LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. EN LA TIERRA PRIMITIVA SE FORMARON MOLÉCULAS ORGÁNICAS Puesto que las moléculas orgánicas son los componentes esenciales para los organismos vivos, es razonable considerar primero el modo en que aquéllas pudieron haberse originado. El concepto de que moléculas orgánicas sencillas como azúcares, nucleótidos y aminoácidos pudieron formarse de manera espontánea a partir de materia prima más simple fue propuesto por vez primera en el decenio de 1920 por dos científicos que trabajaban de manera independiente: A. l. Oparin, bioquímico ruso, y J. B. S. Haldane, fisiólogo y genetista escocés. Su hipótesis fue sometida a prueba en el decenio de 1950 por los bioquímicos estadounidenses Stanley Miller y Harold Urey, quienes diseñaron un aparato cerrado que simulaba las condiciones que entonces se pensaba prevalecieron en la Tierra primitiva. Sometieron una atmósfera rica en hidrógeno (H2), metano (CH4), agua (H2O) y amoniaco (NH3) a una descarga eléctrica, que simulaba relámpagos. El análisis de las sustancias producidas en una semana reveló que se habían formado aminoácidos y otras moléculas orgánicas. Aunque investigaciones más recientes sugieren que la atmósfera terrestre primitiva no era rica en metano ni amoniaco, experimentos similares con diferentes combinaciones de gases han producido una amplia variedad de moléculas orgánicas importantes para los organismos actuales. Entre éstas se incluyen los 20 aminoácidos, varios azúcares, lípidos, las bases nucleotídicas de RNA y DNA, y ATP (cuando hay fosfato presente). Así, antes de que la vida comenzara, es posible que hayan venido acumulándose sus constituyentes químicos como un paso necesario en la evolución química. Oparin concibió que durante largos periodos las moléculas orgánicas pudieron acumularse en los mares someros, como un "mar de sopa orgánica". Consideró que en tales condiciones las moléculas orgánicas más pequeñas (monómeros) se habrían combinado para formar moléculas grandes (polímeros). Las pruebas acumuladas desde la época de Oparin indican que los polímeros orgánicos pudieron haberse formado y acumulado en superficies rocosas o de arcilla y no en los mares primordiales. La arcilla, que consiste en partículas microscópicas de roca intemperizada, reviste particular interés como posible sitio de polimerizaciones primigenias porque capta monómeros orgánicos y contiene iones zinc y hierro, que pudieron haber actuado como catalizadores. En experimentos realizados en el laboratorio se ha confirmado la formación UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. espontánea de polímeros orgánicos a partir de monómeros en superficies de roca o arcilla calientes. En otro escenario posible de la evolución química, las polimerizaciones primitivas que llevaron al origen de la vida pudieron haber ocurrido en fisuras en el piso oceánico profundo donde brotan agua caliente y minerales, como sulfuros metálicos. Tales chimeneas hidrotermales habrían estado mejor protegidas que la superficie terrestre de los catastróficos efectos del bombardeo de meteoritos. En la actualidad, dichas fuentes termales producen precursores de moléculas biológicas y de "alimento" rico en energía, como sulfuro de hidrógeno y metano. Una vez que se produjeron los primeros polímeros, ¿pudieron haberse ensamblado de manera espontánea en estructuras más complejas? Los científicos han sintetizado varios protobiontes distintos, que consisten en ensamblajes de polímeros orgánicos producidos abióticamente (es decir, sin participación de organismos). Han podido producir protobiontes parecidos en varios sentidos a células vivas, lo que contribuye a dilucidar la manera en que agregados de moléculas complejas no vivas dieron el salto gigantesco para convertirse en células vivas. Los protobiontes exhiben muchas de las propiedades funcionales y estructurales de las células vivas. A menudo se dividen en dos (fisión binaria) después de que han "crecido" lo suficiente. Mantienen un ambiente químico interno distinto del ambiente externo (homeostasis), y algunos de ellos presentan los rudimentos de un metabolismo (actividad catalítica). Están muy organizados, si se considera su composición relativamente simple. Un tipo de protobiontes, las microsferas, se formaron agregando agua a polipéptidos que se habían producido de manera abiótica. Algunas microsferas presentan excitabilidad; producen una diferencia de potencial eléctrico de un lado a otro de su superficie, que hace recordar los gradientes electro químicos de las células. Las microsferas también pueden absorber materiales de sus alrededores (permeabilidad selectiva) y reaccionar a cambios en la presión osmótica, como si estuvieran rodeadas por membranas, aunque no