Catabolismo - HIBIO-GEO

Biología 2º de Bachillerato
“Catabolismo”
1. CONCEPTO DE CATABOLISMO
El catabolismo es una parte del conjunto de reacciones del
metabolismo que realiza la degradación de moléculas con el fin de obtener
energía para ser utilizada en las reacciones anabólicas. Además de energía en
forma de moléculas de ATP o GTP, se obtienen sustancias con capacidad
reductora, que en muchos casos se incorporan a procesos posteriores que
acaban transformándolas también en energía, e infinidad de metabolitos que a
menudo actúan como precursores metabólicos en la síntesis de nuevas
moléculas.
La reacciones bioquímicas tipo que intervienen mayoritariamente en
estos procesos son las reacciones de óxido-reducción, es decir, reacciones en
las que se desprenden de las moléculas oxidadas, conjuntamente iones H+ y
electrones, que serán donados a las que se reducen, frecuentemente las
llamadas moléculas transportadoras de protones (NAD/NADH, NADP/NADPH,
FAD/FADH,…).
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2. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
1.1.
GLUCÓLISIS
La glucólisis es una ruta metabólica que se produce en el citosol, sin
intervención del oxígeno (anaerobia), que degrada una molécula de glucosa
hasta convertirla en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), con un
rendimiento de 2 moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Es un proceso
universal ya que aparece en prácticamente todos los seres vivos.
Para poder comprender el proceso de la glucólisis presentación
catabolismo imágenes 2 y 3. No es necesario memorizar todo el proceso sólo lo
indicado en clase.
-
Dónde tiene lugar: citosol.
-
Los metabolitos extremos intervinientes y cantidad en la que lo hacen: 1 x
glucosa y 2 x piruvato.
-
Qué moléculas de carácter energético o reductor se producen y en qué
cantidad: 2 x ATP y 2 x NADH.
-
El tipo de reacciones más significativas que se producen: óxido-reducción
para la formación del NADH y fosfoliración a nivel de sustrato para la
formación del ATP a partir de ADP.
-
Su balance energético: sólo dos moléculas de ATP. Las dos moléculas de
NADH producidas, si bien realmente no son estrictamente energéticas sino
reductoras, si es cierto que en algún proceso metabólico asociado a la
glucólisis, pueden acabar rindiendo más ATP.
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1.2.
FERMENTACIONES
Procesos asociados a la glucolisis, que no aportan energéticamente nada
a esta, pero que aseguran que el NADH formado se oxida rápidamente a NAD
para que la glucolisis pueda seguir produciéndose. Para ello, utilizan
metabolitos obtenidos en la propia glucolisis que se reducen a costa del NADH,
restituyendo el NAD oxidado.
Las fermentaciones se dan mayoritariamente en microorganismos, bien
anaerobios estrictos (siempre en ambientes anaerobios)
o facultativos
(pueden vivir en ambientes aerobios o anaerobios), de tipo bacteriano o en
levaduras (hongos). Sin embargo también pueden aparecer en organismos
pluricelulares aerobios, vegetales y animales, que recurren a ellas como forma
de obtención de energía en condiciones de escasez de oxígeno.
Hay muchas clases de fermentación, nosotros nos vamos a centrar en las
dos más frecuentes:
a) Fermentación láctica: consiste en que el piruvato formado por glucolisis se
reduce, mediante la oxidación del NADH a NAD, en ácido láctico (lactato)
mediante la acción de la enzima lactato-deshidrogenasa.
En las células musculares también se da una fermentación láctica en
situaciones en los que el suministro de oxígeno no es suficiente para
atender la demanda. En esta situación la célula recurre al proceso
anaerobio de la fermentación láctica para, al menos conseguir algo de
energía extra. La consecuencia es la acumulación en las células musculares
de ácido láctico, que cristaliza debido a su alta concentración, y provoca
las “agujetas”.
b) Fermentación alcohólica o etílica: el ácido pirúvico formado por glucólisis
se transforma mediante una descarboxilación en acetaldehído y este se
reduce a etanol (con la consiguiente oxidación del NADH a NAD) mediante
la actividad de la enzima alcohol-deshidrogenasa.
La levadura Saccharomyces cerevisae es especialmente activa para este
proceso, se trata de una levadura muy utilizada para elaborar alimentos:
cerveza, vino sidra, pan,… Las bacterias Zymomonas o Sarcina también la
realizan, utilizándose para la elaboración de bebidas alcohólicas como el
tequila.
