- Universidad Autónoma de Nuevo León

UNIVERSIDAD A U T O M A DE NUEVO LEON
FACULTAD DE AGRONOMIA
EVALUACION DE METODOLOGIAS PARA LA
INDUCCION ARTIFICIAL DE
HUITLACOCHE
MARIO ALBERTO LEAL CHAPA
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER
EL GRADO DE MAESTRIA EN CIENCIAS
EN PRODUCCION AGRICOLA
JULIO, 1996
TM
SB60
. M2
L4
c.l
1080071991
3
ni! h ¡ f j •••
»
I
1
-i". viii
<
)/;r\)<v y ALK'i-K'iu ' ! •
¿I
m
ca
.
V
p h )•.••
' H- A } 1 1 f ^ n
:;
1
12559
\
i.
S
roMoo
liMSTWA
CIA-°(°t±)
EVALUACIÓN DE METODOLOGIAS PARA LA INDUCCIÓN
ARTIFICIAL DE HUITLACOCHE
Aprobación de la Tesis :
Ph.D. J O S E D E
L A GARZA GONZALEZ
:esor de la Tesis}
M. C. M A N I L I O MARTI VEZ R O D R Í G U E Z
CCoasesor}
Dra. MARIA ELI
CCoa
Ph.D. É M I L l d OLIVARES S A E N Z
C Coasesor}
C A R D E N A S CERDA
Ph.D. RIGQBERTO GONZALEZ G O N Z A L E Z
Subdirector d e Estudios d e Posgrado
Julio de 1 9 9 6
Marin, Nuevo León, México.
A MANERA DE PRÓLOGO
México cuenta con una gran diversidad
de
1 os cuales muchos de el1 os son comestibles;
hongos,
de
la tradición
en
su consumo proviene d e s d e la época prehispAnica.
El
i nter és por
1 i nú tada.
debido
su
en
e x p l o t a d ón comercial
parte
a
la
f al ta
de
ha s i d o
una
muy
tecnologia
adecuada para ello.
La
ha
producción
enfocado
pri mera,
a
dos
basada
extranjero;
de hongos
comestibles
especies:
en
una
la segunda,
Agaricxis
prácticamente
y
tecnologi a
con
una
Pl&urotxis.
dependi e n t e
tecnología
se
La
del
desarrollada
en
el pal s.
Sin embargo, relativamente pocos estudios s e han hecho
con el huitlacoche,
cuya tradición de consumo s e remonta
a
la época d e los aztecas.
En el presente trabajo s e ha tratado de contribuir
el
conocimiento
del
manejo
de
Ustilago
mayáis
para
en
la
obtención de huitlacoche.
E s t e trabajo sin duda alguna, ha sido posible
a la colaboración de un sinnúmero d e personas,
asesores d e
tesis
y
profesores
de
gracias
entre
cursos
de
quienes brindaron un e x c e l e n t e apoyo académico;
ellos:
maestría,
condicipulos
de maestría, que sin s u a y u d a n o hubiese sido posible llevar
a cabo las
quienes
actividades d e
dieron
contribuyentes,
recibir
una
un
que
campo;
gran
apoyo
gracias
beca
de
mi esposa
a
apoyo
sus
moral;
i mpuestos
económico;
y
mis hijos,
compatriotas
fue
asi
posible
como
instituciones como la UANL, l a FAUANL y el CONACYT, sin
a
las
cuales n o hubiese sido p o s i b l e realizarlo.
A
todos
ellos
quiero
expresar
agradecimiento.
El Autor.
ili
mi
más
sincero
CONTENI D O
Capí tulo
P4gina
APROBACIÓN DE T E S I S
11
A MANERA DE PRÓLOGO
iii
CONTENI D O
iv
LISTA D E CUADROS
vi
NOMENCLATURA
vi i i
RESUMEN
ix
ABSTRACT
x
1.
INTRODUCCIÓN
1
2.
REVISIÓN DE LITERATURA
5
2.1
2.2
2.3
2. 42.5
2.6
2. 7
2. 8
3.
Ubicación Taxonómica de U. maydis . . . .
Descripción Morfológica
Ciclo de Vida
Etiología y Desarrollo de la Enfermedad . .
Limitante Económico
Naturaleza Alimentaria
Manipulación Artificial
Requerimientos Agronómicos
2.8.1 Genotipo d e Maiz
2 . 8 . 2 Temperatura
2.8.3 Humedad
2.8.4 Fertilización
2.8.5 Densidad
6
7
10
12
13
16
18
23
24
26
27
27
28
MATERIALES Y MÉTODOS
30
3.1
3.2
31
31
31
31
32
32
32
32
33
33
33
33
33
3. 3
Localización d e la FAUANL
Caracteristicas Agroclimátieas d e la Región.
3.2.1 Suelo
3. 2. 2 Clima
Materiales
3.3.1 Materiales y Aparatos de Laboratorio .
3.3.1.1 Cristalería
3.3.1.2 Material Diverso
3.3.1.3 Aparatos
3 . 3 . 2 Sustancias y Mezclas Químicas
. . .
3.3.2.1 Sustancias en General
. . .
3.3.2.2 M e d i o de Cultivo Sólido
. .
3.3.2.3 M e d i o d e Cultivo Liquido
.
iv
3.4
4.
34
34
34
34
34
34
35
35
36
37
38
38
39
40
40
41
41
41
42
43
43
44
RESULTADOS
46
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
46
49
50
52
4.6
4.7
5.
3.3.2.4 Fertilizantes
3.3.2.5 Insecticidas
3.3.3 Material de Campo
3.3.4 Material Vegetal
3.3.4.1 Material a Infectar . . . .
3.3.4.2 Material para Inóculo
. . .
Métodos
3.4.1 Disefío del Experimento
3.4.1.1 Factores a Evaluar
. . . .
3.4.1.2 Variables a Medir
. . . .
3.4.1.3 Disefío Experimental . . . .
3. 4. 1. 4 Tratamientos
3.4.1.5 Hipótesis a Probar
. . . .
3.4.1.6 Parcela Experimental
. . .
3.4.1.7 Evaluación Estadística . . .
3 . 4 . 2 Métodos d e Laboratorio
3.4.2.1 Preparación d e Inóculo . . .
3.4.2.1.1 Teliosporas como
inóculo
. . .
3.4.2.1.2 Basidiosporas como
inóculo
.
.
3 . 4 . 3 Métodos d e Campo
3.4.3.1 Manejo Agronómico
. . . .
3.4.3.2 M a n e j o d e Factores a Evaluar .
Observaciones Durante el Ciclo del Cultivo .
Variables Medidas
Análisis de Varianza y Covarianza . . . .
Comparación de Medias de Tratamientos
. .
Análisis de Varianza para los Factores
en Estudio
Comparación de Medias en los Niveles
de los Factores
Comparación de Medias en Forma Combinada
.
DISCUSIÓN
5.1
5.2
53
54
56
60
Discusión General
60
Discusión por Factores
. 6 1
5.2.1 Factor A "Tipo de Inóculo"
. . . .
61
5 . 2 . 2 Factor B "Frecuencia de inoculación" .
62
5 . 2 . 3 Factor C "Concentración d e Inóculo"
.
63
5 . 2 . 4 Factor D "Modo d e Aplicación"
. . .
64
5.2.5 Factor E "Variedad"
64
5 . 2 . 6 Factor F "Nivel de Fertilización" .
65
5 . 2 . 7 Factor G "Densidad"
6S
6.
CONCLUSI ONES
67
7.
RECOMENDACIONES
69
BIBLIOGRAFIA
71
LISTA D E C U A D R O S
Cuadro
1.
Página
Factores y niveles estudiados en el
experimento
con u n disePSo Taguchi La
37
2.
Tratamientos generados con el disefio Taguchi
3.
4.
Fechas relevantes en el ciclo del cultivo
.
Condiciones climáticas d e Abril a J u l i o d e 1 9 9 5
en el Campo Experimental Fitotecnia Marín de
la F A U A N L
46
Déficit porcentual d e planta en parcela útil del
área experimental al 1 9 de Abril de 1 9 9 5 . . .
47
Déficit porcentual d e p l a n t a en parcela útil al
momento de la i n o c u l a c i ó n
47
DaKo por coyote CCanis lcttrans'5; número d e
mazorcas perdidas del ár ea úti1 exper i mental
48
5.
6.
7.
8.
La
.
43
Porcentaje de incidencia o presencia d e
hui ti acoche
9.
38
49
Porcentaje de infección o severidad en mazorca .
49
10.
Porcentaje
de incidencia
d e huitiacoche
en ángulos
Bliss
50
11.
Porcentaje de infección o severidad de la
enfermedad en ángulos Bliss
50
12.
ANVA para el porcentaje d e incidencia
de
hui ti acoche
50
13.
AHVA para el porcentaje d e infección e n mazorca
14.
Análisis
d e Covarianza
pard
a e el
porcentaje con
de
incidencia
o presencia
huitiacoche
"número d e plantas" c o m o covariable
. .
.
.
52
Análisis d e Covarianza p a r a el porcentaje d e
infección o severidad e n mazorca con
"número de plantas" c o m o covariable
. .
.
.
52
15.
51
16.
17.
IB.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
Comparación de medias de tratamientos para
la variable "porcentaje de incidencia".
ANVA para los factores b a j o el
Taguchi
.
53
arreglo
54
Comparación de medias en los niveles
del factor A "tipo d e inóculo"
54
Comparación de medias en los niveles
del factor D
"modo d e aplicación"
55
Comparación de medias en los niveles
de los factores B, C, E, F y G
56
Comparación de medias de l a combinación
de los factores A y B
57
Comparación de medias d e la combinación
de los factores A y C
57
Comparación de medías de l a combinación
de los factores A y D
57
•
Z«
<J
,
Comparación de medias de l a combinación
de los factores A y E
57
Comparación de medias de la combinación
de los factores A y F
58
Comparación d e medias d e la combinación
de los factores A y G
58
Comparación d e medias de l a combinación
de los factores D y B
58
O
58
tí
Fj
O
Comparación de medias d e l a combinación
de los factores D y C
§M
aC Q
Comparación d e medias d e l a combinación
de los factores D y E
59
Comparación de medias de l a combinación
de los factores D y F
59
Comparación de medias de l a combinación
de l o s factores D y G
59
vi i
o
qq
NOMENCLATURA
ANVA
CaCl2
en
cm
3
CuSO* -5H20
FeSO*
g
Análisis de Varianza
Cloruro de Calcio
Centimetro
Centimetro Cúbico
Sulfato de Cobre Pentahidratado
Sulfato de Fierro
Gramo
g/1
Gr amos por Litro
HC1
Acido Clorhídrico
HaBO«
Kg
Kg/ha
KH2PO4
m
MgSO*
Acido Bórico
Ki1ogr amo
Kilogramo por
Difosfato de Potasio
Metro
Sulfato de Magnesio
mi
Mililitro
mm
Milímetro
MnSO* -IH2O
N
N/acre
Na2Mo04 2H2O
NaOH
NH«NOs
PDA
pi/ha
rpm
ZnSO* -7H20
Hectárea
Sulafato de Manganeso M o n o h i d r a t a d o
Normal
Nitrógeno por Acre
Moli bdato de Sodio Di hidratado
Hidróxido de Sodio
Nitrato d e Amonio
Papa Dextrosa Agar
PIantas por Hectárea
Revoluci ones por Mi nuto
Sulfato de Zinc
°C
Grado Centigrado
pm
Micròmetro
vili
Heptahidratado
RESUMEN
MARIO ALBERTO LEAL C H A P A
Fecha d e Graduación:
Julio, 1 9 9 6
Universidad Autónoma d e Nuevo León
Facultad de Agronomía
Título del Estudio:
Número de Páginas:
Área de Estudio:
EVALUACIÓN
DE M E T O D O L O G I A S PARA L A
INDUCCIÓN ARTIFICIAL
DE
HUITLACOCHE
75
Candidato para el grado d e Maestría
en Ciencias en Producción Agrícola.
Fitopatología
Metodología:
Se
realizaron
pruebas
para
la
inducción
artificial del carbón común del maíz tUsti lago
mayáis
CDO
Corda] e n l a FAUANL, municipio de Marín, N. L. ,
México,
en
el
ciclo
primavera-verano
de
1995.
El
propósito del e x p e r i m e n t o f u e evaluar s i e t e factores con
niveles contrastantes en un diseño d e bloques al azar con
tres repeticiones b a j o un arreglo Taguchi La, midiéndose
el porcentaje d e incidencia de huitlacoche. Los factores
evaluados para inducir el huitlacoche fueron: tipo de
inóculo,
usando
una
suspensi ón de
teliosporas
y
de
basidiosporas; frecuencia de inoculación, con una y dos
aplicaciones; concentración de inóculo, empleando 1 x Í O
y 1 x 1 0 células/ml; modo de aplicación, siendo enógena
y exógena;
genoti p o de maí z
a i nfectar,
uti1i zando al
B1anco Alemán y el H-422; ni vel d e fertilizaci ón, con
base en la fórmulas O-O-O y 100-40-0;
así
como la
densidad del c u l t i v o a infectar, con 3 5 0 0 0 y 5 5 0 0 0
pl/ha.
Las
teliosporas
se
obtuvieron
de
mazorcas
infectadas
en f o r m a
natural
colectadas
en
la
misma
r egi ón. El i n ó c u l o d e basi di ospor as consi sti ó en una
mezcla de cuatro l i n e a s obtenidas por micromanipulación a
partir de l a germinación de teliosporas.
Resultados y Conclusiones:
La media general d e l o s factores
evaluados f u e d e 12.855¿, la incidencia natural fue < 1%.
D e los factores evaluados, sólo el tipo d e inóculo y el
modo de aplicación mostraron diferencia estadística e n t r e
sus niveles con p = 0.048 y p = O. OOl • respectivamente.
Para la inducción artificial del huitlacoche s e considera
que
puede
emplearse
basidiosporas
como
inóculo
aplicándolas en f o r m a endógena a los jilotes d e maíz.
ASESORES: Ph. D. J O S É L U I S DE L A GARZA G. , Dra. Ma. ELIZABETH
CARDENAS CERDA,
M. C. M A U R I L I O M A R T I N E Z RODRIGUEZ,
Ph. D. E M I L I O OLI VARES SAENZ.
ABSTRACT
MARIO ALBERTO LEAL C H A P A
Graduation date: July,
1996
Universidad Autónoma d e Nuevo León
Facultad de Agronomía
Title of work:
Pages:
75
Study work:
EVALUACIÓN
DE METODOLOGIAS PARA L A
INDUCCIÓN ARTIFICIAL DE
HUITLACOCHE
Degree candidat of:
Maestri a
en Ciencias en Producción Agrícola.
Phytopathology
Method: Test was
made for inducing common smut {.Ustilago
maydis
CDO
Cor da 3. Fiel d plots were 1 ocated at
the
FAUANL, Marín, N. L. , Méx. , in spring 1995. T h e p u r p o s e of
this work was to evaluate seven factors with t w o levels
and replicated three times, using Taguchi Le arrangement
in a randomized c o m p l e t e block design. P e r c e n t a g e of
infected ears was determined. The factors evaluated to
induce huitlacoche were: 1} type of inoculum: teliospores
and esporidial suspension; 2D frequence of inoculation,
with one and t w o times; 3D concentration of inoculum,
adj usted
to
10
and
10
eel 1 s
per
mi 11 i 1 i ter ;
4D
application manner, were endogenous and exogenous;
5D
corn genotypes, B l a n c o Alemán and H-422; 6D fertilization
level, with O-O-O and
100-40-0; 7} population density,
35 O O O and 5 5 0 0 0 pi /ha. Tel i ospor es f r om nat ur al 1 y
infected ear of field corn
colected at the region.
The
sporidia inoculum consisted in a four line mix removed b y
micromanipulation from teliospore germination.
Result and Conclusion: Mean of incidence of ear gall was
12.8554; naturally infected was < 1?4. Only t h e t y p e
of
inoculum and the application manner showed statistical
differences between i t s levels with p=0.048 and
p=0. OOl,
respecti vely. Arti fi ci al inducti on of hui ti acoche m a y b e
carried out using sporidial endogenous injection i n t o
corn ears.
ASSESSOR: Ph. D. JOSfi L U I S D E LA GARZA G. , Dra. Ma. ELIZABETH
CÀRDENAS CERDA, M.C. MAURILIO MARTINEZ R0DR1GUEZ,
Ph. D. EMILIO O L I V A R E S SÀENZ.
CAPITULO 1
INTRODUCCI6N
Ustilago
carbón
ataca
común
mayáis
del
CDCD
mal z
Cda.
y»
en
a 1 as mazorcas del
malz
es
el
Méxi c o
forma
comesti bles denomi nadas hui tiacoche.
este
hongo
ha
sido
estudiado
hongo
se
causante
sabe
en sus
que,
granos
del
cuando
agal 1 as
Si bi en es ci e r t o
durante
muchos
afíos
que
como
patógeno del maíz, sólo recientemente se han estado h a c i e n d o
estudios para la producción comercial de huitlacoche,
aunque
muchos d e ellos en el extranjero.