contienen lípidos. LAS PRIMERAS CELULAS PROBABLEMENTE SE FORMARON A PARTIR DE MOLECULAS ORGANICAS El estudio de los protobiontes permite apreciar el hecho de que "precélulas" relativamente sencillas pueden presentar algunas de las propiedades de los seres vivos actuales. Sin embargo, se necesita un gran paso (o varios pasos) para ir de los agregados moleculares simples, como los UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. protobiontes, hasta las células vivas. Aunque se ha aprendido mucho acerca de cómo pudieron haberse formado moléculas orgánicas en la Tierra primitiva, sigue sin resolverse el problema de cómo las precélulas se transformaron en células vivas. No se sabe con exactitud cuándo apareció la vida en la Tierra. Los microfósiles (restos antiguos de vida microscópica) indican que ya prosperaban células hace 3 500 millones de años, y pruebas no fósiles publicadas en 1996 indican que ya existía vida inclusive antes, cuando menos hace 3 800 millones de años. (La importancia de la antigüedad de esta fecha se considera en Temas relacionados: Fecha más antigua de la vida y especulaciones sobre el modo en que ésta surgió.) Las primeras células en surgir fueron procarióticas. En rocas de Australia y Sudáfrica se han obtenido fósiles microscópicos de células procarióticas con 3 100 a 3 500 millones de años de antigüedad. Los estromatolitos, otro tipo de prueba fósil de la existencia de las primeras células, son rocas en forma de columna constituidas por muchas capas muy delgadas de células procarióticas, por lo general cianobacterias. Con el tiempo, alrededor de las células se acumula sedimento que se mineraliza poco a poco. Mientras tanto, una nueva capa de células vivas se forma sobre la anterior, de células muertas. Los arrecifes de estromatolitos fósiles se encuentran en varios lugares del mundo, incluyendo el Gran Lago de los Esclavos en Canadá y las Formaciones Gunflint Iron en el Lago Superior en Estados Unidos. Algunos estromatolitos fósiles son en extremo antiguos. Un grupo en Australia occidental, por ejemplo, tiene varios miles de millones de años. Aún hay arrecifes de estromatolitos vivos en aguas termales y en lagunas someras cálidas de aguas dulce y salada. Hemos dicho que el origen de las células a partir de ensamblajes macromoleculares fue un paso importante en el origen de la vida. En realidad, el surgimiento de las células tal vez ocurrió en una serie de pasos cortos. Una de las partes más importantes de ese proceso pudo haber sido el origen de la reproducción molecular. La reproducción molecular fue UN PASO CRUCIAL para la aparición de las células En las células vivas, la información genética se almacena en el ácido nucleico DNA, el cual se transcribe en el mensaje en RNA, el cual a su vez se traduce a la secuencia adecuada de aminoácidos en las proteínas. Las tres macromoléculas en la secuencia DNA → RNA → proteína UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. contienen información precisa, pero sólo DNA y RNA son capaces de experimentar la autoduplicación (es decir, de copiarse a sí mismas), si bien es imperativa la presencia de las enzimas adecuadas. Puesto que tanto RNA como DNA pueden formarse de manera espontánea en arcilla de modo muy parecido ha como ocurre con otros polímeros orgánicos, la pregunta pasa a ser cuál molécula, DNA o RNA, apareció primero en el mundo prebiótico. Algunos científicos han sugerido que el RNA fue la primera molécula portadora de información que surgió en el camino hacia la célula autosustentada y autorreproductora, y que las proteínas y el DNA vinieron después. Conforme al modelo propuesto de mundo de RNA, la química de la Tierra prebiótica dio origen a moléculas de RNA autoduplicantes que funcionaban a la vez como enzima y sustrato de su propia duplicación. Tal duplicación se representa aquí por medio de una flecha circular: RNA Una de las características sorprendentes del RNA es que a menudo tiene propiedades catalíticas. Tales RNA enzimáticos se denominan ribozimas. En las células actuales ayudan a catalizar la síntesis de RNA ya procesar precursores para convertidos en rRNA, tRNA y mRNA. Antes de la aparición de las células verdaderas, las ribozimas pudieron haber catalizado su propia duplicación en las arcillas, pozas someras de roca o chimeneas hidrotermales donde se originó la vida. Si se agregan cadenas de RNA a un tubo de ensayo que contenga nucleótidos de RNA pero no enzimas, los nucleótidos se combinan para formar cadenas cortas de RNA. Esta reacción se acelera si se agrega zinc como catalizador. (Recuérdese que el zinc se une a la arcilla.) En el mundo de RNA, las ribozimas (RNA catalíticos) catalizaron en un inicio la síntesis de proteínas; sólo más tarde la síntesis de RNA fue catalizada por enzimas proteínicas. RNA → proteína Resulta interesante el hecho de que el RNA pueda dirigir la síntesis de proteínas catalizando la formación de enlaces peptídicos. Algunas moléculas de RNA monocatenario se pliegan en sí mismas debido a interacciones entre los nucleótidos que constituyen la cadena. A veces la conformación (forma) de la molécula plegada es tal que se une débilmente a un aminoácido. Si los aminoácidos son mantenidos en estrecha cercanía entre sí por moléculas de RNA, pueden unirse uno a otro y formar un polipéptido. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. Ya hemos considerado cómo es que la evolución de las moléculas portadoras de información pudo haber dado origen al DNA y más tarde a las proteínas. Si un RNA autoduplicante capaz de codificar proteínas apareció antes que el DNA, ¿cómo llegó a formar parte del proceso de la traducción el DNA, la molécula universal de la herencia? Quizá el RNA hizo copias bicatenarias de sí mismo que con el tiempo se transformaron en DNA. DNA ← RNA → proteína La incorporación del DNA en el sistema de transferencia de información habría sido ventajosa porque la conformación de doble hélice del DNA es más estable (menos re activa) que la conformación monocatenaria del RNA. Tal estabilidad en una molécula que almacena información genética habría representado una ventaja definitiva en el mundo prebiótico (como ocurre en la actualidad). En el mundo de DNA/RNA/proteína, entonces, el DNA se convirtió en la molécula de almacenamiento de información, el RNA siguió participando en la síntesis de proteína, y enzimas proteínicas catalizaban la mayor parte de las reacciones celulares, incluyendo duplicación de DNA, síntesis de RNA y síntesis de proteínas. DNA → RNA → proteína El RNA sigue siendo un componente necesario del sistema de transferencia de información, porque el DNA no es catalítico. De este modo, la selección natural en el nivel molecular favoreció la secuencia de información DNA → RNA → proteína. Una vez que el DNA se incorporó en esta secuencia, las moléculas de RNA asumieron su función actual como intermediarias en la transferencia de información genética. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. TODO LO ANTERIOR LO PODEMOS SINTETIZAR EN LAS SIGUIENTES IMÁGENES. Fueron necesarios varios pasos más antes de que pudiera desarrollarse una verdadera célula viva a partir de agregados macromoleculares. Por ejemplo, el código genético debe haber surgido en una fase muy temprana en el mundo prebiótico, porque todos los organismos lo poseen, pero, ¿cómo se originó? Además, ¿cómo es que una membrana plasmática de lípido y proteína envolvió los ensamblajes precelulares y permitió así la acumulación de algunas moléculas y la exclusión de otras? Es probable que las primeras células hayan sido heterótrofas, no autótrofas Las primeras células tal vez obtenían del medio las moléculas orgánicas que requerían, en lugar de sintetizadas. Estos heterótrofos primitivos tal vez consumían muchos tipos de moléculas orgánicas que se habían formado de manera espontánea: aminoácidos, azúcares, por nucleótidos nombrar sólo y algunos. Conseguían la energía necesaria para la vida fermentando estos compuestos orgánicos. La fermentación es, por supuesto, un proceso anaerobio (que ocurre en ausencia de oxígeno), y casi con toda certeza las primeras células fueron anaerobios. Cuando la existencia de moléculas orgánicas generadas de manera espontánea disminuyó, sólo determinados organismos sobrevivieron. Tal vez ya habían ocurrido mutaciones que permitieron a algunas células obtener energía directamente de la luz solar (quizá para sintetizar UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. ATP). Estas células, que no requerían los compuestos orgánicos ricos en energía que menguaban en el ambiente, tuvieron una clara ventaja selectiva. Para la fotosíntesis se requiere no sólo energía solar, sino también una fuente de electrones, que se utilizan para reducir el dióxido de carbono cuando se sintetizan moléculas orgánicas, como la glucosa. Lo más probable es que los primeros autótrofos (organismos que producen su propio alimento a partir de materias primas simples) fotosintéticos emplearan la energía de la luz del sol para romper moléculas ricas en hidrógeno, como las de sulfuro de hidrógeno (H 2S), y liberaran azufre elemental (no oxígeno) en el proceso. En efecto, las sulfobacterias verdes y las púrpuras todavía utilizan H2S como fuente de hidrógeno para la fotosíntesis. Los primeros autótrofos fotosintéticos en romper moléculas de agua a fin de obtener hidrógeno fueron las cianobacterias. El agua era muy abundante en la Tierra primitiva (como lo es en la actual), y la ventaja selectiva de romper estas moléculas permitió a las