1.3.
RESPIRACIÓN AEROBIA
Mediante este proceso el piruvato formado por glucólisis continúa su
degradación oxidativa en presencia de oxígeno, hasta transformarse
finalmente en CO2 y H2O. Consta de varias fases:
a) Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico: por la que cada molécula
de piruvato sufre una descarboxilación y una oxidación que la transforma
en acetil-CoA. En consecuencia se obtiene una molécula de NADH por cada
una. Esta fase se produce en la matriz mitocondrial, lo que exige el paso
previo del piruvato desde el citosol.
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b)
Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido
cítrico: se trata de una ruta cíclica de reacciones que tiene lugar en la
matriz mitocondrial y realiza la oxidación total del acetil-CoA mediante
reacciones de oxidación acopladas a otras de reducción de coenzimas
transportadoras de H+. Por cada molécula de acetil-CoA que se introduce
en la ruta se obtienen tres de NADH y una de FADH2 y una molécula de GTP
(equivalente energéticamente a una de ATP) formada por una fosforilación
a nivel se sustrato. En el proceso se liberan dos moléculas de CO2 al medio,
precisamente la que se eliminan en el proceso de respiración. Además
muchos de los metabolitos que intervienen en él son moléculas que actúan
como precursores de otras de gran importancia en el metabolismo.
Debemos recordar que a partir de una molécula de glucosa se habían
formado dos de piruvato en la glucólisis, y de cada una de estas, una de
acetil-CoA en la descarboxilación oxidativa del piruvato, por lo que se
darán dos vueltas completas del ciclo de Krebs por cada glucosa que se
comenzó a degradar, y por lo tanto las cantidades de NADH, FADH y GTP
antes citadas hay que multiplicarlas por dos.
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c) Cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria: está
formada por una serie de moléculas transportadoras con capacidad
reversible de óxido-reducción, que recogen los electrones de las sustancias
oxidadas en las etapas anteriores y los van pasando de un transportador al
siguiente sucesivamente hasta el aceptor final, el oxígeno. Estos
transportadores se encuentran situados en la membrana mitocondrial
interna y pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando de
uno al otro según acepten o desprendan electrones. Están ordenados
secuencialmente desde el de mayor potencial de óxido-reducción
(potencial más negativo) al de menor potencial (más positivo), con el fin
de crear un gradiente de potencial decreciente que permita que la
liberación de energía sea gradual. El oxígeno acepta en última instancia los
electrones y a continuación se une con el hidrógeno, por lo que finalmente
se libera H2O.
Los componentes de la cadena respiratoria, para facilitar su estudio se
agrupan en tres sistemas:
-
Sistema I: complejo NADH deshidrogenasa (hasta la CoQ)
Sistema II: complejo Citocromo b-c
Sistema III: complejo citocromo-oxidasa.
En tres puntos de esa cadena se produce una caída de potencial igual o
superior a 300 meV: paso del NADH al FAD; paso del Citocromo b al
Citocromo c; y paso del Citocromo a al Citocromo a3. Sólo cuando se da ese
valor de caída de potencial redox se genera la energía suficiente para
producir una molécula de ATP mediante la fosforilación oxidativa. Por este
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motivo, un par de electrones que atraviese toda la cadena procedente del
NADH de la glucólisis o del ciclo de Krebs dará lugar a tres moléculas de
ATP; pero si la atraviesa procedente del FADH2 del ciclo de Krebs originará
dos moléculas de ATP.
d) Fosforilación oxidativa: hemos visto que los electrones van saltando a
través de la cadena transportadora y en ciertos puntos se libera energía.
Esta energía se utiliza para fabricar ATP a partir de ADP mediante este
proceso denominado de fosforilación oxidativa.
La teoría de Peter Mitchell, denominada del acoplamiento quimiosmótico,
propone que la energía producida en esos saltos de los electrones (que se
desprenden al llegar al la Coenzima Q, se emplea en bombear los protones
desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso (se estima
que son diez los H+ que se bombean por cada par de electrones que
recorren la cadena). Esto provoca un gradiente electroquímico debido a la
diferencia de concentración de estos iones en ambos espacios.