A
diferencia
de
susceptibles
de
parecer
no son
aún
ser
otros
cultivos
cultivados
que
agrícolas,
existen
los
en
México
al
muy atractivos para s u explotación,
ya
que ésta s e reduce a la colecta que realizan los
conocedores
d e las
hongos
propias
zonas
en
donde
habitantes
crecen
en
forma
natural.
La
champiñón
producción
C Agaricxis
de
hongos
bisporxisD
comestibles
de
origen
se
reduce
europeo
que
antes d e 1 9 4 0 ha sido c u l t i v a d o a escala comercial, y a
al
poco
las
11 amadas setas CPl &xiro t xts ostr&at\ts~) cuya pr oducci ón i ni ci a
en
1974
CMartínez
e£
al. ,
19913.
Por
lo
general,
la
tecnología para su producción depende del extranjero,
aunque
últimamente s e han realizado esfuerzos notables en el
género
Plexurotus
cepAS a
para
partir
el
désarroi 1 o
d e especies
de
que
tecnología
crecen
y
obtención
en forma
natural
este pais CMartinez y Larqué, 1990; Garcia y Villegas,
de
en
1992;
Guzmán e£ ai., 1994}.
Los estudios acerca d e U. mayáis
desde el punto d e vista
alimentario han sido pocos relativamente; aunque provoca una
enfermedad
ampliamente
distribuida
del
maíz,
en
su
estado
vegetativo es una a l i m e n t o muy cotizado y, preparado » s e le
considera
como
un
platillo
de
sofisticado
la
cocina
mexicana.
La
varí a
importancia
según
agricultores
básicamente
cuando
puede
el
los
1 ugar
saben
al
de
que
daKos
de
daños
presentarse
Sin embargo, esto n o e s
causa
i nf ecci ón
los
presentarse
que
el
una
por
esta
en
la
U.
ma.yd.is
ataque
en
reducción
pl anta.
la
en
enfermedad
Los
se
deben
mazorca
el
y
es
rendimiento.
visto precisamente como daño»
pues
en la mayor parte de los lugares d e México en q u e se cultiva
maíz, e s frecuente observar q u e las mazorcas infectadas
empl eadas
como
un el e m e n t o
más
en
la
di eta humana
son
C López,
1988}.
Los
tr abajos
r eali zados
en
el
desar r ol1o
de
tecnología para la producción del huitlacoche desde el
de vista
alimentario
met odol agi a
mazorca
y,
par a
a
la
han
i nduci r
vez,
sido
la
a
susceptibles a la enfermedad.
enfocados
for maci ó n
detectar
a
de
una
punto
desarrollar
a gal 1 as
genotipos
de
una
en
1a
maíz
Para la formación d e agallas se han hecho inoculaciones
en los distintos estados fenológi eos de l a
pl anta así
en diferentes
tallo
sitios
tales
como:
semilla,
y
como
jilote.
Como inóculo s e han utilizado teliosporas o basidiosporas en
soluciones
acuosas
a
diferentes
espolvoraciones de teliosporas
o
al
suelo.
variedades
Se
e
han
hasta
directamente sobre la planta
reali z a d o
híbridos
concentraciones,
ensayos
bajo
agronómicas tales como densidad,
con
di ferentes
diferentes
condiciones
fertilización
y fechas de
si embra.
N o obstante, no ha sido posible
inoculación
un
alto
q u e produzca
porcentaje
severidad,
de
de manera
incidencia
ya sea para programas
obtener una técnica d e
confiable
con
un
y
consistente
alto
de mejoramiento
grado
d e maíz
de
o
para la producción de hui ti acoche.
Con base en lo anterior
conocimiento
y
y tratando d e contribuir
manipulación
de
la
infección
en el
para
producción d e huitlacoche, y a sea con enfoque alimentario
para
selección
de
genotipos
resistentes
de
maíz,
consideró conveniente realizar el presente trabajo a fin
evaluar
la
di fer entes
i nf ecci ón
en
métodos
mal z
con
par a
U.
provocar
maydi s
para
la
o
se
de
artificial m e n t e
1a
obtenci ón
de
huitiacoche.
Objetí v o gener al:
Comparar metodologías d e infección sobre l a incidencia
severidad de Us ti lago mayáis
en maíz, para
l a obtenci ón
y
de
huitiacoche.
Para
esto
se
diseKa
consideraron los factores:
inoculación,
un
trabajo
en
c l a s e d e inóculo,
el
cual
se
frecuencia
de
concentración del inóculo, modo de aplicación,
genotipo de maíz a infectar, nivel de fertilización asi
como
densidad del cultivo a infectar.
Tomando en cuenta lo anterior
se plantea l a
siguiente
hi pótesis:
Medí ante
Ustilago
mayáis
huitiacoche.
una
metodol ogi a
es posible
de
i nf ecci ó n
inducirlo
para
la
en
maí z
obtención
con
de
CAPITULO 2
LITERATURA
El
mayáis
carbón
CDO
común
del
REVISADA
maíz,
causado
por
Ustilago
Cda. , es una enfermedad q u e s e presenta en casi
todos los 1ugares en q u e s e culti va dicha especie
CAgrios»
1989; Christensen, 1963; D e l a Garza, 1974; De León, 19843.
Este hongo únicamente parasita al maíz C Z e a mays} y al
teosíntle
partes
CExtchla&na
aéreas
mazorcas
agallas
y
de
mexicana};
dichas
espigas,
en l a
zona
se
plantas
presenta
atacando
manifestándose
infectada
con
CAgrios»
sólo
en
tallos,
1a
1989;
las
hojas,
formación
de
Alexopoulus
y
Mims, 1979; Christensen, 1963; D e l a Garza, 1974}.
Se desconoce cuál e s su c e n t r o d e origen; sin embargo,
dado
que
es
un
patógeno
especí f i c o
considerarse que es originario del
del
mal z,
mismo lugar
del
la actualidad prácticamente tiene una distribución
ya q u e o c u r r e en casi
todas las
regiones
puede
maíz.
En
universal
productoras
de
malz C Agri os, 1989; Alexopoulus y Mims, 19793 .
En
México
pr ehi spánica; 1os
fueron
se
le
aztecas
quienes l e dieron
mi smo q u e f u e modi f i c a d o a
los
españoles
CValverde
et
conoce
conocíeron
el
nombre
desde
esta
de
"hui ti a c o c h e "
al.,
19933.
La
la
época
enfermedad
y
"cuitlacochtli
a
la 11 egada
herencia
de
dejada
por
estas
culturas
propiedades
indígenas,
culinarias,
de 1 os hongos
es
un
se
remontan
farmacológicas
C Guzmán, 19843,
ali mentó
a
muy
la
quienes
apreciado
época
de
y
conocían
psicoterapéuticas
muestran que el
cuyos
los
las
orí genes
aztecas
hui tiacoche
gastronómicos
CPope
y
MeCárter,
los
españoles
19923.
U.
ma.yd.is f u e
llevado
a
europa
por
apareciendo los primeros reportes de este hongo hacia
En 1760-61
en
se i ni ci aron
Francia;
sólo
los
hasta
1836
llamándosele Ustilago
maydis
Ustilago
estudi os s o b r e esta
se
1e
reconoce
1750.
enfermedad
como
hongo
mismo q u e f u e cambiado en 1 9 4 4 a
CDC3
Corda
por
Stevenson
y
Johnson
C Chr i s tens en, 19633.
2.1
Una
origina
Ubicación Taxonómica d e Ustilago
de
este
las
características
hongo
es
producir,
masas de esporas polvorientas
de
una
la
vez
maydis
enfermedad
que
negras similares
ha
que
madurado,
al
hollín
y
tener por hospedero a una gramínea, por l o q u e s e l e incluye
en el
grupo de los carbones
de los cereales; por
se l e denomina carbón del maíz CAgrios,
tal
razón
1989; Alexopoulus
y
Mi ms, 19793.
Popularmente s e l e denomina cuitlacoche, güitlacoche o
huitiacoche,
nombres
C menci onado
por
"cuí tiacochtli",
procede
de
los
que
López,
proceden,
19863
menci o n a n d o
vocablos
que
según
de
esta
cuitlaCtl3
6
1a
Martín
del
palabr a
palabr a
Csuciedad,
Campo
náhuatl
compuesta
basura
12 559
o
excremento} y cochtli
Cdormido3.
Independientemente
implica
conceptos
de
su
agronómicos,
significado,
esta
el
palabra
por los aztecas, mis/na q u e f u e modificada a
cual
era
utilizada
hui ti acoche por
la influencia del idioma español CValverde &t al.,
Según
propuesto
el
por
sistema
R. H.
de
clasificación
Whittaker
en
1969
quizás
de
19933.
cinco
CAlexander
reinos
e£
ai. ,
1986; Vi11e, 19913, la posición taxonómica d e este hongo es
la siguiente CAlexopoulus y Mims,
1979;
De 1 a
Garza,
1974;
Vi lie, 19913:
Rei no
D e 1 os Hongos C Fungi 3
Subreino..Eumycota
Rama
Amastigomycota
Filo
Basi di omycota
Clase
Basidiomycetes
Subclase. .Heterobasidiomycetidae
Orden
Ustilaginales
Familia. . . Ustilaginaceae
Género. . . . Usti lago
especie. . . mayáis
2.2
Descripción Morfológica
U. maydts pasa por una serie d e etapas e n s u ciclo de
vi da
en
1 as
que
se
presentan
ci n e o
estructuras
que
1o
caracterizan.
Inicia
como
teliospora
dicariótica,
sigue
como
basidiospora, luego como micelio h a p l o i d e y por último
micelio
dicariótico,
tei i ospor a
C Agr i os,
que
se
1989;
transforma
Alexopoulus
y
como
nuevamente
Mi ms,
1979;
en
De
1a
Garza, 19743.
Sólo en la etapa de micelio dicariótico presente en el
hospedero es cuando ocurre l a formación
de agallas,
síntoma
característico de la enfermedad.
La
tei i ospor a
es
un
tipo
de
espora
esférica
o
elipsoidal, de color café oscuro a negro, con protuberancias
en
forma
de
di ¿metro,
espinas,
con
capaci dad
adversas
del
germinar
presenta
se
emitiendo
abre
de
ambiente;
siete
para
posee
once
resi stir
dos
cariogamia,
un
a
cuerpo
1 as
núcleos
meiosis
micrómetros
y
tubular
de
condì ci ones
haploides
y
mi tosis; la
llamado
al
pared
basidio
o
promicelio, generalmente c o n cuatro células haploides que s e
transforman
en
basidiosporas
CAgri os,
1989;
Christensen,
19633.
En los trabajos con U. macáis
empieo de palabras como
De
la
Gar za,
1974;
es frecuente observar el
ciami dospora
Raynal,
19743,
C Chri stensen, 1 9 6 3 ;
brandespora
C Puhal1a,
19683 y teliospora CAgrios, 1989; Alexopoulus y Míms,
Pope
y
MeCarter,
di cariótica.
r ef er ene i a
19923,
Dado
a
un
que
t i po
para
referirse
teliospora,
de
es por a
a
esta
1979;
espora
etimológicamente
tardía
o
terminal,
hace
en
el
presente trabajo se ha decidido usarla para referirse a e s t a
espora q u e s e obtiene directamente d e la agalla c u a n d o ya ha
madurado y son las que l e dan la apariencia
La
ovalada,
con
basidiospora,
hialina,
núcleo
de t a m a ñ o muy
haploide,
pri mar i o;
también
puede
y
llamada
variado
constituye
di vi di r s e
polvorienta.
la
por
esporidio,
entre
es
13 a 2 8 fjm,
fuente
de
gemaci ón
inóculo
pr oduci endo
esporidios secundarios o p u e d e germinar en la superficie del
hospedero,
produciendo
una
hifa
haploide
CAgrios,
1989;
Christensen, 1963; De la Garza, 19743.
El micelio haploide está formado básicamente por hifas
haploides
puede
provenientes
penetrar
la
de
la
germinación
epidermis,
sin
crecimiento limitado y p u e d e morir
del
esporidio;
embargo,
a no ser
posee
que se
un
fusione
con otra hifa haploide compatible. Si esto último ocurre, se
forma
una
hi fa
di cari óti ca
C Agri os,
1989 ;
De
1a
Garza,
19743.
El
micelio
di cari óti cas,
mayor
con
diámetro
dicariótico
está
dos
haploides
que
desar rol 1 ar s e en 1 o s
células
del
núcleos
la
anterior,
t ej i dos
hospedero
para
d e la
que
formado
por
hifas
compatibles,
con
capacidad
pl anta.
sufran
de
para
E s ti muí a
a
hipertrofia
1 as
e
M p e r p l a s i a C Agri os, 19893.
La
agalla
inf ectada;
Puede
es
es
el
pr esentar se
un
tumor
sí ntoma
en
el
que
se
presenta
en
caracteri sti c o
de
tal 1 o,
espi gas
ho j as,
1a
la
planta
enfermedad.
o
en
granos d e elote. S e forma con el crecimiento desmesurado
1 os
de
las
células
del
tejido
infectado.
Inicialmente
cubiertas por una membrana blanca encerrando
hi pertrofiadas
Confor me
del
hospedero
madur an,
1a
y
membr ana
el
se
a
las c é l u l a s
mi celio
torna
del
gr i s
15 cm de
al
a
el
hospedero
micelio
se
1i ber adas
al
que
transf or ma
r omper se
ha
en
la
invadido
las
tel i osporas,
membr ana
de
la
hongo.
plateado
plomizo, alcanzando dimensiones de hasta
final,
de
tamaño
regular
millones CChristensen,
células
mi sipas
ser
que
agalla
poco
más
del
son
C Agri os,
de
en
una
200
mil
19633.
2. 3
U. maydis
puede
o
diámetro;
1989; D e la Garza, 19743. La cantidad de teliosporas
agalla
están
Ciclo de Vida
es un hongo que sólo es capaz d e
completar
su ciclo de vida parasitando a Z&a. mn.ys Cmaiz3 o a Euch.lct&na
mexicana
Cteosintle3
CAgrios,
1989; Christensen, 1963;
1 a Garza, 19743, basándose en un ciclo sexual
haplonte
De
con
una larga dicariofase CPuertas, 19923.
A partir
núcleos
dando
de la germinación
haploides,
1 ugar
a
se presenta
la
f or maci ón
haploi des.
Estos
promicelio
emitido por
germi nación.
una
con
uno
El
de
se
se
con
dos
1a
meiosis,
de
de
núcl eos
una
a
1o
la teliospora
basi di o
teliospora
1 a cariogamia y
di stri buyen
los
de una
di vi d e
núcleos
tétr ada
1argo
del
durante el
en
cuatro
haploides,
basi di o
proceso
células,
formando
o
de
cada
cuatro
basidiosporas CAgrios, 19893.
Una
basidiospora
mediante
la
gemación
forma
nuevas
basi di osporas idénticas entre si o bien, al
dar
un
crecer
mi celi o
el
pri mari o
micelio
compatible
de
formado
primario
otro
puede
micelio
secundará o en el cual
por
germinar,
hi fas
haploi des;
fusionarse
primario
puede
con
formando
una
un
al
hifa
micelio
cada célula es di cari óti ca, esto
es,
con dos núcleos provenientes d e cada u n o d e los dos micelios
primarios CChristensen, 19633.
El m i c e l i o secundario, si posee capacidad
patogénica,
invade al h o s p e d e r o estimulando a las células del mismo para
que
sufran
hi pertrofia
e
hi perplasi a
formándose
1 as
caracterlsticas agallas CAgrios, 1989; D e 1a Garza. 19743.
El
hongo
crece
y
se
desarrolla
a
expensas
de
las
células del hospedero; al madurar, la mayoría de las células
dicarióticas s e transforman en teliosporas, las cuales serán
liberadas
si
las
al
romperse la agalla,
condiciones
son
reiniciándose el
favorables
proceso
CAgrios,
1989;
Chr i stensen, 19633.
La
f usi ón
patogenicidad
de
están
las
hi fas
reguladas
hapl oi des
genéticamente
asi
por
como
un
sistema
tetr apol ar e n el q u e i nter vi enen dos genes denomi nados a
6;
el p r i m e r o s e encarga de regular l a capacidad d e
de las
hifas y
el segundo
regula l a capacidad
1a
y
fusión
patogénica
del hongo CFincham et al.. 1974; Holliday, 1974; Kronstad
y
Leong, 1990; Snetselaar y Mims, 19933.
El
gene
a
pr esenta
dos
al el os
y
el
gene
b,
al el o s
múltiples mencionándose poco más de 2 5 al el os
1963;
C Chr i s t ens en,
F i n c h a m «t ai. , 1974; Holliday, 19743 hasta 33 alelos
CBolker et al.,
Para
19933.
formar
el
micelio
secundario
con
capacidad
patogénica s e requiere de l a fusión d e dos hifas con
a
y
al el os
b di f er entes; esto es, l a uni ó n d e dos hi fas
genéticamente
dif©rentes en sus genes
1 es denomi n a
hi fas
mayáis
compati bles.
