La ecofisiología del - Universidad Pablo de Olavide, de Sevilla
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6. La Ecofisiología del pinsapo 6 La Ecofisiología del pinsapo. Procesos fisiológicos que subyacen a las observaciones ecológicas. adaptativos han sido ampliamente estudiados (Mooney 1982; Kramer 1983; Joffre et al. 2001; Rambal et al. 2003), el actual escenario de Cambio Global plantea grandes incertidumbres acerca de la magnitud y dirección de los cambios ambientales y de sus efectos (Aber et al. 2001). A escala ecofisiológica, las previsiones apuntan a una reducción de la fotosíntesis neta y a un aumento en la eficiencia de uso de agua (menor gasto de agua por unidad de CO2 fijado), como consecuencia de una reducción en el grado de apertura de los estomas o conductancia estomática (Gracia et al. 2002). Estas alteraciones ecofisiológicas asociadas a la mayor aridez inducirán episodios de declive forestal a escala local, y cambios progresivos en la composición de las comunidades debido a la respuesta diferencial entre unas y otras especies. El estudio del balance hídrico en poblaciones forestales especialmente susceptibles a cambios ambientales puede mejorar nuestra comprensión sobre la respuesta de determinadas especies al cambio climático; particularmente cuando dichas especies muestren una baja tolerancia a la sequía, como es el caso del pinsapo. Diferencias en la capacidad de los individuos para regular su balance hídrico pueden, a largo plazo, determinar la persistencia o extinción local de una especie. Por tanto, el conocimiento de las bases ecofisiológicas que articulan las estrategias que muestra el pinsapo frente al estrés ambiental resulta esencial para una mejor comprensión de la dinámica poblacional actual y futura de esta especie en respuesta al cambio global. (Fotografía 1). Serichol, C., Linares, J.C., Viñegla, B., Covelo, F., Merino, J.A. & Carreira, J.A. Introducción En la Región Mediterránea, el prolongado periodo de sequía estival, coincide con elevadas temperaturas, imponiendo unas condiciones ambientales estresantes que limitan la producción vegetal (Blondel & Aronson 1999). Las especies bien adaptadas a la estacionalidad mediterránea (principalmente plantas de hoja perenne esclerófila) presentan, entre otros mecanismos ecofisiológicos, un fuerte control del intercambio gaseoso a través de los estomas, que limita la pérdida de agua desde las hojas hacia la atmósfera durante la fijación de CO2 en la fotosíntesis. Otros taxa de carácter relicto en la región mediterránea, mucho más restringidos en su flora actual, presentan poca tolerancia a la sequía y, por tanto, son más susceptibles a eventos climáticos extremos o a cambios relativamente rápidos de las condiciones ambientales (Peñuelas & Filella 2001; Valladares et al. 2004). Desde el punto de vista del balance hídrico, la supervivencia durante periodos secos implica, dicho de manera simple, que las plantas mantengan una adecuada producción reduciendo al máximo la pérdida de agua por transpiración. Aunque estos aspectos Fotografía 1. Vista del pinsapar de la Cañada del Ahucemar (Yunquera). En este pinsapar, tras la sequía de 1994/95, se produjeron episodios de elevada mortalidad que se explican por una combinación de factores de cambio climático, de usos del territorio y ataque de patógenos. Autor: J.A. Carreira. [93] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad El efecto del incremento en la aridez climática sobre una determinada especie vegetal depende de cómo resulte afectada su área foliar, su tasa de crecimiento y su éxito reproductivo; todo lo cual depende a su vez de numerosos procesos ecofisiológicos de orden inferior. Consecuentemente, la capacidad de respuesta de diferentes especies va a depender del grado de afectación (“strain”) y de la capacidad de adaptación o plasticidad de esos mecanismos fisiológicos en respuesta a la nueva situación ambiental. Este capítulo tiene por objeto sintetizar el conocimiento adquirido sobre el comportamiento ecofisiológico de una especie tan peculiar como el pinsapo. Aunque existe una información relativamente amplia de muchos otros aspectos de esta especie, la cuestión ecofisiológica había sido escasamente abordada con anterioridad, hasta los estudios recientes llevados a cabo por nuestros grupos de investigación de las Universidades de Jaén y Pablo de Olavide (e.j., Linares, 2008). de las distintas localidades y con las condiciones ambientales durante el año de su formación (Fotografía 2). Por otro lado, conocer las características de los vasos conductores del tronco, las traqueidas en el caso del pinsapo, es básico para entender el ascenso de la savia, el transporte de carbohidratos dentro del individuo, el crecimiento del cambium y, muy importante en especies sometidas a sequía, el valor máximo de potencial xilemático con que la planta puede extraer agua del suelo. La estructura de las raíces va a condicionar la forma en que la planta explora y capta agua y nutrientes del suelo. En suma, una visión general de la forma y de la arquitectura del árbol es un buen comienzo para comprender y discutir su ecofisiología. Edad (años) 1 2 3 4 5 6 BP 2. Patrones de Crecimiento. 2.1. Regulación hereditaria y ambiental del crecimiento. B El crecimiento de las plantas leñosas está regulado por la interacción entre sus características hereditarias y el ambiente, operando a través de los procesos fisiológicos subyacentes. Los árboles presentan amplia variabilidad genética para características como el tamaño, la forma de la copa o del tronco, la longevidad, etc. También resultan determinantes las diferencias hereditarias en la capacidad para tolerar o evitar situaciones de estrés; en la fenología y en el patrón de crecimiento; y en la tasa de producción de madera, frutos, semillas, etc. El entorno ambiental determina la extensión en que el potencial hereditario puede expresarse; el mismo individuo crece de forma distinta en un sitio húmedo o seco, en un ambiente con suficiente luz o sombrío. El crecimiento de las plantas está estrechamente relacionado con su forma y su estructura. Por ejemplo, la forma de la copa tiene importantes implicaciones en muchos procesos fisiológicos que determinan, por ejemplo, la tasa de crecimiento. Conocer la estructura de las hojas, acículas en el caso del pinsapo, es crucial para comprender cómo se verá afectada la fotosíntesis o la transpiración por diferentes factores ambientales. Las acículas del pinsapo muestran una considerable variabilidad morfológica, que se relaciona tanto con la edad de las mismas, como con las características SR Y (1.200 M.) Y (1.300 M.) Y (1.500 M.) Fotografía 2. La estructura de las hojas es importante en términos ecofisiológicos para comprender cómo se ve afectada la fotosíntesis y la transpiración por diferentes factores ambientales. En el caso del pinsapo, las acículas muestran una considerable variabilidad morfológica, que se relaciona tanto con la edad de las mismas, como con las características de las distintas localidades y con las condiciones ambientales durante el año de su formación. BP y B: Pinsapar de Los Reales de Sierra Bermeja, a 1200 y 1400 m de altitud, respectivamente. Y: Pinsapar de Yunquera, Cañada del Saucillo, a distintas altitudes (1200, 1300 y 1500 m). SR: Pinsapar de Sierra real,. 