Interacciones microbianas con el cromo

 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] Interacciones
microbianas
con el cromo:
hexavalente, Cr (VI). El Cr (VI) se encuentra
mecanismos y
potencial
biotecnológico
sulfatos es mucho menos móvil y existe
comúnmente
en forma de oxianiones
hidrosolubles [cromatos (CrO4 2-)
dicromatos (Cr2O7 2-)],
y
mientras
que
el
Cr(III) en forma de óxidos, hidróxidos o
unido a materia orgánica en el suelo y
en ambientes acuáticos. El Cr(VI) es un
fuerte agente oxidante y en presencia de
materia
orgánica
es
reducido
a Cr(III);
esta transformación es más rápida
en
ambientes ácidos. Sin embargo, niveles
J. Félix Gutiérrez Corona 1
Carlos Cervantes 2
elevados
de
Cr(VI) pueden sobrepasar la
capacidad reductora del ambiente y puede
así persistir como un contaminante. Diversos
compuestos de cromo son contaminantes
El cromo (Cr) es un metal de transición
ambientales presentes en agua, suelos y
efluentes de industrias, debido a que dicho
localizado en el grupo VI – B de la tabla
metal es ampliamente
periódica, cuyas especies más estables y
distintas actividades manufactureras, tales
abundantes son la trivalente, Cr (III), y la
como cromado
1 Profesor titular del Instituto de Investigación
en Biología Experimental, Facultad de Química,
Universidad de Guanajuato. Doctor en Ciencias
con Especialidad en Genética (1983).
CINVESTAV del IPN. Investigador Nacional
Nivel II. [email protected]
utilizado
electrolítico,
en
fabricación
de explosivos, curtido de pieles, aleación
de metales, fabricación de colorantes y
pigmentos, etc. (McGrath & Smith,
1990).
Profesor titular del Instituto de Investigaciones
Químico – Biológicas, Universidad Michoacana.
Doctor en Ciencias Bioquímicas (2000).
Universidad Nacional Autónoma de México.
Investigador
Nacional
Nivel
II.
[email protected]
2
21 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] Toxicidad del cromo
proteínas y daños a los ácidos nucleicos
(Ercal et al.. 2001; Liu & Shi, 2001).
Por
Los
efectos
biológicos
del
Cr
otra
relativamente
parte,
el
Cr(III) es
inocuo debido a
su
dependen de su estado de oxidación. El
insolubilidad e incapacidad para atravesar
Cr(VI) es considerado la forma más tóxica
las membranas biológicas; dicha especie
del metal, debido a que atraviesa fácilmente
constituye un oligoelemento indispensable
las membranas biológicas y puede ser
para procesos bioquímicos y fisiológicos en
transportado activamente al interior de las
células superiores. El Cr(III) específicamente
células por
del transportador de
tiene acciones en el metabolismo
glucosa, el colesterol y los ácidos grasos,
analogía química con el sulfato, el
además de desempeñar un papel importante
cromato es un inhibidor competitivo del
en diferentes
transporte de aquel ión esencial.
(ATSDR, 2000).
Cr(VI) es altamente
todas las formas de
El
tóxico
vida,
mutagénico y carcinogénico
reacciones
enzimáticas
para
siendo
en humanos
y mutagénico en bacterias ( Losi et al.
1994). Se ha propuesto que la toxicidad del
Cr(VI) se debe a que éste, al igual que
otros
de la
(Borst- Pauwels, 1981); debido a
sulfato
su
medio
Interacciones microbianas
con el cromato
metales, genera estrés oxidativo; en
este proceso dentro de las células se generan
Las
bacterias y los hongos son
intermediarios reducidos de cromo que, en
organismos ubicuos en la naturaleza, que
presencia de
poseen
H 2 O2 ,
funcionan
como
propiedades
catalizadores de una reacción tipo Fenton,
bioconvertidores
llevando a la
importante en los
formación
de
Especies
y
ciclos
un papel
geoquímicos
de
el consecuente daño oxidativo, produciendo
influencia negativa de la acumulación del
peroxidación
cromo sobre
lípidos, oxidación
de
metales
juegan
Reactivas de Oxígeno (ERO). Esto acarrea
de
los
fundamentales como
las
microorganismos
(Ehrlich, 1990).
poblaciones
del
suelo
La
de
ha
sido
22 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] ampliamente descrita, así como
la
a)
consecuente aparición de poblaciones
de
incorporación
organismos
al
interacción y unión con componentes de la
2001).
superficie celular (biosorción); y c) la
adaptados
(resistentes)
ambiente hostil (Cervantes
et
al.
