Paleocomunidades vegetales del centro de Tierra Del Fuego

Burry et al.: Paleocomunidades vegetales de Tierra del Fuego
127
Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
8(2): 127-133, 2006
Buenos Aires, ISSN 1514-5158
Paleocomunidades vegetales del centro de Tierra Del Fuego
durante el Holoceno temprano y tardío
Lidia S. BURRY 1, Matilde E. TRIVI de MANDRI1 & Héctor L. D’ANTONI2
1
Laboratorio de Palinología. Departamento de Biología. UNMdP. Funes 3250. 7600 Mar del Plata, Argentina.
E-mail: [email protected]. 2Ames Research Center, NASA, M.S. 239-20. Moffett Field, CA 94035, USA.
Abstract: Plant Palaeocommunities of Central Tierra del Fuego during the Early and Late Holocene.
This study presents new data for the history of vegetation of central Tierra del Fuego. The goal is to identify the
vegetation types before and after the middle Holocene, having in mind previous studies proposing a forest
expansion started in early Holocene times following a SW-NE precipitation gradient. Two segments of a Sphagnum
peat bog profile (R-2: 54°32’S, 67°04’W), now surrounded by the Nothofagus pumilio (Poepp et Endl.) deciduous
forest, were analyzed. The following results were obtained through the modern analogs method: steppe and
woodland were found in the older segment and open and closed forest in the younger segment. We concluded
that an asynchronous establishment of the involved plant communities occurred. In fact, ca. 7000 years BP,
while in other sites of the central island forests were already established, in R-2, located eastwards from those
sites, the steppe-woodland ecotone dominated. On the other hand, from ca. 2000 years AP to modern times both
open and closed forests covered the central area. The humidity carried by the Southern Westerlies could have
influenced the late development of Nothofagus. This study represents an advancement in the knowledge of the
vegetation history, and provides new data about the asynchrony in the establishment of communities.
Key words: Palaeoenvironments, pollen, vegetation, isohyets, forest, modern analogs.
____________
Actualmente, en la Isla Grande de Tierra del
Fuego el bosque deciduo de Nothofagus pumilio
(Poepp et Endl.) se extiende desde el sur hasta el
centro de la isla, donde las precipitaciones anuales son de 650 a 450 mm. La precipitación disminuye hacia el norte y aparece la estepa graminosa
de Festuca gracillima Hooker f.. El establecimiento del bosque en la isla no fue sincrónico en las
distintas latitudes; esto ha sido demostrado por
trabajos paleoambientales previos (Markgraf,
1980a, b, 1983, 1990; Rabassa et al., 1989;
Heusser, 1993, 1994, 2003; Burry et al., 2003) que
revelan que durante el Holoceno temprano el
bosque se estableció a lo largo de la costa del
Canal de Beagle y posteriormente, se extendió
hacia el centro, siguiendo la dirección SW-NE
del gradiente de precipitación.
Alrededor de 7000 años AP, la zona del Canal
de Beagle en la pendiente pacífica de los Andes
fueguinos, tenía un tipo de vegetación de bosque
abierto (Rabassa et al., 1989), y hacia el norte,
en Paso Garibaldi (54°43’S, 67°50’W) (Markgraf,
1990), Lago Fagnano (54°34’S, 67°37’W)
(Heusser, 1994) y Lago Yehuin (54°20’S, 67°45’W)
(Markgraf, 1983), en la pendiente atlántica se
iniciaba la expansión del bosque abierto con menor humedad y mayor temperatura que en la actualidad. Cerca de esa fecha, en Onamonte
(53°54’S, 68°57’W) (Heusser, 1993) había estepa,
y en la costa atlántica, en La Misión (53°30’S,
67°50’W) (Markgraf, 1980a, b, 1983), hoy con una
estepa graminosa, se detectó una transición bosque-estepa.
A los 2000 años AP el bosque cerrado se había establecido en la zona del Canal de Beagle,
indicando descenso de la temperatura y aumento de la humedad, así como también en el Lago
Fagnano, en el Lago Yehuin y en el sitio Río Claro (54°22’S, 68°W) (Burry et al., 2003). En dirección noroeste, en Onamonte recién comenzaba a
expandirse el bosque con un aumento de
Nothofagus y una disminución de gramíneas. En
Cabo San Pablo (54°18’S, 66°45’W), sobre la costa atlántica, los conjuntos polínicos de turberas
muestran un límite bosque-estepa más o menos
estático (Heusser, 2003). En La Misión, al N de
Cabo San Pablo también sobre la costa, el límite
bosque-estepa se mantuvo hasta el pasado reciente; la proporción de polen de Nothofagus decayó
bruscamente y aumentó la de Poaceae, para dar
paso al paisaje de estepa que existe actualmente
(Markgraf, 1983).