1200 m) [94] 6. La Ecofisiología del pinsapo 2.2. Crecimiento vegetativo. gran densidad de estomas (bandas estomáticas) en su envés (Fotografía 4). La longevidad de las acículas es excepcional en el caso del pinsapo, de hasta 15 años, y la abscisión de las acículas viejas (caída de hojarasca) se produce principalmente en octubre, pudiendo producirse otro pico de caída en verano como respuesta al estrés hídrico. El crecimiento vegetativo primario (elongación de tronco y ramas) en el pinsapo es fuertemente del tipo denominado “preformado”: todo el crecimiento del periodo vegetativo siguiente se preforma en tejidos meristemáticos en las yemas durante el periodo de reposo anterior. Al comienzo del periodo de crecimiento (Abril) se produce la apertura de las yemas, y la formación y expansión rápidas de todas las nuevas acículas a partir de meristemos foliares preformados durante la estación fría. Concluido este proceso, ya no se forman nuevas hojas en esa estación de crecimiento. Comienza entonces la elongación de las ramas a partir de meristemos internodales, también preformados en la yema durante la estación de reposo anterior. La duración del periodo de elongación de las ramas depende de la temperatura ambiental, y del mayor o menor retraso con que se presente la situación de déficit hídrico estival ese año (Figura 1). El pinsapo es un abeto de hasta 30 m de altura, con porte piramidal, tronco recto de hasta 1 m de diámetro, y ramas horizontales a menudo triverticiladas. La corteza es cenicienta, y fisurada longitudinalmente en individuos viejos. Las acículas son rígidas, de 8-15 mm de longitud y sentadas con disposición helicoidal sobre las ramas (Fotografía 3). Presentan estomas dispersos en el haz, y dos bandas de color claro con Fotografía 3. Aspecto de las acículas del pinsapo y de su disposición helicoidal, a modo de “limpiatubos”, sobre las ramitas; y de los conos florales masculinos dispersando polen. (pinsapar de Yunquera, 1200 m, abril 2006). Autor: Juan Carlos Linares. Fotografía 4. Imagen de microscopio electrónico de barrido de la superficie del envés de una acícula de pinsapo, en la que se advierte la disposición de los estomas (orificios oscuros) en bandas estomáticas. Autor: C. Serichol. [95] Figura 1. Dinámica de elongación de los brotes (formación de nuevas ramitas) durante el periodo de crecimiento (año 2004), en pinsapos situados a diferente altitud en el Pinsapar de Yunquera. La población situada a 1200 m, con condiciones más cálidas, comienza de forma más temprana el crecimiento en primavera; pero también alcanza antes la parada por estrés hídrico en verano (la elongación se detiene ya a mediados de junio). La consecuencia es un periodo de crecimiento más corto en las zonas bajas. Las poblaciones situadas a mayor altitud, aunque retrasan el inicio del crecimiento, presentan una mayor tasa máxima de crecimiento (pendiente en el punto más inclinado de las curvas), y prolongan la elongación de los brotes hasta bien entrada la época estival, debido a la menor intensidad del estrés hídrico. Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad Si la limitación hídrica aparece pronto, la elongación de ramas se detiene de modo temprano, y el número fijo de acículas formadas aparecerán muy densamente dispuestas sobre un tramo de rama muy corto. Lo contrario ocurre en zonas más elevadas, o en años más lluviosos dentro de una determinada localidad, en las que la disponibilidad hídrica es favorable hasta bien entrado el verano. Este tipo de crecimiento preformado del pinsapo permite identificar fácilmente a qué año corresponde, dentro de una serie relativamente larga de años anteriores, cada uno de los tramos que conforman las ramas. Por tanto, las longitudes relativas de esos tramos dentro de una rama representan una medida integrada del grado de estrés climático que experimentó el árbol durante el periodo de crecimiento en el año correspondiente. El crecimiento primario en el pinsapo también presenta lo que se llama un “control epinástico” muy fuerte: las yemas apicales o terminales de las ramas ejercen un control estricto sobre la longitud y orientación de las ramas laterales. Además, el crecimiento es de tipo geotrópico (en contraposición a heliotrópico): en condiciones de sombra lateral, la rama apical no se inclina hacia la luz, sino que las ramas laterales del lado opuesto a la sombra se elongan diferencialmente. Todo ello explica la arquitectura cónica y muy simétrica que caracteriza a las copas de los pinsapos. No obstante, bajo condiciones de estrés ambiental, el control epinástico puede debilitarse. Así, la yema terminal puede perder su influencia sobre alguna yema lateral que, a partir de ese momento, pasa a comportarse como una yema terminal. Ello conduce a la aparición de “lamas” o ramas laterales que escapan al control de la yema terminal. Esas ramas laterales llegan a desarrollarse como pinsapos completos sobre otro pinsapo, dando lugar a ejemplares de gran espectacularidad cuando son viejos: los que se conocen como pinsapos “tenedor” o “candelabro” (Fotografía 5). El tronco de los árboles soporta toda la estructura de la copa, almacena agua, carbohidratos y minerales; transporta el agua y los minerales desde la raíz; y transporta la savia elaborada y diferentes hormonas desde el lugar de síntesis hasta los puntos en los que van a usarse, en la respiración o en el crecimiento, o para almacenarse hasta un uso posterior. El tronco está formado por una columna de madera (el xilema) compuesta por una serie de capas concéntricas o anillos anuales, rodeados por la corteza; entre la corteza y el xilema se sitúa una delgada fila de células (de 4 a 6 células en el caso del pinsapo) denominada “cambium”, que constituye un Fotografía 5. Pinsapo “tenedor” o “candelabro”, cuya curiosa arquitectura de la copa resulta de la pérdida de control de la yema apical de la rama principal sobre el crecimiento de las ramas secundarias, que se desarrollan como nuevos árboles completos dentro del propio árbol. Autor: Juan Carlos Linares. meristemo de crecimiento lateral o engrosamiento del tronco (Figura 2). El crecimiento radial del tronco, también denominado crecimiento secundario, comienza en el pinsapo entre abril y mayo, un poco después del inicio de la elongación de las ramas. Pero, al contrario de lo que ocurre con ésta, el crecimiento radial del tronco puede extenderse después de la época estival, hasta septiembre y octubre. La madera formada en primavera (madera temprana) tiene características distintas de la formada durante el final del verano y el comienzo del otoño (madera tardía). La madera temprana es menos densa, de color claro y con traqueidas de mayor tamaño; la madera tardía es de color más oscuro y las traqueidas son de menor tamaño (Figura 2; Linares et al. 2009a). Esta diferenciación es la que permite reconstruir el crecimiento de los árboles a lo largo del tiempo (dendrocronología), puesto que existe una discontinuidad manifiesta entre la madera tardía del año previo y la madera temprana del siguiente, lo que permite identificar anillos de crecimiento, asignar el año en que se formaron, y medir su grosor o su densidad. [96] 6. La Ecofisiología del pinsapo cería, y suelen formar piñas femeninas sólo en años alternos. Las condiciones ambientales pueden modificar el ciclo, siendo frecuentes episodios de producción masiva de semillas (“mast-seeding”) cada 3-5 años. Es una especie monoica, formándose órganos reproductivos masculinos y femeninos en el mismo pie de planta; aunque algunos ejemplares sólo producen conos femeninos, por lo que se puede considerar subdioica (Arista & Talavera 1995). La dispersión del polen es anemófila (ver Fotografía 3). Los granos de polen miden unas 100 µm. Aunque tienen dos sacos aeríferos, se ha comprobado que el polen de pinsapo vuela poco debido probablemente a su gran tamaño y a la elevada humedad del aire en su área de distribución (Arista & Talavera 1994). Tras la polinización, los conos femeninos comienzan a crecer para transformarse en piñas que terminan de madurar de septiembre a octubre, y dispersan los piñones durante los siguientes meses de otoño y principios del invierno. La viabilidad de la cosecha de piñones es muy variable entre árboles. En general, los árboles que viven formando masas densas producen piñones con un alto porcentaje de viabilidad mientras que pinsapos que están más o menos aislados producen muy pocos piñones viables (Arista & Talavera 1996). Una vez en el suelo, los piñones germinan tras el período más frío del invierno. 