Las células microbianas interaccionan con
el cromato
sistemas de
transporte
(bioacumulación);
b)
e
la
transformación química (reducción).
a diferentes niveles, desde la
celular, el
pared
Los
periplasma
y la
membrana plasmática, hasta el citoplasma y
los organelos celulares (en el caso de los
hongos). Los microorganismos
detectar
y regular
intracelulares
requieren
los
a)
Transporte
de cromo
y
acumulación
La incorporación
de cromato a
niveles
de cromato a través de
sistemas de homeostasis que mantienen un
balance entre la incorporación, expulsión
través del
transportador
de
sulfato
ha
sido demostrada en varios tipos de bacterias
y atrapamiento del ión.
como
Es común que los microorganismos
Salmonella
typhimurium,
Escherichia coli, Pseudomonas fluorescens
nativos de sitios contaminados con cromato
muestren resistencia al ión, debido a que
poseen mecanismos activos o pasivos que
les permiten
En
ciertas
removerlo
especies
o
se
destoxificarlo.
conocen
con
detalle dichos mecanismos, algunos de los
cuales
son
de
interés
básico
y
de
importancia biotecnológica, esto último en
el
contexto
del
para
tecnologías
desarrollo
el
nuevas
tratamiento
industriales
efluentes
de
y
para
de
la
Biorremediación de sitios contaminados. De
manera
general
dichos
mecanismos
y Alcaligenes eutrophus ; la alteración en la
función de dicho transportador
fenotipo
de
a
cromato
(Cervantes et al. 2001). Adicionalmente, en
algunos géneros de bacterias se ha descrito
la existencia de determinantes genéticos de
resistencia a cromato presentes en plásmidos,
los cuales codifican
transportadores
de
membrane que dirigen el flujo de iones
cromato del citoplasma de la célula al
exterior. Ejemplo de
la
proteína
aeruginosa y
comprenden:
resistencia
causa el
ChrA
de
esto
de
lo constituye
Pseudomonas
Cupriavidus
23 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] metallidurans, la cual funciona como una
expulsora
bomba
&
(Cervantes
Ramirez
de
cromato
Campos -García,
Díaz
et
al .
2008).
2007;
Se
ha
2001).
Como
se mencionó líneas arriba,
recientemente se ha indicado ( Cervantes &
Campos - García,
2007)
que
en
el
genoma de algunos hongos filamentosos
indicado que las proteínas ChrA forman parte
existen genes
codificantes
de la superfamilia de transportadores CHR,
CHR, cuya
función
probablemente implicadas en el transporte
analizada experimentalmente.
de
no
proteínas
ha
sido
de sulfato y cromato (Nies et al. 1998). Las
bases de datos de la familia de proteínas
99
94
CHR actualmente incluyen 135 secuencias
de homólogos,
incluyendo
proteínas
95
100
de
98
origen eucariótico, entre ellas de
93
100
hongos filamentosos (Fig. 1) (Cervantes
&
Campos -García,
91
100
95
2007); con la
90
excepción de las proteínas de P. aeruginosa
y C. metallidurans,
100
algunos
72
la función de otras
100
100
93
proteinas
CHR
homólogas
no ha sido
100
91
100
94
99
analizada en detalle.
80
100
100
96
100
99
98
En el caso de los hongos, se ha
descrito que
en
levaduras
puede incorporarse
a
las
el
Archaea
Eucaryota
Proteobacteria
Cyanobacteria
Firmicutes
Bacteroidetes
Actinobacteria
Spirochaetes
Chloroflexi
Deinococcus-Thermus
Cr(VI)
células
por
Gram-positive
Gram-negative
Eukaryotes
un transportador aniónico no específico, un
sistema
de
permeasas
diferentes
aniones
fosfatos.
