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Especies vegetales atrayentes de la entornofauna benéfica en plantaciones de palma de
aceite (Elaeis guineensis Jacq.) en Costa Rica
Plant Species Attractive to Beneficial Insects in Oil Palm
(Elaeis guineensis Jacq.) Plantations in Costa Rica
Ramón G. Mexzón 1 ;
Carlos M. Chinchilla 2
Resumen
El manejo de las malezas en las plantaciones de palma de aceite se hace mediante
el uso de herbicidas o con métodos mecánicos. Esto último puede favorecer a
ciertas especies de rápido crecimiento y cambiar la composición florística de una
área determinada, lo cual a su vez causa cambios en la composición de las
comunidades de enemigos naturales. La entomofauna asociada con la palma de
aceite varía según la edad de la plantación. Los insectos dañinos son escasas en la
plantación joven, debido a la mayor radiación solar, a un follaje menos
desarrollado y a la presencia de enemigos naturales en la vegetación dentro y en
los alrededores de la plantación. En palma adulta, por el contrario, se crea un
ambiente propicio para que el número de artrópodos perjudiciales se incremente y
se reduzcan las especies benéficas. El objetivo de este trabajo es informar acerca
de las especies vegetales que forman la vegetación acompañante en las
plantaciones de palma de aceite en Costa Rica, y en la cual se han encontrado
especies de insectos benéficos que regulan las poblaciones de las especies de
lepidópteros defoliadores. Se describen 30 especies de malezas atrayentes de
insectos benéficos, y se indican los grupos de insectos visitantes m¡is comunes en
cada una de ellas. También se indica un manejo de la vegetación benéfica, dejando
espacios en la plantación que sirvan como corredores biológicos.
Summary
Weeds in oil palm plantations are managed by using either herbicides or mechanical methods. Mechanical methods may favor certain fast-growing species, changing the flora in a particular area, which in turn may cause changes in the makeup of the community of natural enemies. The entomofauna associated with oil
palm varies depending on the plantation's age. Harmful insects are scarce in
young plantations because of the higher solar radiation, less developed foliage and
Palabras Claves
Palma de aceite, Plantas arvenses,
Enemigos naturales. Control biológico,
Control de plagas.
the presence of natural enemies in and around the plantation. Adult palms, on the
contrary, create a favorable environment for the proliferation of harmful
arthropods and the reduction of beneficial species. The purpose of this paper is to
provide information about the plant species that make up the flora associated
with oil palm plantations in Costa Rica, and about the beneficial insects that control populations of defoliating lepidoptera found in these plantations. The paper
describes 30 weed plant species attractive to beneficial insects, indicating the
most common guesl insects in each one of them, it also describes a beneficial
plant management system that uses areas within the plantation to serve as biological corridors.
Tomado de: ASD Oil Papers (Costa Rica) v.19, p.1999.
1 Museo de Insectos. Fitotemia, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.
2 ASD de Costa Rica, S.A. Apartado 30-1000, San José, Costa Rica.
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R. M e x z o n ; C. Chinchilla
Introducción
El manejo de las malezas en
plantaciones de palma de aceite se
hace mediante el u s o de herbicidas o
mediante métodos mecánicos. El
combate mecánico de las malezas tiene
la ventaja de permitir la renovación de
los tejidos senescentes o defoliados por
insectos y mantener las condiciones
de microclima adecuado para la entomofauna benéfica. No obstante, en
a l g u n a s ocasiones, e s t a s prácticas
pueden disminuir la disponibilidad de
secreciones g l a n d u l a r e s y polen, y
causar la migración de los insectos a
otras áreas, o bien propiciar su muerte
por inanición.
El combate mecánico puede
favorecer a ciertas especies de rápido
crecimiento, como las gramíneas, y
cambiar la composición florística de
una área determinada, lo cual a su vez
causa cambios en la composición de
las comunidades de enemigos naturales. Otras causas de cambios
grandes en las comunidades vegetales
son: el u s o de herbicidas, la modificación de las características del suelo
(ej. compactacion, inundaciones), la
cantidad de luz, el olor (crecimiento del
cultivo), etc.
Durante el desarrollo fenológico de
la palma de aceite se observa que a
medida que a u m e n t a n las condiciones
de umbría por el traslape de las hojas.
se retarda el desarrollo de la vegetación
acompañante, lo cual puede ocasionar
u n a reducción en el n ú m e r o de
especies vegetales y de individuos de
cada especie. Muchas especies
a r b u s t i v a s melíferas van d e s a p a r e ciendo poco a poco con las chapeas,
debido a que no pueden recuperarse
y competir con especies adaptadas a
la umbría.
Con la reducción de la vegetación
melífera t a m b i é n d i s m i n u y e n las
poblaciones de enemigos naturales y,
consecuentemente, la regulación que
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PALMAS
ejercen s o b r e l a s p o b l a c i o n e s d e
insectos fitófagos del cultivo.
La entomofauna asociada con la
palma de aceite varía según la edad
de la plantación. Los insectos dañinos
son escasos en plantaciones jóvenes,
debido a u n a mayor radiación solar,
follaje menos desarrollado y presencia
de enemigos naturales en la vegetación
que es normalmente variada y abundante dentro y en los alrededores. Por
el contrario, en las palmas adultas se
crea un ambiente que es propicio para
que el n ú m e r o de a r t r ó p o d o s perjudiciales incremente y se reduzcan las
especies benéficas.
Las plagas potenciales encuentran
u n a alta densidad de p l a n t a s muy
uniformes en su composición genética,
n u t r i c i o n a l y a l t u r a , lo q u e les
proporciona condiciones a d e c u a d a s
para su reproducción y dispersión. Las
pululaciones de las poblaciones de
artrópodos plaga pueden ocurrir en
forma ocasional o recurrente.
Las razones por las que ocurren
aumentos drásticos en la población de
un defoliador no son bien conocidas.
No obstante, en algunas ocasiones se
puede relacionar el incremento
paulatino de la población de un insecto
hasta la condición de plaga, con uno o
más de los siguientes factores:
• Cambios drásticos en el ambiente
físico.
• Cambios genéticos o fisiológicos en
o r g a n i s m o s i n d i v i d u a l e s de la
población.
Interacciones tróficas entre plantas
y herbívoros o presas y depredadores.
• Cambios cualitativos o cuantitativos
en las plantas hospedantes,
causadas por condiciones de estrés
(déficit h í d r i c o . i n u n d a c i o n e s .
desbalances nutricionales. etc.).
• E s t r a t e g i a s p a r t i c u l a r e s en la
h i s t o r i a d e vida d e e s p e c i e s
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
insectiles oportunistas (estrategia
"r").
• Escape de las poblaciones plaga de
la influencia de sus enemigos naturales.
• Varias especies cooperando para
minar los sistemas de defensa de
sus huéspedes.
• Destrucción de los sitios de refugio
y de alimentación de los consoladores biológicos (Berryman 1987).
El objetivo de este trabajo es
informar acerca de las especies vegetales que forman parte de la vegetación
acompañante en plantaciones de
palma de aceite en Costa Rica, en las
cuales se han encontrado especies de
insectos benéficos relacionados con la
regulación de especies de lepidópteros
defoliadores.
Importancia de la vegetación
acompañante de los cultivos
La flora acompañante de los cultivos
puede ser un competidor por espacio.
nutrientes y luz, y algunas especies
pueden servir de albergue a insectos
plaga, patógenos y sus vectores. Sin
embargo, esta vegetación también
contribuye al sostenimiento de la entomofauna benéfica, entre la que se
e n c u e n t r a n fitófagos n e u t r a l e s .
depredadores y parasitoides. Estos
artrópodos se alimentan de secreciones de nectarios (intra y
extraflorales), exudados de heridas.
polen y p r e s a s animales que se
encuentran en la vegetación, y que
necesitan p a r a alcanzar u n a
fecundidad y longevidad normales.
Los depredadores y parasitoides
adultos pueden sobrevivir alimentándose de néctar, polen y savia.
cuando sus huéspedes animales no
están disponibles, ya sea porque sus
ciclos de vida no están sincronizados
o porque escasean. De esta forma, las
malezas actúan como puentes entre
h u é s p e d e s y enemigos n a t u r a l e s
(Altieri 1983).
Las secreciones de los nectarios
contienen carbohidratos como glucosa, sacarosa y fructuosa y algunos
aminoácidos esenciales (Baker y Baker
1973). Así también, el polen es rico en
aminoácidos, y forma parte fundamental de la dieta de algunos insectos
(Leius 1967; Altieri y Whitcomb 1979).
Por otra parte, las plantas emiten
señales químicas (kairomonas) que
son percibidas por los insectos
entomófagos que migran de los
alrededores para ubicar el habitat de
sus presas o huéspedes.
En los cultivos extensivos, una
vegetación compleja puede crear
macroclimas diversos, ambientes
químicos heterogéneos y una diversidad estructural compleja, que hace
más difícil que las plagas prosperen
debido a la presencia de numerosos
enemigos naturales (Tahvanainen y
Root 1972).
Por otro lado, los insectos fitófagos
pueden encontrar dificultades para
localizar a sus huéspedes en sistemas
diversos, debido al enmascaramiento
físico y químico, lo cual se conoce como
resistencia asociativa. Ésta es. posiblemente, la razón por la que plantas de
diferentes especies asociadas en un
mosaico vegetal sufren menos daño de
plagas que si estuvieran en bloques
homogéneos de una misma especie
(Tahvanainen y Root 1972).
Teoría de las interacciones entre
insectos y plantas
Esta teoría, que aún está en desarrollo.
abarca cinco áreas:
- La coevolución de los insectos y las
plantas.
- Las plantas hospedantes como
islas.
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R. Mexzón; C. Chinchilla
- La apariencia vegetal.
- Predecibilidad del recurso vs. las
e s t r a t e g i a s e v o l u t i v a s d e los
insectos.
