La orca se distribuye ampliamente en todo el Pacifico mexicano

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
IDENTIDAD POBLACIONAL Y ESTRUCTURA SOCIAL DE LA ORCA
Orcinus orca (LINNAEUS 1758) EN EL PACÍFICO MEXICANO
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL GRADO DE
DOCTOR EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
PRESENTA:
MERCEDES EUGENIA GUERRERO RUIZ
DIRECTOR:
SERGIO FRANCISCO FLORES RAMÍREZ Ph D.
La Paz, B.C.S., México, Julio 2013
DEDICATORIA.
A MIS HIJAS:
SOFÍA FLORES GUERRERO Y FEDRA LIVIER CARRILLO GUERRERO
Ustedes son mi más grande tesoro, mi motor, mi fuente de
inspiración, mi razón para luchar y salir adelante día con día.
Mis niñas, las amo con toda mi alma.
A MIS PADRES:
MARÍA MERCEDES RUIZ VICENT
EDUARDO SALVADOR GUERRERO HERNÁNDEZ ()
Gracias a los dos por apoyarme siempre y motivarme a seguir
adelante.
Mamá, gracias por todo y por estar siempre ahí.
Papá, espero que en el lugar donde te encuentres, te sientas
orgulloso de mí.
A MIS HERMANAS Y A SUS FAMILIAS:
VICTORIA ANGÉLICA Y LAURA GEORGINA
Porque a pesar de la distancia siempre han estado conmigo. Son
las mejores hermanas del mundo.
A LAS ORCAS:
Porque son seres majestuosos, elegantes, poderosos y por traer
a mi vida tantas satisfacciones. Depredadores tope!
AGRADECIMIENTOS.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por su apoyo a
través del otorgamiento de la beca para poder realizar mis estudios de
Doctorado.
De manera muy especial expreso mi más profundo agradecimiento al
Dr. Sergio Flores por aceptar ser mi director de tesis y por cada una de las
enseñanzas durante el doctorado y para este trabajo, además por brindarme su
amistad, espero no haberte defraudado.
A mi Comité Tutorial: Dr. Jorge Urbán, Dr. Héctor Reyes Bonilla, Dr.
Ricardo Yabur por su su apoyo y orientación en la revisión a este trabajo y en
particular al Dr. Rubén Valles por su amistad, tiempo, paciencia y guía para
poder concluir adecuadamente este trabajo.
A mi amiga Ruth, porque sin conocerme me abriste las puertas de tu
casa y porque en tan poco tiempo me brindaste tu amistad, por estar ahí para
mí en todo momento, por escucharme, aconsejarme y por apoyarme al 100%
en todos los aspectos, Así como tú pusiste en tu dedicatoria, tú también has
sido mi ángel en los momentos difíciles ya que hemos compartido tristezas y
alegrías, y porque fuimos cómplices en cada una de las etapas que pasamos
juntas en el CIMACO, ¡te quiero mucho amiguita!.
A mi emegue Paty, porque hicimos una bonita amistad en Vallarta,
cuando fui a cazar orcas. Gracias por estar ahí cuando te he necesitado.
A Roberto Moncada Cooley y a todos los compañeros de GRIMMA
porque mi estancia en Vallarta fue increíble aún cuando las orcas brillaron por
su ausencia. Gracias por hacerme sentir parte de su equipo.
A todos los compañeros del Laboratorio de Ecogenómica y Genética de
la Conservación. En particular a Itzia y a Myrna por su paciencia al enseñarme
las técnicas de extracción de ADN y la PCR. Son increíbles y aprendí mucho
de ustedes chicas!
Al Dr. Tim Gerrodette, a la Dra. Sarah Mesnick, por haberme permitido
pasar un mes en el SWFSC, y en particular a Paula Olson, por todo lo que
aprendí en cuanto a la foto identificación de individuos de orcas. Fue increíble
estar trabajando en las instalaciones de la NOAA, viendo a los top de tops en
mamíferos marinos.
A todos y cada uno de los investigadores, naturalistas, estudiantes,
turistas, guías, etc., que compartieron conmigo sus datos y fotos, ya que sin su
apoyo y confianza, este trabajo no hubiera podido desarrollarse y llegar hasta
este punto, en el que cada vez se pone más interesante el estudio de las orcas
del Pacífico Mexicano. ¡A seguirle!, porque no me rendiré!
A la UABCS, porque aquí me desenvolví como estudiante en la
licenciatura, maestría y en el doctorado. Porque conocí grandes personas,
personajes y personalidades, porque algunos de ellos se convirtieron en
grandes y mejores amigos, porque ahí conocí a mis grandes amores, a los
hombres de mi vida. Agradezco también por las prácticas de campo
inolvidables, por todas las aventuras balleneras, porque ahí pasé momentos
felices, momentos tristes, de angustia y nervio y porque lloré lágrimas de
tristeza y de felicidad. Porque en mucho tiempo fue mi segundo hogar.
A cada uno de mis maestros en el Doctorado, gracias porque aprendí
mucho de ustedes.
A Ana Berta, a la Sra. Rojo y Sra. Isabel, por brindarme su ayuda en
cada uno de los trámites a realizar en el CIMACO y sobre todo por su amistad
y buena voluntad.
A mis amigos de La Paz, en particular a la Güerita, a la Güeris, a la
Buerita, a mi Chuly adorada y a la Reynis por tan bonitos momentos que he
pasado con ustedes. ¡Las adoro!
A mis amigas de México, que siempre han estado al pendiente de mí y
de mis niñas y por apoyarme y ayudarme siempre en todo lo que he
necesitado. ¡Son lo máximo!
Y a toda persona que se me olvidó mencionar que contribuyó a ser posible
este trabajo. MUCHAS GRACIAS……….
Finalmente a mi familia, Israel, Sofía y Fedra Livier por aguantar mis
largas ausencias, mi mal humor, mi frustración y el no compartir con ustedes
momentos importantes en su vida y permitirme de esta manera poder alcanzar
esta meta que es importante para mí, los amo con todo mi corazón.
The Native Symbol Orca symbolizes family, romance, longevity, harmony, travel,
community and protection. He is said to protect those who travel away from
home, and lead them back when the time comes.
The Haida regarded killer whales as the most powerful animals in the ocean.
It was then that this “Great Wolf” was made Lord and Keeper of the Ocean and
Guardian of the Cosmic Memory.
ÍNDICE
Capítulo 1. Introducción y Antecedentes: Taxonomía Distribución y Conservación
de Orcinus sp. en el mundo y México.
 Taxonomía y Distribución de Orcinus sp.
 Conservación de Orcinus sp.
 Antecedentes y Justificación: ¿Existe una Población de Orcas en el
Pacífico Mexicano?
HIPÓTESIS
OBJETIVO GENERAL
OBJETIVOS PARTICULARES
ÁREA DE ESTUDIO
Capítulo 2. Evidencias del aislamiento geográfico de Orcas en el Golfo de
California y Pacífico Mexicano: Frecuencias de avistamiento y fotoidentificación.
INTRODUCCIÓN
ANTECEDENTES
HIPÓTESIS
OBJETIVO GENERAL
*
MÉTODOS
 Análisis Espacio-Temporal de la Frecuencia de avistamientos de
Orcinus orca entre Costa Occidental de la Península de Baja California;
Archipiélago de Revillagigedo; Golfo de California y resto del Pacífico
Nororiental.
 Análisis de la Distribución Espacio-Temporal de individuos FotoIDs:
Frecuencia de intercambio (Recapturas) de individuos entre Costa
Occidental de la Península de Baja California; Archipiélago de
Revillagigedo; Golfo de California y resto del Pacífico Nororiental.
RESULTADOS
Distribución Espacio-Temporal de la orca en el área de estudio.
 Foto ID: Frecuencia de Intercambio.
Frecuencia de Recapturas: Fidelidad al área, Residencia y Movimientos
Distribución de algunos individuos.
DISCUSIÓN
 Avistamientos.
Distribución espacio-temporal de la orca en el Pacífico Mexicano y
Golfo de California
 Foto ID.
Catálogo fotográfico de Orcas del Pacífico Mexicano.
Frecuencia de Recapturas: Fidelidad al área, Residencia y
Movimientos.
1
9
10
12
12
12
12
16
17
19
20
20
22
23
25
26
32
35
40
45
45
45
48
51
51
Capítulo 3. Evidencia de Aislamiento Geográfico de Orcas en el Golfo de
California y Pacífico Mexicano: Divergencia de su estructura social,
de aquella de poblaciones ya descritas.
INTRODUCCIÓN
ANTECEDENTES
HIPÓTESIS
OBJETIVO
METODOLOGÍA
 Fotoidentificación
Composición de los Grupos
Estabilidad Grupal
Asociaciones inter-individuales
Organización social
RESULTADOS
Composición de los grupos
Estabilidad Grupal
Asociaciones inter-individuales
Organización social
DISCUSIÓN
Composición de los grupos
Estabilidad Grupal
Asociaciones inter-individuales y Organización social
Capítulo 4. Evidencia de Aislamiento Geográfico de Orcas en el Pacífico
Mexicano: Divergencia de sus hábitos alimenticios respecto a los de
poblaciones ya descritas.
INTRODUCCIÓN
ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN
HIPÓTESIS
OBJETIVO
METODOLOGÍA
RESULTADOS
DISCUSIÓN
Capítulo 5. Evidencia del aislamiento poblacional de O. orca en el Golfo de
California y Pacífico Mexicano: Análisis de un marcador mitocondrial.
INTRODUCCIÓN
ANTECEDENTES
HIPÓTESIS
OBJETIVO
MÉTODOS
Análisis Bioinformático de Secuencias Región Control de O. orca.
Análisis Filogenéticos
Diversidad genética de la RC y Estructura Génico-Poblacional de
agregaciones de Orcas
60
56
59
62
63
63
63
63
63
64
75
66
66
71
73
80
80
84
85
89
92
92
92
93
93
100
107
110
113
113
114
114
116
116
RESULTADOS
 Recolección de muestras y Análisis de Laboratorio
Análisis mitocondrial
 Análisis Bioinformático de Secuencias Región Control de O. orca
Análisis filogenéticos
DISCUSIÓN
Análisis mitocondrial
Estructura y Diversidad genética de las poblaciones de orcas
Análisis filogenéticos
119
119
119
119
121
133
142
142
142
166
CONCLUSIONES GENERALES
LITERATURA CITADA
ANEXOS
146
147
169
ÍNDICE DE FIGURAS
Capítulo 1.
Figura 1.
Figura 2.
Capítulo 2.
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
Figura 14.
Figura 15.
Figura 16.
Figura 17.
Figura 18.
Figura 19.
Figura 20.
Figura 21.
Figura 22.
Figura 23.
Figura 24.
Morfología de la orca (Orcinus orca). (fuente: http://www.simply-sanjuan.com/killer-whale-facts-san-juan-islands-washington.html)
El área de estudio comprende el Pacífico Mexicano, el mismo, se estratificó en las
regiones: Costa Occidental de la Península de Baja California COBC (de Islas
Coronados a Cabo San Lucas); Golfo de California; Archipiélago de Revillagigedo
(fuente: mx.kalipedia.com).
1
13
Regiones del área de estudio en donde se han reportado avistamientos de orcas.
Las mismas fueron estratificadas en provincias (Golfo de California: Provincias A D) y Pacífico Mexicano, compuesto por la Costa Occidental de la Península de
Baja California y Archipiélago de Revillagigedo (Regiones E y F respectivamente)
y aguas vecinas a California en el Pacífico Norte (Región G) con fines
comparativos.
Caracteres útiles para diferenciar individuos de orcas. (Modificado de Ford et al.
1994).
Tamaño de grupo reportado en todos los avistamientos recopilados para toda el
área de estudio (1-45 animales).
22
Distribución del total de avistamientos de orcas en el área de estudio GC,
COBC y AR.
27
Frecuencia de avistamientos por año en el área de estudio.
Número de avistamientos por año en el Golfo de California.
Número de avistamientos por año para el Pacífico Mexicano (COBC y
Archipiélago de Revillagigedo).
Número de avistamientos de orcas por mes en toda el área de estudio.
Distribución mensual de avistamientos en el Golfo de California.
Distribución mensual de avistamientos en el Pacífico Mexicano (COBC y
Archipiélago de Revillagigedo).
Número total de avistamientos con fotos por año.
Número de orcas catalogadas por año.
Número de individuos identificados por periodo de muestreo (año).
Número acumulado de individuos identificados por número acumulado de
identificaciones.
MX87 visto en: a) 1984, b) 2003, c) 2005, d) 2008.
MX162 vista en: a) 1999, b) 2006.
MX97 visto en: a) 1973, b) 1977.
MX17 vista en: a) 1989, b) 1997, c) 2006.
MX86 visto en: a) 1984, b) 1985, c) 1988.
MX54 vista en: a) 1995, b) 1997, c) 1999.
MX46 visto en: a) 1985, b) 1988, c) 1993.
MX109 visto en: a) 1978, b) 1979.
Distintos tipos de sillas de montar observados en las orcas del Pacífico Mexicano
y Golfo de California.
Marca ovalada en MX190.
28
29
29
23
26
30
30
31
32
38
34
35
41
41
42
42
43
43
44
44
50
55
Capítulo 3.
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
Figura 7.
Capítulo 4.
Figura 1.
Capítulo 5.
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Frecuencias de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con
dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Frecuencias de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con
dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Análisis jerárquico de cluster de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns
y*Schwager 1987) con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
*
Representación bidimensional de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y
Schwager 1987) con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.*
Sociograma de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con dos o más
avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Tasas de asociación rezagadas estandarizadas de 38 individuos FotoID en el
Pacífico Mexicano, con estimaciones de precisión de tipo “jacknife”.
Ajuste de los distintos modelos de sistema social para las tasas de asociación
estandarizadas rezagadas. El modelo de recta que representa a los Compañeros
constantes es el de color verde (0.14639) ya que presenta el QAIC con menor
valor.
74
Análisis de cluster de los tipos de presa consumidos por distintas poblaciones en
el mundo.
99
Reconstrucciones filogenéticas (Optimización por: Neighbour Joining NJ;
Máxima Verosimilitud ML; y Máxima Parsimonia MP) y de las secuencias de
individuos de Orcinus orca, muestreados en el Golfo de California (PM1 a
PM10) y secuencias referidas en el trabajo sistemático más exhaustivo
publicado a la Fecha (Morin et al. 2010). Abreviaturas: por ejemplo (ENPOAL:
Pacífico Nororiental Oceánicas Aleutianas, etc.).
Reconstrucciones filogenéticas (Optimización por: Neighbour Joining NJ;
Máxima Verosimilitud ML; y Máxima Parsimonia MP), omitiendo las descritas
en el presente trabajo y considerando solo las secuencias de individuos de
Orcinus orca, referidas en el trabajo sistemático más exhaustivo publicado a la
Fecha (Morin et al. 2010, Abreviaturas: (Describirlas), por ejemplo (ENPOAL:
Pacífico Nororiental Oceánicas Aleutianas), y así todas las demás). Se observa
el soporte estadístico de la ancestría común de distintos grupos de secuencias
encerradas en los recuadros continuos (Valores de Bootsrap basales
superiores al 52%).
122
Distribución de diferencias pareadas (Mismatch) para los ecotipos de orcas
analizadas.
74
75
77
78
79
79
123
135
ÍNDICE DE TABLAS
Capítulo 1.
Tabla I.
Capítulo 2.
Tabla I.
Tabla II.
Tabla III.
Tabla IV.
Tabla V.
Capítulo 3.
Tabla I.
Tabla II.
Tabla III.
Tabla IV.
Tabla V.
Tabla VI.
Características distintivas (morfológicas y ecológicas) de las distintas especies
y ecotipos de Orcinus sp.
3
Número total de avistamientos proporcionados por distintas fuentes.
Número total de avistamientos en cada región del área de estudio.
Número total de orcas fotografiadas y catalogadas por región.
Frecuencia de recaptura por región de 51 individuos Foto ID. En paréntesis
claves del catálogo de California (*LA pod) (Black et al. 1997) y del Pacifico
Oriental Tropical (POT) (Olson y Gerrodette 2008).*
Recapturas entre el catálogo del ETP* y Pacífico Mexicano.*
25
27
32
37
Grupos observados una vez en el Pacífico Mexicano. Los registros con *
fueron obtenidos durante la comparación que se hizo entre el catálogo del
Pacífico Mexicano con el del POT (Olson y Gerrodette 2008). La clave de
grupo corresponde a la que cada grupo tiene en ese catálogo. En negrita se
indican los machos el resto corresponde a los individuos indeterminados.
Número de grupos observados entre dos y cuatro veces en el Pacífico
Mexicano y Estados Unidos (LA pod). Los registros con * fueron obtenidos
durante la comparación que se hizo entre el catálogo del Pacífico Mexicano
con el del POT (Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo corresponde a la
que cada grupo tiene en ese catálogo. Los individuos clave se indican en
cursiva subrayada. En bold se indican los machos, entre comillas (“”) están las
hembras y el resto corresponde a los individuos indeterminados.
Agrupaciones que comparten algún individuo en común y que han sido
observados en cuatro de las siete regiones del Pacífico Mexicano. Los
registros con * fueron obtenidos durante la comparación que se hizo entre el
catálogo del Pacífico Mexicano con el del POT (Olson y Gerrodette 2008). La
clave de grupo corresponde a la que cada grupo tiene en ese catálogo. Los
individuos clave se indican en cursiva subrayada. Los individuos clave se
indican en cursiva subrayada. En bold se indican los machos, entre comillas
(“”) están las hembras y el resto corresponde a los individuos indeterminados.