Evidencia
que
como
transporta
sulfatos
adicional
en
algunos
de
mutantes
hongos
resistentes
filamentosos
100
90
82
92
80
98
SYNEL-ZP 00163524 383 aa
SYNSP-NP 897416 394 aa
PROMA-NP 892829 408 aa
BDEBA-NP 968697 378 aa
GLOVI-NP 923511 423 aa
SYNSP-BAA18657 399 aa
NOSSP-NP 485153 402 aa
NOSPU-ZP 00105966 406 aa
CROWA-ZP 00179154 389 aa
PSEAE-P14285 416 aa
100
PSESP-NP 598135 410 aa
CAUCR-NP 419913 426 aa
PSEPU-NP 744701 450 aa
84
100
AZOVI-ZP 00090393 481 aa
PSEFL-ZP 00084601 451 aa
NOVAR-ZP 00093789 495 aa
DESVU-YP 009133 445 aa
MESLO-NP 106077 463 aa
78
SINME-NP 384859 480 aa
MESSP-ZP 00193416 421 aa
MAGMA-ZP 00208803 419 aa
83
BURCE-ZP 00221415 441 aa
BRAJA-NP 771692 461 aa
BRAJA-AAF22878 461 aa
100
DESVU-AAS94909 450 aa
METJA-AAB98712 402 aa
TREPA-G71379 456 aa
SYNSP-NP 942194 412 aa
TRIER-ZP 00073611 416 aa
BURFU-ZP 00032121 470 aa
BURCE-ZP 00212348 402 aa
100
BURCE-ZP 00223004 402 aa
100
GIBZE-XP 384019 906 aa
MAGGR-EAA57562 418 aa
NEUCR-CAD21291 584 aa
ASPNI-EAA62587 523 aa
ASPNI-EAA63309 510 aa
USTMA-EAK83335 581 aa
CYTHU-ZP 00118906 400 aa
VIBVU-NP 935442 383 aa
VIBPA-NP 798786 380 aa
VIBCH-NP 231969 380 aa
SHEON-NP 716615 390 aa
MICDE-ZP 00065378 387 aa
COREF-NP 738956 375 aa
CORGL-NP 601647 376 aa
BACHA-NP 241440 397 aa
OCEIH-NP 694198 400 aa
BACCE-CAB40623 393 aa
EXISP-ZP 00182363 385 aa
RHORU-ZP 00015256 416 aa
CHLAU-ZP 00017652 394 aa
BURFU-ZP 00031598 449 aa
DEIRA-NP 296134 400 aa
BORBR-NP 887842 441 aa
BURCE-ZP 00220917 405 aa
BURCE-ZP 00214008 388 aa
RALEU-ZP 00170113 405 aa
CHRVI-NP 900941 437 aa
PSEAE-NP 252979 401 aa
RALME-ZP 00024348 411 aa
KINRA-ZP 00227130 404 aa
RHOSP-ZP 00004819 486 aa
METFL-ZP 00171795 404 aa
AGRTU-NP 357519 409 aa
ACEAC-AAO16588 406 aa
RHOPA-ZP 00010183 429 aa
CHR2
CHR3
CHR5
CHR4
CHR6
Fungal CHR
CHR1
Fig 1. Arbol filogenetico de la superfamilia CHR de transportadores
de cromato. Se muestra la distribucion de 77 secuencias
homologas de las proteinas CHR. El arbol incluye proteinas de
bacterias, arqueas y hongos.
Tomada de Cervantes y Campos-Garcia, 2007.
y
este
sentido se obtuvo por la observación de que
69
RALSO-NP 522116 401 aa
CUPME-P17551 401 aa
RALME-ZP 00024026 407 aa
CHRVI-NP 900592 393 aa
BURCE-ZP 00221417 382 aa
BURCE-ZP 00224938 392 aa
BURFU-ZP 00027400 402 aa
SYNSP-C56274 393 aa
CYTHU-ZP 00116649 385 aa
a cromato
y levaduras
mostraron una dramática disminución en el
transporte de sulfato (Cervantes
et al.