3. Regulación ambiental de la fotosíntesis y de la eficiencia de uso del agua. 3.1. El trinomio luz-temperatura-disponibilidad hídrica en los ecosistemas forestales mediterráneos. La ecofisiología explora cuáles son los factores ecológicos que controlan la distribución de una especie, su abundancia, crecimiento, supervivencia, etc., mediante el estudio de las interacciones que se producen entre los procesos fisiológicos y el medio ambiente físico y biótico. En el caso particular de los ambientes mediterráneos, los factores ecológicos que en mayor medida determinan la ecofisiología de cualquier especie vegetal son la luz, la temperatura y la disponibilidad hídrica; más concretamente, la interacción entre ellas durante el periodo de crecimiento. Los ambientes mediterráneos se han considerado tradicionalmente como no limitados por la luz, e incluso, a menudo, se considera a ésta como un factor en exceso, que resulta con frecuencia en causa de estrés. Por ello, las especies vegetales típicamente mediterráneas presentan adaptaciones específicas para evitar los daños derivados Figura 2. Imagen microscópica de un anillo anual de madera de pinsapo, procedente de una muestra tomada a finales de agosto. En la parte inferior de la imagen pueden identificarse las células (traqueidas) formadas durante la primavera, de mayor diámetro y paredes más finas (madera temprana, de color más claro). La parte superior de la imagen muestra algunas filas de traqueidas de la madera tardía, que se forma al final del verano. Éstas conforman la zona que aparece en los anillos como un color más oscuro, debido a que las células tienen menor diámetro interno y paredes más gruesas. 2.3. Crecimiento reproductivo. El pinsapo comienza a florecer cuando alcanza la edad de 25-35 años, y su ciclo reproductor se completa en un año (Arista & Talavera 1994). Tras detenerse el crecimiento primario, durante el mes de julio como hemos visto, sobre las nuevas ramas pueden originarse yemas reproductivas. Estas yemas permanecen en dormancia (reposo) hasta la primavera siguiente, cuando comienza la formación de conos masculinos y femeninos (abril-mayo). Los pinsapos presentan ve[97] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad de procesos de fotoinhibición y fotooxidación, como son la presencia de cutículas fuertes, frecuentemente con ceras protectoras, como ocurre en el pinsapo, y la síntesis de pigmentos con capacidad fotoprotectora. La coloración de los denominados pinsapos “azules”, frecuentes en Yunquera, podría ser el resultado de una variante en la cubierta cerosa y/o composición pigmentaria de las acículas; aunque este particular no ha sido aún comprobado. La temperatura es, asimismo, un factor ecológico clave que influye decisivamente en la fenología de la especie. A medida que finaliza el invierno y avanza la primavera, la subida de las temperaturas, junto al alargamiento del fotoperiodo, hace que paulatinamente se vaya produciendo un incremento diario en la cantidad de energía térmica acumulada (los denominados grados día) necesaria para el crecimiento. Pero, a la vez, el déficit de presión de vapor (sequedad del aire) y la evapotranspiración también aumentan y se hacen máximos en verano. Esto coincide en los ambientes mediterráneos con la época en que la precipitación es más escasa, o incluso inexistente. En suma, el hecho de que en estos ambientes coincidan temporalmente las condiciones más favorables de luz y temperatura con el periodo de sequía estival constituye el principal factor limitante en la ecofisiología y la dinámica poblacional del pinsapo (Linares 2008). éxito de las plántulas en el interior umbroso de los pinsapares (Serichol et al. 2005). Pero también para individuos adultos suprimidos bajo el dosel dominante, e incluso para árboles co-dominantes e intermedios, muy constreñidos por sombra lateral cuando se hallan inmersos en masas muy densas y con poca diversidad de tamaño de los árboles. (Linares y Carreira, 2009) Por tanto, esta heterogeneidad espacial en el ambiente lumínico del pinsapar (Fotografía 6), unida a las variaciones estacionales, afecta tanto a individuos adultos como a juveniles. Para caracterizar el comportamiento ecofisiológico de ambos tipos de individuos respecto a la heterogeneidad lumínica, se emplearon una serie de aproximaciones metodológicas que se describen a continuación. Todas ellas persiguen evaluar el grado de regulación que exhibe el pinsapo 3.2. La heterogeneidad lumínica en el pinsapar: consecuencias para la fijación del Carbono y el gasto de agua de los individuos. La luz constituye la fuente de energía para la síntesis de biomasa por las plantas. Pero, además de ser vital para la producción primaria de los ecosistemas, la radiación puede funcionar ocasionalmente como un factor de estrés: por exceso, generando efectos fotoinhibidores o procesos foto-oxidativos; y por defecto, limitando la entrada de energía en los ecosistemas, el crecimiento y, en definitiva, la supervivencia de los individuos. Debido a la latitud (36º) y a la altitud (habitualmente entre los 1000 y los 1800 m.s.n.m.) a la que se encuentran los pinsapares, los individuos adultos llegan a estar sometidos a niveles de irradiancia altos durante periodos relativamente prolongados. Por otro lado, las bajas intensidades de luz en el interior de los bosques pueden limitar severamente el crecimiento y la supervivencia de juveniles. Así, el grado de tolerancia a la sombra y la capacidad de aprovechar los rayos de luz que se filtren a través del dosel forestal pueden ser determinantes para la supervivencia y Fotografía 6. Heterogeneidad lumínica característica de los pinsapares. A) Elevada exposición a la radiación en masas abiertas a gran altitud. Puerto de los Pilones (Ronda, Málaga), septiembre de 2005. Autor: J.C. Linares. B) Ramas de pinsapo adulto expuestas al sol en Los Reales de Sierra Bermeja (Estepona, Málaga). Autor: J. García. C) Los rayos del sol se filtran a través del dosel forestal generando un ambiente lumínico heterogéneo para los individuos del sotobosque. Pinsapar de Puerto Saucillo (Yunquera, Málaga). Autor: C. Serichol. sobre las tasas de intercambio gaseoso, la apertura estomática y sobre las tasas de fotosíntesis de las acículas bajo condiciones cambiantes de intensidad de luz o irradiancia. 