Agrupaciones observadas en tres regiones del Pacífico Mexicano y Estados
Unidos (Black et al. 1997). Los registros con * fueron obtenidos durante la
comparación que se hizo entre el catálogo del Pacífico Mexicano con el del
POT (Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo corresponde a la que cada
grupo tiene en ese catálogo. Los individuos clave se indican en cursiva y
subrayada. En bold se indican los machos, entre comillas (“”) están las
hembras y el resto corresponde a los individuos indeterminados.
Estabilidad de asociaciones entre individuos en el Pacífico Mexicano.
Ajuste de los modelos de sistema-social a las tasas de asociación rezagadas
estandarizadas (standardized lagged association rate).
67
39
68
69
70
72
80
Capítulo 4.
Tabla I.
Tabla II.
Capítulo 5.
Tabla I.
Tabla II.
Tabla III.
Tabla IV.
Tabla V.
Tabla VI.
abla VII.
Tabla VIII.
Tabla IX.
Tabla X.
Tabla XI.
Presas consumidas por 65 individuos catalogados en el Pacífico Mexicano.
Los individuos del LA pod (CA) se denotan con * (Black et al. 1997) y los que
corresponden al catálogo del POT con + (Olson y Gerrodette 2008). Actividad:
A (Ataque); P (Persecusión); Al (Alimentación).
Hábitos alimenticios de las comunidades propuestos para el Pacífico
Mexicano y algunos individuos solitarios. En paréntesis están las claves de los
individuos del catálogo de California (Black et al. 1997) y del POT (Olsen y
Gerrodette (2008).*
95
Análisis de homología de las secuencias RC de orcas muestreadas en el
Golfo de California con aquellas depositadas en GenBank. Se muestran los
32 organismos cuyas biopsias rindieron ADN (Oo2 a Oo50), su haplotipo
definido en el Pacífico Mexicano (PM1 a PM10), su homología al haplotipo
que exhibe determinado ecotipo previamente descrito dado su número de
acceso GenBank, su identidad con el mismo en pares de bases coincidentes
y porcentaje y significancia del análisis de alineamiento local (BLASTn).
Estadísticas descriptivas para once ecotipos de Orcinus.
Composición de las bases nucleotidicas de un fragmento de 845 bp de la
región control de para los once ecotipos de Orcinus.
Haplotipos encontrados en el Pacífico Mexicano y su homología con
haplotipos previamente reportados en GenBank (NCBI).
Composición haplotípica de los grupos de orcas muestreados en el Pacífico
Mexicano.
Variación nucleotídica y frecuencias haplotípicas del Pacífico Mexicano.
Resultados del análisis molecular de variancia para los once ecotipos de
Orcinus.
Comparaciones pareadas de Fst (bajo la diagonal) y st (arriba de la
diagonal) entre los once ecotipos de Orcinus.
Número de migrantes entre los once ecotipos de Orcinus calculados a partir
de FST.
Resultados de la distribución pareada para los once ecotipos de Orcinus. Los
parametros del modelo de expansión poblacional son mostrados, la prueba de
bondad del modelo y el índice Raggedness.
120
Tamaño de grupo de orcas en el POT, número de muestras recolectadas,
número de haplotipos encontrados y frecuencia haplotípica (Taeyoung 2007).
139
98
125
126
127
127
127
129
130
132
134
ÍNDICE DE ANEXOS
Capítulo 2.
Anexo 1.
Anexo 2.
Anexo 3.
Anexo 4.
Anexo 5.
Capítulo 3.
Anexo 1.
Anexo 2.
Capítulo 4.
Anexo 1.
Capítulo 5.
Anexo 1.
Anexo 2.
Anexo 3.
Número de avistamientos de orcas obtenidos en los cruceros realizados por
la NOAA entre 1974 y 2006 en el POT, costa Occidental de E.U., Costa
Occidental de la Península de Baja California y Golfo de California. Se
muestra el punto de inicio y punto final del recorrido, la distancia recorrida y
número de orcas observadas por avistamiento.
Rutas trazadas por cada crucero realizado por la NOAA de 1974 a 2006 en
la costa Occidental de E.U., Costa Occidental de la Península de Baja
California, Golfo de California y POT.
Investigadores que han contribuido con avistamientos de orcas.
Cuadro comparativo de la estructura grupal de la orca en el área de estudio
y otras poblaciones que han sido estudiadas sistemáticamente.
Número de recapturas, intervalo entre éstas y localidades donde han sido
observados 51 individuos. En paréntesis se encuentra las claves del
catálogo de California (*LA pod) (Black et al. 1997) y del catálogo del
Pacifico Oriental Tropical (POT) (Olson y Gerrodette 2008).**
170
Asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con dos o más
avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Distribución de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987)
con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
192
Lista de especies que conforman la dieta de las orcas del Pacífico Mexicano.
195
Extracción Estándar Fenol-Cloroformo-Alcohol Isoamílico (Sambrook et al.
1989).
Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), para la determinación del
sexo y amplificar la RC mitocondrial (Rossel 2003).
Sitios polimórficos de 32 secuencias de orcas en el Pacífico Mexicano
200
173
186
187
188
193
201
203
Capítulo 1.
Introducción y Antecedentes: Taxonomía Distribución y Conservación de
Orcinus sp. en el mundo y México.
Taxonomía y Distribución de Orcinus sp.
La orca (Orcinus sp.) es la especie más grande de la familia Delfinidae y el cetáceo más fácilmente
identificado en su medio por su coloración bicolor. Los organismos presentan una mancha blanca
elíptica por encima y detrás del ojo, cuyo tamaño y orientación varía según la población (Ford 2002,
Pitman et al. 2010). En general, el dorso de los animales es negro y la coloración blanca del vientre
se extiende hacia la parte posterior de los costados. La aleta dorsal presenta un área de color
grisácea en su porción basal posterior denominada silla de montar, cuyo color, tamaño y forma
puede variar acorde a la población con que se trate. El género Orcinus, es sexualmente dimórfico:
Las aletas pectorales, caudal (curvada hacia abajo) y dorsal de los machos (de hasta 1.8 m de
altura) son más grandes que las de las hembras (Ford 2002, Fig. 1). Los machos llegan a medir 9 m
y las hembras hasta 7.7 m. Los pesos máximos registrados han sido de 5,568 Kg. (macho: 6.75m) y
de 3,810 Kg. (hembra: 6.7m) (Dahlheim y Heyning 1999). La fórmula vertebral del género es: C7,
T11-13, L10-12, Ca20-24 (Total: 50-54 vértebras, Eschricht 1866).
Figura 1.
Morfología de la orca (O. orca). (fuente: http://www.simply-san-juan.com/killerwhale-facts-san-juan-islands-washington.html)
Konrad Gessner naturalista suizo, describió por primera vez a la orca en su libro "Fish book" (1558),
con base en un animal que varó el 30 de marzo de 1545 en Bahía de Greifswald (suroeste del Mar
Báltico).
1
Históricamente se han descrito varias especies controvertidas de Orcinus. Así, con base en 321
ejemplares capturados entre 1961 y 1978 por balleneros soviéticos en Antártica, se describió a
Orcinus nanus (Mikhalev et al. 1980) y con base en 956 ejemplares capturados entre 1979 y 1980 se
describió O. glacialis (Berzin y Vladimirov 1982, 1983. Ambas especies se describieron como de
menor tamaño, que el estándar para O. orca (Dahlheim y Heyning 1999, Pitman et al. 2007). La talla
permanece como criterio importante para caracterizar poblaciones. Así, se han descrito una forma
pequeña (longitud modal: 5-5.5 m) costera que se alimenta de peces y una forma grande (media
modal: 6-7 m) más oceánica, que se alimenta de mamíferos marinos (Pitman et al. 2007). En los
1970s se iniciaron los estudios acerca del género en la costa oeste de Canadá y Estados Unidos,
donde hasta la fecha se conoce mejor (Ford y Ford 1981, Ford et al. 1994, Ford y Ellis 1999).
Estudios de fotoidentificación (FotoID), revelaron la existencia de tres ecotipos de Orcinus:
Residentes, Transeúntes y Oceánicas (Ford et al. 1994) que difieren en morfología, ecología (Ford et
al. 1994) y genética (Morin et al. 2010). En Antártica, hace ya casi una década se describieron tres
ecotipos o poblaciones ecológicamente distintas (Barrett-Lennard 2011): A, B y C, acorde a su
diferente morfología y ecología (Pitman y Ensor 2003; Tabla 1), a los que se ha añadido la
descripción de un cuarto ecotipo D Tabla 1). Al no evidenciar la entrecruza entre estas formas
simpátricas, los ecotipos B y C se han propuesto como nuevas especies del género. Lo que confirmó
un análisis global del mitogenoma de Orcinus (Morin et al. 2010), que evidenció también, que el
ecotipo Transeúnte, del Pacífico Norte, es otra especie, pues difiere del resto de orcas de altas
latitudes; de las que se divergió hace aproximadamente 700,000 años (siendo el ecotipo
genéticamente más divergente).
La taxonomía de los tipos de orcas: A de Antártica; del Atlántico Norte; Residentes del Pacífico Norte
y Oceánicos, es menos clara debido a la carencia de información ecológica y morfológica y a
muestras genéticas reducidas, y divergencia morfológica limitada. Así, se propone que se
mantengan como subespecie en tanto se cuenten con más estudios morfológicos y genéticos (Morin
et al. 2010). En la Tabla I se muestran las características distintivas de las distintas especies y
ecotipos del género Orcinus.
2
Tabla I.
Características distintivas (morfológicas y ecológicas) de las distintas especies y ecotipos de Orcinus sp.
Ecotipo
Transeúnte
Distribución
Pigmentación
Especialización trófica
Fuente
Pacífico NE, Costa Occidental de
Coloración blanca y negra.
Algunas aves, Foca común (Phoca vitulina),
Baird y Stacey 1988; Baird y
Estados Unidos y Columbia Británica
Silla de montar grande y
marsopas de Dall (Phocoenoides dalli) y común
Dill 1995; Ford et al. 1998;
cerrada.
(Phocoena phocoena), lobo marino de California
Straley et al. 2007; Matkin y
(Zalophus californianus) y lobo marino de Steller
Durban 2011
(Eumetopias jubtus), ballena gris (Eschrichtius
robustus) y rorcual de Minke (Balaenoptera
acutorostrata).
Residente
Sureste de Alaska, a través del Golfo
Coloración blanca y negra.
Las orcas del Golfo de Alaska (Prince William
de Alaska hacia Prince William
Silla de montar abierta o
Sound y Kenai Fjords) se alimentan de salmón
Sound y Kenai Fjords y hasta la
cerrada y de menor tamaño que
Chinook y Coho (O. kisutch) y a veces de salmón
Bahía Kachemak y la Península de
en Transeúntes.
Chum (O. keta).
Alaska.
Matkin y Durban 2011
En la porción occidental de Alaska, se alimentan
de macarela Atka (Pleurogrammus
Sureste de Alaska y la Isla Kodiak
monopterygius).
Alrededor de las Islas Aleutianas y el Mar de
Islas Aleutianas y el borde de la
Bering las orcas consumen bacalao negro
plataforma del mar de Bering
(Anoplopoma fimbria), mero del Pacífico
(Hippocampus stenolepis) y lenguado
(Scophthalmus maximus).
3
Tabla I. (continuación).
Ecotipo
Residente
Distribución
Washington y Canadá
Pigmentación
Coloración blanca y negra.
Especialización trófica
salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha)
Fuente
Bigg et al. 1987; Ford et al.
Silla de montar abierta o
1994; Ford et al. 1998; Ford
cerrada y de menor tamaño que
2011; Matkin y Durban 2011
en Transeúntes.
Transeúnte
Prince William Sound y Kenai Fjords,
Coloración blanca y negra.
Foca común a lo largo de la costa rocosa y
Baird y Stacey 1988; Baird y
AT1
Alaska
Silla de montar grande y
marsopas de Dall en aguas profundas
Dill 1995; Ford et al. 1998;
cerrada.
Straley et al. 2007; Matkin y
Durban 2011
Transeúnte
SE de Alaska hasta las Islas
Coloración blanca y negra.
Rorcual de Minke, ballena gris y ballena jorobada
del Golfo de
Shumagin y en raras ocasiones en el
Silla de montar grande y
(Megaptera novaeangliae).
Alaska
sureste de Alaska y N de Columbia
cerrada.
Matkin y Durban 2011
Británica.
Transeúnte
Alaska
Islas Pribilof
Coloración blanca y negra.
Se alimentan de marsopas, delfines y ballenas,
Silla de montar grande y
de Foca del Norte (Callorhinus ursinus)
cerrada
y cabe mencionar que es la única población que
Matkin y Durban 2011
incluye a la nutria (Enhydra lutris) en su dieta.
4
Tabla I. (continuación).
Ecotipo
Oceánica
Distribución
Pigmentación
Especialización trófica
California, Washington, Columbia
Coloración blanca y negra.
Tiburón dormilón del Pacífico (Somniosus
Ford et al. 1992; Heise et al.
Británica, Alaska, y Mar de Bering
Silla de montar igual en tamaño
pacificus) y lenguado. Aunque algunos
2003; Jones 2006; Morin et
Queen Charlotte Islands, sobre la
a la de Residentes y puede ser
ejemplares varados contenían restos de salmón
al. 2006; Dahlehim et al.
plataforma continental.
cerrada u ocasionalmente
(Oncorynchus sp.), peces del género Cottus sp.,
2008; Ford 2011; Schulman-
Sur California en invierno y en Kodiak
abierta.
la especie Lampris guttatu y lenguado.
Janiger et al. 2011; Matkin y
en el verano.
Antártica B
Fuente
Durban 2011
Se distribuyen alrededor de todo el
Animales grandes y robustos,
continente y en ocasiones se dirigen
dos veces más grandes que el
a los trópicos. Principalmente se
tipo B (Gerlache). Color
distribuye cerca de la zona con hielo.
grisáceo y blanco, con capa
Focas Wedell (Leptonychotes weddellii).
Pitman y Ensor 20003;
Pitman 2011
dorsal gris oscura y color gris
pálido en los costados. Mancha
ocular orientada paralela al eje
del cuerpo, de mayor tamaño al
resto de los tipos de orcas, pero
de tamaño variable. Infestados
de diatomeas (coloración
amarilla en las zonas blancas).
5
Tabla I. (continuación).
Ecotipo
Distribución
Pigmentación
Especialización trófica
Fuente
Antártica B
Estrecho de Gerlache, lejos que se
De menor tamaño y menos
Pingüinos (Pygoscelis papua y Pygoscelis
Pitman y Ensor 20003;
(Gerlache)
distribuye en mar abierto. También se
robustas que el otro tipo B de
antarcticus).
Pitman 2011
dirigen hacia los trópicos.
Antártica distribuido cerca del
hielo denso. Coloración
grisácea y blanca, con una
capa dorsal gris oscura y de
color gris pálido en los
costados. Mancha ocular
grande, ligeramente inclinada,
paralela al eje del cuerpo, de
tamaño variable y de mayor
tamaño al resto de los tipos de
orcas. Infestados de diatomeas
(coloración amarilla).
6
Tabla I. (continuación).
Ecotipo
Antártica A
Distribución
Pigmentación
Especialización trófica
Fuente
Alrededor de todo el continente
Coloración blanca y negra.
Rorcual de Minke Antártico (Balaenoptera
Pitman y Ensor 2003; Pitman
Antártico, en mar abierto, lejos de la
Mancha ocular de tamaño
bonaerensis) y en una ocasión se alimentaron de
et al. 2007; Pitman 2011
zona con hielo
medio y paralela al eje del
foca elefante del Sur (Mirounga leonina).
cuerpo. Machos pequeños.
Antártica C
Mar de Ross, Este de Antártica,
El tipo más pequeño (6m).
Australia y Nueva Zelanda.
Coloración grisácea y blanca.
Probablemente realicen excursiones
Capa dorsal gris oscura y gris
hacia los trópicos también.
pálido en los costados. Mancha
Peces (Dissostichus mawsoni).
Pitman y Ensor 20003;
Pitman 2011
ocular angosta, inclinada (45º).
Infestados de diatomeas
(coloración amarilla en las
zonas blancas).
Antártica D
Nueva
Subantártica, Archipiélago Islas
Ejemplares con una mancha
La merluza negra, bacalao austral (Dissostichus
Pitman y Ensor 20003;
Crozet (Océano Índico), Nueva
ocular muy pequeña y con una
eleginoides).
Pitman 2011
Zelanda
cabeza bulbosa.
Cetáceos, peces óseos y cartilaginosos,
Visser 2000
Nueva Zelanda
Zelanda
Archipiélago
Islas Crozet
celenterados, moluscos y pingüinos.
Océano Índico
Foca elefante del sur, peces, pingüinos, lobos
Guinet y Jouventin 1990;
marinos y cetáceos.
Guinet 1991; Guinet et al.
1992; Guinet y Bouvier 1994;
Guinet y Tixier 2011
7
Tabla I. (continuación).
Ecotipo
Atlántico
Distribución
Pigmentación
Fuente
Arenque (Clupea harengus), otras se alimentan
Kuningas et al. 2007; Foote
Nororiental
de mamíferos marinos (marsopa común y foca
2011
Tipo 1
común), o de ambos tipos de presas.
Atlántico
Tamaño pequeño
Especialización trófica
Tamaño grande
Rorcual de Minke.
Foote 2011
Foca elefante del sur (Mirounga leonina) y lobo
López y López 1985; Íñiguez
marino de Sudamérica (Otaria flavescens).
et al. 2005
delfines y ballenas
Baird et al. 2006
Nororiental
Tipo 2
Argentina
Hawaii
Silla de montar cerrada,
angosta y tenue
8
El género Orcinus es el más cosmopolita de los cetáceos (Rice 1998). Se encuentra desde aguas
polares a ecuatoriales (Jefferson et al. 1993, Heyning y Dahlheim 1988), aunque es más abundante
en hábitats costeros y latitudes altas (Heyning y Dahlheim 1988), no existe restricción aparente de
temperatura o profundidad a sus movimientos entre regiones marinas. Las orcas suelen
concentrarse en ciertas áreas (Antártica, Japón, Islandia, Noruega, Alaska y Columbia Británica,
Canadá) y en otras regiones sus avistamientos son esporádicos (Mar Báltico), o inexistentes (Mar
Negro) (Ford et al. 1994 Taylor et al. 2008).
