Esqueletos y caparazones

UNIVERSITAS
enciclopedia temática
Volumen IX, fascículo 134
Director: Juan Salvat
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Secretario de redacción: Vicente García Pitarch
Compaginación: José Luis Gutiérrez
© 1971 Salvat Editores, S.A. Barcelona.
Con la colaboración original de especialistas de todo el mundo.
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(Universidad de París), Lucien Chambadal (Universidad de París),
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Esqueletos y caparazones
Rafael Jordana
Un breve recorrido por los distintos sistemas de
soporte y protección del cuerpo de los seres vivos
muestra tales variedades que ponen de manifiesto la
enorme cantidad de recursos de la naturaleza.
La gran multiplicidad de soluciones a un mismo
problema da una idea de la variabilidad y capacidad de
adaptación de los tejidos tegumentarios o de algunas
células especializadas en la producción de elementos
de sostén.
En el lenguaje normal se hace una distinción en la
utilización de los términos esqueleto y caparazón según se refieran a unos animales u otros. Así, puede definirse el esqueleto como el armazón o soporte del
cuerpo de los animales vertebrados o el conjunto de
piezas rígidas y duras que protegen o sirven de sostén
al cuerpo de los invertebrados. Siempre que hablamos
de esqueleto nos referimos a un conjunto de piezas independientes que entran en contacto unas con otras
por medio de articulaciones.
Cuando nos referimos a las envolturas rígidas y
duras formadas por una sola pieza que protege todo
o parte del cuerpo de un determinado animal, hablamos
de caparazón.
En general los caparazones y esqueletos tienen
siempre la misma función primaria: proteger y/o servir de soporte al cuerpo de los animales. Pero esta función no es la única, sino que hay una serie de consecuencias importantes que se derivan de poseer determinados tipos de esqueleto. Así, el vuelo sólo es
posible si se posee un soporte adecuado, aunque animales con esqueletos distintos y órganos con un origen embrionario diverso consiguen igualmente volar.
El desplazamiento con el cuerpo separado del suelo
también se realiza gracias a un esqueleto adecuado.
Numerosos grupos animales poseen caparazones o esqueletos
cuya misión es, respectivamente, proteger y mantener
erguido el animal. En muchos casos, el caparazón desempeña
ambos papeles, como ocurre en animales como los crustáceos.
En la foto, los llamativos cangrejos de las islas Galápagos.
La clasificación de los esqueletos y caparazones
que se da a continuación no responde a una identidad
de origen, sino que los agrupa sólo por su forma:
1. Cápsulas de secreción: son características de los
protozoos.
2. Endosqueletos: son de este tipo el esqueleto es
picular de las esponjas y el esqueleto interno de
los cordados.
3. Exosqueletos: se incluyen en este apartado el
exosqueleto de los insectos, miriápodos y arácni
dos ; los caparazones de los crustáceos, trilobites
y merostomas; los caparazones de los moluscos,
y los exosqueletos de los equinodermos.
4. Esqueletos hidrostáticos: son propios de los ané
lidos.
Las cápsulas de los protozoos
Existe una gran variedad de protozoos con una
forma definida gracias a la posesión de un revestimiento externo muy variado y, en ocasiones, de extraordinaria belleza. Así, en el género Arcella, el cuerpo celular está protegido por un escudo formado por
una sustancia que se llama tectina, segregada por el
animal. En otros, la tectina sirve como cemento de
unión de las partículas externas que capta la célula.
Otros protozoos, como los foraminíferos, poseen unos
caparazones calcáreos con una o varias cavidades; las
distintas cámaras pueden disponerse en forma de hélice, cuya forma • recuerda la del caparazón del Nautilus.
Como caso de extrema complejidad, cabe citar
los caparazones de los radiolarios. Éstos poseen un esqueleto silíceo o de sulfato de estroncio, y sus placas
y espículas forman complicados y bellos dibujos que
sirven para su clasificación.
Debido a que estos animales unicelulares viven en
el agua y necesitan realizar un continuo intercambio
con el medio, estas cápsulas están perforadas y por
los orificios se emiten pseudópodos que se utilizan
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En las fotografías de la izquierda puede apreciarse la gran
variedad de formas de cápsulas que presentan los protozoos.
Arriba, típicos caparazones helicoidales de foraminíferos.
Abajo, una mezcla abigarrada de caparazones de radio/arios.
Ambos tipos de protozoos son planctónicos y ambos emiten
pseudópodos a través de orificios de su caparazón.
para la captura de las presas. Una vez muertos los
protozoos, sus esqueletos forman extensas capas de
sedimentos, en el fondo de los océanos; son las llamadas tierras de diatomeas, de foraminíferos, etc.
Formaciones esqueléticas de
esponjas y cnidarios
Las esponjas son metazoos elementales en los que
se da una asociación celular, pero sin formar tejidos.