- Los enemigos naturales, como parte
de las defensas vegetales contra
herbívoros (Gilbert 1979; Price et al.
1980).
Odum (1953). Mac Arthur (1955) y
Elton (1958) impulsaron la hipótesis
de estabilidad vs. diversidad, en la cual
se indica que un a u m e n t o en la
diversidad de especies en un ecosistema, a u m e n t a su estabilidad. Los
autores se basaron en el criterio de que
una cadena alimentaria compuesta por
m u c h a s especies resiste m á s cambios
en la abundancia de especies individuales que u n a cadena simple. En este
sentido, la diversidad de especies es
u n a forma de complejidad estructural
que da estabilidad al ecosistema.
El m o n o c u l t i v o , al e l i m i n a r la
diversidad vegetal, reduce las fuentes
de alimento y de refugio de los organismos fitófagos y de los enemigos natur a l e s (De Loach 1970). La c o n s e cuencia de esto es un aumento en los
daños por insectos plaga.
Estos conceptos han sido aplicados
a la a g r i c u l t u r a por varios investigadores (Root 1973; Van Emden y
Williams 1974; Andow 1991). quienes
observaron que los insectos herbívoros
alcanzaban poblaciones m á s altas en
los sistemas agrícolas simples que en
los sistemas diversos.
La importancia de la arquitectura de
la planta
La arquitectura de la planta también
condiciona la diversidad de especies y
la abundancia relativa de individuos.
La arquitectura tiene muchos
c o m p o n e n t e s , d e los c u a l e s los
principales son: el tamaño, la forma
de c r e c i m i e n t o y del follaje, el
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PALMAS
desarrollo estacional y la variedad de
partes vegetativas y su persistencia
(Lawton 1983). Estos componentes, en
forma i n d i v i d u a l o en c o n j u n t o .
p u e d e n influir en la diversidad de
especies de insectos.
Lawton y Schroeder (1977) y Strong
y Levin (1979) consideraron el tamaño
de la p l a n t a como un elemento
importante para predecir la diversidad.
Los autores mencionados reconocieron
a los árboles, arbustos y hierbas como
los tres grupos principales de plantas
que difieren en complejidad estruct u r a l y d i v e r s i d a d de i n s e c t o s
a s o c i a d o s . Las p l a n t a s en e s t a d o s
tempranos de desarrollo sostienen un
menor número de especies de insectos
que en estados tardíos, con excepción
de las senescentes. También, arbustos
de follaje denso sostienen un mayor
número de especies de insectos que
las plantas de follaje escaso o con hojas
pequeñas (Mexzón 1992).
Los efectos de la arquitectura sobre
la d i v e r s i d a d h a n sido explicados
también a través de varias hipótesis.
Hipótesis del tamaño per se. Las
p l a n t a s g r a n d e s sostienen mayores
poblaciones de insectos que las
plantas pequeñas comparadas en un
mismo lapso de tiempo. La intuición
de que el tamaño influye directamente
en la d i v e r s i d a d de e s p e c i e s fue
considerada por Fenny (1976) en la
hipótesis de la apariencia, quien unió
los conceptos de tamaño y longevidad
de l a s p l a n t a s i n d i v i d u a l e s a la
probabilidad de ser descubiertas por
los insectos herbívoros.
Hipótesis de la diversidad del
recurso. Las p l a n t a s con m a y o r
variedad de recursos sostienen más
especies de herbívoros que plantas con
m e n o s r e c u r s o s . E n ese s e n t i d o ,
p l a n t a s con g l á n d u l a s extraflorales
sostienen más especies o mayor
número de insectos que plantas con
floración estacional (Mexzón 1992). La
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
diversidad del recurso considera entre algunas cosas:
-
Las clases.
-
El arreglo espacial.
- Diversidad de sitios b á s i c o s de
alimentación. La variedad de
a l i m e n t o s d i s p o n i b l e s p a r a los
insectos en un determinado
h u é s p e d vegetal c o n d i c i o n a l a
abundancia relativa de especies y
el n ú m e r o de i n d i v i d u o s p o r
especie. Muchos insectos explotan
partes muy restringidas de sus
huéspedes, como el interior del tallo
o del mesófilo de las hojas; sin embargo, h u é s p e d e s provistos de
a b u n d a n t e floración a lo largo del
año y con glándulas extraflorales
sostienen poblaciones mayores de
insectos.
- El traslape temporal de las plantas
en la mezcla.
- D i v e r s i d a d de o t r o s r e c u r s o s .
Además de alimento, los herbívoros
requieren de sitios de oviposición.
refugio y reposo. Para estos efectos,
los á r b o l e s y a r b u s t o s p r o v e e n
m a y o r e s o p o r t u n i d a d e s q u e las
h i e r b a s . Algunos i n s e c t o s viven
sobre el tronco de las palmas o en
los briófitos que lo cubren; otros
residen en especies vegetales que
cubren la mayoría del terreno, como
por ejemplo Ipomoea spp., Pueraria
phaseoloides (Roxb.) Benth. y Vitis
sycioides L.
- Diversidad de vías de escape: La
habilidad de un insecto herbívoro
o e n t o m ó f a g o de s o b r e v i v i r y
reproducirse en u n a masa vegetal
depende de si encuentra suficiente
espacio libre de enemigos (depredadores. parasitoides). Ya que ningún
refugio es a b s o l u t o , las a d a p t a ciones para protegerse de u n a
especie lo pueden hacer vulnerable
a otras.
Las condiciones p a r a mejorar la
e s t a b i l i d a d de las p o b l a c i o n e s de
organismos se pueden crear con un
incremento de la diversidad vegetal, lo
que puede ser logrado a través del
manejo de tres vías:
Las clases son diferentes especies
vegetales creciendo en u n a área y
pueden ser:
-
Dos o m á s cultivos.
-
Un cultivo con malezas.
-
Un cultivo y u n a cobertura vegetal
viva (Andow 1991).
La vegetación acompañante en
plantaciones de palma de aceite
En Costa Rica se identificaron más de
63 especies de plantas atractivas de
la entomofauna durante 1990-1992.
En orden descendente, las especies
m á s i m p o r t a n t e s p e r t e n e c e n a las
familias Asteraceae, Euphorbiaceae,
Leguminosae y Malvaceae. Las
e s p e c i e s vegetales con u n a a r q u i t e c t u r a foliar c o m p l e j a ( a l g u n a s
coberturas vegetales y arbustos
d e n s o s , p e r e n n e s , con floración
periódica y con glándulas extraflorales)
fueron las q u e atrajeron el mayor
número de familias de insectos, entre
ellas: Byttneria aculeata Jacq., Cassia
tora L.. Cassia reticulata Wild..
Melanthera a s p e r a S m a l l . Scleria
melaleuca Schlecht. y Cham., Solanum
jamaicense Mill.. Triunfetta semitriloba
L.. Urena lobata L. y Vitis sycioides L.
La capacidad atrayente de insectos
de algunas de estas plantas parece responder a la abundancia y permanencia
de recursos alimentarios. Por ejemplo,
algunas de estas malezas poseen
tricomas glandulosos en las hojas (S.
jamaicense) y nectarios en la unión de
las venas (M. aspera), sobre las venas
(B. aculeata. U. lobata). en los pecíolos
(Spermacoce s p p . ,
Spananthe paniculata), raquis de las hojas (C. tora).
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R. Mexzón; C. Chinchilla
f r u t o s (S. melaleuca) y e s t í p u l a s
modificadas (C. reticulata).
En un estudio de las interacciones
de las familias de insectos visitantes
de 37 especies vegetales en palma de
aceite, se determinaron importantes
asociaciones entre los insectos y el
grado de complejidad de la arquitectura foliar de las plantas. Los principales
grupos de insectos fitófagos fueron
alimentadores de savia (Hemiptera y
Homoptera), masticadores del follaje
(principalmente Coloptera) y alimentadores de savia y de polen (Díptera),
que se encontraron principalmente en
m a l e z a s d e a r q u i t e c t u r a foliar
compleja, como a r b u s t o s y leguminosas de cobertura (Mexzón 1997).
Los d e p r e d a d o r e s s i g u i e r o n l a
distribución de s u s presas, tales como
hemípteros y homópteros en el follaje
y moscas en las flores. Los parasitoides
se a l i m e n t a r o n de n é c t a r y de
secreciones de glándulas y formaron
un grupo compacto asociado con los
nectarios de especies de plantas con
u n a arquitectura foliar compleja; entre ellos, las especies más a b u n d a n t e s
son de las familias Braconidae,
Chalcididae e I c h n e u m o n i d a e (Hymenoptera). Se encontró u n a estrecha
relación entre la complejidad estructural y la abundancia de insectos: las
malezas con arquitectura foliar simple
sostuvieron un número menor de
familias de insectos en comparación
con las de arquitectura foliar compleja
(Tablas 1 y 2).
En otro estudio, c u a n d o se
compararon cuatro hábitats (kudzú.
kudzú + malezas de hoja ancha, hojas
a n c h a s y gramíneas), se encontró que
aquellos de malezas de hojas a n c h a s
y de kudzú + hojas a n c h a s tuvieron
un mayor n ú m e r o de especies de
depredadores y parasitoides que los
hábitat de gramíneas (Tabla 3).
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PALMAS
Artrópodos fitófagos y sus enemigos
naturales
La mayoría de los insectos plaga en
palma de aceite son lepidópteros
defoliadores como: Oiketicus kirbyi
G u i l d i n g (Psychidae). Opsiphanes
cassina Felder (Brassolidae). Sibine
megasomoides W a l k e r (= Acharia
hyperoche Dognin) (Limacodidade).
Stenoma cecropia Meyrick (Stenomidade), Euprosterna elaeasa Dyar y
Natada pos. michorta Dyar (Limacodidade) (Mexzón y Chinchilla 1992).
