EN EL SUR DEL NEUQUÉN, ARGENTINA

Sitio Argentino de Producción Animal
Mastozoología Neotropical, 16(2):389-401, Mendoza, 2009
ISSN 0327-9383
Versión on-line ISSN 1666-0536
http://www.sarem.org.ar
©SAREM, 2009
DENSIDAD, ESTRUCTURA SOCIAL, ACTIVIDAD Y
MANEJO DE GUANACOS SILVESTRES (Lama guanicoe)
EN EL SUR DEL NEUQUÉN, ARGENTINA
Andrés Rey1, Pablo D. Carmanchahi2, Silvia Puig3 y M. Laura Guichón4
Instituto de Investigaciones de la Biodiversidad y Medio Ambiente (INIBIOMA) - Wildlife
Conservation Society (WCS), Carilafquen 51 Cabaña 2 (Esq. Epulafquen), Jardines del Chimehuín,
8371 Junín de los Andes, Neuquén, Argentina [Correspondencia <[email protected]>]. 2 Grupo de
Investigación en Ecofisiología de Fauna Silvestre, INIBIOMA, AUSMA-UNCo. Pasaje de la Paz
235, 8370 San Martín de los Andes, Neuquén, Argentina. 3 Grupo de Ecología y Manejo de Vertebrados
Silvestres, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas (IADIZA), CC 507, 5500 Mendoza,
Mendoza, Argentina. 4 Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján, Rutas 5
y 7, 6700 Luján, Buenos Aires, Argentina.
1
RESUMEN: Los guanacos (Lama guanicoe) son los ungulados silvestres más abundantes
y ampliamente distribuidos de Sudamérica, aunque su abundancia y rango de distribución
disminuyó drásticamente en el último siglo. En Patagonia, la esquila en vivo de guanacos
silvestres es promovida por organismos gubernamentales como una actividad complementaria a la ganadería que contribuiría a conservar sus poblaciones. La falta de estudios
ecológicos sobre poblaciones que habitan campos privados dificulta la evaluación de posibles
efectos negativos de esta actividad. Nuestro objetivo fue estimar la densidad, la estructura
social y las actividades de una población de guanacos silvestres en un establecimiento
ganadero y evaluar los efectos de un evento de manejo. Estimamos la densidad y la
estructura social, dentro y fuera del área manejada, y analizamos las actividades individuales antes y después del manejo, entre invierno 2004 y verano 2005. La densidad fue
similar en ambas épocas y el tamaño de grupos de machos decreció en primavera. Los
grupos familiares fueron la estructura social más frecuente. La alimentación fue la actividad más común en ambas estaciones. La actividad “reposo” en verano se asoció positivamente con la temperatura. Nuestros resultados sobre efectos del manejo son limitados
debido al bajo éxito de captura y que pocos ejemplares fueron esquilados; sin embargo,
sugieren que la esquila no modificó la estructura social de la población manejada en el
corto tiempo. La continuidad de estos estudios es esencial para evaluar la sustentabilidad
de esta actividad y su valor potencial como herramienta de conservación de la especie.
ABSTRACT: Density, social structure, activity and management of wild guanacos
(Lama guanicoe) in southern Neuquén Province, Argentina. Guanacos (Lama guanicoe)
are the most abundant and widespread wild South American ungulate though both their
abundance and range distribution have drastically decreased in the last century. In Patagonia,
live-shearing of wild guanacos is being promoted by wildlife agencies as a complementary
activity for sheep farmers that may help to conserve populations of guanacos. The lack of
ecological studies of guanaco populations inhabiting private ranches hinders the evaluation
of possible negative effects of live-shearing. Our objective was to estimate the density,
social structure and activities on a free-ranging guanaco population within a livestock ranch
and to assess the effect of a shearing event. We estimated population density and social
structure, inside and outside of an area being managed and analysed individual behaviour,
before and after shearing, between winter 2004 and summer 2005. Density was similar in
both seasons and male group size decreased in spring. Family groups were the most
Recibido 07 mayo 2007. Aceptado 02 febrero 2009. Editor asociado: R Ojeda
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frequent social structure. Foraging was the most common activity in both seasons. Resting
activity in summer was positively associated with temperature. Our results on the effects
of management are limited because capture success was low and few guanacos were
sheared; however, our results suggest that live-shearing did not modify the social structure
of the managed population in the short-term. The continuity of these studies is essential
for a long-term evaluation of sustainability of this activity and its potential value as a
conservation tool for the species.
Palabras clave. Abundancia. Camélidos. Manejo. Conservación. Patagonia.
Key words. Abundance. Camelids. Conservation. Management. Patagonia.
INTRODUCCIÓN
El guanaco es el ungulado silvestre nativo más
abundante y ampliamente distribuido de
Sudamérica pese a que, desde la colonización
europea, su número se redujo de 30-50 millones a 600 000 ejemplares y que su distribución se retrajo a un 40% de la original
(Raedeke, 1979; Torres, 1985; Puig, 1995;
Wheeler, 1995). Actualmente se estima que
alrededor del 70% de los guanacos silvestres
se encuentra en la Patagonia argentina, habitando campos privados donde la ganadería
ovina es la principal actividad productiva desde su introducción, a fines del siglo XIX. La
modificación del hábitat, la persecución, la
caza indiscriminada y la falta de planes de
protección y manejo se encuentran entre los
principales determinantes de la declinación de
este camélido (Franklin, 1982; Puig, 1995;
Amaya et al., 2001; Baldi et al., 2004; Baldi
et al., 2006).