Por ello no cabe esperar que un tejido organizado
produzca un sistema de sostén. Unas células especializadas, los escleroblastos, producen las unidades elementales del esqueleto, llamadas espículas, que pueden ser calcáreas o silíceas. Las espículas pueden
unirse unas con otras formando el armazón o endosqueleto de la esponja. Algunas esponjas no poseen espículas, sino una sustancia córnea, la espongina, que
forma una red con la misma función de soporte.
Las espículas tienen forma de una acícula con dos,
tres o cuatro puntas. Hay también pequeñas espículas de formas diversas que se llaman microscleras.
En muchos casos la asociación de unas espículas
con otras da lugar a un esqueleto coherente, de forma
determinada y gran belleza, como ocurre con el género Euplectella. Esta esponja posee un simbolismo relacionado con el matrimonio en algunos pueblos del
Pacífico, dado que en su interior vive hasta su muerte
una pareja de camarones que entraron en un momento
en que el único orificio de la esponja, llamado ósculo,
estaba abierto. Al crecer la esponja, el esqueleto
llega a cerrar el ósculo con una placa perforada, y
entonces es imposible a los camarones abandonar el
interior de la esponja.
En el grupo zoológico de Iso cnidarios, al que
pertenecen medusas, actinias y pólipos, el esqueleto es
segregado por el ectodermo. Los hidrocoralarios forman unas estructuras coloniales más o menos arborescentes, constituidas por pólipos distintos y envueltos todos ellos por una cubierta calcárea. En la colonia
hay comunicación de unos individuos con otros, y, en
muchos casos, una división de funciones: unos individuos se encargan de la nutrición de la colonia, otros
de la defensa, otros de la reproducción, etc.
Los octocoralarios coloniales dan origen al coral
comercial que, trabajado o virgen, alcanza un gran
270
precio en el mercado. El esqueleto puede ser córneo
(como el de las gorgonias) o calcáreo. Los esqueletos
son tubulares o axiales y no parece existir límite al
número de formas posibles. Las colonias pueden ser
masivas o arborescentes, formando plumas o abanicos, etc.
Por proliferación de individuos en la superficie de
la colonia, en donde el soporte está constituido por el
esqueleto de los pólipos muertos, pueden llegar a producir grandes cantidades marinas que constituyen
atolones y arrecifes coralinos.
Esqueletos hidrostáticos
Un gran número de animales, llamados vulgarmente gusanos, como los platelmintos, nematelmintos, nematodos, rotíferos, nemertinos, anélidos, etc.,
no tienen formaciones esqueléticas propiamente dichas ( no incluimos dentro del término esqueleto a los
tubos de protección que segregan algunos). Aunque
no poseen esqueleto, estos animales tienen una forma
definida del cuerpo y pueden realizar actividades
como excavar galerías, enterrarse en el suelo, etc.
Esto es posible gracias a los líquidos internos turgentes, que sufren un aumento de presión debido a la contracción de sus músculos somáticos. Se trata, pues,
de un esqueleto hidrostático.
Animales con concha
La concha es una estructura típica de los moluscos. Todo el mundo conoce las conchas de los mejillones o de las ostras, que sirven para proteger al individuo de los agentes ambientales adversos y de los
predadores.
La concha se forma debido a una secreción del
manto (pliegue cutáneo especializado), y su desarrollo
es continuo durante la vida del molusco. La concha está formada por una capa caliza pigmentada, debajo de
la cual se halla el ostracum, constituido por prismas
de calcita o aragonito orientados perpendicularmente
a la superficie exterior de la concha; debajo del ostracum muchos moluscos tienen una estructura formada
por nácar, de color e iridiscencia característicos.
En cada grupo de moluscos la concha adopta formas distintas. Así, los poliplacóforos, como Chitan,
tienen placas imbricadas; los gasterópodos, como Helix, tienen una sola concha enrollada en espiral; los
escafópodos, como Dentalium, la tienen sin enrollar
y en forma de colmillo; los bivalvos, como las ostras,
tienen la concha formada por dos valvas articuladas,
que pueden abrirse y cerrarse. Debido a la posesión
de la concha, muchos moluscos pueden evitar la dese-
Las esponjas poseen un esqueleto peculiar, formado unas
veces (arriba) por espículas, pequeñas piezas rígidas, libres
o soldadas entre sí, y otras (centro) por espongina, que es
una sustancia córnea y elástica. Entre los cnidarios, en
cambio, es frecuente la presencia de un exosqueleto
calcáreo de gran consistencia que alberga un número muy
elevado de individuos; tal es el caso de Tubipora musica
(abajo), coral del Pacífico e Índico, cuyas formaciones
esqueléticas se disponen como los tubos de un órgano.