Conservación de Orcinus sp.
En 1994 la orca se consideraba como “insuficientemente conocida” en la lista roja de especies
amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN Red List of
threatened species, Klinowska 1991). En 1996 como en “bajo riesgo y dependiente de conservación”
y hoy día en la categoría de “datos insuficientes ver. 3.1” (Taylor et al. 2008). También se lista en el
Apéndice II de CITES; Apéndice II de la Convención para la Conservación de Especies Migratorias
(CMS) (Culik 2010), y “sujeta a protección especial” en la NORMA Oficial Mexicana NOM-059SEMARNAT-2010 (Anónimo 2002). Al respecto, es importante conocer con precisión la estructura,
abundancia y parámetros de la historia de vida de las distintas poblaciones de orcas, pues como se
ha visto, algunas son muy pequeñas y especializadas, como la población de orcas Residentes de la
comunidad del sur, integrada por 80 individuos y listada “en peligro” en la “Endangered Species Act–
ESA” en 2005 y 2011 (NMFS 2011). La sobrevivencia y fecundidad de esta población se depende de
la abundancia de su principal presa en el verano (salmón Chinook: Oncorhynchus tshawytscha)
especie también amenazada (NMFS 2005, Ford y Ellis 2006, Ward et al. 2009, Ford et al. 2009). El
Acta de Protección de Mamíferos Marinos (Marine Mammal Protection Act – MMPA) ha clasificado a
esta misma población y a la Transeúnte de Alaska “AT1” bajo la categoría de “agotado”, lo que
significa que se encuentran debajo de niveles óptimos sostenibles. Las orcas AT1 se restringen a
Prince William Sound y los Fiordos Kenai en Alaska. Su abundancia era de 22 individuos en 1980s,
habiendo disminuido dramáticamente tras el derrame petrolero del Exxon Valdez a un total de 8
animales para el 2005 (Matkin et al. 2008).
9
Antecedentes y Justificación:
¿Existen Poblaciones de Orcas en el Pacífico Mexicano?.
En el Pacífico Mexicano y Golfo de California, numerosos trabajos describen la presencia de la orca
(Dahlheim et al. 1982, Vidal 1991, Vidal et al. 1993, Mangels y Gerrodette 1994, Gendron 1993); su
comportamiento alimenticio (Tarpy 1979, Vidal y Pechter 1989, Silber et al. 1990, Esquivel et al.
1993; Vázquez et al. 2003, Vázquez 2004, Salazar 2005, Guerrero-Ruiz et al. 2007); su distribución,
movimientos, estructura social y varamientos (Guerrero-Ruiz et al. 1998, Guerrero-Ruiz et al. 2006);
y el desplazamiento de ciertos individuos entre el Golfo de California y aguas del Pacífico Norte de
México, con California y Perú (Black et al. 1997, Guerrero-Ruiz et al. 2005). Estos estudios, y los de
FotoID en el Golfo de California y Pacífico Norte Mexicano (Black et al. 1997, Guerrero-Ruiz et al.
1998, Guerrero-Ruiz et al. 2005) sugieren la importancia ecológica de la especie en el área y
motivan la necesidad de aclarar en primer instancia, si existen otras poblaciones del género en el
área (subpoblaciones, e.g. Whitehead 1997), como se ha observado en otras áreas del Pacífico
Nororiental con base en FotoID y análisis genéticos (Hoelzel y Dover 1991, Hoelzel et al. 1998,
Hoelzel et al. 2002, Hoelzel et al. 2007, Barrett-Lennard 2000). Información fundamental para
manejar de manera sustentable y conservar estos grandes mamíferos (e.g. Dumbell 1987, Towns y
Williams 1993, Visser 2000).
La Tabla I resume diferencias morfológicas, características de ecotipos de orcas llegan a ser
simpátricos. Las preguntas derivadas de tales estudios pueden ser: ¿Son estas diferencias
indicativas de la existencia de distintas especies o subespecies?. ¿Es que los distintos dialectos de
orcas de distintas poblaciones representan una divergencia fundamental dentro del género Orcinus?.
Las respuestas a estas preguntas son importantes para la conservación y manejo sustentable del
género Orcinus. Por ejemplo, ya se vio que determinada población, subespecie o especie de Orcinus
cuenta con protección (U.S. Endangered Species Act: ESA). En otros casos, permiten que el
programa de reproducción en cautiverio de cierto mamífero o ave, se diseñe para mantener ya sea
linajes de dialectos vocales característicos de un área geográfica o la mezcla de reproductores para
maximizar la diversidad génica de la especie en cuestión. Así, la frecuencia de estas preguntas es
cada vez mayor y define dos de las tareas importantes que enfrenta la Biología de la Conservación:
dar nombre a las diversas formas de vida y la de evitar su extinción. Para ello, se desarrolló el
concepto de Unidades Evolutivas Significativas (ESU, por sus siglas en inglés). Hoy día existe un
10
acuerdo holístico respecto al manejo de ESUs que integra la contribución de estudios ecológicos y
genéticos. Esto se origina al tratar de precisar: ¿Cuál de las n subespecies de determinada especie
urge preservar?, determinando que se deba abordar apropiadamente la conservación de las distintas
ESUs de una especie (Ryder 1995). En tal sentido, “La taxonomía tradicional ha pasado por alto
una porción sustancial de la diversidad biológica que realmente existe” y “El problema del como
identificar y proteger la diversidad intrínseca a cada especie es la principal tarea de hoy” (Moritz
1994). La enmienda del 1978 a la Endangered Species Act de los EUA permite listar “distintos
segmentos poblacionales” de ciertas especies además de especies completas, aunque “sin una guía
acerca de cómo definir los distintos segmentos poblacionales” (Waples 2001). Por ello, Waples creó
un marco de referencia de dos componentes para proveer tal guía. Primero: una ESU, debe ser un
grupo de organismos con “Alto Grado de Aislamiento Reproductivo”, y además ser “un componente
importante del legado evolutivo de la especie.” (Waples 2001). Para resolver cuanta diferencia
génica define una ESU, Moritz condicionó a estas (ESUs) a ser recíprocamente monofiléticas. Así,
todos los individuos de la ESU deben tener un ancestro común que no se comparta con ningún otro
individuo fuera del grupo (Moritz 2002). Lo descrito implica la idoneidad de que especies y
poblaciones deban evaluarse respecto a dos ejes de diversidad, genético molecular y adaptativa. La
primera refleja la historia evolutiva de una población—las diferencias moleculares que surgen
mediante el aislamiento histórico y las similaridades moleculares que son mantenidas mediante flujo
génico. El análisis de marcadores moleculares neutrales, sigue siendo la herramienta de uso común
para evaluar esta diversidad.
Por otro lado, la diversidad adaptativa, refleja las diferentas ecológicas entre las poblaciones y es
materia prima de la evolución. Esta diversidad se ha evaluado con datos de la distribución
geográfica, fenotipos e historia de vida. En consecuencia, este ejercicio, se enfocó a evaluar si las
Orcas de distribuidas en el Pacífico Mexicano: Costa Occidental de la Península de Baja California
(COBC), Golfo de California (GC) y Archipiélago de Revillagigedo (ARV), son poblaciones (UES)
discretas entre sí y respecto a otras poblaciones analizadas en el Pacífico Noreste y Océano
Antártico, Para ello se buscó evidenciar la divergencia de aspectos de su diversidad adaptativa
(distribución geográfica; movimientos migratorios; estructura social y tipo de dieta), monofilia
reciproca y estructura génico poblacional (analizando secuencias región control del ADN
mitocondrial ADNmt, que no afectan la historia natural o de vida de los organismos). Se buscó
11
identificar “no solo productos de la evolución sino los procesos de la misma” que son sensibles de
proteger (Crandall et al. 2000). Con base en lo descrito y considerando las descripciones de la
estructura social y poblacional de la especie a nivel global (e.g. Hoelzel et al. 1998, Barrett-Lennard
2000) y en el Pacifico Nororiental (Ford y Ford 1981, Ford et al. 1994, Hoelzel et al. 1998, Ford y
Ellis 1999) y Mexicano (Guerrero-Ruiz et al. 1998), se planteó la hipótesis rectora de este trabajo:
HIPÓTESIS
Las orcas de la Costa Occidental de la Península de Baja California (COBC), Golfo De California
(GC) y Archipiélago de Revillagigedo (AR) son poblaciones discretas entre si y respecto a otras del
Pacífico Nororiental.
Para verificarla se plantearon los siguientes objetivos General y Particulares:
OBJETIVO GENERAL
Evaluar si las agregaciones de orcas de COBC, Golfo De California GC y AR son discretas entre si y
respecto a otras del Pacífico Nororiental.
OBJETIVOS PARTICULARES
 Evidenciar si la frecuencia de avistamiento de la especie es significativamente distinta entre la
COBC y el GC, y entre éstas zonas y otras del Pacífico Nororiental.
 Evidenciar si la frecuencia de intercambio de individuos FotoIDs entre la COBC, GC y AR, y
entre éstas zonas y el Pacífico Nororiental es reducida, indicativa de que los individuos FotoID
permanecen en un área determinada.
 Evidenciar si la estructura social y hábitos alimenticios de las orcas en la COBC y el GC son
divergentes entre sí y de otras poblaciones del Pacífico Nororiental y del mundo.
 Evidenciar si las orcas que se agregan en el GC son genéticamente divergentes de otras
agregaciones del Pacífico Nororiental y del mundo en cuanto a sus secuencias de la Región
Control del ADN mitocondrial y su frecuencia.
ÁREA DE ESTUDIO
El Pacífico Mexicano colinda con once de las treinta y dos entidades federativas de la República
Mexicana. Cuenta con 867,000 km2 y comprende 44% del territorio nacional. La longitud total de su
línea de costa se estima entre 8,429.6 Km. (Ortiz y De la Lanza 2009) y 8,475 Km. (INEGI 1988).
12
Este litoral tiene una costa que se extiende a lo largo de poco más de 15° en latitud y con un litoral
que se extiende por unos 5329 Km. Este valor representa más del doble de la longitud del resto de
las costas del Pacífico Mexicano, hasta el límite con Guatemala que es de 2445.7 Km. (Ortiz y De la
Lanza 2009, Fig. 2).
Figura 2.
El área de estudio comprende el Pacífico Mexicano, el mismo, se estratificó en:
Costa Occidental de la Península de Baja California COBC (de Islas Coronados
a Cabo San Lucas); Golfo de California y Archipiélago de Revillagigedo
(fuente: mx.kalipedia.com).
El área de estudio se estratificó en tres regiones, acorde a sus características fisiográficas y
oceanográficas predominantes:
Costa Occidental de la Península de Baja California (COBC).
Expuesta a oleaje constante y ubicada entre los 32° 43'N y 22° 52'S y entre los 112° 47'E y 115°
05'W. Tiene 724.4 Km. de longitud, en donde predominan las costas rocosas. La curvatura de la
costa en Punta Concepción (Estados Unidos), determina que la Corriente de California se aleje de la
COBC , permitiendo la influencia de la contracorriente sur de California de más alta temperatura. La
COBC se encuentra bajo la influencia de la circulación oceánica del Pacífico y de la corriente fría de
California, que en verano casi alcanza del Trópico de Cáncer y en invierno extiende su influencia
más al sur, creando condiciones ambientales contrarias a las de los ciclones tropicales (Ortiz y De la
Lanza 2009). La región experimenta la influencia de afloramientos locales de la contracorriente de
13
California y de una extensión de la contracorriente ecuatorial. Hay afloramientos estacionales en las
inmediaciones de cabos importantes como: Cabo Colonett, Punta Baja, Cabo San Quintín, Punta
Eugenia, Punta Abreojos y Cabo Falso. Un sistema similar se desarrolla estacionalmente en la Bahía
Sebastián Vizcaíno (Morgan et al. 2005). En la región, la plataforma continental se va haciendo
angosta desde la porción sur de la cuenca de las Californias (Estados Unidos) hacia México. Hacia
el sur, la plataforma se comienza a ensanchar hasta alcanzar 120 Km., desde la Bahía Sebastián
Vizcaíno, hasta el norte de Bahía Magdalena. En el corte de la plataforma, la profundidad del lecho
marino alcanza los 1000 y 3000 m. En la llanura abisal (800 a 1000 m de profundidad) se encuentran
los cañones submarinos de Baja California. En aguas más profundas se encuentran islas oceánicas,
como Isla Guadalupe. La zona contiene numerosas islas como Las Coronado y Rocas Alijos. La
línea costera presenta lagunas costeras, praderas de pasto marino, litorales escarpados, playas
arenosas y grandes bosques de sargazo gigante (Morgan et al. 2005). El clima va de árido a
semiárido con limitado aporte de agua dulce a la costa y precipitaciones y escurrimiento débiles. La
costa suroccidental de Baja California está sujeta al hundimiento o subsidencia expresado mediante
largas y extensas islas barrera, playas bajas, planicies de inundación, dunas y salitrales donde
prevalece el relieve bajo. Cuenta con una longitud de costa frontal de 1169.6 Km., en la que
predomina la playa arenosa y humedales en gran parte de su recorrido (Ortiz y De la Lanza 2009).
Golfo de California.
Presenta condiciones oceanográficas únicas entre los mares marginales del Océano Pacífico. Se
ubica entre la Península de Baja California y los estados de Sonora (ubicado entre los 32° 29' y 26°
18'N, y entre los 108° 25' y 115° 03'W) y Sinaloa (ubicado entre los 27° 02' y 22° 29'N y entre los
105° 23' y 109° 28'W). En el GC se reconocen cuatro provincias oceanográficas generales (Roden y
Groves 1959, Roden 1964, Álvarez-Borrego 1983, Badán-Dangón et al. 1985, Álvarez-Borrego y
Lara-Lara 1991):
i. Provincia del Alto Golfo: de la Desembocadura del Río Colorado al Norte de Las Grandes Islas. El
área presenta fondos someros (50-200 m), con pendiente ligera hacia el suroeste. Las aguas son
muy turbias y las temperaturas son extremas (10ºC en invierno y 32ºC en verano). La salinidad es
alta y las mareas se encuentran entre las de mayor amplitud en el mundo (más de nueve metros).
14
ii. Provincia de las Grandes Islas: Comprende Bahía de los Ángeles - Canal de Ballenas. El fondo lo
conforman cinco cuencas, que definen un régimen oceanográfico único, restringiendo la circulación
entre el Alto Golfo y Golfo Medio. En Canal de Ballenas la mezcla de masas de agua es intensa y
determina las temperaturas más bajas del Golfo (Álvarez-Borrego 1983, Badán-Dangón et al. 1985).
Las surgencias se presentan todo el año, proveen gran cantidad de nutrientes a la zona fótica,
causando alta productividad en el área.
iii. Provincia del Golfo Medio. Incluye Loreto, B.C.S. y Bahía de La Paz B.C.S. Se localiza entre el
límite sur de la Provincia de las Grandes Islas hasta la Bahía de Topolobampo en el este y la Bahía
de La Paz al oeste. Sus cuencas son profundas. Los cambios estacionales en esta Provincia son
marcados debido a la intrusión estacional de masas de agua tropicales y subtropicales (ÁlvarezBorrego y Schwartzlose 1979).
iv. Provincia de la Boca del Golfo. Se comunica con el Océano Pacífico a través de una boca de
aproximadamente 200 Km. de ancho. Presenta cuencas que exceden los 2000 m de profundidad. Su
estructura hidrográfica es complicada debida a la confluencia de distintas masas de agua en la boca
del Golfo. La amplitud de mareas en la zona es de 1 m, la más baja que se registra en el Golfo.
Archipiélago de Revillagigedo.
El origen del Archipiélago es de tipo volcánico y comprende de la Isla Socorro o Santo Tomás, Isla
San Benedicto o Anublada, Isla Clarión o Santa Rosa y Roca Partida. Su ubicación geográfica está
comprendida entre los 19o20’ y 18o20’N y 110o45’ y 114o50’W (Medina 1957). Presenta un clima subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual del agua es de 25 oC. La corriente anual
en las vecindades de las Islas del Archipiélago de Revillagigedo se establece generalmente hacia el
Sur con una velocidad de ½ a 1 nudo (Anónimo 1979, Medina 1957, Blásquez 1960).
15
Capítulo 2.
Evidencias del aislamiento geográfico de Orcas del Pacífico
Mexicano: Frecuencias de avistamiento y Foto-identificación.
INTRODUCCIÓN
La identidad es definida por las características de un individuo o grupo de individuos, que permiten
diferenciarlos del resto. Así, una población es un conjunto de organismos de la misma especie que
ocupan un espacio dado en un momento determinado (Krebs 1985; Miller 1994): Esta puede
dividirse en subpoblaciones locales o demes: unidades demográficas independientes con tamaño y
estructura de sexos y edades particular. Su tamaño o densidad (no. individuos/unidad de área o de
volumen) fluctúa debido a natalidad, mortalidad, inmigración y emigración (Krebs 1985). Lo anterior
sustenta el por que debe considerarse la información respectiva a estas subpoblaciones para
preservar diversidad de cada especie (Towns y Williams 1993; Lawton 1997). Cuatro componentes
determinan la diversidad poblacional y afectan al funcionamiento del ecosistema y los servicios que
proporciona (Luck et al. 2003):
a. Riqueza: número de poblaciones de una especie en un área determinada.
b. Tamaño: número de individuos en la población.
c. Distribución espacial: el número de sitios ocupados por las poblaciones en comparación con el
número de sitios posiblemente disponibles para ser ocupados y su dispersión.
d. Diferenciación genética dentro y entre poblaciones: las variantes presentes en las poblaciones y
que les permiten a los individuos tener mayores oportunidades de tener descendencia y
transmitir sus genes a las generaciones futuras.
