Capítulo 4 Ecosistemas leníticos Contenido Módulo 15 Estructura térmica en el agua Módulo 16 Metabolismo acuático Módulo 17 Eutrofización Módulo 18 Producción acuática y biomasa Si observas Respuestas que se encuentran si avanzas. Si avanzas difieres, si difieres encuentras. Encuentras si observas, si observas caminas. Caminas si generas, si generas produces. Produces si retornas, si retornas avanzas. Y avanzas tocando, escarpando, acelerando, diferenciando. Y cambias como el fuego, como la energía. Transformas la materia con la luz de tus ideas. Elvia María González Agudelo Presentación El calor en el agua incide sobre la distribución de gases y nutrientes que afectan el metabolismo acuático. La distribución de este calor puede inducir cambios químicos y biológicos. La disponibilidad de gases y nutrientes en el agua se relaciona con el metabolismo acuático y los procesos de producción y consumo. Por su parte, el metabolismo acuático se relaciona en hidrobiología sanitaria con las rutas de asimilación del carbono por parte de los organismos autótrofos y heterótrofos. Es importante reconocer la intervención que ejercen los microorganimos sobre el metabolismo acuático respecto de la especiación química de los principales nutrientes en el agua. Objetivos 1. Determinar la estructura térmica en un cuerpo de agua y su relación con la distribución de sustancias disueltas en él. 2. Relacionar la presencia de nutrientes en el agua con el estado de eutrofización. 3. Proponer las rutas de asimilación del carbono más relevantes en la depuración de las aguas continentales. Preguntas básicas 1. ¿Cómo incide el calor en el agua sobre la distribución de gases y nutrientes en ella? 2. ¿Cómo afecta la eutrofización cultural los usos del agua? 3. ¿Cómo asimila la hidrobiota el carbono orgánico en el agua? Mire en el mapa conceptual de la multimedia, en el botón ECOSISTEMAS LENÍTICOS, el video “Aspectos bióticos de un lago“. Módulo 15 Estructura térmica en el agua Introducción La estructura térmica de un cuerpo de agua se refiere a la distribución del calor en él y su efecto sobre el flujo de energía y el intercambio de gases y nutrientes en la columna de agua. En principio se puede definir el concepto de estratificación térmica como el cambio significativo de temperatura del agua con la profundidad, con un tiempo de estabilidad en que se forman estratos de agua, los cuales pueden presentar diferentes calidades de agua. . En el punto de máxima inflexión en la curva de temperatura se forma un plano imaginario llamado termoclina . Capítulo 4. Ecosistemas leníticos Contenido 15.1 Estratificación térmica en el agua 15.2 Verificación de la temperatura del agua en el trópico y las zonas templadas 106 15.1 Estratificación térmica en el agua La estructura térmica de un cuerpo de agua se refiere a la distribución del calor en el agua y su efecto sobre el flujo de energía y el intercambio de gases y nutrientes en la columna de agua. La estructura térmica en cuerpos de agua leníticos influye sobre el establecimiento o no de gradientes de densidad en una columna de agua. Simony, en 1850, estudió las diferencias de temperatura del agua en los Alpes suizos. En estos ambientes se presentaron diferencias de temperatura del agua entre la superficie y el fondo: 30 °C en la superficie y 5 °C en el fondo. En cuerpos de agua tropicales dichas diferencias son menores: 25 °C en la superficie y 23 °C en el fondo (Margalef, 1983; Aguirre, 1994). En 1904, Birge propuso el concepto de termoclino y de estratificación térmica para lagos templados, en tanto Talling, trabajando en el lago Victoria en África, planteó el concepto de estabilidad térmica, esto es, la formación de estratos o capas de agua de diferente densidad y estables. Lewis (1983) acogió el término de termoclino para explicar el cambio más significativo de temperatura metalimnética y lo aplicó al lago Valencia en Venezuela (Margalef, 1983; Aguirre, 1994). En principio se puede definir el concepto de estratificación térmica como el cambio significativo de temperatura del agua con la profundidad, con un tiempo de estabilidad en que se forman estratos de agua, los cuales pueden presentar diferentes calidades de agua (Aguirre, 1994). Mire en el mapa conceptual de la multimedia, en el botón ESTRUCTURA TÉRMICA, el video “Aspectos físicos“. 