UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL SEMANA 10 División o reproducción celular Las células se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmático y luego dividiéndose en dos. La etapa o fase de división posterior es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan. En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada división de la célula única produce un nuevo organismo. Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. Así, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y si la división celular se detiene el individuo moriría en pocos días. El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 1 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL EL CICLO CELULAR El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las etapas, son G 1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa la "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G 2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis o meiosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G 0 se llaman células quiescentes. Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas. Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados: El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado de división, llamado fase M. Interfase Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas: Dra. Flor Teresa García Huamán Página 2 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 3 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. La mitosis, entonces, es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras más importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos, los cuales están unidos por el centrómero, en los brazos se ordena el ADN. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado. Anafase: los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo, a través de las fibras del huso. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en Esquema que muestra de modo resumido el ella se realiza la distribución de las dos proceso de mitosis. copias de la información genética original. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 4 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico, la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Este proceso, que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos, se llama citoquinesis. La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrización, la formación de nuevos tejidos, etcétera. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 5 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS Dra. Flor Teresa García Huamán BIOLOGÍA GENERAL Página 6 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula La meiosis consta de dos divisiones diploide (2n) permite la obtención de celulares sucesivas (meiosis I y meiosis cuatro células haploides (n) con diferentes II) con una sola replicación del combinaciones de genes. material genético, previa a la primera La meiosis consta de dos divisiones división. sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea, 23 cromosomas). Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica), acompañadas por una sola división de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no Dra. Flor Teresa García Huamán Página 7 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las células diploides normales. Profase I Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras únicas, muy delgadas, aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. Muy pronto, los cromosomas homólogos se atraen entre sí, colocándose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensación. A medida que continúan acortándose y engrosando, se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero, de modo que la pareja de homólogos forma, en conjunto, una estructura de cuatro cromátidas, la tétrada. Mientras integran una tétrada, las Intercambio de fragmentos entre homólogas por cromátidas no hermanas intercambian cromátidas porciones homólogas, fenómeno conocido entrecruzamiento de cromosomas como entrecruzamiento. La homólogos. recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. Durante la profase I, la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. En síntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 8 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n. A menudo, los nucléolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados de forma precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 9 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. Además, los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto. Para tal ordenamiento, la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. Meiosis: Metafase I. Como consecuencia de esta distribución al azar, cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos, fenómeno conocido como permutación cromosómica. Expresado de otra manera, cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. Anafase I Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 10 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional, que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. Segunda división de la meiosis. Profase II Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. Metafase II En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. Telofase II En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 11 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose a los polos opuestos. Los centrómeros no se dividen Se forman dos núcleos haploides. Cada cromosoma consta de dos cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Dra. Flor Teresa García Huamán Página 12 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen, separándose las cromátidas hermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Las células diploides se convierten en haploides. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. Básicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Si la producción de gametos se hiciera por mitosis, la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. Así, en la especie humana con 46 cromosomas por célula, la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula, de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al llegar a la décima generación, los individuos tendrían sus células con 23.552 cromosomas en los núcleos. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 13 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas, la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear variabilidad en la descendencia. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas Las células haploides resultantes de la en la metafase I, determinan la meiosis se van a convertir en las células producción de una gran variedad de sexuales reproductoras: los gametos o en gametos por cada progenitor. células asexuales reproductoras: las Como los gametos masculino y esporas. femenino también se unen al azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus características hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 14 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS (CUADRO RESUMEN) MITOSIS MEIOSIS A nivel genético Reparto exacto del material genético. Segregación al azar de los cromosomas homólogos y entrecruzamiento como fuente de variabilidad genética. A nivel celular Como consecuencia de lo anterior se forman células genéticamente iguales. Produce una reducción del juego de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homólogos. A nivel orgánico Se da este tipo de división en los organismos unicelulares para su reproducción asexual y en pluricelulares para su desarrollo, crecimiento y la reparación y regeneración de tejidos y órganos. Sirve para la formación de las células reproductoras sexuales: los gametos, o las células reproductoras asexuales: las esporas. Comparación gráfica entre mitosis y meiosis. Dra. Flor Teresa García Huamán Página 15 UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS BIOLOGÍA GENERAL APRECIANDO LAS DIFERENCIAS Y SEMEJANZAS DE LA MITOSIS Y MEIOSIS Dra. Flor Teresa García Huamán Página 16