El objetivo de este trabajo es aportar al conocimiento de las comunidades vegetales que se
encontraban en el centro de la isla durante el
Holoceno temprano y tardío, en momentos en que
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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006
Fig. 1. Tierra del Fuego. Unidades fitogeográficas (Tuhkanen, 1989-1990). V Sitio R-2.
Muestras actuales: 1-18.
el bosque avanzaba o ya se había establecido en
otras zonas centrales.
Se analiza y compara la cronología de las
paleocomunidades de la Isla Grande de Tierra del
Fuego inferidas a partir del análisis de polen.
Área de estudio
El área de estudio está situada en el sector
argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego
(52°40’S-55°07’S; 65°05’W-68°40’W) en una
turbera de Sphagnum de la Estancia La Pampa
a 250 m.s.n.m. El sitio se denomina R-2 (54°32´S,
67°04´W) y está ubicado en el bosque deciduo en
el centro de la isla (Fig. 1).
La isla se halla dividida por una gran depresión ocupada por el Seno Almirantazgo y el Lago
Fagnano, y al sur se ubica la Cordillera de los
Andes. Este accidente geográfico determina las
variaciones climáticas que se observan en cortas
distancias dentro del área. En el noreste el relieve montañoso se transforma abruptamente en la
planicie patagónica, que es una extensión de tierras bajas con algunas colinas y elevaciones mayores (Tuhkanen et al., 1989-1990).
En cuanto al clima, especialmente el invierno suele estar bajo la influencia de la corriente
de aire antártica que proviene del sur; los vientos dominantes son los del sector sur y sudoeste
(Rabassa et al., 2000). Se puede detectar un fuerte
gradiente de precipitación asociado con la presión, los vientos y la barrera N-S/NW-SE de los
Andes, que se refleja en la vegetación y los suelos. De este modo, la isohieta de 400-450 mm
anuales limita un área al sudoeste de Tierra del
Fuego con un gradiente de precipitación acentuado y presencia de turberas, y otra al noreste,
con un gradiente de precipitación moderado, y
suelos más secos y de escurrimiento (Tuhkanen,
1992).
Con respecto a la fisonomía, en el sector argentino de la isla de sur a norte se pueden distinguir las formaciones de bosque mixto deciduosiempreverde, bosque deciduo, parque y estepa
graminosa (Tuhkanen et al., 1989-1990). El bosque mixto deciduo-siempreverde está en una zona
de transición con dominancia de Nothofagus
pumilio de hojas caducas y N. betuloides (Mirb.)
de hojas perennes con un promedio anual de precipitaciones de 500-900 mm. El bosque deciduo
tiene como especie dominante a N. pumilio y a
causa de la poca luz que penetra en el suelo, el
sotobosque es pobre en especies; la temperatura
media para el mes más cálido es de 9° a 11°C y
para el mes más frío, de -3,5° a 2°C; la precipitación media anual es de 450-650 mm. El parque
es un ecotono entre bosque y estepa donde se
encuentran parches con bosque en las áreas más
elevadas del terreno y estepa en las más bajas.
Burry et al.: Paleocomunidades vegetales de Tierra del Fuego
La estepa graminosa que se ubica en la porción
norte de la isla, es una región semiárida y se caracteriza por la presencia de pastizales y arbustos, con Festuca gracillima como especie dominante y por estar altamente pastoreada; la temperatura media para el mes más cálido es de 10°12°C y para el mes más frío, de –3° a 2°C; la precipitación media anual es de 250-400 mm.
MATERIALES Y METODOS
Muestreo. Con una sonda Dachnowski (1924),
se extrajo una columna de sedimento de 4,56 m
de profundidad. La sección superficial de la columna está constituida por turba actual de
Sphagnum, la que se torna cada vez más oscura
a medida que aumenta la profundidad. Desde los
1,20 m hasta 1,75 m la turba se halla descompuesta y a partir de los 3,00 m el sedimento presenta un aspecto fangoso con mezcla de turba.
