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ÓRGANOS SENSORIALES FOTORRECEPTORES Fotorreceptores •Fotorrecepción ¾Sensibilidad a los fotones •Captación lumínica de diversas longitudes de onda (colores) •Captación de orientación de la luz -Plano de polarización -Origen de la fuente lumínica •Tipos y capacidades de ojos (órganos fotosensoriales) ¾Manchas pigmentarias fotosensoriales (oculares) •Captación de luminosidad •Captación de luminosidad + información direccional ¾Ojos con retinas •Formación de imágenes Organografía Microscópica 1 Fotorreceptores •Tipos y componentes de ojos ¾Manchas pigmentarias fotosensoriales •Células fotorreceptoras aisladas •Células pigmentarias Axón »Pueden presentar “cristalino” ¾Retinas •Células fotorreceptoras asociadas -Alojadas en una estructura epitelial (retina) •Células pigmentarias Nervio óptico Axón Fotorreceptores •Tipos de células sensoriales fotorreceptoras ¾Manchas pigmentarias fotosensoriales (oculares) •Células fotorreceptoras tipo neuroepitelial -Polo receptor con microvellosidades Ö rabdómero (tipo rabdomérico) -Polo basal con prolongación axónica ¾Retinas •Células fotorreceptoras tipo neuroepitelial / neuronas bipolares -Polo receptor con sistemas de membrana que alojan pigmentos fotosensibles »Protostomos: receptores rabdoméricos (con microvellosidades) »Cnidarios y Deuterostomos: receptores ciliados (cilio modificado) -Polo basal con prolongación axónica Organografía Microscópica 2 Fotorreceptores •Células fotorreceptoras ¾Receptores rabdoméricos •RABDOMÉRICO: polo receptor con orla de microvellosidades ¾Receptores ciliados •CILIAR: cilio modificado recubierto con microvellosidades o con discos membranosos ciliares CILIO RABDOMERO Tipo rabdomérico Tipo ciliado Fotorreceptores •Captación lumínica y discriminación de colores ¾Fotopigmentos: proteínas capaces de capturar la energía fotónica y transformarla en cambios bioquímicos -Células pigmentarias ÎMelanopsina -Células retinianas Î Rodopsina / yodopsinas •Colores Ö espectro de absorción de los pigmentos Espectro de absorción de las rodopsinas (yodopsinas) Organografía Microscópica Distribución de fotopigmentos y espectro de visión 3 Fotorreceptores •Fotopigmentos y transducción en células fotorreceptoras ¾Rodopsina: captura de energía fotónica H+ 11-cis-retinal + H2N-(CH2)4—OPSINA 11-cis-retinal=NH—OPSINA RODOPSINA Isomerización inducida por la luz (<10-2 s) OPSINA 11-trans-retinal=NH—OPSINA+ trans-retinal Disociación espontánea en oscuridad (<100 s) Metarrodopsina-II (rodopsina activada) Fotorreceptores •Fotopigmentos y transducción en células fotorreceptoras ¾Vertebrados - rodopsina: transducción mediada por canales iónicos para Na+ y Ca2+ dependientes de GMPc •La rodopsina se aloja en la membrana de discos ciliares -La rodopsina activada se une y activa a una proteína-G (transducina) »Cambio de GDP por GTP Ö activación de la fosfodiesterasaGMPc Ö destrucción de GMPc Ö cierre de los canales iónicos Luz Cilio de la célula fotorreceptora Organografía Microscópica 4 Fotorreceptores •Fotopigmentos y transducción en células fotorreceptoras ¾Vertebrados - rodopsina: transducción mediada por canales iónicos para Na+ y Ca2+ dependientes de GMPc • OSCURIDAD: -Canales abiertos Ö membrana despolarizada Ö sinapsis activa • LUZ: -Canales cerrados Ö membrana hiperpolarizada Ö sinapsis inhibida LUZ OSCURIDAD Membrana despolarizada Membrana hiperpolarizada SINAPSIS ACTIVA SINAPSIS INHIBIDA Fotorreceptores •Fotopigmentos y transducción en células fotorreceptoras ¾Invertebrados Rodopsina activada - rodopsina: transducción mediada por canales iónicos para Na+ y Ca2+ dependientes de inositol-3-fosfato (IP3) •La rodopsina se aloja en la membrana de microvellosidades -La rodopsina activada se