Puede que como género, las orcas no estén amenazadas o en peligro de extinción, pero como se
vio en el capítulo anterior algunas de sus poblaciones han colapsado al escasear su alimento y
requieren medidas específicas de manejo y conservación. Lo descrito justifica el buscar evidenciar si
las orcas de la Costa Occidental de la Península de Baja California (COBC), Golfo de California (GC)
y Archipiélago de Revillagigedo (AR) son poblaciones discretas o agregaciones admixtas al ser área
de tránsito de organismos de poblaciones de otras regiones, analizando su distribución,
movimientos, estructura social, ecología alimenticia y divergencia genética. Información fundamental
para su conservación.
16
En esta sección, se analizan datos de frecuencia de avistamiento y frecuencia de recapturas de
individuos FotoIDs, para evaluar si la distribución de organismos de la especie es significativamente
distinta entre la COBC, GC y AR, y entre éstas regiones y otras del Pacífico Nororiental y además,si
la frecuencia de recaptura de individuos FotoIDs entre regiones es reducida, indicando la fidelidad de
ciertos animales a un área determinada.
ANTECEDENTES
Frecuencia de Avistamiento.
Los análisis de frecuencias de avistamiento son rutina para inferir la residencia estacional y anual de
poblaciones silvestres y su aislamiento. Por ejemplo, en el GC, el rorcual común es frecuentemente
observado (Van Gelder 1960; Wells et al. 1981; Leatherwood et al. 1982; Rojas 1984), se presenta
todo el año, con distinta distribución estacional en distintas áreas (Tershy et al. 1993) siendo
abundante alrededor de las Grandes Islas (Aguayo et al. 1983) y Canal de Ballenas (Aguayo et al.
1986). Sus escasos avistamientos en la boca del golfo (Leatherwood et al. 1982; Gambell 1985;
Aguayo et al. 1986; Urbán et al. 1988) y su ausencia en la COBC, sugirieron que la especie no se
desplaza entre el GC y Pacífico adyacente (Tershy et al. 1993), confirmándose más tarde su
independencia del stock americano (Gilmore 1957; Wells et al. 1981; Rojas 1984; Urbán et al. 2002;
Urbán et al. 2005; Díaz 2006). En contraste, el rorcual tropical es común en el GC donde se le avista
todo el año, tanto en su parte norte, como en ambas costas del golfo Central e Inferior (Leatherwood
et al. 1982, Urbán y Flores 1996). Su presencia anual en el Golfo Inferior, es frecuente en especial
en Bahía de La Paz, donde la temperatura del agua es más cálida, mientras que en Canal de
Ballenas, su abundancia se correlaciona positivamente con la temperatura del agua (Tershy et al.
1990). Algunos autores proponen su residencia en el Golfo (Fleischer y Zárate 1997), pero otros
opinan que los cambios anuales y estacionales descritos podrían resultar de los movimientos de dos
stocks diferentes de la especie en la porción sur del Golfo de Calidonia (Urbán y Flores 1996). La
frecuencia de avistamientos también ha sido analizada en odontocetos. Así, ciertos grupos de
tursiones (Tursiops truncatus) pueden permanecer en determinadas zonas durante todo el año,
mientras otros grupos solo permanecen en la misma estacionalmente, Observándose que en los
meses de invierno la abundancia relativa de los tursiones y de sus presas es baja (Sloan 2006).
17
La orca prefiere distribuirse en aguas frías y en los 800 Km. de costa de los principales continentes
(Mitchell 1975). La frecuencia de avistamientos ha permitido definir la ocurrencia estacional y anual
de grupos “Residentes”, “Transeúntes” y “Oceánicos” (Ford y Fisher 1982, Baird y Stacey 1988, Bigg
et al. 1990, Baird et al. 1992, Ford et al. 1994, Hoelzel et al. 1998), se ha documentado a lo largo de
Alaska y canales intracosteros de Columbia Británica y Washington (Braham y Dahlheim 1982). De
manera similar, en aguas costeras del sureste de Brasil se ha relacionado la frecuencia de
avistamientos de la especie con la productividad y las bajas temperaturas ocasionadas por las
surgencias de Río de Janeiro (Lodi y Hetzel 1998; Siciliano et al. 1999), mientras que las orcas del
sur de Brasil-Uruguay y la Provincia de Buenos Aires, presentan una myor frecuencia de
avistamientos en en mar abierto, presentando movimientos hacia la costa asociados con las masas
de agua fría (Passadore et al. 2004). Comparativamente, en Hawaii las orcas son escasas. Ningún
avistamiento se registró entre 1993-98 durante censos aéreos dentro de las 25 millas náuticas
alrededor de las principales islas, y pocos avistamientos se reportaron en censos posteriores
(Mobley et al. 2001, Barlow 2003). Así, se sugiere que las orcas en esta zona deben considerarse
como visitantes esporádicos (Baird et al. 2006), lo que confirman las estimaciones de su densidad a
través del Pacífico, que reportan su menor densidad dentro de la ZEE de Hawaii (Forney y Wade
2006).
Recapturas de Individuos Fotoidentificados (FotoID).
Numerosos trabajos refieren el poder del análisis de recapturas de FotoIDs, para evidenciar el
intercambio de individuos entre regiones geográficas o el aislamiento de poblaciones. Por ejemplo
los de Prithiviraj et al. (2010) en elefantes de Sri Lanka. Los de Jackson et al. 2005 en leopardos de
nieve (Uncia uncia) en India, y en el medio marino, los trabajos de Strong et al. (1992) en tiburones
blancos (Carcharodon carcharias), y los de Graham y Roberts 2007 en el tiburón ballena (Rhincodon
typus). Trabajos de FotoID en cetáceos, para evidenciar su fidelidad al área y movimientos, incluyen
los desarrollados en orcas falsas (Pseudorca crassidens) en aguas de Hawaii, mediante FotoID
oportunas de 1986 a 2007. Estos revelaron su presencia poco frecuente, distribución preferente en
aguas profundas (3,000 m) e intervalo entre recapturas de hasta 20 años, evidenciando una fidelidad
al área a largo plazo (Baird et al. 2008).
18
En Particular, la frecuencia de recaptura de individuos FotoIDs ha permitido proponer la existencia
de distintas poblaciones de orcas, cuya naturaleza ha sido confirmada con estudios
complementarios respecto a patrones de asociación, acústica, movimientos, diferencias genéticas
(Tabla I). Estudios de FotoID más intensivos, han evidenciado por ejemplo, que las orcas Residentes
del sur se presentan con mayor frecuencia en el verano en aguas costeras de Washington y sur de
Columbia Británica (Bigg et al. 1990, Ford et al. 2000) y que el ámbito hogareño de estas orcas
cambia en invierno sin un patrón definido. Así, mientras el pod J1 se avista comúnmente en aguas
costeras, los pods K1 y L1 pasan más tiempo en mar abierto (Ford et al. 2000), llegadose a ver en la
Bahía de Monterey y California central (Ford et al. 2000). De manera similar, el análisis de FotoIDs
de orcas de Antártica y el Océano Austral también ha revelado la existencia de al menos cuatro tipos
dadas sus diferencias morfológicas, distribución y conducta, que llevó a suponer su distintividad
taxonómica (Pitman et al. 2007). Lo descrito indica la factibilidad de evidenciar la existencia de
poblaciones de orcas con base en estudios de FotoID que indiquen estabilidad intra grupal y
divergencia intergrupal, coincidente con distinta morfología (tamaño corporal y patrones de
coloración), estructura social, patrones de vocalización, comportamiento y hábitos alimenticios (Ford
et al. 1994; Ford y Ellis 1999; Baird y Whitehead 2000; Pitman y Ensor 2003; Burdin et al. 2006;
Pitman et al. 2007; Foote et al. 2009). El presente trabajo es el primero en reunir la información
referente a la frecuencia de avistamiento y frecuencia de Recapturas de individuos FotoID de Orcas
para analizarla con rigor estadístico, con el objeto de ir más allá de describir la distribución espacio
temporal de avistamientos y la presencia o ausencia de individuos determinados en las zonas de
estudio descritas, generando una línea base para conservar y manejar a la especie en aguas
mexicanas. Con base en lo descrito se, derivaron las siguientes hipótesis referentes a si las orcas
que se distribuyen formando poblaciones discretas en la Costa Occidental de la Península de Baja
California COBC, Golfo de California y Archipiélago de Revillagigedo son poblaciones
independientes entre si y de las agregaciones de orcas distribuidas en el resto del Pacífico
Nororiental:
HIPÓTESIS
Ho: La frecuencia de avistamientos de orcas no es significativamente diferente entre la COBC ,
GC, AR y resto del Pacífico Noreste. Evidenciando la distribución homogénea de los individuos
entre regiones y ausencia de áreas de concentración específica, indicio de poblaciones discretas.
19
Ho: La frecuencia de avistamientos en el GC cambia entre las estaciones Cálida y Templada,
indicando que individuos ingresan y salen del área a una escala temporal reducida, hacia otras
regiones del Pacífico Noreste.
De verificarse las hipótesis anteriores,
Ho: La frecuencia de intercambio (recapturas) de individuos Orcinus sp. Fotoidentificadas
(FotoID) entre el GC, COBC y AR, y entre estas regiones y el resto del Pacífico Nororiental es
alta, indicando la ausencia de poblaciones discretas en estas regiones.
OBJETIVOS
 Verificar si la frecuencia anual de avistamientos de orcas es diferente entre COBC, GC y AR y
Resto del Pacífico Nororiental, indicando la distribución diferencial de orcas en estas regiones,
consistente con la existencia de poblaciones discretas.
 Verificar si la frecuencia de avistamientos de orcas en el GC no cambia entre las estaciones
Cálida y Templada, evidenciando la residencia de esta agregación de orcas, consistente con la
existencia de una población discreta.
 Verificar si la frecuencia de intercambio (recaptura) de orcas FotoID entre COBC, GC y AR y el
resto del Pacífico Nororiental, es reducida, evidenciando un nulo o muy escaso intercambio de
individuos entre estas regiones, consistente con la existencia de poblaciones discretas.
MÉTODOS
Análisis de la Distribución Espacio-Temporal de Avistamientos.
Se consultaron diversas fuentes de información (e.g. bitácoras de salidas de campo y cruceros para
avistar y muestrear cetáceos; reportes publicados o sometidos a instancias gubernamentales,
reportes de Foto ID aportados por investigadores, etc.), para compilar una base de datos en una
hoja electrónica Microsoft Excel 2010 referente a avistamientos de orcas en las regiones de interés
(Fig. 1 Capítulo 1). La base de datos refiere en 17 campos la información importante de cada
avistamiento. Por ejemplo: fuente de información; plataforma de avistamiento (barco o panga); no.
de avistamiento; fecha; hora; posición geográfica; no. total de animales; composición del grupo (no.
de machos, hembras, jóvenes, indeterminados y crías); no. de individuos FotoID; actividad;
organismos asociados de otras especies y si se colectaron biopsias.
20
Las plataformas de avistamiento y registro de información variaron en cada región y temporada
(intervalo de 1 a 22 m de altura). Las navegaciones se hicieron a bordo de embarcaciones diversas
(e.g. pangas de 7.2 m de eslora con un motor fuera de borda de 65-75 Hp; veleros de 23 a 38 m de
eslora con motor diesel y yates turísticos de 15 a 20 m de eslora con motor diesel), las cuales no
siguieron rutas definidas espacial o temporalmente. Con menor frecuencia también se registraron
observaciones desde kayak, tierra y avioneta. Las observaciones realizadas por la NOAA se
realizaron en barcos siguiendo rutas determinadas (Anexo 1 y 2), a una velocidad de crucero de
18.5 Km./hr (10 nudos). Las observaciones se efectuaron con binoculares 25 X 150, montados en la
cubierta superior del barco, a poco más de 10 m por encima de la superficie del mar. La posición
geográfica de la embarcación se registró a intervalos de 10 minutos y en el momento en que se
realizó el avistamiento de mamíferos marinos, utilizando un GPS.
Se utilizó una cámara de 35 mm F-1 Canon' con motor para fotografiar a los animales y poder
identificar stocks y especies. El sistema incluyó lentes de 400mm, 70-210 mm, 50mm y 28mm de
zoom (Lee 1993; Mangels y Gerrodette 1994; Mangels y Gerrodette 1994a; Kinzey et al. 1999;
Kinzey et al. 2000; Kinzey et al. 2001; Appler et al. 2004; Jackson et al. 2004; Jackson et al. 2008).
La base de datos compiló la información referida en ambas fuentes descritas, considerando: El
número total de individuos que componían el avistamiento, cuando no se registró un número definido
de animales (e.g. 10 a 15), se calculó el promedio de los valores extremos y de obtenerse un valor
fraccionario (e.g. 8.5), este se redondeó a la cifra inferior (acorde a Dahlheim et al. 1982). Para
asignar el nombre de cada avistamiento se siguió la metodología propuesta por Olson y Gerrodette
(2008): A cada avistamiento se le asignó un número progresivo, de ocurrencia correspondiente al
año de su registro (e.g. 02.85, segundo avistamiento del 1985). El análisis de los patrones y cambios
en la distribución espacial de la frecuencia de avistamientos de la especie, se inició ubicando los
avistamientos en un mapa del área de estudio para identificar aquellas regiones geográficas con
mayor número de registros (Fig. 1).
21
 Análisis Espacio-Temporal de la Frecuencia de avistamientos de Orcinus orca entre Costa
Occidental de la Península de Baja California; Archipiélago de Revillagigedo; Golfo de California y
resto del Pacífico Nororiental.
Hecho lo anterior los datos referentes al número de avistamientos y al número de orcas registradas
fueron organizados con fines comparativos en bloques consistentes con las regiones en que fueron
registrados: COBC; GC (Provincias A a D, Fig. 1); AR y resto del Pacífico Nororiental y en relación al
año y estaciónes (Cálida o Templada, definidas por cambios en la temperatura superficial del mar,
Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979). Hecho o anterior, se evaluó si la frecuencia de avistamiento
fue significativamente distinta a las escalas espacio - temporaes descritas, mediante pruebas Xi
cuadrada implementadas CHIRXC (Zaykin y Pudovkin 1993), que a diferencia de análisis
convencionales Xi, se basan en una simulación de Monte Carlo, para efectuar pruebas de
homogeneidad para tablas de contingencia RxC, estimando la probabilidad de que los datos sean
explicados por la hipótesis nula (p. ej. homogeneidad: “inexistencia de diferencias, en la frecuencia
de avistamiento entre regiones, evidenciando la ausencia de poblaciones discretas”).
Figura 1.
Área de estudio en donde se han reportado avistamientos de orcas. La misma
fueron estratificadas en provincias (GC: Provincias A - D); COBC y AR
(Regiones E y F respectivamente) y resto del Pacífico Norte (Región G) con
fines comparativos.
22
 Análisis de la Distribución Espacio-Temporal de individuos FotoIDs: Frecuencia de intercambio
(Recapturas) de individuos entre Costa Occidental de la Península de Baja California;
Archipiélago de Revillagigedo; Golfo de California y resto del Pacífico Nororiental.
Para evaluar con mayor precisión la frecuencia de intercambio de individuos entre COBC, GC, AR y
el Resto del Pacifico Nororiental, se amplió la base de datos y catálogo de FotoIDs de orcas, con
información fotográfica registrada y/o publicada por investigadores experimentados entre 1973 y
2008. Esta se generó al identificar individuos acorde a las características de su aleta dorsal y silla de
montar, captadas con cámaras SRL digitales de 35 mm, con lentes zoom de 80-300 mm, y
velocidades de disparo de 1/1000 seg. (sensu Bigg et al. 1986, Fig. 2) y se integró analizando
FotoIDs de cuatro fuentes principales: i) Programa de Investigación de Mamíferos Marinos
(PRIMMA) UABCS; ii) Laboratorio de Ecología de Mamíferos Marinos CICIMAR-IPN; iii)
investigadores nacionales y extranjeros; iv) pescadores y lugareños, que compilaron bitácoras
personales o fotografiaron avistamientos de orcas.
Figura 2.
Caracteres útiles para diferenciar individuos de orcas. (Modificado de Ford et
al. 1994).
Cada Foto ID se compiló en una base de datos Excel 2010 complementando su información con
datos respecto a la fecha, hora, posición geográfica y condiciones ambientales en que se captó, así
como el número de animales, composición del grupo, comportamiento, presencia de otras especies
en cada avistamiento y respecto a la colecta de biopsias.
23
Hecho esto, se seleccionaron las mejores FotoIDs de cada individuo, acorde a su calidad (dado el
foco, ángulo, iluminación y cantidad de cuerpo expuesto) como sigue:

Buena: se incluyeron con número de catálogo fotográfico.

Regular: Las FotoIDs, se asignaron a un catálogo secundario con un número de catálogo
fotográfico para su comparación posterior con fotos de otras temporadas y/o lugares,
buscando ratificar su identificación con el tiempo y confirmar su captura reciente o recaptura.

Mala: se descartaron.
Una vez seleccionadas las FotoIDs de mejor calidad de cada avistamiento:
1. Se compararon entre sí, para identificar a los distintos individuos que integraron el
avistamiento.
2. Se determinó para cada individuo si su Foto ID constituía un nuevo registro en el catálogo o
una recaptura, comparando a simple vista su Foto ID del lado derecho e izquierdo, con las
Foto ID del resto del catálogo.