Recientemente, la Secretaría de Ambiente y
Desarrollo Sustentable elaboró el Plan Nacional de Manejo del Guanaco para la República
Argentina (Resol. 477/06), en el que se considera a la esquila en vivo de guanacos silvestres como una opción productiva que podría
ser sustentable y contribuir a la conservación
de la especie (Baldi et al., 2006; Montes et
al., 2006). En este sentido cabe destacar que
la silvestría de las poblaciones bajo manejo es
un atributo indispensable para que pueda contribuir a la conservación de la especie, en caso
de no provocar efectos negativos (Vilá, 1999,
2002). Sin embargo, son aún limitados los
estudios sobre poblaciones silvestres de
guanacos bajo manejo o susceptibles de ser
manejadas (Baldi et al., 2001 y 2004), que
permitan evaluar sus efectos y dilucidar su
sustentabilidad. La mayor parte de los estudios realizados sobre aspectos ecológicos del
guanaco se han llevado a cabo en áreas protegidas (e.g. en el Parque Nacional Torres del
Paine: Franklin y Johnson, 1994; Bank et al.,
2003; Sarno et al., 2006 y en las reservas
provinciales de La Payunia [Mendoza]: Puig,
1986; Puig et al., 2003; Cabo Dos Bahías
[Chubut]: Baldi et al., 2006; y Auca Mahuida
[Neuquén]: Radovani datos no publicados) y,
si bien éstas áreas albergan altas densidades
poblacionales de guanacos silvestres, solo
cubren alrededor del 1% del área de distribución del guanaco en la Patagonia árida. Son
en cambio las poblaciones de guanacos silvestres presentes en áreas bajo producción ganadera las más susceptibles de ser manejadas, y
en las que la esquila en silvestría podría ser
una estrategia de manejo que contribuya a
conservarlas.
Diversos estudios se han llevado a cabo
ensayando distintas metodologías de arreo,
captura y esquila de guanacos silvestres
(Oporto, 1993; Skewes et al., 2000; Montes et
al., 2006) y sobre prácticas de bienestar animal y estrés producido por el manejo en vicuñas (Vicugna vicugna) (Bonacic et al., 2003,
2006; Bonacic y Macdonald, 2003; Gimpel y
Bonacic, 2006), la otra especie silvestre de
camélido sudamericano. Sin embargo la dinámica poblacional, la estructura social y comportamiento de los guanacos se encuentran
poco estudiados, pese a estar entre los principales aspectos que deben ser considerados en
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el diseño y evaluación de estrategias de manejo sustentable que pueden contribuir a la conservación (Franklin, 1983; Puig, 1995; Dobson
y Poole, 1998; Vilá, 1999).
Entre los principales factores que pueden
afectar el tamaño de los grupos de guanacos
se encuentran el riesgo de predación y la competencia intraespecífica por el alimento (Marino y Baldi, 2008), tal como ocurre en la
mayoría de los ungulados sociales (Berger,
1978; Kie, 1999; Childress y Lung, 2003; Caro
et al., 2004). Estos factores, junto con el sistema de apareamiento y la ocurrencia de migraciones, determinarían la proporción de
sexos y composición etaria a lo largo del año
(Jarman, 1974; Ortega, 1985). Los guanacos
exhiben un sistema poligínico de apareamiento, son migradores facultativos y manifiestan
gran flexibilidad en el tamaño, composición y
proporción de grupos sociales que les permite
enfrentar condiciones ambientales rigurosas y
cambiantes (Franklin, 1982, 1983; Puig, 1995).
Las principales agrupaciones sociales de la
especie se caracterizan como: grupos familiares (constituidos por un macho adulto territorial, su harén de hembras y las crías del año),
grupos de machos (en los que no hay crías y
se asume que están formados en su totalidad
por machos sin territorios) e individuos solitarios (en general, machos física y sexualmente
maduros con o sin territorios, pero sin hembras), aunque en algunas poblaciones también
se han descrito grupos familiares sin machos
y grupos mixtos (Franklin, 1982; Puig, 1986;
Rey, datos no publicados). A fines de la primavera y comienzo del verano, dependiendo
de la población, y luego de un período de
gestación de 11,5 meses las hembras dan a luz
una única cría, e inmediatamente después tiene lugar el período de cópulas (Franklin, 1983).
Antes de que se produzca el pico de pariciones
la mayoría de las crías nacidas el año anterior
son expulsadas de los grupos familiares por el
macho adulto, las que pasarán a formar parte
de otros grupos familiares o grupos de machos (Raedeke, 1979; Franklin, 1983; Puig y
Videla, 1995; Sarno et al., 2003).
El patrón de actividades diarias y
estacionales de los guanacos responde a fac-
391
tores internos como su fisiología digestiva, a
variaciones en los requerimientos energéticos
y de nutrientes vinculados, por ejemplo, a los
costos reproductivos, y a factores externos
como la disponibilidad de alimento, el clima y
sus relaciones sociales, tal como ocurre en
otros ungulados (Cederlund, 1981; Erriksson
et al., 1981; Green y Bear, 1990). Los escasos
trabajos realizados sobre el patrón de actividades de guanacos indican que la principal
actividad que realizan durante el día es la alimentación y por la noche el descanso (Garrido et al., 1980; Young y Franklin, 2004a).