Si
a y
6, a
ocurr e
las
di cha
p u e d e completar su c i c l o d e vida d e n t r o del
CAgrios, 1989; Christensen.
Sin embargo»
vi da,
pues
alelos
no
que
se
uni ón,
U.
hospedero
19633.
aún no s e conoce por c o m p l e t o su ciclo d e
se
sabe
cómo
ocur re
la
i nf ecci ón
en
el
hospedero CParedes, 1993; Snetselaar y M i m s , 19933, cómo las
feromonas d e la planta estimulan su c r e c i m i e n t o en la misma,
ni 1 os factores que i nf 1 uyen
en la composi ci ón quí mi ca
del
huitiacoche CParedes, 19933.
2. 4
U.
Etiología y Desarrollo de l a Enfermedad
mayáis
enfermedad
es
un
denominada
hongo
carbón
característico
es
la
pri ncipi o
de
color
gri sáceas
son
con
fitopatógeno
del
formación
di mensiones
blanco
de
hasta
que
maíz,
de
cuyo
agallas;
plomi z o
15
ocasiona
cm,
y
con
síntoma
éstas,
al
la
al
madurar,
su i nter i or
lleno d e u n a m a s a polvorienta de esporas oscuras.
Permanece
vi abl e
f or ma
dur a n t e
var i os
afíos
en
el
s uel o
teliospora CAgrios, 1989; D e la Garza, 19743.
en
de
Cuando las condiciones son favorables las
germinan
produci endo
diseminadas
incluso
las
por
el
salpicadas
viento,
por
basidiosporas
desarrollando
epidérmicas;
basi di osporas
la
animales,
lluvia
pueden
una hifa
que
hasta
s u crecimiento
puede
pueden
manejo
el
germinar
que
teliosporas
cultural
hospedero.
en
la
penetrar
se detendrá
ser
e
Ahi,
superficie
en las
células
e incluso morirá
a
menos que contacte y se fusione con otra hifa compatible. Al
fusionarse
se
desarrollarse
infección.
forma
formará
Para
una
un
hifa
micelio
que ésto
ocurra,
crecimiento activo; entonces
estimuladas
para
iniciándose
la
expensas
mueren;
se
de
las
las
células
la
tel i osporas
produci r
favorables
agal 1 a,
en
para
que
su
hasta
en
al
provocar
la
de t e j i d o
en
que
que
se
la
si
1 os
r es tos
colapsan
y
liberadas
de
caen
caso
a
agalla.
presentarse
En
crece
posteriormente
serán
a
Si
al
las
malz *
pueden
el
suelo,
en
las
condiciones
de n o r o m p e r s e
del
son
hiperplasia,
micelio
meri stemáti c o
germinación.
per manee er án
e
dicari óticas
cubre
teji d o
él
El
modificadas
i nfecciones;
en
requiere
agallas.
teliosporas
membrana
nuevas
se
puede
hipertrofia
miceliales
en
caen
permanecerán
de
células
que
que
las células del hospedero
sufran
formación
transforman
romperse
que
di cari ótica
mal z
la
C Agri os,
1989; D e la Garza, 19743.
2.5
El
r egi ones
carbón
común
pr oduc tor as
Limitante Económico
del
de
maíz
mal z
ocurre
C Agr i os,
en
casi
1989;
De
todas
1a
las
Gar za,
1974; De León, 19843.
Ataca las partes aéreas d e la planta. La enfermedad es
más severa en la etapa d e plántula c o n estado de crecimiento
activo,
provocándole
Si
variedad
la
provocar
es
severos
enanismo
o
la
muerte CDe León,
genéticamente
daños
C Agrios,
susceptible»
1989;
19843.
le
Alexopoulus
puede
y
Mims,
1979; Christensen, 19633.
Se
caracteriza
por
la
presencia
diferentes partes de la planta.
hojas,
probablemente
su daño
de
reemplazados
esporas
e
incluso
agallas
en
las
Si se desarrolla en tallos y
relativo
daño l o hace cuando s e presenta
granos son
de
sea
bajo.
e n la mazorca,
por
agallas
las
puede
C Agr i os, 1989; Alexopoulus y Mims,
con
masas
destruir
El
mayor
ya que
los
polvorientas
completamente
19793.
El carbón o c u r r e con mayor frecuencia en áreas cálidas
y moderadamente
secas
De
menciona
León
C19843
ambientes
húmedos;
húmedos
por
su
CAgrios,
que
1989;
D e la Garza,
puede
y
templados
parte
Girón
que
ser
en
C19943
más
los
señala
19743.
severo
en
calientes
que
un
y
el i ma
templado y caliente c o n viento s e c o f a v o r e c e la enfermedad.
La
pérdida
económica
por
este
desde un valor insignificante hasta
malz
es
una
vari edad
suscepti ble,
patógeno
puede
un 1 0 por ciento.
en
algunos
1 otes
variar
Si
el
pueden
tenerse pérdidas cercanas al 1OO porciento.
La reducción en el
rendimiento
en
Estados Unidos
de
América
varí a
condi ci ones
de
uno
epi f i ti cas
a
cineo
porci ento,
p u e d e 11egar
al
aunque
baj o
1 0 porci ento.
Antes
del desarrollo de híbridos resistentes, en algunos campos s e
tenia hasta
cual
no
el
7 0 porciento
sólo
incrementaba
reduela
las
México
el
se
las
plantas
y
costos
la
extensas
resistentes,
las
el
también
proceso
del
de
los
daños
S e le considera
como
si s e presentan las condiciones
clima favorable CGirón, 19943.
áreas
en
magnitud
económicos q u e ocasiona CLópez, 19383.
en
sino
lo
19633.
desconoce
una enfermedad potencial
infectadas,
rendimiento,
dificultades
maíz dulce CChristensen,
En
de
en
Sin embargo,
donde
pérdidas
en
se
el
por
lo
emplean
rendimiento
de
regular
variedades
de
grano
son
menores al dos porciento CAgrios, 19893.
Para su control, la sanidad y la rotación de
son
1 as
medi das
r ecomendadas
CAgri os,
1989;
De
cultivos
1a
Garza,
1974; Tseng, 19883.
El
prácticas
uso
de
genotipos
más
efectivas
resistentes
CAgrios»
1989;
es
De
la
otra
de
Garza,
las
1974;
Pope y McCarter, 19923, pues l a selección por resistencia al
carbón h a s i d o relativamente fácil
CPoehlman, 19743,
aunque
se desconoce l a naturaleza y durabilidad d e l a misma CPope y
McCarter»
19923;
además,
el
hongo
presenta
variabilidad en s u patogenicidad CAgrios, 1989;
19633.
una
gran
Christensen,
2.6
Naturaleza
Alimentaria
C u a n d o la infección de U. maydis
ocurre en la
mazorca
genera agallas a las que s e les denomina huitlacoche C D e la
Garza,
1974;
López,
1988;
Par edes,
1993;
Pope
y
McCar ter,
19923.
Lejos
de
producci ón,
ser
en
considerado
el
alti plano
utilizado como alimento^
CLópez,
si endo
1988;
muy
popular
1986; Mapes &t al.,
en
de
se le
Villanueva
una
limitante
Méxi co
C donde
llega a considerar
et
1 os
como
al.,
1992;
mercados
de
de
es
más
benéfico
Paredes,
di cha
la
19933,
zona
C López,
19813.
Fuera d e México se habia
considerado
una dudosa toxicidad al hombre.
a U.
Diversos autores
maydis
con
mencionados
por Chr i stensen C19633 señal aban, por un 1ado, 1a pr esenci a
de diferentes efectos tóxicos e n el hombre y en el ganado al
inhalar o ingerir
teliosporas del hongo, y por otro, q u e
no
detectaban efectos nocivos incluso con su ingestión.
Por
esos
años, Emmons
C19613
existe el conscenso entre los
n o es tóxico al
menciona
veterinarios
ganado y agrega
que
q u e al
parecer
de que el
algunas
personas
hongo
están
acostumbradas a usarlo c o m o alimento.
Pr uebas
real i zadas
con
cerdos
a
1 os
que
sumíni stró en s u di eta teli osporas al uno porci ento
S O dias, no mostraron
grupo
testigo
en
lo
diferencia significativa
que
se
refiere
a
la
se
1 es
durante
respecto al
conversión
alimenticia,
asi
como
en
el
conteo
de
eritrocitos,
leucocitos y cantidad d e hemoglobina C T o b i j a s et al., 19893.
Aunado a esto, al parecer
no se c o n o c e alguna
especie
de patógeno que ataque a las plantas & infecte al h o m b r e o a
1os ani males C Agr i os, 19893 .
Ahora bien, s e d e b e tener presente q u e el
al
igual
tales
que
como
CPataky,
Zambr ano,
maíz,
Fusarium.
1991;
metabolitos
tóxicas
el
puede
sp,
19923,
tales
ochratoxinas,
y
como
et
de
al.,
interés
tambí én
la
con
Aspergí l Ixis sp,
Val verde
secundarios
contaminarse
otros
que
producen
farmacológico
fumonisina,
pr oduci r
las
todas
hongos
P&nici llixim, sp,
19933
pueden
respectivamente,
huitlacoche,
CTrigos
sus tanci as
aflatoxinas
con
efecto
y
composición
los
alimentaria
factores
del
su
la
19923.
q u e influyen
huitlacoche,
las
sobre
salud e incluso con actividad carcinogénica CMirocha,
Aunque se desconocen
y
en
la
calidad
nutricional e s similar a otros hongos comestibles, ya q u e s u
contenido
proteínico C16.4?0
s e encuentra
dentro del
de los hongos comerciales C 1 5 a 26. 95*3 tales como
os t r e a t us,
I e n t i ñus
edodes
y Agar icxis bis porus,
rango
Pl&urotus
mi s m o s
han p a s a d o por procesos d e seleeci ón mi e n t r a s que U.
que
mayáis
no ha s i d o seleccionado CParedes, 19933.
En
Méxi c o
culi nari as:
sabor
se
1e
fi no
apr eci a
y
por
deli cado,
y
sus
car acteri sti cas
últi mámente
internacional, ya preparado, empieza a ser
a
considerado
ni vel
como
un platillo sofisticado d e la cocina mexicana CVillanueva et
ai. , 19923,
por
maíz»
como
sino
mexicana
lo que
el
CParedes,
ya
no
se
champiñón
1993;
le ve como
del
maiz
Pataky,
o
1991;
el
carbón
como
la
Pope
y
del
trufa
McCarter,
1992; Val ver de et al. , 19933.
Adi ci onalmente,
de
per i ódi eos
C p. e.
publicaciones
zona
es
fr ecuente
Buena
periódicas
"Selecci ones"3
Tambíén
es
usual
obser var
metropolitana
de
Mesa
Cp. e.
di f er entes
encontr ar
de
"El
a
par a
anunci os
de
Monterrey,
r ecetar i os
Ñor te"3
Pasemos
r ecetas
en
la
su
o
mesa
de
pr epar aci ón.
restaurantes
N. L. ,
en
con
de
1a
menús
que
incluyen platillos preparados con huítlacoche.
2. 7
A
U.
mayáis
facultativo
materia
se
pues puede
orgánica
embargo,
Mani pul ación Artificial
o
en
le
crecer
un
considera
fuera
su
fitopatógeno
hospedero,
en
m e d i o d e cultivo artificial;
sin
únicamente p u e d e completar
de
un
su ciclo
de vida en
el
maiz CAgrios, 1989; D e l a Garza, 19743.
Al
parecer,
real i z a d o
en
hui tiacoche;
un hongo,
1a
desconoce
época
cual
pr ehi spáni ca
tambi én s e i g n o r a s i
fue
par a
el
posible
la
a U.
quienes
mayáis
conocen
obtenci ó n
Se sabe
claramente a los hongos
1 o consi der a n como a
maiz C M a p e s et al., 19813.
manejo
l o vei an r ealmente
aunque es p o s i b l e q u e n o f u e s e asi.
los purépechas,
su r egi ón,
se
una par t e
del
como
que
de
del
Los primeros registros europeos s o b r e los intentos por
manipular
la
enfermedad
1760-61,
Tillet
estudios
s o b r e la
se
Cmencionado
ar ti f i ci al mente,
por
enfermedad
por
1o
realizaron
Francia.
Christensen,
sin
que
en
tener
se
19633
éxito
pensó
que
en
1a
En
realizó
inducirla
f or maci ón
de
agallas s e debía a una acumulación de savia que provocaba la
excesiva
dilatación
del
tejido
celular;
este
fenómeno
algunos l o atribuyeron a la presencia del rocío, a l a lluvia
e incluso
al
suelo
rico
periodo
de
en
materia
orgánica
CChristensen,
19633.
En
el
Christensen,
para
ello
cogollo
19633
la
misma;
meristemático
es
demostró
U.
que
incluyendo el
inducir
que
se
Brefeld
la
asperjadas
mayáis
por
hi podérmi ca
a
la
por
empleando
planta
detectó
en
Ccitado
&nf&rmedad
que
infectaba.
crece
así
López.
y
el
en
el
tejido
Adi ci o n a l m e n t e
sustratos
una
corno Stak man
19883
1ogrando
tarde, en 1945, Wilkinson
encontraron
189S
también
en 1928,
Cci tados
j eri nga
el
a
nutritivos,
estiércol.
Gri ffi th
1329
logró
basidiosporas
de
1883
buena
Chr i s t e n s e n
i nocularon
excelentes
y Kent Ccitados
respuesta
y
con
el
plantas
con
r esultados.
por
López,
método
de
en
Más
19833
vacio
parci al.
El
convirtió
par a
empl eo
en
probar
la
y
de
tel i os por as
técni ca
usada
selecci onar
o
de
basi di os por a s
extensivamente
11neas
y
en
vari edades
el
de
se
campo
malz
resistentes al carbón común CChristensen,
19633.
Dado q u e esta e s p e c i e es heterotálica, r e q u i e r e de la
fusión
de
dos
menci onaron
1i n e a s
este
compati bles;
hecho.
En
1932,
di ferentes
Bauch
autor es
C menci onado
por
Puhalla, 19683 d e s c r i b i ó una característica indicadora de la
fusión in vt tro d e d o s lineas compatibles.
L a seguridad d e tener
se
convirtió
en
una
cultivos monospóricos
parte
preliminar
del
hongo
importante;
Hanna
C19283 , pr opuso u n m é t o d o
que i ncl ui a l a descr i pe i ón de
aparato fácil de elaborar
para aislar
esporas
un
individuales»
las cuales se hacen germinar en PDA.
El rápido c r e c i m i e n t o vegetativo en medio
su
relativa
corto,
para
fácil
obtención,
convirtieron
la
a
investigación
este
asi
hongo
genética
como
en
un
una
de
vida
herramienta
útil
CPuhalla,
anterior y a su usual presencia en los
artificial,
ciclo
19683.
Dado
lo
campos de cultivo es
a menudo empleado c o m o material de laboratorio en l o s cursos
de
mi col ogi a,
f i topatol ogi a
y
C Alexopoulus y M i m s , 1 9 7 9 ; Christensen,
Tanto
1 as
germinar
en
germinar
pueden
tel i o s por as
sustratos
como
1 as
artificiales.
presentar
un
f i si ol ogl a
vegetal
19633.
basi di ospor as
Las
crecimiento
pueden
teliosporas
esporidial
al
por
gemación, mlcelial o a m b o s CChristensen, 19633.
Ci
sustrato
que se
emplea
para
su
germinación
ser P D A o algún m e d i o adicionado d e micro y
puede
macronutrientes
CHanna, 1928; Christensen, 1963; Fincham et al., 19743.
En
empl ea
la
la
obtenclón
de
11neas
mi cr omani pul aci ón,
basidiosporas
que
surgen
al
pur as
monospor1 di ales
separ a n d o
germinar
la
proceder a su multiplicación individual
Otro
procedimiento
teliosporas
cuando
en
éstas
culti vo;
medio
sólido,
germinan,
de
la
consiste
coloni a
cada
de
teliospora,
1 as
para
CHanna, 19283.
en
poner
separando
colocándolas
a
las
en
r esultante
una
se
de
germinar
basidiosporas
nuevo
medio
de
basi di ospor as
se
separan nuevamente basidiosporas colocándolas en nuevo medio
de cultivo y asi sucesivamente una o dos veces más a f i n
obtener una colonia de l í n e a pura
Las 1íneas
medio
líquido
colocándola
1992;
Thakur
capacidad
fusión
a
puras obtenidas
conteniendo
-80°C para
et
al.,
15
C P o p e y McCarter, 19923.
pueden
porciento
de
ahí,
posteriores,
mejoramiento
viíro
ya
del
CPuhalla,
sean
maíz
o
para
la
glicerol
CPope
y
evaluadas
o
de
para
en
de
y
su
y
estudios
fisiología,
producción
a
McCarter,
de compatibilidad
19683,
genéticos,
transferidas
de
son
de fusión m e d i a n t e la prueba
tn
ser
s u conservación
19893;
de
de
huitlacoche
CChristensen, 1963; Holliday, 1974; Puhalla, 19683.
Los trabajos recientes para producir la enfermedad
forma
ar ti fici al
i nf ecci ó n
se
1 ocal i zada
enfocan
en
formación d e la agalla.
1a
pri ncipalmente
mazorca
a
fin
a
de
i nducir
pr ovocar
en
1a
1a
En México los reportes indican q u e como inóculo se han
empleado teliosporas
CFlores
del
Campo,
1991} o una
mezcla
de basidiosporas CLópez, 1988; Hidalgo, 19953; en el caso de
basi di osporas,
éstas
no
se
aisian
previamente
en
forma
individual ni tampoco se realizan pruebas de compatibilidad.
La
metodología
consistió
que
empleada
en comparar
fueron:
mezclar
por
Flores
tres técnicas
teliosporas
teliosporas
al
cogollo
i nyectando
teli osporas
en
etapa
al
de
Campo
C19913
inoculación,
mismas
con
la
de
seis
j i1 ote
al
del
semilla,
a
ocho
asperjar
hojas,
presentarse
el
o
50
porciento de polinización.
Gi r ón
enfoca
su
contribuir
CINIFAP,
trabajo
a
CIR
Ñor este,
detectar
a conformar
comuni caci ón
variedades
per sonal3
susceptibles
para
el paquete tecnológico para la zona.
Inocula hasta e n cuatro ocasiones,
inyectando en las
etapas
de cuatro y o c h o hojas, así como al jilote en desarrollo y a
la salida de los estigmas.
Vi11anueva
teli ospor as
o
et
al.
C19923
basi di osporas;
no
aclar an
i nocular on
si
emplear on
semi11as,
tal1o,
polen, jilote cubierto y jilote descubierto.
López
C19883
i nyectó en una apii caci ón una mezcla
de
basidiosporas en el cogollo y el tallo d e la planta a los 2 5
ó
52 d í a s o antes del
jiloteo,
asi
como
aspersiones
en
el
estigma en l a época d e jiloteo.
Hi d a l g o
C19953•
uti1i z ó
teli ospor as
en
una
sol a
api i cacl ón i nyectada
basidi osporas
teliosporas
en
a la base y en 1 a punta del J11 ote,
plantas
las maneja
a
de
28,
49
y
una concentración
60
días;
de 5
g/1
y
las
y
las
basi di ospor as a 1 0 0 basi di ospor as/mi.
En
Estados
obtención
de
inoculación
de
estigmas,
puras
Unidos
este
la
América,
hongo
mazorca
empleando
de
de
como
basi di osporas
los
comestible
cuando
inóculo
trabajos
se
enfocan
empiezan
una
compati bles
para
a
mezcla
C Pataky,
a
emerger
de
la
dos
la
los
lineas
1991;
Pope
y
Me Cárter, 1992; Thakur et al., 1989; Valverde et al., 19933.
De
acuerdo
agal1 as
se
con
Valverde
i ncrementa
et
al.
C19933,
si gni fi cati vamente
la
por
formación
medi o
i nyecci ón d e basi di ospor as o teli ospor as en el canal
de
de
1a
por
el
c ual emer gen los esti gmas a 1os t r es o c uatro di as de
haber
emergido éstos.
2.8
Requerimientos
Agronómicos
Poco es lo q u e s e conoce s o b r e la biología del
de
infecci ón
existente
y
entre
Snetselaar
de
Zea
la
mays
y Mims, 19933.
interacci ón
y
U.
cabo
la
infección,
ya
hospedero-parásito
maydis
C Paredes,
Tampoco s e conocen
1as condi ci ones ambi entales necesar i a s
que
es
proceso
con
1993;
claridad
para q u e s e 1 1 e v e
frec uent e
escuchar
que
a
en
ocaciones s e tiene mucha incidencia y a veces no, o que, a ú n
bajo
1 as
mi smas
condielones
ambi e n t a l e s
exi ste
di f e r e n t e
respuesta a través d e los afíos CfCostandi y Geisler, 19893.
L o q u e si s e señala e s q u e la m a z o r c a es el órgano m á s
susceptible a
U.
mayáis
CFed'ko
el
al. , 19903
y
es
más
común encontrarlo en ellas CGirón, 19943.
Independientemente
favorables
para el
mencionar,
entre
de
cuáles
desarrollo
otros,
los
de
sean
la
las
condiciones
enfermedad,
siguientes
se
reportes
pueden
sobre
los
factores que posiblemente afectan el desarrollo del hongo.
2.8.1 Genotipo de Maíz
De acuerdo con Paredes
de México (campesinos)
como
variedades
en
más
las
susceptibles
menci onan
que
el
los hombres del
campo
han identificado a los malees dulces
que
Tseng C19683, también señal a
las
C19933,
y
mal z
asi
dul c e
se
desarrolla
la
enfermedad.
que 1 a s var i edades
mismo,
puede
Val verde
ser
et
buen
dulees
ai.
son
C19933
pr oductor
de
hui ti acoche.
Pataky C19913 identifica a los maíces dulces c o m o los
más susceptibles comparados con otros híbridos
sin
embargo,
experimentales
también
considera
susceptibles
pueden
que
ser
comerciales;
los
genotipos
mejores
para
producci ón de hui ti acoche, entre los que pueden estar
la
otros
tipos de maiz c o m o el dentado, el h a r i n o s o y otros.
Vlllanueva et al. C19923 probaron c u a t r o r a z a s d e maiz
de los valles altos de México a la inoculación con U.
y no encontraron diferencias significativas en el
mayáis
porcentaje
de plantas infectadas, mismo q u e osciló e n t r e un 6 . 9 y un 3 6
por ciento.
López
H-131,
C19883,
H-127
diferencias
y
uti1 i zando
el
criollo
los
genotipos
Cbalquefio
significativas
en
la
Méx.
Urqui za
633
no
54,
encontró
susceptibilidad
de
las
mismas, teniendo un promedio de infección menor al 405í.
Flores del Campo C19913 encontró diferencias entre las
variedades NL VS-2 y NL VS-30, presentando un mayor grado d e
infección la primera.
Hidalgo C19953
probó
resultaron
H-422
concluyó q u e de 1 as vari e d a d e s que él
más
P-3428
y
con
93.3%.
Estas
Girón
Ccomunicación
suscepti bles
porcentajes
últimas
dos
1 as
de
vari e d a d e s
infección
concuerdan
personal},
con
lo
quien
de
VS-409,
hasta
expresado
señala
a
un
por
yj
esas
variedades como genotipos susceptibles; aunque c a b e aclarar
^^
que la Productora
jf
Nacíonal
de Semi11as
CPRONASE3
considera
al H-422 como resistente al carbón común del maíz.
Valverde
hí br i dos
et
evaluados
al.
C19933,
sól o
el
encontraron
3 4 % de 1as
que
plantas
de
350
i noculadas
presentaron formación de agallas.
De acuerdo a
Kyle citado por
Pope y McCarter
C19923,
§q
Jf
i5
3
CT?
la r esi stencia
que
puede involucrar
caracteres morfológicos tales c o m o
y
que
tamaño
de
al
parecer
pueden
ser
pr esentan
las espatas.
1 as
benéficas
Zimmermann et al. C19903
var i edades
a
Val verde ei al. C19933
espatas
en
1 as
la
que
cubren
producción
agregan
que
a
del
la
U.
maydis
firmeza
señalan
mazorca
huitlacoche;
la tasa de infección
puede estar
espatas.
inversamente relacionada con el tamaño
de las
Nuberg e£ al. C19863 mencionan q u e una correlación
negativa puede encontrarse entre las espatas y la incidencia
del carbón del maiz.
2. 8. 2
Temperatura
De León C19843
casi
todas
las
refi ere q u e el
regiones
carbón
productoras
de
expresa q u e puede ser más severo en z o n a s
común o c u r r e
maiz
pero
en
también
templadas.
Agrios C19893 menciona que esta enfermedad aparece con
mayor frecuencia en áreas cálidas.
Kostandi
infección
y Geisler
al
aumento
C19893 suponen el
en
la
incremento d e la
temperatura
del
aire.
López
C19883 n o atribuye totalmente a este factor el incremento en
la incidencia pues observó valores contrastantes.
Girón
C19943
continuamente
a
aclara
través
que
de
la
esta
enfermedad
primavera
y
verano,
ocurre
siendo
favorecido por condiciones d e clima t e m p l a d o y c a l i e n t e
con
temperaturas e n t r e 2 0 y 3 5 °C.
En
el
cul ti vo
fr ecuente
i ncubar1 as
Me Carter,
1992;
de
a
Puhalla,
tel i os por as
30
°C
19683
y
basi di ospor a s
C Hol1i day,
1974;
y
es
tambi é n
Pope
es
y
i mportante
señalar l a existencia d e u n locus con dos alelos sensibles a
la temperatura:
uno» f a v o r e c e el c r e c i m i e n t o a 2 2 °C p e r o n o
a 3 2 °C CHolliday, 19743.
2. 8. 3 Humedad
Paredes
C19933
menciona
identificado
la
alta humedad
hui ti acoche.
D e León C19843
que
los
campesinos
relativa
con
concuerda
en
la
que
han
presencia
de
U.
es
mayáis
más severo en ambientes húmedos.
López
C19883
observó
que
se
formaron
mayores
cantidades d e agallas con l a humedad relativa e n t r e 7 2 y 8 0 %
y
tambi én
mencionó
ci erta
tendenci a
a
i ncr ementar
1a
cantidad d e agallas conforme a u m e n t ó la precipitación.
Agrios
C19893
moderadamente
secas
señala
en
variedades susceptibles.
que
donde
es
ocasiona
bajo
daños
condiciones
graves
a
las
Girón C19943 también considera
que
el viento seco favorece al hongo.
2.8.4 Fertilización
Gi r ón
C19943
s efíala
a
la
fertilizaci ón
c orno
medi da
preventiva al carbón del maíz, recomendando fertilizar en l a
zona de Río Bravo, Tamps. , con la fórmula 140-40-0.
Wendell
y Berry C19783 Ccítados por Flores del
Campo,
19913 señalan q u e la incidencia d e la enfermedad es mayor
en
suelos fertilizados con n i t r ó g e n o o con fuerte aplicación d e
estiércol.
pr es ene i a
Girón
de
Ccomunicación
ma t er i a
personal 3
or gáni c a
en
el
asevera
s uel o
que
f a vor ec e
la
la
incidencia del carbón del maiz.
Pope
durante
y
McCar ter
C19923
y
Val verde
et
al.
C19933
sus experimentos para la inducción del carbón común
dieron al cultivo practicas rutinarias de manejo
incluyendo
la fertilización.
Kostandi
en la tasa
y Solimán C1991a3
de fertilización
N/acre produce
maíz
en
gran
especial,
nitrogenada
respuesta
cuando
expresan que el
en
se
el
de
30
índice
acentúa
el
incremento
a
del
90
kg
carbón
del
crecimiento
cultivo; en otro trabajo, Kostandi y Solimán C1991b3
que 1 a api i caci ón d e potas! o C 5 0 a 1 0 0 kg/ha3
de
del
apuntan
r educe di c h o
indi ce.
2. 8. 5 Densidad
Los datos
s o b r e densidad
que
cita
Christensen
sobre los estudios realizados son contradictorios.
ci tado
por
Hidalgo
C1995},
menciona
que
la
C19635
Piemeisel
al ta
densidad
promueve una mayor suculencia en las plantas favoreciendo el
desarrollo
C ci tados
del
por
hongo;
Hi dal go,
otros
como
19953
Wilcoxon
menci onan
densidades s e obtiene una mayor
C 35,OOO
y
seis
56,000
variedades
pl/ha3
que
Covey
en
C19603
1 as
ba j as
incidencia.
Un estudí o reci ente real i zado por
donde ensayó
y
de
con
maíz
Kostandi
bajo
i nfecci ón
maydis, observó q u e la incidencia
dos
C19923
densidades
ar ti fi ci al
del carbón
en
de
f u e menor
U.
en
un 6.6 % en la a l t a densidad comparada con la baja densidad.
En
1 os
estudi os
sobre
el
hui tiacoche
se
gr an var i aci ón e n 1 a s densi dades empl eadas en el
cultivo.
López
C19883
e
Hidalgo
C19953
cuenta
con
maneJ o del
emplearon
45, OOO
pl/ha; Flores del Campo C19913
et
al.
plantas
C19933
espaciadas
densidades
C19913«
mane jaron
de
a
22,000
32
u t l i z ó 43,000 pl/ha.
densidades
cm;
pl/ha
Pope
de
y
aclarearon
41 , OOO
McCarter
a
46
Valverde
pl/ha
C19923
en;
con
en
Pataky
utilizó un espaciamiento d e 2 4 cm entre plantas.
CAPITULO 3
M A T E R I A L E S Y MÉTODOS
La p r e s e n t e investigación s e realizó c o m o parte de
actividades académicas a desarrollar
las
d e n t r o del Programa
Posgrado d e Maestría en C i e n c i a s en Producción
Agrícola
de
de
la Facultad d e Agronomía d e la Universidad Autónoma de Nuevo
León C FAUANL3.
La
que
investigación
permitiera
importantes
de
objetivo
de
ambas
los
en
diseñar
factores
proceso infeccioso
hui ti acoche,
este
investigación
campo,
evaluar
en el
obtenci ó n
consistió
mi s m o s
trabajo.
comprendió
realizadas
en
U.
son
Además.
actividades
forma
de
maíz
a
fin
hui ti acoche.
cul ti vo d e
La
mal z
de
inducir
segunda,
la
proceso
La
el
de
y
de
primera,
se
artificialmente
par a
en
la
U. maydi s, mi smos
enfocada
que fue uti 1 i z a d o
para
laboratorio
enfermedad
estuvo
como
def er i dos
el
enfocó a la obtenci ón de 1 os i nócul os d e
de
mayáis
paralela.
que fueron utilizados para infectar
experimento
considerados
de
que
un
Jilotes
y
por
ende,
el
a
establecer
el
ser
i nf ec tado
para
asi poder realizar el estudio.
Todas
estas
acti vi d a d e s
se
real i zar on
en
1 as
instalaciones d e la FAUANL.
Las
acti vi dades
de
1 aboratori o
se
real i zaron
en
1 os
laboratorios de Fi topatologí a y Bi otecnologí a de 1 a
las d e campo»
en el lote 4
del
C a m p o Agrícola
FAUANL;
E;<perimental
Fitotecnia Marin, en la propia FAUANL.
3.1 Localización de la FAUANL
La FAUANL»
Méxi co;
se
está situada en el municipio de Marín, N. L. ,
1 ocal i za
en
1a
carretera
encontrándose entre las coordenadas
1 atl tud ñor te y
Zuazua
geográficas
a
Mari n,
2 5 ° 53'
de
100° 03' d e 1 ongi t ud oeste con respecto al
meridiano de Greenwich,
y a
una
altura
s o b r e el
nivel
del
mar de 3 6 7 m.
3 . 2 Características Agroclimáticas de la Región
3.2.1 Suelo
De acuerdo con el Departamento d e Irtgeril&rÍA
de la FAUANL,
de origen
Agrícola
al suelo s e l e describe como un suelo joven,
aluvial,
con perfil
n o genético,
efectiva mayor
a 4 0 cm, con
buen
cierto
de
y
grado
erosí ón
drenaje,
una
profundidad
presentándose
sali ni dad,
así
como
un
con
insuficiente lluvia para siembra de temporal.
3.2.2 Clima
Con
base
en
la
elasi ficaci ón
modi ficada para 1 a Repúbli c a Mexicana
eli mática
por
de
Kóeppen
Gar cía C19733, el
municipio d e Marín, N. L. s e encuentra b a j o la influencia
de
dos tipos climáticos: Bso y Bsí.
El clima s e caracteriza por ser c á l i d o con temperatura
medi a
anual
de
22°C,
si e n d o
Ener o
el
mes
más
frío
con
temperatura
media de 1 3 . 2
con
temperatura
una
ampli a
media d e
C
y
29. 4
osci1aci ón.
El
Agosto
°C;
es
el
mes
además
r égimen
de
más
caliente
extremoso
pr ec i pi taci ón
con
se
presenta principalmente e n verano, teniendo una media anual
de 5 1 3 mm.
3 . 3 Materiales
Par a
aparatos
uso
r eal i zar
de
común,
el
est udi o
laboratorio,
asi
se
uti 1 i zar on
sustancias
como e q u i p o
de
y
campo
mezclas
para
mater i al es,
químicas
las
actividades
rutinarias para el manejo del cultivo de maiz.
3.3.1 Materiales y Aparatos d e Laboratorio
3.3.1.1
Cristalería.
* Matraz erlenmeyer 250 mi
* Porta y c u b r e objetos
* Vaso de precipitado 2 5 0 mi
* Mini caja Petri
* Agitador d e vidrio
* Lámpara de alcohol
* Pipetas 1 mi
* Tubo de ensayo 12x75
* Frascos b o c a ancha
3.3.1.2 Material
Diverso.
* Algodón
* Papel
aluminio
k Cubrebocas
* Tijeras
m Cerillos
* Etiquetas adhesivas
k Navaja
* F r a s c o rociador
k Pinzas d e disección
* Jeringas
* Aguja de disección
« Espátula
* Cinta plastipack
* Tamiz
de
3. 3. 1. 3 Aparatos.