Así se generó el Catálogo Fotográfico de Orcas del Pacífico Mexicano en el que cada individuo Foto
ID en novo recibe una clave de identificación (prefijo MX y no. progresivo: e.g. MX410), siguiendo el
orden cronológico de avistamientos registrados, para facilitar la búsqueda de animales o
avistamientos particulares y su análisis. Concluido lo anterior, se compararon las FotoIDs de este
catálogo, con las de Catálogos del resto del Pacífico:

Catálogo de fotos de orcas Residentes (Ford et al. 1994)

Catálogo de fotos de orcas de California y porción occidental de México (Black et al. 1997)

Catálogo de orcas del Sureste de Alaska (Dahlheim et al. 1997)

Catálogo de fotos de orcas Transeúntes (Ford y Ellis 1999)

Catálogo de orcas del sur de Alaska (Matkin et al. 1999)

Catálogo de orcas del Pacífico Oriental Tropical (POT) del National Marine Fisheries
Service/National Oceanographic and Atmospheric Aministration, Southwest Fisheries
Science Center (NMFS-NOAA-SWFSC, La Jolla, California) (Olson y Gerrodette 2008)

Catálogo de orcas del este de Kamchatka (Burdin et al. 2006).
Al comparar las FotoIDs de orcas entre los catálogos mencionados, cada Foto ID sucesiva de un
mismo individuo, se consideró una recaptura, información que se registró cuidadosamente respecto
24
a las fechas y regiones en las que se detectó las recaptura sucesiva para obtener el tiempo
transcurrido entre recapturas sucesivas y entre la primer y última recaptura del individuo en cuestión.
Con la información referida, se evaluó la fidelidad de cada individuo y de cada grupo de orcas a una
región determinada (e.g. COBC ó GC) a lo largo el período transcurrido entre sus distintas
recapturas, evaluando la frecuencia (avistamientos sucesivos) de individuos Foto ID en determinada
región. Así, comparando las FotoIDs con distintos catálogos, se determinó el número de veces que
se recapturó cada individuo Foto ID en COBC y el GC y se evaluó si la frecuencia de recaptura de
estos individuos fue significativamente distinta entre éstas regiones y las del resto del Pacifico
Nororiental, mediante pruebas Xi cuadrada implementadas en el software CHIRXC (Zaykin y
Pudovkin 1993).
RESULTADOS
Se registraron un total de 329 avistamientos de orcas en el Pacífico Mexicano (COBC y Archipiélago
de Revillagigedo) y Golfo de California. La Tabla I resume el número de avistamientos aportados por
investigadores y voluntarios que aportaron la información compilada en este apartado (Anexo 3), en
los que se Foto ID a los animales incluidos en el Catálogo del Pacífico Mexicano.
Tabla I.
Número total de avistamientos proporcionados por distintas fuentes.
Fuente
UABCS
CICIMAR
NMFS/NOAA
Literatura
Investigadores
No. de
avistamientos
30
35
36
21
207
Avistamientos
con fotos
27
28
29
5
114
Avistamientos con
animales Foto ID
21
19
25
3
80
No. de animales
Foto ID
67
60
127
5
Total
329
203
148
430
Durante el periodo de estudio, el número de orcas observadas por avistamiento, comprendió de 1
hasta 45 organismos (Fig. 3). El promedio de individuos por grupo es de 5.56 (k 0.35). La mediana
fue 4 y la moda de 2. En 265 (80.5%) de los 329 avistamientos, se registró y reportó el número de
animales que integraron el avistamiento dando un total de 1612 animales a los que se sumaron 146
más que derivaron del análisis de los individuos FotoIDs de 51 avistamientos más (Total de 1758
25
animales avistados). El número de animales avistados registrados en el total de avistamientos
analizados en el Pacífico Mexicano en el período de este estudio, subestima el número de animales
que se presentó en el área.
60
Frecuencia de Orcas por Avistamiento
50
40
30
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
10
1
Tamaño de Grupo
Figura 3.
Tamaño de grupo reportado en todos los avistamientos recopilados para toda
el área de estudio (1-45 animales).
Distribución Espacio-Temporal de la orca en el área de estudio.
La Figura 4 resume la distribución espacial de los avistamientos de la especie en el área de estudio.
A simple vista se aprecia que la mayor incidencia de registros se presentó en el GC, CPBC y AR, el
mayor número de avistamientos se presentó en aguas del Golfo de California (Tabla II).
26
Figura 4.
Tabla II.
Distribución del total de avistamientos de orcas en el área de estudio GC,
COBC y AR.
Número total de avistamientos en cada región del área de estudio.
Región
GC
COBC
AR
Pacífico NE
Total
Provincia
A
B
C
D
E
F
G
No. de avistamientos
64
23
127
59
37
12
7
329
La Figura 5 resume la distribución anual de los 329 avistamientos referidos de orcas en el Pacífico
Mexicano y Golfo de California. En 1995 y 2006, se registró el mayor número de avistamientos / año
de la especie (N= 22).
27
25
20
Frecuencia
15
10
5
1858
1907
1940
1947
1952
1967
1970
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
0
Años
Figura 5.
Frecuencia de avistamientos por año en el área de estudio.
Entre 1858 y 1978, no se efectuaron avistamientos anuales consecutivos. Por lo que se decidió
considerar solo los avistamientos registrados en años consecutivos del 1980 al 2008 para estimar y
comparar su frecuencia entre el GC COBC y AR. La distribución anual de 269 avistamientos para el
Golfo de California y de 42 registros para la COBC y AR se observan en las Figuras 6 y 7,
respectivamente.
28
Figura 7.
0
1981
2007
2008
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
1982
Figura 6.
2008
2004
2005
2006
2007
2003
2000
2001
2002
1998
1999
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1991
1990
1986
1987
1988
1989
1982
1983
1984
1985
1980
1981
0
1980
Número de Avistamientos en el Pacífico Mexicano
Número de Avistamientos en el Golfo de California
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Años
Número de avistamientos por año en el Golfo de California.
6
5
4
3
2
1
Años
Número de avistamientos por año para el Pacífico Mexicano (COBC
Archipiélago de Revillagigedo).
y
29
La distribución mensual de 303 de los 329 avistamientos de orcas a lo largo de un período anual,
indica que la especie está presente en toda el área de estudio a lo largo del año (Fig. 8). La
distribución mensual de avistamientos sólo para el Golfo de California y sólo para el Pacífico
Mexicano (COBC
y Archipiélago de Revillagigedo) se muestra en la Figuras 9 y 10,
respectivamente.
70
Números de Avistamientos Totales
60
50
40
30
20
10
0
E
F
M
A
M
J
J
A
S
N
O
D
MESES
Figura 8.
Número de avistamientos de orcas por mes en toda el área de estudio.
Número Total de Avistamientos del Golfo de California
60
50
40
30
20
10
0
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
MESES
Figura 9.
Distribución mensual de avistamientos en el Golfo de California.
30
10
Número de Avistamientos del Pacífico Mexicano
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Meses
Figura 10.
Distribución mensual de avistamientos en el Pacífico Mexicano (COBC y
Archipiélago de Revillagigedo).
La frecuencia de avistamientos de orcas entre el Pacífico Mexicano (COBC y AR) y GC se analizó a
escala interanual para las últimas tres décadas (1990–2010). El promedio anual de frecuencias de
avistamiento fue respectivamente de: GC (pon el promedio y la Desv. Estandar de la Frecuencia de
Avistamiento Anual entre 1990 y 2010); COBC (pon el promedio y la Desv. Estandar de la
Frecuencia de Avistamiento Anual entre 1990 y 2010) y AR (pon el promedio y la Desv. Estandar de
la Frecuencia de Avistamiento Anual entre 1990 y 2010) Con base en la aplicación de la prueba χ2
para datos univariados se rechazó la H0 (χ2=41, =0.05, g.l.=26), indicando que la frecuencia de
avistamientos a escala anual fue significativamente distinta entre las regiones COBC, AR y GC en
los años en que el esfuerzo de observación fue más homogéneo, indicando la distribución diferencial
de individuos y la probabilidad reducida de su distribución homogénea entre las regiones soportando
la idea de una población residente y discreta.
Se aplicó una prueba χ2 comparando la frecuencia de avistamientos de orcas del Pacífico Mexicano
(COBC y AR) y GC entre las estaciones Cálida y Templada, buscando evidenciar si las
agregaciones de Orcas en el área de estudio son residentes y discretas. El valor del estadístico
(χ2=3.84, =0.05, ), indicó que la frecuencia de avistamientos cambia entre estaciones (Cálida y
Templada) y sugiere que los individuos ingresan y salen de las regiones de estudio a escala
estacional lo que no es consistente con una población residente y discreta.
31
Foto ID: Frecuencia de Intercambio.
El 62% (204) de los 329 avistamientos se documentó con fotografías. Se analizaron
aproximadamente 1300 fotos. En la última década el esfuerzo por documentar avistamientos con
fotografías ha aumentado (Fig. 11), resultando en el incremento del número de individuos
catalogados por año (Fig. 12). La Tabla III resume el número de avistamientos con fotos y con
animales catalogados por provincia del Golfo de California. La Provincia C presenta el mayor número
de avistamientos con fotos, y por ende de orcas catalogadas. Comparativamente, la Región G
carece de avistamientos documentados con fotos y de animales catalogados.
25
20
Frecuencia
15
10
0
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
5
Años
Figura 11.
Número total de avistamientos con fotos por año.
32
18
16
14
Frecuencia
12
10
8
6
4
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
0
1973
1974
1975
1976
2
Años
Figura 12.
Número de orcas catalogadas por año.
Tabla III.
Número total de orcas fotografiadas y catalogadas por región.
Región
GC
COBC
AR
Pacífico NE
Provincia
A
B
C
D
E
F
G
Total
No. de avistamientos con
fotos
30
14
100
24
20
11
5
204
No. de avistamientos
con orcas catalogadas
17
8
72
19
17
9
5
147
Se realizó una gráfica de descubrimiento en donde se muestra el número acumulado de individuos
identificados a lo largo de 28 años de muestreo (Fig. 13). Esta gráfica muestra la velocidad a la que
los individuos entran en el grupo de datos y en ella se puede apreciar que hubo tres momentos en
donde el número de individuos identificados incrementó (1985, 1995 y 2006), lo cual es consistente
con los picos en donde se encontró el mayor número de avistamientos, el mayor número de
avistamientos con fotos y el mayor número de avistamientos con animales catalogados (Fig 4, 11 y
12).
33
Figura 13.
Número de individuos identificados por periodo de muestreo (año).
Entre 1980 y 2008 se hicieron un total de 308 identificaciones, las cuales resultaron en un total de
189 individuos diferentes. El promedio de identificaciones por año fue de 12.32 y de individuos
identificados por año de 10.88. La proporción de individuos identificados por periodo de muestreo
(año) fue de 0.057. El número acumulado de individuos identificados en relación al número
acumulado de identificaciones se muestra en la Figura 14.
34
Figura 14.
Número acumulado de individuos identificados por número acumulado de
identificaciones.
Frecuencia de Recapturas: Fidelidad al área, Residencia y Movimientos.
De las 295 orcas Foto ID en el área de estudio, 244 (86.8%) fueron observadas sólo una vez y 51
más de dos veces (17.2%). De este total, el 90% (46) de los individuos tuvieron intervalos entre
recapturas de 1 año hasta 24 (Fig. 10), y el 10% (5) tuvieron recapturas que comprendieron de 14
días hasta 7 meses. Los machos fueron la categoría con el mayor periodo entre avistamientos
(Tabla IV). Entre los individuos Foto ID del Catálogo Fotográfico de Orcas del Pacífico Mexicano, el
cual incluye fotografías del Golfo de California, COBC y el Archipiélago de Revillagigedo, no se
encontró ninguno que fuera recapturado en los Catálogos de orcas Residentes (Ford et al. 1994);
Transeúntes (Ford y Ellis 1999); del sureste de Alaska (Dahlheim et al. 1997); del sur de Alaska
(Matkin et al. 1999); del este de Kamchatka (Burdin et al. 2006); ni con las Foto ID de orcas del
ecotipo Transeúnte, Oceánico, ni con las catalogadas como desconocidas (“unknown”) de California
(Black et al. 1997). Al comparar las Foto ID del Catálogo del Pacífico Mexicano, con las Foto ID de
orcas denominadas “LA pod” del Catálogo de orcas de California (Black et al. 1997), no se
encontraron más recapturas. Al comparar las Foto ID del Catálogo del Pacífico Mexicano, con el
catálogo del POT, se encontraron 14 recapturas. Sin embargo, cabe mencionar que estas fueron con
los individuos avistados en diversas localidades del Pacífico Mexicano y no con aquellos registrados
en otras localidades del POT (Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Panamá y Perú) (Tabla IV).
35
La comparación de ambos catálogos reiteró la fidelidad al área y residencia que algunos individuos
tenían para el Pacífico Mexicano y Golfo de California, así como el movimiento de otros entre ambas
regiones, además de que se documentó por primera vez el desplazamiento de orcas entre regiones
oceánicas y costeras (Tabla V). También se documentaron por segunda vez algunos individuos de
los cuales sólo se tenía un registro en alguna localidad del área de estudio. El tiempo entre el primer
avistamiento y el último fue de 14 días hasta de 10 años.
El total de recapturas encontradas exclusivamente para el Pacífico Mexicano (COBC y Archipiélago
de Revillagigedo) y Golfo de California, y entre éstas y Estados Unidos se desglosan en el Anexo 5.
36
Tabla IV.
Frecuencia de recaptura por región de 51 individuos Foto ID. En paréntesis
claves del catálogo de California (*LA pod) (Black et al. 1997) y del Pacifico
Oriental Tropical (POT) (Olson y Gerrodette 2008).
Macho
MX87 (E256)
MX60
MX157 (E261)
MX41
MX72 (E062)
MX179 (E258)
MX45
MX36
MX169
MX190
MX52
MX410 (E082)
MX192 (E221)
MX82
MX140 (E049)
MX49 (E137)
MX40 (E110)
MX97
MX86
MX380 (E159)
MX16 (E157)
MX46 (CA70)*
MX6 (CA3)*
MX109 (CA64)
MX17
MX130
Int. Rec.
24 años
12 años
8 años
8 años
7 años
6 años
5 años
3 años
3 años
2 años
1 año
6 años
4 años
13 años
6 años
1 año
5 meses
4 años
10 años
3 años
17 años
14 años
14 años
2 años
17 años
11 años
GC
17
3
6
4
2
5
3
3
6
4
2
2
1
1
1
1
1
10
1
1
10
1
COBC
AR
CAL
USA
POT
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
3
3
1
2
3
17
3
2
37
Tabla IV.
(continuación).
Macho
Int. Rec.
GC
COBC
AR
CAL
USA
POT
MX133
11 años 2
MX53
9 años
5
MX76
9 años
2
MX162
7 años
3
MX38
17 años 4
MX24
12 años 3
MX48
12 años 5
MX84 (CA89) 3 años
3
MX185
3 años
2
MX334
3 años
3
MX204
2 años
2
MX333
2 años
2
(E259)
MX26
1 año
2
MX135
1 año
2
M307
1 mes
2
MX37 (E111
3 años
3
1
MX3 (CA65)* 6 años
1
2
6
MX54
13 años 5
1
MX8 (CA90)* 5 años
1
1
1
MX2 (CA66)* 4 años
1
1
5
MX143
10 años
3
(E106)
MX144
10 años
3
(E138)
E131
14 días
2
E130
14 días
2
MX141
10 años
2
GC= Golfo de California; COBC = Costa Occidental de la Península de Baja California; AR=
Archipiélago de Revillagigedo; CAL USA= California, Estados Unidos; POT= Pacífico Oriental
Tropical.
38
Tabla V. Recapturas entre el catálogo del ETP* y Pacífico Mexicano.
Clave México
MX143
Clave ETP
E106
MX144
E138
MX87
E256
MX157
E261
MX179
E258
MX333
E259
MX72
E62
MX40
E110
MX140
E49
MX37
E111
MX16
E157
MX380
E159
MX192
E221
MX410
E82
Avistamientos
Mar-1993*
27-Oct-1993
07-Ago-2003*
Mar-1993*
27-Oct-1993
07-Ago-2003*
04-May-1984
20-Jun-1984
29-Oct-1999
Feb-2000
06-Feb-2002
20-Mar-2003
04-Mar-2004
19-Mar-2004*
04-Feb-2005
21-Feb-2005
04-Mar-2006
19-Jun-2006
05-Mar-2006*
09-Mar-2008
11-Abr-1998
06-Mar-1999
Feb-2000
06-Oct-2001
03-Mar-2006*
17-Mar-2006
05-Mar-2002
19-Mar-2004*
24-May-2005
04-Mar-2006
09-Mar-2008
19-Mar-2004*
21-Feb-2005
13-Ago-1993
15-Ago-2000*
Mar-1993*
13-Ago-1993
28-Jun-1993
01-Ago-1999*
24-May-1991
Mar-1993*
13-Ago-1993
23-Sep-1994
23-Feb-1989
15-Mar-1997
14-Ago-2003*
08-Abril-2006
14-Ago-2003*
08-Abr-2006
26-Dic-2002
14-Nov-2006*
05-Mar-2000
20-Oct-2000*
21-Ene-2006
Localidades
Costa Occidental, Baja, PM*
Punta Eugenia, PM
Costa Occidental, Baja, PM*
Costa Occidental, Baja, PM*
Punta Eugenia, PM
Costa Occidental, Baja, PM*
Canal de Ballenas, GC
Canal de Ballenas, GC
Bahía Kino, GC
Isla Carmen, GC
Guaymas, Sonora, GC Loreto, GC
Loreto, GC
Golfo de California
Golfo de California*
Los Islotes, GC
Isla Espíritu Santo, GC
Golfo de California
Canal de San José, GC
Golfo de California*
Loreto, GC
Canal de San José, GC
Loreto, GC
Isla Carmen, GC
Bahía de La Paz, GC
Golfo de California*
Bahía de La Paz, GC
Bahía de La Paz, GC
Golfo de California*
San José del Cabo, GC
Golfo de California
Loreto, GC
Golfo de California*
Isla Espíritu Santo, GC
Bahía de La Paz, GC
Cabo Corrientes, GC*
Costa Occidental, Baja, PM*
Bahía de La Paz, GC
Bahía de La Paz, GC
Costa Occidental, Baja, PM*
Bahía de La Paz, GC
Costa Occidental, Baja, PM*
Bahía de La Paz, GC
Bahía de La Paz, GC
Isla Socorro, PM
Isla Socorro, PM
Islas Tres Marías, GC*
Isla Clarión, PM
Isla Tres Marías, GC*
Isla Clarión, PM
Bahía de Banderas, GC
Montañas submarinas Mathematicians, PM*
Bahía de Banderas, GC
Sur de México, PM*
Bahía de Banderas, GC
39
La prueba CHIRXC (Zaykin y Pudovkin, 1993) indicó que la frecuencia de recaptura de individuos FOTOID
referidos en la tabla IV, es sisginificativamente distinta entre las regiones entre las que se determinó su
freuencia de recaptura (χ2 = 499.805, df = 200, , .05 = 233.604; Monte Carlo (1000 iteraciones):
Probabilidad de que los datos sean explicados por Ho: (homogeneidad) se encuentra en un intervalo de
confianza del 95% de P: 0 a 0.000960093).