3.2.1. Control de la fotosíntesis en las acículas por la intensidad lumínica que reciben. Niveles elevados de irradiancia inducen un incremento de la apertura estomática, que favorece la [98] 6. La Ecofisiología del pinsapo B A Figura 3. Curvas Fotosíntesis-Irradiancia típicas obtenidas en individuos de Abies pinsapo. Las curvas P-I relacionan la tasa de fotosíntesis con la irradiancia o intensidad de luz que incide sobre las acículas. A) Medidas realizadas con individuos jóvenes (5-7 años) cultivados en condiciones controladas en invernadero. B) Medidas realizadas en individuos adultos en el campo, tanto en el pinsapar de Los Reales (Sierra Bermeja) como en el de Yunquera (Sierra de las Nieves). entrada de CO2 al interior de la acícula desde la atmósfera, y una elevación de la tasa de fijación de éste a través de la fotosíntesis. El registro temporal de estas variables permite caracterizar a los individuos en términos de su capacidad de fijación de C y de su eficiencia en el uso de la radiación incidente. En la Figura 3 aparecen representadas curvas fotosíntesis-irradiancia (o curva F-I) típicas para el pinsapo, obtenidas en individuos juveniles en invernadero (Fig. 3A) y en adultos en campo (Fig. 3B). Se obtienen registrando la fotosíntesis realizada por las acículas (representada en el eje de ordenadas) al tiempo que se incrementa progresivamente la cantidad de irradiancia que incide A sobre ellas (en el eje de abcisas), utilizando para ello un analizador de gases por infrarrojos (IRGA) portátil acoplado a una cámara, en la que se aloja una ramita, y una fuente de luz con regulación de intensidad (Fotografía 7B). Los datos de fotosíntesis obtenidos al ir variando la irradiancia se ajustan comúnmente a una función matemática tangente hiperbólica (Figura 3). A partir de la ecuación obtenida pueden calcularse los parámetros fotosintéticos que caracterizan a la especie (Tabla 1): B Parámetro fotosintético Individuos adultos en campo Individuos jóvenes en jardín experimental Amax (mmol CO2 m-2 de superficie de acículas s-1) 7.1 4.3 α (μmol CO2 μmol-1 fotones) 0.015 0.008 Ro (μmol CO2 m-2 s-1) -0.28 -0.45 PC (μmol fotones m-2 s-1) 19.3 56.6 Tabla 1. Parámetros fotosintéticos estimados en individuos adultos en el campo en los Pinsapares de Los Reales de Sierra Bermeja y de Sierra de las Nieves; y en individuos juveniles mantenidos en condiciones controladas (temperatura, luz y disponibilidad hídrica) en un jardín experimental. Amax: tasa máxima de asimilación de carbono; α: eficiencia de uso de la energía luminosa en el proceso de fijación de carbono; Ro: tasa de respiración en oscuridad; PC: cantidad mínima de energía luminosa necesaria para fijar carbono de forma neta. Fotografía 7. Instrumental empleado para las medidas de (A) conductancia estomática al vapor de agua (se muestra el modelo de porómetro y el tipo de pinza empleado), y de (B) fotosíntesis neta mediante análisis de gases por infrarrojo (se muestra la cámara empleada para contener la rama con acículas, y la unidad analítica portátil). Autor: J.C. Linares y V. Ochoa. [99] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad La Tasa Máxima de Fotosíntesis Neta (Amax), que representa la cantidad máxima de CO2 que la especie es capaz de fijar (descontado el gasto respiratorio) en ausencia de limitación por la luz, por cada unidad de superficie de acículas y de tiempo. En comparación con los árboles adultos en campo, la menor eficiencia fotosintética y el mayor punto de compensación en los juveniles mantenidos en jardín experimental (α y PC en Tabla 1) pueden deberse a las condiciones muy favorables en éste, y a que dichos juveniles presentaban elevadas tasas de crecimiento en el momento de las medidas (lo que implica alto costo metabólico asociado a la síntesis de nuevas estructuras). Los parámetros calculados para estos juveniles, por tanto, no tienen por qué ser representativos de los valores para este tipo de individuos en una situación de sombra en el sotobosque de un pinsapar. En tales condiciones, de hecho, una eficiencia fotosintética baja y un punto de compensación alto, como los encontrados en los individuos cultivados en el jardín experimental, resultarían adaptativamente desfavorables. La Eficiencia Fotosintética (α), es la pendiente de la recta ajustada a los valores de fotosíntesis a niveles bajos de irradiancia (trazo discontinuo en la Fig. 3), e informa de la eficiencia energética del proceso (cuánto CO2 se fija por cada unidad de cantidad de fotones de luz). La Tasa de Respiración en Oscuridad (Ro), correspondiente al punto de corte de la curva F-I con el eje de ordenadas, que indica el gasto energético de base que tienen las hojas con la fotosíntesis desactivada. El Punto de Compensación para la Luz (PC), es el punto de corte de la curva F-I con el eje de abcisas, y que representa la intensidad mínima de luz a la que la fotosíntesis compensa los gastos respiratorios. La fotosíntesis neta es la diferencia entre la cantidad bruta de CO2 que se fija con la fotosíntesis, y la cantidad de ese C fijado que se gasta en la respiración y que vuelve, por tanto, como CO2 de nuevo a la atmósfera. En definitiva, el PC indica la intensidad lumínica por encima de la cual la ganancia energética para la planta es tal que le permite, además de satisfacer sus gastos respiratorios, invertir en otros procesos como la construcción de nuevos tejidos, almacenamiento de reservas energéticas como el almidón, síntesis de metabolitos secundarios con funciones protectoras, etc. 3.2.2. Tasas máximas de fijación de C en individuos adultos. Variación estacional a distintas altitudes. Las tasas de fotosíntesis medidas directamente en campo en días soleados, sin fuente de luz adicional, en hojas de 1-2 años de individuos adultos de pinsapo, son de hasta unos 4 μMol CO2 por cada m2 de superficie de acículas y por segundo (Figura 4; Linares 2008). En comparación con las coníferas en general, esa cifra no es baja. En las zonas de menor altitud, la tasa de fotosíntesis puede ser de este orden incluso en invierno; pero ya en la primera mitad del verano, el cierre estomático (medido con un porómetro, Fotografía 7A) debido al estrés hídrico reduce la tasa de fotosíntesis a menos de la mitad. Por el contrario, a 1700 m, cerca del límite actual de distribución del pinsapo en la Sierra de B A Figura 4. Tasas de fotosíntesis (A) y de conductancia estomática (cantidad de agua que se pierde por transpiración) (A), medidas en condiciones de campo en distintas estaciones del año, en individuos adultos de dos poblaciones de Abies pinsapo localizadas a 1200 m (barras oscuras) y 1700 m (barras claras) de altitud en la Sierra de las Nieves. [100] 6. La Ecofisiología del pinsapo las Nieves (Puerto de los Pilones), la tasa fotosintética tiene valores muy elevados en esa fecha veraniega; ya que en esa zona el cierre estomático es sólo intermedio (menor estrés hídrico), y las condiciones de irradiancia y de temperatura son muy favorables. La realización de medidas invernales en la posición más elevada fue inviable debido a las condiciones meteorológicas. En resumen, en condiciones de campo, la fijación de C durante el invierno parece ser muy importante para el balance energético anual del pinsapo en zonas basales de su distribución.; en tanto que en las zonas más elevadas, el balance energético estaría fuertemente determinado por la duración del periodo no invernal (comienzo temprano de la primavera fenológica y otoños suaves con lluvias). 3.2.3. Variación de la tasa fotosintética con la edad de las acículas. Ya se ha comentado que la elevada longevidad de las hojas es un rasgo característico del pinsapo. También en el pinsapo, como es habitual en todo tipo de especies de plantas, la capacidad fotosintética es máxima en hojas jóvenes y disminuye considerablemente conforme avanza su edad. En acículas de 5 años, la fotosíntesis es un 50-60% menor respecto a la que presentan las hojas de 1 año; y la magnitud de ese descenso es similar en poblaciones con condiciones ecológicas muy contrastadas, por ejemplo, en pinsapares sobre sustratos calcáreos (Yunquera) o sobre serpentinas (Sierra Real y Bermeja) (Figura 5). Fotografía 8. Brinzales de pinsapo en el sotobosque de una repoblación de Pinus pinaster, cerca de los Llanos de la Casa (Yunquera). El aspecto aplanado de la copa de los brinzales indica un estado suprimido por escasez de luz. Autor: J.A. Carreira. 