une y activa a una proteína-G (transducina), lo cual induce la producción de IP3 IP3 Ca++ Na+ »El IP3 induce la apertura de los canales iónicos Organografía Microscópica 5 Fotorreceptores •Fotopigmentos y transducción en células fotorreceptoras ¾Invertebrados - rodopsina: transducción mediada por canales iónicos para Na+ y Ca2+ dependientes de IP3 •OSCURIDAD: -Canales cerrados Ö membrana hiperpolarizada Ö sinapsis inhibida •LUZ: -Canales abiertos Ö membrana despolarizada Ö sinapsis activa LUZ OSCURIDAD Membrana hiperpolarizada SINAPSIS INHIBIDA Membrana despolarizada SINAPSIS ACTIVA Fotorreceptores RETINAS ¾Epitelio fotosensorial con células fotorreceptoras y células pigmentarias •Tipos de retinas: ¾1) Por la forma: •Simple: plana •En copa: invaginada •Vesicular: con cámara, abierta o cerrada -Lente (cristalino) interno Organografía Microscópica 6 Fotorreceptores •Tipos de retinas ¾2) Según orientación del polo receptor de las células fotosensoriales respecto a la luz •Directa (evertida): la luz incide primero en el polo receptor •Invertida: la luz atraviesa el cuerpo celular antes de llegar al polo receptor Lu Células pigmentarias Células sensoriales z Polo receptor INVERTIDA Nervio óptico DIRECTA Fotorreceptores •Ojos con retina: componentes ¾Simples: sólo retina ¾Complejos: retina + órganos anejos •Medios transparentes y refractores -Corneolas / córnea •Medios de enfoque -Cristalino y músculos ciliares •Medios de ajuste de luminosidad -Iris (diafragma) •Sistemas de orientación -Músculos extrínsecos •Sistemas de protección -Membranas y párpados Organografía Microscópica Retina 7 Fotorreceptores Cél. pigmentarias •Tipos de ojos complejos ¾En copa •De invertebrados -Ocelos -Ojo compuesto de artrópodos •De Vertebrados -Ojos mediales (dorsales) ¾En Cél. sensoriales cámara •De invertebrados -Anélidos, Artrópodos y moluscos •De Vertebrados -Ojos laterales Ojos complejos Invertebrados Organografía Microscópica 8 Ojos de invertebrados •Ojos en copa ¾Ocelos Nervio óptico (ojos simples) •Retina en copa, directa o invertida -Receptores rabdoméricos »Rabdómeros agrupados Ö RABDOMA -Células pigmentarias (tapetum) •Corneola Ö epitelio transparente -Células epidérmicas con polo apical refringente •Cristalino extracelular -Secreción del epitelio corneal Ojo medio de arácnido (retina invertida) Ojos de invertebrados •Ojos en copa ¾Ojo compuesto artrópodos •Retina directa formada por unidades repetidas: OMATIDIOS -Formados por células sensoriales (retinulares) con rabdómeros agrupados (=rabdomas), células pigmentarias y estructuras anejas (corneolas y conos cristalinos) Corneolas Retina Nervio óptico Superficie de ojo compuesto (SEM) Organografía Microscópica Rabdoma Células pigmentarias 9 Ojos de invertebrados •Ojo compuesto artrópodos ¾Omatidio Retin a ext erna •Elemento sensorial Î células retinulares rabdoméricas -Rabdoma = ensamblaje de los rabdómeros •Elementos anejos -Corneola transparente -Cono cristalino -Células pigmentarias CL Rabdoma CT OMATIDIOS Ojos de invertebrados •Omatidio: componentes de la retina ¾Elementos anejos •Corneola transparente -Células corneales •Cono cristalino -Células de Semper (parietales) ¾Células 1 retinulares rabdoméricas •Rabdoma: ensamblaje de los rabdómeros ¾Células pigmentarias •Primarias o distales (1) •Secundarias o proximales (2) •Membrana limitante 2 -Separa el epitelio sensorial del conjuntivo »Perforada por los axones de las células retinulares Organografía Microscópica 10 Ojos de invertebrados •Omatidio ¾Células sensoriales rabdoméricas •Rabdómero -Diferenciación del polo apical de la célula formada por numerosas microvellosidades »En Drosophila ≈60,000 por célula, cada una de 1–2 μm de longitud y 50 nm de diámetro CT de rabdómero de Drosophila (TEM) •Rabdoma -Asociación de rabdómeros de distintas células sensoriales Omatidio disociado de Drosophila, mostrando el rabdoma (marcado con GFP) CT de rabdoma de Drosophila (TEM) Ojos de invertebrados •Omatidio ¾Tipos de rabdoma •Abierto -Rabdómeros individuales »Con espacio inter-rabdomérico »Adaptados a visión diurna CT Rabdoma abierto de Drosophila (TEM) •Cerrado -Rabdómeros fusionados (1 - 8) »Adaptados a visión nocturna Rabdoma cerrado de Apis melifera (TEM) Organografía Microscópica 11 Ojos de invertebrados •Tipos de omatidios ¾Según el cono cristalino Corneola •EUCÓNICOS Î cono intracelular •EXO(SEUDO)CÓNICO Î cono extracelular •ACÓNICO Î sin cono; sólo células de Semper ¾Según la extensión de las células pigmentarias •Estados intercambiables: -SUPERPOSICIÓN: sólo cubren la parte distal »Adaptación a la visión nocturna -APOSICIÓN: cubren todo el omatido, incluyendo el rabdoma »Adaptación a visión diurna Ojos de invertebrados •Ojos en cámara de invertebrados ¾Ojos en cámara de anélidos, moluscos y artrópodos ¾Ojo de cefalópodos •Cámara con cristalino interno, fijo o móvil •Retina rabdomérica, directa o invertida Córnea Cristalino Retina Nervio óptico Ojo de Pecten (retina invertida) Organografía Microscópica Ojo de poliqueto (retina directa) 12 Ojos de invertebrados •Ojos en cámara ¾Ojo lateral de Onicóforo (artrópodo) •Retina directa -Células retinulares rabdoméricas »Rabdomas -Tapetum »Células pigmentarias •Córnea -Células corneales epidérmicas con cutícula transparente -Células subcorneales •Cristalino: secreción extracelular Cristalino Retina directa Ojos de invertebrados •Ojo en cámara de cefalópodo ¾Globo ocular móvil •Retina directa rabdomérica, de origen epitelial •Cristalino móvil •Cámara posterior conjuntiva (vítreo) •Cámara anterior acuosa •Iris Organografía Microscópica 13 Ojos de invertebrados •Ojo en cámara de cefalópodo ¾Globo ocular móvil •Iris Párpados -Músculo y membranas plateadas •Poro corneal •Córnea •Cámara anterior (acuosa) •Cristalino móvil Cámara posterior (Vítreo) -Procesos ciliares (músculo) •Cámara posterior (vítreo) •Retina directa M. lim. ext. • Cartílagos intrínsecos (condroide) • Esclerótica conjuntiva • Cápsula cartilaginosa (condroide) • Músculos oculares extrínsecos Lóbulo óptico Ojos de invertebrados •Ojo en cámara de cefalópodo ¾Retina directa rabdomérica •Membrana limitante interna (vítrea) -Limita con el tejido conjuntivo del vítreo -Aloja los rabdomas •Capa pigmentaria externa -Cuerpos de las células pigmentarias RETINA •Capa pigmentaria interna •Capa de los bastones •Membrana limitante externa •Capa de los somas de las células retinianas ¾Lóbulo óptico •Somas de neuronas ganglionares Organografía Microscópica 14 Ojos complejos Vertebrados Ojos de vertebrados •Ojos laterales ¾En cámara – globo ocular ¾Retina invertida de origen neural •A partir del suelo del diencéfalo ¾Fotorreceptores ciliados CT a nivel diencefálico •Ojos mediales (parietales) ¾En cúpula ¾Retina directa o invertida de origen neural •A partir del techo del diencéfalo ¾Fotorreceptores Organografía Microscópica ciliados CL del encéfalo 15 Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados ¾Globo ocular •Retina invertida -Fotorreceptores ciliados: conos y bastones »Bastones: rodopsina »Conos: yodopsinas ¾Múltiples órganos anejos Hueso Tejido adiposo Ojo lateral de vertebrados •Globo ocular – componentes principales ¾Córnea (epidermis transparente) anterior – humor acuoso ¾Iris (muscular y pigmentado) ¾Cámara posterior – humor acuoso ¾Cristalino, móvil o deformable • Anclado a las fibras de Zinn ¾Cuerpo y músculo ciliar ¾Cuerpo vítreo (tejido conjuntivo) ¾Retina: ¾Cámara •Retina sensorial -Origina el nervio óptico •Retina pigmentaria ¾Coroides (úvea, conjuntivo laxo