El objetivo de este estudio fue conocer la
densidad, estructura social y patrón de actividades de una población de guanacos silvestres
en un establecimiento privado donde se realiza esquila. Este trabajo incluye la descripción
de un evento de esquila de guanacos silvestres, la estimación de densidades, de la estructura social y el patrón de actividades antes y
después del evento de esquila, y el análisis de
posibles efectos de dicho manejo sobre la
estructura social.
MA
TERIALES Y MÉT
ODOS
MATERIALES
MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo entre agosto 2004 y
febrero 2005 en cuatro cuadros destinados a la
ganadería bovina extensiva de la estancia Alicura
(41º 24’ S, 70º 30’ O), ubicada en el sur de la
provincia de Neuquén, Argentina. Los cuatro cuadros bajo estudio, de superficie equivalente, totalizaron 15 000 ha, y durante el estudio presentaron
una densidad similar de ganado bovino que rondaba los 4 ind/km2. La caza de guanacos en este
establecimiento dejó de practicarse varios años
antes de la realización de este estudio (Núñez,
encargado de la estancia, com. pers.).
El relieve de la zona está caracterizado por suaves lomadas y colinas, con suelos poco profundos
y afloramientos rocosos que no superan los 700 m
s.n.m. La precipitación media anual oscila entre
200 y 300 mm y la temperatura media es de 11 ºC,
la media mínima anual 3 ºC y la media máxima
anual 17 ºC (Paruelo et al., 1998). La vegetación
predominante en la región corresponde a la comunidad típica del Distrito Occidental de la Provincia
Patagónica (León et al., 1998), caracterizada por
estepas arbustivo-graminosas que actualmente incluye sectores en estado medio, medio-grave y
grave de desertificación (del Valle et al., 1998).
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En el área de estudio predomina una estepa arbustivo-graminosa de baja altura con abundante suelo
desnudo y porciones de arbustos altos, aunque poco
densos. Entre los principales elementos florísticos
que forman el estrato herbáceo se encuentran: el
coirón amargo (Stipa speciosa), el coirón llama
(Stipa humilis), el coirón huecú (Festuca argentina) y el coirón poa (Poa ligularis); en el estrato
arbustivo bajo: el mamuel choique (Adesmia
campestris), el neneo (Mulinum spinosum), el
charcao gris ( Senecio filaginoides ), melosa
(Grindelia chiloensis) y cola de piche (Nassauvia
glomerulosa); y en el estrato arbustivo alto: el molle
(Schinus spp.), coliguay (Coliguaya integerrima)
y calafate (Berberis heterophylla). Entre las especies de la fauna silvestre que son potenciales
predadores del guanaco se encuentran los zorros
colorado y gris (Pseudalopex culpaeus y P. griseus)
y el puma (Puma concolor).
En uno de los cuadros bajo estudio se llevó a
cabo la esquila en noviembre de 2004. En forma
previa y posterior a este evento, en agosto y diciembre de 2004, se realizaron dos campañas para
estimar la densidad y estructura social de la población en los cuatro cuadros y, en octubre 2004 y
enero-febrero de 2005, dos campañas para estudiar
los patrones de actividad en el cuadro manejado y
otro cuadro control.
El manejo realizado consistió en el arreo, captura, esquila y liberación de guanacos silvestres, en
uno de los cuadros bajo estudio. El mismo fue
llevado a cabo por personal del establecimiento
con colaboración del grupo de investigación (AR,
PDC y Méd. Vet. Carolina Marull del Field
Veterinary Program [FVP] de Wildlife
Conservation Society [WCS]), y fiscalizado por
PDC del DFT-CEAN. Para el manejo el establecimiento montó una manga consistente en un embudo, con una boca de más de 1000 m de abertura y
con laterales de longitud similar. Los materiales
utilizados fueron cinta plástica (cinta peligro), redes antigranizo y de nylon, y alambrado cinegético, los que se iban reemplazando unos por otros a
medida que dicho embudo se cerraba dando paso
a un corral de encierre. El corral se construyó de
forma rectangular con un mecano ganadero y redes antigranizo, y con puertas internas que permitían dividir el total de guanacos encerrados en
grupos más pequeños y más fáciles de manejar. La
última sección del corral fue de forma semicircular
y se encontraba techada, de manera de disminuir
la visión de los animales encerrados. En su interior contaba con una puerta de tipo reloj que permitía guiar los animales hacia el brete en el que se
procedía a inmovilizarlos (i.e. animales maneados
a dos patas y encapuchados) antes de la esquila.
El arreo fue realizado por personal de la estancia (12 personas a caballo y una a pie) entre las
06:30 y 07:20 hs, involucrando una proporción
desconocida de la población de guanacos silvestres del cuadro ya que el arreo no lo abarcó por
completo (superficie total del cuadro: 4000 ha
aproximadamente). Según datos aportados por el
encargado del establecimiento, en el arreo se movilizaron aproximadamente 120 guanacos de los
que finalmente 41 fueron capturados, escapándose
principalmente los “grupos de machos” (Núñez,
com. pers.).
La esquila se llevó a cabo con una máquina
eléctrica y con los animales inmovilizados por los
miembros anteriores y posteriores por separado
(maneados a dos patas). Inmediatamente después
de la esquila se registró la edad relativa, sexo y
condición reproductiva de los ejemplares; se los
marcó con collares de colores (tomando como criterio el sexo) y caravanas numeradas, y finalmente
se los liberó en forma individual. De los 41 ejemplares capturados 35 fueron esquilados y 33 de
ellos marcados, cinco escaparon y un individuo
debió ser sacrificado al herirse gravemente dentro
del corral. Los animales esquilados correspondieron a seis añales (tres machos y tres hembras), 27
adultos (cuatro machos y 23 hembras) y dos machos sin determinación de edad. Entre las hembras
adultas una había parido recientemente, 12 se encontraban preñadas, nueve no preñadas y una no
se determinó.