3.2.4. Mecanismos de adaptación a condiciones de baja irradiancia (sombra dentro del dosel forestal). Figura 5. Variación de la tasa de fotosíntesis máxima con la edad de las acículas en pinsapos a 1200m de altitud en las poblaciones de Yunquera, Sierra Real y Sierra Bermeja. [101] Los individuos juveniles de pinsapo que se encuentran en el interior del dosel reciben una radiación incidente tan escasa que su tasa de fotosíntesis pueden verse seriamente limitada, lo que compromete su crecimiento y, a la larga, su capacidad de supervivencia (Fotografía 8). Para estos individuos, aprovechar los rayos de sol que puedan filtrarse por el dosel ocasionalmente, por ejemplo a causa del movimiento de las ramas de los árboles, o aclimatarse a unos niveles de radiación repentinamente elevados cuando se abre un hueco en el bosque debido al derrumbe un ejemplar muerto o a la caída de ramas por el peso de la nieve, puede ser vital para incrementar la cantidad de carbono fijado y garantizar, a medio-largo plazo, su supervivencia. Del mismo modo, ser capaces de sobrevivir cuando la irradiancia es muy baja (en el sotobosque) o prácticamente nula (por ejemplo, en ciertos micrositios de doseles muy cerrados, o por el sombreo de una Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad especie competidora en el sotobosque), es igualmente importante. Una forma de conocer qué capacidad de respuesta cabe esperar en los individuos de pinsapo en estas situaciones, consiste en simular en el invernadero una variación temporal de la radiación incidente mediante la interposición de periodos de oscuridad de duración creciente. Estas etapas, en general, originan obviamente una reducción en las tasas de intercambio gaseoso (de CO2 desde el aire hacia la hoja para la fotosíntesis, y de vapor de agua en el sentido inverso con la transpiración). Esta reducción, casi inmediata en el caso de la fotosíntesis, es bastante más gradual en el de la conductancia estomática al vapor de agua; que es una variable de carácter más inercial y conservativo. En la Figura 6 se muestra la respuesta de la fotosíntesis en un individuo juvenil (cinco savias) de Abies pinsapo, tras la interposición de periodos de oscuridad de duración creciente. La tasa de fotosíntesis neta registrada aparece en el eje de ordenadas, expresada en μmol de CO2 por cada m2 de superficie de hoja y cada segundo. En el eje de abcisas aparece el tiempo transcurrido desde el inicio de la iluminación (en segundos). Por una parte, es evidente que estos periodos de oscuridad tienen un efecto significativo en la apertura estomática y, por tanto, en las tasas de fotosíntesis, cuando se alcanzan los 30 minutos consecutivos de total oscuridad. Por otra parte, nótese que el efecto producido al incrementar la duración de los periodos de oscuridad (retardo en el tiempo necesario para alcanzar el estado estacionario en la fotosíntesis cuando vuelve a haber luz disponible) contribuye decisivamente a mermar la capacidad asimiladora del individuo; a medida que estos periodos de oscuridad se alargan, disminuye sustancialmente la cantidad de carbono finalmente fijado por éste (equivalente al área que queda por debajo de cada una de las distintas curvas). Otra forma de evaluar la capacidad de individuos juveniles de maximizar su potencial de fijación de C, cualquiera que sea el ambiente lumínico en que se encuentren, es llevar a cabo experiencias de aclimatación a diferentes niveles de irradiancia. Se llevó a cabo un experimento de estas características, en el que se ha comparado simultáneamente a Abies pinsapo con otra especie de abeto con la que se encuentra emparentada, Abies alba, cuya distribución es amplia por el centro y este de Europa. Ambas especies difieren netamente en su comportamiento ecofisiológico respecto a la eficiencia de fijación de carbono y el uso del agua (Figura 7). Individuos de ambas especies fueron sometidos, a lo largo de varios meses, a dos tratamientos de luz diferentes (irradiancia media, de 500 μmol de fotones m-2 s-1, e irradiancia baja, de 50 μmol de fotones m-2 s-1). La eficiencia de la fijación de carbono en términos de gasto de agua incurrido por los individuos se calculó como el cociente entre sus tasas de fotosíntesis y de conductancia estomática. Se evaluó si se producían cambios en dicha eficiencia durante un periodo de aclimatación a cada intensidad lumínica que se prolongó durante más de 100 días. Los resultados fueron completamente distintos entre las dos especies. En condiciones de escasa luminosidad, los estomas deben permanecer más tiempo abiertos para conseguir que se fije una cantidad dada de carbono. Por tanto, la capacidad de aclimatarse minimizando la pérdida de agua por unidad de carbono fijado sería beneficiosa en tales condiciones. En el caso de Abies pinsapo (Fig. 7A), los individuos sometidos a baja irradiancia apenas acusaron efecto alguno de aclimatación, siendo incapaces de incrementar, a lo largo del tiempo, la cantidad de C fijado por unidad de agua evaporada. En el tratamiento de irradiancia media, el pinsapo sí mostró respuesta pero sólo con una ligera aclimatación, como indica la escasa inclinación de la recta de ajuste (línea roja en Fig. 7A). Por el contrario, en los individuos de Abies alba, el proceso de aclimatación, aparentemente, se logró en mayor medida. En esta especie, tanto los individuos sujetos a baja intensidad lumínica, como Figura 6. Respuesta de la actividad fotosintética a periodos crecientes (desde 7 a 120 minutos) de oscuridad aplicados a plantas juveniles de Abies pinsapo. [102] 6. La Ecofisiología del pinsapo B A Figura 7. Cambios en la eficiencia de la fijación de carbono (cantidad de C fijado por unidad de gasto de agua incurrido), calculada como el cociente entre la tasa de fotosíntesis y la conductancia estomática, en individuos juveniles de Abies pinsapo (A) y de Abies alba (B), sometidos a tratamientos de baja o de media-alta intensidad lumínica. Una mayor pendiente de las rectas ajustadas a los datos indica una mayor capacidad de aclimatación (aumento con el tiempo en la eficiencia de uso de agua) frente a condiciones de luminosidad cambiante. especialmente los sometidos a irradiancias medias, incrementaron la cantidad de C fijado por unidad de agua perdida, de forma significativa, a lo largo del periodo de aclimatación (pendientes elevadas de las rectas de ajuste en la Fig. 7B). Como Abies pinsapo y Abies alba son especies filogenéticamente emparentadas, esta diferencia de comportamiento puede interpretarse como un efecto de la divergencia adaptativa que ha tenido lugar entre ambas especies. A pesar de que Abies alba está sujeto actualmente a un clima de tipo templado, con menor grado de estrés hídrico estival, se trata de una especie con rasgos más modernos, que muestra mayor grado de plasticidad fenotípica en la regulación de la eficiencia de uso de agua frente a distintos ambientes lumínicos. Por el contrario, el pinsapo es una especie de carácter relicto y rasgos más primitivos. Aún habiendo estado sometido a presiones selectivas propias de los ambientes mediterráneos, donde el déficit hídrico estival está más acentuado a la vez que los niveles de luminosidad son elevados, el pinsapo parece tener poca capacidad para aclimatar la eficiencia de uso de agua al ambiente lumínico que percibe. 