En la membrana mitocondrial interna se hallan unos canales específicos
para estos iones que están asociados a unos complejos enzimáticos
llamados ATP-sintetasa. Cuando los canales se abren se genera una “fuerza
protonmotriz” a favor de gradiente que hace funcionar los sistemas ATPsintetasa fabricando ATP a partir de ADP (se estima que por cada tres
protones que salen a la matriz se origina una molécula de ATP). Puesto que
el flujo de protones es impulsado por el gradiente electroquímico creado,
el proceso tiene un carácter quimiosmótico.
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2.3.1. BALANCE ENERGÉTICO
El rendimiento es elevadísimo en comparación a cualquier otro método
no biológico de obtención de energía. Concretamente se estima que
aproximadamente el 40% de la energía liberada por la oxidación completa de
la glucosa se emplea en la formación de ATP. Esto se debe en parte a que la
liberación se produce de forma gradual en forma de pequeños saltos, que
consiguen un mejor aprovechamiento. Si partimos de una molécula de glucosa
inicial, el resultado es el siguiente:
Glucolisis
Descarboxilación oxidativa
del piruvato
Ciclo de Krebs
2 x ATP
2 x NADH
6-8 x ATP (*)
-
2 x NADH
6 x ATP
2 x GTP
6 x NADH + 2 x FADH2
24 x ATP
TOTAL: 36-38 x ATP
(*) El NADH producido por glucólisis se crea en el citosol, mientras que la
respiración aerobia se produce en la mitocondria. Para la introducción de ese
NADH en la cadena respiratoria de electrones existen varias vías metabólicas,
la menos favorable precisa energía, por lo que su rendimiento sería menor, de
dos en lugar de tres ATP por cada NADH, siendo el balance total de 36 ATP. En
otros casos, el NADH citosólico utiliza una vía diferente para entrar en la
mitocondria, lo que permite rendir tres ATP en la cadena respiratoria por cada
una, es decir 38 ATP.
2. CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Las grasas o triacilglicéridos son unas de las fuentes de energía a medio
y largo plazo con que cuentan los seres vivos, principalmente los animales. El
proceso comienza con la hidrólisis de las grasas en el citosol, lo que origina
glicerol, capaz de transformase en gliceraldehído-3-P e incorporarse a la
glucolisis como ya vimos antes, para obtener energía. También se originan
ácidos grasos que, una vez introducidos en la matriz mitocondrial, sufren allí
el proceso llamado β-oxidación o hélice de Lynen, que acabará rindiendo
grandes cantidades de ATP. Este proceso también se puede producir, además
de en la mitocondria, en los peroxisomas.
2.1.
β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS O HÉLICE DE LYNEN
Previo al proceso tiene lugar la introducción de los ácidos grasos en la
mitocondria, mediante la participación de la carnitina, que actúa como
transportador, y el consumo de una molécula de ATP por cada molécula de
ácido graso transportado. Ya en el interior se une a una molécula de CoA,
dando lugar a un acil-CoA (¡ojo! no lo confundas con el acetil-CoA). Se irá
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acortando progresivamente la cadena del acil-CoA de dos en dos átomos de
carbono hasta su degradación total, rindiendo un FADH2, un NADH y una
molécula de acetil-CoA por cada vuelta de hélice.
Debemos recordar que cada molécula de NADH y FADH2 en la cadena
respiratoria de los electrones, que es dónde se incorporarán, al encontrarse en
la mitocondria, produce tres y dos moléculas de ATP respectivamente
mediante la fosforilación oxidativa. También recordaremos que la molécula de
acetil-CoA es la que iniciaba el ciclo de Krebs, por lo que originará un GTP,
tres NADH y un FADH2 , es decir un total de doce moléculas de ATP.
3.1.1. BALANCE ENERGÉTICO
Si para hacer el balance consideramos que partimos de una molécula de
ácido graso estándar bastante frecuente, como es el ácido palmítico
(C16H32O2), con 16 átomos de carbono, como resultado final de su β-oxidación
y tras siete vueltas completas de la hélice de Lynen (¡ojo! no es un error, son
siete vueltas completas y no ocho las que da, dedícale un rato a revisar el
proceso), obtendremos:
Usado en la entrada a la mitocondria:
7 x FADH2
7 x NADH
8 x acetil-CoA
TOTAL:
8/9
- 1 x ATP
14 x ATP
21 x ATP
96 x ATP
130 x ATP
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