24 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] b)
Interacción y unión con
componentes de la superficie celular
(Biosorción)
c) Transformación química
Un amplio rango de bacterias ha
Debido a su naturaleza de oxianión,
sido identificado como capaz de llevar a cabo
reducción
completa
de
reacciones
de
Cr(VI)
a
el Cr(VI) no es atrapado por los componentes
la
aniónicos de las envolturas bacterianas
Cr(III),
(Volesky & Holan, 1995); sin embargo,
reducción de naturaleza biótica o
derivados catiónicos de Cr(III) se unen
(Ramírez Díaz et al. 2008). Este proceso
fuertemente
Salmonella,
con
con
lipopolisacáridos
paredes
celulares
por
oxidación –
abiótica
de
puede
de
mecanismo adicional de resistencia
ser
considerado como un
a
Bacillus subtilis y Escherichia coli y con
cromato
polímeros capsulares de Bacillus licheniformis
usualmente
(Cervantes et al . 2001). En el caso de los
(Cervantes et al. 2001). Se han descrito
hon gos,
tres mecanismos de reducción de Cr(VI)
también
se
ha descrito el
en
bacterias,
el cual
codificado
no
en plásmidos
atrapamiento del cromo en la superficie
(Ramirez
celular, como resultado de su unión con
condiciones aeróbicas, la reducción
componentes de la pared celular, como
Cr(VI)
quitina y quitosana (Phillichshammer et al,
reductasas
1995; Cervantes et al, 2001).
NADPH como cofactores.
En los casos mencionados, la unión del
Díaz
ha
es
et al. 2007): i) En
sido
que
de
asociada con cromato
usan
NADH
o
ii) En
la
reducción en condiciones de anaerobiosis,
cromo a la superficie microbiana ocurre de
el Cr(VI) es usado como aceptor
un modo independiente de energía, de
electrones en la cadena transportadora de
manera similar a lo descrito con otros
electrones ;
metales y se le ha denominado biosorción
también
(Volesky & Holan, 1995; Phillichshammer et
químicas asociadas con compuestos como
al, 1995; Cervantes et al, 2001).
aminoácidos,
iii)
La reducción
llevarse
de
puede
a cabo por reacciones
nucleótidos,
azúcares,
vitaminas, ácidos orgánicos o glutatión.
25 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] posiblemente debido a que previene la
Reducción enzimática de Cr(VI)
de
reducción
Cr(VI)
por
reductores
celulares de un electrón, minimizando así
En este caso la reducción puede
la
generación
de
especies
reactivas de
deberse a enzimas membranales o de la
oxígeno. Durante la reducción de Cr(VI) la
fracción soluble,
proteína
condiciones
y puede ocurrir bajo
aeróbicas
o
anaeróbicas
ChrR muestra actividad
quinona reductasa
generando
una
de
flavín
(Cervantes & Campos -García, 2007). Las
semiquinona; por esta reacción la enzima
reductasas descritas incluyen: a) Enzimas
transfiere
membranales de Pseudomonas putida
que
electrones del NADH al anión superóxido,
al Cr(VI) por
de modo que en una ruta la enzima
transfieren
electrones
citocromos dependientes de NADH;
alrededor
del
25%
de
los
reduce el Cr(VI) a Cr(III), generando Cr(V)
b)
de
como intermediario y el anión superóxido,
Enterobacter cloacae que usan al Cr(VI)
y por un mecanismo adicional reduce las
como
quinonas, lo cual provee de un mecanismo
NADH:flavín oxidoreductasas
Las
aceptor
de electrones;
c)
La
harveyi,
que
nitroreductasa
de Vibrio
posee
actividad primaria como
una
de
protección
reactivas de
contra
las especies
oxígeno. La proteína ChrR
nitrofurazona nitrorreductasa y una función
de P. putida es miembro de la familia de
secundaria como reductasa de Cr(VI); d)
proteínas FMN reductasas dependientes de
La
NAD(P)H (Finn et al. 2006), la cual es
reductasa
denitrificans,
férrica
que
de
usa
Paracoccus
Fe(III)
-
parte del clan
de
flavoproteí nas
que
nitrilotriacetato y Cr(VI) como substratos.