3.2.5. Señal isotópica del C foliar como indicador de déficit energético por falta de luz. Figura 8. Esquema explicativo sobre la forma en que cambios en la irradiancia o intensidad de luz que reciben las hojas conlleva variaciones en el grado de discriminación isotópica del carbono durante la fotosíntesis, y cómo esto queda registrado como un cambio en la proporción entre isótopo pesado y ligero (13C/12C) de los tejidos foliares. AI: a alta irradiancia, una mayor proporción de CO2 con isótopo pesado del C (13C) queda fijado durante la fotosíntesis. BI: a baja irradiancia ocurre al contrario. Modificado a partir de Ferrio et al. (2003). La composición en isótopos estables de los tejidos de las plantas puede reflejar los niveles de los factores ambientales a los que dichas plantas han estado sometidas. Por ejemplo, el carbono se pre[103] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad senta tanto en la forma de isótopos ligeros con masa atómica 12, y también (en una pequeña proporción) como isótopos pesados con masa atómica 13. Habitualmente, la señal isotópica del C en las hojas o en la madera (proporción 13C/12C de los mismos) de distinta edad se ha empleado para inferir el estrés hídrico y la eficiencia en el uso del agua que experimentó el árbol en el pasado. Además, bajo condiciones comparables de disponibilidad hídrica, puede ser también un indicador de déficit energético por escasez de luz (Figura 8). En un experimento de aclimatación a la luz con control de riego, encontramos diferencias en la discriminación de isótopos entre los individuos de pinsapo sometidos a los distintos tratamientos. Para explicar estas diferencias, es de utilidad observar la Figura 8. En el tratamiento a baja irradiancia (parte inferior de la figura, BI), se produce un importante decaimiento en las tasas de fotosíntesis neta, como consecuencia del déficit que dicho tratamiento representa en términos de input energético para la planta. Sin embargo, no se produce una bajada proporcional de la tasa de conductancia estomática: los estomas de las hojas se mantienen abiertos (perder agua no es un problema en situación de riego) en un intento de la planta por maximizar la fijación de C con la escasa luz que recibe. Esto hace que los individuos muestren una mayor discriminación contra el isótopo pesado (en los tejidos queda fijado menos 13C que 12C respecto a la proporción existente entre ambos en el aire; Figura 8). Por el contrario, con niveles de luz medio-altos, la tasa de fotosíntesis se eleva, pero no se produce un incremento de la misma magnitud en la conductancia estomática. Es decir, la velocidad a la que se fija CO2 en los tejidos de la hoja aumenta sin que lo haga proporcionalmente la velocidad a la que dicho gas entra hacia los tejidos desde el aire, a través de los estomas. En consecuencia, los tejidos acaban teniendo una proporción 13C/12C más parecida a la del CO2 del aire: con una fotosíntesis acelerada, la discriminación en contra de moléculas de CO2 que porten el isótopo pesado es menor. Por ello, las hojas formadas bajo irradiancia media-alta tienen valores más altos de la señal isotópica de C (Figura 9). En definitiva, en casos en que los individuos no estén limitados por disponibilidad hídrica, el fraccionamiento de isótopos de C puede interpretarse como un indicador del estrés por déficit energético y del “trade-off” entre los recursos agua y luz al que se ven sometidos los individuos (Serichol et al. 2006). Figura 9. Señal isotópica de carbono (δC13) en hojas de juveniles de Abies pinsapo antes (“inicial”) y después de la aplicación de dos tratamientos de luz (baja y media-alta irradiancia). Los valores tras los tratamientos de luz corresponden tanto a hojas de un año que ya estaban presentes en la planta antes del experimento (“preformadas”), como a nuevas hojas desarrolladas en el transcurso de éste (“nuevas”). Se representan los valores de discriminación isotópica en el pinsapo respecto a los que aparecen en tallos de maíz, que se emplea como referencia. El maíz presenta un tipo de metabolismo especial de asimilación del carbono, llamado C4, con el que no se produce discriminación isotópica. 4. Nutrición mineral El suministro de nutrientes minerales desde el suelo es esencial para el crecimiento de las plantas. Las deficiencias en nutrientes minerales constituyen un factor limitante del crecimiento ampliamente reconocido. Los nutrientes minerales desempeñan numerosas funciones en el árbol. Forman parte de los tejidos vegetales, catalizan numerosas reacciones, actúan como reguladores osmóticos, regulan la permeabilidad de las membranas, etc. Algunos elementos, como el hierro (Fe), el cobre (Cu) y el zinc (Zn), esenciales para el funcionamiento de los sistemas enzimáticos, son requeridos en cantidades extremadamente pequeñas. Otros elementos, como el nitrógeno (N) el fósforo (P), el potasio (K), el calcio (Ca), el magnesio y el azufre (S), tienen funciones más variadas y son requeridos en mayor cantidad. Por ejemplo, el nitrógeno forma parte esencial de los aminoácidos, que son los constituyentes básicos de las proteínas. Este elemento también está presente en enzimas, vitaminas, hormonas y ácidos nucleicos. Tanto el desarrollo del área foliar como la tasa de fotosíntesis dependen en gran medida de la disponibilidad de nitrógeno. Por su parte, el fósforo es un constituyente de las nucleoproteinas, de los fosfolípidos que conforman las membranas celulares, y de los ácidos nucleicos. Asimismo, el fósforo [104] 6. La Ecofisiología del pinsapo es esencial en el intercambio energético dentro de las plantas, debido a los enlaces de alta energía de los grupos fosfatos en la molécula de ATP. pinsapar de Ronda y algunos rodales del de Grazalema, el intervalo indicativo de buen estado nutricional está comprendido entre 0.9 y 1% de N en las acículas. La relación C/N típica en las hojas del pinsapo es de 50-60 en fases sucesionales tempranas e intermedias; algo inferior en pinsapares maduros. La concentración de un elemento en las acículas puede considerarse un buen indicador del estado nutricional de la planta respecto al mismo y de su disponibilidad en el suelo. En la Tabla 2 se muestran valores típicos de concentración de nutrientes en acículas de 1 año para el conjunto de los pinsapares andaluces, expresados sobre peso seco de acícula. El rango típico de concentración de nitrógeno foliar en pinsapares jóvenes-medios, con estructura desde latizal a fustal es de 0.8-0.9%. Cifras inferiores y hasta 0.7%, donde se situaría aproximadamente el umbral de deficiencia, son indicativas de estrés nutricional por N, como en el caso del pinsapar de Yunquera. Los valores de 0.9% y superiores encontrados en el pinsapar de Los Reales de Sierra Bermeja son elevados para su estado sucesional, y se corresponden con el estado de saturación de N descrito en el mismo (véase capítulo 20.1 de esta monografía). Para el caso de pinsapares maduros bien estructurados, con abundante materia orgánica y humus y hojarasca en el suelo, como son los casos del Sustrato Pinsapar Localidad Estructura del dosel$ Altitud (m) Referencia Serpentinas/peridotitas Sierra Real Los Reales de Sierra Bermeja Las concentraciones de P foliar son más variables entre pinsapares. Cifras comprendidas entre 0.8 y 1.2 mg P/g de tejido representan un estado nutricional adecuado. Valores en torno a 0.7 mg/g indicarían estrés por P, caso de las zonas basales de Yunquera. El umbral de deficiencia puede situarse en 0.6 mg/g; una cifra cercana a la encontrada en los pinsapares viejos de Ronda, y por encima de la observada en el pinsapar de Sierra Bermeja, en el que el exceso de nitrógeno ha inducido un importante déficit de P, y una descompensación nutricional N/P en los árboles que se refleja en proporciones N/P por encima de 15 en las acículas. El rango 7.5-12 para la relación N/P foliar es indicativo de un balance correcto entre nutrición nitrogenada y fosforada; cifras por debajo y por arriba de ese intervalo pueden interpretarse como indicativas de exceso de P y de exceso de N, respectivamente. Sustrato calcáreo (calizas y dolomías) Sierra de las Nieves Sierra del Pinar, Yunquera, Ronda, Cañadas del Grazalema Cañada Saucillo Cuerno y Ánimas-Pilones 2a 2b 2a-2b 1-2a 1-2a abierto 3b 1-2a abierto 2bQ 2b 3a 1200 1200 1400 1200 1500 1500 1700 1050 1150 1200 SR BP B Yb Ya R P G-PQ G-F G-E Carbono (%) 50.3 (1.3) 49.0 (0.3) 49.5 (1.4) 47.8 (0.4) 47.3 (0.5) 45.7 47.2 (0.3) 48.8 (1.7) 48.2 (1.3) 47.4 (0.14) Nitrógeno (%) 0.82 (0.13) 0.90 (0.09) 