El material fue firmemente empaquetado en papel de aluminio. Una vez en el laboratorio se tomaron, por un lado, 13 muestras entre los 0 y
0,82 m, denominadas en conjunto, segmento superior. Por otro lado, se tomaron 7 muestras ubicadas entre los 3,14 y 3,40 m de profundidad,
denominadas segmento inferior. Se cuenta con
fechados radiocarbónicos de los niveles correspondientes a los 0,54 y 0,82 m, con una edad de
955r95 años AP (689-1014 años cal AP) y 1725r35
años AP (1548-1711 años cal AP) respectivamente y a los 3,39 m, con una edad 7775r205 años
AP (8171-9135 años cal AP).
Extracción. Los granos de polen se recuperaron por medio de las técnicas de Faegri & Iversen
(1989), con los pasos siguientes: a) a cada muestra se le agregaron tabletas de esporas de Lycopodium clavatum Linnaeus para tener un reaseguro de que el polen no se ha perdido durante el
tratamiento y para realizar las curvas de área
mínima (Bianchi & D’Antoni, 1986); b) las muestras fueron filtradas a través de una malla de 260
µm; c) el material fue defloculado con una solución tibia de hidróxido de potasio al 10% para
neutralizar los ácidos húmicos; d) los carbonatos
fueron neutralizados por el agregado de ácido
clorhídrico a temperatura ambiente y posteriormente fueron enjuagados numerosas veces con
agua destilada; e) los compuestos orgánicos
(d<1,7) fueron separados de los inorgánicos
(d>2,0) por flotación diferencial utilizando una
solución acuosa de cloruro de zinc calibrada a una
densidad de 1,9 g/l; f) los escasos silicatos en flotación fueron removidos por medio de enjuagues
con ácido fluorhídrico; g) la molécula de celulosa
fue disgregada en fragmentos solubles a través
de una acetólisis, y sus fragmentos fueron luego
129
lavados sucesivamente con agua destilada; h) los
residuos fueron incluidos en glicerina y transferidos a viales de 5 ml a temperatura ambiente.
Identificación y recuento. Los tipos polínicos
de cada una de las muestras fueron determinados con la ayuda de diversos textos (Erdtman,
1943, 1969; Heusser, 1971; Markgraf & D’Antoni,
1978; Moore et al., 1991) y por comparación con
la colección de referencia del Laboratorio de
Palinología de la Universidad Nacional de Mar
del Plata. Los diversos tipos polínicos fueron contados al microscopio óptico con un aumento de
1000 x, hasta obtener una suma polínica adecuada calculada por medio de las curvas de área mínima.
Análisis estadístico. Para la aplicación del
método de análogos modernos (Overpeck et al.,
1985) se utilizó un modelo polínico actual (Trivi
et al., 2006). Las muestras de este modelo cubren
las unidades de vegetación de bosque y estepa, a
lo largo de una transecta de dirección SW-NE,
en el sector argentino de la Isla Grande. Se realizó un análisis de ordenación por medio del análisis de correspondencia (CA programmme) Tilia
pack, versión 1,12 (Grimm, 1992) con las muestras actuales y fósiles en forma conjunta. De esta
manera se pueden reconocer muestras modernas
análogas de las fósiles y así interpretar los cambios en la abundancia de los distintos tipos
polínicos en los dos segmentos del perfil estudiado. En el análisis se utilizaron sólo los tipos
polínicos presentes en el perfil y se descartaron
aquellos con porcentajes menores al 2%. Para
explicar la dinámica regional se excluyeron las
especies acuáticas, mientras que la familia
Cyperacae se tuvo en cuenta por ser un componente característico de la estepa.
RESULTADOS
Muestras fósiles. El rango de las sumas
polínicas está comprendido entre 260 y 975 granos por muestra. Se determinaron 21 tipos
polínicos (Fig. 2). El segmento inferior estudiado, desde 8171-9135 años cal. AP hasta ca. 7600
años AP (edad estimada) presenta altos porcentajes de Poaceae (30-72%) y altos valores de plantas de suelos húmedos, tales como Cyperaceae y
otras Monocotiledoneae de agua dulce. Aparecen
también tipos polínicos de especies herbáceas y
arbustivas, incluido Empetrum, en baja proporción pero en forma sostenida. Como especie
arbórea aparece el género Nothofagus (2-18%) y
como especie acompañante el género Misodendrum. En el segmento superior, desde 1548-1711
años cal. AP hasta la actualidad, predomina el
género Nothofagus (56-87%), hay altos valores
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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006
Fig. 2. Diagrama polínico fósil.