incluye proteínas redox que unen FMN o
La
FAD.
proteina
ChrR
de
P. putida es la
reductasa de Cr(VI) mejor estudiada; esta
enzima une FMN y muestra actividad de
de
reductasa dependiente
proteína, además
de
NADH.
reducir
Esta
Cr(VI),
tambien reduce ferricianuro. Estudios con
mutantes indicaron que la enzima ChrR
protege contra la toxicidad de cromato,
La reductasa
YieF de
E. coli
muestra homología de secuencia con la
proteína ChrR de P. putida; la enzima
tiene un amplio rango de sustratos y, además
de Cr(VI),
vanadio
puede reducir ferricianuro,
(V),
quinonas y
molibdeno
(VI),
varias
2,6 -dicloroindofenol (Ackerley
26 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] et al. 2004). La acción de la proteína YieF
un mecanismo adaptativo promovido por la
involucra
reciente exposición a cromato.
una
reducción obligatoria del
Cr(VI) de cuatro electrones, en la cual la
enzima
transfiere
simultáneamente
electrones al Cr(VI) para
Cr(III) y un electrón
Los reportes
tres
producir
reactivas
de
oxígeno; en este proceso no se generan
semiquinonas (Ackerley et al. 2004).
lavín
De este modo, la proteína YieF proporciona
a
E.
coli
un mecanismo efectivo de
protección contra
la
toxicidad
del
cromato, formando una cantidad más baja
de especies reactivas de oxígeno.
Conforme
de
reducir
dichos
escasos;
al oxígeno molecular
generando así especies
capacidad
sobre hongos con
el
Cr(VI)
organismos
son
incluyen
levaduras como Candida utilis (Muter et al.
2001),
Candida
Ramírez
et
al.
industrial
de
maltosa
2004)
(Ramírez-
y
una
Saccharomyces
(Ksheminska et al. 2006), y
como
filamentosos
las
cepa
cerevisiae
hongos
cepas
Ed8
de
Aspergillus sp y H13 de Penicillium sp
(Acevedo
Aguilar
et
al.
2006).
Los
aislados mencionados de Aspergillus sp y
avanzan
las
Penicillium sp fueron obtenidos de suelo
apareciendo nuevas
contaminado con cromato en el estado de
reductasas de Cr (VI); recientemente se ha
Guanajuato y son capaces de crecer en
descrito que
Thermus
altas
cromato
cepas
investigaciones siguen
en
la
bacteria
scotoduct us SA-01
existe
una
reductasa altamente
eficiente,
relacionada
concentraciones
poseen
la
eficientemente el
del
ión.
Las dos
capacidad
de reducir
Cr(VI) a
Cr(III)
con reductasas xenobióticas involucradas en
(Fig. 2), lo cual ocurre con muy poca unión
la
(< 1%)
respuesta a
estrés oxidativo
Opperman et al. 2008).
ser
un
eficiente
sistema
de resistencia a cromato en bacterias; sin
embargo, el
reductasas
además
actividad
de
uso
de
la
biomasa
del cromo total
presente en el medio; esto indica que dicha
En conclusión, la reducción de
Cr(VI) parece
a
por
las
sustratos
Cr(VI),
alternativos,
sugiere
reductora
cromato
ha
que
esta
sido
transformación ocurre en el exterior de las
células
(Acevedo Aguilar
et al.2006).
Estudios moleculares y morfofisiológicos
permitieron la identificación de la cepa Ed8
como un aislado de Aspergillus niger var.
tubingensis. A diferencia de una cepa de
colección
de
A.
niger,
la
cepa
Ed8
27 [Ide@s CONCYTEG] Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
muestra
resistencia
a
Cr(VI),
aunque
ambas poseen capacidad de reducción del
naturales, de efluentes industriales o para la
biorremediación de suelos contamidados.
ión y pueden crecer en medio con baja
concentración
de
sulfato.