Los estados inmaduros de esas especies r a r a vez logran completar su
desarrollo en las plantaciones jóvenes,
debido a que la fauna entomófaga es
a b u n d a n t e . En palmas adultas, sin
embargo, pueden ocurrir defoliaciones
importantes, lo cual está asociado a
la e s c a s e z de e n e m i g o s n a t u r a l e s
(Genty 1989: Mexzón 1994).
Muchos insectos benéficos residen
en la vegetación asociada con la palma
de a c e i t e (Delvare y Genty 1992:
Mexzón 1992; Mexzón y Chinchilla
1992) y con o t r a s p a l m a s como el
p e j i b a y e o c h o n t a d u r o {Bactris
gasipaes Kunth.) (Mexzón 1997): entre ellos los principales son chinches
pentatómidas y avispas parasitoides
(Tabla 4). Las chinches Alcaeorrhynchus granáis Dallas y Podisus s p .
(Hemyptera: Pentatomidae) son
comunes en el kudzú, donde depredan
otras chinches, larvas de polillas, como
Anticarsia
gemmatalis
(Hübner)
(Noctuidae) y Estigmene acrea Druce
(Arctiidae). y escarabajos.
E n C o s t a Rica, d u r a n t e los
i n c r e m e n t o s p o b l a c i o n a l e s de S.
megasomoides, O. cassina y S. cecropia se han observado ninfas y adultos
de las c h i n c h e s p e n t a t ó m i d a s A.
granáis, Mormiáea sp. y Podisus spp.
depredando larvas de estas mariposas.
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
Número de familias de insectos visitantes de 20 especies vegetales asociadas a palma de aceite.
Varias e s p e c i e s de los g é n e r o s
himenópteros Brachymeria, Conura,
Cotesía, Digonogastra, Horismenus y
otros se observaron alimentándose en
la vegetación. Delvare y Genty (1992)
encontraron estas avispas asociadas
con malezas de las familias Asteraceae.
Cyperaceae, Euphorbiaceae. Malvaceae, Solanaceae y Verbenaceae en
plantaciones de Colombia y Ecuador.
Una situación similar fue observada
en Costa Rica (Mexzón y Chinchilla
1990a, 1990b, 1992; Mexzón 1992).
Para que haya u n a permanencia de
los artrópodos entomófagos en la plantación se deben reunir condiciones
a d e c u a d a s p a r a s u establecimiento
como son: la provisión de recursos
a l i m e n t a r i o s , s i t i o s de refugio y
condiciones de microclima adecuadas.
Estas condiciones podrían reunirse en
áreas de vegetación poco perturbadas.
d o n d e las p o b l a c i o n e s s e p u e d a n
estabilizar en el tiempo.
PALMAS - Vol. 24 No. 1, 2003
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R. M e x z ó n ; C. Chinchilla
Abundancia relativa de algunas familias de insectos entomófagos visitantes de las maleras en el cultivo de la palma de aceite
A = A b u n d a n t e s : m á s de 15 individuos por planta
P = Pocos: 1 - 4 individuos por planta
C = C o m u n e s : 5 - 15 individuos por planta
E = Escasos: 1 - 9 individuos en 10 p l a n t a s de la m i s m a especie
Las especies vegetales e s t á n o r d e n a d a s en forma descendente s e g ú n su complejidad estructural y de persistencia de
e s t r u c t u r a s vegetales.
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PALMAS
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
Descripción morfológica de especies
Numero de especies de insectos en cuatro hábitats de cobertura vegetal
de malezas atrayentes de insectos
en palma de aceite (Coto, 1991).
1. Justicia comata (L) Lam. (Acanthaceae). Nombre
común: Justicia (Fig. 1).
Hierba; de (0,l-)0.3-0.6 (-1.0) m de
altura, erecta, entrenudos de 3-5 cm
de longitud; hojas opuestas, enteras
y sésiles y sin estípulas. Lámina de
(3-) 10-12 cm de longitud y (2,2-) 33,5 cm de a n c h o ; forma elipticooblonga acuminada; tallo hexagonal
en las partes jóvenes. La inflorescencia
es un racimo de espigas axilares o
terminales: flor de 5 sépalos, corola
gamopétala con tubo bien desarrollado: bilabiada. blanca con líneas
moradas; 4 estambres insertos en el
tubo de la corola. Fruto clavado de 46 mm de longitud.
La p l a n t a es c o m ú n en sitios
abiertos, soleados y con suelos
húmedos. Se le encuentra cerca de
c a n a l e s de drenaje o en las á r e a s
limpias (platos) debajo de p a l m a s
adultas. Florece varias veces en el año:
sin embargo, en condiciones de
u m b r í a prolongadas p e r m a n e c e en
u n a condición vegetativa. Se reproduce por semillas y por estolones. Los
principales grupos de insectos
visitantes son avispas de las familias
Braconidae. Chalcididae y Vespidae.
La mayor c a n t i d a d de visitas se
observa durante los períodos de menor
precipitación pluvial.
2. Priva aspera H.B.K. (Acanthaceae). Nombre común:
Chirrite, Cadillo sacalotodo, Cadillo de bolsa
Hierba: de 0 . 1 - 0.4 (-0,7) m de altura.
erecta y a veces d e c u m b e n t e , tallo
tetrangular, color morado; entrenudos
de 6-10 cm de longitud; hojas.
o p u e s t a s , e n t e r a s y pecioladas, sin
estípulas. Lámina foliar de (3-) 7 cm
de longitud y (2-) 5 cm de ancho, de
forma a c o r a z o n a d a , a c u m i n a d a :
serrada, con (19-) 24 dentículos por
lado: con glándulas extraflorales en
Promedio de 12 muestreos mensuales, utilizando como unidad de
muestra 60 golpes de red entomológica de barrido de 35 cm de
diámetro.
cada dentículo. La inflorescencia es un
r a c i m o de e s p i g a s a x i l a r e s o
terminales con 12-37 flores pequeñas.
bracteadas: 5 pétalos pequeños, color
rosado, con dos líneas de guías de
néctar. Los frutos en el interior de
cápsulas de forma acorazonada que
penden a lo largo de un eje o ramilla.
La planta crece en sitios abiertos a
la orilla de caminos; normalmente en
suelos pobres donde puede competir
con otras especies. Se reproduce por
semillas y por estolones. Las semillas
requieren para germinar de una
cobertura vegetal y h u m e d a d en el
suelo.
Los principales grupos de insectos
visitantes pertenecen a las familias
Coreidae y Phymatidae (Hemiptera),
Chrysomelidae
(Coleoptera)
y
Braconidae, Chalcididae, Eurytomidae
y Vespidae (Hymenoptera). Se h a n
observado especies de Conura grupo
oiketicusi y Digonogastra diversus que
s o n p a r á s i t o s de Oiketicus kirbyi
Guilding (Lepidoptera: Psychidae).
3. Amarantos spinosus L (Amaranthaceae). Nombre
común: Bledo, Bledo espinoso. (Fig. 2).
Hierba: de 0,2-. 1.0 (-1.6) m de altura.
erecta, tallo suculento, color rojizo,
e n t r e n u d o s de 4-7 cm de longitud:
hojas simples, enteras y pecioladas,
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R. Mexzón; C. Chinchilla
Especies de plantas que albergan enemigos naturales de varios insectos plaga en palma de aceite.
n.i. = especie no identificada
1 = p a l m a de aciete
con estípulas. Lámina foliar de 2-5 cm
de longitud y 1.2- 3,5 cm de ancho, de
forma oblonga elíptica; con u n a vena
c e n t r a l y con 3-6 l a t e r a l e s . La
inflorescencia es u n a espiga, flores con
grandes brácteas. formando ramilletes
en las axilas de las hojas o u n a espiga
t e r m i n a l . El fruto es un u t r í c u l o ,
n e g r o , b r i l l a n t e , de 1.0 mm de
d i á m e t r o . E s t a especie posee u n a
espina en la base de las hojas de donde
deriva su nombre.
42
PALMAS
2 = c h o n t a d u r o (Bactris gasipaes)
La planta es común en sitios abiertos
y soleados; crece sobre suelo desnudo
que ha sido previamente disturbado;
con frecuencia, a lo largo de ríos. Los
principales grupos de insectos visitantes son chinches de las familias
Phymatidae y Reduviidae (Hemiptera);
escarabajos Curculionidae y avispas
Chalcididae, Eurytomidae. Evaniidaey
Vespidae. Es visitada por especies de
Conura que parasitan a O. kirbyi y a
Opsiphanes cassina Felder.
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
4. Ageratum conyzoides L (Asteraceae). Nombre común:
Santa Lucía, Hierba de chivo, Manrubio (Fig. 3).
Hierba; de 0.1-0.4 (-0.8) m de altura.
tallo s u a v e con a b u n d a n t e p u b e s cencia blanca de 3-4 mm de longitud;
e n t r e n u d o s de (2-) 5-7 (-10) cm de
longitud: erecta: con hojas simples.
opuestas y pecioladas. Lámina de (2,0)
3,5-6,0 cm de longitud y (1,5-) 2.0-5.5
cm de a n c h o ; forma a c o r a z o n a d a .
borde aserrado con 13-27 dentículos
por lado. La inflorescencia es u n a
umbella con 4-12 capítulos de flores
color celeste.
La planta crece en sitios soleados
sobre suelo desnudo, es de ciclo anual
y florece a lo largo del año. principalmente entre diciembre y abril. Se reproduce por semillas. Los principales
grupos de insectos visitantes son
moscas de las familias Calliphoridae
y Muscidae, m a r i p o s a s Amatidae y
Nymphalidae, abejas Apidae y avispas
Braconidae y Vespidae. Algunas
especies de Cotesia se alimentan de las
flores.
5. Baltimora recta L (Asteraceae). Nombre común:
Florecilla. (Fig. 4).