vascularizado) (conjuntivo denso) ¾Vascularización ¾Esclerótica Organografía Microscópica 16 Ojo lateral de vertebrados •Globo ocular – componentes principales Conjuntiva Esclerótica Epidermis Coroides (úvea) Párpado Cápsula de Tenon Ora serrata Cuerpo ciliar Iris Mácula lútea Cuerpo vítreo Córnea Cámara anterior RETINA NERVIO ÓPTICO Cámara posterior Cristalino Papila óptica Glándulas tarsales (de Meibonio) Músculos oculares Ojo lateral de vertebrados •Globo ocular – origen ontogénico ¾Origen neural: •Retina sensorial - nervio óptico •Retina pigmentaria ¾Origen epiblástico: •Córnea: epitelio corneal •Cristalino ¾Origen mesodérmico: •Coroides •Esclerótica y estroma corneal •Cámaras anterior y posterior (humor acuoso) •Cuerpo vítreo •Vascularización ¾Origen Organografía Microscópica múltiple: iris, cuerpo y músculo ciliar 17 Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados - desarrollo ontogénico-I ¾A partir del tubo neural (suelo del diencéfalo) •Vesícula óptica Ö retina •Tallo óptico Ö nervio óptico ¾A partir del epiblasto •Placoda cristalina Ö cristalino •Córnea (epitelio externo) ¾Del mesodermo Ö túnicas conjuntivas y músculos oculares Mesénquima VESÍCULA ÓPTICA Epiblasto Receso del III ventrículo Tejido nervioso Placoda cristalina Tallo óptico Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados – desarrollo ontogénico-I ¾Invaginación de la vesícula óptica y de la placoda cristalina Retina Vesícula óptica Placoda cristalina Vesícula cristalina Fisura coroidal Tallo óptico Pared del diencéfalo Organografía Microscópica 18 Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados – desarrollo ontogénico-II ¾Formación de la retina a partir de la invaginación de la vesícula óptica •Cara externa Ö retina pigmentaria (RP) •Cara interna Ö retina sensorial (RO) Ora serrata: zona estriada que marca el límite entre ambas retinas Tallo óptico ORA SERRATA Vista frontal de la retina Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados – desarrollo ontogénico-III ¾Los párpados (P) • Repliegues del epiblasto y mesénquima ¾La córnea • Del epiblasto Ö epitelio corneal • Del mesénquima Ö estroma corneal cristalino Ö invaginación de la vesícula cristalina, que forma: • Epitelio anterior, simple • Epitelio posterior Ö fibras del cristalino ¾El ¾Engrosamiento ¾Formación de la retina sensorial (RO) del cuerpo vítreo (V) • Mesénquima Ö humor vítreo Organografía Microscópica 19 Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados – desarrollo ontogénico-IV ¾Cámara anterior Ö humor acuoso • A partir del mesénquima, entre la córnea y el cristalino ¾Iris •Retinas ciliar e irídea Ora serrata -Proyección de la parte anterior de la retina pigmentaria (RP) »Cubre la parte posterior de iris ¾ Humor vítreo Cuerpo ciliar -Origen mixto: mesodérmico y de células de las crestas neurales ¾Cámara posterior Ö humor acuoso • A partir del mesénquima, entre el cuerpo ciliar y el cristalino Ojo lateral de vertebrados •Ojo lateral de vertebrados – desarrollo ontogénico-V ¾La conjuntiva • Mucosa, continuación del tegumento ¾Túnicas conjuntivas del globo ocular (a partir del mesénquima) •Esclerótica (S) •Coroides (Ch) ¾Iris • Parte posterior -Retina ciliar (no pigmentada) -Retina irídea (pigmentada) • Parte anterior -Proyección de la coroides Organografía Microscópica parte anterior de la retina pigmentaria 20 Ojo lateral de vertebrados Globo ocular – histología de la retina •Retina sensorial ¾Tejido nervioso •Capas de sustancia gris y blanca •Aloja a las células fotorreceptoras (neuronas) -Bastones -Conos •Retina pigmentaria ¾Epitelio pigmentario fagocítico RETINA Mácula lútea •Apuesta a la coroides •Diferenciaciones regionales de la retina ¾Mácula lútea ¾Papila óptica Interior Papila óptica Ojo lateral