Esto sugiere
que en la cepa Ed8 de A. niger var.
tubingensis el fenotipo de resistencia a
Biosorción de Cromo
cromato no se relaciona con cambios en el
transporte de sulfato.
En
1995
se
hizo
un
esfuerzo
para resumir el tipo y eficacia de los
Aplicaciones
biotecnológicas
biosorbentes, asi como los procesos de
Holan, 1995); de entonces a la fecha los
estudios
Los procedimientos convencionales
por biosorción (Volesky &
tratamiento
han
continuado
de
manera
intensiva, considerándose el empleo de
para la remoción del cromato de sitios
biomasa bacteriana o
contaminados son de tipo fisicoquímico e
en lote, en biorreactores o inmovilizadas
incluyen la reducción química seguida de la
en diferentes matrices, para remover por
precipitación, intercambio iónico o adsorción
biosorción el cromo presente
en
sobre carbón activado, alumina, kaolinita o
de
industriales.
ceniza. Sin embargo, la mayoría de esos
Entre
métodos requieren de alta energía o de
cianobacterias Nostoc calcicola HH-12 y
cantidades grandes de reactivos (Shrivastava
Chroococcus
et al, 1986). Los procesos microbianos de
2007 ), Acinetobacter sp. (Shrivastava &
biosorción y de transformación química de
Thakur, 2007),
cromo son promisorios y de importancia
(CECT 926), Bacillus coagulans (CECT
práctica en el contexto de la biotecnología
12) y E. coli (Quintelas
ambiental, ya que pueden servir de base para
Recientemente se ha utilizado una cepa
el desarrollo de procedimientos limpios y
transgénica de E. coli que expresa las
económicos para el tratamiento de aguas
proteínas atrapadoras de metales MerP de la
cultivo
o
fúngica,
en efluentes
cultivadas
medio
las bacterias descritas se incluyen las
sp. HH-11 (Anjana et al.
Streptococcus
et
equisimilis
al.
2008).
28 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] bacteria
Gram -positiva
Bacillus cereus
de
grupos amino en las moléculas del
RC-607 o de la bacteria Gram - negativa
polímero, la biomasa
Pseudomonas
potencial
sp.
K-62;
los estudios
zeta
modificada
positivo
así
mostró
como
indicaron que ambas proteínas mejoran
capacidad de adsorber
significativamente la biosorción de Cr(III)
al.
por E. coli (Kao et al. 2008). En
consistido en la preparación de microesferas
casos, se considera
el
algunos
empleo
de
Cr(VI)
alta
(Deng
et
2006). Otro enfoque novedoso ha
biofuncionales para
magnéticas
la
biopelículas bacterianas soportadas en carbón
adsorción y recuperación de Cr(VI); la
activado granular (Lameiras, 2008).
subsecuente aplicación de la tecnología de
Respecto
organismos
Aspergillus
de
los
hongos,
utilizados
sp.
los
incluyen
e Hirsutella
sp.
Rhizopus cohnii
2005),
Abraham,
(Li
magnética
proceso más
conveniente.
procedimiento, se
hace
el
En
utilizó
este
biomasa
pulverizada del hongo Rhizopus cohni en la
(Srivastava & Thakur, 2006), Rhizopus
nigricans (Bai &
separación
et al. 2008),
Trichoderma viride (Bishnoi et al. 2007),
Penicillium chrysogenum (Deng et al. 2006)
preparación de las microesferas; en este
caso la biosorción ocurrió en forma de
Cr(VI) por efecto de la biomasa fúngica
(Li et al. 2008).
y otros. En algunos casos se ha considerado
el empleo de biomasa fúngica generada
como
producto
secundario
de
fermentaciones a nivel industrial para la
producción de alimentos, bebidas o productos
farmacéuticos; ejemplo de
esto
Transformación
cromo
química
lo
constituye P. chrysogenum , utilizado para
Se
ha
descrito
el
empleo
la producción de penicilina. En este caso
bacterias
se ha considerado realizar modificaciones
reducción, el Cr(VI) presente en
a
de cultivo o
la
superficie
de
del
la biomasa micelial,
de
y hongos para remover, por
el medio
en efluentes industriales.Las
mediante la adición de cargas positivas por
la inserción en la misma
del
polímero
polietilenimina. Debido a la alta densidad
bacterias utilizadas
incluyen
Bacillus
sp, E. coli, P. putida, P. fluorescens, P.