Hierba, de 0,3-0.6 (-1,7) m de altura,
erecta, tallo con 4 costillas; color
morado; entrenudos de 12 a 18 cm de
longitud; hojas simples, o p u e s t a s ,
enteras y pecioladas. Lámina de 3- 3.5
(-5,6) cm de longitud y 2,2 - 4,0 cm de
ancho: forma elíptica lanceolada, con
margen serrado con 12-21 dentículos
por lado; á s p e r a s al tacto. Tiene
glándulas extraflorales en las uniones
de la vena central y las dos laterales.
La inflorescencia es un capítulo de
flores amarillas, con 5 pétalos, con 1218 flores pistiladas y número variable
de flores estaminadas.
La planta crece a orilla de carreter a s , es de ciclo a n u a l y es m u y
a b u n d a n t e e n t r e diciembre y abril
durante la estación seca. Los principales grupos de insectos visitantes son
moscas de las familias Calliphoridae
y Muscidae; la abeja de miel. Apis
mellifera L.. y a v i s p a s Braconidae.
Chalcididae, Pteromalidae y Vespidae.
Son frecuentes las avispas del género
Conura y avispas a s o c i a d a s con el
parasitismo de moscas.
6. Clibadium schulzzi Blake (Asteraceae)
Hierba; de 0.3- 1,8 (-2.5 ) m de altura;
tallos de 1.5-3,0 cm de diámetro, con
médula blanca, suave; entrenudos de
7-15 cm de longitud; hojas simples,
opuestas y pecioladas. Lámina de 4,5
- 14 (-16) cm de longitud y (1,5-) 4.5 9,0 c m d e a n c h o ; forma e l í p t i c a
lanceolada; con borde ligeramente
aserrado con 20-30 (-60) dentículos
por lado; pecíolos de 2-3 cm de largo.
La inflorescencia es un racimo con 23 r a m i f i c a c i o n e s p o r t a d o r a s de
umbellas de capítulos con 9-12 (-32)
flores blancas, pequeñas, estaminadas
y pistiladas; se reproduce por semillas
y por estacas.
Crece también a orillas de carreteras. Posee u n a glándula extrafloral
p o r d e n t í c u l o e n l a s h o j a s . Los
principales grupos de insectos visitantes son escarabajos de la familia
Curculionidae. moscas Richardiidae y
Sepsidae, avispas Chalcididae y
hormigas.
7. Melanthera aspera Small (Asteraceae). Nombre
común: Paira. (Figs. 5,6).
Hierba; de 0.5-1,0 m de altura, erecta
y d e c u m b e n t e formando u n a m a s a
densa: tallo tetrangular: entrenudos
de 3.5-9,0 (-19,0) cm de longitud;
hojas simples, opuestas y pecioladas.
L á m i n a de 5 , 0 - 1 2 , 0 (-13.5) cm de
longitud y 2,0-7,0 (-7,5) cm de ancho;
forma a c o r a z o n a d a , a s i m é t r i c a ,
acuminada, con borde aserrado con
23-45 dentículos por lado; venación
con u n a vena central y dos laterales
que se ramifican; pecíolos de 2,5 -5,0
(-8.0) cm de longitud. La inflorescencia
es un capítulo de flores blancas.
PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003
43
R. M e x z ó n ; C. C h i n c h i l l a
La planta es perenne y se reproduce
por semillas y por estolones; forma
grupos densos a las orillas de caminos.
Presenta nectarios en las axilas de las
venas en el lado abaxial de la hoja.
Los principales grupos de insectos
visitantes son moscas de las familias
Otitidae, R i c h a r d i i d a e . S e p s i d a e y
Syrphidae. avispas Braconidae, Chalcididae. Evaniidae, Ichneumonidae y
Pteromalidae. y h o r m i g a s . Es u n a
especie d e p a r t i c u l a r i m p o r t a n c i a
p o r q u e sirve de refugio a a v i s p a s
parasitoides de huevos de chinches y
de mariposas (Encyrtidae. Mymaridae,
Scelionidae y Trichogrammatidae), y
de l a r v a s y p u p a s de d í p t e r o s y
lepidópteros.
8. Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Cyperaceae).
Nombre común: Navajuela. (Figs. 7,8).
Hierba; de 0 , 1 5 - 0 , 3 0 (-0,70) cm,
erecta; h o j a s s i m p l e s , e n t e r a s . La
lámina es delgada, larga y afilada, de
22,0 - 47.0 cm de longitud y de 1,0 2,0 cm de ancho. Tallo sólido, triangular, con bordes cortantes; la vaina
de la hoja envuelve al tallo. La planta
es cespitosa, perenne. El fruto es un
aquenio de color negro metálico.
Esta planta crece comúnmente en
sitios soleados o bajo la sombra de
otras plantas; se reproduce por semillas. Los principales grupos de insectos
visitantes son moscas de la familia
Syrphidae y avispas Braconidae,
Chalcididae. Eulophidae e Ichneumonidae. Abundantes avispas de varias
especies del género Conura se alimentan de los aquenios, entre ellas las
que parasitan a O. kirbyi y O. cassina.
9. Chamaesyce hirta (L) Millspaugh (Euphorbiaceae).
Nombre común: Golondrina. (Fig. 9).
Hierba; 0,1-0.4 m de altura, decumbente o erecta, entrenudos de 0,5-5,0
cm de longitud. Las hojas son simples.
o p u e s t a s , e n t e r a s y pecioladas. La
lámina foliar es de (4-) 7 a 35 (-50) mm
44
PALMAS
de longitud , (3-) 4 - 14 (-18) mm de
ancho; de forma ovalada, elíptica, a
m e n u d o m a r c a d a s con rojo, con
margen aserrado con 6-30 dentículos
por lado;
pubescencia corta.
Inflorescencias axilares, solitarias, una
por nodo, rojizas, de 5-16 x 4-18 mm
(ancho x largo); glándulas diminutas.
El fruto es ovado puberulento de 1,01.4 x 0,7-1,2 mm (ancho x largo).
La p l a n t a es c o m ú n en sitios
soleados, en suelos desnudos; se le
o b s e r v a en l a s e s t a c i o n e s s e c a y
lluviosa y florece a lo largo del año.
Los principales grupos de insectos
visitantes son chinches de la familia
Coreidae (Hemiptera). moscas Muscidae y Tachinidae y avispas del género
Brachymeria (Chalcididae). y hormigas
de varios géneros.
10. Chamaesyce hyssopifolia (L) Small (Euphorbiaceae)
Hierba; 0.3-0.6 (-1) m de altura, erecta,
e n t r e n u d o s de 1-3 cm de longitud;
hojas simples, o p u e s t a s , e n t e r a s y
pecioladas. La lámina foliar es de 628 (-35) mm de longitud y de 3-10 (16) mm de ancho; de forma oblonga
elíptica, con margen aserrado con 620 dentículos por lado: pubescencia
corta. Inflorescencia terminal o
seudoaxilar; g l á n d u l a s oblongas o
reniformes. El fruto ovoide de 1,8-2,0
x 1,1-1.5 mm (ancho x largo).
Crece en sitios abiertos, soleados:
se le observa en las dos estaciones y
florece a lo l a r g o del a ñ o , p e r o
principalmente d u r a n t e la estación
s e c a . Los p r i n c i p a l e s g r u p o s d e
insectos visitantes son moscas de la
familia Syrphidae y avispas Ichneumonidae. En ella se ha observado en
forma a b u n d a n t e a Casinaria sp.,
parasitoide de larvas en la familia
Limacodidae.
11. Crotalaria guatemalensis Willdenow (Leguminosae).
Nombre común: Chipilín. (Fig. 10).
Arbusto; de 0,20 - 1,70 (-2,5) m de
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
altura; erecto, entrenudos de 3.0 - 4,5
cm; h o j a s t r i f o l i a d a s , a l t e r n a s y
pecioladas. Hojuelas de 2,3 - 3,5 (-8,5)
cm de longitud y de 1,0- 2,0 (-4,0) cm
de ancho, forma romboidal, la central
de mayor tamaño; pecíolos de 3,0-4,0
(-8,0) cm de largo. La inflorescencia
es un racimo simple de 8 -13 flores de
color amarillo; 5 sépalos (un estandarte, dos alas y u n a quilla);
e s t a n d a r t e con n u m e r o s a s l í n e a s
negras; 10 estambres. El fruto es u n a
legumbre globosa alargada de 4,5 cm
de longitud y 1,5 cm de grosor, con
pubescencia corta; 9-10 (18) semillas
de forma arriñonada, color naranja.
de caminos y de ríos; se reproduce por
semillas y por estacas. Los principales
grupos de insectos visitantes son
moscas Otitidae, Richardiidae y
Syrphidae y avispas Braconidae,
Chalcididae, E u l o p h i d a e y E u r y t o m i d a e . L a s h o r m i g a s del g é n e r o
Solenopsis (Myrmicinae) son a b u n dantes en asociación con las estípulas
modificadas que producen u n a
secreción azucarada.
Se han
observado avispas Cotesia y varias
especies de pteromálidos en las
estípulas o en exudados de savia.
La planta crece en sitios soleados a
orillas de carreteras y se reproduce por
s e m i l l a s . Los p r i n c i p a l e s i n s e c t o s
visitantes son chinches de la familia
Alydidae (Hemiptera), e s c a r a b a j o s
Curculionidae y avispas Braconidae,
Chalcididae y Vespidae. Esta especie
a t r a e a la c h i n c h e Hyalymenus
tarsatus asociada con daños en nueces
de macadamia.
Candelillo, Bicho. (Fig. 12).