de vertebrados Retina - histología •Retina sensorial – tejido nervioso ¾Membrana limitante interna ¾Sustancia blanca ¾Capa ganglionar ¾Plexiforme interna ¾Granular interna ¾Plexiforme externa ¾Granular externa Sentido de la luz Interior Vítreo -Membrana limitante externa ¾Capa de los conos y bastones •Retina pigmentaria •Limita con la coroides (conjuntivo) Organografía Microscópica Coroides Esclerótica Exterior 21 Ojo lateral de vertebrados Retina – histología •Retina sensorial: capas de sustancia gris y blanca Exterior I. Retina pigmentaria II. Conos y bastones Sentido de la luz IV. Granular externa (somas cél. fotorreceptoras) V. Plexiforme externa VI. granular interna (neuronas bipolares) VII. Plexiforme interna Células de Muller (glía) Humor vítreo Retina sensorial III. Membr. limitante externa VIII. Ganglionar IX. Sust. blanca: f. nerviosas X. Membr. limitante interna Interior Ojo lateral de vertebrados Retina sensorial •Fotorreceptores ¾Bastones Capas de la retina • Visión B/N (rodopsina) I. Retina pigmentaria ¾Conos • Visión color (yodopsinas) II. Conos y bastones •Neuronas ¾Horizontales • Sinapsis inhibidoras ¾Bipolares • De los conos • De los bastones III. Membr. limitante externa IV. Granular externa V. Plexiforme externa VI. granular interna (neuronas bipolares) VII. Plexiforme interna ¾Amacrinas • Difusión de la señal VIII. Ganglionar ¾Ganglionares • Fibras al nervio óptico IX. Sust. blanca Organografía Microscópica X. Membr. limitante interna 22 Ojo lateral de vertebrados Retina sensorial •Fotorreceptores: Capas de la retina ¾Segmento externo (conos / bastones) •Polo receptor II. Conos y bastones -Cilio modificado con discos membranosos ¾Segmento interno • Citoplasma rico en orgánulos y gotas lipídicas III. Membrana limitante externa ¾ Fibra externa IV. Granular externa (somas de los conos y bastones) ¾Soma • Núcleo y pericarion ¾Fibra interna ¾Botón sináptico • Con cintas sinápticas V. Plexiforme externa Bastón Cono Ojo lateral de vertebrados Retina sensorial - fotorreceptores ¾Segmento externo: cilio modificado •Con numerosos discos membranosos apilados -Pigmentos visuales en la membrana discal -Los discos membranosos están en continua renovación •Cuerpo basal y raíces ciliares en la unión con el segmento interno Discos membranosos del segmento externo ciliar Organografía Microscópica Segmento externo de cono (TEM) Discos Membrana plasmática 23 Ojo lateral de vertebrados Retina sensorial - fotorreceptores •Botón sináptico ¾Con Botón sináptico hendidura que aloja sinapsis con: •Axones y dendritas de neuronas horizontales (HC) •Dendritas de neuronas bipolares rb »Bastones: sinapsis con dendritas de varias neuronas bipolares »Conos: sinapsis con dendritas de una única neurona bipolar ¾Las sinapsis sensoriales (en las que el fotorreceptor es el elemento presináptico) presentan cinta (barra) sináptica -Barra electrodensa perpendicular a la membrana Ojo lateral de vertebrados •Retina: diferenciaciones regionales ¾Mácula lútea (fóvea): zona de mayor agudeza visual •Área adelgazada de la retina donde las capas internas de la retina sensorial se apartan •Los bastones y conos quedan más superficiales y más concentrados ¾Papila óptica (punto ciego): zona sin fotorreceptores •Salida de las fibras del nervio óptico •Entrada de los vasos sanguíneos a la retina Organografía Microscópica 24 Ojo lateral de vertebrados Retina pigmentaria y coroides Capilar Melanocito sanguíneo •Coroides: ¾Tejido conjuntivo laxo, muy vascularizado y pigmentado •Membrana de Bruch (vítrea): ¾Capa de tejido conjuntivo elástico basal de la retina ¾Membrana •Retina pigmentaria: ¾Epitelio simple cúbico pigmentario y fagocítico • Polo apical desflecado Ö prolongaciones de las células pigmentarias entre las