflora, H; bracteosa, J, Dasylirioides. Subgénero Agave: K, salmiana; L, aurea; M, mapisaga, N, goldmaniana, O, angustifolia; P, inaquidens; Q, sisalana. Los filamentos corresponden a la mitad de la medida real para para conseguir especio. 96 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 10. Diagrama de una flor de A. dasylirioides de la serie striatae para indicar la posición del ovario panatrando en la base del corto tubo. Figura 11. Sección longitudinal de una flor de agave con las partes internas que se miden, y un ideograma que relaciona Tubo/tepalos, X. La columna blanca representa el largo de los tepalos, la columna negra el largo del tubo, y al cuadro central, la altura donde se localizan las inserciones de los filamentos en el tubo. O, es la longitud del cuerpo del ovario; t, la longitud del tubo; Fi, la distancia de inserción de los filamentos (medida desde el fondo del tubo); s, la longitud de los tepalos; f, la longitud de los filamentos, a la longitud de la antera. Se anexa una escala para relacionar las medidas indicadas. 97 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 12. Cápsulas y semillas en Agaves: 1, lechuguilla; 2, striata, 3; potrerana, 4, parviflora; 5, geminiflora, 6, palmeri, 7, shawii, 8, mapisaga; 9, cerulata, 10, angustifolia. Figura 13. Murciélago alimentándose del néctar de flores de Agave schottii. Poto de George Olin. 98 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008 VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México” Figura 14. Colibrí revoloteando sobre las flores de Agave duranguensis. Mapa 1. Mostrando en el área circular los puntos de distribución de Agave victoriaeregninae. 99 Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México. Octubre 24 y 25, 2008