Arbusto; de 0,1-0,5 m de altura, erecta
o decumbente; entrenudos de 1,5-4,5
cm de longitud; hojas c o m p u e s t a s ,
b i p i n n a d a s .alternas, e s t i p u l a d a s y
pecioladas. 3 p a r e s de hojuelas; de
3,0-5,0 cm de longitud y de (1,2-) 2,74,5 cm de ancho; las distales de mayor
dimensión que las proximales; forma
ovoide alargadas; raquis de la hoja de
(2-) 4-7 cm de longitud; pecíolos de
0,3-0,5 cm de largo; estípulas de 1,5
cm de longitud; pubescencia corta,
suave al tacto. Glándulas extraflorales
en medio de dos hojuelas de 2-3 mm,
color amarillo o naranja. Flores en
racimos pequeños, de color amarillo
fuerte. El fruto es u n a legumbre ligeramente curvada de 0,5 x 5-7 cm, con
35-43 semillas amarillas, ovaladas. Se
reproduce por estolones y por semillas.
12 Cassia reticulata (Willd.) Pitter (Leguminosae).
Nombre común: Saragundí, Bajagua (Fig.l1).
Arbolito; de 3-7 m de altura; tallo de
3-10 cm de diámetro; entrenudos de
7-10 (-18) cm de l o n g i t u d ; h o j a s
compuestas bipinnadas, alternas,
decusadas, estipuladas y pecioladas.
6-12 pares de hojuelas de 5,5-14,5 (15,0) cm de longitud y 1,8-5,5 (-6,5)
cm de ancho; forma ovalada, alargada,
con extremo redondeado; raquis de la
hoja de 27-47 cm de longitud, con
canaladura dorsal; pecíolos cortos de
0,3- 0,6 cm; estípulas de 13 mm de
longitud, color naranja, dos por hoja.
La inflorescencia es un racimo axilar,
con pecíolo de 8-20 cm; flores de color
amarillo, con 5 pétalos, cuatro iguales
de 12 x 15 mm y el quinto es u n a quilla
delgada de 25-30 mm. El fruto es u n a
legumbre ovalada alargada, plana.
Crece en sitios soleados y es común
en cercas vivas de potreros y a orillas
13. Cassia tora L (Leguminosae). Nombre común:
La planta crece en sitios soleados,
como potreros y orillas de caminos.
Los principales g r u p o s de insectos
visitantes son moscas de las familias
Muscidae, Neriidae y Richardiidae y
avispas Braconidae, Chalcididae,
Evaniidae, Pteromalidae y Vespidae.
Esta planta puede ser u s a d a como una
cobertura vegetal en plantaciones de
frutales p e r e n n e s p a r a r e e m p l a z a r
pastos en bordes de caminos. Se rep r o d u c e b i e n p o r s e m i l l a s y por
estolones.
PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003
45
R. Mexzón; C. Chinchilla
14. Desmodium ovaliofolium Waller (Leguminosae).
Nombre común: Pega-pega. (Fig. 13).
Arbusto; decumbente que forma u n a
masa vegetal de 0,3 - 0,6 m de altura,
entrenudos de 4,0-6,0 cm de longitud;
hojas trifoliadas o simples, alternas,
estipuladas y pecioladas. Lámina foliar de (3,5-) 5,0-6,0 cm de longitud y
de (2,0-) 3,0-4.0 cm de ancho; glabras
y brillantes. La inflorescencia es un
racimo; flores con estandarte de color
violeta claro y quilla de color morado
intenso. El fruto es u n a legumbre de
2,0 x 0,5 cm, p u b e s c e n t e ; con 5
semillas.
La planta es u s a d a como cobertura
vegetal en plantaciones de palma de
aceite y de chontaduro o pejibaye; es
tolerante a la sombra y crece bien en
sitios s o l e a d o s . Se r e p r o d u c e por
semillas y por estolones. La planta
forma un manto sobre el suelo y sirve
de refugio a u n a g r a n c a n t i d a d de
insectos fitófagos y depredadores.
15. Flemingia congesta Willd. (Leguminosae)
Arbusto; de 0,2 - 1,5 (-3,0) m de altura;
tallo leñoso, en las partes jóvenes triangular; con costillas; entrenudos de
6-9 (-12) cm de l o n g i t u d ; h o j a s
trifoliadas, a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y
pecioladas. Hojuelas, de (3,0 4,5-15,0
(-21)cm de longitud y 3,0-5,5 cm de
ancho; forma elíptico-lanceolada, las
dos laterales son asimétricas y la cent r a l s i m é t r i c a ; p e c í o l o a l a d o . La
inflorescencia axilar es un racimo de
flores color lila. El f r u t o es u n a
l e g u m b r e de 0 , 8 - 1 , 5 cm, globosa,
acuminada; con pubescencia corta y
s u a v e al t a c t o ; c o n 1-2 s e m i l l a s
pequeñas, negras y redondas.
La flemingia crece bien en sitios
soleados y bajo sombra moderada. Los
principales grupos de insectos visitantes s o n e s c a r a b a j o s de la familia
Curculionidae y hormigas Solenopsis
sp. D u r a n t e la floración es muy
atractiva p a r a avispas Braconidae,
C h a l c i d i d a e e I c h n e u m o n i d a e . La
46
PALMAS
avispa Digonogastra diversus, parasitoide de O. kirbyi, es un visitante
común de esta planta.
16. Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (Leguminosae).
Nombre común: Kudzú.
H i e r b a ; de 0 , 1 - 0 , 6 m de a l t u r a ,
r a s t r e r a , forma u n a m a s a vegetal;
entrenudos de 17-26 cm de longitud,
pubescentes; hojas trifoliadas, alternas, estipuladas y pecioladas. Hojuelas de (5-) 10-12 cm de longitud y de
(5-) 10-12 cm de ancho, forma acorazon a d a , de iguales d i m e n s i o n e s . La
inflorescencia es un racimo de 6-10
flores de color blanco con el pistilo
morado. El fruto es u n a legumbre
delgada, alargada y pubescente.
La planta crece en sitios soleados.
Se u s a como c o b e r t u r a vegetal en
plantaciones de palma de aceite y sirve
de refugio a u n a gran cantidad de
insectos fitófagos y depredadores. Esta
planta podría ser de m u c h a utilidad
para reemplazar manchas de pastos a
orillas de caminos y servir como sitio
de refugio a la entomofauna benéfica.
Alberga especies de chinches depredadoras como Alcaeorrhynchus y Podisus
((Hemiptera: Pentatomidae).
17. Senna
stenocarpoides (Standley)
Britton
(Leguminosae). Nombre común: Falsa dormilona.
(Fig. 14).
Arbusto; de 0,3 -0,5 (-1,5) m de altura;
erecto o d e c u m b e n t e , tallo leñoso,
hojas
compuestas,
pinnadas,
a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y pecioladas.
L á m i n a foliar d e 4 , 0 - 6 , 0 c m d e
longitud y 1,5-3,0 cm de ancho, de
forma lanceolada, con 16 p a r e s de
hojuelas ovaladas, alargadas. En la
base de la lámina hay 1-3 glándulas
extraflorales, rojizas, en forma de
copa. Flores i n d i v i d u a l e s , color
amarillo; corola con 5 pétalos iguales,
5 estambres m á s cortos que el pistilo.
El fruto es u n a legumbre de 0,5 x 5,0
cm, con 1 2 - 1 5 s e m i l l a s de forma
cuadrangular, aplanadas.
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
La planta crece en sitios soleados,
generalmente a la orilla de las carreteras, es común durante la estación
seca; muere después de fructificar y
las semillas germinan durante la
estación lluviosa. Los principales
grupos de insectos visitantes son
chinches de las familias Coreidae y
Pentatomidae (Hemiptera); moscas
Otitidae y Richardiidae y avispas Chalcididae. Evaniidae e Ichneumonidae.
cada una con una glándula extrafloral;
con abundante pubescencia larga y
suave. Flores solitarias en las axilas
de las hojas, de pecíolo corto: cáliz con
5 sépalos y corola con 5 pétalos de
color rosado, de 0,8-1,5 cm de
longitud; pistilo de 0,1 cm, color rojo,
base del estilo del mismo color;
estambres cortos adnatos al estilo. El
fruto es una drupa pentámera con
pubescencia dura que le sirve para
adherirse.
18. Hyptis capitata Jacq. (Labiatae). Nombre común:
La planta es perenne, crece en sitios
soleados, por lo general en potreros y
se reproduce por semillas y por
estacas. Los principales grupos de
insectos visitantes son chinches
Lygaeidae (Hemiptera). escarabajos
Chrysomelidae y Elateridae. moscas
Muscidae. Otitidae , Richardiidae y
Tachinidae y principalmente avispas
Braconidae. Chalcididae y Vespidae.
Cuando está en floración es muy
visitada por Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae).
Chan silvestre, Cordón de fraile.
Hierba; de 0,5-0,6 m de altura, erecta
o decumbente, tallo tetrangular. con
costillas fuertes; color inorado;
entrenudos de 6-10 cm; hojas enteras,
opuestas, decusadas y estipuladas.
Lámina ovalo-lanceolada, serrada con
22-27 dentículos por lado; con
glándulas extraflorales en los dentículos. La inflorescencia es un
capítulo con a b u n d a n t e s flores
pequeñas, blancas, con puntos color
morado en los pétalos; cáliz de 5
sépalos; corola de 5 pétalos fusionados
en 2+3; 5 estambres más cortos que
el pistilo. El fruto es negro, de 0.5 x
1.0 mm. Se reproduce por semillas y
por estolones.
Esta p l a n t a crece en suelos
desnudos y en sitios soleados. Los
principales grupos de insectos
visitantes son avispas Braconidae,
Eucharitidae.
Pteromalidae y
Vespidae.
19. Urena lobata L (Malvaceae). Nombre común:
Aramina, Urena. (Figs. 15,16).
