La célula eucariota Mitocondrias MITOCONDRIAS ESTRUCTURA

La célula eucariota
Mitocondrias
MITOCONDRIAS
ESTRUCTURA
Son orgánulos grandes y alargados, (0,5-1)μm de diámetro por 5 μm de largo y abundantes en células de elevado gasto
energético. Se disponen por el citoplasma en función de la organización de los microtúbulos. El conjunto de
mitocondrias de una célula se llama condrioma.
Poseen una doble membrana. La composición molecular de las dos membranas es muy diferente. Los componentes de
la membrana externa son similares a los de otras membranas de la célula, mientras que la membrana interna tiene una
composición parecida a la membrana plasmática de una bacteria.
La membrana externa pone en contacto la mitocondria con el hialoplasma. Tiene elevada permeabilidad por tener
abundancia de canales proteicos. La cámara intermembranosa o espacio intermembranoso se encuentra entre las dos
membranas. Sus componentes son muy semejantes a los del hialoplasma, debido a la elevada permeabilidad de la
membrana externa. Contiene enzimas que utilizan ATP para fosforilar otros nucleótidos. La membrana interna se
encuentra plegada, formando las crestas mitocondriales, con lo que su superficie es mucho mayor que la superficie de
la membrana externa. Contiene las proteínas transportadoras de sustancias que provienen del hialoplasma y van al
interior mitocondrial, las enzimas que catalizan las oxidaciones de la cadena respiratoria y las ATP sintetasas que
forman ATP. La matriz mitocondrial contiene enzimas de control del ciclo de Krebs y de oxidación de ácidos grasos,
ribosomas 70s y ADN mitocondrial circular de 20 a 30 μm que contiene información para sintetizar ribosomas
mitocondriales y subunidades de algunas enzimas. Además contiene enzimas relacionadas con la síntesis de ADN y la
transcripción y traducción del ARN.
La principal función consiste en producir energía en forma de ATP, que resulta de oxidar materia orgánica en presencia
de oxígeno molecular.
TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
La existencia de ADN mitocondrial le confiere cierta autonomía de división. El modo de dividirse mediante bipartición, el
tipo de ADN que presenta, los ribosomas 70s, la composición de la membrana interna y la presencia de arrugas
semejantes a mesosomas induce a pensar que las mitocondrias pudieron surgir de células procariotas aerobias
fagocitadas pero no digeridas por células eucariotas grandes. Entre ambas células se establecería una relación
simbiótica, en la que la célula procariota produciría ATP y la célula eucariota le daría protección y alimento.
Según esta teoría, la matriz mitocondrial sería el hialoplasma de la célula procariota, el ADN mitocondrial sería el ADN
bacteriano, las crestas mitocondriales serían los mesosomas, la membrana interna sería la plasmática de la bacteria y la
membrana externa sería la membrana de la vesícula de fagocitosis de la célula eucariota.
Esta explicación del origen de las mitocondrias recibe el nombre de teoría endosimbiótica celular.
La división mitocondrial se realiza igual que la división bacteriana, por bipartición. Las mitocondrias que contiene un
organismo, son aportadas por la célula femenina que interviene en la fecundación. La célula masculina no aporta
mitocondrias.
CICLO DE KREBS
Se llama también de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico. Se hace en la matriz mitocondrial. Consiste en la
oxidación de 2 carbonos que contiene la acetil Coenzima A. En el ciclo se obtienen moléculas reducidas, NADH y
FADH2. El radical acetilo de la Coenzima A proviene de la descarboxilación del ácido pirúvico obtenido en la glucolisis o
de la oxidación de ácidos grasos.
El ácido pirúvico pasa la membrana externa de la mitocondria sin problemas. Para atravesar la membrana interna
interviene un conjunto enzimático que descarboxila el ácido (forma un dióxido de carbono) y une el radical de 2
carbonos a la Coenzima A. En este proceso se forma un NADH y se libera agua.
La acetil-CoA entra en la matriz mitocondrial. Este paso está controlado por enzimas específicas para cada reacción.
Una vez dentro, la acetil-CoA se une al ácido Oxalacético y se libera la CoA. Forma una molécula de 6 carbonos
denominada ácido Cítrico. Pasa a ácido Isocítrico mediante una isomerización (con una fase intermedia en la que
primero se forma ácido Aconítico y luego el isocítrico).
La molécula pierde un carbono por descarboxilación, transformándose en ácido α-cetoglutárico, molécula formada por 5
carbonos, liberando 1 NADH y 1 CO2. El ácido α-cetoglutárico se une a otra molécula de Coenzima A y pierde el último
carbono por descarboxilación, pasando a Succinil-CoA, molécula de 4 carbonos liberando otro NADH.