terminaciones de los conos y bastones -Las células pigmentarias fagocitan porciones desprendidas de los extremos de los conos y bastones »Contribuyen a la renovación del segmento externo Ojo lateral de vertebrados •Retina: aspecto comparados ¾Variaciones en los fotorreceptores •Segmento externo (conos, bastones) -Sencillos o dobles -Tipos de pigmentos visuales »Modificación del espectro visible •Segmento interno -Gotas lipídicas: “elipsoides”, “paraboloides” Pez Anfibio Reptil Ave CONOS »Estructuras refringentes Ö lentes concentradoras »Filtros para ciertas longitudes de onda -Mioide: región contráctil »Adaptación luz / oscuridad Organografía Microscópica Dipnoo Anfibio BASTONES 25 Ojo lateral de vertebrados •Otros elementos del globo ocular CONJUNTIVA ¾Córnea Glándulas ¾Cristalino tarsales ¾Iris ¾Limbo esclerocorneal MÚSCULOS CILIARES •Ángulo iridocorneal •Cuerpo ciliar -Músculos y procesos ciliares •Zónula (fibras) de Zinn V ¾Cuerpo vítreo (V) ¾Párpados ZÓNULA DE ZINN •Conjuntiva •Glándulas tarsales ¾Glándulas lacrimales y de Harder Córnea Iris Cristalino Ojo lateral de vertebrados •Córnea ¾No vascularizada ¾Con rica inervación sensorial ¾Componentes: •Epitelio corneal (anterior) »Continuación del epitelio de la conjuntiva •Membrana de Bowman •Estroma corneal »Continuación del conjuntivo de la esclerótica •Membrana de Descemet •Endotelio corneal (posterior) »Continuación del epitelio anterior del iris Organografía Microscópica 26 Ojo lateral de vertebrados •Córnea - histología ¾Epitelio corneal (anterior) • Pluriestratificado plano -Cornificado en vertebrados terrestres ¾Membrana de Bowman • Membrana basal engrosada ¾Estroma corneal • Tejido conjuntivo altamente ordenado en láminas aplanadas ortogonales -Queratocitos = fibroblastos aplanados -Con fibras elásticas -Fibras nerviosas sensoriales ¾Membrana de Descemet • Membrana basal engrosada ¾Endotelio corneal (posterior) -Epitelio simple plano Ojo lateral de vertebrados •Cristalino ¾Epitelial ¾No vascularizado ni inervado ¾Componentes: Cápsula •Cápsula -Membrana basal que rodea al cristalino •Epitelio anterior •Fibras del cristalino, en: -Corteza »Zona nuclear: fibras en división »Zona ecuatorial: anclaje de la fibras de la zónula de Zinn -Núcleo: fibras diferenciadas Organografía Microscópica 27 Ojo lateral de vertebrados •Cristalino - histología ¾Cápsula • Membrana basal engrosada y elástica (sin fibras elásticas) • En la zona ecuatorial del cristalino, las fibras de la zónula de Zinn se anclan en la cápsula ¾Epitelio 1 anterior • Simple cúbico ¾Fibras del cristalino • Células epiteliales planas y alargadas • Con numerosas interdigitaciones - Se dividen en la zona cortical ecuatorial (1) - Se diferencian desde la zona nuclear hacia el núcleo del cristalino Ojo lateral de vertebrados •Otros elementos del globo ocular CONJUNTIVA ¾Córnea Glándulas ¾Cristalino tarsales ¾Iris ¾Limbo esclerocorneal MÚSCULOS CILIARES •Ángulo iridocorneal •Cuerpo ciliar -Músculos y procesos ciliares •Zónula (fibras) de Zinn V ¾Cuerpo vítreo (V) ¾Párpados ZÓNULA DE ZINN •Conjuntiva •Glándulas tarsales ¾Glándulas Harder Organografía Microscópica lacrimales y de Córnea Iris Cristalino 28 Ojo lateral de vertebrados •Ángulo iridocorneal y cuerpo ciliar ¾Estructura radiada - prolongación de la coroides y retina pigmentaria ¾Incluye: CP ZF •Procesos ciliares (CP) Producción -Estroma conjuntivo muy vascularizado del humor acuoso -Retina ciliar- epitelio biestratificado •Sistema trabecular -Conjunto de trabéculas conjuntivas Reabsorción del humor acuoso •Canal de Schlemm -Canal linfático alrededor del globo ocular •Músculo ciliar - fibras musculares lisas Acomodación •Fibras de la zónula de Zinn (ZF) del cristalino -Tejido conjuntivo especializado Ojo lateral