271
cación cuando están obligados a pasar mucho tiempo
fuera del agua, como les ocurre durante la bajamar
a los moluscos que viven en la zona intertidal.
En algunos moluscos lamelibranquios, provistos
de dos valvas, los cuerpos extraños en contacto con
el manto son recubiertos por capas concéntricas de
conquiolina y calcita segregadas por el manto, formándose así las perlas, tan apreciadas en joyería.
En los cefalópodos (pulpos, calamares, etc.) la concha es interna; en ella hay una zona constituida por
cámaras llenas de gas separadas unas de otras por
septos calcáreos, que disminuyen la densidad relativa
del animal en el agua. La concha adquiere formas muy
diversas según el grupo de cefalópodos de que se trate, desde la concha de Nautilus, con grandes cámaras
y enrollada en espiral, hasta la delicada pluma del
calamar en la que no existen cámaras de aire.
En los cefalópodos, los ganglios nerviosos se reúnen en una sola masa, el cerebro, rodeada de un conjunto de cartílagos que forman la cápsula craneal,
considerada como un endosqueleto cartilaginoso.
El exosqueleto de los artrópodos
Al grupo de los artrópodos pertenecen los trilobites, los crustáceos, los arácnidos, los miriápodos y
Gracias a la concha que poseen, muchos moluscos pueden
proteger sus blandos cuerpos de los predadores. Además,
esta concha evita la desecación del animal; tal es el caso
del mejillón, un molusco bivalvo, que cierra sus valvas
durante la bajamar para resistir así a la desecación.
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los insectos, y son en total más de un millón de especies. A primera vista pueden parecer un grupo heterogéneo; sin embargo, todos responden al mismo tipo
morfológico, pues tienen un exosqueleto quitinoso
más o menos esdurecido segregado por las células
de la epidermis.
La quitina es una sustancia orgánica del grupo de
los polisacáridos que en la cutícula se asocia con una
proteína, la artropodina, alternándose en capas.
La cutícula puede considerarse formada por la
epicutícula —capa más externa no quitinosa—, la exocutícula y la endocutícula. En los crustáceos, esta última
está impregnada de sales cálcicas y por su enorme rigidez y dureza se la denomina caparazón.
La cutícula reviste el exterior del animal y forma
el exosqueleto, que tiene una doble finalidad: protección y soporte de inserción de los músculos que permiten el movimiento. También reviste los epitelios de
origen ectodérmico, por lo que recubre una parte de las
cavidades naturales, como el intestino anterior (estomodeo) y posteriormente (proctodeo), las cavidades
del aparato respiratorio (tráqueas) y los canalículos
excretores de las glándulas.
Los artrópodos son los animales que mejor han
conseguido adaptarse a los distintos tipos de medios.
Se encuentran representados en el medio acuático
(crustáceos y merostomas), han conquistado el medio
terrestre como ningún otro animal y han llegado a
vivir en medios desérticos gracias a su enorme protección a la evaporación del agua; e incluso, debido a la
presencia de estructuras rígidas, han podido desarrollar alas, conquistando de este modo el medio aéreo.
La presencia de exosqueleto impediría una gran
cantidad de actividades, si no fuera por la metamerización del cuerpo en segmentos. Cada segmento está
constituido por una pieza rígida en posición dorsal
(tergo), otras en posición ventral (esterno) y la pleura
uniendo ambas piezas. Cada uno de los segmentos
tiene primariamente un par de apéndices multiarticulados.
Las uniones de un segmento con otro, o de un
artejo de la pata con el siguiente, se verifican por un
adelgazamiento de la cutícula que, en la articulación,
sólo es de quitina y, por lo tanto, flexible. Estas articulaciones permiten el movimiento de los apéndices en
todas las direcciones.
El número de apéndices destinados a la locomoción
varía en los distintos grupos de artrópodos; así los
insectos poseen tres pares, los miriápodos un par en
cada segmento, los arácnidos cuatro pares, y los crustáceos un número variable. Los apéndices de los segmentos anteriores se transforman y sirven para la
captura y trituración de los alimentos, como las piezas
masticadoras de los crustáceos e insectos; frecuentemente los apéndices de los segmentos posteriores
(abdominales) desaparecen. En estos animales, y como
consecuencia de poseer exosqueleto, desaparecen las
capas musculares cutáneas continuas y aparecen haces
musculares individualizados responsables de movimientos determinados: levantamiento del abdomen,
flexión y extensión, etc. Estos músculos se insertan en
unos salientes internos del exosqueleto, que se llaman
apodemos, los cuales pueden soldarse unos con otros
formando unas piezas esqueléticas internas que reciben nombres distintos en cada grupo.