Lo descrito evidencia la distribución geográfica preferencial de un numero significativo de individuos Foto
IDs en el Golfo de California y COBC, y soporta la existencia de una población discreta de orcas en el
Golfo de California y el intercambio limitado de individuos entre el GC y otras regiones del Pacífico Noreste.
Distribución de algunos individuos.
Al condensar la información de los avistamientos y recapturas, y al analizar los movimientos de los
individuos recapturados dentro y entre provincias y regiones, se proponen cinco patrones de distribución de
las orcas de todo el Pacífico Mexicano. A continuación se ejemplifica cada uno con los movimientos de un
macho y una hembra.
Distribución preferencial en el Golfo de California.
MX87
Macho adulto, avistado por primera vez en 1984 en la parte occidental de la Provincia A y en nueve
instancias más, incluyendo las Provincias B y C, en ambas costas del Golfo de California, a lo largo de un
periodo de 24 años. Lo particular de este individuo radica en el hecho de que no se ha documentado ni en
la Provincia D del Golfo de California, ni en el Pacífico Mexicano o Estados Unidos. Este individuo se ha
observado prácticamente de manera consecutiva del 1999 al 2008, excepto en el 2001 y 2007, lo que
sugiere fuertemente que este animal es residente del Golfo de California. En la Figura 15 se muestra como
luce hasta el 2008.
40
a)
c)
Figura 15.
b)
d)
MX87 visto en: a) 1984, b) 2003, c) 2005, d) 2008.
MX162
Hembra adulta, registrada por primera vez en 1999 en la porción oriental de la Provincia A. En 2006 se
observó en dos ocasiones en la porción occidental de la Provincia C (Fig. 16).
b)
a)
Figura 16.
MX162 vista en: a) 1999, b) 2006.
41
Distribución preferencial en el Pacífico Mexicano.
MX97
Macho adulto, documentado por primera vez en 1973
y cuatro años después, en la Región E
(principalmente en Isla San Benitos), alimentándose de elefante marino (Mirounga angustirostris) (Fig. 17).
a)
Figura 17.
b)
MX97 visto en: a) 1973, b) 1977.
MX17
Hembra adulta, avistada por primera vez en 1989 en la Región F (Isla Socorro). Posteriormente se reportó
en dos ocasiones más, cerca de la misma isla en 1997 y en Isla Clarión en 2006 (Fig. 18).
a)
b)
c)
Figura 18.
MX17 vista en: a) 1989, b) 1997, c) 2006.
42
Distribución preferencial Golfo de California-COBC .
MX86
Macho adulto registrado por primera vez en 1983 en la Provincia A. Se ha observado en 11 ocasiones más,
siete han ocurrido consecutivamente entre 1983-1986 y 1988 en la misma región. En 1984 también se
registró en la porción occidental de la Provincia C, y en 1988, en la Provincia B y C. Su último registro fue
en 1993, en la Región E. (Fig. 19).
a)
Figura 19.
c)
b)
MX86 visto en: a) 1984, b) 1985, c) 1988.
MX54
Hembra adulta documentada por primera vez en 1986 en la porción occidental de la Provincia A y en años
posteriores en la porción occidental de la Provincia C, en la Región E y después nuevamente en el Golfo
de California (Provincia A y C) (Fig. 20).
a)
b)
c)
Figura 20.
MX54 vista en: a) 1995, b) 1997, c) 1999.
43
Nómadas del Golfo de California, COBC y Estados Unidos.
MX46
Macho adulto avistado por primera vez en 1982 en la Región H. Posteriormente se observó 10 ocasiones
más en el Golfo de California, de las cuales cuatro han sido en la porción occidental de la Provincia A y C
(Fig. 21).
Figura 21.
MX46 visto en: a) 1985, b) 1988, c) 1993.
MX109
Macho adulto registrado por primera vez en 1978 en la Región H. Se ha observado en ocasiones
subsecuentes en esta misma región y en la Región E (Fig. 22).
Figura 22.
MX109 visto en: a) 1978, b) 1979.
44
DISCUSIÓN
Avistamientos.
En el área de estudio se encontraron avistamientos tanto de individuos solitarios como de agrupaciones de
hasta 45 individuos, similar a el intervalo reportado por Tarasyan et al. (2005) en Kamchatka, Rusia (Anexo
4), aunque para zonas templadas ya se habían reportado grupos de 2-40 y de 1-30 (Hall y Kenson 1959;
Kasuya 1971). El tamaño promedio de animales por grupo que se encontró en este estudio es muy similar
a lo reportado para el POT por Wade y Gerrodette (1993) y Dahlheim et al. (1982) (Anexo 2). Cabe
mencionar que algunos de los avistamientos reportados por estos autores se encuentran también en la
base de datos del Pacífico Mexicano (Golfo de California, Costa Occidental de la Península de Baja
California y Archipiélago de Revillagigedo). La moda obtenida para toda el área de estudio fue de dos,
similar a lo reportado por Condy et al. (1978) para Isla Marion y por López y López (1985) para la
Patagonia.
Distribución espacio-temporal de la orca en el Pacífico Mexicano y Golfo de California.
Para conocer la distribución de una especie, es necesario el poder abarcar una gran extensión del océano,
y más con una especie como la orca, cuyo ámbito hogareño es muy extenso. El hecho de haber utilizado
embarcaciones con mayor autonomía en años recientes para llevar a cabo investigaciones de mamíferos
marinos, durante largos períodos, ayudó en gran medida a obtener una mayor cantidad de avistamientos y
de fotografías de orcas. Sin embargo a pesar de que se llevaron a cabo cruceros con rutas
predeterminadas en todo el POT, en el Golfo de California y a lo largo de la COBC , el número de
avistamientos recopilados no fue muy grande (Anexo 1) en comparación con el número de avistamientos
obtenidos a partir de registros oportunistas durante los mismos años en el Golfo de California, lo cual
refleja que la distribución de la especie está más concentrada en esta última región e igualmente indica la
presencia de una población residente del mismo. A escala anual, se observó que las orcas están presentes
durante todos los meses del año en el área de estudio. Lo anterior se puede sustentar con el hecho de que
hay individuos que han permanecido exclusivamente en el Golfo de California por periodos de hasta 24
años, formando parte de al parecer, una población permanente del lugar. Estos individuos se han
encontrado en distintas localidades del Golfo de California, en ambas costas, moviéndose a lo largo y
ancho de todo el lugar, probablemente en búsqueda de alimento o de parejas para aparearse.
Comparativamente el ecotipo transeúnte de Canadá, el cual se distribuye ahí durante todo el año, tampoco
45
exhibe una distribución unimodal como el ecotipo residente de la misma región, que se alimenta de salmón,
y que se presenta ahí desde finales de primavera hasta otoño (Morton 1990).
La mayor cantidad de avistamientos de orcas, principalmente en el Golfo de California, se registró durante
los meses de diciembre a mayo. Estos meses en su mayoría, corresponden a la estación templada, la cual
se caracteriza por una gran productividad y por la ocurrencia de surgencias en Sonora y Sinaloa, las cuales
fertilizan las aguas de todo el Golfo de California (Salvadeo 2008). Los resultados de la prueba de Chicuadrada obtenidos de la comparación de la frecuencia de avistamientos de orcas del Pacífico Mexicano y
Golfo de California a escala interestacional (estaciones Cálida y Templada) condujeron a la aceptación de
la H0, indicando que la frecuencia de avistamientos entre estaciones sí cambia debido al movimiento de
individuos hacia adentro y hacia afuera del área de estudio, tratándose entonces de una población no
residente y discreta. Lo anterior pudiera explicarse por el hecho de que a una escala más fina es posible
detectar aquellas orcas “nómadas” del Golfo de California y Pacífico Mexicano, las cuales llegan al área de
estudio en búsqueda de individuos potenciales con los cuales reproducirse. Lo anterior está sustentado
fotográficamente con las recapturas encontradas de individuos reportados también en California o
avistados en la COBC . Por otro lado, al analizar con una prueba de Chi-cuadrada la frecuencia de
avistamientos de orcas entre el Pacífico Mexicano y Golfo de California a escala interanual (1990–2010) se
obtuvo lo contrario, rechazándose la H0, concluyendo que la frecuencia de avistamientos de orcas en el
área de estudio no cambia entre años y que no hay individuos que entran y salen, tratándose entonces de
una población residente y discreta. Esto se puede explicar por el bajo número de recapturas de individuos
del Golfo de California con el resto del Pacífico Nororiental
Lo anterior puede deberse al hecho de que las orcas que se encuentran en el área de estudio no necesitan
desplazarse hacia alguna localidad en búsqueda de algún tipo de alimento en específico, ya que presentan
una dieta generalista (Capítulo 4).
Los avistamientos de grupos de orcas con crías también se encontraron durante todo el año, por lo que en
este caso aparentemente tampoco existe alguna estacionalidad para el apareamiento y el nacimiento de
las crías como ocurre con las orcas del ecotipo residente del Pacífico Nororiental (Bigg et al. 1990; Ford et
al. 1994).
46
De 1997 a la fecha, el número de avistamientos de orcas registrados en el área de estudio se incrementó a
poco más del doble, es decir, de 147 en 1997 (Guerrero-Ruiz 1997) a 329 para el 2008. Sin embargo, aún
cuando hubo este incremento en la frecuencia de avistamientos, si lo comparamos con la frecuencia de
avistamientos y abundancia de otros odontocetos (delfines comunes de rostro largo Delphinus capensis y
tursiones Tursiops truncatus) en el Golfo de California (principalmente porción suroccidental), resulta que la
orca es considerada como un visitante ocasional (Salvadeo 2008). Este mismo autor reporta que las orcas
se presentan en el Golfo de California cuando prevalecen condiciones oceanográficas específicas,
relacionadas con la variabilidad ambiental de mayor escala como la interanual y la decadal. El año con
mayor frecuencia de registros de avistamientos fue el año 2006 seguido por 1995. El año de 1995 fue un
año “Niña”, aunque débil, el cual pudo propiciar a una mayor productividad en el área de estudio y por
consecuencia mayor cantidad de alimento disponible para las orcas. La mayor frecuencia de avistamientos
en el 2006 pudo haber sido ocasionada por el esfuerzo, ya que la mayoría de estos avistamientos fueron
registrados por investigadores de la NOAA-NMFS, así como del PRIMMA (UABCS) y de CICIMAR-IPN, en
la Provincia C del Golfo de California.
Aún cuando se llevaron a cabo muestreos sistemáticos en la porción occidental del Pacífico Mexicano y en
el POT (cruceros de la NOAA) para encontrar mamíferos marinos (Tabla VII, Anexo 2) hubo un mayor
número de avistamientos de orcas en el Golfo de California, aún cuando estos avistamientos fueron
realizados de manera oportunista. El mayor número de avistamientos de orcas en el Golfo de California se
presentó en la Provincia C. La distribución espacial de los centros de investigación que se dedican al
estudio de mamíferos marinos en el Golfo de California no es homogénea, por lo que hay un sesgo en
relación a las localidades en donde se realizan monitoreos de cetáceos. Lo anterior explica el hecho de que
la mayoría de los avistamientos de orcas registrados se hayan concentrado en esta Provincia, ya que ahí
es donde se encuentra la UABCS y CICIMAR, instituciones en donde se llevan a cabo estudios con
algunas especies de mamíferos marinos, principalmente alrededor de la Bahía de La Paz y Loreto.
Con base en el análisis de las FotoID obtenidas en el Pacífico Mexicano, se encontró que algunas orcas
utilizan el Golfo de California a todo lo largo y ancho, por lo que el mayor número de avistamientos en la
Provincia C pudiera explicarse por ser la zona de paso de individuos que van de las Provincias A y B a la
D. Además es en la Provincia C en donde se han registrado el mayor número de avistamientos de orcas en
actividad alimenticia. Probablemente ahí es en donde las orcas encuentran mayor disponibilidad de
alimento (cetáceos y mantas) (Capítulo 4).
47
Los avistamientos recopilados en la Provincia A fueron en su mayoría obtenidos durante la década de
1980s por el Dr. Bernie Tershy, el Dr. Don Croll y el Dr. Alejandro Acevedo. En esta región se encontraron
avistamientos durante todos los meses del año, sin embargo hubo un pico en mayo, mes del año en el que
los investigadores anteriormente mencionados trabajaron en el Canal de Ballenas, específicamente en la
obtención de datos sobre rorcuales (Tershy et al. 1990). Los avistamientos recopilados para la Provincia B
fueron escasos debido al poco esfuerzo realizado en ambas costas del Golfo de California. Para el caso de
la Provincia E, el esfuerzo también fue bajo y de los 37 avistamientos obtenidos a lo largo de la Costa
Occidental de la Península de Baja California, el 32% (12) provienen de la literatura (anteriores a 1980),
mientras que algunos más se registraron durante cruceros de la UNAM y NOAA. En la Provicnia G el
esfuerzo fue aún menor que en las otras regiones, por lo que no se tomó en cuenta para el análisis de Chicuadrada. Los avistamientos obtenidos tanto para las Provincias D y la región F están relacionados con el
trabajo de campo realizado por investigadores como Roberto Moncada (Grupo de Investigación de
Mamíferos Marinos del Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas), Astrid Frish (Ecotours) y Maru
Rodríguez (Wildlife Connection), en el primer caso, y con el Dr. Jeff Jacobsen en el segundo y que
derivaron de encuentros oportunistas durante avistamientos de ballenas jorobadas en la temporada
invernal.
FotoID.
De 329 avistamientos recopilados en el área de estudio, 147 presentaron individuos con FotoIDs. De estos
64.6% (95) presentan individuos que se encuentran exclusivamente en el catálogo final y 36.7% (54)
presentan individuos en el catálogo secundario. El catálogo final esta compuesto por un total de 295 orcas
diferentes y cuenta con casi cuatro veces más del número de individuos que conformaban el catálogo en
1997. Un total de 96 individuos se encuentran en el catálogo del Pacífico Oriental Tropical (POT) (NMFSNOAA-SWFSC) (Olson y Gerrodette 2008) y 15 de ellos ya se tenían incluidos en el catálogo del Pacífico
Mexicano de 1997. Al analizar las FotoID de cada uno de los individuos del Pacífico Mexicano, se observó
que todas las orcas presentaban sillas de montar cerradas, al igual que las orcas del ecotipo transeúnte del
Pacífico Nororiental, que se alimenta de mamíferos marinos (Fig. 23). Sin embargo, también se detectó que
en algunos casos, estas sillas de montar eran también angostas y muy tenues, similares a las observadas
en las orcas del POT y diferentes a las reportadas para las orcas de zonas costeras templadas (Baird y
Stacey 1988; Baird et al. 2006). Olson (com. pers., 2007) menciona que las sillas de montar en las orcas
del POT son muy variables y se asemejan a las de las orcas transeúntes.
48
La presencia de grupos de orcas con morfología diferente en el Pacífico Mexicano, pudiera indicar la
presencia de distintos stocks o ecotipos de orcas en el área de estudio, sin embargo esto necesita ser
apoyado con mayor cantidad de fotografías (de ahí radica la importancia de estudios a largo plazo) y de
evidencia molecular que confirme lo observado con las fotografías (Capítulo 5), como ya se ha hecho para
Washington, Alaska, Canadá y Antártica (Barret-Lennard et al. 1996; Ford et al. 1998; Baird 2000; Hoelzel
y Dover 1991; Hoelzel et al. 2002; Foote et al. 2009; Hoelzel et al. 2007; Leduc et al. 2008; Morin et al.
2010). En una misma región se pueden encontrar individuos de diferentes poblaciones de orcas, los cuales
son diferentes morfológicamente, ecológicamente y genéticamente, como es el caso de los ecotipos
descritos para el Pacífico Nororiental (“Residentes”, “Transeúntes” y “Oceánicas”) y para Antártica (ecotipo
A, B, C y D), los cuales a pesar de ser distintos entre sí, son simpátricos y raramente interactúan,
evadiendo el entrecruzamiento (Ford et al. 2004; Pitman y Ensor 2003). De esta manera, las variaciones en
el patrón de coloración de esta especie en el Pacífico Mexicano nos indican la presencia de distintos stocks
de orcas y por lo tanto nos permite determinar la identidad poblacional de las mismas. Sin embargo es de
suma importancia tener cuidado a la hora de comparar el patrón de coloración de los animales de distintas
áreas para evitar confundir las características de los demes con las características potenciales de una
población (Evans et al. 1982).
49
Figura 23.