15.2 Verificación de la temperatura del agua en el trópico y las zonas templadas A pesar de que en el trópico se presentan gradientes de temperatura con pequeños cambios de calor entre capas de agua, estos cambios pueden generar efectos importantes sobre la química y la biología de esta sustancia. Así, se pueden presentar perfiles clinógrados de gases y nutrientes en el agua. Es posible que con cambios de temperatura de 0,5 °C/m de profundidad se presenten gradientes químicos y biológicos en la columna de agua. En las zonas templadas la temperatura depende de la variación estacional de invierno, primavera, verano y otoño. En invierno se forman capas de hielo. Durante el otoño, el hielo se fractura y ocurren mezclas. En el verano, la temperatura en la superficie es mayor que en el fondo. En otoño, debido a los vientos fuertes, el agua se mezcla y se producen perfiles ortógrados de temperatura en el agua (figura 15.1). Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia-Programa de Educación Virtual —Ude@— Módulo 15. Estructura térmica en el agua Hielo 0 °C 8 °C Hielo Gradiente 4 °C Invierno: a mayor profundidad, mayor temperatura 8 °C Primavera: fracturación del hielo, mezcla, temperatura constante 28 °C 8 °C Perfil clinógrado 15 °C 8 °C Verano: la temperatura disminuye con la profundidad (estratificación térmica) Perfil ortógrado Perfil ortógrado Otoño: mezcla y perfil térmico ortógrado Figura 15.1. Distribución del calor en cuerpos de agua de zonas templadas. Los cambios significativos de temperatura producen cambios significativos en la densidad, produciendo una alta resistencia termal relativa (RTR). Esta RTR es la capacidad que tiene el agua para no dejarse mezclar por el viento. Cuando la RTR es alta se forman capas de agua cuya densidad es diferente (figura 15.2). Viento Epilimnio T° alta Metalimnio T° baja Hipolimnio Figura 15.2. Curva de temperatura y estabilidad de una columna de agua. En el punto de máxima inflexión en la curva de temperatura se forma un plano imaginario llamado termoclina. De esta manera, el cuerpo de agua estratificado no se mezcla y se impide el intercambio de gases y nutrientes entre capas. En el trópico, la disponibilidad de luz y calor es más estable en el tiempo. Los principales factores que afectan la estratificación son el viento, la nubosidad y los periodos de época seca o lluvia (figura 15.3). En época de lluvia, los gradientes de temperatura no son significativos para generar cambios en la estructura física, química y biológica, en tanto en época seca sí se pueden presentar gradientes Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia - Programa de Educación Virtual —Ude@— 107 Capítulo 4. Ecosistemas leníticos térmicos que inducen la estratificación térmica del agua. Época seca Viento 32 °C 108 28 °C Época de lluvia Isoterma (perfil clinógrado) Figura 15.3. Distribución del calor en el agua entre épocas secas y de lluvia en zonas tropicales. En el trópico, la variación nictemeral (es decir, durante 24 horas) induce cambios térmicos en el agua. Así, durante el día el cuerpo de agua se puede estratificar y durante la noche se presenta mezcla. La noche permite la resuspensión de nutrientes que subsidia al siguiente día (figura 15.4). a. m. 12 - 6 p. m. p. m. Figura 15.4. Variación nictemeral del calor en el agua en ecosistemas tropicales. Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia-Programa de Educación Virtual —Ude@— Módulo 16 Metabolismo acuático Introducción La disponibilidad de nutrientes induce rutas metabólicas que favorecen la presencia y abundancia de ciertas poblaciones de organismos en un ambiente acuático. Sin embargo, el carbono es un elemento fundamental para la existencia de la vida. El dióxido de carbono acuoso y los iones bicarbonato y carbonato en el agua son las principales fuentes de este elemento. La incorporación del carbono en el metabolismo acuático se realiza a través de la fotosíntesis. El carbono se fija en el agua y es introducido en las redes tróficas. Existen diversas rutas de asimilación del carbono por parte de los organismos. Biotopo terrestre Ecotono Zona pelágica Coccoloba caracasana Pleuston Superficie del agua Agua alta Raices de “mangles” PPN = 660,3 La fotosíntesis es el proceso dominante en cuanto a la fijación del carbono y su introducción en las redes tróficas . Protistos Fitoplancton Agua baja 4m Protistos PPN = 199,5 PPN = 78,0 22,1 Fitoplancton PPN = 98,0 PPN = 198,3 PNN = Productividad primaria neta en mg C $ m -3 $ h -1 Mire en el mapa conceptual de la multimedia, en el botón METABOLISMO, el pdf “Winkler“. Capítulo 4. Ecosistemas leníticos Contenido 16.1 Metabolismo acuático 16.2 Asimilación del carbono 110 16.1 Metabolismo acuático En lo que respecta al metabolismo acuático, la disponibilidad de nutrientes induce rutas metabólicas que favorecen la presencia y abundancia de ciertas poblaciones de organismos en un ambiente acuático. Sin embargo, el carbono es un elemento fundamental para la existencia de la vida. El dióxido de carbono acuoso y los iones bicarbonato y carbonato en el agua son las principales fuentes de este elemento. 16.2 Asimilación del carbono La incorporación del carbono en el metabolismo acuático se realiza a través de la fotosíntesis. El carbono se fija en agua y es introducido en las redes tróficas. Existen diversas rutas de asimilación del carbono por parte de los organismos. Como se vio en el módulo 4, las rutas de asimilación del carbono se pueden dividir en rutas autotróficas y heterotróficas. Las primeras son más diversas debido a las posibilidades que ofrece el sol como fuente de energía, por lo cual estas rutas son las más abundantes en nuestro planeta. En esencia, las principales fuentes de carbono en el agua obedecen a la disponibilidad de las especies químicas del carbono, pero también a la materia orgánica que está por mineralizarse o en proceso de mineralización. Es claro que el proceso de la fotosíntesis es el dominante en cuanto a la fijación del carbono y su introducción en las redes tróficas. Pese a ello, ante limitaciones de luz en el agua, algunas bacterias y hongos que producen enzimas extracelulares potencian el proceso de remineralización de la materia orgánica y redisponen el carbono y otros nutrientes, como el nitrógeno y el fósforo, en las redes tróficas (figura 16.1). Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia-Programa de Educación Virtual —Ude@— Módulo 16. Metabolismo acuático Fotosíntesis ▪▪ Se puede formular el proceso de fotosíntesis de las plantas (con excepción de las bacterias fotoautótrofas) en forma muy general: nH2O + nCO2 h*y (CH2O)n + nO2, TG0 = + n * 477 kJ/mol ▪▪ El H2S metabolizado por las bacterias trabaja con la siguiente ecuación fotosintética: 2H2S + CO2 h*y (CH2O) + H2O + 2S ▪▪ La ecuación usual para la fotosíntesis de organismos que producen oxígeno es así: 6CO2 + 12H2O h*y C6H12O6 + 6H2O + 6O2, TG0 = +2863 kJ/mol ▪▪ El cociente fotosintético es: PQ = O2 CO 2 Figura 16.1. Demandas energéticas en el proceso de fijación del carbono (tomado de Strasburger, 1991). El proceso de fijación del carbono es esencialmente endergónico (consume energía), pero el sol soporta los costos de la fotosíntesis y ello hace viable el proceso en nuestro planeta. Otras formas de vida diferentes a las cianobacterias, algas y plantas pueden fijar el carbono; sin embargo, la vía fotosintética basada en formas de vida clorofiladas es la dominante. Así las cosas, la disponibilidad de luz en el agua se constituye en un factor ambiental determinante para el proceso de fijación de carbono en el agua. También es posible obtener energía a partir de reacciones químicas cuando hay ausencia de luz. Existen numerosas rutas de disposición de nutrientes y sus formas químicas para el metabolismo de los organismos. Estos procesos son exergónicos (liberan energía) (figura 16.2). Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia - Programa de Educación Virtual —Ude@— 111 Capítulo 4. Ecosistemas leníticos Quimioautotrofía ▪▪ Nitrificación: 112 Nitrosomas: NH4+ + 1,5O2 + H2O & NO2- + 2H3O+, TG0 = -274 kJ Nitrobacter: NO2- + (1/2)O2 & NO3-, TG0 = -77 kJ ▪▪ Oxidación de S: 2S2- + 4H+ + O2 & 2S + 2H2O, TG0 = -209 kJ 2S + 2H2O + 3O2 & 2S42- + 4H+, TG0 = -498 kJ ▪▪ Bacterias del Fe y del Mn: 4Fe2+ + 4H+ + O2 & 4Fe3+ + 2H2O+, TG0 = -67 kJ Figura 16.2. Producción de energía en el proceso de fijación del nitrógeno, el azufre y algunos metales esenciales para los seres vivos (tomado de Strasburger, 1991). Estas rutas son necesarias especialmente para la disposición de nutrientes escasos en el agua y en el suelo. La disposición de nitrógeno, azufre, hierro y manganeso está mediada por especies de microorganismos que a su vez obtienen energía para su metabolismo. Hidobiología sanitaria - Universidad de Antioquia-Programa de Educación Virtual —Ude@—