Densidad y estructura social
En agosto y diciembre de 2004 (fechas previa y
posterior al evento de manejo, respectivamente) se
estimó la densidad de guanacos silvestres en la
totalidad del área bajo estudio. El método de
muestreo utilizado consistió en transectas lineales
de ancho indefinido (Buckland et al., 2001) en
caminos internos de los cuadros, todos con circulación restringida al personal del establecimiento.
En ambas campañas se recorrieron, entre las 10:00
y 17:00 h, cuatro transectas preseleccionadas ( =
9.4 km, E.E.=1.0) a una velocidad promedio de
6.4 km/h, con dos observadores (AR y PDC) en la
caja de un vehículo. Dado que los guanacos se
encuentran naturalmente agregados en unidades
sociales, se consideró al grupo de guanacos como
la unidad de observación, midiendo para cada grupo la distancia desde el observador al centro geométrico aproximado del grupo y el ángulo formado
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entre la línea de marcha y la dirección en que se
realizaba la observación. Las distancias fueron
medidas con un telémetro láser Buschnell Yardage
Pro 1000® (precisión ± 1 m), mientras que los
ángulos fueron estimados con una brújula de mano.
Para cada grupo observado a lo largo de las
transectas se registró, además, su tamaño y composición (categoría etaria, sexo y existencia de
marcas colocadas durante la esquila en sus integrantes) con la ayuda de binoculares 10x50. La
categoría etaria de cada individuo fue asignada en
base a su tamaño corporal, discriminando entre:
adultos, añales (crías menores al año, nacidas durante la primavera de 2003-verano de 2004, con
anterioridad al comienzo del estudio), y chulengos
(crías menores al año nacidas durante el período
de estudio). Dado que fue imposible determinar el
sexo de todos los individuos observados que no se
encontraban marcados, los grupos fueron registrados como: grupos familiares, cuando se identificaron crías en el grupo y/o solo un macho entre los
individuos adultos; grupos de machos, cuando no
se identificaron crías y todos los individuos adultos eran machos; e individuos solitarios, un único
ejemplar no asociado a ningún grupo social cercano, siguiendo la clasificación básica propuesta por
Puig y Videla (1995). Aquellos grupos que no
pudieron ser identificados en función de los criterios mencionados fueron registrados como “grupos sin identificar”.
Las densidades de individuos y grupos, y el tamaño medio de los grupos, fueron estimados utilizando el programa Distance versión 5.0 Release
2 (Thomas et al., 2006), siguiendo a Buckland et
al. (2001). El programa Distance modela una función de detectabilidad (frecuencia de observaciones en función de la distancia perpendicular a la
línea de marcha) que estima densidades teniendo
en cuenta no solo los objetos observados sino también los no observados, lo que permite hacer comparaciones entre densidades estimadas a partir de
distintos números de observaciones en una misma
área. Los datos obtenidos fueron truncados a una
distancia máxima de 1400 m y 800 m, en invierno
y primavera respectivamente, con el objeto de
mejorar el ajuste del modelo mediante la eliminación de los valores extremos (Buckland et al.,
2001). Se eligió el modelo que exhibió el menor
valor del Criterio de Información de Akaike (AIC)
como el de mejor ajuste, considerando también la
prueba de bondad de ajuste y explorando
visualmente los histogramas de datos (Buckland et
al., 2001). Para evaluar un posible sesgo de
muestreo basado en el tamaño de los grupos observados, que puede producir una sobreestimación
393
de la densidad debido a una sobreestimación del
tamaño medio real de los grupos (Drummer et al.,
1990), se realizó una regresión lineal entre el
logaritmo natural del tamaño de los grupos y la
probabilidad de detección de cada grupo. Las diferencias entre las densidades estimadas en invierno (agosto) y primavera (diciembre) se analizaron
por medio de una prueba de “t” a la que se aplicó
la corrección de Welch (estadístico t’) (Buckland
et al., 2001).
A partir de dichos datos se estimaron los tamaños medios y proporción de cada tipo de grupo y
el promedio de hembras, añales, chulengos y la
relación crías/hembra en los grupos familiares, por
estación y condición de manejo. Para analizar las
proporciones de los distintos tipos de grupo entre
estaciones, y entre áreas con y sin manejo, se utilizó una prueba de homogeneidad con el estadístico χ2. Para analizar las diferencias estacionales en
los tamaños de los grupos y la composición de los
grupos familiares, ya sea en toda el área o entre
manejos, se utilizaron pruebas de t o de Wilcoxon,
según el caso (Zar, 1996).
Patrones de actividad
Durante octubre de 2004 y enero-febrero de 2005
(antes y después del manejo), se realizaron observaciones comportamentales (AR) mediante
muestreos de barrido desde dos sitios naturales
elevados utilizados como puntos fijos de observación, uno en inmediaciones de la manga de captura y el otro en un cuadro adyacente. Entre las 9:00
y 18:30 hs, alternando diariamente los cuadros, se
llevaron a cabo muestreos de barrido con registro
instantáneo (Martin y Bateson, 1991), cada 30
minutos, de las actividades realizadas por todos
los guanacos presentes en el área observable desde
los miradores (un semicírculo de aproximadamente 400 m de radio). Las actividades registradas
fueron las siguientes: (a) ‘comer’, el animal se
encuentra de pie o caminando lentamente con la
cabeza cerca del suelo; (b) ‘moverse’, el animal
realiza cualquier tipo de desplazamiento con la
cabeza en alto; (c) ‘de pie’, el animal se encuentra
de pie con la cabeza en alto; y (d) ‘reposo’, el
animal está sentado o recostado sobre sus cuatro
extremidades en el suelo.