Distintos tipos de sillas de montar observados en las orcas del Pacífico Mexicano
y Golfo de California.
50
Catálogo fotográfico de Orcas del Pacífico Mexicano.
La mayor cantidad de avistamientos en el presente estudio se registraron en 2006, así como el mayor
número de avistamientos con fotos y por ende de orcas catalogadas. Durante este año hubo un gran
esfuerzo y trabajo de campo en el Golfo de California como ya se explicó en el apartado de distribución
espacial y temporal. La curva de descubrimiento que muestra el número acumulado de individuos
identificados en función del tiempo muestra un incremento exponencial, sin aproximarse a una asíntota
aún. Esta tendencia en la curva implica que la mayoría de las orcas que se encuentran en el Pacífico
Mexicano no han sido identificadas aún. La ausencia de la asíntota en la parte final de la curva sugiere que
si se continúa con el esfuerzo de documentar avistamientos con fotografías, se podrá identificar un mayor
número de individuos. Puede ser que la razón por la cual aún hay orcas que no se han incorporado al
catálogo fotográfico se porque éstas a pesar de que se encuentran en el área de estudio, no hayan sido
fotografiadas o porque correspondan a orcas nómadas. La información obtenida a través de la técnica de
FotoID se utilizó para conocer la distribución y el ámbito hogareño de cada individuo así como la tendencia
general de distribución de la población para posteriormente analizarla y tratar de ver si había
subpoblaciones potenciales divididas geográficamente como lo hizo Visser (2000). Las marcas usadas
para la Foto ID de los animales permitieron reconocer individuos fotografiados en intervalos de hasta 24
años de diferencia, lo doble de lo encontrado por Guerrero-Ruiz (1997) y que sigue apoyando lo planteado
por Ford et al. (1994) en cuanto a la estabilidad de las marcas a lo largo de tiempo.
Frecuencia de Recapturas: Fidelidad al área, Residencia y Movimientos.
Debido a que en varios de los avistamientos no se tomaron fotografías y a que en la mayoría de los
avistamientos en las que sí hubo fotos, no se fotografió a cada uno de los individuos del grupo, la
posibilidad de encontrar recapturas no fue muy grande.
Baird (1994) menciona que el tiempo que puede transcurrir para encontrar una recaptura de una orca del
ecotipo transeúnte es de hasta 12 años, contrario a lo que ocurre para el ecotipo residente, en donde cada
integrante de un pod es registrado año con año (Olesiuk et al. 1990). En este trabajo, muchos de los
individuos FotoID fueron registrados en sólo una ocasión, tanto en avistamientos viejos (e.g. 1985) como
en avistamientos recientes (e.g. 2006).
En el primer caso es factible que un individuo no sea reavistado ya que se pudo haber ido
permanentemente o temporalmente del área de estudio o bien, porque estuvo en el área pero no se vio,
51
porque se vio pero no se fotografió, a que se fotografió pero no se identificó (Slooten et al. 1992), o bien
porque falleció. En el segundo caso, la FotoID de individuos por primera vez, pudiera deberse a que estos
animales provienen de otras localidades del Pacífico Mexicano, de zonas oceánicas, o de Centro y
Sudamérica, en donde los avistamientos de orcas son escasos y de los cuales se tiene poco material
fotográfico con el cual hacer las comparaciones.
La falta de material fotográfico genera también otros problemas, ya que mucha información se pierde o no
se toma en cuenta. Muchos de los jóvenes observados en los primeros años ahora son machos adultos y
al no contar con un seguimiento detallado de sus cambios morfológicos, pueden ser considerados como
individuos diferentes.
En este trabajo no se encontró a ningún macho joven avistado en años anteriores que actualmente haya
alcanzado la madurez sexual. Probablemente algunos de los grupos registrados entre el 2000 al 2006, y
que incluyen individuos observados una sola vez, pudieran estar conformados por estos machos que ya
alcanzaron la madurez sexual, o bien por algunas de las crías reportadas en las décadas de los 1980s y
1990s, que han conformado sus propios grupos y que a su vez ya han tenido sus propias crías. Con base
en lo anterior es de suma importancia seguir obteniendo fotografías de todos los individuos presentes en
cada grupo avistado.
La mayor parte de las orcas con recapturas fueron vistas más de una vez, particularmente en el Golfo de
California, lo cual indica fidelidad al área y residencia en algunos casos, confirmando la presencia de una
población residente permanente de esta región. Guerrero-Ruiz (1997) encontró que la residencia estimada
para las orcas del Golfo de California, con avistamientos de 1972 a 1997 abarcaba de uno hasta seis
meses. Reportó que debido a la falta de material fotográfico, no se pudo confirmar la permanencia de un
individuo o un grupo por más tiempo dentro de una misma región, sin embargo, con el presente trabajo, se
pudo incrementar el periodo de residencia tanto para el Golfo de California como para el Pacífico
Mexicano, tanto de machos, como de hembras, y por agrupaciones.
En el caso de los machos, se encontró que para el Golfo de California un individuo ha permanecido en
distintas localidades dentro de éste, o bien en una sola localidad o región (como Loreto, Bahía de La Paz o
Bahía de Banderas) por espacio de uno hasta 24 años. Las hembras se comportan de manera muy similar,
permaneciendo desde un año, hasta incluso 17. Para el caso del Pacífico Mexicano, particularmente la
52
región del Archipiélago de Revillagigedo, tanto el macho MX16, como la hembra MX17 fueron reavistados
en la misma región en el transcurso de 17 años, mostrando fidelidad al área.
Finalmente esto también se puede observar con la agrupación principal, propuesta en este estudio, la cual
está conformada por la mayoría de individuos que permanecen en el Golfo de California, excepto el macho
MX46/CA70, que es el único que cuenta con avistamientos en la región de California (Orange County y
San Diego), junto con otras orcas avistadas exclusivamente en esa parte (CA71, CA87 y CA88) (Black et
al. 1997). Por otra parte esto también es evidencia del limitado intercambio de individuos entre el Golfo de
California y el Pacífico Nororiental y el limitado intercambio entre la Costa Occidental de la Península de
Baja California con Estados Unidos, habiendo solamente un individuo recapturado entre ambas zonas
MX109/CA64.
Las prebas CHIRXC (Zaykin y Pudovkin 1993) indicaron que la frecuencia de recaptura de individuos Foto
ID es siginificativamente distinta entre las regiones, evidenciando la distribución geográfica preferencial de
un número significativo de estos individuos en el Pacífico Mexicano. Lo anterior se ha encontrado también
en otras regiones del Pacífico Nororiental, por ejemplo, de un total de 105 orcas Transeúntes identificadas
en California central, sólo cuatro recapturas se encontraron entre esta región y el sureste de Alaska (Black
et al. 1997) y únicamente seis entre California central y la Columbia Británica (Black et al. 1997, Ford y Ellis
1999). Por su parte Saulitis et al. (2005) nunca observaron orcas Transeúntes AT1 asociándose con otras
orcas Transeúntes ni con orcas Residentes simpátricas de Prince William Sound, Alaska, aún cuando las
últimas son visitantes muy frecuentes de la zona. Dado el gran esfuerzo de trabajo que se ha realizado en
el sureste de Alaska, la Columbia Británica, Washington y California central, se esperaría encontrar una
mayor cantidad de movimientos documentados de orcas Transeúntes, así como un mayor porcentaje de
recapturas si es que las orcas se mueven frecuentemente entre estas áreas (Dahlheim y White 2010) y por
consiguiente entre estas áreas y el Pacífico Mexicano.
Con base en la falta de movimientos documentados de orcas durante las últimas dos décadas en el
Pacífico Mexicano se propone que las orcas que aquí se distribuyen, principalmente las que se encuentran
en el Golfo de California, se consideren como una población aislada y discreta, de la misma forma como se
ha propuesto que las orcas Transeúntes de California se consideren como un stock diferente, el cual se
maneje de manera adecuada (Dahlheim y White 2010). Con base en la distribución encontrada para
algunos individuos, el casi nulo intercambio de individuos entre el Pacífico Mexicano y Golfo de California
53
con el Pacífico Nororiental y Pacífico Sur, se propone la presencia de subpoblaciones en el Golfo de
California y Pacífico Mexicano: subpoblación residente del Golfo de California; subpoblación residente de la
porción oriental del Pacífico Mexicano; además de la subpoblación del Archipiélago de Revillagigedo y
subpoblación de Bahía de Banderas, esto por la fidelidad al área de algunos individuos y por la nula o muy
baja recaptura de orcas de estas zonas con el resto del Golfo de California y Pacífico Mexicano.
Sin embargo a pesar de estas subpoblaciones propuestas con base en las recapturas, también se encontró
que hay individuos que entran y salen del Golfo de California, en dirección al Pacífico Norte (La pod, MX46
y MX109) (Black et al. 1997). Al comparar el catálogo del Pacífico Mexicano con el catálogo del POT de la
SWFSC-NMFS-NOAA, se encontró una recaptura de la Provincia C con la B del Golfo de California, la cual
no se conocía, así como movimiento de individuos de regiones oceánicas (Archipiélago de Revillagigedo)
hacia regiones costeras (Bahía de Banderas) y de regiones costeras hacia regiones oceánicas (Olson y
Gerrodette 2008). Probablemente no se encontraron nuevas evidencias para apoyar la recaptura reportada
por Guerrero-Ruiz et al. (2005) debido a que el catálogo del POT cuenta con muy poco material fotográfico
de Guatemala, Perú, Panamá, Ecuador, Costa Rica y las Islas Clipperton. Sin embargo al analizar las
fotografías recopiladas, se encontró el caso de MX190, que muestra una marca ovalada en la región de la
silla de montar (Fig. 24). Se ha reportado que marcas de ese tipo corresponden a cicatrices de mordidas
ocasionadas por los tiburones sacabocados (Isistius brasiliensis). Baird et al. (2006) mencionan que las
orcas que presentan marcas de este tipo pasan parte de su tiempo en aguas más profundas en donde se
encuentran estos tiburones. Además de que la presencia de las mismas, indica movimiento de las orcas
hacia zonas tropicales o subtropicales del Océano Pacífico, ya que estos pequeños tiburones sólo se
distribuyen en aguas cálidas y oceánicas (Matkin y Durban 2011).
Con base en lo anterior, sí existe la posibilidad de encontrar recapturas de individuos entre el Pacífico
Mexicano y Golfo de California con animales de zonas tropicales, subtropicales e incluso templadas del
Hemisferio Sur, existiendo la posibilidad de que algunas orcas del área de estudio se desplacen a otras
regiones o bien, que orcas de otras partes del Pacífico lleguen al Pacífico Mexicano y Golfo de California
en búsqueda de alimento o de oportunidades para el apareamiento, mostrando un amplio movimiento y
rango de distribución para algunos individuos. Las orcas están dentro de los cetáceos más rápidos,
alcanzando velocidades mayores a los 25 Km./hr, con un promedio de 10.4 Km./hr (Ford 1989). Tanto las
orcas residentes como las transeúntes pueden desplazarse hasta 160 Km. en 24 horas, por lo que no es
54
extraño encontrar orcas previamente documentadas en el Pacífico Mexicano y en el Golfo de California en
otras regiones y viceversa.
Figura 24.
Marca ovalada en MX190.
Con base en los resultados expuestos, resulta de suma importancia seguir recopilando material fotográfico
de cada avistamiento como ya se mencionó dentro de las distintas regiones del Pacífico Mexicano y Golfo
de California, así como continuar con la comparación del catálogo de orcas del Pacífico Mexicano con los
catálogos existentes para el Pacífico Nororiental y Pacífico Sur, ya que al hacerlo se pueden obtener
registros nuevos de individuos ya conocidos que reiteren la fidelidad al área y residencia o bien, que
revelen movimientos hacia lugares nuevos y que permitan la ampliación del ámbito hogareño a nivel
individual y por ende de las subpoblaciones y de la población en general.
Finalmente se puede concluir que la frecuencia de avistamientos de orcas y la frecuencia de intercambio
(recapturas) de individuos FotoID entre la COBC , GC, AR y resto del Pacífico Nororiental es diferente y
baja, respectivamente, evidenciando áreas de concentración específicas y la existencia de al menos una
población discreta.
55
Capítulo 3.
Evidencia de Aislamiento Geográfico de Orcas en el Golfo de
California y Pacífico Mexicano: Divergencia de su estructura
social, de aquella de poblaciones ya descritas.
INTRODUCCIÓN
Se define a un grupo como el conjunto de individuos de la misma especie que se distribuyen en un espacio
dado, interactuando entre sí más que con otros co-específicos, y que desempeñan actividades similares,
permaneciendo juntos en una escala de tiempo en donde el cambio en la composición del grupo es bajo o
nulo (Backus 1961). Las agrupaciones se clasifican de acuerdo a la cantidad de tiempo en el que sus
individuos interactúan y en los beneficios que éstos reciben al estar juntos. Las agregaciones o manadas
pueden durar minutos u horas y se forman debido a factores no sociales como por ejemplo el alimento, el
cual conduce a varios individuos hacia un mismo lugar; mientras que los grupos pueden durar meses o
décadas y proporcionan un beneficio a los miembros que lo componen (Acevedo-Gutiérrez 2002).
En la mayoría de los mamíferos, existen especies cuyos integrantes se agregan únicamente para formar
uniones temporales y lograr un propósito en general, como conseguir pareja y reproducirse (Trillmich
2002). Por ejemplo, las jirafas, aunque son gregarias, forman manadas indefinidas o sin cohesión a
diferencia de la mayoría de los ungulados (Le Pendu et al. 2001; Pratt y Anderson 1985), y la estructura y
tamaño de la manada varían. En estos organismos no existen lazos sociales sólidos, más allá del que se
presenta entre una hembra con su cría, mientras ésta se encuentra lactando (aproximadamente durante un
año y medio de vida) (Langman 1977; Le Pendu et al. 2001). La única agregación social o jerárquica por
clase de sexo o edad evidente, es aquella que se da entre los machos adultos con hembras receptivas
(Innis 1958; Le Pendu et al. 2001). Los machos son más nómadas que las hembras y presentan un ámbito
hogareño mayor (Foster 1966; Foster y Dagg 1972; Leuthold y Leuthold 1978; Leuthold 1979).
En los mamíferos carnívoros, la estructura social suele variar en relación al tipo de presa que consumen o
por el periodo de reproducción. Por ejemplo en el primer caso, las hienas (Crocuta crocuta) en general
cazan solas a las gazelas (Gazella thomsoni), pero forman grupos al cazar zebras (Equus burchelli) (Kruuk
1972). En el segundo caso, el glotón (Gulo gulo, un mustélido solitario) y el lince ibérico (Lynx pardinus),
solo forman grupos en la reproducción (WWF-UK 1999). El puma es solitario–territorial y los machos se
dispersan ampliamente, mientras las hembras son frecuentemente filopátricas (Logan y Sweanor 2002).
56
En cuanto a los cetáceos, se puede mencionar la estructura social de las ballenas jorobadas (Megaptera
novaeangliae) que se caracteriza por grupos pequeños no estables. En las zonas de alimentación todos los
individuos se agregan con varios compañeros, formando grupos de distinto tamaño, de acuerdo a la
extensión de las agregaciones de presas (Tyack 2002). Durante la época reproductiva, las asociaciones
que se forman son las de una hembra y su cría, así como aquellas conformadas por machos adultos que
escoltan a una hembra, las cuales duran días o semanas (Clapham 1996). Por otro lado, los delfines
blancos o rosados de Hong Kong (Sousa chinensis) que se distribuyen a lo largo de la línea de costa
expuesta del Cabo oriental en Sudáfrica, exhiben una estructura social caracterizado por grupos de tamaño
inconsistente, y con afiliaciones de individuos a corto plazo (Karczmarski 1999).
Comparativamente, los “grupos sociales” son entidades dinámicas, que cambian obedeciendo al equilibrio
costo-beneficio y suelen ser relativamente estables o permanentes a lo largo del tiempo (AcevedoGutiérrez 2002). Vivir dentro de estos grupos puede tener ventajas y desventajas. Los individuos de un
grupo pueden detectar y repeler a los depredadores más fácilmente, pueden establecer mejores
estrategias de defensa, localizar los recursos alimenticios y compartir el alimento (Acevedo-Gutiérrez
2002). Además, favorece la supervivencia de los jóvenes, propicia el cuidado parental, ya sea cuidando las
crías propias o de otros individuos del grupo, y facilita la reproducción, entre otras cosas (Trillmich 2002).
Un ejemplo de lo anterior se observa en la sociedad de los elefantes Africanos (Loxodonta africana
africana). La unidad básica la conforma una madre con su cría y un grupo familiar se compone de dos a
tres unidades básicas lideradas por una matriarca (Vidya y Sukumar 2005). Análisis del ADN mitocondrial
han revelado que todos los individuos de un grupo social comparten el mismo haplotipo, compartiendo una
ancestría maternal (Fernando y Lande 2000). A través del análisis de ADN nuclear se ha encontrado que
las hembras adultas de estos grupos están emparentadas entre sí, conformando una verdadera familia
(madres, hijas, hermanas y medias hermanas), en donde no hay intercambio de hembras entre grupos
(Fernando y Lande 2000; Vydia y Sukumar 2005a). Los miembros de un grupo social pasan una cantidad
significativa de tiempo juntos, interactuando y comportándose de manera coordinada (Moss 1988),
cooperando entre sí en la defensa del grupo, en la adquisición de recursos y el cuidado de las crías (Lee
1987), lo cual también se ha reportado para los elefantes Asiáticos (Elephas maximus) (Sukumar 1989).