0.96 (0.13) 0.79 (0.09) 0.74 (0.04) 0.94 (0.17) 0.94 (0.12) 0.93 (0.08) 0.93 (0.05) 0.95 (0.04) Fósforo (mg/g) 0.8 (0.3) 0.60 (0.20) 0.57 (0.13) 0.70 (0.21) 1.4 (0.2) 0.61 (0.15) 1.1 (0.2) 0.8 (0.2) 1.1 (0.1) 0.8 (0.2) Relación C/N 62.3 (8.3) 55.3 (6.2) 52.2 (6.9) 53.0 (7.9) 61.9 (7.9) 48.7 (2.9) 42.9 (11.1) 52.2 51.9 49.9 Relación N/P 11.9 (5.1) 16.2 (5.8) 15.8 (4.5) 12.1 (3.7) 5.1 (0.4) 15.4 8.4 (1.2) 11.6 8.5 11.9 Calcio (mg/g) - 3.81 (1.41) 3.72 (0.93) 2.78 (1.51) 4.39 (0.67) - 3.72 (1.22) - - - Magnesio (mg/g) - 4.17 (1.0) - 2.03 (0.4) - - - Potasio (mg/g) - 8.31 (2.45) 7.12 (1.98) 6.95 (2.71) 10.7 (2.81) Hierro (μg/g) - 106 (37) 146 (32) 144 (28) 127 (103) Manganeso (μg/g) - 37 (28) 67 (55) 34 (16) Zinc (μg/g) - 14 (2) 11 (3) 20 (6) Niquel (μg/g) - 15 (4) 20 (5) - 2.78 (0.78) 2.17 (0.53) 1.92 (0.30) - 7.52 (1.63) - - - - 72 (52) - - - 113 (28) - 137 (53) - - - 17 (2) - 18 (4) - - - - - - - - - Tabla 2. Concentraciones de nutrientes foliares y relaciones nutriente/nutriente en acículas de un año al final del periodo de crecimiento, en pinsapos adultos del conjunto de pinsapares andaluces. Se muestra el valor medio (desviación estándar). $: Referencias para el estado estructural aproximado del dosel forestal en las distintas parcelas muestreadas (véase también Tabla 1, capítulo 20 sobre ciclos de nutrientes de esta monografía): 1: Agradativo, inicio fase exclusión de tallos (aprox. latizal alto); 2a: Agradativo, transición exclusión tallos a reinicio sotobosque (aprox. fustal bajo-medio); 2b: Agradativo, exclusión tallos a reinicio sotobosque (aprox. fustal medio); 2bQ: Agradativo, con Quejigos, exclusión tallos a reinicio sotobosque (aprox. fustal medio); 3a: Maduro, bien estructurado, pero sin atributos completos de estructura “bosque viejo”; 3b: Maduro, “bosque viejo” (estructura tipo “old-growth” en terminología anglosajona). [105] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad Respecto a los cationes básicos, los niveles normales de calcio se sitúan entre 3.75 y 4.25 mg/g, los de magnesio entre 2 y 3 mg/g, y los de potasio entre 7-10 mg/g. La baja disponibilidad relativa de calcio respecto al magnesio, que es típica de los suelos desarrollados sobre serpentinas, se manifiesta en relaciones Ca/Mg en torno a 1.3 y por debajo de esa cifra en las acículas del pinsapar de Sierra Bermeja. Por el contrario, en los pinsapares calcícolas de la Sierra de las Nieves la relación Ca/Mg está entre dicho umbral y valores ligeramente por encima de 2. Existe una elevada variabilidad de concentraciones de oligoelementos foliares entre el subconjunto de pinsapares analizados, y el establecimiento de umbrales de deficiencia y de exceso para este tipo de nutrientes requiere de un estudio más exhaustivo. En todo caso, los rangos observados han sido de 70-150 ppm para el hierro, de 35-135 ppm para el manganeso (parte inferior de dicho rango para pinsapares serpentinícolas, y para el pinsapar basal de Yunquera sobre suelo arcilloso), y de 10-20 ppm para el zinc. El estado nutricional del pinsapo, a pesar del carácter de indiferente edáfico de esta especie, responde con bastante sensibilidad a la disponibilidad relativa de nutrientes en el suelo (Liétor et al. 2003). En la Figura 10 se muestra cómo varía el contenido foliar de N y P en plántulas de pinsapo de un año cuando se altera la disponibilidad relativa de N y de P en el suelo. Para ello se compararon plantas con su suelo original del campo sin adición de nutrientes, con plantas a cuyo suelo se añadieron dos dosis distintas de fertilización con N o con P. Como puede apreciarse, existe una correlación entre la cantidad de estos nutrientes añadida al suelo y el contenido de este elemento en las acículas (barras verticales). Otra forma de conocer el grado de déficit de un nutriente que tiene una planta consiste en medir la tasa de absorción de éste por parte de las raíces. Para ello, raíces escindidas de la planta se sumergen en disoluciones de N y P enriquecidas con sus isótopos de 15N y 32P. Conociendo el tiempo de inmersión en la disolución, la cantidad de raíz empleada y la señal isotópica que muestra el tejido de la raíz tras la inmersión, se puede calcular la velocidad a la que la raíz absorbe el elemento. Mientras mayor sea dicha tasa de absorción, mayor es el déficit o “hambre” que presenta la planta por dicho nutriente. Efectivamente, en la Figura 10 se observa cómo las plántulas fertilizadas con N o P muestran una menor tasa relativa de absorción de estos elementos, respecto a las plantas control, no fertilizadas. No obstante, en el caso del N, la tasa de absorción es Figura 10. Contenido foliar de Nitrógeno (N) y de Fósforo (P) (fila superior de gráficas), y tasas de absorción por parte de las raíces desde soluciones nutritivas marcadas con los isótopos 15N y 32P (abajo), en plántulas de pinsapo de un año sometidas a distintos tratamientos de fertilización. C: controles experimentales, plantas no sometidas a fertilización. N ó P: una dosis de fertilización fosforada o nitrogenada. 2N ó 2P: dosis doble de nitrógeno o fósforo. elevada incluso en las plántulas fertilizadas, ya que este elemento es un fuerte factor limitante de la producción en la mayoría de los pinsapares (véase el capítulo sobre los ciclos de nutrientes, en esta misma monografía). 5. Efecto de la sequía sobre la ecofisiología del pinsapo. El concepto de “sequía” puede definirse como la ausencia de precipitaciones durante un periodo de tiempo lo suficientemente largo como para agotar la reserva de agua del suelo hasta niveles que limiten la fisiología de la vegetación (Kramer 1983; Schulze et al. 2002). La significación ecológica del agua procede de su importancia fisiológica. Una función esencial del balance hídrico de los individuos es el mantenimiento de una cantidad de agua suficiente para conservar la turgencia celular y permitir el normal desarrollo de los procesos fisiológicos y bioquímicos implicados en el crecimiento. En la Figura 11 se muestra la respuesta temporal de la fotosíntesis y de la conductancia estomática en juveniles de pinsapo regados convenientemente y bajo condiciones de irradiancia controladas (aprox. [106] 6. La Ecofisiología del pinsapo B A Figura 11. Evolución temporal de la fotosíntesis (A) y de la conductancia estomática (B) en individuos regados convenientemente (trazo en color azul) y bajo condiciones de irradiancia controladas (aprox. 500 μmol de fotones*m-2*s-1), e individuos sometidos a estrés hídrico (trazo en color rojo) (privación de riego, misma irradiancia). Las barras de error representan el error estándar. Figura 12. Variación temporal de la humedad del suelo, y la consiguiente respuesta del potencial hídrico xilemático en ramas de juveniles de pinsapo, a lo largo de un experimento de desecación llevado a cabo en una cámara in vivo bajo condiciones controladas de luz. Fotografía 9. Instrumental empleado para las medidas de potencial hídrico xilemático en ramas (cámara de Scholander). Las medidas se realizan in situ inmediatamente después de cortar la rama. Autor: V. Ochoa. 