Arbusto de 0.1-1.7 (-2,5) m de altura;
erecto; entrenudos de 4,0-6,0 cm de
longitud: con hojas simples, enteras,
alternas, estipuladas y pecioladas. La
lámina foliar oblonga, ligeramente
lobulada, de 4,0-9,0 (-10.0) cm de
longitud y de 3,0-7,5 (-13.5) cm de
ancho; con 7 venas longitudinales que
radian del pecíolo, las tres centrales
20. Spermacoce laevis (Burm.) D.C. (Rubiaceae).
Nombre común: Chiquizacillo. (Fig. 17).
Hierba; de 0.2-0.5 m de altura: tallo
tetrangular: entrenudos de (1.4-) 3-4
(-5) cm de longitud; n u d o s promin e n t e s ; a p a r i e n c i a s u c u l e n t a ; con
hojas simples, e n t e r a s , o p u e s t a s y
estipuladas. Lámina foliar de 3.0-4,5
cm de longitud y de 1,5 -2,3 cm de
ancho; forma elíptica . La vaina de la
hoja envuelve al tallo. Flores tubulares
de 4-5 mm, con 4 pétalos, blancas o
violetas, b r a c t e a d a s , formando ramilletes densos en las axilas de las
hojas.
La planta es anual, crece durante
la e s t a c i ó n lluviosa f o r m a n d o un
manto denso de 25-40 cm de altura y
se reproduce por semillas. Los principales grupos de insectos visitante son
m o s c a s de la familia S y r p h i d a e y
avispas Braconidae. Chalcididae.
Eulophidae y Scelionidae.
PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003
47
R. Mexzón; C. Chinchilla
21. Hamelia patens Jacq. (Rubiaceae). Nombre común:
Zorrillo real.
Arbusto o árbol pequeño, de 1,7- 3,0
(-7,0) m de altura; ramitas glabras o
pubescentes, tetranguladas en estados
t e m p r a n o s ; h o j a s s i m p l e s , 3 (-4)
a l t e r n a s , e n t e r a s y pecioladas. La
l á m i n a foliar de 5-17 (-23) cm de
longitud y de 1-7 (-10) cm de ancho.
elíptico-oblonga, con el ápice acuminado; glabra, suave al tacto; rojizas en
la senescencia; entrenudos largos. La
inflorescencia terminal, solitaria, es
u n a panícula abierta de color naranja
o rojo coral, que mide de 9-15 x 12-20
cm; flores sésiles, hipantio de 1,5-3,0
mm de largo, corola tubular, naranja
o roja. El fruto es subgloboso. rojo y
luego negro al madurar; de 6-13 x 410 mm.
Planta común de áreas de sucesión
secundaria, en sitios soleados donde
puede alcanzar la dimensión de un
arbusto. Se reproduce por semillas. Se
le observa florecer a lo largo del año y
su apariencia atractiva le da un gran
valor como planta o r n a m e n t a l . Los
principales grupos de insectos visitantes son dípteros de varias familias.
y avispas Braconidae y Vespidae.
22. Solanum americanum Miller (Solanaceae). Nombre
común: Yerbamora (Fig. 18).
Hierba; de 0,2-0.5 m de altura; tallo
de color m o r a d o , m u y ramificado;
hojas simples, enteras, alternas,
estipuladas y pecioladas. La lámina
foliar de 3.5-8,0 cm de longitud y de
2,0-4,5 cm de ancho, lanceolada; con
brotes jóvenes axilares. 5-8 flores,
blancas, con estambres envolviendo el
pistilo, anteras amarillas. Frutos en
racimos; bayas de 1 cm de diámetro
d e color v e r d e , l u e g o m o r a d o a l
m a d u r a r : con g r a n c a n t i d a d d e
pequeñas semillas.
La planta es de ciclo anual, crece
en sitios soleados sobre suelo
desnudo. Los principales grupos de
insectos visitantes son moscas de la
48
PALMAS
familia R i c h a r d i i d a e y a v i s p a s
Chalcididae, Ichneumonidae, Evaniidae y Vespidae.
23. Solanum jamaicense Mill. (Solanaceae). Nombre
común: Uña de gato. (Fig. 19).
H i e r b a ; de 0 . 3 - 0 , 6 m de a l t u r a ,
decumbente; entrenudos de 7.0-15.0
cm de longitud; hojas e n t e r a s .
opuestas o en verticilos de 3 hojas.
estipuladas y pecioladas. La lámina de
4,5 - 11,0 (-17,0) cm de longitud y de
1,5- 4,5 (-7,5) cm de ancho; lanceolada, con borde irregular, acuminada.
El tallo y las h o j a s c u b i e r t a s de
e s p i n a s . 5-8 flores b l a n c a s , con
anteras amarillas, conspicuas; el fruto
e s u n a b a y a d e 1,2-1.5 c m d e
diámetro, de color naranja al madurar.
La planta es perenne, se reproduce por
semillas y estolones.
Crece en sitios soleados y puede
formar un m a n t o vegetal a m e n u d o
considerado indeseable por las
e s p i n a s . Los principales grupos de
insectos visitantes son chinches de la
familia P e n t a t o m i d a e (Hemiptera).
escarabajos Chrysomelidae y Curculionidae. moscas Otitidae y Richardiidae y gran cantidad de avispas de
varias familias, siendo c o m u n e s
Braconidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Pteromalidae y Vespidae.
24. Solanum quitoense Lam. Nombre común: Naranjilla,
Lulo. (Fig. 20).
Arbusto, de 0.50 - 1.0 m de altura:
con hojas simples, alternas en dos
planos, estipuladas y pecioladas.
Lámina foliar de (2,5-) 46,0 cm de
longitud y de (1,8-) 38.0 cm de ancho;
con escotaduras y 5-8 prolongaciones.
situadas a cada lado de la vena central, la q u e se ramifica u n a vez.
Pecíolos de 30-50 mm. Con tomento
color pardo rojizo cubriendo ramas y
tallo. La flor con cáliz con 5 pétalos
verde claro, con anteras color amarillo,
de 8.0-10.0 mm. envolviendo el estilo.
d u r a s al tacto; corola con cinco
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
sépalos. El fruto es u n a falsa baya.
color amarillo o naranja al madurar:
mide 50-60 mm de longitud y 70-80
mm de grosor, de forma achatada, con
cinco protuberancias o carpelos. La
semilla es blanca, diminuta, adherida
a un arilo y contenida en c á m a r a s
carpelares.
La planta crece en sitios soleados y
es susceptible a la sequía. Los principales grupos de insectos visitantes son
avispas de las familias Braconidae y
C h a l c i d i d a e (la m á s a b u n d a n t e ) ,
moscas de las familias Dolichopodidae, Micropezidae. Otitidae y Richardiidae. Las hormigas son atraídas por
l a s s e c r e c i o n e s d e los t r i c o m a s
glandulosos y pueden llegar a formar
a g l o m e r a c i o n e s en la b a s e de los
frutos.
-
gular, con costillas fuertes, médula
suave o h u e c a : e n t r e n u d o s de 4-7
(-12) cm de longitud; hojas enteras.
a l t e r n a s , e s t i p u l a d a s y pecioladas.
Lámina foliar de 9-12 cm de longitud
y 5-6 cm de ancho; forma acorazonada
a c u m i n a d a , s u b s e r r a d a ; con vena
c e n t r a l y dos l a t e r a l e s que se
ramifican; 1-3 glándulas extraflorales
sobre las venas . Con espinas sobre
costillas, pecíolos y vena central de las
h o j a s . F l o r e s b i s e x u a l e s con 3-5
sépalos, pétalos pequeños, reducidos.
Se reproduce por semillas y estolones.
La planta crece en sitios soleados
a la orilla de los caminos, formando
u n a cobertura vegetal de aproximadamente un metro de altura. En áreas
incultas (matorrales) puede alcanzar
hasta dos metros de altura. Los principales grupos de insectos visitantes son
hormigas que viven en el interior del
25. Solanum schlechtendalianum Walpers (Solanaceae).
tallo y avispas p a r a s i t o i d e s de las
Nombre común: Zorrillo.
familias B r a c o n i d a e . C h a l c i d i d a e .
Arbusto: de 0,10-2,0 (-4.0) m de altura: Eulophidae y Eurytomidae; avispas de
e n t r e n u d o s de 3.5-4,0 (-8.0) cm de los géneros Cotesia (Braconidae) y
longitud: con hojas enteras, alternas Conura ( C h a l c i d i d a e ) , l a s c u a l e s
en un plano, estipuladas y pecioladas. parasitan especies de Limacodidae y
Lámina foliar de 2,5-7,5 (-19,0) cm de N y m p h a l i d a e ( L e p i d o p t e r a ) , s o n
longitud y de 1.0-3.2 (-10,5) cm de comunes en esta planta.
ancho; lanceolada, acuminada.
Pecíolos cortos de 5,0 mm. La flor es
27. Triunfetta semitriloba L (Tiliaceae). Nombre común:
blanca con anteras amarillas, conspiMozote.
cuas: el fruto es u n a baya de 1,0-1,5
Arbusto;
de 1,5-3,5 m de altura; tallos
cm de diámetro, color verde.
de 1,5-3,0 cm de diámetro, leñoso;
La planta crece en sitios soleados. e n t r e n u d o s de 3,0 (-4,5) cm de
La hoja posee tricomas glandulosos en longitud; con hojas enteras, alternas,
l a p a r t e a b a x i a l . Los p r i n c i p a l e s estipuladas y pecioladas. Lámina fog r u p o s d e i n s e c t o s v i s i t a n t e s son liar de 3.0-8,0 (-15.0) cm de longitud
h o r m i g a s del g é n e r o Solenopsis, y 2.0-6.5 (-13.0) cm de ancho; forma
moscas Richardiidae y avispas Braco- o b l o n g a con e x t r e m o d i s t a l trilonidae. Chalcididae, Ichneumonidae y b u l a d o , l ó b u l o c e n t r a l d e m a y o r
Vespidae. En ocasiones se ha obser- tamaño; subserrada, con 21 -47 (-111)
vado a Hyalymenus tarsatus asociada d e n t í c u l o s por lado; u n a g l á n d u l a
con esta planta.
extrañoral por dentículo; venación de
5 venas longitudinales; pecíolos de
26. Byttneria aculeata Jacq. (Sterculiaceae). Nombre (1.0) 1,5-6,0 (-12,0) cm; pubescencia
común: Bebe chicha, Uña de gato. (Figs. 21,22). suave y con a b u n d a n t e mucílago. Flor
Hierba; de 0.3-1.5 (-2,0 ) m de altura, bisexual, 5 pétalos, c o n n a t o s en la
erecta o decumbente, tallo p e n t a n - base, color crema o amarillo tenue; 10
PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003
49
R. Mexzón; C. Chinchilla
o m á s e s t a m b r e s . El fruto es u n a
drupa dura, con pubescencia dura que
le sirve para adherirse. Se reproduce
por semillas y por estacas.