Polen actual
Tierra del Fuego
up
M res
is sa
od c
e n ea
dr e
um
G
un
ne
ra
Zona
C
Po
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p
Ap etr
u
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ce
ae
R
os
No ace
th ae
of
ag
us
(52° 40' S - 65° 5' W / 55° 7' S - 68° 40' W)
CONISS
1
2
estepa
5
3
4
6
7
parque
12
8
14
18
bosque
9
deciduo
13
abierto
11
10
bosque
15
deciduo
16
cerrado
17
20
40
60
80
20
20
20
20
20
40
60
80
20
2
4
6
Total sum of squares
Fig. 3. Diagrama polínico actual (tomado de Trivi et al., 2006).
de Empetrum y de Rosaceae, principalmente del
género Acaena, y hasta un 7% de Poaceae. Hay
bajos valores de especies de suelos húmedos y las
especies herbáceas y arbustivas están prácticamente ausentes. Se observó una mayor concentración polínica en el segmento superior del perfil.
Modelo actual. El modelo actual (Fig. 3) muestra los tipos polínicos hallados en superficie y su
abundancia a lo largo de la transecta con orientación SW-NE. La composición de las muestras y
la relación de los tipos polínicos dominantes,
Poaceae y Nothofagus, permitió identificar la estepa, el parque, el bosque deciduo abierto y el
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Burry et al.: Paleocomunidades vegetales de Tierra del Fuego
Tabla 1. Porcentajes de frecuencia de los tipos
polínicos Poaceae y Nothofagus en las distintas
unidades de vegetación, según un modelo actual
(Trivi et al., 2006).
0,4
a
21
32
0,3
2
23
Nothofagus
(%)
Eje 2
Poaceae
(%)
33
16
19
0,2
12
29
22
15
31
14 1118
28 27
24
26
0,1
Estepa
Parque
Bosque deciduo abierto
Bosque deciduo cerrado
61-83
42-60
18-32
2-15
36
35
20
Unidad de vegetación
37
34
10 9
17
13
1
8
7
3
5
6
30
0,3-13
18-40
54-63
70-79
25
0,0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
Eje 1
Fig. 4 a. Ordenación de muestras: (o) muestras
actuales: 1-18; (x) muestras fósiles: 19-31
(segmento superior) y 32-37 (segmento inferior).
DISCUSION
La interpretación paleoclimática de los registros de polen está basada en el supuesto de que
las unidades de vegetación son expresión de los
parámetros climáticos (Markgraf 1983). En Tierra del Fuego, el marcado gradiente de precipitación SW-NE determina las unidades de bosque
y de estepa como así también las zonas
transicionales. Tales unidades se encuentran bien
definidas en el espectro polínico actual proveyendo así un modelo para su comparación con el fósil (Trivi et al., 2006).
6
b
16
12
6
4
14
9
2
5
Eje 2
bosque deciduo cerrado (Tuhkanen et al., 19891990). Se observa que los valores porcentuales
de Poaceae y Nothofagus varían inversamente en
las diferentes unidades de vegetación (Tabla 1).
Método de análogos modernos. La ordenación
de las muestras fósiles y actuales, y de las variables por medio del análisis de correspondencia
explicó con el primer eje el 74,5% de la varianza
y con el segundo, el 10,8%. Como resultado se
pudo observar, por un lado, la ordenación de las
muestras fósiles del segmento más antiguo del
perfil junto con muestras actuales pertenecientes a la estepa y al parque; por otro lado, las muestras fósiles del segmento más moderno se ordenaron junto a las muestras actuales pertenecientes al bosque deciduo abierto y al bosque deciduo
cerrado (Fig. 4a). La unidad de vegetación estepa fue definida por Poaceae, Asteraceae subfam.
Asteroideae, Brassicaceae, Chenopodiaceae,
Caryophyllaceae, Apiaceae, Ephedra, Nassauvia,
Plantago y Cyperaceae; la unidad bosque fue definida principalmente por Nothofagus, Misodendrum y Rosaceae, mientras que la unidad parque y la diferenciación en bosque abierto y cerrado fueron definidas por las relaciones cuantitativas de los distintos taxa (Fig. 4b).
13
10
8
15
1
3
0
7
2
-2
4
11
-4
-1
0
1
2
Eje 1
Fig. 4 b. Ordenación de variables. 1. Poaceae, 2.