Con el total de individuos observados en cada
barrido, se calculó la proporción de individuos que
se encontraban realizando cada actividad a esa hora
del día. Estas proporciones se utilizaron para describir el patrón diario de actividades en primavera
y verano, evaluando la relación entre dichos valores y la hora del día mediante ajustes a funciones
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polinómicas con el software InfoStat (2004). En
los casos en que los patrones mostraron ajustes
significativos, la posible relación entre la proporción de individuos realizando dicha actividad con
la temperatura, fue analizada mediante una regresión lineal entre ambas variables (Zar, 1996).
Dado que generalmente se observaban los mismos individuos en barridos consecutivos, se trabajó bajo el supuesto de que no existe independencia
entre las actividades registradas en barridos sucesivos, dentro del mismo día, pero sí entre días.
Para analizar las diferencias entre estaciones en
cuanto a las proporciones diarias de cada actividad, se promediaron las proporciones de las diversas actividades para cada día de muestreo (6 días
en primavera y 4 días en verano) y luego se analizaron utilizando la prueba de Wilcoxon (Zar,
1996).
RESUL
TADOS
RESULT
Densidad y estructura social
En las campañas de agosto y diciembre (antes y después del manejo) se contabilizaron a
lo largo de las transectas un total de 551 y
319 guanacos, en 83 y 61 grupos respectivamente. Luego del truncamiento de los datos se
trabajó con 81 observaciones correspondientes a invierno y 59 a primavera (536 y 317
guanacos respectivamente). La probabilidad de
detección de grupos en función de la distancia
no presentó una asociación con el tamaño de
grupos, por lo que se descartó el riesgo de una
sobreestimación de la densidad en ambas estaciones (invierno: t=1.04, gl=79, p=0.85; primavera: t=0.69, gl=57, p=0.75). Las densidades de guanacos (invierno: 13.74 ± 3.54 ind/
km2; primavera: 15.10 ± 5.83 ind/km2) y de
grupos sociales (invierno: 2.08 ± 0.48 grupos/
km2; primavera: 2.84 ± 1.04 grupos/ km2) resultaron similares entre estaciones (guanacos:
t’=0.20, gl=4, p=0.84; grupos: t’=0.66, gl=4,
p=0.50).
La cantidad de grupos no identificados resultó relativamente alta en invierno (43% del
total de grupos observados) y muy baja en
primavera (<3%), con tamaño similar entre
Tabla 11).
estaciones (W= 31, gl=36, p=0.59) (Tabla
La proporción de cada tipo de grupo (sobre el
total de grupos identificados) varió entre esta-
ciones (χ2=7.73, gl=2, p=0.02). Los grupos de
machos presentaron en invierno una menor
proporción que en primavera, pero un tamaño
Tabla 11). El
mayor (W= 94, gl=20, p<0.04) (Tabla
número de grupos familiares fue mayor al resto
de las categorías sociales en ambas estaciones, representando el 62% de los grupos identificados en invierno y el 37% en primavera,
con un tamaño similar en ambas estaciones
(t=1.61, gl=49, p=0.11).
El número de hembras adultas en los grupos
familiares fue mayor en primavera que en invierno (t=2.18, gl=49, p=0.03) mientras que
el número total de crías se mantuvo constante
en ambas estaciones (t=0.04, gl=49, p=0.96)
Tabla 22). Todas las crías observadas en in(Tabla
vierno fueron añales nacidos la temporada
anterior mientras que en primavera predominaron los chulengos nacidos durante el período de estudio. El número de añales por grupo
familiar fue mayor en invierno que en primavera (W=340, gl=49, p<0.01) al igual que la
relación entre crías totales y hembras (t=2.09,
Tabla 22).
gl=49, p=0.04) (Tabla
Durante las transectas realizadas en diciembre se observaron cinco hembras esquiladas
(todas en el cuadro manejado) formando parte
de grupos familiares, tres de ellas en un grupo
familiar sin crías y las dos restantes en un
grupo familiar con dos crías, aunque no pudo
determinarse su filiación con dichas hembras.
También se localizó en el mismo cuadro la
carcasa de una hembra adulta esquilada, aunque no su marca, cuyo estado de descomposición no permitió determinar la causa de
muerte.
Si bien el número de grupos observados
durante las transectas dentro y fuera del área
bajo manejo no permite estimar las densidades parciales, se comparó la proporción de
tipos de grupos identificados entre áreas. Antes
de la esquila hubo diferencias entre las proporciones de los distintos grupos identificados (χ2=10.74, gl=2, p<0.01) debido fundamentalmente a que no se observaron grupos
de machos en el área sin manejo; después de
la esquila no se observaron diferencias entre
las proporciones de los distintos grupos
Tabla 33).
(χ2=4.04, gl=2, p=0.13) (Tabla
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DENSIDAD, ACTIVIDAD Y ESQUILA DE GUANACOS
395
Tabla 1
Número de grupos de cada categoría, su proporción en el total de grupos identificados (id) y en el total
de grupos observados. Tamaño promedio de grupos y su error estándar. Comparación entre estaciones de
los tamaños de grupo de cada categoría, mediante las pruebas de t o Mann-Whitney para dos muestras
independientes (*:p< 0.05, ns: p> 0.05).
