METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS EN LOS RUMIANTES Ing. Julian Rodriguez Matos 1 • Usualmente la dieta consumida por los rumiantes contiene solo 4 a 6% de lípidos • Sin embargo, los lípidos son parte importante de la ración de una vaca lechera porque contribuyen directamente a casi 50% de la grasa en la leche • Solo pequeñas cantidades de lípidos se encuentran en forrajes y semillas 2 • Los lípidos en las raciones de los rumiantes se encuentran, principalmente, en forma esterificada como : – Monogalactoglicéridos y Digalactoglicéridos (forrajes) – Triglicéridos (concentrados) • Los lípidos presentes en estas raciones contienen una alta proporción de AGPI en los galactolípidos de los forrajes y en los triglicéridos de los granos de cereales 3 Cuadro 1. Ácidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lechera Nombre común Abreviación Punto de fusión (°C) Ácidos saturados Mirítico Plamítico Estearico C14:0 C16:0 C18:0 54 63 70 Ácidos no saturados Palmitoleico Oleico Linoleico Linolénico C16:1 C18:1 C18:2 C18:3 61 13 -5 -11 4 REQUERIENTOS Y CONSUMO DE GRASA EN LOS RUMIANTES • En base a una alimentación condicionada por la evolución, con productos vegetales verdes ricos en fibra bruta, el rumiante no tiene elevados requerimientos de grasa • Se debe hacer cierta diferencia entre el ternero lactante y el rumiante, ya que el sistema digestivo se adapta para la rumia cierto tiempo después 5 REQUERIMIENTOS DE GRASA Y DETERMINADOS ACIDOS GRASOS EN LOS TERNEROS • El ternero recién nacido ya puede realizar su propia síntesis de ácidos grasos • Sin embargo, una dieta totalmente libre de grasas lleva a cabo de poco tiempo a la muerte • Un cordero sano recién nacido contiene: 300 mg de a. Linoleico; 1.07 g de a. Araquidónico; y 1.71 g de a. Linolénico • En los corderos recién nacidos la proporción del a. Linolénico y Linoleico es de 1.6; 10 días 0.38 y 30 días a 0.1 6 REQUERIMIENTOS DE GRASA Y DETERMINADOS ACIDOS GRASOS EN LOS RUMIANTES • Casi no existen datos acerca del nivel de requerimiento de grasa en los rumiantes adultos • El rumiante no depende exclusivamente del suministro exógeno de grasa y puede producirla a partir de su propia síntesis microbiana o de su formación a partir de CHO • Los requerimientos de AGE de la vaca lechera son bajos porque sólo se eliminan pequeñas cantidades a través de la leche y la mayor parte permanece unida a los fosfolípidos 7 • La tolerancia de la grasa es menor en alimentaciones ricas en celulosa, comparándolas con las ricas en almidón, por lo tanto, permite una mayor ingestión de ésta • Las grasas con elevado contenido de AGNS (aceite de pescado) tiene un efecto negativo sobre los rendimientos de leche y de grasa • Mientras que las grasas con muchos AG de cadena corta y poca cantidad de yodo producen un aumento en el tenor graso hasta el 0.3% 8 INFLUENCIA DE LAS GRASAS DEL ALIMENTO SOBRE EL METABOLISMO RUMINAL • La grasa del forraje suministrada moderadamente no influye sobre la actividad y fermentación ruminal • El suministro elevado de grasa, y en especial de aquella fuertemente no saturada o con elevado punto de fusión, tiene un efecto negativo • El suministro de grasa inhiben digestibilidad de la celulosa y producción de metano la la 9 TRANSFORMACIONES DE LA GRASAS DEL ALIMENTO EN EL RUMEN Luego de que la grasa del alimento ingresa al rumen, pasa por 3 procesos: • Disociación hidrolítica y fermentación de la glicerina y la galactosa • Hidrogenación de los ácidos grasos no saturados • Isomerización 10 HIDRÓLISIS Y SATURACIÓN DE LÍPIDOS EN EL RUMEN En el rumen la mayoría de los lípidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los ácidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres ácidos grasos. Otra acción importante de los MO es 11 la de hidrogenar los ácidos grasos no saturados HIDRÓLISIS DE LA GRASA DEL ALIMENTO Y FERMENTACIÓN DE LA GLICERINA Y GALACTOSA • Los triglicéridos, fosfátidos, colesterinésteres y los mono y digalactosil diglicéridos, son disociados rápidamente en el rumen por los MO • La glicerina y la galactosa son fermentados y forman AGV. • La actividad lipolítica está ligada a las enzimas bacterianas • En el rumiante joven la hidrólisis de las grasas no se realiza por las enzimas de los MO, sino por medio de esterasas pre gástricas 12 HIDROGENACIÓN E IZOMERIZACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS NO SATURADOS • Además de la disociación hidrolítica de las grasas en el rúmen, se efectúa en parte una hidrogenación de los AGNS • Es posible que la hidrogenación total de los enlaces dobles dependa mucho de las especies de los MO ruminales • También con la hidrogenación de los AGNS se realiza en el rúmen una isomerización (forrajes = isómeros cis son transformados a isómeros trans) 13 VENTAJAS QUE PRESENTA LA HIDROGENACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS • Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los AGI provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas (inhibiendo su desarrollo) • Se reduce la producción de metano al haber menor cantidad de hidrógeno • Aumenta la energía disponible, ya que los AGS liberan más energía al oxidarse que los AGI 14 ABSORCIÓN DE GRASA EN EL ORGANISMO DEL RUMIANTE • De la pared del rúmen pasan a la circulación sólo los AG de cadena corta, que son absorbidos rápidamente • A semejanza de los mono gástricos, los rumiantes también dispone