* Cámara de incubación
*
* Agitador
* Microscopio invertido
*
oscilatorio
Micromanipulador
* Balanza
Potenciómetro
¥¡ Ter mómet r o
analítica
* O l l a de presión
* Balanza granataria
*
Hemocitómetro
* Cámara con flujo laminar
de aire ultrafi 1trado
3.3.2 Sustancias y Mezclas Químicas
3.3.2.1 Sustancias en General.
* Alcohol etílico 9654
* HC1 O. 1 y 1 N
* Cloro comercial 6>i
* NaOH 0.1 y 1 N
* Agua destilada
3.3.2.2 Medio de Cultivo Sólido.
* PDA CPapa Dextrosa AgarZ)
3.3.2.3 Medio de Cultivo Líquido.
El medio de cultivo utilizado f u e el de Vogel
CFincham
e¿ ai. , 19743 empleado por P o p e y McCarter C19923, el cual
se prepara con:
Solución concentrada 50x:
150
250
1OO
10
5
750
g
"
"
"
M
mi
Citrato de Sodio
KH2PO4
NH4NO9
MgSO*
CaCl2
Agua
Solución concentrada 2 0 0 x
d e microelementos:
5.0 g
l.O
1. O
O. 2 5
O. 0 5
O. o s
O. 0 5
1 0 0 mi
A estas soluciones s e les a ñ a d e n
15 g d e agar por cada litro.
Ácido Citrico
FeSo*
ZnSO*-7HaO
CuS04'5Ha0
MnS04lH20
HaBOs
NazMoO*' 2HzO
Agua
2 0 g de sacarosa y
3.3.2.4 Fertilizantes.
* Urea como fuente d e nitrógeno.
* Fórmula 18-46-0 como fuente de nitrógeno y d e fósforo.
3.3.2.5 Insecticidas.
* Diazinón 2 5 5i.
3.3.3 Material de Campo
Se
utilizó
experimental ;
el
asi
equipo
como
necesario
pala,
para
azadón,
labrar
machete,
el
àrea
estacas,
cuerda, cal y bolsas para el fertilizante.
3.3.4 Material
Vegetal
3.3.4.1 Material a Infectar.
Se
ut i 1i zar on
1 as
ambas con características
var i edades
q u e les
H-422 y
permite
B1anco
buena
Alentán,
adaptación
al ambiente de Marín, N. L. El H-422, de acuerdo con informes
del
M. C.
Rodolfo
Girón,
Investigador
del
INIFAP
de
Río
Bravo, Tamps. , es susceptible a U. mayáis-, por su parte,
Blanco
Alemán,
de
acuerdo
Maestro—Investigador
de
con
la
el
M.Se.
FAUANL,
Fermín
también
el
Montes,
presenta
susceptibilidad a l a enfermedad.
3.3.4.2 Material para Inóculo.
Mazorcas infectadas con el hongo fueron colectadas
el Campo Experimental
Fitotecnia
"Marín" de la FAUANL
Abril
y Mayo de 1995; s e separaron
secar
a
temperatura
ambiente
y
se
en
entre
las agallas,
se
dejaron
almacenaron
en
frascos
estériles, s e sellaron y s e etiquetaron.
3. 4 Métodos
El
experimento
implicó
una
fase
de
diseño
del
experimento, una de laboratorio y una d e campo.
3,4.1 Diseño del
ya
Como
Experimento
se
mencionó,
el
experimento
involucró
un
diseño experimental adecuado para la evaluación de los siete
factores implícitos en el objetivo general.
enfocó a comparar
la
obtención
de
La evaluación s e
el efecto de cada uno de los factores
huitlacoche;
y
se
decidió
en
analizarlos
empleando niveles contrastantes.
Por
lo
anterior,
se
consideraron
como
objetivos
particulares del experimento los siguientes:
Objeti vos parti culares:
1.
al
Comparar
infectar
el
Jilotes
efecto en la inducción
de
maíz
con
de
huitlacoche
teliosporas
o
con
basi di os por as.
2.
Comparar
al i nfectar
el efecto en la inducción
de
huitlacoche
j i1otes de malz medi ante una o dos api i caci ones
de inóculo.
3.
Comparar
el
efecto en la inducción d e
huitiacoche
al infectar jilotes de maíz con una concentración d e inóculo
de l x l 0 S ó 1 x 1 0 ° teliosporas o basidiosporas/ml.
4.
Comparar
al i nocular
el
efecto en la i nducci ón de
huitiacoche
J i1 otes de malz medi ante 1a apii caci ón
endógena
0 exógena.
5.
Comparar
el efecto en la inducción
de
huitlacoche
al infectar jilotes de maíz H-422 o d e maíz Blanco Alemán.
6.
al
Comparar
infectar
el
efecto en la inducción
jilotes
de
plantas
fertilización cero o aplicando l a
7.
al
Comparar
infectar
1 mpli caba
una
a
gran
por
fraccionado
bajo
100-40-0.
efecto en 1 a i nducci ón de hui tiacoche
la
factores
operaci ón;
fórmula
maíz
a
una densidad
baja
o a una densidad normal C55,OOOpl/ha3 .
llegó
anteriores
huitlacoche
de
jilotes de plantas d e maíz
C35,OOOpl/haD
Se
el
de
conclusión
bajo
canti dad
el 1 o,
con
una
se
arreglo
de
optó
repeticiones,
que
al
factorial
tr abaj o
por
y
una
arreglo
analizar
completo
al tos
costos
arregl o
conocido
los
de
factor i al
como
diseño
Taguchi COIi vares et al., 19943.
3.4.1.1 Factores a Evaluar.
A
di señó
inóculo»
i nócul o,
nivel
en
el
fin
de
cumplir
el
exper i mentó
frecuencia
modo
con
los
objetivos
evaluando
de
a
1 os
inoculación,
de api i caci ón,
genoti p o
del
factores:
Se
manejó
cada
ti p o
concentración
de
mal z
d e fertilización e n el cultivo y densidad
cul ti vo.
trabajo,
factor
bajo
a
se
de
del
i nf ectar ,
de
dos
contrastantes, mismos q u e s e muestran e n el Cuadro 1.
siembra
niveles
Cuadro
1.
Factor
Factores y niveles estudiados
con un diseño Taguchi La.
Descripción
en
el
experimento
Nivel 1
Nivel
2
A.
T i p o de inóculo
teliospora
basidiospora
B.
Frec. de inoculación
una
dos
C.
Concentración de
inóculo
1 x IO5
1 x
D.
M o d o de aplicación
endógena
exógena
E.
Variedad
H-422
Blanco Alemán
F.
Nivel d e fertilización
0 - 0 - 0
100-40-0
G.
Densidad Cpl/haD
35 0 0 0
10tí
55 000
3.4.1.2 Variables a Medir.
Las var i ables medi das f ueron:
1. Porcentaje de incidencia o presencia de huitlacoche
2. Porcentaje de infección o severidad en la mazorca
El
porcentaje
comparando
el
de
incidencia
o
número de la mazorcas
total en cada par cela
presencia
infectadas
se
obtuvo
respecto
al
exper i mental, expr esando di c h o val or
en forma porcentual.
El
porcentaj e
de
midiendo la proporción
de
infección
en
cada
i nfección
o
sever i dad
d e cada mazorca
parcela
se
que mostraba
experimental;
se
obtuvo
signos
transformó
dicha proporción a porcentaje y se obtuvo el promedio d e las
mazorcas infectadas de l a parcela experimental
dada.
La medíci ón d e 1 as vari ables s e r eali zó alr ededor
2 0 di as después de 1 a api i caci ón del
i nócul o a 1 os
de maíz, contabilizando del 1 0 al 21 de Julio d e 1995.
de
j i 1 otes
3.4.1.3 Diseño Experimental .
El experimento se desarrolló bajo un esquema de diseño
de bloques
al
azar
Yij = fj + TV +
Los
con
cuatro
repeticiones
y
con
modelo
+ si] cuya hipótesis fue: TI = TI = ... TN.
siete
factores
a
evaluar
contrastantes
cada uno b a j o una
constituiría
un
tratami entos.
Para
arreglo
27
factorial
con
dando
reducir
dos
niveles
factorial
completo
un
trabajo
total
y
de
costos
128
en
el
experimento, se utilizó un arreglo factorial fraccionado con
repeticiones;
arreglo
cuatro
para
factorial
ello
23
repeticiones,
se
con
trazó
cuatro
equi val ente
el
experimento
factores
a
un
en
como
un
confusión
y
Taguchi
Le
di seño
CRoss, 19883.
3 . 4 . 1 . 4 Tratami entos.
De
acuerdo con
el
arreglo
Taguchi
tratamientos,
mismos que se obtuvieron
de contrastes
ortogonales.
el Cuadro 2.
Los
se
empleando
tratamientos
Éstos fueron distribuidos
generaron
una
ocho
tabla
se muestran
en forma al azar en
el ¿rea experimental.
Cuadro 2. Tratamientos generados con el diseño Taguchi.
Ni vel es de cada factor
Tratami ento
1
2
3
4
5
6
7
8
Al
Al
Al
Al
A2
A2
A2
A2
B1
B1
B2
B2
B1
B1
B2
B2
C1
C2
C1
C2
C1
C2
C1
C2
DI
DI
D2
D2
ce
D2
DI
DI
en
El
E2
El
E2
E2
El
E2
El
F1
F2
F2
F1
F1
F2
F2
F1
G1
G2
€2
G1
G2
G1
G1
G2
3 . 4 . 1 . 5 Hipótesis a Probar.
Con
factores
base
se
en
el
planteó
objetivo
para
cada
de
uno
evaluar
de
ellos
a
los
una
siete
hipótesis
estadística, las cuales se enlistan a continuación:
H. 1.
empleando
N o hay diferencia significativa
como
inóculo
teliosporas
o
en la
infección
de
basi di osporas
U.
maydis.
H. 2.
N o hay diferencia
significativa
en
la
infección
la
infección
variando el número de aplicaciones de inóculo.
H. 3.
N o hay diferencia
signif icati va en
empi e a n d o di ferente c o n c e n t r a d ón en el i nócul o.
H. 4.
al
No
realizar
hay diferencia significativa
en la
infección
la aplicación endógena
o la aplicación
No
si gni f i cati va
exógena
del i nóculo.
H. 5.
porcentaj e s
de
hay
di ferenci a
i nfecci ón
entre
el
mai z
H-422
y
en
el
1 os
B1anco
Alemán.
H. 6.
por centa j es
No
hay
diferencia
de
1 nf ecci ón
No
hay
en
significativa
mai z
fer ti 1 i zado
en
los
o
sin
fertilizar.
H. 7.
por centa j es
de
densidad normal.
di ferenci a
i nf ecci ón
en
mal z
si gni fi cati va
a
ba j a
en
densi dad
1 os
o
a
3.4.1.6 Parcela
Cada
Experimental.
tratamiento
experimental
fue
asignado
que estuvo compuesta
metros d e largo,
con
una
a
una
parcela
de cuatro surcos
distancia
e n t r e surcos
eliminado 0.5 m d e cada extremo del
surco,
de
de
seis
90
en,
dejando los
dos
surcos centrales como parcela útil.
Para obtener el factor G "densidad" de siembra se h i z o
el
arreglo si gui ente:
plantación
fue
a
en
31 c m
1a
densi dad
de
35
000
pl /ha
1a
entre plantas y en la densidad
de
5 5 OOO pl/ha a 2 0 cm.
3.4.1.7 Evaluación
Estadística.
La evaluación s e hizo mediante el análisis de varianza
CANVAD,
ángulos
convirtiendo
Bliss
previamente
Careo
seno
los
5£>
datos
a
fin
porcentuales
de
darles
comportamiento aproximado a la distribución normal
a
un
CSnedecor
y Cochran, 19713
Primero
general
de
tratamientos
de
se
este
hizo
un
tr abajo
ANVA
para
basada
en
1a
en bloques al azar, tanto
i nci denci a
como
par a
el
probar
la
hipótesis
compar aci ón
para el
porcentaj e
de
de
1 os
porcentaje
i nfecci ón.
Posteriormente s e realizó un ANVA para comparar los factores
bajo el arreglo Taguchi.
El
AHVA
se
real i z ó
con
1a
ayuda
del
paquete
estadístico "Diseños Experimentales FAUANL" desarrollado por
el Dr. E. Olivares Sáenz, Maestro-Investigador
d e l a FAUANL.
3.4.2 Métodos de Laboratorio
La
f as e
colecta,
secado,
seleccionadas
durante
la
mi smas
preparación
macerado
de
mazorcas
primavera
teli osporas,
1 as
1abor ator i o
de
aislado
bajo
de
de
y
comprendi ó »
tamizado
infectadas
1995;
condici ones
agallas
en
forma
natural
la
germinación
de
muí tipiicación
de
y
asépti cas
de
1a
las
segundo:
basidi osporas
pr i mero;
y.
de soluciones de teliosporas
y
por
últi no:
1a
basidiosporas
a
las concentraciones definidas en los tratamientos.
Las act i vi dades se r el i zar on con base en 1 as técni cas
usuales
de
esterilización,
manipulación
la pr epar ací ón de soluci ones y
medi os
aséptica,
de cui ti vo
asi
como
empieadas
en el cultivo de tejidos vegetales CHurtado y Merino, 1991D.
3.4.2.1 Preparación de Inóculo.
3.4.2.1.1
desmenuzar
tamizó
con
Teliosporas
Inóculo.
cuidadosamente agallas secas;
mallas
mi oroscopi o
1 as
la
mal1a,
últi ma
como
número
80
caracteri sti cas
y
200.
del
compr obándose
correspondían a teliosporas;
Se
s e m&c&r&ron
Se
material
que
procedió
1a
y
verificó
resultante
a
se
al
de
mayor
par te
también habla restos d e
tejido
de agalla.
Se mezcló una pequeña cantidad d e teliosporas con agua
desti1ada esterili zada y con un
concentraci ón;
teliosporas
se
según
agregó
fuese
más
hemoci tómetro s e mi dió
agua
necesario
desti1ada
hasta
o
obtener
concentración deseada de 1 0 S ó 1 0 * teliosporas/ml.
la
más
la.
3.4.2.1.2
teliosporas
Basidiosporas
diferentes,
como
Inóculo.
Cuatro
seleccionadas
mediante
micr©manipulación de un conjunto de teliosporas
se
a germinar
en una
cada una en una gota de PDA estéril
pusieron
mini
caja Petri estéril a 3 0 °C.
Una vez germinadas, se separó una basidiospora de cada
teliospora
mediante
micromanipul ación
y
se
pasaron
a
medio de cul ti vo liquido C1 mi en t u b o d e e n s a y o 1 2 x 7 5
tapón
de
algodón
esteri1i zadoD
par a
su
con
muí ti pli caci ón
individual, dando agitación manual c a d a cuatro horas y a
°C por
dos
o
una a 3 mi
tres días.
Posteriormente
se
un
transfirió
d e nuevo medio líquido esterilizado
30
cada
en tubo de
ensayo 12x75 con tapón de algodón esterilizado, también bajo
agitación manual
y a 30 °C; por
último,
s e transfirió
uno a l O O mi de medio líquido en matraz de 2 5 0 mi con
cada
tapón
de algodón esterilizado, con agitación constante a 1 0 0 rpm y
a 30 °C por
2.5 días.
Todas
las
actividades
de
selección,
separación y transferencia se realizaron en cámara d e
lamí nar
de
ai re
ul traf i 1 Irado
y
empl eando
flujo
i nstr umental
esteri1i zado.
Itaa
vez
obtenido
el
cultivo
de
basidiosporas
se
pr oeedió a tomar una par te para 11evarla a la concentr aci ón
deseada de 1 0 9 ó 10a
basi di osporas /mi
medí ante di 1 uci ón
agua estéril; el resto s e dejó para una nueva
en
multiplicación
para los ensayos subsiguientes.
Finalmente, se hizo una mezcla d e las c u a t r o l i n e a s d e
basi di ospor as,
constituyendo
asi
el
i nóculo
de
compr endi 6,
pr imer o:
ei
basi di osporas.
3.4.3 Métodos de Campo
La
f ase
de
campo
establecimiento
del
materi al
r eali zar
para
cultivo
en
la
el
campo
a
i nfecci ón
fin
y,
de
tener
segundo:
1a
aplicación de los tratamientos en dicho cultivo.
3.4.3.1 Manejo Agronómico.
El
manejo
agronómico
empleando las prácticas
del
cultivo
se
llevó
a
cabo
para
el
maíz
culturales rutinarias
bajo riego con siembra en seco; s e sembró a mano, con o sin
fer ti 1i zante según
di ó el
fuera
el
caso,
tapando
correspondiente ri e g o d e siembra.
con
azadón
En el
y
se
Cuadro 3
se
muestran las fechas más relevantes.
Cuadro 3.- Fechas relevantes en el c i c l o del
Etapa del
cultivo.