29 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] ambigua, E. cloacae,
sulfato
Shewanella
(Cervantes
sp.
(Rho
et
et
al.,
al.
2001),
2006)
y
Arthrobacter sp. (Cordoba et al. 2008).
En
de nitrógeno (Oliver et
el
propósito
descritos
incluyen
60
las
20
2001), Candida maltosa (Ramírez- Ramírez
0
24
48
72
96
T im e , (h )
60
(b )
Cr, mg/l
cerevisiae (Ksheminska et
hongos filamentosos
de estimular la reducción
(a )
0
et al. 2004) y una cepa industrial de
al. 2006), y
con
40
levaduras Candida utilis (Muter et al.
Saccharomyces
2003),
nativas.
el caso de los hongos, los
microorganismos
al.
del Cr(VI) por las poblaciones microbianas
Cr, mg/l
de
bacterias reductoras
como
40
20
las cepas Ed8 de Aspergillus sp y H13
0
0
de Penicillium sp (Acevedo Aguilar et al.
reportes
sobre
aplicaciones de microorganismos
estudios
de
biorremediación
suelos
40
30
20
10
estos estudios incluyeron el empleo de
0
0
bacterias no identificadas nativas del sitio
de
un sitio
contaminado en combinación con el hongo
Ganoderm lucidum , éste último utilizado
para remover por biosorción el
formado
( Krishna
&
40
60
80
100
Fig. 2. Disminución en los niveles de
Cr(VI) (cuadros) y producción de
Cr(III) (triangulos) en el medio de
cultivo de las cepas H13 de
Penicillium sp (a) y Ed8 de Aspergillus
niger (b). (c) Remoción del Cr(VI)
presente en el efluente de una
cromadora por biomasa de la cepa
H13. Cuadros, control no inoculado;
triangulos, cultivo con biomasa de la
cepa.
Tomado de Acevedo et al. 2006.
bacterias reductoras de Cr(VI) no
nativas
20
Time (h)
contaminado ( Jeyasingh & Phi, 2004) o
identificadas
96
50
contaminados con cromato son escasos;
bien
72
(c)
60
para
de
48
T im e , (h )
Cr, mg/l
2006) (Fig. 2). Los
24
Cr(III)
Philip, 2005). En
otros estudios se ha probado la adición de
fuentes de carbono a suelo contaminado
(Tokunaga et al. 2003) o a humedales,
los que, además,
en
se agregó una fuente
30 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] Nuevos
enfoques
y
direcciones de los estudios
como sobre la relación
ha mostrado ser de importancia
subtilis
paradeterminar los perfiles de transcripción
la
El
(deletoma).
los modelos de laboratorio E. coli o en B.
la
expresión de alrededor de 4,700 genes no
esenciales y
El análisis del transcriptoma en
entre
sensibilidad
análisis
de
al
metal
estos
dos
tipos de información reveló que varias rutas
de
transducción
de
señales
conservadas parecen estar involucradas en la
respuesta a la exposición al metal.
a nivel genómico de las respuestas al
estrés oxidativo causado por metales como
Estos
estudios
indican
la
el Cadmio o el Cobre (Hobman et al. 2007).
respuesta al
estrés
Mediante análisis del transcriptoma se ha
cromato
es
estudiado la respuesta a la exposición a
resultante de la acción de varios sistemas de
cromato
regulación transcripcional y asociada con los
en la
bacteria
Shewanella
causado
que
compleja,
por
el
posiblemente
oneidensis MR-1, detectándose incrementos
efectos primarios y secundarios de la
en la expresión de ge nes involucrados en
interacción
la síntesis de citocromos y proteínas de
componentes celulares.