de vertebrados •Ángulo iridocorneal y cuerpo ciliar histología Esclerótica ¾Músculo ciliar - fibras musculares lisas • Músculos radial y circular ¾Canal de Schlemm • Canal linfático alrededor del globo ocular CP Vítreo Cristalino Cámara posterior (humor acuoso) Organografía Microscópica trabecular • Conjunto de trabéculas conjuntivas ZF Iris ¾Sistema ¾Procesos ciliares (CP) • Estroma conjuntivo muy vascularizado • Retina ciliar- epitelio biestratificado ¾Fibras de la zónula de Zinn (ZF) • Microfibrillas de la matriz conjuntiva 29 Ojo lateral de vertebrados •Procesos ciliares: pliegues radiales formados por ¾El estroma (cont. de la coroides) • Tejido conjuntivo con numerosos capilares fenestrados ¾Membrana de Bruch (vítrea) Recubiertos por las dos capas de la retina pigmentaria: • Epitelio interno (retina irídea), pigmentado -Células con pliegues basales hacia los capilares sanguíneos • Epitelio externo (retina ciliar) no pigmentado ¾Membrana basal hacia el vítreo • Donde se anclan las fibras de Zinn Ojo lateral de vertebrados Procesos ciliares: formación del humor acuoso: la barrera hemato-acuosa ¾El humor acuoso se forma por ultrafiltración del plasma sanguíneo, en dos pasos: •1) Filtración desde el plasma de agua, macromoléculas y sales hacia el tejido conjuntivo en los capilares fenestrados •2) Transporte selectivo en el doble epitelio – la barrera hemato-acuosa: -Barrera para la difusión de macromoléculas formada por las uniones intercelulares -Transporte activo de sales hacia el humor acuoso por las células con repliegues basales del epitelio interno Organografía Microscópica 30 Ojo lateral de vertebrados •Ángulo iridocorneal - reabsorción del humor acuoso Canal de Schlemm Esclerótica El humor acuoso drena a través de: ¾El sistema trabecular • Red de trabéculas de tejido conjuntivo, forradas por epitelio (mesotelio) simple plano - Dejan numerosos espacios, que comunican con la cámara anterior y se aproximan al canal de Schlemm ¾El canal de Schlemm • Canal linfático anular (alrededor del globo ocular) -Aplanado y trabeculado, con endotelio continuo - Desemboca en el plexo venoso epiescleral A la cámara anterior Iris Ojo lateral de vertebrados •Músculo ciliar ¾Alojado en el cuerpo ciliar y responsable de la acomodación del cristalino ¾Formado por fibras musculares lisas, de tipo multiunitario -Inervación motora visceral individual a cada fibra muscular •Con dos orientaciones fundamentales: -Fibras radiales – músculo de Brücke -Fibras circulares – músculo de Muller •Unidas a la base de los procesos ciliares •Zónula de Zinn ¾Disco formado por microfibrillas de la matriz del conjuntivo (tipo fibrilina en fibras elásticas) • Unen los procesos ciliares con el ecuador del cristalino Organografía Microscópica 31 Ojo lateral de vertebrados •Músculo ciliar: acomodación del cristalino ¾El músculo ciliar es el responsable de la acomodación del cristalino •Cambios en la curvatura del cristalino (mamíferos, aves, peces) -Visión lejana »Músculo ciliar relajado Ö cristalino aplanado -Visión cercana »Músculo ciliar contraido Ö cristalino curvado •Desplazamiento del cristalino (anfibios, reptiles) Ojo lateral de vertebrados •Iris: disco con diafragma regulable Ö pupila Formado por: ¾Lámina Melanocitos Fibroblastos anterior • Capa de fibroblastos aplanados y melanocitos ¾Estroma (continuación de la coroides) • Tejido conjuntivo vascularizado con melanocitos • Músculos del iris -Del esfínter Ö orientación circular -Dilatador Ö orientación radial »Saurópsidos: músculo estriado »Resto de los vertebrados: músculo liso -Inervados por fibras nerviosas del SNA •Epitelio posterior -Biestratificado y pigmentado »Continuación de la retina pigmentaria Organografía Microscópica Músculo del esfínter Músculo