Fecha
Cultivo
Si embra
5 d e Abril de 1
Emergencia
1 4 - 1 8 Abril
F1or ac i ón mase uli na
8-12
Floración femenina
1 4 - 1 8 Junio
Madurez fisiológica
1 7 a 2 0 Julio
Inocul ación
14, 2 0 y 2 3 Junio
Evaluación de variables
10- 21 Julio
Los
r i egos
se
di er on
1 os
di as
siembra^ • 1 9 d e Mayo, 9 y 2 9 d e Junio;
Juni o
sei s
de
entre el
Mayo s e presentó una precipitación d e 4 9 mm.
Se
Abr i 1
C de
1
de
y
2
realizaron
deshierbes los días 9 al 11 d e Mayo, 1 7 al 1 8 d e M a y o y 4 al
7 de Julio,
empleando azadón,
gusano cogollero
Mayo y
y se trató
CSpodopterci frugiperda
gusano cogollero
y
gusano
de controlar
- Smith3
elotero
el
el
28
CH&liotis
de
zea
-
Boddi eD el 17 de J uni o.
3.4.3.2 Manejo de Factores a Evaluar.
Tres
de los factores
realizar
la
si embra;
factor
F
"fertilización"
fueron
asignados
a
fueron
éstos
manejados
fueron:
y factor
cada
parcela
G
al
momento
E
"vari edad",
factor
"densidad",
experimental
de
mismos
con
que
base
al
plan d e distribución en el campo. Se colocaron a mano tres o
cuatro
semillas
por
punto,
aclareando
posteriormente
tener 1 a densi dad deseada, es deci r, 3 5 OOO pl /ha
pl/ha.
La fórmula d e fertilización
para
y 5 5 OOO
100-40-0 se preparó con
la fórmula 18-46-0 y se ajustó la cantidad de nitrógeno
urea
a
fin
de
tener
al
final
la
proporción
100-40-00,
aplicando todo el fósforo y 1 / 3 del nitrógeno e n la
y el resto del nitrógeno cuando s e dió el primer
con
siembra
riego.
Los cuatro factores restantes se aplicaron en l a época
de la floración femenina.
S e prepararon cuatro tipos d e soluciones para
con 1 o s factores A
i nóculo".
Estas
"ti po de i nócul o" y C
soluci ones
fueron:
"concentrad ón
soluci ón
con
tel i osporas/ml, solución con l x l 0 d teliosporas/ml,
con
1 x 10*
basi di osporas/ml
basidiosporas/ml ; las soluciones
ocasiones:
y
solución
fueron
cumplir
con
preparadas
1
x
de
10S
solución
1 x 10°
en
tres
el 14, 2 0 y 2 3 de J u n i o d e 1995, fechas en q u e s e
presentaron las condiciones para la inoculación.
El factor B "frecuencia de inoculación" se realizó con
base
en
una
api i caci ón
o
dos
s e 11evó a
aplicaciones.
cabo cuando
En
el
caso
emergí eron 1 os
de
una
estigmas;
cuando correspondía a dos aplicaciones, la primera s e dió al
momento
en
que el
j i 1 o t e aún
er a
pequeño
y
la
segunda
al
emerger los estigmas.
El factor D "modo de aplicación", consistió e n aplicar
el
i nóc ul o
en
forma
exógena
o
endógena.
Par a
la
f or ma
exógena s e rociaron al jilote tres mililitros d e la solución
correspondiente
al
tratamiento
empleando
una
pistola
rociadora común; para la forma endógena, se inyectaron
mililitros
través
del
d e la solución correspondiente
conducto
por
el
que
al
emergen
3
empleando para ello una jeringa de 6 0 cm .
tres
tratamiento
los
a
estigmas,
CAPITULO 4
RESULTADOS
Observaciones Durante la Estación de Crecimiento
4.1
Durante el periodo en q u e se desarrolló el
presentaron
las
condiciones
climáticas
cultivo
mostradas
en
se
el
Cuadro 4.
Cuadro 4.
Condiciones climáticas de Abril a Julio d e 1 9 9 5
en el
Campo Experimental Fitotecnia Marín d e la
FAUANL.
Abril
Temp. Media
Mayo
Junio
Julio
25. 3
29
29
31
Temp. Media Máx.
34
35. 4
34. 5
37. 8
Temp. Media Min.
16. 5
22
23. 4
24. 1
Temp. Máxi ma
43
44
40
41
Temp. Minima '
10
16
18
18
Humedad Relativa C50
43
67
67. 1
62. 4
3
80
73. 1
31. 1
C°0
Precipitación CmnO
A
1 os
emergencia,
cuervo
10
se
di as
detectó
CCortrus eorax3
el
de
la
dafío
cual,
si embra,
por
al
i ni ci á n d o s e
pájaro,
principalmente
parecer,
introducía
pico en el área sembrada con la tierra húmeda y s u a v e
encontr ar
la semilia
ger mi nada;
el
1a
daKo s e ref 1 e j ó
el
hasta
en
una
pérdida promedio del 1 6 54 d e plantas en el área experimental
CCuadro 53.
Cuadro 5. Defict porcentual de planta en parcela útil
¿rea experimental al 1 9 de abril de 1995.
Tratami ento
R1
TI
R2
R3
5. 8
47. O
38. 2
23. 5
28. 7
T2
0. 0
0. 0
13. 5
3. 8
4. 3
T3
9. 6
17. 3
28. 8
34. 6
22. 6
T4
20. 5
11. 8
8. 8
8. 8
12.5
T5
9. 6
O. 0
1. 9
3. 8
3. 8
T6
35. 3
23. 5
32. 4
41. 2
33. 1
T7
41. 2
2. 9
5. 8
5. 8
13. 9
T8
7. 7
5. 7
25. 0
32. 8
17. 8
14. 2
11. 9
18. 9
19. 2
16. 1
X
R4
del
X
El 2 0 de Abril se intentó, sin éxito, reponer
plántulas
de los surcos de la orilla mediante su trasplante.
El
2
de
Mayo,
apr ovechando
campo por
una precipitación
una
humedad
al ta
surcos
de
la
relativa,
orilla
logrando reducir
y
de
un
previa
se
suel o
del
1
a
de Mayo
transplantaron
aclareo
a
capaci dad
las
así
de
como
plantas
áreas
dañadas,
el promedio d e planta faltante a
u n 8.9 V»
C Cuadr o 63.
Cuadro 6.
Déficit porcentual d e planta en parcela útil al
momento de la inoculación.
R1
0. 0
R2
23. 5
R3
29. 4
17. 6
T2
9. 6
1.9
13. 5
8. 3
T3
0. 0
23. 1
19. 2
14. 1
T4
O. 0
O. 0
0. 0
O. O
T5
23. 1
7. 7
5. 8
12. 2
T6
5. 9
5. 9
O. O
3. 9
17
8. 8
O. 0
8. 8
5. g
T8
0. O
7. 7
21. 1
9. 6
X
5. 9
8.7
12. 2
8. 9
Tratami ento
TI
de
X
En
el
periodo
del
8
al
14
condiciones de clima extremoso:
de
Mayo
se
presentaron
del 8 al 1 0 de Mayo con baja
humedad r el ati va C 30 al 47?0 y temper atur as máxi mas de 3 5 a
38°C
y
del
12
condiciones
obligó a
al
14
dañaron
tomar
de
Mayo,
de
notablemente
la decisión
de
al
42
a
44
cuarto
eliminarlo
Dado que Panze y Sukhatme Cmencionados
°C.
Di chas
bloque,
del
lo
que
experimento.
por Olivares,
19933
recomiendan al menos 12 grados de libertad en el error en un
análisis
estadístico,
se
decidió
continuar
con
el
experimento con tres repeticiones, con lo que se tuvieron 1 4
grados de libertad en el error.
Pr evi o a 1 a cosecha, se observó daño por coyote C Cernís
mismo
latransl
debi do
a
que
alternativa
de
que
consistió
esta
especi e
alimento,
al
en
la
las
pérdida
utilizó
parecer,
por
de
mazorcas
como
las
fuente
condiciones
ambientales extremosas; las mazorcas fueron consumidas en s u
estado
lechoso
líquido,
coyote
masoso,
carbohidratos
representó
una
estado
y
que
proteína
pérdida
permite
vegetal.
cerca
del
4
suministrar
El
daño
por
porci en t o
del
total de mazorcas del área útil experimental CCuadro 73.
Cuadro 7. Daño por coyote CCanis latransi; número d e mazorcas
perdi das del área úti 1 experimental Cporcentaje!).
Tratamiento
R1
R2
R3
TI
4 C U . 73
-
-
T2
-
-
1 C2.23
T3
-
6 C153
6 C143
T4
1 C2. 93
T5
2 C53
-
9 C18.33
total
.. continuación Cuadro 7
T6
-
5 C15.6)
T7
-
2 C5.8D
T8
^
2 C4. 23
-
1 C2. 43
total
39
4.2
De
las
x = 4
Var i ables Medí das
variables
medidas
se
obtuvo
la
información
mostrada en el Cuadro 8 y el Cuadro 9.
Cuadro 8. Porcentaje de incidencia o presencia de huitlacoche.
Rep. TI
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
x
R1 27.50
17.02
7.41 11.43 12.50
3.13
58.06
38.46
21.94
R2
3.85
13.73
5. O O
2. 5 0
8.33
9.38
38.46
2.08
10.42
R3
8.33
6.67
0.00
0.00
2.04
0. OO
12. 9 Q
19.51
6.18
13. 2 3
12. 47
4. 14
4. 64
x
7. 6 2
4. 1 7
36. 47
20. 0 2
12. 8 5
Cuadro 9. Porcentaje de infección o severidad en mazorca.
Rep . TI
R1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
x
21.00 20.60 45. OO 27.50 15. 0 0 30.00 28. 6 0 37. SO
R2
5. OO 37.10
R3
27.50 40.00
x
28.19
5. OO 50.00 18.30 28. 3 0 48.60 10. OO
25.29
O. O O
O. 0 0 77. 5 Q 35.00
23.75
17.83 32.56 1 6 . 6 6 25.83 14.43 19.43 51.56 27.60
25.74
Dado
que
distribuyen
Bliss
CV~%
cercana
a
son
val ores
normalmente,
arco
la
transformación
C19863,
seno3,
a dichos
porcentual es,
fueron
a
normal
resultados
Cuadro 11,
0. OO 10. O O
fin
mi smos
transformados
de
empleando
darles
la
una
que
a
respectivamente.
se
ángulos
distribución
tabla
valores presente en Steel
que s e muestran e n
no
para
y
el Cuadro 1 0
la
Torríe
y
el
Cuadro 10. Porcentaje de incidencia de huitlacoche en ángulos
B1iss.
Rep.
TI
T£
T3
T4
T5
T6
T7
T8
R1
31.63
24. 36
13.80
19. 7 5
20.70
IO. 17
49. 6 4
38. 3 3
R2
11.31
21.75
12.92
9.10
16.77
17.83
38.33
8.29
R3
16. 7 7
14. 9 0
O. 00
Cuadro 11.
0. 00
8. 21
0. OO
Porcentaje de infección
o
enfermedad en ángulos Bliss.
Rep . T I
T2
T3
T4
T5
21. 0 5
severidad
T6
26. 22
de
T7
la
T8
R1
27.28
26.99
42.13
31.63
22.79
33.21
32. 3 3
37.94
R2
1 2.92
37. 5 2
12. 92
45. 00
25.33
32. 14
44. 2 0
1 8.44
R3
31. 6 3
39. 2 3
0. 00
4.3
hi pótesi s
18. 44
O. 0 0
61 . 6 8
análi s i s de var i anza C ANVA3
pri nei pal
de
trabaj o,
a
fin
resul tados
se
como
para el
muestran
en
porcentaje
el
Cuadro
de
12
par a
de
diferencias e n t r e los tratamientos tanto para el
de incidencia
36. 2 7
Análisis de Varianza y Covarianza
S e r e a l i z ó el
la
0. 0 0
detectar
porcentaje
infección,
y
el
pr obar
cuyos
Cuadro
13,
respectivamente.
Cuadro 12. A N V A para el porcentaje de incidencia de
huitlacoche.
FV
ei
se
CM
p > F
Trata.
7
1826.765137
260. 966461
4.8265
0. 0 0 6
Bloque
2
962.050293
481.025146
8.8964
0. 0 0 4
Error
14
756.979004
54.069927
Total
23
3545.794434
CV = 40. 6 8 H
Cuadro 13. ANVA para el porcentaje de infección en mazorca.
FV
gl
SC
CM
F
p > F"
Trata.
7
1698.406250
242.629471
0.9992
0.528
Bloque
2
285.914063
1 42.957031
0.5887
O. 5 7 3
Error
14
3399.691406
242.835098
Total
23
5384. 011719
CV = 55. 8254
£1
permite
ANVA
par a el
rechazar
por centa j e
la
Ho
de
que
i nci denci a
considera
a
tratamientos iguales, ya q u e muestra la probable
o
pr esencí a
todos
los
diferencia
Cp > F = 0.006D entre los tratamientos.
El ANVA para el porcentaje de infección o severidad
permite
rechazar
la
Ho
que
considera
a
todos
no
los
tratamientos iguales, por lo que con los datos obtenidos
el
experimento
no
se
puede
comprobar
que
en
sean
estad!sticamente diferentes.
A
fin
de
desear tar
un
posi ble
efecto
sobr e
1 as
variables estudiadas s e realizó un análisis de varianza
con
a j usté
como
por
covar i anza
C ANCV3
para
cada
una
usando
covariable el número de plantas; los resultados se
muestran
en el Cuadro 14 y en el C u a d r o 15, respectivamente.
Estos
haber
análi sis
muestran
resultados
efecto de la covar i able,
si mi1ares,
al
no
no alterando 1 os r esultados
obtenidos e n los respectivos ANVA CCuadro 1 2 y C u a d r o 133.
Cuadro 14.
FV
Análisis d e covarianza para el porcentaje d e
incidencia
o presencia
d e huitlacoche
con
"número de plantas" como covariable.
el
SC
CM
P > F
F
Covar.
1
O. 895589
0.895589
0. Ol 5 4
0. 8 9 9
Trata.
7
1819. 192231
259.987457
4. 4702
0. 0 1 0
B1 oque
2
837.339355
418.669678
7. 1986
0. O O S
Error
13
756.083435
58.160263
Total
23
3414.230611
CV = 42.19%
Cuadro 15.
FV
Análisis d e covarianza para el porcentaje d e
infección o severidad en mazorca
con
"número
de plantas " como covariable.
SC
CM
p > F
F
Covar.
gl
1
123. 872154
123. 872154
0. 4916
O. 5 0 2
Trata.
7
1813.105835
259. 015106
1. 0279
O. 4 5 8
B1 oque
2
139. 744171
69.872086
0. 2773
O. 7 6 5
Error
13
3275.819336
251. 986099
Total
23
5352. 541496
CV = 56. 8 6 %
4.4
Una
Comparación de Medias de Tratamientos
vez detectada la diferencia
tratami entos para 1a vari able
estadística
entre
los
"porcentaje de inci denci a "
procedió a hacer la comparación de medias»
cuyos
se
resultados
se muestran en el Cuadro 16.
Basado
en
un
nivel
de
significancia
de
0.01 •
comparación d e medias mostró q u e los tratamientos 1 , 2»
8
son
estadlsti cámente
i guales;
de
i gual
manera•
tratamientos 1. 2, 3, 4» 5, 6 y 8» también lo son.
la
7
y
1 os
Cuadro 16. Comparación de medias de tratamientos
variable "porcentaje de incidencia".
Tratamiento
Medía en ángulos Bliss
para
Medía en
7
36.3400
A
8
24.2800
A
B
20. 0 0
2
20. 3367
A
B
12. 4 7
1
19.9033
A
B
13. 2 2
5
15. 2267
3
7. 6 2
4
9. 6167
B
4. 6 4
3
9. 5 7 3 3
B
4.14
6
9. 3 3 3 3
B
4. 1 7
la
%
36. 5 0
D M S o . oi> = 17.8736
4.5
Análisis de Varianza para los Factores en Estudio
Analizando
la
información
para
los
efectos
de
factores con base en el arreglo Taguchi
se efectuó el
cuyos
Cuadro
resultados
porcentaje
anál i si s
de
no
se
encuentran
incidencia
se
hi zo
o
en
el
presencia
para
el
de
17
de
severidad de la enfermedad ya que el ANVA para
ANVA
para
huitlacoche.
por centa j e
los
el
Este
i nf ecci ón
o
tratamientos
no reveló diferencia estadística entre ellos.
El
ANVA
pr esent e
en
mostró
1 os
repr esentado
p>or
diferencia
ni vel es
el
del
ti po
de
estadística
f ac tor
A,
i nócul o
Cp
mí s m o
=
O.0483
que
C tel i ospor a
basi di ospor a3, asi como en el factor D C p = O. OOl D, el
corresponde al
modo de apii caci ón del
está
vs
cual
i nóculo C e n d ó g e n o
axógeno3.
Además, el ANVA revela que con la información
se t i e n e
no se puede probar
que estadísticamente
vs
que
existan
di f er enci as en 1 os ni vel es mane j ados en 1 os factor e s B,
C,
Cuadro 17. ANVA para los factores en estudio bajo el
Taguchí.