de
transporte
codificantes
de
de
metal con
los
electrones,
de
genes
En el futuro, los estudios enfocados
proteínas
de
estrés
al entendimiento de los efectos de estrés
genes
antagónicos y sinergísticos causados por
función
más de un metal pueden ayudar a entender
citoplásmico y membranal
codificantes
del
proteínas
y
de
desconocida (Bencheikh -Latmani et al.
las respuesta s microbianas en ambientes
2005).
naturales o contaminados. En estas
condiciones,
En estudios recientes también se
ha analizado a nivel genómico la respuesta a
Cr(VI)
y
a
otros
metales
en
la
levadura S. cerevisiae (Jin et al. 2008); se
obtuvo
información
que
revela
los
cambios transcripcionales asociados con la
exposición
al
metal
el
análisis cuantitativo
de la interacción funcional de componentes
celulares,
mediante
la combinación
de
estudios de transcriptoma, proteómicos y de
metabolómica, posibilitará la obtención de
una panorámica de las respuestas celulares
a nivel del organismo completo.
(transcriptoma), así
31 Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
[Ide@s CONCYTEG] Derivado
de
lo
hacerse una
selección
adecuada de
genes
anterior,
y
de
podrá
manipulación
interés
para
mejorar características particulares de
los
con
microorganismos,
fines
biotecnológicos. Por ejemplo,
la
y sobreexpresión, homóloga
modificación
o heteróloga, de genes de reductasas de
Cr(VI)
ión,
o
de
para
proteínas atrapadoras del
mejorar
la eficiencia de la
reducción del ión y de la biosorción,
respectivamente. También, la sobreexpresión
de
genes
codificantes
antioxidantes
de
proteínas
puede mejorar la
por el Cr(VI), incrementando la resistencia
a este ión. Aspectos adicionales de mejora
comprenden
optimización
de
la
las
modificación
condiciones
microorganismo -metal,
interacción
y
de
que
conduzcan a una mayor eficiencia en la
reducción del Cr(VI), o
nuevas
modificaciones químicas de la biomasa que
incrementen
la
del
biosorción
anterior,
ingeniería
se
de
escalamiento,
eficiencia
en
la
metal.
Aunado
a
lo
requerirán
mejoras
en
la
de
su
los
procesos
tanto
en
como en los tratamientos
suelos y aguas
y
biorreactores
In
El Bajío se caracteriza por una
intensa actividad
debido
situ
de
económica
y
social,
a la presencia de multitud de
industrias y de
agrícolas.
variadas
En varios
actividades
aspectos,
actividades son realizadas
estas
en
base
a procesos tradicionales que impactan poco
en
sobrevivencia al estrés oxidativo causado
futura
Relevancia regional de los
estudios
la mejora
además, son
de
la
contaminantes,
metales pesados un
estas
consecuencia
actividades
deterioro en
el
y,
siendo
los
componente de dicha
(Armienta
contaminación
Como
productividad
de
et
al.
su
han
ambiente,
1993).
operación,
generado
lo
cual
ha
repercutido en la salud de la población. La
investigación y el desarrollo tecnológico en
relación con
los mecanismos microbianos
de interacción con cromato son de interés
para
la región,
ya
que
generar conocimientos y
aprovechables. Por
primordial
caracterización
pueden
tecnologías
ello, son
importancia
prospección,
se
los
estudios
aislamiento
con
de
de
y
enfoques
32 [Ide@s CONCYTEG] Año 3, Núm. 37, 3 de Julio de
2008
multidisciplinarios
nativos
de
sitios
de
Cr(VI) by
immobilized biomass
of
two indigenous
strains
of
cyanobacteria isolated
from
metal
contaminated soil. J. Hazard Mater 148,
383-386
microorganismos
contaminados
de
la
región, lo que ofrece, además, la
posibilidad de
contribuir al conocimiento
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