500 μmol de fotones*m-2*s-1), y en individuos sometidos a un tratamiento de estrés hídrico (privación de riego, igual irradiancia). Como se puede apreciar, la falta de agua provoca un acusado cierre de los estomas, perceptible a muy corto plazo desde la aplicación del tratamiento de estrés hídrico. Este cierre, que se manifiesta como un descenso significativo en las tasas de conductancia estomática, tiene como consecuencia inevitable una importante bajada de la tasa de fotosíntesis a partir del octavo día desde el inicio del experimento. En la Figura 12 se muestra la variación temporal en la humedad del suelo y en el potencial hídrico xilemático de ramas de juveniles de pinsapo, a lo largo de un experimento similar al anterior, pero llevado a cabo en una cámara in vivo bajo condiciones estrictamente controladas. Cuando el contenido de humedad en el sustrato cae por debajo del 15% de agua por volumen de suelo, el potencial hídrico xilemático decrece exponencialmente (se hace más negativo), alcanzando rápidamente valores inferiores a 30 bares. El potencial hídrico xilemático, que indica la tensión de succión [107] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad de agua en el tejido conductor de la planta, se midió empleando una cámara de Scholander (Fotografía 9). A medida que sus valores se tornan más negativos, la planta tiene que realizar un mayor “esfuerzo” para extraer el agua del suelo. Por tanto, las respuestas registradas en ambos experimentos confirman, por un lado, que las tasas de fijación de C en el pinsapo se ven fuertemente y rápidamente comprometidas bajo condiciones de estrés hídrico intenso. Considerando las condiciones de notable y prolongada sequía estival a la que deben enfrentarse los individuos de Abies pinsapo en campo, se deriva que estos periodos de limitada diponibilidad hídrica sean determinantes en la supervivencia de las plántulas y brinzales en sus primeros años de vida. Por otro lado, sugieren una estrategia de respuesta al estrés hídrico del tipo “feed-forward” en el pinsapo; es decir, que de modo muy temprano cuando se ve sometido a dicho estrés, se verifica una rápida reducción de tasas a las que se producen procesos ecofisiológicos como la fotosíntesis, la conductancia estomática y el potencial xilemático. Tal reducción se manifiesta con mucha anticipación al momento en que se producirían efectos deletéreos (pérdida de acículas, cambios sustanciales en el potencial hídrico xilemático). El pinsapo en estado juvenil muestra, por tanto, lo que también se denomina una estrategia de “evitación” de la sequía (en contraposición a una de “tolerancia”). Además de los experimentos en jardín experimental comentados anteriormente, durante varios años se han estudiado las relaciones hídricas de poblaciones naturales de Abies pinsapo en tres posiciones del gradiente altitudinal de la Sierra de las Nieves, en el que existen notables diferencias microclimáticas que afectan a la disponibilidad hídrica (Figuras 13 y 14). Se realizaron medidas de conductancia estomática, del potencial hídrico xilemático, del potencial osmótico de las acículas, de la tasa neta de fotosíntesis y de la señal isotópica δ13C en los tejidos. Las variables ecofisiológicas se relacionaron con la humedad del suelo, la temperatura y la humedad relativa (HR) del aire, el potencial hídrico atmosférico y el déficit de presión de vapor. Figura 13. Patrón característico de los cambios estacionales (desde la primavera hasta el siguiente invierno pasando por el periodo de sequía estival) en la humedad del suelo y en la sequedad del aire (déficit de presión de vapor), en dos posiciones del gradiente altitudinal en el pinsapar de Yunquera. El ejemplo corresponde a los valores observados en el periodo mayo-diciembre de 2004. B A Figura 14. La evolución estacional en la disponibilidad hídrica, representada en la figura anterior, se manifiesta en fuertes variaciones en el balance hídrico de los árboles, según indican el potencial hídrico xilemático de las ramas (A) y la conductancia estomática de las acículas (B) medidos al amanecer en pinsapos a dos altitudes en el pinsapar de Yunquera. El potencial xilemático se interpreta como la tensión de succión que ha de ejercer el árbol para poder seguir extrayendo agua del suelo (más fuerza de succión mientras más negativos sean los valores de potencial). Valores elevados de conductancia estomática indica que los estomas están muy abiertos y las tasas de transpiración son altas (ausencia de estrés hídrico). A principios del mes de julio, el estrés hídrico fuerza a los árboles al cierre estomático para minimizar la pérdida de agua por transpiración, a pesar de la reducción que ello supone para su capacidad fotosintética. Valores correspondientes al periodo mayo-diciembre de 2004. [108] 6. La Ecofisiología del pinsapo seguir, por tanto, extrayendo agua del suelo en condiciones de baja humedad edáfica en las que el pinsapo ya no puede hacerlo. Por tanto, el temprano cierre estomático que experimenta el pinsapo a inicios del verano, reduce sensiblemente su capacidad de fijación de carbono durante el estiaje. Además, hemos verificado que el pinsapo no tiene capacidad de ajuste osmótico del potencial hídrico, a diferencia de lo que hacen otras tras plantas que, variando la concentración de solutos en sus células, pueden modificar su potencial osmótico y regular su potencial hídrico de manera más fina, adaptándolo a la disponibilidad de agua en el suelo. Además, como ya se comentó, el pinsapo no parece tener capacidad de modificar sustancialmente su eficiencia intrínseca de uso de agua en respuesta a la sequía. Los efectos del estrés hídrico son más acusados en los individuos situados a menor altitud, en localidades más cálidas y con menor precipitación, sin que existan indicios de adaptación local o mayor tolerancia en individuos de zonas xéricas frente a los de zonas más mésicas en periodos de intensa sequía. Todos estos resultados permiten prever que los procesos de competencia interespecífica determinarán un progresivo retroceso de estas poblaciones en zonas de altitud media y baja, en favor de especies mejor adaptadas; fundamentalmente del género Quercus y Pinus. En un escenario futuro de mayor aridez es previsible un agravamiento de los procesos de mortalidad, ataques por patógenos y extinción local de esta especie a causa de su baja tolerancia a la sequía. Los datos indican que los rasgos ecofisiológicos de Abies pinsapo, en relación a su respuesta al estrés hídrico, no son los característicos de una especie de carácter mediterráneo, sino que se asemejan más a los que muestran la mayor parte de coníferas propias de regiones más templadas. Estos datos confirman que el pinsapo, también en estado adulto y en situaciones de campo, presenta una estrategia de evitación temprana del estrés hídrico en el momento en que el árbol percibe un grado de estrés aún de escasa intensidad. Así, los pinsapos proceden a un rápido cierre estomático cuando los potenciales hídricos en las ramas son aún poco negativos, por encima de -1 MPa (Fig. 14), y cuando los valores de humedad edáfica son todavía relativamente altos, por encima del 10% (Fig. 13). Sin embargo, el patrón estacional de las variables de estado hídrico es típicamente mediterráneo, con máximos de conductancia estomática en primavera y cierre estomático en verano, y descenso del potencial hídrico xilemático al amanecer de forma paralela a la desecación del suelo. En condiciones de severa sequía, hemos comprobado que el pinsapo no puede superar potenciales xilemáticos de más de -1.8 a -2 MPa, en el mejor de los casos. Estos son valores mucho menos negativos que los que logran alcanzar especies mediterráneas como la encina, el quejigo, y los pinos carrasco y negral, que compiten con el pinsapo en su área de distribución. Estas especies, mejor adaptadas a la sequía, pueden Agradecimientos. Este trabajo fue posible gracias a diversos contratos y proyectos de investigación con financiación de la Junta de Andalucía (Consejerías de Medio Ambiente, y de Ciencia, Innovación y Empresa), y del Ministerio de Educación y Ciencia. Asimismo, queremos hacer constar el decisivo apoyo y las facilidades suministradas por el personal técnico (J.B. López Quintanilla, R. Haro) y la guardería (Andrés Madrid y otros) del Parque Natural de la Sierra de las Nieves. [109] Los Pinsapares en Andalucía: Conservación y Sostenibilidad [110]