Número (proporción id; total)
Categoría social
Grupo familiar
Grupo de machos
Individuo solitario
Grupos clasificados
Grupo sin identificar
Grupos observados
Invierno
Primavera
Invierno
Primavera
Prueba
29 (0.62; 0.35)
5 (0.15; 0.06)
13 (0.28; 0.16)
47 (- ; 0.57)
36 (- ; 0.43)
83
22 (0.37; 0.36)
17 (0.29; 0.28)
20 (0.34; 0.33)
59 (- ; 0.97)
2 (- ; 0.03)
61
7.72 (0.58)
23.40 (8.37)
1
9.41 (0.92)
4.94 (1.14)
1
ns
*
-
5.47 (0.52)
4.00 (0)
ns
Tabla 2
Dentro del cuadro manejado la proporción
de los distintos grupos identificados fue similar antes y después de la esquila (χ2=3.10, gl=2,
Tabla 33), del mismo modo que el
p=0.21) (Tabla
tamaño de los grupos familiares (invierno: 7.31
± 0.84; primavera: 10.36 ± 1.33; W=148,
gl=25, p=0.10), en tanto que el tamaño de los
grupos de machos fue menor después de la
esquila (invierno: 23.4 ± 8.37; primavera: 4.67
± 1.53; W=71, gl=15, p < 0.01) mostrando la
misma tendencia que al analizar los grupos de
Tabla 11). El promedio
toda el área estudiada (Tabla
de crías totales y la proporción de crías/hembra por grupo familiar resultaron similares
antes y después de la esquila (crías antes: 1.46
± 0.31; crías después: 2.14 ± 0.56; W=166.5,
gl=25, p=0.43; crías/hembra antes: 0.35 ± 0.07;
Número promedio (y error estándar) de hembras
adultas, crías (que agrupa añales y chulengos),
añales, chulengos y relación crías/hembra en grupos familiares, para invierno y primavera en el
área de estudio. Comparación entre estaciones
mediante las pruebas de t o Mann-Whitney para
dos muestras independientes (**: p< 0.01, *:p<
0.05, ns: p> 0.05).
Categoría
Invierno
Hembras adultas
Crías
Añales
Chulengos
Relación
crías/hembra
Tamaño (error estándar)
4.93 (0.47)
1.79 (0.22)
1.79 (0.22)
0.00
0.43 (0.05)
Primavera Prueba
n=29
n=22
6.64
1.77
0.32
1.45
0.27
(0.66)
(0.40)
(0.14)
(0.41)
(0.05)
*
ns
**
*
Tabla 3
Proporción (número) de las distintas categorías sociales observadas en invierno (antes del manejo) y
primavera (después del manejo) en las áreas con y sin manejo.
Invierno
Categoría social
Grupo familiar
Grupo de machos
Individuo solitario
Sin identificar
Total
Primavera
Manejo
Sin manejo
Manejo
Sin manejo
0.37 (13)
0.14 (5)
0.06 (2)
0.43 (15)
n=35
0.33 (16)
0
0.23 (11)
0.44 (21)
n=48
0.40 (14)
0.34 (12)
0.23 (8)
0.03 (1)
n=35
0.31 (8)
0.19 (5)
0.46 (12)
0.04 (1)
n=26
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A Rey et al.
396 Mastozoología Neotropical, 16(2):389-401, Mendoza, 2009
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Fig. 11.
Proporción de individuos: a) comiendo, b) moviéndose, c) de pie y d) en reposo, entre las 9:00 y 18:30 en
primavera (cuadrados vacíos) y verano (cuadrados llenos). Las barras indican el error estándar.
crías/hembras después: 0.32 ± 0.07; W=190.5,
gl=25, p=0.67).
En el área sin manejo no se observaron
Tabla 33). El
grupos de machos en invierno (Tabla
promedio de crías totales por grupo familiar
resultó similar entre estaciones (crías en invierno: 2.06 ± 0.31; crías en primavera: 1.13
± 0.44; W=75.5, gl=22, p=0.12) pero la relación crías/hembra por grupo familiar resultó
mayor en invierno que en primavera (crías/
hembra en invierno: 0.49 ± 0.07; crías/hembras en primavera: 0.19 ± 0.07; W=62.5,
gl=22, p<0.02).
Patrones de actividad
En cada barrido se observaron en promedio
37 ± 1.4 individuos. Los promedios diarios de
las proporciones de individuos dedicados a
cada actividad fueron similares en primavera
y verano (en todos los casos: W ‡ 15, gl=8, p
8 de 13
Sitio Argentino de Producción Animal
DENSIDAD, ACTIVIDAD Y ESQUILA DE GUANACOS
‡ 0.15) y ‘comer’ fue la actividad con la más
alta proporción de individuos en ambas estaFig. 11). Los patrones diarios para las
ciones (Fig.
actividades ‘comer’ y ‘reposo’ mostraron diFigs. 1a y 1d
ferencias entre estaciones (Figs.
1d), en
tanto que las actividades ‘moverse’ y ‘de pie’
no mostraron patrones claros en ninguna de
Figs. 1b y 1c
las estaciones (Figs.
1c). La actividad
‘comer’ presentó en verano dos máximos, a
las 11:00 y 18:30 hs, y un mínimo alrededor
Fig. 1a
de las 17:00 hs (Fig.