La planta crece en sitios soleados y
también bajo la sombra, y es cultivada.
porque del mucílago se prepara una
bebida para consumo h u m a n o . Se rep r o d u c e por s e m i l l a s y en m e n o r
medida por estacas. Los principales
grupos de insectos visitantes son hormigas de los géneros Ectatomma y
Solenopsis, que actúan como organismos alelopáticos contra defoliadores
vertebrados; moscas de las familias
Otitidae y R i c h a r d i i d a e y a v i s p a s
Braconidae, Chalcididae, Pteromalidae
y otras.
28. Lantana camara L (Verbenaceae). Nombre común:
Cinco negritos, Venturosa. (Fig. 23).
Arbusto; de 0,4-1.5 (-3.0 ) m de altura;
tallo tetrangular. con espinas, color
morado, leñoso; entrenudos de 8-13
cm de longitud; hojas enteras,
opuestas o verticiladas, estipuladas y
pecioladas. Lámina foliar de 4,5-12,0
(-24.0 ) cm de longitud y 3,0-5,0 cm
de ancho; elíptico-lanceolada. serrada
con 23-39 dentículos por lado; pecíolo
de 2- 5 cm de longitud. Flores bisexuales. dispuestas en un capítulo de
2 0 - 3 0 flores; cáliz de 5 s é p a l o s
persistentes, corola tubular roja con
5 pétalos, color naranja en la parte distal; con 5 estambres. El fruto es u n a
drupa dispuesta en racimos. Se reproduce por semillas.
La planta crece en sitios soleados,
como orillas de caminos y potreros. Los
principales grupos de insectos
visitantes son succionadores de savia
como chinches de la familia Alydidae
(Hemiptera). homópteros de las
familias Cercopidae, Cicadellidae,
Membracidae, escarabajos Chrysomelidae y Curculionidae y lepidópteros
Hesperiidae, Nymphalidae y Pieridae.
50
PALMAS
29. Lantana trifolia L (Verbenaceae). Nombre común:
Cuásquite, Filigrana, Venturosa morada.
Arbusto; de 0.3-1.5 (-3,0) m de altura;
tallo pentangular.con costillas fuertes;
leñoso; e n t r e n u d o s de 8-13 cm de
longitud; hojas enteras, triverticiladas,
estipuladas y pecioladas. Lámina foliar
de 4,5-12,0 (-24,0) cm de longitud y de
3,0-5,0 cm de ancho; elípticolanceolada, serrada con 25-35 dentículos por lado; pecíolos de 2-5 cm de
longitud. La inflorescencia es u n a
espiga con flores bisexuales bracteadas;
cáliz de 5 sépalos persistentes en el
fruto, corola t u b u l a r r o s a d a con 5
pétalos; con 5 estambres. El fruto es
u n a drupa morada, dura, de 3,0 mm
de diámetro. Se reproduce por semillas.
Esta planta crece en sitios soleados
como orillas de caminos, matorrales y
en potreros. La entomofauna visitante
es s i m i l a r a la de L. camara. Las
asociaciones de algunas especies de
homópteros que producen ligamaza
(excreción azucarada) con Lantana spp.
podria ser de importancia como fuente
alimentaria para parasitoides.
30. Vitis sycioides L (Vitaceae). Nombre común: Uva
cimarrona. (Fig. 24).
H i e r b a ; de 0 , 2 - 0 , 5 m de a l t u r a ,
postrada, entrenudos de 6,0-8,0 cm de
longitud; n u d o s p r o m i n e n t e s , con
zarcillos; partes jóvenes de coloración
rojiza o morada; hojas enteras, alternas, estipuladas y pecioladas. Lámina
foliar de 7 . 5 - 1 5 . 0 (-22,0) cm de
longitud y de 6,0-10,0 (-18,0) cm de
ancho; forma asimétrica, oblonga o
acorazonada, subserrada, con 18- 27
dentículos por lado, cada uno con una
glándula extrafloral. Inflorescencia en
u n a umbella muy ramificada, de flores
p e q u e ñ a s , pétalos reducidos, color
amarillo tenue. El fruto es una baya
de 0,5-1,0 cm de diámetro, de color
morado en la madurez. Se reproduce
por semillas y por estolones.
Especies vegetales atrayentes de la entomoíauna benéfica
La planta crece en sitios soleados y
adherida a otras plantas. Se reproduce
por semillas y por estolones. Entre los
principales g r u p o s de insectos visitantes están escarabajos de las
familias Chrysomelidae, C u r c u lionidae, C a n t h a r i d a e y Meloidae;
moscas Otitidae. Richardiidae.
Syrphidae y Tachinidae y avispas
Braconidae. Chalcididae. Eulophidae,
Evaniidae. Ichneumonidae. Pteromalidae y otras.
Manejo de la vegetación benéfica
En monocultivos, la diversidad
estructural puede incrementarse
favoreciendo el crecimiento de otras
plantas. En varios cultivos asociados
con malezas, se ha demostrado u n a
r e d u c c i ó n e n los p r o b l e m a s con
insectos fitófagos (Risch et al. 1983).
El concepto de manejo de la vegetación
en p a l m a de aceite requiere de la
evolución del esquema del combate
químico a uno de manejo racional de
la vegetación. Las ventajas para el
productor serán una inversión menor
en herbicidas y en el combate mecanizado de las malezas, y la conservación
de un conjunto de factores bióticos
que son favorables para las poblaciones de organismos residentes.
Los espacios donde puedan crecer
las malezas, tales como franjas de
terreno a lo largo de los caminos y de
los c a n a l e s de drenaje p r i m a r i o s ,
podrían funcionar como "corredores
biológicos", por los cuales se puedan
movilizar los insectos hacia el interior
de la p l a n t a c i ó n . La s i e m b r a de
plantas específicas en los espacios que
q u e d a n v a c a n t e s por la m u e r t e de
palmas, crearía "islas biológicas", en
las cuales se refugiarían y alimentarían los insectos.
Janzen (1968) consideró las plantas
individuales como islas en el espacio
y en el tiempo p a r a los insectos, y
también se podría visualizar áreas con
mezclas de m a l e z a s d e n t r o de las
plantaciones, como islas donde los
insectos se movilizarían, alimentarían
o refugiarían.
El tamaño y número de islas por
unidad de área necesarios para
obtener un b u e n control natural de
los insectos perjudiciales es difícil de
conocer sin u n a prueba experimental
con diferentes tamaños y números de
islas por área. Sin embargo, en las
p l a n t a c i o n e s a d u l t a s , los espacios
vacantes pueden ser utilizados como
sitios de refugio para los insectos. En
la práctica, consistiría sólo en u n a
s u b s t i t u c i ó n de las g r a m í n e a s que
crecen en algunos de estos espacios,
por malezas de hoja a n c h a fuertemente atrayentes de insectos.
Aunque está sujeto a verificación
experimental, posiblemente, c u a t r o
islas de 100 metros cuadrados (10 x
10 m) por h e c t á r e a , p o d r í a n s e r
suficientes para sostener la entornofauna dentro de la plantación. En la
p r á c t i c a , p o s i b l e m e n t e b a s t e con
sembrar áreas de 7 x 7 m (49 m 2 ). En
áreas con estas dimensiones se podría
tener u n a alta tasa de inmigración de
los insectos, u n a baja tasa de emigración y un aumento de las posibilidades
de sobrevivencia y reproducción.
Los corredores e islas se pueden
o b t e n e r m e d i a n t e varias p r á c t i c a s
culturales:
- La selección cuidadosa de especies
vegetales de interés.
- El combate químico y mecánico de
las malezas en forma selectiva.
- La recolección de semillas y su
dispersión en sitios específicos de
la plantación o la siembra de partes
vegetativas de algunas especies que
son fáciles de propagar en forma
a s e x u a l (por medio de e s t a c a s ,
estolones, rizomas, etc.).
PALMAS-Vol. 24 No. 1,2003
51
R. Mexzón; C. Chinchilla
52
Justicia comata (L) Lam. (Justicia)
Amarantos spinosus L (Bledo, Bledo espinoso)
Ageratum conyzoides (Santa Lucía, Manrubio)
Baltimora recta L (Florecilla)
Melantera aspera (Paira)
Me/antera aspera (Paira)
PALMAS
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Navajuela)
Scleria melaleuca Schlecht. y Cham. (Navajuela)
Chamaesyce hirta (L) Millspaugh (Golondrina)
Crotalaria guatemalensis Wild. (Chípilín)
Cassia reticulata (Willd.) Pitter (Saragundi, Bajagua)
Cassia tora L. (Candelillo, Bicho)
PALMAS-Vol. 24 No. 1.2003
53
R. Mexzón; C. Chinchilla
Desmodium ovaliofolium Waller (Pega-pega)
Senna stenocarpoides (Standley) Britton (Falsa
dormilona)
54
Urena lobata L. (Urena, Aramina)
Urena lobata L. (Urena, Aramina)
Spermacoce laevis (Burm.) D.C. (Chiquizacillo)
Solanum amerícanum Miller (Yerbamora)
PALMAS
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
Solanum jamaicense Mill. (Uña de gato)
Solanum quitoense Lam. (Naranjilla, Lulo)
Byttnería aculeata Jacq. (Uña de gato)
Byttneria aculeata Jacq. (Uña de gato)
Lantana camara L. (Cinco negritos, Venturosa)
Vitis sycioiddes L. (Uva cimarrona)
PALMAS - Vol. 24 No. 1,2003
55
R. Mexzón; C. Chinchilla
-
H a c e r viveros de l a s e s p e c i e s
promisorias con el propósito de
distribuirlas en las plantaciones con
mayor facilidad.