Asteraceae subfam. Asteroideae, 3. Brassicaceae,
4. Chenopodiaceae, 5. Empetraceae, 6. Cyperaceae, 7. Caryophyllaceae, 8. Apiaceae, 9. Ephedra, 10. Nothofagus, 11. Rosaceae, 12. Nassauvia,
13. Solanaceae, 14. Gunnera, 15. Misodendrum,
16. Plantago.
El método de análogos modernos y la comparación de la relación porcentual de los tipos
polínicos Poaceae y Nothofagus en los modelos
actual y fósil, permitió distinguir las comunidades en los dos segmentos estudiados del perfil del
sitio R-2. A partir de este análisis en el segmento
más antiguo, situado en el Holoceno temprano,
alrededor de 7000 años AP, se identificaron comunidades de estepa y parque, que indican que
en esos momentos el clima debió ser más seco
que el actual.
De igual modo, en el segmento más moderno,
situado en el Holoceno tardío, durante el período de 2000 años AP hasta el presente, se identificaron comunidades de bosque, indicativas de condiciones más húmedas que las del segmento inferior. En este período se pudieron detectar unidades de bosque abierto y de bosque cerrado, re-
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|6
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|:
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|:
|6
humedad de los vientos del SW habría tenido una
influencia sobre la instalación de Nothofagus
posterior a la de los otros sitios donde ya estaba
el bosque.
CONCLUSIONES
|6
|6
|6
"
NP
|:
O¯QHDDFWXDOGHERVTXH
|:
|:
|6
O¯QHDGHERVTXH
FDD³RV$3
Fig. 5.
Límite actual del bosque según
Tukhanen (1989-1990).
Límite del bosque
ca. 7000 años AP. 1. Sitio Lago Fagnano, 2. Sitio
Lago Yehuin y 3. Sitio R-2.
lacionadas con períodos más secos y más húmedos en los últimos 2000 años.
En el centro de la lsla Grande de Tierra del
Fuego durante el Holoceno temprano se dan distintas comunidades vegetales en el mismo momento y aproximadamente a la misma latitud.
Es así que para los 7000 años AP en sitios de la
pendiente atlántica de los Andes fueguinos, como
Lago Fagnano y Lago Yehuin, hubo expansión del
bosque abierto, mientras que en R-2 se pudieron
detectar las unidades de vegetación estepa y parque (Fig. 5). Las diferencias observadas en las
comunidades del Holoceno temprano en sitios
cercanos al estudiado podrían deberse al distinto volumen de precipitación caído en cada sitio,
situación que también se refleja en la actualidad
en relación con la ubicación de la isohieta de 500
mm. Por otro lado, durante el Holoceno tardío
hay comunidades de bosque en los sitios antes
mencionados y en Río Claro. Por lo tanto, las diferencias encontradas en las comunidades del
Holoceno temprano muestran que la instalación
del bosque fue asincrónica en distintas zonas del
centro de la isla, situación relacionada con el volumen de lluvia recibida. El sitio R-2 localizado
en el centro de la isla, se encuentra al este de los
otros sitios centrales estudiados, por lo cual la
Sobre la base del estudio del sitio R-2 en el
centro de Tierra del Fuego durante el Holoceno
temprano y tardío se hallaron comunidades análogas modernas de distintas latitudes del
gradiente SW-NE de precipitación. Se identificaron las paleocomunidades vegetales de estepa
graminosa y bosque deciduo, así como las comunidades transicionales de parque y bosque
deciduo abierto (donde no hay especies características sino, cambio en las relaciones cuantitativas entre los taxa). La estepa graminosa y el
parque se detectaron entre 8171-9135 años cal.
AP y 7600 años AP (edad estimada) y los bosques deciduo abierto y cerrado desde 1548-1711
años cal. hasta la actualidad. Estas paleocomunidades están indicando precipitaciones diferenciales para cada uno de los períodos: la estepa y el parque con condiciones climáticas más
secas y el bosque deciduo más húmedo.
Los dos segmentos estudiados del perfil representan un avance en el conocimiento de la
historia de la vegetación del centro de la Isla
Grande de Tierra del Fuego durante el Holoceno
temprano y tardío. Este estudio aporta nuevos
datos acerca de la asincronía en el establecimiento de las comunidades al postular que mientras
en la zona de estudio perduraban la estepa
graminosa y el parque durante el Holoceno temprano, en otras zonas centrales el bosque estaba
avanzando o ya se había establecido. El estudio
de la totalidad del perfil R-2, así como de nuevos
perfiles de la zona central, brindará una mayor
certeza acerca de los momentos de establecimiento de distintas paleocomunidades.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a P. Palacio por el manejo de los
programas estadísticos y por la confección de las
figuras, y a V. Markgraf por ceder el testigo. Este
trabajo se realizó con un subsidio UNMdPSECyT, EXA 253/03.
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Recibido: 25-VII-2006
Aceptado: 10-XI-2006