1a). La actividad ‘reposo’, en tanto, mostró un mínimo cerca de las
10:00 hs y un máximo entre las 15:00 y 16:00
Fig. 1d
hs en verano (Fig.
1d). Ambos patrones presentaron un moderado ajuste a una regresión
cúbica en verano (comer: F=5.32, gl=74,
R 2=0.07, p<0.03; reposo: F=6.28, gl=74,
R2=0.26, p<0.02), que no fue encontrado en
primavera.
Los valores máximos de la proporción de
individuos en reposo en verano parecen coincidir con temperaturas medias mayores a los
20 ºC poco después del mediodía, valores que
nunca llegan a alcanzarse durante la primavera. Las temperaturas medias diarias fueron
mayores en verano que en primavera, particularmente en los días de muestreo (primavera:
10.12 ºC, E.E.=0.48, n=8; verano: 16.75 °C,
E.E.=0.56, n=8; Servicio Meteorológico Nacional, Estación Bariloche). Se obtuvo una
relación lineal entre la proporción de individuos en reposo y la temperatura en primavera
y en verano, al igual que entre la proporción
de individuos moviéndose y la temperatura en
primavera (F>4.86, p<0.05; reposo pendiente
positiva en ambas estaciones, moverse pendiente negativa en primavera); la actividad de
reposo en verano fue la que presentó mejor
Fig. 22).
ajuste (F=7.78, R2=0.17, p<0.01) (Fig.
Durante las observaciones desde puntos fijos en enero-febrero se observaron animales
esquilados en siete ocasiones, aunque no todas coincidentes con los períodos de registro
(individuos=11). Todos se encontraban en el
cuadro manejado y formando parte de grupos,
a excepción de una hembra que se encontraba
sola.
397
Fig. 22.
Regresión lineal entre la proporción de individuos en reposo y la temperatura en verano.
DISCUSIÓN
El manejo realizado no produjo el volumen de
esquilas previsto, lo que redujo considerablemente los resultados, análisis y conclusiones
que se esperaba obtener de este estudio. Si
bien en este evento de manejo se modificó la
ubicación y materiales de la manga en función
de la única experiencia previa de manejo de
guanacos silvestres del establecimiento en el
año 2001 (siete guanacos esquilados) (Montes
et al., 2006), el éxito de captura fue nuevamente bajo y el diseño de la manga no impidió que algunos ejemplares sufrieran heridas
y uno de ellos debiera ser sacrificado. Si se
compara con resultados obtenidos en otros
establecimientos del norte de la Patagonia (e.g.
234 y 115 individuos en encierres consecutivos en septiembre del mismo año en la Estancia Cabeza de Vaca de Río Negro, M. Sahores,
com. pers.), las diferencias en el éxito obtenido podrían no solo estar asociadas a la abundancia de guanacos (menor densidad en
Alicura), sino también al horario en que se
produce el arreo, a la cantidad de personal
asignado (13 arreadores en Alicura, más de
30 en Cabeza de Vaca), y al tipo de mangas
utilizadas (totalmente desmontable en Alicura
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398 Mastozoología Neotropical, 16(2):389-401, Mendoza, 2009
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y parcialmente desmontable en Cabeza de
Vaca) (Sahores, com. pers., AR, obs. pers.).
Si bien la manga móvil presenta la ventaja de
poder utilizarse repetidamente en distintos
lugares, requiere de trabajo intenso en su
emplazamiento. Además el disturbio asociado
al armado de la manga podría resultar en un
menor uso de la zona por los guanacos, que
no estarían habituados a la presencia de la
manga al momento del arreo.
Los resultados de este trabajo sugieren que
el manejo realizado no provocó efectos importantes a corto plazo sobre la estructura
social. La proporción de sexos, proporción de
hembras preñadas y categoría etaria de los
individuos esquilados indicarían que las estructuras sociales encerradas correspondieron
principalmente a grupos familiares. Las observaciones posteriores, tanto durante las
transectas como durante las observaciones
desde sitios fijos de observación, fueron limitadas pero sugieren que los ejemplares esquilados se encontraban incluidos en grupos. Sin
embargo, debido al escaso éxito de captura y
esquila no pudieron detectarse efectos del
manejo que se podrían hacer evidentes al aumentar el número de animales esquilados,
como diferencias en el patrón de actividades
entre individuos esquilados y no esquilados o
modificaciones en la estructura social o éxito
reproductivo.
Densidad y estructura social
La población de guanacos de Alicura evidenció una densidad estable durante el período de estudio. Los valores de abundancia estimados (14-15 ind/km²) resultan intermedios
respecto a estimaciones realizadas en otros
establecimientos privados del sur de la provincia de Neuquén, como las estancias AcheCo y Piedra del Águila (23 ind/km² y 5.2 ind/
km², respectivamente, Funes et al., datos no
publicados). Estas diferencias de densidad
podrían deberse a diferencias en la carga ganadera y la presión de caza, dado que la estancia Ache-Co no contaba con ninguna producción importante desde 1996 (Zingoni, propietario del establecimiento, com. pers.), las
estancias Alicura y Piedra del Águila cuentan
con ganado bovino y, además, ésta última sufre
presión de caza (ilegal) de guanacos (Funes et
al., datos no publicados). Otras variables, como
presión de caza por puma, fragmentación del
hábitat, uso previo y estado del campo, también podrían tener incidencia sobre la abundancia.