Debido a la reclusión del animal en el interior de
su caparazón, el crecimiento no puede ser continuo y
se torna cíclico, realizándose por medio de mudas
periódicas. Este proceso se desencadena por estímulos
diversos que ponen en marcha una compleja regulación hormonal. Por poseer exosqueleto, el crecimiento
periódico es posible hasta un tamaño crítico máximo,
debido a que el aumento en el tamaño del individuo
no guarda la proporción con el aumento de la longitud,
superficie y volumen.
Los insectos poseen un exosqueleto rígido formado por piezas
articuladas entre sí. La rigidez de este armazón impediría el
crecimiento, si no fuera por la facultad que poseen de realizar
mudas periódicamente. En las fotos se aprecian dos
momentos consecutivos de la muda de un saltamontes.
Equinodermos
Entre los invertebrados, hay todavía otro tipo de
exosqueleto de origen cutáneo, formado por placas o
espículas, característico de los equinodermos (erizos,
estrellas de mar, etc.). Bajo su epitelio existen unas
células formadoras de esqueleto (los escleroblastos),
que producen las placas o espículas que revisten todo
el animal. Entre las placas quedan orificios que permiten el paso de los pies ambulacrales responsables
del movimiento. En los ofiuros (que poseen brazos con
movimientos serpentiformes), las piezas calcificadas
(llamadas vértebras) que constituyen el esqueleto
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están articuladas unas con otras y presentan superficies de inserción para los músculos intervertebrales.
El esqueleto de los erizos de mar forma un conjunto
sólido y compacto sin posibilidad de articulación. Los
erizos poseen púas móviles articuladas con las placas.
Los esqueletos de los equinodermos son muy variados
y, debido a su aspecto radiado, forman complicados y
bellos dibujos.
Los vertebrados han desarrollado un tipo característico de
esqueleto, cuya estructura básica se conserva en todos ellos.
En el dibujo se han representado ejemplares distintos de
esqueletos de vertebrados, señalando los que constituyen
rasgos fundamentales de su estructura. Obsérvense, en
especial, las variaciones que muestran las extremidades.
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Una solución distinta
Hemos visto cómo en los distintos grupos zoológicos del mundo invertebrado aparecen esqueletos
y caparazones casi siempre externos, que sirven fundamentalmente para proteger al individuo de otros
predadores o del medio en que viven.
En los vertebrados aparece un tipo distinto de
esqueleto, constituido por un armazón interno y
articulado, cuya finalidad principal es servir de
soporte al individuo. Básicamente, el endosqueleto
está formado por un eje vertebral en posición dorsal,
el cráneo y las extremidades.
La columna vertebral es un eje segmentado,
formado por unas piezas óseas llamadas vértebras.
Del cuerpo vertebral parten dos arcos, uno dorsal,
que forma un tubo protector del cordón nervioso dorsal (médula espinal), y otro ventral, que en la región
del tronco sirve como soporte a las costillas y en la
región caudal forma un tubo protector de vasos
sanguíneos.
El cráneo es una cápsula protectora del cerebro.
Originariamente, en los vertebrados primitivos, cabe
distinguir el neurocráneo, cápsula protectora del cerebro, y el esplacnocráneo, relacionado principalmente
con las funciones de nutrición. En general, neurocráneo y esplacnocráneo están íntimamente relacionados,
formando un todo único, pues la mandíbula inferior
queda articulada con la superior. En los mamíferos
esta articulación es distinta de la de los otros grupos
de vertebrados, (peces, anfibios, reptiles y aves).
Las extremidades de los vertebrados superiores
pueden considerarse derivadas de las aletas de los peces.
La aparición del miembro pentadáctilo (llamado quiridio) ha permitido ocupar hábitats terrestres y aéreos
y, por tanto, adaptarse a todos los tipos de medios vitales, por modificación del mismo tipo de miembro.
En algunos vertebrados encontramos exosqueletos juntamente con endosqueletos, como ocurre en las
tortugas (quelonios) en las que el caparazón está formado por una asociación de las vértebras dorsales
y costillas, con placas óseas, hallándose recubierto todo por las placas córneas de origen epidérmico. De la
misma manera, el caparazón ventral está formado
por la clavículas y costillas abdominales. Queda de esta
manera una caja que sirve eficazmente para la protección del animal.
El esqueleto interno es una solución que permite
el crecimiento continuo, una mayor movilidad y, sobre
todo, el aumento de tamaño y una adecuada protección de los órganos internos.
Esta breve descripción de las formaciones esqueléticas en los diversos animales muestra la gran cantidad de soluciones distintas a problemas semejantes.
Ademas del esqueleto interno, característico, algunos
vertebrados poseen formaciones exosqueléticas, cuya función
es defensiva. Tal es el caso del armadillo (arriba), con el
cuerpo cubierto de placas óseas que se puede arrollar, o el
de la tortuga (abajo), con su típico caparazón rígido.
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