- El e n t r e n a m i e n t o del p e r s o n a l
agrícola en el m a n e j o de e s t a s
especies.
- La capacitación, mediante charlas
y material didáctico, tales como
guías de campo con fotografías a
color, de murales de fotografías y
de hojas técnicas de divulgación.
Parte del e n t r e n a m i e n t o del personal se podría lograr m e d i a n t e la
siembra de un jardín de malezas. En
esta colección de plantas, el trabajador
sería capaz de aprender cuales
especies de plantas poseen valor desde
el punto de vista agroecológico y de
trasmitir ese conocimiento al resto del
personal a su cargo.
La inversión para el establecimiento
de los corredores e islas, la creación
de los viveros de malezas y el programa
de capacitación del trabajador agrícola,
es gradual y se realiza en un período
de varios años. Los beneficios de estos
p r o g r a m a s se p o d r í a n o b t e n e r a
m e d i a n o plazo como un a h o r r o en
herbicidas y en el combate mecánico
de las malezas. Otros beneficios no son
fácilmente cuantificables, tales como
la conservación de los suelos, el incremento de las poblaciones de enemigos
naturales, un mayor número de
microclimas (Risch et al. 1983; Letourneau y Altieri 1983), un mejor control
de las malezas indeseables a través del
uso de las coberturas de leguminosas
y u n a serie de condiciones bióticas no
consideradas aquí.
Una parte importante del programa
es realizar los estudios ecológicos que
permitan la evaluación del efecto de
estas medidas sobre las poblaciones de
insectos y sobre la sanidad y producción
del cultivo, p a r a p o d e r h a c e r las
correcciones que sean necesarias.
56
PALMAS
Este es un proceso gradual que no
se puede implementar en corto tiempo;
los resultados obtenidos en u n a región
y un cultivo no son necesariamente
verdaderos para otras regiones y para
otros cultivos, hasta tanto no existan
los estudios de campo que apoyen los
criterios a tomar.
Agradecimientos
Los a u t o r e s agradecen la cooperación de Geovanny Castrillo en las
labores de campo y a Cosme Chaves
p o r su t r a b a j o en el m o n t a j e del
documento.
Bibliografía
ALTIERI, M.A. 1 9 8 3 . Agroecología. B a s e s
científicas de la agricultura alternativa.
Centro de Estudios Apropiados para
América Latina. Valparaíso, Chile. 184p.
ALTIERI, M.A.; WHITCOMB, W.H. 1979. The
potential u s e of weeds in the manipulation of beneficial i n s e c t s . H o r t S c i e n c e
(Estados Unidos) v.14 n o . l , p.12-17.
ANDOW. D. A. 1991. Vegetational diversity
a n d arthropod population response. Ann u a l Review of E n t o m o l o g y ( E s t a d o s
Unidos) v.36, p.561-586.
BAKER . H.G. ; BAKER. I. 1973. Aminoacids
in nectar a n d their evolutionary significance. Nature (Inglaterra) v.241, p . 5 4 3 545.
BERRYMAN, A.A. 1987. The theory a n d classification of o u t b r e a k s . In: P. Barbosa:
J . C . . S c h u l t z (Eds.). Insect o u t b r e a k s .
Academic Press Inc. London. p.3-30.
DELVARE. G.: GENTY. P. 1992. Interés de
las plantas atractivas para la fauna
auxiliar de las plantaciones de p a l m a de
aceite en América tropical. Oléagineux
(Francia) v.47 no. 10. p . 5 5 1 - 5 5 8 .
De LOACH. C.J. 1970. The effect of habitat
diversity on predation. In: Tall Timbers
Conference on Ecological Animal Control
by Habitat Management. Proceedings. Tallahassee. Fla. p. 2 2 3 - 2 4 1 .
Especies vegetales atrayentes de la entomofauna benéfica
ELTON, C.S. 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants.
Methuen & Co., London. 181p.
FENNY, P. 1976. Plant apparency
and chemical defense. Recent Advances in Phytochemistry (Estados Unidos) v.10, p.1-10.
GENTY. P. 1989. Manejo y control de
plagas de la palma de aceite en
América tropical. Curso ASD para
agrónomos y administradores de
Palmas del Oriente. Colombia.
l l p . (mimeografiado).
GILBERT, L.E. 1979. Development of
theory in the analysis of insectplant interactions. In: D.J.Horn:
G.R.Stairs; R.D.Mitchell (Eds.).
Analysis of ecological systems.
Ohio State University Press, Columbus, Ohio. p. 117-154.
JANZEN, D.H. 1968. Host plant as
islands in evolutionary and contemporary time. American Naturalist (Estados Unidos) v.102,
p.592-595.
LAWTON. J.H. 1983. Plant architecture and the diversity of phytophagous insects. Annual Review
of Entomology (Estados Unidos)
v.28, p.23-39.
LAWTON. J.H.; SCHROEDER, D.
1977. Effects of plant type, size
of geographical range and taxonomic isolation on number of insect species associated with British plants. Nature (Inglaterra)
v.265, p. 137-140.
LEIUS. K. 1967. Food sources and
preferences of adults of a parasite, Scambus buolianae (Hym.:
Ichneumonidae) and their consequences. Canadian Entomologist
(Canadá) v.99, p.865-887.
LETOURNEAU, D.K.; ALTIERI. M.A.
1983. Abundance p a t t e r n s of
predator, Orius tristicolor (Hemiptera: Anthocoridae),and its prey,
Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae): Habitat attraction in polycultures versus
monocultures. Environmental
Entomology (Estados Unidos)
v.12, p. 1464-1469.
Mac ARTHUR, R. 1955. Fluctuations
of animal populations and a meas u r e of c o m m u n i t y stability.
Ecology (Estados Unidos) v.36,
p.533-536.
MEXZÓN, R.G. 1992. Insectos
visitantes de malezas: manejo y
conservación de la vegetación
para incrementar los enemigos
naturales de plagas de la palma
de aceite (Elaeis guineensis Jacq.).
1er. Congreso Centroamericano de
Entomología y Combate Natural
de Plagas. San José, Costa Rica.
nov. de 1992. 14p.
MEXZÓN, R.G. 1994. Algunas pautas
de manejo de las malezas para
incrementar los enemigos naturales en el cultivo de la palma de
aceite (Elaeis guineensis Jacquin).
V Congreso Internacional de
Manejo Integrado de Plagas. San
José, Costa Rica, 18-22 de julio
de 1994.
MEXZÓN, R.G. 1997. Malezas atractivas de la entomofauna en los
cultivos de palma de aceite y de
pejibaye. V Congreso Costarricense de Entomología. San
José, Costa Rica. nov. 17-21 de
1997. 21p.
MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA, C.M.
1990a. Las interacciones entre
insectos parasitoides con malezas
en un agroecosistema de palma
de aceite (Elaeis guineensis
J a c q u i n , Palmae) en América
tropical. IV Congreso Nacional y
III Congreso Internacional de MIP,
Managua, Nicaragua,21-23 de
octubre, 1990.
MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA,
C.M. 1990b. Reconocimiento de la
entomofauna perjudicial, enemigos naturales y malezas útiles
en el cultivo de la palma de aceite
(Elaeis guineensis Jacquin) en
América Central. 1 Congreso Nacional de Entomología, Universidad Nacional, Heredia, Costa
Rica, 22-24 de noviembre, 1990.
7p.
MEXZÓN, R.G.; CHINCHILLA, C.M.
1992. Entomofauna perjudicial,
enemigos naturales y malezas
útiles en palma de aceite en
América Central. Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica) v.20/
21, p.1-7.
ODUM, E.P. 1953. Fundamentals of
Ecology. Saunders Co., Philadelphia. 384p.
PRICE, P.W.; BOUTON, C E . ;
GROSS, P.; McPHERON, B.A.;
THOMPSON, J.N.; WEIS, A.E.
1980. Interactions among three
trophic levels: influence of plants
on interactions between insect
herbivorous and natural enemies.
Annual Review of Ecology and
Systematics (Estados Unidos)
v . l l , p.41-65.
RISCH. S.J.; ANDOW, D.; ALTIERI,
M.A. 1983. Agroecosystem diversity and pest control: data, tentative conclusions and new research
directions. Environmental Entomology (Estados Unidos) v. 12,
p.625-629.
ROOT, R.B. 1973. Organization of a
plant-arthropod association in
simple and diverse habitats: the
fauna of collards (Brassica
oleracea). Ecological Monographs
(Estados Unidos) v.43 no. 1, p.95124.
STRONG, D.R.. Jr.; LEVIN, D.A.
1979. Species richness of plant
parasites and growth form of their
h o s t s . American N a t u r a l i s t
(Estados Unidos) v.114, p.1-22.
TAHVANAINEN, J.C.; ROOT, R.B.
1972. The influence of vegetational diversity on the population
ecology of a specialized herbivore
Phillotreta unciferae (Chrysomelidae). Oecologia (Alemania) v. 10,
p.321-346.
Van EMDEN, H.F.: WILLIAMS. G.
1974. Insect stability and diversity in agroecosystems. Annual
Review of Entomology (Estados
Unidos) v.19, p.455-475.
PALMAS -Vol. 24 No. 1,2003
57