FV
S?¿
81 o q u e
2
2962. 050293
Factor A
i
Factor B
SC
CM
arreglo
F
P > F
481. 02S146
8. 8964
0. 004
348. 648438
248. 648438
4. 5986
0. 048
i
84. 487793
84. 487793
1. 5626
0. £30
Factor C
i
114. 537598
114. 537598
2 . 1183
0. 165
Factor D
i
1233. 082031
1223. 082031
22. 6204
0. OOl
Factor E
i
127. 375000
127. 375000
2. 3557
0.144
Factor F
i
16. 121094
16. 121094
0 . 2982
0. 599
Factor G
i
13. 513184
12. 513184
O. 2314
0. 6 4 2
Error
14
756. 979004
54. 069927
Total
33
3545. 794434
CV = 40. 6 8 %
E, F
y
G, es decir
en cuanto a
frecuencia
de
inoculación,
concentración de inóculo, genotipo de maíz a infectar,
nivel
de fer tí 1 i zací ón en el cul ti vo y densi dad
en el
de si embr a
cultivo no hubo diferencias significativas en sus niveles.
4.6
Comparación d e Medias en los Niveles de los Factores
Con base en lo anterior, s e compararon las m e d i a s
para
los niveles d e los factores A "tipo d e inóculo" y D "modo de
aplicación",
resultados
mostrados
en
el
Cuadro
1 8 y el
Cuadro 19, respectivamente.
Cuadro 18. Comparación d e medias en l o s niveles del
A "tipo d e inóculo".
factor
Media en:
Porcentaje
Tipo de inóculo
Angulo Bliss
1
Tel 1 os por a
14. 8 5 7
8.62
2
Basi di os por a
21. 295
17. 0 7
Ni vel
b
a
Cuadro 19. Comparación de medias en los niveles del factor
D "modo de aplicación".
Medi a en:
Nivel
Modo de aplicación
¿ngulo Bliss;
%
1
Endógena
25. 215
20. 5 5
2
Exógena
10. 937
5. 14
Como
se
observa,
estadísticamente
inóculo
es
Cp
mejor
basi diosporas
enfermedad
se
del
=
a
en
0.0483
usar
tuvo
17.07?S,
factor
el
al
A
se
emplear
con
incidencia
mientras
el
promedio
que
con
el
b
que
basidiospora
teliosporas;
una
muestra
a
como
uso
de
de
la
uso
de
tei i ospor as sòl o l i egó a 8. 62?4.
En el
factor D, se observa q u e Cp
- O. 0013
el
inóculo
al ser aplicado en forma endógena es mejor que la aplicación
exógena;
la
aplicación
endógena
mostró
promedio del 20. 355í, en tanto la aplicación
una
incidencia
exógena fue del
3. 14%.
L a s medi as par a 1 os ni vel es de 1 os f ac t or es B, C, E,
y 6, m i s m o s que no mostraron
diferencia
niveles* s e muestran e n el Cuadro 20.
est adi sti ca en
F
sus
Cuadro 20. Comparación de medias entre los
factores B, C, E, F y G.
Factor
B
C
Ni vel
Free.de inocul
1
16. 2 0
9. 3 8
2
2
19. 9 5
16. 3 2
Ángulo Bliss
y»
Concentraci ón
1
lxl0*/ml
20. 2 6
15. 37
2
1 x 1 0 /mi
15. 8 9
10. 3 3
Ni vel
F
Vari edad
Ángulo Bliss
%
1
H-422
15. 775
10. 3 9
2
Blanco Alemán
20. 3 7 5
15. 31
Nivel
Fer tili zaci ón
Ángulo B1i ss
%
1
0 - 0 - 0
17. 255
11. 38
2
100- 40- 0
18. 9 0
14. 31
Nivel
G
Media en:
Ángulo Bliss
'•í
1
Ni vel
E
niveles de los
Ángulo Bliss
Densi dad
%
1
35 OOO pl/ha
18. 8 0
14. 6 3
2
55 O O O pl/ha
17. 3 5
11. 0 6
4.7 Comparación d e Medias en Forma Combinada
Al
comparar
luego al
factor
en forma
D
con
combinada,
cada
primero al
uno de los
demás
factor
factores,
obtuvo la información mostrada en 1 os cuadros numerados
númer o
21
al
númer o
31.
Es ta
i nf or maci ón
no
f ue
A
y
se
del
eval uada
estadísticamente por un ANVA; sin embargo, se consideró
que
pudiera servir para observar posibles tendencias, mismas que
podrían
considerarse
exper i ment os f ut ur os.
para
el
diseño
de
tratamientos
en
C u a d r o 21.
Comparación de medias
d e la combinación de los
factores A y B;
negrilla
e n ángulos
Bliss,
cursiva, en porcentaje.
Frecuenci a d e i noculaci ón
Una
Dos
Teliospora
20.12
12.85
Basidiospora
12.28
5.9
C u a d r o 22.
9.59
4.39
30.33
28.25
Comparación de medias
d e l a combinación d e los
factores A y C;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva en porcentaje.
C o n c e n t r a c i ó n de i n ó c u l o
1 x 1 0 /mi
1 x 1 0 /mi
Tel i o s por a
14. 7 4
Basidiospora
25.78
C u a d r o 23.
8. 53
1 4. 9 7
22.05
16.81
8. 55
12.OQ
Comparación de medias
d e l a c o m b i n a c i ó n de los
factores A y D;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursi va en porcentaje.
Modo de
Endógena
aplicación
Exógena
Teliospora
20.12
12. 85
9.59
4.39
Basi di o s por a
30. 31
28. 25
1 2. 2 8
5. 90
C u a d r o 24.
Comparación d e medias
d e l a c o m b i n a c i ó n de los
factores A y E;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
c u r s i v a en porcentaje.
Var i e d a d
H-422
Blanco
Alemán
8.53
Teliospora
14.74
8.68
1 4.97
Basi di o s por a
16. 81
12.09
25. 7 8
22.
05
Cuadro 25.
Comparación de medias
d e l a combinación d e l o s
factores A y F;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva en porcentaje.
Nivel d e
0 - 0 - 0
fertilización
1 0 0 - 40- 0
Teli os por a
14.76
8. 94
14.96
Basidiospora
19.75
13. 82
22.84
Cuadro 26.
8.30
20.
32
Comparación de medias
d e la c o m b i n a c i ó n d e l o s
factores A y G;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva en porcentaje.
Densidad d e siembra
3 5 0 0 0 pls.ha
5 5 OOO pl/ha
Teliospora
14.76
8.94
14.96
8.30
Basidiospora
22.84
20.32
19.75
13.82
Cuadro 27.
Comparación de medias
de la combinación de los
factores D y B;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
ci/rsiva en porcentaje.
Frecuencia d e
Una
Endógena
20.12
12.85
Exógena
12.28
5.9
Cuadro 28.
inoculación
Dos
30.31
28.25
9.60
4.39
Comparación d e medias d e l a c o m b i n a c i ó n d e l o s
factores D y C;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva en porcentaje.
Concentración de inócu^o
1 x IO esporas/ml
1 x 1 0 es por as /mi
Endógena
28.12
24.85
22.30
Í6.24
Exógena
12.40
5.88
9.48
4. 41
Cuadro 29.
Comparación de medias d e l a c o m b i n a c i ó n d e los
factores D y E;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva, en porcentaje.
Varí edad
H-422
Endógena
Exógena
C u a d r o 30.
B1anc o Alemán
22.09
16. 62
28. 3 4
9.45
4. 15
12.42
24.
47
6.13
Comparación d e medias
de la c o m b i n a c i ó n de los
factores D y F;
negrilla
en
ángulos
Bliss,
cursiva en porcentaje.
Nivel de f e r t i l i z a c i ó n
0 - 0 - 0
lOO- 4 0 - 0
Endógena
22.09
16.62
Exógena
12.42
6.13
C u a d r o 31.
Comparación d e medias
d e la c o m b i n a c i ó n d e los «9
factores D y G;
negrilla
en
ángulos
Bliss, 9
cursiva en porcentaje.
§
Densidad de s i e m b r a
35 0 0 0 pl /ha
55 O O O p l / h a
Endógena
Exógena
28.12
24.85
22.31
16.24
9.48
4.41
12.40
5,88
I
!
95
CAPITULO 5
DISCUSIÓN
5.1 Discusión General
La información generada en el presente trabajo muestra
que existen
diferencias
en
1 as
técnicas
para
la
inducción
artificial del carbón del maíz.
El porcentaje de incidencia o presencia de huitlacoche
promedió un 12.85% con un rango porcentual de variación de O
a
58.06 % y de 4.14 a 36.47% e n t r e tratamientos CCuadro 83.
Dicho
promedi o
presente
en
superó
Marín,
porciento en el
al
porcentaje
N. L. , cuyo
de
infecci ón
promedio
ciclo primavera-verano
no
natural
rebasó
de 1 9 9 5
al
uno
CLongoria,
FAUANL, comunicación personal^.
El
pr obabl e
análi si s
di f erenci a
estad!sti c o
en
1 os
i ndi ca
Cp
tr atami entos
=
O. 0063
empl eados
1a
en
1a
inducción artificial de esta enfermedad CCuadro 123.
El hongo se desarrolló en u n ambiente con
promedio d e 30°C
CCuadro
43.
La
temperatura
y una humedad relativa promedio del
temperatura
puede
64.7
considerarse
%
como
favorable, pues así lo consignan diferentes autores CAgrios,
1989;
Gi r ón,
19943 ; si n embar go,
1a
humedad
i nf 1 ui r en la r el ati va ba j a i nci dencí a del
r el ati va
pudo
hui 11 acoche,
ya
que algunos autores s e ñ a l a n
q u e s e requiere una alta humedad
relativa para el d e s a r r o l l o del h o n g o CLópez, 1988; Paredes,
19933.
Se
que
se
desconoce
puede
existen
el p o r c e n t a j e d e
llegar
en
antecedentes.
algunos
autores
diferentes
área
Por
ya
a
de
otro
han
respuestas
mismas condiciones
el
i nei denci a
Marín,
lado,
en
mencionado
través
de
ambientales
los
diferentes
incidencias
manera
media
fechas
en
porcentuales
ocurrió
en
porcentual
los
a
través
trabajos
que r e p o r t ó
de
varió
N. L. , pues
no
se
presentan
años
aún
bajo
y Geisler,
las
19893;
quien al sembrar
N. L. ,
obtuvo
del
tiempo.
PataJcy
de
regiones,
que
CKostandi
Apodaca,
al
otras
este h e c h o fue observado e n H i d a l g o C199S3
en
promedi o
diferentes
De
C19913
17.6
a
igual
donde
3. 8
en
la
tres
años d e estudio.
5. £
Di s c u s i ó n por
5.2.1 Factor A "Tipo de
El
ANVA
ba j o el
hi pótesi s l C
Cuadro
uti 1 i zar
i nóculo
como
tei i ospor as,
Factores
Inóculo"
a r r e g l o Taguchi
1 YZ> »
mostr a n d o
at 1 a s
obser v à n d o s e
per mi ti ó rechazar
1a
basi di esporas
una
pr opor ci ón
con veni enei a
1a
de
en 1 ugar
de
1 as
porcentual
en
el
porcentaje de incidencia, d e h u i t l a c o c h e de 1.98 : 1
CCuadro
183.
Hi dal go
CI 9953
Resul tados
quien
si mi 1 aj~ e s
inieialmente
fuer o n
empleó
obser vados
teliosporas
en
y
luego,
al
cambiar a basi di o s por a s • i n c r e m e n t ó l a incidencia de agallas
en s u s parcelas
experimentales.
El
empleo d e basidiosporas t i e n e la v e n t a j a
aplicarla
en
invasión
el
de
probabilidad
hospedero
tejido
puede
germinar
inmediatamente,
de establ ecer
e
iniciar
teniendo
la infección;
en
de basi di esporas,
per der
f áci 1 mente.
basi di os por as,
controladas,
mi smas
permite
son
evitar
ai si a d a s
la
las
que
implica
mismas
que se
Adi ci onal m e n t e ,
que
mayor
germinación,
proceso
tiempo y s o b r e todo, condiciones f a v o r a b l e s ,
pueden
una
la
contraste,
teliosporas tienen que pasar por un p r o c e s o d e
meiosis y producción
d e que al
el
ba j o
empl ear
c o n d i ci ones
contaminación
con
otros
patógenos.
5.2.2 Factor B "Frecuencia de i n o c u l a c i ó n "
El
ANVA
no
per mi ti ó
r echazar
173, por lo que en general,
la
hi p ó t e s i s
estadísticamente
es
2
C Cuadro
igual
usar
una o dos aplicaciones de inóculo C C u a d r o 203.
Cuando este factor
se
tuvo
que
presentó
una
usando
se combinó c o n
basidiosporas
proporción
de
el
en
tipo
dos
incidencia
de
inóculo
aplicaciones
porcentual
huitlacoche d e 4 . 7 9 veces mayor a el e m p l e o d e
de
basidiosporas
en una aplicación CCuadro 213.
Cuando
se
pueden i ni ci ar
api i c a
una
dosi s
de
la i n vasi ó n d e t e j i d o
segunda dosi s, ésta úl ti m a
puede
presentarse mayores posibilidades
basi di o s p o r a s ,
y,
si
se
"refor zar " 1 a
de que se
compatibles y con ello s e inicie l a
api i ca
una
i nvasi ón al
unan
actividad
éstas
dos
hifas
patogénica
en consecuencia s e incremente el p o r c e n t a j e d e i n c i d e n c i a
y
de
hui tiacoche.
En el caso d e u s a r
teliosporas,
al aplicar
una
dosis,
éstas germinan e i n i c i a n
l a invasión después d e germinar
basidiosporas.
u n a segunda dosis, las tesliosporas
Si se d a
de ésta última tendrán
que
invasión; sin embargo,
para
transcurra cierto t i e m p o ,
germinar
e iniciar el
se emplean
de
q u e ésto ocurra es necesario q u e
tiempo
en el
que las
no estarán en c o n d i c i o n e s p a r a ser infectadas
Quizás, al aplicar-
proceso
las
mazorcas
ya
adecuadamente.
t e l i o s p o r a s , si en la segunda dosis
basi di os por a s
es
posible
que
se
tengan
mejores
resultados.
5.2.3 Factor C " C o n c e n t r a c i ó n de Inóculo"
El ANVA mostró q u e
3
CCuadro 173, por l o
inóculo
no
se
cjue e n el caso d e la concentración
tuvieron
ni veles usados C Cuadr o
tampoco
n o es p o s i b l e rechazar la hip>ótesis
encontró
diferencias
203 .
estadísticas
en
estos
diferencias
úl ti n o s
los
De maner a si mi 1ar, López C19883
en
los
niveles
empleados,
?
aunque
de
er a n
del
or den
de
10
8
a
10
basi di o s por as/ml.
Ya
que
no
se
concentraciones u s a d a s
1a
conveni enci a
concentrad ón
del
de
detectaron
en
las
p a r a inducir la enfermedad s e observa
ensayar
i nóculo,
basidiosporas en f o r m a
diferencias
val or es
en
endógena.
especi al
extr e m o s
en
el
en
la
uso
de
5.2.4 Factor D "Modo de Aplicación"
El ANVA
C Cuadr o
173 ,
endógena
del
exógena;
mostró q u e es posible rechazar
por
1o
que
inóculo
estadí sti camente
es
mucho
proporcionalmente
huitlacoche
es
de
4:1
inconveniente
pudi endo
suf r i r
una
de
mejor
su
CCuadro
tiene el
l a hipótesis
exponer
r ápi da
que
La
el
api i caci ón
1a
relación
193.
1a
apiicAción
porcentual
aplicación
inóculo
deshi dr at aci ón,
4
al
de
exógena
ambiente,
hecho
que
no
ocurre con la aplicación endógena.
La
definir
información
mostrada
en
el
la conveniencia de utilizar
endógena cuando s e trata d e inducir
di ri gi do
a
la
mazorca.
Qui zás
Cuadro
a
la
enfermedad,
ya
permitió
basi d i o s p o r a s
a U.
1 as
mayáis
que
en
que
de buscar
la
i nfección
La
una
fenómeno
ocurre
de
en
basi di ospor as
la
catalogadas
representa
naturaleza,
5.2.5 Factor E
ANVA
el 1 o ,
como resistentes a U. mayáis,
pueden sucumbir a la infección
El
por
un
carbón
natural
api i caci ón
1 as
que
de
no
vari edades
e n algunos
casos,
"artificial".
"Variedad"
no
permitió rechazar
la
hipótesis
173; por ello, en cuanto a la c o m p a r a c i ó n
al
empl ean
genoti pos
i ni ci a con l a ger mi naci ón d e tel i ospor as.
dosis
forma
en especial
técni c a s
tel i ospor as sean buenas cuando s e tr at a
resistentes
23
entre
los
dos
genoti p o s
diferencia estadistica entre usar
usados,
a el
Alemán para obtener más huitlacoche.
de
H-422
5
CCuadro
la respuesta
no
se
y a el
observó
B1 anco
Es c o n v e n i e n t e
destacar
que
una
variedad
puede
estar
catalogada como r e s i s t e n t e a una infección natural, como es
el c a s o del H—422;
resistente
a
U.
s i n e m b a r g o , e s t o no quiere decir que sea
mayáis
bajo
especial cuando s e m a n e j a n
5.2.6 Factor F "Nivel
Con el
experimento,
de
anál i s i s
no f u e
una
infección
artificial,
basidiosporas por vi a endógena.