La estructura social descripta para esta población es similar a la mayoría de los resultados obtenidos en otras poblaciones de
guanacos, incluso en áreas protegidas. La cantidad y tamaño de grupos está asociada no
sólo al período reproductivo sino también a
los movimientos migratorios (Puig y Videla,
1995). Proporciones de grupos sociales
sesgadas hacia los grupos familiares también
han sido descritas en la Reserva de La Payunia
(Puig, 1986) y en el Parque Nacional Torres
del Paine (Ortega, 1985), para guanacos, y en
Bolivia para vicuñas (Eyzaguirre y Velasco,
1996). La composición de los grupos familiares observada en este trabajo está dentro del
rango descrito para otras poblaciones: 5-13
integrantes, con 1 macho adulto, 4-7 hembras
y 2-5 crías (Puig y Videla, 1995). El rango de
tamaños de los grupos de machos obtenido en
este estudio (5-23 individuos) excedió ligeramente el rango descrito para otras poblaciones (7-20 individuos, Puig y Videla, 1995).
En primavera, aumentó la proporción de grupos de machos, disminuyó su tamaño y se
registró una tendencia a incrementar la proporción de individuos solitarios, en coincidencia con lo observado en Tierra del Fuego
(Raedeke, 1979) y Payunia (Puig, 1986). Este
patrón concuerda con el abandono de los grupos de machos por parte de machos adultos,
de manera solitaria o en grupo de 3-5 individuos, procurando formar nuevos grupos familiares al iniciarse la temporada reproductiva,
según el planteo propuesto por Puig y Videla
(1995). Este comportamiento incrementaría la
oportunidad de que nuevos machos contribuyan a la producción de crías, conforme al sistema poligínico que presenta el guanaco.
Young y Franklin (2004b) mencionan que el
19% de los machos solitarios territoriales se
convirtieron en machos familiares en Torres
del Paine.
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DENSIDAD, ACTIVIDAD Y ESQUILA DE GUANACOS
399
La identificación del tipo de grupos resultó
más sencilla en primavera que en invierno,
como lo evidencia la alta proporción de grupos sin identificar en esa estación, debido a
las claras diferencias en las categorías etarias.
Además de la época del año, la certeza en la
asignación de grupos puede variar en función
de la distancia de observación, como también
lo destacan Puig y Videla (1995). Forzar la
clasificación de grupos en base al sexo, categoría etaria o incluso el comportamiento de
sus individuos, puede llevar a un alto porcentaje de los grupos erróneamente categorizados
cuando se compara con observaciones sobre
animales marcados según su sexo (Rey, obs.
pers.), por lo que una cierta cantidad de grupos quedó sin identificar en ambas estaciones.
cia, la estructura social y los patrones diarios
de actividad son elementos a tener en cuenta
a la hora de diseñar una estrategia de manejo,
tanto desde la logística que estos emprendimientos implican como desde la sustentabilidad del mismo. Este trabajo presenta datos
limitados sobre el efecto del manejo sobre los
guanacos por lo que nuevos estudios son necesarios para lograr una mayor comprensión
de los efectos del manejo sobre aspectos poblacionales y comportamentales de la especie.
La realización de monitoreos a corto, mediano y largo plazo permitirá evaluar la sustentabilidad de la esquila de guanacos silvestres y
su potencial utilidad como herramienta de
conservación de la especie en áreas bajo explotación ganadera.
Patrones de actividad
AGRADECIMIENT
OS
AGRADECIMIENTOS
Las actividades diarias fueron similares entre estaciones y la principal actividad fue la
alimentación, en coincidencia con lo observado en otras poblaciones de guanacos (Raedeke, 1979; Garrido et al., 1980; Young y
Franklin, 2004a), vicuñas (Vilá y Cassini,
1993) y otros ungulados como el ciervo colorado (Cervus elaphus) (Green y Bear, 1990).
El incremento en la proporción de individuos
en reposo por la tarde se relacionó con un
aumento en la temperatura, fundamentalmente
en verano, apoyando la hipótesis de que el
patrón diario de actividades está influenciado
por la estación del año (Garrido et al., 1980).
De todas maneras, no pueden descartarse otras
variables como la calidad y cantidad de alimento, ciclo reproductivo y cantidad de horas
de luz, que afectan las actividades estacionales de guanacos (Raedeke, 1979) y otros ungulados como corzos (Capreolus capreolus),
caribúes (Rangifer tarandus) y ciervos colorado (Erriksson et al., 1981; Cederlund, 1981;
Green y Bear, 1990).
CONCLUSIONES
Los parámetros poblacionales y comportamentales estimados ofrecen una base de información acerca de las características de la población de guanacos, que podría ser de utilidad
para orientar su manejo. Conocer la abundan-
Agradecemos a la Estancia Alicura por habernos permitido trabajar en el establecimiento, al MSc. Martín C.
Funes y al Lic. Alejandro González por sus aportes en
el uso del programa Distance, a la Dra. Bibiana Vilá, al
Dr. Ricardo Baldi y a un revisor anónimo por sus valiosas sugerencias. Los registros de temperatura fueron
suministrados por el Servicio Meteorológico Nacional
(SMN, 2006). Este trabajo fue financiado por la Estancia Alicura S.A. a través del Departamento de Fauna
Terrestre del CEAN y por ANPCyT-PICT 11643 año
2002. AR realizó este trabajo en el marco de una beca
de iniciación ANPCyT-PICT 11643 y beca interna tipo
II CONICET.
LITERA
TURA CIT
ADA
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CITADA
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