dilatador 32 Ojo lateral de vertebrados •Cuerpo vítreo - humor vítreo ¾Tejido conjuntivo laxo •Matriz rica en ácido hialurónico y agua, con microfibrillas colágenas dispersas •Células: -Hialocitos: fibroblastos dispersos -Leucocitos y células cebadas en bajo número •Vascularización -Mamíferos: no vascularizado -Aves: pecten vascular -Peces: proceso falciforme y campánula de Haller Ojo lateral de vertebrados •Aspecto comparados del globo ocular ¾Coroides • Tapetum lúcidum: capa de iridocitos ¾Iris • Pupila redonda o en ranura ¾Cristalino • Forma: lenticular o redondo • Acomodación: deformación o desplazamiento ¾Estructuras vasculares del vítreo • Teleósteos: repliegue falciforme y campánula de Haller • Saurópsidos: pecten o cono vascular ¾Esclerótica: piezas de cartílago Organografía Microscópica 33 Ojo lateral de vertebrados •Órganos anejos al globo ocular ¾Párpados y membranas nictitantes •Repliegues del tegumento ¾Glándulas •De los párpados: -Mucosas uni- y pluricelulares -Glándulas tarsales •Lacrimales -Simples o compuestas serosas »Secretan anticuerpos (IgA), enzimas y péptidos antimicrobianos -Conductos y sacos lacrimales ¾Órganos linfoides Canal nasolacrimal •Glándulas de Harder Ojo lateral de vertebrados •Órganos anejos al globo ocular ¾Glándulas lacrimales: mamíferos Gl. lacrimal accesoria •Principales: -Compuestas tubulo-acinares serosas -Divididas en lóbulos »Adenómeros con células mioepiteliales »Tejido conjuntivo laxo rico en linfocitos y células plasmáticas Células plasmáticas • Accesorias (número variable) -Semejantes a las principales, pero más pequeñas Organografía Microscópica 34 Ojo lateral de vertebrados Órganos anejos al globo ocular •Parpados: repliegues del tegumento ¾Cara externa: epidermis y dermis •Capa subcutánea adiposa ¾Tarso (parte media): •Músculos elevadores estriados •Músculos tarsales lisos •Glándulas pluricelulares -Sudoríparas apocrinas (de Moll) -Sebáceas (de Zeis, independientes de los folículos pilosos) -Glándulas tarsales (de Meiobonio) »Pluricelulares simples sebáceas ¾Cara interna: conjuntiva (mucosa) • Lámina propia: tejido conjuntivo laxo • Epitelio pluriestratificado plano mucoso, con glándulas unicelulares mucosas Ojo mediales de vertebrados Ojos pineales Organografía Microscópica 35 Ojo mediales de vertebrados •Ojos parietales ¾Derivados del techo del diencéfalo •Órgano parietal anterior Ö parapineal •Órgano parietal posterior Ö pineal (epífisis) ¾Características: •Ojos en cúpula •Apuestos a la caja craneal / tegumento -Con tendencia evolutiva a quedar profundos •Retina directa o invertida de origen neural •Originalmente, fotorreceptores ciliados -Han dado lugar a células neuroendocrinas: pinaelocitos Ojo mediales de vertebrados •Evolución de los ojos parietales parietal anterior Ö ojo parapineal •Ciclóstomos y peces •Larvas de anfibios (ojo frontal) •Reptiles •Otros vertebrados: degenera ¾Órgano ¾Órgano parietal posterior •Glándula pineal (epífisis) Glándula pineal (epífisis) Organografía Microscópica 36 Ojo mediales de vertebrados •Evolución de los ojos parietales TIPO DE RETINA ÓRGANO POSICIÓN Pineal Directa Parapineal Intracraneal con tejidos translúcidos Condríctios Pineal Intracraneal Directa Teleósteos Pineal Intracraneal Directa Larvas anuros Pineal Extracraneal Directa Reptiles Parapineal Extracraneal Directa Aves y mamíferos Pineal Intracraneal ----------- Agnatos Invertida Ojo mediales de vertebrados •Evolución de los ojos parietales ¾Glándula pineal (epífisis) •Glándula neuroendocrina: secreta la hormona melanotonina -Formada por pinealocitos »Neuronas neurosecretoras derivadas filogenéticamente de fotorreceptores ciliados FOTORRECEPTOR PINEALOCITO Endotelio de capilar sanguíneo Organografía Microscópica Neurosecreción 37