cianobacterias prosperar. En el proceso de descomposición del agua se liberaba oxígeno gaseoso (O 2). Al inicio, el oxígeno liberado por la fotosíntesis oxidó minerales del océano y la corteza terrestre, por lo cual tardó un largo periodo en comenzar a acumularse en la atmósfera. Sin embargo, con el tiempo lo hizo en los océanos y la atmósfera. Los momentos en que los sucesos recién descritos ocurrieron han sido estimados según pruebas geológicas y fósiles. Los fósiles de ese periodo, entre los que se incluyen rocas que contienen restos de clorofila, así como los estromatolitos antes descritos, indican que los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace unos 3 100 a 3 500 millones de años. Estas pruebas hacen pensar que incluso antes existían formas heterótrofas. Los aerobios aparecieron después de que aumentó el contenido de oxígeno de la atmósfera Hace unos 2 000 millones de años, las cianobacterias habían producido oxígeno suficiente para comenzar a modificar en grado significativo la composición de la atmósfera. El incremento del oxígeno atmosférico tuvo un profundo efecto en la vida. Los anaerobios obligados (aquellos organismos que no pueden utilizar oxígeno para la respiración celular) fueron dañados por el oxígeno, y sin duda muchas especies murieron. Sin embargo, algunos anaerobios sobrevivieron en ambientes donde el oxígeno no penetra; otros desarrollaron modos de neutralizarlo, para que no los dañara. Algunos organismos, llamados aerobios, desarrollaron una vía respiratoria que UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. utilizaba el oxígeno para extraer más energía del alimento y convertida en ATP. La respiración aerobia se incorporó en el proceso anaerobio ya existente de la glucólisis. La aparición de seres vivos que podían emplear oxígeno en su metabolismo tuvo varias consecuencias. Los organismos que respiran de manera aerobia obtienen mucho más energía de una sola molécula de glucosa de la que extraen los anaerobios mediante la fermentación. Como resultado, los aerobios recién surgidos fueron más eficaces y competitivos que los anaerobios. Aunada a la naturaleza tóxica del oxígeno para los anaerobios, la eficiencia de los aerobios confinó a aquéllos a funciones relativamente menores en la Tierra. En la actualidad, la vasta mayoría de los organismos utilizan la respiración aerobia, incluyendo vegetales, animales y la mayor parte de hongos, protistas y procariotes, mientras que sólo unas cuantas bacterias e incluso menos protistas y hongos son anaerobios. El surgimiento de la respiración aerobia tuvo un efecto estabilizador tanto del oxígeno como del dióxido de carbono en la biosfera. Los organismos fotosintéticos empleaban dióxido de carbono como fuente de carbono para la síntesis de compuestos orgánicos. Tal materia prima se habría agotado de la atmósfera en un periodo relativamente corto de no haber aparecido la respiración aerobia, que libera dióxido de carbono como subproducto de la degradación completa de las moléculas orgánicas. Por ello, el carbono comenzó a circular en la ecosfera, pasando del ambiente físico (inanimado) a los organismos fotosintéticos y de aquí a los heterótrofos que se alimentan de las plantas. El carbono era liberado de regreso al ambiente físico como dióxido de carbono por la respiración aerobia, y el ciclo continuaba. De manera similar, el oxígeno era liberado en la fotosíntesis y usado en la respiración aerobia. Otra consecuencia importante de la fotosíntesis se dio en la atmósfera superior, donde el oxígeno molecular reaccionó para formar ozono, O3. Con el tiempo se formó una capa de ozono que envolvió a la Tierra, lo que impidió que gran parte de la radiación ultravioleta proveniente del sol llegara a la superficie terrestre. Con la protección de la capa de ozono contra el efecto mutágeno de la radiación ultravioleta, los organismos pudieron vivir más cerca de la superficie en los ambientes acuáticos y luego colonizar las tierras emergidas. Sin embargo, debido a que la energía de la radiación ultravioleta había sido necesaria para la formación de moléculas orgánicas, la síntesis abiótica de éstas disminuyó. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD. Bibliografía usada: Alexander, Piter, Biología, Editorial, lingüística, EE.UU., 1992. QH303.2 A44 Biggs, A.,Kapicka, C. y Lundgren.L., Biología. McGraw-Hill, 2000. Colocación: QH307.2, -B544318. Curtis, H., Biología, México, Panamericana, Sexta Edición. Colocación: QH 308, -C 86. Muñoz H., E., Velasco, S. T., Albarrachin et al. Biología. McGraw-Hill, 2000. Colocación: QH315, B53 Solomon, P., E., Berg, R., L., y Martín, W., D., Biología. McGraw-Hill, Quinta Edición, 2001. Colocación: QH307.2, -B544318. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales.