UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y ARTES DE CHIAPAS ESCUELA DE BIOLOGÍA DIVERSIDAD DE RATONES EN DOS TIPOS DE CULTIVO DE MAIZ, EN LA COMUNIDAD EMILIANO ZAPATA, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS. TESIS QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: LICENCIADO EN BIOLOGIA PRESENTA: JORGE ALBERTO NÁJERA TORRES. DIRECTOR DE TESIS: M. en C. ANNA HORVÁTH EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD SAN CRISTÓBAL DE LAS CASAS ASESORES: DR. EDUARDO E. ESPINOSA MEDINILLA. UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y ARTES DE CHIAPAS Y EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD SAN CRISTÓBAL DE LAS CASAS BIOL. ROBERTO VIDAL LÓPEZ INSTITUTO DE HISTORIA NATURAL Y ECOLOGÍA TUXTLA GUTIÉRREZ, CHIAPAS. MARZO DE 2008 CONTENIDO DEDICATORIA AGRADECIMIENTOS INDICE DE CUADROS INDICE DE FIGURAS INDICE DE ANEXOS RESUMEN 1. INTRODUCCIÓN 2. JUSTIFICACIÓN 3. ANTECEDENTES Diversidad biológica Comunidad Diversidad Abundancia relativa Estudios sobre la alteración del hábitat y su efecto sobre la diversidad de comunidades de roedores Trabajos que se han realizados en el Estado de Chiapas sobre roedores en sistemas agrícolas 3.5. Estudios de roedores en la Reserva de la Biosfera Montes Azules, Chiapas 4. OBJETIVO 4.1 General 4.2 Particulares 5. MARCO DE REFERENCIA 5.1 Ubicación 5.2 Clima 5.3 Vegetación. 5.4 Geología 5.5 Suelo 5.6 Hidrografía 5.6.1. Subcuenca del Santo Domingo 5.6.2. Subcuenca del Lacantún 6. METODOS 6.1 Selección de sitos de muestreo 6.2 Muestreo de ratones 6.3 Análisis de datos 6.3.1 Riqueza 6.3.2 Abundancia Relativa 6.3.3 Índice de diversidad de Shannon 6.3.4 Equidad de Pielou (J) 6.3.5 Método de Hutcheson 7. RESULTADOS 7.1 Éxito de captura y diversidad de ratones 7.2 Sexo, Edad y Estado Reproductivo 7.2.1 Sexo 7.2.2 Edad 7.2.3 Estado reproductivo 7.3 Temporalidad 8. DISCUSIÓN. 9. COCLUSIONES 10. LITERATURA CITADA 11. ANEXOS INDICE DE CUADROS Cuadro 1. Riqueza, abundancia y diversidad de ratones Cuadro 2. Total de abundancia relativa de captura y recaptura Cuadro 3. Número de individuos de hembras y machos por especies Cuadro 4. Patrón temporal de la distribución de sexos y edad INDICE DE FIGURAS Figura 1. Localización del área de estudio y la ubicación de los sitios de muestreos Figura 2. Diagrama umbrotérmico, estación San Quintín Figura 3. Índice de diversidad de ratones por tipos de hábitat Figura 4. Porcentaje de individuos de hembra y macho total y por especie Figura 5. Porcentaje de edad de ratones en el área total y por especie Figura 6. Condición reproductiva de los ratones Figura 7. Patrón temporal de la abundancia de ratones Figura 8. Patrón temporal de la abundancia de las tres especies Figura 9. Patrón temporal de la determinación de sexo Figura 10. Patrón temporal de la etapa reproductiva de los ratones INDICE DE ANEXOS Anexo 1. Características de los sitios de estudio Anexo 2. Hoja de registro de especies y datos de campo Anexo 3. Marcaje permanente en las orejas RESUMEN El trabajo se realizó en la comunidad de Emiliano Zapata, en el Municipio de Ocosingo, Chiapas, con el objetivo de conocer la diversidad de ratones en dos tipos de cultivo de maíz: cultivos tradicionales y cultivos con fríjol abono. Se elaboró un listado de especies y se determinó la riqueza en los dos tipos de cultivo de maíz. Se estimó la abundancia y se comparó la riqueza y abundancia de ratones en los dos tipos de cultivo. Para el muestreo, se seleccionaron seis parcelas, tres por cada tipo de hábitat en cuestión: milpa tradicional con solo maíz y milpa con fríjol abono. La definición de los tipos de hábitat se realizó según su tipo de hábitat; contar con el permiso del propietario; tener una distancia al menos de 500 metros entre cada una de las parcelas, evitar que las parcelas estén demasiado cerca al poblado y accesibilidad a la parcela. Además de estas características se tomaron otros datos del hábitat, que se consideraron importantes para los ratones. Los datos de las comunidades de ratones se obtuvieron a través de capturamarcaje-recaptura entre los meses de mayo, junio, agosto, septiembre y diciembre del 2005. Se aplicó un esfuerzo de captura total de 2058 noches-trampa, se obtuvieron 92 capturas de 84 individuos en total de tres especies. En los sitios de estudio se identificaron tres especies de ratones, correspondientes a dos familias y tres géneros: Heteromys desmarestianus (Rodentia: Geomyidae), Sigmodon hispidus y Oligoryzomys fulvescens (Rodentia: Muridae). En las parcelas de milpa con fríjol abono se encontraron las tres especies, mientras en las parcelas de milpa tradicional se encontraron dos: S. hispidus y H. desmarestianus. La especie mas abundante fue S. hispidus, seguido por H. desmarestianus. La mayor riqueza de especies se encontró en la milpa con fríjol abono, mientras en la milpa tradicional con solo maíz se registró la mayor abundancia total. La abundancia de ratones en la milpa tradicional con solo maíz mostró una marcada temporalidad, teniendo un pico de abundancia en agostoseptiembre. Al mismo tiempo, el número de individuos de ratones en la milpa con fríjol abono se mantuvo bajo y relativamente estable durante todo el ciclo de muestreo. El cultivo con fríjol abono juega un papel importante en el control de plagas de ratones y favorece la biodiversidad regional. 1. INTRODUCCIÓN México, es un país en el que la diversidad de formas de vida alcanza una magnitud extraordinaria. Del total de especies vegetales, animales y de microorganismos conocidos en el planeta, alrededor del 10 por ciento existen en México. Más aun, muchos de ellos viven exclusivamente en México (Mittermeier, 1988; Ceballos y Ecardi, 1996; Mittermeier et al., 1997). Es el tercer país de mayor diversidad biológica después de Brasil e Indonesia (Ceballos y Ecardi, 1996; Ceballos y Brown, 1995; Mittermeier, 1988; Mittermeier et al., 1997). Ocupa el primer lugar en reptiles y anfibios con más de 1100 especies, el tercero en mamíferos (529 especies), el cuarto en plantas vasculares (22000 especies) y el onceavo en aves (1050 especies). Además, nuestro país tiene el primer lugar mundial en cactáceas y tan solo en el Golfo de California habitan 28 especies de mamíferos marinos, lo que representa el 35 por ciento de las especies existentes a nivel mundial. (Ceballos y Oliva, 2005). Los roedores constituyen el orden de mamíferos más diverso en el mundo, y también así es en el nivel del país. México cuenta con 221 especies de roedores, es decir, casi la mitad de la riqueza de mamíferos a nivel nacional, y esta diversidad significa el cinco por ciento de la riqueza de mamíferos a nivel mundial (Retana y Lorenzo, 2002). En Chiapas, que se encuentra en el cinturón tropical, es una de las zonas de mayor diversidad biológica en el mundo. Debido a su localización geográfica, historia biogeográfica y las características fisiográficas y climáticas de esta zona, existen mamíferos tanto de la Región Neártica como de la Neotropical (Aranda y March, 1987; Álvarez del Toro, 1993). De los mamíferos de Chiapas se reporta la presencia de 38 especies de roedores de las familias Geomyidae y Muridae. Seis especies pertenecen a la familia Geomyidae; de esta, Heteromys nelsoni (subfamilia Heteromyinae, tribu Heteromyini) es endémica, monotípica, continental, rara y en protección especial. Para la familia Muridae se registran 32 especies en dos subfamilias: Arvicolinae con una especie y Sigmodontinae con 31 especies. De esta última subfamilia, tres especies: Peromyscus zarhynchus (tribu Peromyscini), Tylomys bullaris y Tylomys tumbalensis (tribu Tylomyini), son endémicas, monotípicas, continental, en el caso de T. bullaris es una especie amenazada. P. zarhynchus y T. tumbalensis son especies raras y sujetas a protección especial (Flores-Villela y Gerez, 1994; Ramírez-Pulido et al; 2005). Sin embargo la pérdida de diversidad biológica en México al igual que en otros países megadiversos, está ocurriendo rápidamente y en grandes dimensiones, debido a las diferentes actividades humanas que inducen el cambio de uso del suelo. Las actividades humanas incluyen aspectos económicos (la ganancia esperada por usos alternativos del suelo), demográficos (como la presión por tierra para agricultura, ganadería y nuevas áreas urbanas debido al acelerado crecimiento poblacional), políticos (las normas que regulan la tenencia de la tierra) y técnicos (como la aptitud de los terrenos para diferentes usos; SARH, 1984). Una de las causas de la pérdida de la diversidad biológica en Chiapas es la agricultura. La mayor parte es de tipo de rozatumba-quema también denominada agricultura migratoria. Es un sistema mediante la cual se realizan actividades agrícolas durante un período aproximado de dos o tres años seguidos por uno de descanso, mayor que el periodo de cultivo (Flores et al., 1971). Esta técnica de cultivo implica la disminución de la biodiversidad y alcanza una forma extrema en los monocultivos. El resultado final es una producción artificial que requiere de una constante intervención humana. En la mayoría de los casos, esta intervención ocurre en la forma de insumos de agroquímicos, los cuales, además de aumentar los rendimientos y al mismo tiempo los gastos de producción, resultan en una cantidad de costos ambientales y sociales indeseables (Altieri, 1987). Una alternativa utilizada por los campesinos en Chiapas es la práctica de cultivo de maíz combinado con el fríjol terciopelo (Mucuna pruriens), conocido también como fríjol abono, el cual reduce los costos de mano de obra al controlar la maleza y aumenta los rendimientos de maíz al proporcionar nutrimentos cuando son mas necesarios. La combinación maíz-fríjol terciopelo representa un desvío radical de las técnicas tradicionales de agricultura de roza-tumba-quema (Wood, 1994). El uso del fríjol abono es una práctica accesible para la mayoría de agricultores de países en desarrollo debido a sus bajos costos de establecimiento y manejo (Flores, 1991). Los sistemas agrícolas por lo general son de monocultivo y más frecuentemente de variedades vegetales genéticamente similares. Las plantas, los herbívoros y los predadores de los cultivos agrícolas no constituyen un sistema de coevolución, de modo que no tienen lugar los fenómenos normales de integración evolutiva. El número de alteraciones es mucho mayor en los sistemas agrícolas que en los naturales, lo cual origina una disminución en la diversidad de las especies y los hace diferentes de las comunidades naturales (Krebs, 1985). La gran diversidad de formas de vida y adaptaciones de los roedores, les ha permitido ocupar un gran número de nichos ecológicos. Así, los encontramos terrestres, semiacuáticos, fosoriales, arborícolas e incluso planeadores. Así mismo han desarrollado una gran variedad de estrategias alimentarías ya que encontramos frugívoros, herbívoros, insectívoros, granívoros, omnívoros (Espinosa-Salvatierra y Canela-Zarate, 1996). Su distribución geográfica alcanza casi todos los ecosistemas terrestres en los continentes, con la excepción de Nueva Zelanda y algún grupo insular oceánico (Ceballos y Galindo, 1984). De las familias de roedores más comunes que habitan lugares perturbados, incluidas las zonas agrícolas; tenemos a las tuzas (Geomyidae), que tienen un área de distribución que se extiende desde el sur de Canadá hasta América Central y el sur de Panamá. Estos roedores son animales muy voraces y comen cualquier tipo de materia vegetal que puedan encontrar bajo tierra: raíces, bulbos, tallos y partes subterráneas de las plantas. En algunas zonas se han convertido en plagas, pues destruyen árboles y cultivos, sin embargo, su actividad excavadora ayuda a mejorar la calidad del suelo, pues lo ahuecan y entierran materia orgánica (Ceballos y Galindo, 1984). Los ratones espinosos de abazones (Geomyidae: Heteromyinae), viven en regiones áridas o semiáridas del oeste de Estados Unidos hasta el sur de Ecuador, aunque algunas especies habitan en zonas más húmedas. Su dieta consiste en semillas, plantas e insectos (Álvarez del Toro, 1977). De las ratas y ratones de la familia Muridae, las especies mas familiares son las del viejo mundo, ratas o ratones de casa, pertenecientes a los géneros Mus y Rattus. Dos especies Mus musculus y Rattus rattus son los cuales están estrechamente asociados con los humanos y con ayuda del humano llegaron a distribuirse en todos los rincones del mundo, introduciéndose ya en casi todas las islas también. Estas especies son omnívoras, como lo son muchos muridos. Otros son mas especializados en su dieta y pueden ser herbívoros, insectívoros, especialistas en frutas y semillas o inclusos carnívoros (Reid, 1997). A pesar de su gran diversidad de formas de vida, este grupo de mamíferos es notablemente uniforme en caracteres estructurales, cuya característica principal son los cuatro incisivos muy desarrollados y la carencia de caninos, lo que deja en las mandíbulas un espacio entre los incisivos y los molares, llamado diastema (Álvarez del Toro, 1977). Ellos exhiben un rango en el tamaño del cuerpo y forma, con patas cortas y colas largas, sin embargo, algunas especies tienen patas largas y delgadas y colas cortas. La mayoría de los roedores tienen cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras. Tienen una formula dentaria: I 1/1, C 0/0, P 0-2/0-2, M 2-3/2-3 (Ceballos y Galindo, 1984; Reid, 1997). Los roedores tienen importantes funciones en el ecosistema como consumidores de diferentes partes de plantas, insectos, hongos y líquenes. Son importantes dispersores de semillas, diseminadores de hongos ectomicorríticos y polinizadores de la vegetación. Además son presas potenciales de muchas especies de vertebrados como reptiles, aves y otros mamíferos. La mayoría de ellos tienen poblaciones abundantes, ciclo de vida corto y alto potencial reproductivo (Carey y Jonson, 1995). Un punto importante es que las poblaciones de pequeños mamíferos pueden ser indicadores de la calidad del hábitat, ya que la dinámica poblacional cambia en respuesta a disturbios (Ceballos y Galindo, 1984). 2. JUSTIFICACIÓN En Chiapas, durante la última década casi el 60% de la vegetación natural se ha transformado en tierras agropecuarias, o bien en zonas perturbadas y áreas urbanas. Las consecuencias de la destrucción de la capa arbórea constituyen un problema grave con consecuencias múltiples. Los principales efectos de la deforestación son: la reducción de la productividad general de la zona, el suelo se convierte más susceptible a la erosión, se altera el ciclo hidrológico, disminuye en buena medida la biodiversidad y se reducen las reservas de nutrientes y biomasa antes almacenadas en los restos de árboles y hojas (SEMARNAP, 1998). Chiapas es el estado con el mayor número de ejidos en el país y con una de las tasas más altas de apertura a nuevas tierras para usos agropecuarios (Flores-Villela y Gerez, 1994; SEMARNAP, 1998). Las prácticas agrícolas intensivas han generado nuevos hábitats disponibles para algunas especies de los roedores (Wood, 1994). Los monocultivos en muchos casos magnifican las fluctuaciones poblacionales de los roedores, alterando tanto la amplitud de los periodos reproductivos como la elevación de la densidad poblacional (Altieri, 1987). En la comunidad Emiliano Zapata, Municipio de Ocosingo, Chiapas, Conservación Internacional (CI) en años anteriores llevó a cabo un programa para fomentar la técnica de cultivo orgánico utilizando el fríjol abono como cultivo de cobertura y abono verde en las milpas con maíz; con el propósito de que los agricultores de esta comunidad no siguieran practicando la técnica tradicional de roza-tumba-quema que provocaba accidentalmente incendios forestales y que por medio de esta leguminosa los agricultores no utilizarían mas fertilizantes y mejorarían la calidad de sus tierras. Se eligió estudiar los cultivos de maíz porque es el cultivo mas importante de México, es el núcleo de la economía campesina, base de la dieta popular, y el cereal de mayor consumo. En el presente trabajo se estudió la diversidad de roedores pequeños en dos tipos de hábitat agrícola: cultivo de maíz con fríjol abono y el cultivo de maíz tradicional de tumba-quema-roza. Se identificó el impacto de estos dos tipos de cultivo de maíz sobre la diversidad de ratones. Se determinaron las especies de ratones y sus abundancias en los dos tipos de cultivo y se identificaron las posibles especies que puedan llegar a ser plagas. Así también, se analizó la dinámica poblacional y permanencia de los ratones en los cultivos, para conocer si existe alguna tendencia de temporalidad con relación al ciclo de cultivo y/o ciclo natural de la época de lluvia y seca. 3. ANTECEDENTES 3.1. Diversidad biológica La biodiversidad se define como la variabilidad entre los organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte; esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas (UNEP, 1992). El término comprende, por tanto, diferentes escalas biológicas: desde la variabilidad en el contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o región (Solbrig, 1991; Halffter y Ezcurra, 1992; Heywood, 1994). 3.2. Comunidad Como comunidad ecológica, entendemos un conjunto de poblaciones de especies diferentes que interactúan entre si, localizadas en un área geográfica específica (Krebs, 1985; Maffe y Carroll, 1997). Las comunidades se han definido con diferentes enunciados, en ocasiones establecidos arbitrariamente, dependiendo de lo que se quiere estudiar y las preguntas que se pretendan contestar. Aunque los ecólogos clasifican las comunidades de diferentes maneras, todas las comunidades poseen ciertas características que definen su estructura física y biológica. Estas características varían tanto en el espacio como en el tiempo (Smith y Smith, 2001). La ecología de comunidades intenta, por lo tanto, entender los patrones o interacciones que se dan no a nivel de cada población que la compone, sino a nivel de todo el ecosistema. Las plantas, animales y microorganismos que componen una comunidad son afectados unos a otros por las relaciones de alimentación, competencia y otras interacciones. Las interrelaciones dentro de la comunidad determinan sus atributos funcionales, el flujo de energía y ciclos de los elementos dentro del ecosistema. A su vez, estas interrelaciones determinan no solo la abundancia de los individuos de las poblaciones que la componen, sino también su distribución, su densidad y la evolución y coevolución de las especies que coexisten dentro de la misma (Begon et al., 1996; Brown y Harney, 1993; Kelt, 1995; Krebs, 1985; Morton et al., 1994; Vázquez et al., 2000). 3.2.1. Diversidad La diversidad de especies es uno de los temas centrales en la ecología de comunidades y es la variedad de especies existentes en una región determinada. Esta diversidad puede medirse de muchas maneras. El número de especies de una región es decir su riqueza, es una medida que a menudo se utiliza, así como el grado de dominancia y la abundancia relativa de cada especie en la comunidad (Brown, 1995; Halffter 1998; Magurran, 1988). La diversidad de especies se puede medir en tres niveles espaciales y temporales; alfa, beta y gama (Whittaker, 1972), los cuales son útiles para medir y monitorear los efectos de las actividades humanas (Halffter, 1998). La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, es decir el número de especies presentes en un área determinada. La diversidad beta es el grado de cambio en la composición de especies entre diferentes ensambles en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como la de las diversidades beta (Moreno, 2001; Whittaker, 1972). 3.2.2. Abundancia relativa La abundancia relativa de una especie en una comunidad se refiere a la fracción con la que contribuye dicha especie, a la abundancia total. La abundancia de una especie, en un sentido absoluto, puede evaluarse en términos del número de individuos, biomasa por unidad de área, cobertura, o alguna otra unidad de significado funcional (Franco et al., 1989; Smith, y Smith, 2001.). 3.3. Estudios sobre la alteración del hábitat y su efecto sobre la diversidad de comunidades de roedores. Existen estudios sobre el orden Rodentia en sistemas agrícolas en México, la mayor parte de los trabajos se han realizado en el centro de la República. Entre los trabajos importantes realizados tenemos los de: Mellink (1991), estudió la riqueza y la abundancia de la comunidad de roedores en tres agrosistemas en San Luis Potosí y encontró menor número de especies en los sistemas agrícolas áridos más simples en comparación con las áreas no cultivadas, en contraste, en los agrosistemas mas diversos no hubo diferencias. Mellink (1995), realizó un estudio sobre las preferencias de hábitat, dinámica poblacional y estacionalidad reproductiva de roedores en asociación con tres sistemas agrícolas áridos, sus bordes y sus alrededores no cultivados, en el Altiplano de San Luis Potosí, México, en donde documenta que la cubierta herbácea es la característica más importante del hábitat. Los roedores presentaron dos patrones estacionales diferentes: la mayoría tuvo el tamaño poblacional más alto durante el verano, aunque algunos lo presentaron en invierno. Todos los roedores tuvieron su pico reproductivo durante el verano, relacionado en alguna forma con la época de lluvias. Gallina et al. (1996), estudiaron la relación que tiene la estructura de la vegetación de los cultivos de café con la diversidad de la comunidad de mamíferos medianos. En este estudio registraron 24 especies y encontraron una relación directa entre la riqueza y diversidad con la complejidad estructural de los cafetales. Basándose a sus resultados se recomienda mantener una alta diversidad en el estrato arbóreo en los cafetales, ya que de esta forma la mayoría de los mamíferos tienen mayor disponibilidad de recursos alimentarios y protección lo cual puede promover su conservación. Cuarón (2000), llevó a cabo un estudio sobre los efectos de los cambios en la cobertura del suelo sobre la disponibilidad de hábitat para los mamíferos de un área del sureste de México y norte de Guatemala. Realizó un análisis para identificar las coberturas de suelo presentes en esa área y de las 12 clases de cobertura que el consideró, cuatro de ellas dominaron el área: pastizales, vegetación tropical secundaria, bosque tropical húmedo y humedales. Encontró una relación muy fuerte entre estos tipos de cobertura y los mamíferos, por lo que la presencia de estos tipos de cobertura para la transición dentro y entre ellas de las especies de mamíferos es crítica para mantener su presencia en la región. González-Romero et a. (2000), realizaron un estudio en el desierto Chihuahuense, en el que comparan los cambios en la estructura de la comunidad de roedores entre dos tipos de hábitat: matorral y pastizal. Encontraron una mayor diversidad y densidad en el matorral que en el pastizal, así mismo el matorral presentó tres especies exclusivas mientras que en el pastizal fueron dos, siendo estas últimas características de hábitat alterados y áreas de cultivo. Mientras tanto, las tres especies características del matorral son especies que necesitan una mayor productividad y complejidad estructural que le son proporcionados por este hábitat. Vázquez et al. (2000), analizaron las comunidades de roedores en un hábitat conservado y otro alterado en un bosque lluvioso en la sierra de Manantlán y encontraron que la composición de las comunidades varió temporalmente entre los hábitat. La menor riqueza de especies se presentó durante la mitad de la estación seca y la mayor al final del periodo húmedo. 3.4. Trabajos que se han realizados en el Estado de Chiapas sobre roedores en sistemas agrícolas. Muñoz et al. (2000), realizaron un estudio sobre el efecto de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad, en donde analizaron como afecta la alteración y fragmentación del hábitat sobre la composición y la riqueza de anfibios, reptiles y roedores. Horváth et al. (2001), realizaron un estudio en Montebello, Chiapas, donde evaluaron el efecto del cambio del uso de suelo sobre la diversidad de ratones. Reportan que la composición de la comunidad cambió de forma descendente del bosque al ecotono y cultivo que fueron los hábitat muestreados. Así mismo se señala que el bosque presentó el mayor índice de diversidad en comparación con los otros tipos de hábitat de mayor alteración, además de que el bosque albergó una comunidad de ratones particular para el área de estudio por lo tanto juega un papel importante en la conservación de la biodiversidad local. Sánchez-Hernández et al. (2001), compararon la diversidad de mamíferos en cuatro sitios del sureste de México con diferente grado de alteración, en donde señalan que la riqueza de especies de mamíferos pequeños en la selva alta perennifolia fue mayor que en los otros sitios mas alterados sugiriendo que la mayor diversidad de especies tanto de murciélagos como de roedores, se localizan en áreas donde existe mayor diversidad vegetal, así mismo concluyeron que la alteración afecta tanto la diversidad de especies como la diversidad de los recursos disponibles para las especies. Ramírez-Lozano (2002), realizó un estudio en la Reserva de la Biosfera El Triunfo donde evaluó el efecto de la alteración de los tipos de hábitat sobre los roedores, encontrando que el hábitat conservado presentó la mayor riqueza y abundancia de especies. Así mismo efectuó un análisis de correlación que indicó una asociación positiva entre la diversidad de ratones y la complejidad y cantidad de los elementos estructurales del hábitat. Pérez (2005), determinó la diversidad de mamíferos en el área de El Pozo, municipio de Berriozabal, Chiapas, México. Comparó la diversidad entre cuatro tipos de hábitat con diferente grado de alteración: Boque mesófilo perturbado, Acahual, Cafetal con sombra de Inga sp y Maizal. Registró un total de 46 especies de mamíferos en el área de estudio, distribuidas en 18 familias y 38 géneros, destacando los Quirópteros, Roedores y los Carnívoros como los ordenes más diversos. El bosque presentó la mayor riqueza y abundancia. El maíz tuvo la menor riqueza y el cafetal tuvo la abundancia mas baja. 3.5. Estudios de roedores en la Reserva de la Biosfera Montes Azules, Chiapas. En la Reserva de la Biosfera Montes Azules se llevaron a cabo varios trabajos sobre aspectos de diversidad y estructura de la comunidad de mamíferos, entre ellos de roedores. Medellín (1992), estudió la comunidad de mamíferos pequeños en la Selva Lacandona y encontró que la riqueza de especies no fue diferente entre las selvas y los sitios alterados, aunque señalo que la diversidad de los mamíferos pequeños estuvo correlacionada con la complejidad estructural del hábitat, con la riqueza de especies vegetales y con la densidad de los árboles mayores de 25 metros. Medellín (1994), realizó un estudio en la Reserva de la Biosfera Montes Azules en la Selva Lacandona sobre la diversidad y conservación de mamíferos, donde menciona el estatus de conservación de cada una de las especies registradas así como la importancia de la reserva para proteger los mamíferos mexicanos que se encuentran amenazadas, registrando 112 especies para el área de la Reserva. Zarza (2001), realizó un estudio sobre la estructura de la comunidad de pequeños mamíferos en diversos hábitat en la Selva Lacandona, Chiapas, donde observó que la riqueza y diversidad de roedores y murciélagos disminuye conforme se incrementan los niveles de perturbación del hábitat, además encontró una correlación entre la abundancia de los roedores con la cobertura del dosel y la profundidad de hojarasca. Cruz-Lara (2002), realizó un estudio en la región de las Cañadas en la Selva Lacandona, sobre la diversidad de mamíferos en cafetales y selva mediana, donde registró 54 especies en ambos tipos de hábitat. Observó que no hubo diferencias significativas de la riqueza, diversidad, abundancia relativa y similitud de especies entre cafetal y selva mediana pero si en la estacionalidad en cuanto a la abundancia relativa y riqueza de mamíferos medianos. Debido a que en este estudio la riqueza y diversidad de especies son muy similares a las de la selva mediana, el autor señala que los cafetales con sombra son importantes para mantener la diversidad de mamíferos en ecosistemas transformados. Horváth et al. (2006), realizaron un estudio sobre la diversidad de roedores en cultivos tradicionales de maíz y cultivos donde se utilizan el fríjol abono como una opción a la fertilización del suelo en la comunidad Emiliano Zapata, en el Municipio de Ocosingo, Chiapas. Observaron que el tipo de hábitat con mayor riqueza de especies de ratones fue la milpa con fríjol abono, mientras en la milpa tradicional con solo maíz se registró la mayor abundancia total, además consideraron que la utilización de los abonos verdes es recomendable para obtener beneficios adicionales en el control de plagas de roedores y favorecer la biodiversidad regional. 4. OBJETIVO 4.1 General Conocer la diversidad de ratones en dos tipos de cultivo de maíz: cultivos tradicionales y cultivos con fríjol abono, en la comunidad Emiliano Zapata, municipio de Ocosingo, Chiapas. 4.2 Particulares Elaborar un listado y determinar la riqueza de ratones en los dos tipos de cultivo de maíz. Estimar la abundancia relativa de ratones en los diferentes cultivos. Comparar la riqueza y abundancia de ratones en los dos tipos de cultivo del área de estudio. 5. MARCO DE REFERENCIA 5.1 Ubicación La comunidad Emiliano Zapata, se encuentra ubicado al Oeste de la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RIBMA), en el municipio de Ocosingo en el Estado de Chiapas. Se ubica entre las coordenadas 16° 23´46´´ N 91° 20´29´´ W a una altitud 220 metros sobre el nivel del mar (Figura 1). Figura 1. Localización del área de estudio y la ubicación de los sitios de muestreos, en la Comunidad Emiliano Zapata, Municipio de Ocosingo, Chiapas. 5.2 Clima La Comunidad Emiliano Zapata se sitúa en una zona tropical lluviosa, con un clima del tipo Af(m) w(i) g, cálido húmedo según la clasificación de Köppen modificado por Garcia (1973), con una temperatura media anual de 22 a 26 ºC, presentando temperaturas máximas que van de 30 a 34 ºC y temperaturas mínimas de 12 a 18 ºC. La precipitación máxima en 24 horas es de 200 a 400 mm, con una humedad relativa mayor al 76% y una precipitación media anual de 2500 a 3000 mm, presentando de 100 a 150 días nublados y el número de días de lluvias va de 120 a 140 (MataSánchez, 1979; Figura 2). Figura 2. Diagrama umbrotérmico, estación San Quintín, municipio de Ocosingo, Chiapas. Fuente: Mata-Sánchez 1979. 5.3 Vegetación El tipo de vegetación encontrada en la zona de la comunidad Emiliano Zapata es de selva alta siempre verde (Miranda, 1951), esta asociación vegetal también se le conoce como: “rain forest”, “tropical evergreen forest” (Leopold, 1950), “pluveesilvae” (Ruebel, 1930), “rain forest”, “evergreen seasonal forest” (Beard, 1955), selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963), bosque tropical perennifolio (Rzedowski, 1978) y selva alta perennifolia (Flores et al., 1971). El bosque tropical perennifolio se desarrolla comúnmente en México en altitudes entre 0 y 1000 m, aunque en algunas partes de Chiapas asciende hacia 1500 metros sobre el nivel del mar (Rzedowski, 1978). La selva alta siempre verde, que en Chiapas suele llamarse “montaña alta” o simplemente “montaña”, se caracteriza por la gran altura media de los árboles que la forman, que va de 30 metros hasta unos 60 metros, y por que permanece siempre verde (Miranda, 1951). 5.4 Geología El área donde se sitúa la comunidad Emiliano Zapata, tiene su origen geológico durante la Era mesozoica en el período del cretácico inferior y durante el cuaternario. Está formada de roca sedimentaria de tipo caliza, carbonatada, generalmente plegadas, se puede distinguir la unidad fisiográfica conformada por planicie intermontaña con una altitud que va desde los 100 hasta los 1000 metros sobre el nivel del mar, se encuentra circundada por laderas de pendientes abruptas y lomeríos presentando una fuerte actividad cárstica (Zúñiga, 1996). 5.5 Suelo Las características del origen y evolución de los suelos que presenta la comunidad Emiliano Zapata se encuentran determinadas por el tipo de materiales geológicos del que derivan, por la acción de las condiciones climáticas, por las particularidades del relieve y por las condiciones de las comunidades vegetales que sustentan (García-Gil et al., 1988). En general, existen dos conjuntos de unidades edáficas de acuerdo a la clasificación FAO-UNESCO de suelos y son las siguientes: IEL= Litosoles en mayor proporción, Rendzinas en mediana proporción y Luvisol en proporciones bajas. NAI= Nitosol en mayor proporción, Acrisol en mediana proporción y Litosol en proporciones bajas. 5.6 Hidrografía La comunidad Emiliano Zapata forma parte de la región hidrológica denominada Grijalva-Usumacinta, según De Vos (1996). Según C.F.E. (1979) este sistema fluvial es el más importante de México, y ocupa el séptimo lugar en importancia a nivel mundial y pertenece a la vertiente oriental aportando las siguientes subcuencas que pasan por la comunidad: 5.6.1. Subcuenca del Santo Domingo El Río Santo Domingo-Río Perlas nace en el norte de Margaritas, antes de confluir al Jataté, recibe aportaciones en su margen izquierdo de los ríos Dolores, Caliente y Euseba y en su margen derecho al Patarario Seco de Guatemala. 5.6.2. Subcuenca del Lacantún El río Lacantún nace en el cerro de Tenejapa, al Sureste de San Cristóbal de las Casas, con el nombre de Huixtán, penetra en la selva como Tzaconejá y su primer aporte importante lo constituye el Jataté continuando con este nombre. La unión del Jataté con el Río Santo Domingo-Río Perlas conforman el Río Lacantún, el cual en su recorrido tiene aportaciones de tributarios originados dentro de la Reserva Integral de la Biosfera Montes Azules como el Tzendales, San Pedro, Miranda y Lacanja (De Vos 1996). 6. METODOS 6.1 Selección de sitos de muestreo Se llevó a cabo un reconocimiento del área de estudio para la identificación y selección de tres sitios de muestreo por cada tipo de hábitat: cultivos tradicionales (C/T) y cultivo con fríjol abono (F/A), seis en total. Las parcelas para establecer los sitios de muestreo se seleccionaron tomando en cuenta los siguientes criterios: 1) Tipo de hábitat; 2) Contar con el permiso del propietario; 3) Al menos una hectárea de extensión; 4) Tener una distancia al menos de 500 metros entre cada una de las parcelas, para disminuir lo máximo posible la probabilidad de que el mismo individuo de los ratones pueda ser capturado en mas de una de las parcelas; 5) Evitar que las parcelas estén demasiado cerca al poblado, para que las trampas no fueran dañadas por personas o animales domésticos; y 6) Accesibilidad a la parcela. Además, se consideró que las parcelas de muestreo con fríjol abono deberían tener un período de al menos 2 o 3 años sin quemarse y cultivándose el fríjol abono, así como las parcelas de muestreo con cultivo de maíz tradicional hayan sido sujetas a la quema durante al menos el mismo período. Las parcelas de muestreo se ubicaron geográficamente con GPS y se llevó a cabo una descripción general, tomando en cuenta el tipo de hábitat (F/A y C/T), los tipos de hábitat circunvecinos y la cercanía a ellos, así como si era posible, información sobre la historia de la parcela. Las características de los sitios elegidos se resumen en el Anexo 1. 6.2 Muestreo de ratones Se realizaron un total de 45 días de trabajo de campo y se aplicó un esfuerzo de captura total de 2058 noches-trampa durante los meses de Mayo, Junio, Agosto, Septiembre y Diciembre de 2005. Las salidas a campo tuvieron como mínimo una duración de una semana y como máximo doce días en promedio. Para la captura de los ratones, se realizaron series de trampeos de tres días por cada parcela y sección de muestreo. Se capturaron los ejemplares con trampas tipo Sherman cebadas con hojuelas de avena y esencia de vainilla. El diseño de trampeo en cada sitio fue en forma de cuadrantes que contenía 49 trampas, estableciendo una retícula de 7 x 7 trampas con 10 metros de espaciamiento entre cada una. Las trampas se revisaron al amanecer, volviéndose a cebar diariamente. Los animales capturados se manejaron con guantes de carnaza y con mucho cuidado para no lesionarlos; se extrajeron de las trampas por medio de bolsas de tela o bolsas de plástico. Posteriormente se identificaron a nivel de especie por sus rasgos externos con la ayuda de la guía de campo de Reid (1997), se tomaron los datos morfométricos usuales para mamíferos pequeños (longitud total, longitud de cola, longitud de pata, longitud de oreja y peso), los datos biológicos: sexo, estado reproductivo, y clase de edad (juvenil o adulto) así como datos adicionales (hábitat, fecha, hora, estado de tiempo y microhábitat en donde se capturó) (Anexo 2). Los primeros tres ejemplares de cada especie se colectaron y se prepararon como especimenes científicos para formar parte de una colección de referencia del área de estudio y se depositaron en la Colección Mastozoológica de ECOSUR (ECO-SC-M). Los subsecuentes individuos capturados tuvieron un marcaje individual permanente en las orejas (Horváth et al., 2001; Anexo 3) y después de la toma de datos se liberaron en el lugar de la captura. Adicionalmente, se tomaron fotografías de algunos ejemplares capturados. Para determinar el sexo de los individuos entre Macho (M) y Hembra (H) se observaron las diferencias en los genitales. En el caso de los individuos juveniles o no escrotados para evitar confusión, se tomó en cuenta la distancia ano-genital, ya que esta distancia es más corta en las hembras que en los machos. En el caso de la Edad, se definieron dos categorías: Juvenil (J) y Adulto (A). Como juveniles se determinaron aquellos individuos destetados que aún se encuentran asociados con su madre o hermanos, todavía no ha alcanzado el tamaño y pelaje de adulto ni la madurez sexual. Como adultos se determinaron aquellos individuos que ya alcanzaron el tamaño promedio, coloración y características del pelaje propias de cada especie y que alcanzaron la madurez sexual. La condición reproductiva en las hembras se determinó como: Lactante (LAC), aquellas con presencia de tetillas alargadas, glándulas mamarias llenas de leche (cuando eran palpadas), enrojecimiento de las tetillas y no había presencia de embriones; como Preñada (PRE), se consideró a la hembra que presentaba hinchamiento de tetillas y presencia de embriones cuando se examinaba por medio del tacto; y Sin Actividad (S/A) a hembras que no presentaron ninguna de las anteriores características. En los machos la condición reproductiva se determinó como: Escrotado (ESC), en los individuos que se observaron notoriamente el descenso de los testículos y Sin Actividad (S/A), en los machos que no presentaron el descenso de los testículos (Kuns et al., 1996). 6.3 Análisis de datos Se diseñó y alimentó una base de datos computarizada en el programa MS ACCESSR de todos los informes de campo. 6.3.1 Riqueza Se determinó el número de especies de ratones (riqueza) en cada tipo de cultivo, así como la riqueza total del área de estudio. 6.3.2 Abundancia Relativa Para obtener la abundancia de cada especie, se contabilizó el número de individuos diferentes capturados. 6.3.3 Índice de diversidad de Shannon Con los datos de la riqueza y abundancia relativa se calculó el índice de diversidad de Shannon (H´) para cada hábitat. El índice de Shannon toma en cuenta los dos componentes de la diversidad: número de especies y equitatividad o uniformidad de la distribución de número de individuos en cada especie; de acuerdo con esto, un mayor número de especies incrementa la diversidad y, además, una mayor uniformidad también lo hará (Franco et al., 1989; Seber, 1986). =- pi log 2 pi donde: H´= diversidad (bits/individuo). pi = proporción del número de individuos de la especie i con respecto al total (ni / NT). Puede demostrarse que cuando pi = 1/S para toda pi, se alcanza la uniformidad máxima. H´ máx = log2 S H´ máx = diversidad bajo condiciones de máxima equitatividad. S = número de especies. La equitatividad puede entonces definirse como: E = H´/H´máx = H´/log2 S 6.3.4 Equidad de Pielou (J) Además se calculó la uniformidad o equidad, utilizando el índice de Equidad (Equitatividad) de Pielou, indica en que medida las especies son abundantes por igual, a través de la siguiente formula: J´= H´/ H´max donde H’max = ln (S). Este índice mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada (Magurran, 1988). 6.3.5 Método de Hutcheson Para determinar diferencias significativas en la diversidad de especies en cultivo tradicional (C/T) y cultivo de maíz con fríjol abono (F/A), se utilizó la prueba de t modificada por Hutcheson (Magurran, 1988): t = (H´1 – H´2) / (Var H´1 + Var H´2)1/2 Donde H'1 = valor del índice de diversidad de Shannon para hábitat uno; H'2 = valor del índice de diversidad de Shannon para hábitat dos; H'1 = varianza del índice de diversidad de Shannon en hábitat uno; H'2 = varianza del índice de diversidad de Shannon en hábitat dos; y los grados de libertad (gl) utilizando: gl = (Var H´1 + Var H´2)2 / ((VarH´1)2 / N1) + ((VarH´2)2 / N2) La varianza de las H' de cada sistema se determina mediante la ecuación VarH´= ∑pi(ln pi)2 – (∑pi ln pi)2 / N – S-1 / 2N2 7. RESULTADOS 7.1 Éxito de captura y diversidad de ratones Durante el estudio se obtuvieron 92 capturas de 84 individuos en total. La tasa de recaptura ha sido muy baja, solo se obtuvieron 8 recapturas. Esto significa un éxito de captura de 4.08%. Se identificaron en los sitios de estudio tres especies de ratones, correspondientes a dos familias y tres géneros: Heteromys desmarestianus (Rodentia: Geomyidae), Oligoryzomys fulvescens y Sigmodon hispidus (Rodentia: Muridae). En las parcelas con fríjol abono se encontraron las tres especies, mientras en las parcelas con milpa de sólo maíz se encontraron dos: Heteromys desmarestianus y Sigmodon hispidus. La especie más abundante fue Sigmodon hispidus, seguida por Heteromys desmarestianus. La especie Oligoryzomys fulvescens fue poco abundante, solo se registró un individuo durante todo el estudio (Cuadro 1). Las parcelas de cultivos tradicionales de maíz (C/T) obtuvieron 53 capturas distribuidas en 2 familias y 2 géneros, representada en Sigmodon hispidus con 51 individuos y Heteromys desmarestianus con 2 individuos. También presento 7 recapturas de una familia y un género Sigmodon hispidus. En las parcelas de maíz con fríjol abono (F/A) obtuvieron 31 capturas distribuidas en 2 familias y 3 géneros, representada en Sigmodon hispidus con 21 individuos; Heteromys desmarestianus con 9 individuos y Oligoryzomys fulvescens con un individuo. Presentando una recaptura de una familia y un género Sigmodon hispidus (Cuadro 2). Cuadro 1. Riqueza, abundancia y diversidad de ratones registrados en dos tipos de hábitat: C/T = Cultivo tradicional y F/A= Con Fríjol Abono. ni= numero de individuos de la especie i, pi= abundancia proporcional de la especie i (pi= ni/N). ESPECIE CULTIVO TRADICIONAL (C/T) CULTIVO CON FRIJOL ABONO (F/A) ni Pi Ni Pi Heteromys desmarestianus 2 0.038 = 3.8% 9 0.290 = 29% Oligoryzomys fulvescens 0 0 = 0% 1 0.032 = 3.2% Sigmodon hispidus 51 0.962 = 96.2% 21 0.677 = 67.7% Numero total de individuos (N) Numero total de especies (S) 53 31 2 3 Shannon (H´) 0,1607 0,7337 Equitatividad (J´) 0,2318 0,6678 Cuadro 2. Total de abundancia relativa de captura y recaptura de ratones en dos tipos de cultivo de maíz en los sitios de estudio, en la Comunidad Emiliano Zapata, Municipio de Ocosingo. C/T = Cultivo tradicional, F/A= Con Fríjol Abono. CULTIVO TRADICIONAL ESPECIES Sigmodon hispidus Heteromys desmarestianus Oligoryzomys fulvescens TOTAL CULTIVO CON FRIJOL ABONO CAPTURA RECAPTURA CAPTURA RECAPTURA 51 7 21 1 2 0 9 0 0 0 1 0 53 7 31 1 El índice de Shannon (H´) muestra que F/A presentó la mayor diversidad (H´= 0,7337). C/T presentó una diversidad mucho menor (H´= 0,1607). En cuanto al índice de equitatividad (J´) F/A mostró la mayor uniformidad en la abundancia de las especies (J´= 0.6678), mientras C/T presentó menor uniformidad de especies (J´= 0.2318; Cuadro 1; Figura 3). Analizando los datos de ambos sitios de estudio con la prueba de t modificada por Hutcheson, encontramos diferencia significativa entre F/A y C/T (t= 4.1427, g.l.= 65.1219; P<0.001). 0.8 0.7337 0.6678 INDICE DE DIVERSIDAD 0.7 0.6 0.5 Shannon (H´) 0.4 Equitatividad (J´) 0.3 0.2318 0.2 0.1607 0.1 0 cultivo con fríjol abono (F/A) Cultivo tradicional (C/T) HABITAT Figura 3. Índice de diversidad de ratones por tipos de hábitat en la comunidad Emiliano Zapata, Municipio de Ocosingo, Chiapas. Cultivo con fríjol abono (F/A); Cultivo tradicional (C/T). 7.2 Sexo, Edad y Estado Reproductivo 7.2.1 Sexo Los porcentajes de los sexos del área total del cultivo de maíz con fríjol abono (F/A) se inclina a favor de las hembras con 55% (17) de individuos. Este porcentaje es similar en el H. desmarestianus que presentó el mayor porcentaje de hembras con 22.65% (7) de individuos. Lo que respecta a Sigmodon hispidus, presentó la mayor inclinación hacia los machos con 38.57% (12) de individuos. El único ejemplar capturado de Oligoryzomys fulvescens fue macho. En el caso del cultivo de maíz tradicional (C/T) la proporción de sexos del área total se inclina a favor de los machos con 55% (37) de individuos. Este porcentaje corresponde en su totalidad a Sigmodon hispidus. En el caso del H. desmarestianus, las hembras presentaron mayor porcentaje con 16.43% (2) de individuos (Figura 4; Cuadro 3). 60% % DE INDIVIDUOS 50% 40% 30% 20% 10% AREA TOTAL S. hispidus C/T H. desmarestianus F/A H. desmarestianus S. hispidus HEMBRA MACHO AREA TOTAL 0% Figura 4. Porcentaje de individuos de hembra y macho total y por especie de ratones en (C/T) = Cultivo tradicional y (F/A)= Con Fríjol Abono. Barras de color gris Machos y barras de color negro hembra. Cuadro 3. Número de individuos de hembras y machos por especies de ratones en dos tipos de hábitat: C/T = Cultivo tradicional y F/A= Con Fríjol Abono. CULTIVO TRADICIONAL ESPECIES CULTIVO CON FRIJOL ABONO SIN HEMBRA MACHO DETERMINA SIN HEMBRA MACHO CION Sigmodon hispidus DETERMINA CION 18 37 3 10 12 0 2 0 0 7 2 0 0 0 0 0 1 0 20 37 3 17 15 0 Heteromys desmarestian us Oligoryzomys fulvescens TOTAL 7.2.2 Edad Para ambos tipos de hábitat se observó una inclinación a favor de la edad Adulta, con 78 y 77% de individuos para F/A y C/T respectivamente. Sigmodon hispidus, mostró mayor porcentaje de adultos con 73.42% de individuos en el hábitat C/T y F/A con 49.92% de individuos. Mientras que en caso de H. desmarestianus la edad Adulta fue mucho mayor en el hábitat F/A con 24.96% de individuos. Oligoryzomys fulvescens el único ejemplar fue de la edad Adulta; presentándose en el hábitat F/A (Figura 5). 80% 70% % DE INDIVIDUOS 60% 50% 40% 30% 20% 10% S. hispidus O. fulvescens AREA TOTAL C/T H. desmarestianus F/A H. desmarestianus ADULTO S. hispidus JUVENIL AREA TOTAL 0% Figura 5. Porcentaje de edad de ratones en el área total y por especie en dos tipos de hábitat. C/T = Cultivo tradicional y F/A= Con Fríjol Abono. Barra de color negro Juvenil y Barra de color gris Adulto. 7.2.3 Estado reproductivo Para la condición reproductiva, Sigmodon hispidus presentó la mayor abundancia en C/T de individuos sin actividad (S/A) con 19; 28 escrotados (ESC); 5 preñadas (PRE); 3 lactantes (LAC) y 3 sin determinación (S/D). En caso de Heteromys desmaretianus se encontraron más individuos con actividad reproductiva en F/A con 2 individuos sin actividad (S/A); 1 escrotado (ESC); 3 preñadas (PRE) y una lactante (LAC). El único individuo Oligoryzomys fulvescens que fue capturado en F/A su estado reproductivo fue sin actividad (S/A Figura 6). 30 No. DE INDIVIDUOS 25 20 15 S/A ESC PRE 10 LAC 5 S. hispidus O. fulvescens C/T H. desmarestianus F/A H. desmarestianus S. hispidus 0 Figura 6. Condición reproductiva de los ratones en (C/T) = Cultivo tradicional y (F/A)= Con Fríjol Abono. Barras negras Sin Actividad (S/A), Barra con franjas verticales Escrotado (ESC), Barra con franjas horizontales Preñada (PRE), y Barra gris Lactante (LAC). 7.3 Temporalidad Claramente se observa una marcada temporalidad en el patrón de la abundancia de ratones durante el estudio. Hay un pico en la abundancia total en el periodo de Agosto-Septiembre, esto es porque se dispara la población de Sigmodon hispidus en ambos cultivos, mientras que la abundancia de Heteromys desmarestianus se mantiene estable y relativamente baja en los dos tipos de cultivo (Figura 7 y 8). No. DE RATONES CAPTURADOS 50 45 40 35 30 C/T= Cultivo Tradicional 25 F/A= Con Frijol Abono TOTAL 20 15 10 5 E IE M BR E BR D IC IE M SE PT AG O ST O IO N JU M AY O 0 MESES DE MUESTREO Figura 7. Patrón temporal de la abundancia de ratones en los dos tipos de cultivo y el total; en la comunidad Emiliano Zapata. Línea pentagonal negro Cultivo tradicional (C/T), Línea cuadrada negra Cultivo con fríjol abono y Línea triangular negro Total. 35 30 No. DE INDIVIDUOS 25 20 15 10 S. hispidus H. desmarestianus DICIEMBRE SEPTIEMBRE C/T AGOSTO JUNIO MAYO DICIEMBRE SEPTIEMBRE F/A AGOSTO MAYO 0 JUNIO 5 O. fulvescens Figura 8. Patrón temporal de la abundancia de las tres especies de roedores en E. Zapata. Barra negra S. hispidus, barra gris oscuro H. desmarestianus y barra gris claro O. fulvencens. El C/T fue el hábitat que presentó mayor diferencia temporal en las proporciones del sexo en los ratones mostrando aumento en la población de machos y hembras en Sigmodon hispidus con 20 y 15 individuos en el mes de septiembre (figura 9), los cuales 10 individuos se encontraban en la etapa juvenil y 24 en la etapa adulta. En F/A hay aumento en la población de Heteromys desmarestianus y Sigmodon hispidus en el mes de agosto, con 5 hembras y un macho, los cuales se encontraban en la etapa adulta. S. hispidus presento 4 hembras y 2 machos, los cuales no se determino la edad. El único individuo capturado de Oligoryzomys fulvescens fue macho y se encontraba en la edad adulta (cuadro 4). 22 20 No. DE INDIVIDUOS 18 16 14 12 hembras 10 machos 8 6 4 2 C/T HABITAT se pt ie m br e di ci em br e ag os to ju ni o o m ay ag os to se pt ie m br e di ci em br e ju ni o m ay o 0 F/A Figura 9. Patrón temporal de la determinación de sexo de los ratones en los dos tipos de cultivo; en la comunidad Emiliano Zapata. Cultivo con fríjol abono (F/A); Cultivo tradicional (C/T) barra pentagonal negra Hembra y barra cuadrada gris Macho. Cuadro 4. Patrón temporal de la distribución de sexos y edad de las tres especies de ratones en dos tipos de cultivo; en la comunidad Emiliano Zapata. Cultivo con fríjol abono (F/A); Cultivo tradicional (C/T). H=hembra; M=macho; J=juvenil y A=adulto. CULTIVO CON FRIJOL ABONO ESPECIES MAY JUN. AGOS SEP DIC H M J A H M J A H M J A H M J A H M J A Heteromys desmarestianus 0 1 1 0 2 0 0 2 5 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 Oligoryzomys fulvescens 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sigmodon hispidus 0 0 0 0 0 1 0 1 4 2 0 0 3 5 0 0 3 4 0 0 TOTAL 0 1 1 0 2 2 0 4 9 3 0 11 3 5 2 6 3 4 4 3 CULTIVO TRADICIONAL ESPECIES MAY JUN. H M J A H M Heteromys desmarestianus 0 0 0 0 0 0 Sigmodon hispidus 0 0 0 0 0 0 TOTAL 0 0 0 0 0 0 J AGOS SEP DIC A H M J A H M J A H M J A 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 5 16 3 18 14 20 10 24 0 1 0 1 0 0 6 16 3 19 15 20 10 25 0 1 0 1 0 0 Con respecto al estado reproductivo de los ratones en los dos tipos de hábitat, encontramos que C/T en el mes de septiembre hay un aumento de población de individuos sin actividad reproductiva (S/A) con 14 individuos, el aumento de individuos escrotados (ESC) con 14, preñadas (PRE) con 3 y lactantes (LAC) con 4. Seguido por el mes de agosto con 4 individuos sin actividad reproductiva (S/A), 14 escrotados (ESC) y 3 preñadas (PRE). El mes de diciembre solo se presento un individuo sin actividad reproductiva(S/A). En el mes de mayo y junio no hubo captura de individuos. En el cultivo con fríjol abono (F/A) el mes de agosto presento el mayor pico, debido al aumento de población de individuos sin actividad reproductiva (S/A) con 2, escrotados (ESC) con 3, preñadas (PRE) con 5 y lactantes (LAC) con 2; seguido por el mes de septiembre con 2 individuos sin actividad reproductiva (S/A), escrotados (ESC) con 3, preñadas (PRE) con 2, y una lactante (LAC). El mes de diciembre presento 6 individuos sin actividad reproductiva (S/A) y un individuo lactante (LAC). El mes de junio con 2 individuos sin actividad (S/A), escrotado (ESC) con 1 y un lactante (LAC). El mes de mayo solo se presento un individuo sin actividad reproductiva (S/A, Figura 10). 15 14 13 12 No. DE CAPTURAS 11 10 9 S/A 8 ESC 7 PRE 6 LAC 5 4 3 2 1 C/T AY O JU N AG IO O SE P T S TO IE M BR D IC E IE M BR E M M AY O JU N AG IO O SE ST PT O IE M BR D IC E IE M BR E 0 HABITAT F/A Figura 10. Patrón temporal de la etapa reproductiva de los ratones en los dos tipos de cultivo; en la comunidad Emiliano Zapata. Cultivo con fríjol abono (F/A); Cultivo tradicional (C/T). 8. DISCUSIÓN Los factores ecológicos más importantes que influyen en la sobrevivencia y dispersión de las especies en los hábitat agrícolas, son la reducción de la diversidad de los hábitat, los cambios en la longitud y la estructura de los bordes o ecotonos, la degradación, fragmentación y la inestabilidad temporal del hábitat. Los paisajes agrícolas, debido a los ciclos biológicos de las plantas cultivadas y de las actividades humanas en estas áreas, están en un constante cambio. La transformación de los bosques en pastizales y áreas de cultivos provoca una perdida en la riqueza y abundancia de las especies (August, 1983). Esto podemos observarlo en los dos tipos hábitat muestreados en el área de estudio, La composición de las comunidades de ratones en los sitios de estudio, se caracteriza por una riqueza de especies baja junto con la fuerte dominancia de una sola especie (Cuadro 1). El cultivo con fríjol abono (F/A) fue el que presentó la mayor riqueza de especies de ratones, donde se notó que la especie característica y dominante fue S. hispidus, seguida por H. desmarestianus y la menos abundante fue O. fulvescens. Mientras en el cultivo tradicional (C/T) se encontraron dos especies, siendo la dominante S. hispidus, seguido por H. desmarestianus. El éxito de captura en el área de estudio es relativamente bajo pero aceptable, ya que en estudios de roedores en diferentes áreas neotropicales se han reportado éxitos de captura entre 1% y 10.4 %, pero en la mayoría de los casos no sobrepasa al 5% (August 1983, Bergallo 1994, Horváth et al. 2001). Los cultivos son hábitat muy dinámicos, pues a corto plazo están cambiando en sus características físicas y biológicas. Por ello, no pueden mantener aquellas especies que tienen requerimientos especiales o una baja tolerancia a la transformación del hábitat, y favorecen a las especies generalistas o más tolerantes a un ambiente cambiante. Las especies generalistas adquieren una ventaja competitiva en la ocupación de los nichos ecológicos y muchas veces llegan a ser dominantes en los hábitat agrícolas (Harris y Woolard, 1990). Tal es el caso de Sigmodon hispidus, que en el área de estudio sus abundancias tuvieron dicho comportamiento en los dos tipos de hábitat. La especie que dominó en ambos hábitat, S. hispidus, es una especie conocida desde el Sur de los E.U.A. hasta Venezuela como plaga en los cultivos. Está adaptada a los hábitat perturbados y al parecer sólo requiere cobertura herbácea con pastos, tanto para refugio y nidos como para alimentos. Por su alta tasa de reproducción (corta duración de gestación, desarrollo muy rápido de las crías y gran tamaño de camada (Cameron y Spencer, 1981); logra compensar las desventajas derivadas de los cambios en el hábitat y los riesgos más elevados de depredación que se presentan en los cultivos. Las otras dos especies tienen requerimientos complejos y variados del hábitat; como se observó en el cultivo con fríjol abono (F/A), las cuales al parecer se asocian a un mayor grado de complejidad y a elementos estructurales para refugio y lugares con características particulares para los nidos o madrigueras (Horváth et al., 2001). Probablemente su alimentación esté fuertemente ligada a los recursos que se encuentran en este tipo de hábitat, como semillas, hojas, tallos y raíces de las plantas y algunos insectos. Mientras que en el cultivo tradicional (C/T) la captura de estas dos especies fue muy baja en el caso del H. desmarestianus y ausente en O. fulvescens; esto se puede asociar a la falta de estratos verticales que pudieron ser barreras para estas especies (August, 1983). Para mamíferos pequeños, especialmente ratones, es importante la extensión de los parches de hábitat; por lo anterior, parches relativamente pequeños con hábitat desfavorable que se presenten en el área de estudio (cultivos, poca complejidad vertical, falta de cobertura), pueden significar un impedimento para la movilidad de los individuos (Ausgust, 1983; Andrén 1994; Horváth et al., 2001). A pesar de que son casi las mismas especies que se encuentran en los dos tipos de cultivo, las diferencias en los índices de diversidad (H´) y de equitatividad (J´) son notables (Figura 3). La mayor diversidad y equitatividad que se encontró en el cultivo de maíz con fríjol abono (F/A) es debido a que este tipo de cultivo es diversificado, aunque no es un hábitat tan complejo como los bosques naturales pero el hecho de integrar la leguminosa, afectan en menor grado la complejidad del hábitat original en cuanto a los requerimientos de los ratones (alimento, refugio, lugares de anidación, etc.). El cultivo tradicional (C/T) es un hábitat muy dinámico por lo que no pueden mantener aquellas especies que tienen requerimientos específicos de hábitat pero si favorece la ocupación de estos nichos ecológicos por especies generalistas. La temporada lluviosa, en la mayoría de los casos se asocia con mayor abundancia, y el período de reproducción por lo general también coincide con la mayor disponibilidad de alimentos (Martínez-Gallardo y Sánchez-Cordero, 1993). Para la comunidad Emiliano Zapata, todavía no se han realizado estudios sobre las temporadas de mayor disponibilidad de alimentos para pequeños mamíferos, por lo que no se sabe si realmente, exista una relación entre las temporadas y dicha disponibilidad, aunque se sugiere que esta relación podría ser cierta. Los dos tipos de hábitat mostraron picos de abundancia y mayor proporción de individuos con actividad reproductiva en agostoseptiembre. Este comportamiento temporal en las actividades reproductivas, asociadas a la temporada lluviosa, probablemente se explica por la mayor disponibilidad de alimentos y sitios de anidación y cobertura que presentaron los dos tipos de hábitat (Martínez-Gallardo y Sánchez-Cordero, 1993). En los sistemas agrícolas, la biodiversidad cumple funciones que van más allá de la producción de alimentos, fibra, combustible e ingresos. Algunas de éstas incluyen el reciclaje de nutrientes, el control del microclima local, la regulación de procesos hidrológicos locales, la regulación de la abundancia de organismos indeseables, y la detoxificación de residuos químicos nocivos (Aguilar-Ortiz, 1982; Groombridge, 1992). La cobertura de abono verde en la milpa, a través de brindar una mayor estabilidad en la disponibilidad de los recursos de cobertura para desplazamientos más seguros, refugios y alimentos, posiblemente funciona como un regulador natural de abundancia, impidiendo los grandes crecimientos poblacionales de ratones. La utilización de los abonos verdes es muy recomendable, se menciona que la contribución del fríjol abono ha sido entre otros la fijación de nitrógeno atmosférico (hasta 200 kg/ha); aumento en la cantidad de follaje verde que se agrega al suelo (hasta 35 Ton/ha); control de malezas; protección del suelo contra la erosión y escorrentías; incremento o sostenimiento de los rendimientos de maíz sin necesidad de fertilizantes químicos. El uso del fríjol abono es una práctica accesible para la mayoría de agricultores de países en desarrollo debido a sus bajos costos de establecimiento y manejo (Flores, 1991). También se obtienen grandes beneficios adicionales al utilizar el fríjol abono en los cultivos en el control de plagas de ratones y favorecer la biodiversidad regional. 9. CONCLUSIONES En las parcelas estudiadas se obtuvieron 92 capturas de 84 individuos en total de tres especies de ratones, correspondientes a dos familias y tres géneros: Heteromys desmarestianus (Geomyidae), Oligoryzomys fulvescens y Sigmodon hispidus (Muridae). El cultivo con mayor riqueza de especies de ratones fue en las parcelas con fríjol abono con las tres especies. La parcela con milpa de solo maíz se registró la mayor abundancia, llegando casi al doble del número de individuos que en los cultivos de maíz con fríjol abono. Con una fuerte dominancia de S. hispidus. La abundancia de ratones en la milpa tradicional con solo maíz muestra una marcada temporalidad, teniendo un pico de abundancia en agosto-septiembre. Este pico de abundancia es causado por un rápido crecimiento poblacional de S. hispidus que coincide con una mayor disponibilidad de recursos por el establecimiento e invasión de las malezas durante la época de pre-cosecha y la tapisca de la milpa. Al mismo tiempo, el número de individuos de ratones en la milpa con frijol abono se mantiene bajo y relativamente estable durante todo el ciclo de muestreo. Esto es debido a los patrones temporales de abundancia de H. desmarestianus, que aprovecha los granos de frijol abono como alimento. El frijol abono dificulta la invasión por las malezas gramíneas, y por consecuencia no hay un marcado aumento poblacional de S. hispidus. El uso del fríjol abono (Mucuna pruriens) en los cultivos de maíz, además de reducir los costos de mano de obra al controlar la maleza y aumentar los rendimientos de maíz al proporcionarle nutrimentos cuando son mas necesarios es, muy recomendable también para obtener beneficios adicionales en el control de plagas de ratones y favorecer la biodiversidad regional. 10. LITERATURA CITADA Altieri, M.A. 1987. Agroecology: The scientific basis of alternative agriculture. Westview Press, Boulder. 355 pp. Aguilar-Ortíz, F. 1982. Estudio ecológico de las aves del cafetal. 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UNACH. 53 pp. ANEXOS Anexo 1. Características de los sitios de estudio de la Comunidad Emiliano Zapata, Municipio de Ocosingo, Chiapas. PARCELA TIPO DE HABITAT LN LW ALTITU FECHAS DE MUESTREO D (msnm) JU MAY AGO SEP DIC N Aproximadamente una hectárea, en una pequeña loma, siembra maíz con fríjol abono, en los alrededores hay acahual. Parcela Don Félix Hernández Milpa con Fríjol abono Parcela Don Manuel López Milpa con 16º 22' 54'' Fríjol abono Parcela Don Marco Antonio 1 Milpa con Fríjol abono 16° 24' 26'' 91° 19' 07'' 235 Parcela Don Seferino Hernández Milpa tradicional 16º 22' 52'' 91º 18' 31'' 237 X X Parcela Don Mateo Milpa tradicional 16º 23' 07'' 91º 19' 20'' 221 X X Parcela Don Marco Antonio 2 Milpa tradicional 16º 24' 18'' 91º 19' 09'' 241 16º 22´ 53´´ 91º 18´ 32´´ 91º 19' 11'' 240 233 X X X X X DESCRIPCION X X X X X X Menos de una hectárea, en una pequeña loma, siembra maíz con fríjol abono, en los alrededores hay acahual. Menos de una hectárea, en una zona plana, siembra maíz con fríjol abono, en los alrededores hay acahual. Aproximadamente de una hectárea, en una pequeña loma, siembra maíz con el método tradicional de roza y quema, en los alrededores hay acahual. Más de una hectárea, se encuentra en una colina, siembra maíz con el método tradicional de roza y quema, en los alrededores hay acahual. Más de una hectárea, en una pequeña loma, siembra maíz con el método tradicional de roza y quema, en los alrededores hay acahual. Anexo 2. Hoja de registro de especies y datos de campo. HOJA DE REGISTRO No c/ind ca/re/co Fecha _______________ Localidad__________________ Sitio de Muestreo_____________________ Coordenada____________________________________ Estado de Tiempo_____________________ Lugar de Captura: Milpa con f/a ( ) Cultivo Tradicional ( ) No. de Especie sexo edad Es/re LT LC LP LO peso trampa obs Anexo 3. Marcaje permanente en las orejas.