de la Lipasa Pancreática que disocian los triglicéridos • Luego de la lipólisis y de la emulsión de las grasas, las células de la pared intestinal realizan la absorción de los triglicéridos 15 ABSORCIÓN DE GRASA EN EL ORGANISMO DEL RUMIANTE 16 UTILIZACIÓN EN LA UBRE DE LOS LÍPIDOS DE LA DIETA • Casi la mitad de la grasa en la leche es derivada del metabolismo de lípidos en la glándula mamaria • Estos ácidos grasos provienen principalmente de las lipoproteínas ricas en triglicéridos • Un aumento en la dieta de ácidos grasos con más de 16 C (AGCL) aumentan su secreción en la leche, pero también inhibe la síntesis de AGCC y mediana 17 EL PAPEL DEL HÍGADO EN LA MOVILIZACIÓN DE LÍPIDOS • En periodos de subalimentación o primera parte de lactancia, las vacas enfrentan su demanda energética movilizando los tejidos adiposos para obtener aún más energía • Los AG de los triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos son liberados hacia la sangre • Los AG liberados son absorbidos por el hígado donde pueden ser utilizados como fuente de energía o convertidos a cuerpos cetónicos que pueden ser liberados hacia la sangre 18 ADICIÓN DE LÍPIDOS A LAS RACIONES DE VACAS LECHERAS • Incrementa la densidad calórica de la dieta, especialmente cuando la ingestión puede estar limitada • Limita la necesidad para concentrados ricos en CHO, que típicamente son necesarios en la primera lactancia cuando la vaca esta en balance negativo • En climas calurosos los lípidos pueden ayudar a reducir el estrés calórico en una vaca lactante 19 GRASAS PROTEGIDAS • Las GP son un medio para incrementar el consumo diario de grasas por parte del rumiante • El rúmen puede tolerar el incremento de los índices de GS si se administran con frecuencia a lo largo del día • Las grasas protegidas permanecen inertes en el rúmen y, sin embargo, son totalmente digeribles en el tracto inferior 20 • La forma original de grasas protegidas fueron semillas enteras tales como: soja, girasol o semilla de algodón • Las semillas de algodón pueden aportar, con toda seguridad, hasta un 15% de la dieta completa de un rumiante • La tecnología ha imitado el principio de la semilla entera poniendo en cápsulas la grasa con un recubrimiento protéico 21 La cobertura (cáscara) de la semilla tiende a proteger los lípidos dentro de las semillas y hacerlos menos accesible a la hidrólisis ruminal comparado con la grasa 22 de origen animal 23 EFECTO DEL CONSUMO EXCESIVO DE SEMILLAS DE ALGODÓN 24 MÁXIMOS DE INCLUSIÓN de GRASA • La capacidad de los MO del rúmen para digerir los lípidos es muy limitada • El contenido en lípidos en las raciones de los rumiantes suele ser bajos (<de 50 g/kg MS) • Si la cantidad supera 100 g/kg MS la actividad de los MO del rúmen decrece • Por lo que el tenor de grasa en la dieta de rumiantes no debe ser superior al 5-8% de la MS 25 COLESTEROL EN BOVINOS El colesterol es el esterol más abundante en los tejidos animales. Es un derivado del ciclopentanoperhidrofenantreno, siendo el hígado el principal lugar de síntesis 26 La biosíntesis está regulada en parte por el aporte de colesterol. Niveles dietéticos altos de colesterol o la presencia de precursores del mismo, dan lugar a una 27 depresión de su síntesis hepática REGULACION DEL NIVEL DE COLESTEROL • En la regulación tiene importancia las hormonas tiroideas ya que afectan a todos los aspectos del metabolismo de los lípidos, su efecto mas acentuado es en la lipólisis. • Incluye dos aspectos: Por un lado hay un aumento en la absorción celular de las lipoproteínas de baja densidad (LDL) y por otro la tendencia para incrementar la degradación del colesterol y las LDL 28 TRANSPORTE DE LÍPIDOS SANGUÍNEOS • Existen diferentes tipos de lipoproteínas que difieren entre si tanto en composición lipídica como proteica. De acuerdo a su densidad se distinguen cuatro tipos de lipoproteínas: • Quilomicrón • Lipoproteína de muy baja densidad (VLDL) • Lipoproteína de baja densidad (LDL) • Lipoproteína de alta densidad (HDL) 29 CATABOLISMO La desaparición del colesterol incluye: • Excreción como esteroides en la bilis y conversión de ácidos biliares • Producción de hormonas esteroideas • Precursor de la vitamina D3 por acción solar sobre el precursor en la piel • Ciertos depósitos patológicos como cálculos de colesterol en canalículos biliares y placas que contienen colesterol en las arterias 30 EL COLESTEROL Y SU RELACIÓN CON PATOLOGÍAS DE LA PRODUCCIÓN EN BOVINOS LECHEROS • En la producción lechera es fundamental cubrir las demandas energéticas para el mantenimiento y la producción • Después del parto, el rápido desequilibrio entre la energía disponible de origen alimentario y la energía exigible para la producción de leche, obliga a la movilización de las reservas lipídicas periféricas • Las anomalías del racionamiento energético, antes y después del parto, son suficientes para desencadenar ciertos aspectos de los trastornos genitales, mamarios, digestivos, locomotores 31 32 CONCLUSIÓN • Los eventos metabólicos asociados con la insuficiencia energética están relacionados con un riesgo aumentado de producir metritis y retención de placenta • Un consumo óptimo de energía durante las últimas semanas del periodo seco, reduce riesgos de enfermedades al parto • Las concentraciones séricas de colesterol y ácidos grasos no esterificados, son indicadores potenciales de riesgo de enfermedad en vacas lecheras 33