Fertilización"
d e 1 os d a t o s que s e obt uvi er on en el
p o s i b l e rechazar
la hipótesis 6
CCuadro
173, por lo que n o s e p u d o comprobar
el e f e c t o del nivel
fertilización en l a
mayáis.
Es
de
fertilización en e l
relati vamente b a j a
por l o que qui2ás
5.2.7 Factor G
Con
el
hipótesis 7
i n c i d e n c i a d e U.
notar
en
que
la
Campo
r espuesta
Fitotecnia
del
Marín
mai z
a
de la FAUANL
de
la
es
C G u z m á n , F A U A N L , comunicación personal!) ,
n o s e t u v o r e s p u e s t a a e s t e factor.
"densidad"
ANVA
se
CCuadro
encontró
173,
q u e no se pudo
referente
lo q u e no s e p u e d e d e c i r
al
que existan
dos densidades u t i l i z a d a s
para
factor
rechazar
densidad,
diferencias
la
por
entre
las
la
incidencia
del
di f er enci a
por cent ual
del
favorecer
huí tiacoche.
Kostandi
6.6 54
pl/ha3.
entre
C±9923
dos
obtuvo
densidades
En el p r e s e n t e
3.5794 e n t r e
las
este factor
con
dos
el
una
diferentes
trabajo se
densidades;
tipo
tuvo una diferencia
sin
d e inóculo,
C 3 5 OOO y 5 6 0 0 0
embargo,
empleando
al
del
combinar
basidiospora
Ccondi ciones
diferencia
similares
porcentual
baja C C u a d r o
porcentajes
263.
a
del
Para
similares
Kostandi , 19923,
6 . 5 % siendo mayor
el
caso
en ambas
de
mayor
afirmar
incidencia
analizaron
factores.
que
en
porcentual
estadísticamente
baja
de
densidad
teliospora,
se
tuvieron
CCuadro
263.
presente
densidad
hui ti a c o c h e ,
las
una
la
densidades
la
observa
en
embargo c a b e señalar q u e con l o s datos del
no se p u e d e
se
se
ya
interacciones
Sin
trabajo
tenga
que
de
no
una
se
los
6-
No se
detectaron
diferencias
entre
variedades H - 4 2 2 y el Blanco A l e m á n ,
7.
presentan
una
respuesta
artificial
del carbón.
No se encontraron
simi 1ar
diferencias
entre
el
por
en
empleo
lo q u e
la
de
las
ambas
i nducci ón
fertilizar
y
no
fertilizar el maiz en el que s e i n d u c i r l a la infección.
8.
En
lo
que respecta
a la d e n s i d a d ,
diferencias entre emplear
n o se o b t u v i e r o n
3 5 , 0 0 0 y 5 3 , 0 0 0 pl/ha.
D
o
I
1
i
CAPITULO 7
RECOMENDACIONES
1-
En la inducción artificial
del carbón del maiz
campo,
todas
deben
tomarse
las
en el
precauciones
necesarias a f i n d e evitar contaminar campos aledaños.
2.
En la inducción artificial
de U. mayáis
se recomienda
emplear b a s i d i o s p o r a s en lugar d e teliosporas.
3.
Al
inocular
una
suspensión
de
basi di osporas,
aconseja sea d e m a n e r a endógena, inyectando el
se
inóculo
al jilote.
4.
Dado que
etapas
otros
investigadores
di fer e n t e s
a
1 as
observa l a c o n v e n i e n c i a
diferentes
etapas
5.
Se
sugiere
selección
mayáis,
en
En
lineas
el
recomienda usar l a
presente
de comparar
un
del
programa
haploides
asi c o m o realizar
maiz.
inoculado
en
otras
trabajo,
la inoculación
cultivo,
tanto
se
en
con
aplicaciones.
iniciar
de
del
fenológicas
una como con v a r i a s
han
de
compatibles
pruebas de su
aislamiento
de
aislamiento
U.
patogenicidad
dichas
micromanipulación.
de
y
lineas
se
6.
Par a
un
pr oyecto
recomendable
de
producci On
realizar
comportamiento
de
de
huí ti acoche
previamente
distintas
pruebas
variedades
de
maiz
es
de
apto
para la zona de trabajo.
7.
Para lograr
más
altos
técnica
de
claramente
porcentajes
y
de incidencia
consistentes
inoculación,
los
se
lo
y de
requiere
que
factores
infección
mejorar
implica
que
definir
afectan
establecimiento, desarrollo y c r e c i m i e n t o d e U.
en s u hospedero, d e l o c o n t r a r i o ,
q u e s e hagan tendrán un é x i t o
todos los
limitado.
la
el
mayáis
esfuerzos
BI BLI OGRAFÍ A
Agrios, G. N. 1989.
México. 756p.
3*r Reimp.
Fi t o p a t o l o g i a.
Ed.
Limusa.
Alexopoulus,
C. J. , a n d
C. H.
Mi ms.
1979.
Introductory
mycology. 3er. ed. J o h n Wiley & Sons,
Inc. USA. pp 37,
521-528.
Alexander, P., M.J. B a h r e t , J. Chaves, 6. Gourts, and N. S.
D'Alessio. 1986. B i o l o g y . Teacher's ed. Silver Burdett
Co. USA. pp 210-211.
Bolker , M. , M. Dahal , R.
Schlesinger, J. Bergemann, B.
Gillissen, F. S c h a v w e c k e r , M. Urban, B. Schroeer, and
R. Kahmann. 1992. M a t i n g type genes of Ustilctgo maydis.
In:
Molecular
biology
of
filamentous
f ungi .*
Proceedings of t h e EMBO-worshop.
Berlin, p 231-240.
Christensen, J.J. 1963. C o r n smut caused b y Ustilago
Mon. 2. Am. Phytopath. Soc. , St. Paul. MN. USA.
De la Garza G. , J.L.
México. 1 Q2p. p.
1974.
Curso
de
Fitopatología.
maydis.
UANL.
De León, C. 1984. E n f e r m e d a d e s del maíz. Una guia para
identificación en el campo. Centro Internacional
Mejoramiento de M a í z y Trigo CCIMMYTD. 3ra. ed. 80p.
Emmons, C.W.
1961.
M y c o l o g y and Medicine.
Mycologia.
su
de
53C13:
1-10.
Fed*ko, I. A. , A. A. M o r s h c h a t s k i i , and B. A. Tereshchenko.
1990. Tes t i n g mai z e for resistance to Us til ago 2eae.
Zashchita
zernovykh
at
vreditelei
i
bol&zn&i
pri
intensivnoi tekhnologii. 11—17.
Fincham, J.R. S. , P. R. D a y , and
genetics. 4* ed. U n i v e r s i t y
636p
Flores del Campo R. ,
J.
1991.
A.
of
Radford. 1974.
Fungal
California Press.
Ca.
Producción
de
huitlacoche
tUstilago mayáis
C D O Cda. ] p r o b a n d o t r e s m é t o d o s
inoculación en tres variedades d e m a í z C Zea mayz
Tesis profesional » ITESM. Monterrey, M é x i c o . 40p.
de
.
García C. , J. L.
y S.
Villegas.
1993.
Recuperación
de
material silvestre de PlsxLrolxts sp. p a r a la p r o d u c c i ó n
de
hongos
comestibles.
XIV
Congreso
Nacional
de
Fitogenética. p 329.
Sarei a, E. 1973. Modi f i caci ones al si s t e m a d e el asi fi caci ón
el i mÁ ti ca d e JCóeppen. I nsti tuto
d e Geografi a , UNAM.
México.
Girón C. , R. 1994. Principales e n f e r m e d a d e s del m a í z e n el
norte
de
Tamaulipas
en
el
ciclo
otofío—invierno.
CIR-Noreste, INIFAP, SARH. P u b l i c a c i ó n especial No. 22.
31 p.
Guzmán, G. 1934. El uso de los h o n g o s
Ciencia y Desarrollo. 59:17-27.
en
mesoaméri ca.
Guzmán, G. , G. Mata y D. Salmones. 1994. El c u l t i v o d e los
hongos comes ti bl es, su bi otecnol ogl a y proyecci ó n en
Méxi co. pp 45-49 en: Tecnol ogí a s a m b i ental e s para el
desarrollo sustentable. Inst. d e E c o l o g í a , A. C. Xalapa,
Ver. Méx.
Hanna, W. F. 1928. A s i m p l e apparatus for
spores. Phytopatholgy 18:1017-1021.
isolating
single
Hidalgo C. , H. 1995. Desarrollo d e u n a m e t o d o l o g í a p a r a la
pr oducci ón cornerei al de hui ti a c o c h e d e alta cal i dad.
Tesi s d e Doctor en Ci enei as, I TESM. M o n t e r r e y » Méxi co.
102p.
Hoi 1 i day, R.
1974.
Us ti I ago
mayd i s.
Pages
Handbook of Genetics. I. R. C. JCi ng,
ed.
York.
Hurtado M. , D. V. v
vegetales. 2 &
575-595
PI e n u m ,
1 n:
New
M. E. Merino M.
1991. C u l t i v o d e t e j i d o s
Reimp. Ed. Trillas. M é x i c o . 2 3 2 p.
Kostandi, S. F. 1992. Smut incidence a n d y i e l d losses of c o r n
cul ti vars under
di f f er ent pi a n t p o p u l ati on densi ti es.
J. o f Agron. and C r o p Sci. 168C33: 201 -207.
Kostandi , S. K. and G. Geisler, 1989. Maize smut induced b y
Ustilago
maydis
CD. C. 3
Corda
reaction
of maize
h i b r i d s and l i n e s t o smut disease. J. Agron. and C r o p
Sci . 162C33 : 149-156.
Kostandi, S. F , and M. F. Soliman. 1991a. Effect of nitrogen
r at e s at di f f er ent gr owt h s t ages on corn yi el d and
common smut d i s e a s e
C Us til ago maydis
CD.C.3 Corda3.
J. A g r o n . and C r o p Sei. 1 6 7 0 3:53-60.
Kostandi, S. F. , and M. F. Soliman. 1991b. The significance of
NPK f e r t i l i z e r s o n
yield and smut incidence of corn.
J. o f Agron. and C r o p Sci. 1760 43:266-276.
Kronstad, J. W. , and S. A. Leong. 1990.
The fc> mating type
l o c u s of Ustilago
maydis contains variable and constant
regions. Genes and Development. 4:1384-1395.
L6p>ez A. , <3. F. 1988. Factores que determinan el desarrollo
de
Us t i lago
maydis
CDO
CDA;
agente
causal
del
hui ti a c o c h e
del
maíz.
Tesis
de
M. C. , Colegio
de
Postgraduados. Montee i lio, México. 84p.
López
R. , A. 1986.
Hongos comestibles y
México. Ed. Fosada. México, pp 21-24.
medicinales
de
Martínez C. , D. y A. Larqué S. 1990. Biotecnología en la
^
p r o d u c c i ó n d e h o n g o s comestibles. Ciencia y Desarrollo.
95: 5 3 - 6 4 .
^J
oc
Martínez C. , D. , R. Leben, P. Morales, M. Sobal y A. Larqué.
1991 .
Historia
del
cultivo
comercial
de
hongos
c o m e s t i b l e s en México. Ciencia y Desarrollo. 96:33—43.
Mapes, C. • G. Guzmán y J. Caballero. 1981.
Etnomicologia
purépecha. El conocimiento y u s o d e los hongos en la
cuenca
de
Pátzcuaro,
Michoacán.
Cuadernos
de
E t n o b i o l o g í a No. 2. Dir. Gral. Culturas Populares, SEP.
Soe. Méx. Mic. e Inst. Biol. . UNAM, México. 79p.
Mi rocha, C. J.
Me m o r i a s
1992.
Mycotoxins and food safety.
pp
59-64
II
Si mposi o y
I
Reuní ón
Nací onal
de
Agricultura
Sostenible:
Un
enfoque
ecológico,
soci oecnòmi co y de desarr ol o tecnol ó g i co.
Comi si ón de
Estudios Ambientales C. P. e I n s t i t u t o Interamericano d e
Cooperación para la Agricultura.
Nuberg, I. K- , R. N. Allen. J. M. C o l l e s s , and R. E. Darnell.
1986. Field reactions of m a i z e v a r i e t i e s commonly grown
in Australia to boil smut
caused b y
Ust i lago zeae.
Australian J. Exp. Agric. 26C43 : 4 8 1 - 4 8 8 .
Olivares S. , E. 1993. Notas de d i s e ñ o s experi mental es con
apii caci ón a l a exper i mentaci ón a g r 1 c o l a y pecuar i a.
FAUANL. Marin, N. L. México. 291p.
Olivarez S. , E. , R. Sánchez de la C. y R. Valdéz C. 1994.
Establecimiento
y
análisis
de
un
experimento
con
ferti 1 i zantes bajo un di seño T a g u c h i . En: Avances de
Investigación. CIA-FAUANL. pp 1 6 3 - 1 6 4 .
Paredes L. , O. 1993.
Pasado,
presente
y f u t u r o de
la
biotecnología azteca. Ciencia y D e s a r r o l l o . 112:34-45.
Pataky,
J.K.
1991.
Production
ma.yd.is CDCD
Cordal
on
26: 1374-1377.
of
cuitlacoche
t Ustilago
sweet
corn.
Hortscience
Poehlman, J. M.
1974.
Mejoramiento
cosechas.
Versión española por N.
Reimp. Ed. Limusa. México, p 295.
Pope,
genético
de
S á n c h e z Durón.
las
4ta.
D. D. ,
and
S. M.
McCarter.
1992.
Evaluation
of
inoculation methods for i n d u c i n g c o m m o n smut on c o r n
ears. Phytopathology 82:950-955.
Puertas, M. J. 1992. Genética, f u n d a m e n t o s y perspectivas.
Interamericana, McGraw-Hil1. M a d r i d » España, pp 27-28.
Puhalla, J.E, 1968.
Compatibility
reactions
on
medium and
interstrain i n h i b i t i o n i n Ust i lago
Genetics 60:461-474.
solid
maydis.
Raynal , G. 1974. Une technique de c o n t a m i n a t i o n artificielle
d e mais par Ust i lago maydis
CDO
Corda.
Phytopatol.
6:353-357.
Ross, P.J. 1988. Taguchi techniques for quality engineering.
M c G r a w Hill, Inc. Singapore, p 126.
Snedecor, C. W. y W. G. Cochran.
1971.
Métodos Estadísticos.
Ed. Continental. Mexico, p 405-406.
Snetselaar, K. M. , and C. W. Mims. 1993. Infection
stigmas
by
Ustilago
maydis:
light
and
microscopy. Phytopathology 83:843-850.
Steel,
R. G. D.
Princi pi os
581 -582-
y
J. H.
Torrie.
y Procedimi entos.
of m a i z e
electron
1986.
Bioestadistica:
McGraw-Hil 1. México.
p
Thakur, R. P. , K.J. Leonard, and J.K. Pataky. 1989. Smut gall
development
in
adult
corn
plants
inoculated
with
Ustilago
maydts. Plant Dis. 73:921-925.
Tobi jas, S. , I. Rajic, and M. Kabl jegic. 1989. Effects of
Ustilago
maydis chlamydospores on performance and blood
p i c t u r e of fattening pig. Veterinarski Glasnik. 43:3-4,
289-295.
Trigos, A. y N. Zambrano. 1992. Nos habremos olvidado de los
hongos?
Educación química 4C33:290-297.
Tseng, C. M. 1988. Studies on corn smut
Taiwan
District
Agrie.
Improv.
no. 22: 13-23.
control in Taiwan.
Stn.
Res.
Bull,
Val verde, M. E. ,
P. Fallah,
M. Zavala,
J.K. Pataky, O.
P a r e d e s , and W. L. Pedersen. 1993. Yield and quality of
huitl a c o c h e on sweet corn inoculated with
Ustilago
mayáis.
H o r t S c i e n c e 28C83:782-785.
Villanueva V. , C. , S. C r u z y M. Orona. 1992. Reacción d e
m a l e e s d e valles altos de México
a la inoculación con
h u i t l a c o c h e C U s t i l a g o maydis3. XIV Cong. Nal.
Fitogen.
México, p 329.
Ville, C. A. 1991. Biología. Trad, al espaRol por R.
Zarza.
7a. ed.
McGrw-Hill.
México.
pp llO,
754-755.
Espinosa
151-159,
Zimmermann,
J. ,
W.
Rotschke,
and
B.
Martin.
1990.
Observations
on o c c u r r e n c e of m a i z e smut
CUstilago
maydis^. Nachrichtenblatt fur den Pf1anzenschutz in der
DDR. 44:1,20.
12559