Posteriormente, se suelta la Coenzima A y se transforma en ácido Succínico. La energía liberada en esta reacción sirve
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para unir un fosfato libre, en la matriz de la mitocondria, a una molécula de GDP. Así se forma un GTP, que se
transformará posteriormente en ATP. El ácido succínico pasa a ácido Fumárico, liberando un FADH2. Necesita una
molécula de agua para pasar a ácido Málico, que regenera ácido oxalacético, volviendo a comenzar el ciclo. También se
libera otra molécula de NADH.
CADENA RESPIRATORIA
Es una cadena de transporte de electrones que utiliza para ello citocromos. También se produce un trasvase de
protones. El aceptor final de ambos es el oxígeno molecular, que se transforma en agua. En este proceso de transporte
de electrones se activan moléculas que bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio entre membranas.
Una molécula reducida (NADH ó FADH2) ceden los electrones a la cadena de transporte.
El NAD cede los electrones a un complejo NAD deshidrogenada formado por una Flavoproteína que, oxidándose, cede
los electrones a la Coenzima Q.
La coenzima Q cede los electrones a un complejo de citocromos formado por el Citocromo b y los Citocromos c. Este
complejo citocromo cede los electrones al complejo citocromo oxidasa, formado por los citocromos a. Este complejo
cede los electrones al oxígeno molecular, que además acepta los protones liberados por la molécula reducida (que se
oxida), generando una molécula de agua.
Todos los complejos enzimáticos están embutidos en la membrana interna, pero no parece existir conexión entre ellos,
más bien se producen choques al azar, que permiten completar el recorrido del transporte electrónico.
En este proceso de transporte se bombean los protones al espacio intermembranoso, con lo que se produce la
formación de ATP. Como la membrana interna es impermeable al paso de protones, este bombeo genera una elevada
concentración de protones, y por ello un medio ácido que produce la activación de las enzimas formadoras de ATP. A
este proceso de incorporación de grupos fosfato al ADP se le denomina fosforilación oxidativa. El ATP se forma por un
complejo proteico, ubicado en las crestas mitocondriales, que permite el paso de protones y que se activa cuando fluyen
protones desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial.
Las mitocondrias de los adipositos de la grasa parda queman grasas sin producir ATP. Contienen otras moléculas
transportadoras de protones que no están acopladas a las ATP sintetasas. La energía liberada en la oxidación produce
el calor necesario para activar a un animal hibernante o para calentar a un bebé.
ECUACIÓN GLOBAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración celular es el proceso que se realiza en la mitocondria para producir energía en forma de ATP a partir de
materia orgánica que se oxida. Utiliza oxígeno molecular para aceptar los protones y electrones liberados en esta
oxidación.
Se obtienen 2 NADH de la glucolisis. Cada uno sólo rentabiliza 2 ATP, no 3, ya que, como se forma fuera de la
mitocondria no puede entrar en la mitocondria. El NADH se oxida en el hialoplasma, generando Glicerol-fosfato. La
deshidrogenasa que cataliza la reacción de oxidación del glicerol fosfato está ligada a la membrana mitocondrial, pasa
sus electrones a la flavoproteína y, por ello, sólo se forman 2 ATP a partir de este NADH extramitocondrial; en total, 4
ATP.
En la glucolisis se han producido 2ATP de balance neto.
2 ATP de la glucolisis
= 2 ATP
2X NADH de la glucolisis
= 4 ATP
2 x 4NADH de los 2 ciclos de Krebs
= 24 ATP
2 x 1FADH2 de los 2 Ciclos de Krebs
= 4 ATP
2 x 1GTP de los 2 ciclos de Krebs
= 2 ATP
TOTAL = 36 ATP a partir de una glucosa
Este proceso varía su producción dependiendo de diferentes factores.
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FACTORES QUE AFECTAN A LARESPIRACIÓN CELULAR:
-Temperatura: existe un valor óptimo en cada especie. El mínimo: -20ºC en Coníferas; 0-5ºC en plantas tropicales. El
máximo: >70ºC en el heno pudriéndose por hongos o bacterias.
-Concentración de oxígeno: poco oxígeno libre (plantas acuáticas) produce poca respiración. Algunas especies tienen
órganos captadores de oxígeno del aire (raíces, huecos intercelulares que acumulan oxígeno de la fotosíntesis).
-Cantidad de agua: una pérdida drástica de agua detiene la respiración. La respiración es mínima en esporas, semillas,
líquenes, polen...
-Concentración de dióxido de carbono: altas concentraciones reducen la respiración.
-Luz: tras exposición a la luz en las plantas se produce más materia orgánica, lo que implica que se produce más
respiración. Los fitocromos en las plantas regulan la respiración por efecto de la luz.
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