En la mayoría de los carnívoros sociales, las hembras permanecen con su grupo natal, generando así
agrupaciones de individuos altamente emparentados (Packer et al. 1991; Gompper et al. 1998; van Horn et
al. 2004). Este alto nivel de parentesco conforma la base de la selección de linajes y comportamiento
57
cooperativo, dependiendo de la dispersión de los machos lo cual favorece la reducción de la endogamia
(Pusey 1987; Perrin y Goudet 2001). Los lobos, por el contrario, son animales altamente sociales, que
viven en manadas. Los individuos de estos grupos cooperan entre sí para la captura de alimento, para la
reproducción y defensa del territorio. En ausencia de fuertes presiones antropogénicas, las manadas de
lobos (Canis lupus, Canis lycaon y sus híbridos) están básicamente basadas en el parentesco (Mech y
Boitani, 2003). Este tipo de organización social cohesiva es importante para la sobreviviencia de las crías
(Brainerd et al. 2008; Schmidt et al. 2008); para conocer la distribución de la presa y para desarrollar
habilidades para detectarla, perseguirla y consumirla (Sand et al. 2006; Stahler et al. 2006). Una manada
de lobos está conformada por un grupo familiar, que consite en ca. siete individuos y fuertes lazos sociales
la mantienen. La hembra y macho dominantes son usualmente los únicos que se reproducen. El
nacimiento de los cachorros es ocasión de gran interés para todos los adultos y jóvenes de la manada, los
cuales están dispuestos a cuidar a las crías tan pronto como la madre lo permita y en ocasiones compiten
por la opurtunidad de cuidarlos, alimentarlos o de jugar con ellos. Las crías abandonan la guarida entre las
seis y ocho semanas de edad y comienzan a seguir la manada y a cazar ellos mismos (WWF-UK 1999).
Acorde a lo descrito es aparente que, la distribución de recursos como el alimento, la disponibilidad de las
parejas, y la cantidad de espacio requerido por un individuo para satisfacer sus necesidades son factores
que determinan la estructura social de un grupo: número de individuos, sus posiciones y el patrón de
relaciones entre ellos (Trillmich 2002). Si los recursos son muy limitados para permitir que más de un
individuo de determinada especie habite un área, habrá una menor probabilidad de que se desarrollen
grupos sociales (Pough et al. 2002). Esta disparidad en la disponibilidad de recursos promueve la
necesidad del individuo de moverse de un lugar a otro en su ámbito hogareño, existiendo una distribución
espacial diferencial en ambos sexos, en una época en particular (Stern 2002). En los mamíferos, la
dispersión del grupo natal se presenta generalmente en los machos (Greenwood 1980). Sin embargo hay
algunas especies, como el perro salvaje africano (Lycaon pictus) del Serengueti, que forma manadas con
ámbitos hogareños grandes y traslapados, siendo las hembras jóvenes las que se dispersan y los machos
los que se reclutan. En contraste en un hábitat diferente (Parque Nacional Kruger Sudáfrica), las manadas
son más densas, con ámbitos hogareños menores en las que las hembras permanecen en su manada,
hasta que esta alcanza un umbral de densidad que determina su fisión (Moehlman 1989; Reich 1981).
Así, la estructura social de una población juega un papel clave en varios aspectos de su ecología y biología
(Lusseau et al. 2005). Afecta la composición genética (Pusey y Wolf 1996), la forma como se dispersan las
58
enfermedades (Newman 2002); y la manera en que los individuos aprovechan y explotan su ambiente
(Hoelzel 1993; Connor et al. 1998). Además es un determinante evolutivo de la comunicación y el
comportamiento cognitivo (Byrne y Whitten 1988).
La mayoría de estudios indican variabilidad intraespecífica en la estructura social de los grupos de
cetáceos (Tyack 2002). Por ejemplo, los cachalotes (Physeter macrocephalus) presentan una unidad
familiar (base de la sociedad de esta especie), conformada por 12 hembras aproximadamente y sus crías.
La mayor parte de las hembras con alto nivel de parentesco se mantiene dentro de la misma unidad,
permaneciendo todo el año en aguas tropicales y sub-tropicales (Whitehead 2002). Por el contrario, la
estructura social de los machos cambia a lo largo de su vida. Al alcanzar la madurez, abandonan sus
grupos natales para dirigirse a zonas templadas, en donde se unen a grupos de solteros (Tyack 2002). Los
machos más grandes permanecen generalmente solos, cerca de los polos en ambas latitudes, regresando
hacia las zonas cálidas durante la época reproductiva (Best 1979). Tomando en cuenta que, la
organización social de una población está basada en la naturaleza y calidad de las interacciones entre sus
individuos (Hinde 1976) y que la relación entre un par de individuos puede describirse a través del patrón
temporal de sus asociaciones (Whitehead 1995); y además que en la mayoría de las especies de cetáceos
no es posible observar las interacciones, por lo que se supone que los individuos interactúan si pertenecen
al mismo grupo y se encuentran en las mismas localidades al mismo tiempo (Whitehead y Dufault 1999),
en este trabajo, se buscó analizar la estructura social de las orcas del Golfo de California y Pacífico
Mexicano, para compararla con aquella de orcas de otras poblaciones y con ello evidenciar el posible
aislamiento geográfico de individuos de la especie en las áreas mencionadas. .
ANTECEDENTES
Para poder tener un conocimiento acerca del comportamiento, ecología, biología y dinámica de una
población, es indispensable poder identificar a los individuos que la conforman (Wells 2002). Numerosos
trabajos involucran distintas técnicas para identificar rápida y eficazmente individuos en poblaciones de
vertebrados. Así, se encuentran los que se han realizado con zebras Equus quagga (Klingel 1965; Stander
et al, 1990), elefantes (Prithiviraj 2010), rinocerontes Diceros bicornis (Mukinya 1973) y jirafas Giraffa
camelopardalis (Foster 1966), en los cuales se ha estudiado el patrón y coloración del pelaje, longitud de
colas, colmillos, cornamentas, así como la presencia de marcas y cicatrices en alguna parte del cuerpo.
Los trabajos de FotoID en las jirafas en el ecosistema Masai–Tanzania han permitido conocer la
distribución, ámbito hogareño y densidad poblacional, así como el identificar distintos niveles de estabilidad
59
grupal asociados a las distintas condiciones de los hábitats en donde viven estos animales (van der Jeugd
y Prins 2000).
En el caso de los cetáceos, son numerosas las investigaciones en las que se ha empleado la técnica de
FotoID. Dentro de las especies estudiadas se encuentra la ballena franca (Eubalaena spp.), la ballena
jorobada (Katona et al. 1979; Calambokidis et al. 1996); la ballena gris (Eschrichtius robustus) (Urbán et al.
1997), el cachalote (Gordon 1987), el tursión (Würsig y Würsig 1977), la orca (Bigg 1982), el delfín de
costados blancos (Lagenorhynchus obliquidens), el delfín de Risso (Grampus griseus), el delfín tornillo
(Stenella longirostris), el delfín del Amazonas (Inia geoffrensis), y los calderones (Globicephala spp.) (Wells
2002), por mencionar algunos. Las observaciones repetitivas de los individuos que conforman estas
poblaciones, han permitido conocer sus patrones de distribución, fidelidad al área, abundancia y uso del
hábitat (Wells 2002), además de estimar su abundancia; éxito reproductivo; edad de madurez sexual;
intervalo de nacimientos, sobrevivencia de crías, tasas de natalidad; mortalidad; inmigración; emigración; y
reclutamiento (Wells y Scott 1990; Hammond et al. 1990). Además, el análisis de la composición de los
grupos y de la interacción de sus individuos ha permitido elucidar la estructura social de las poblaciones
(Whitehead 1997). Al respecto, En la mayoría de los estudios animales, la relación entre pares de
individuos (diadas) se define por el tiempo que pasan juntos y se cuantifica por medio de un índice, con
base en el número de veces en que éstos han sido observados juntos y separados (Cairns y Schwager
1987; Whitehead y DuFault 1999). La mayoría de estos índices responden al grado de asociación entre el
par de individuos y oscilan entre cero (dos individuos que nunca se han visto juntos) y uno (dos individuos
que siempre están juntos) (Bejder et al. 1998). Así, estos índices han sido empleados ampliamente para
cuantificar parámetros básicos de la estructura social de varias especies, como por ejemplo si se trata de
grupos sociales estables o fluidos y si difieren entre sexos o clases de edad.
El índice de peso medio o Half-Weight index (HWI) es el estimador con menos sesgo utilizado en aquellos
casos en que los individuos de un par son más propensos a ser observados separados que juntos (Cairns
y Schwager 1987), lo cual es común para los grupos grandes de delfínidos en donde el número de
animales fotografiados generalmente corresponde al 50% de los integrantes identificables en el grupo.
Además, este índice es el más indicado para aquellos estudios que utilizan la técnica de Foto ID, en donde
generalmente se sobreestima el número de avistamientos conjuntos (Smolker et al. 1992).
60
Las especies de cetáceos en las que se ha utilizado este índice son la ballena jorobada (Clapham 1993), el
tursión (Ballance 1990; Wells et al. 1987; Smolker et al. 1992, Bräger et al. 1994; Félix 1997), el delfín
tornillo (Östman 1994), el delfín de Hector (Cephalorhynchus hectori) (Bejder et al. 1998), el calderón de
aletas grandes (Globicephala melas) (Ottensmeyer y Whitehead 2002), el cachalote (Christal y Whitehead
2001) y la orca (Heimlich-Boran 1986).
Con base en más de 30 años de estudio, se ha determinado que la estructura social de las orcas
residentes del Pacífico Nororiental consiste en multiniveles, centrada alrededor de grupos cohesivos
(pods), estables a largo plazo, formados por seis a 50 individuos emparentados (Ford et al. 1994). Un pod
típico de orcas residentes estará formado por uno o varios grupos matrilineales (15 ó 30 individuos) (Ford y
Ellis 1999), en los cuales se pueden observar entre tres y cuatro generaciones en un momento dado, pues
una hembra adulta puede tener hasta cinco descendientes, los que a su vez (en el caso de las hembras)
pueden llegar a tener descendencia y así sucesivamente. La relación más consistente entre individuos de
un mismo pod ocurre entre las madres con cría, mientras que los más bajos se presentan en los machos
adultos (Heimlich-Boran 1986). Ambos sexos permanecen en su grupo natal toda la vida, mostrando
filopatrtía (Heimlich-Boran y Heimlich-Boran 1990), por lo que el reclutamiento y pérdida de individuos sólo
ocurre a través del nacimiento y la muerte, respectivamente (Bigg et al. 1990; Ford et al. 1994; Dalheim et
al. 1997; Matkin et al. 1999).
Al igual que en las orcas residentes, la unidad básica que conforma la sociedad de las orcas transeúntes,
es el grupo matrilineal, compuesto por una madre con dos o tres descendientes (Ford et al. 1994). Cuando
una orca transeúnte nace dentro de un grupo no necesariamente permanecerá dentro de él durante toda
su vida. Tanto machos como hembras se dispersan de su grupo natal, siendo jóvenes o adultos, para viajar
solos o para reunirse con otras orcas transeúntes, sin embargo en algunos casos esta dispersión no es
siempre permanente, ya que algunos individuos suelen regresar a su grupo natal (Ford y Ellis 1999). El
sistema social de esta población es muy fluido, ya que las orcas se mezclan con una amplia variedad de
individuos dentro de la comunidad (Ford et al. 1994). Aún cuando no se ha observado a cada orca de esta
población viajando con cada individuo que conforma la comunidad, todas pueden relacionarse a través de
asociaciones intermedias (Ford y Ellis 1999). Un grupo matrilineal viajará la mayor parte del tiempo solo y
si se asocia con otras orcas, lo hará por periodos cortos (Ford y Ellis 1999), dando como resultado una
sociedad mucho más dinámica, con tamaños de grupo más pequeños (seis animales o menos) (Ford et al.
1994).
61
Finalmente, lo único que se sabe acerca de la estructura social de las orcas del ecotipo oceánico, es que
viven en grupos de 25 individuos o más (Ford et al. 1994) o de 75 a 100 (Dahlheim et al. 2008). En
Península Valdez, Argentina y en las Islas Crozet, en el Océano Índico se ha encontrado que existen
asociaciones a largo plazo entre algunos individuos Foto ID, así como filopatría (Hoelzel 1991; Guinet
1992; Guinet y Tixier 2011). En las Islas Marion, en el Océano Índico, estudios de Foto ID muestran algún
grado de asociación entre las orcas identificadas (Tosh et al., 2008) y en la Isla Macquarie, en el Océano
Glacial Antártico, se ha observado que el tamaño promedio de grupo es de cuatro individuos con una
composición típica de un macho adulto con tres hembras o jóvenes (Morrice 2004), sin embargo a
diferencia de las poblaciones del Pacífico Nororiental, en donde los tres ecotipos muestran marcadas
diferencias en los patrones de organización social, los que al parecer han evolucionado debido a las
especializaciones en sus hábitos alimenticios, todavía es poco lo que se conoce acerca de la organización
social de la especie en el Hemisferio Sur (Baird y Whitehead, 2000; Riesch et al. 2012).
En el Pacífico Mexicano es muy poco lo que se sabe acerca de la estructura social de las orcas. Con base
en individuos Foto ID entre 1982 y 1997, Guerrero-Ruiz et al. (1998), propusieron la existencia de cuatro
comunidades de orcas en el Golfo de California y documentaron algunas asociaciones a largo plazo, así
como fidelidad al área por parte de algunos individuos. De esta manera es de gran importancia conocer
más acerca de la estructura social de las orcas ya que ésta junto con el comportamiento reproductivo
ocasiona un efecto importante en la estructura genética de la población (Sugg et al. 1996). El número de
animales que efectivamente se puedan reproducir dentro de un grupo social, junto con su parentesco
genético y el linaje de cada individuo, determinará la composición del grupo y la distribución de la variación
genética dentro y entre las unidades sociales (Ross 2001). Por lo que en conjunto, el sistema de
reproducción de las orcas, junto con su comportamiento social, alimenticio y sus movimientos y dispersión
contribuirán a la evolución de la estructura genética de la población (Pilot et al. 2010).
HIPÓTESIS
La estructura social de las orcas del Golfo de California y Pacífico Mexicano, es divergente respecto a la de
los ecotipos estudiados en el Pacífico Nororiental (Residente, Transeúnte y Oceánico).
62
OBJETIVO
Comparar la estructura social de las orcas distribuidas en el Golfo de California y Pacífico Mexicano con la
de los ecotipos de orcas distribuidos en el resto del Pacífico Nororiental.
METODOLOGÍA
 Fotoidentificación
La forma como se obtuvieron los datos en campo para este trabajo, es decir avistamientos y fotografías,
así como la clasificación de las mismas con base en su calidad, y la comparación entre éstas para
determinar el número total de individuos FotoID, sus recapturas, movimientos y fidelidad al área, se
mencionan en el Capítulo 2.
Composición de los Grupos
En este estudio, las agrupaciones de orcas no fueron caracterizadas con base en la proximidad de los
individuos (distancia social) como se ha hecho en trabajos previos (Heimlich-Boran 1986; Visser 2000)
debido a que la mayoría de los datos provienen de distintas fuentes, las cuales documentaron sólo un
avistamiento, tomaron fotografías y no registraron la distancia social entre los individuos. Cabe mencionar
que en algunos casos sí reportaron la formación de subgrupos dentro del mismo avistamiento. De esta
manera la definición de estructura del grupo se determinó en relación a la estructura social diaria o por
avistamiento del grupo.
Cuando dos orcas se observaron asociadas dentro del mismo avistamiento y se encontraban moviéndose
en la misma dirección o alimentándose, se determinó entonces que esos individuos se encontraban dentro
del mismo grupo.
Estabilidad Grupal
Se hizo un Análisis de Asociación Condicional para evaluar si los grupos de orcas del Golfo de California y
Pacifico Mexicano presentaban una composición y estabilidad grupal distintiva del resto de los ecotipos
analizados. Para ello, se analizó la información de cada avistamiento, en donde dos o más orcas en
particular se observaron viajando juntas y si alguna de éstas se había visto junto con otros individuos en
avistamientos posteriores. La estabilidad de los grupos se evaluó, tomando en cuenta la frecuencia en que
dos o más individuos se observaron viajando juntos.
63
Asociaciones inter-individuales
Se aplicaron métodos analíticos para convertir la base de datos de identificación fotográfica en un modelo
de estructura social (Whitehead 1997). Los análisis cuantitativos asumen que los animales que se
encuentran juntos en un espacio, están interactuando unos con otros y que por consiguiente el pertenecer
al mismo grupo será lo que definirá a la asociación. En los trabajos de Foto ID se asume que los individuos
fotografiados dentro de un mismo grupo, en el mismo avistamiento, se encuentran asociados unos a otros.
Las asociaciones entre diadas se estimaron a través del HWI (Cairns y Schwager 1987; Ginsberg y Young
1992) y se cuantifican en una escala que va del 0 (dos animales que nunca se han observado juntos) y 1
(dos animales que siempre se ven juntos). El HWI lo que hace es analizar diadas, por lo que cuando en un
grupo se encuentran tres orcas, cada animal presente en él tendrá dos asociaciones, las cuales serán
calculadas de manera independiente. El índice se calcula como:
x
____________
x + ½ (yA+yB)
donde:
x = el número de avistamientos que incluyen tanto al individuo A como al individuo B en el mismo grupo,
yA = el número de avistamientos que incluye el individuo A pero no al individuo B,
yB = el número de avistamientos que incluye el individuo B pero no al individuo A.
Organización social
Los datos se analizaron con el programa SOCPROG ver. 2.4 (Whitehead 2009). La organización social de
la población se representó gráficamente para el periodo de estudio mediante un análisis jerárquico de
cluster de ligamiento promedio (average linkage method) de las matrices del HWI. Esta técnica agrupa en
clusters a los individuos con base en asociaciones preferidas y menos preferidas. Así, dos individuos
pueden ser miembros de un cluster porque se han observado juntos la mayor parte de las veces, o porque
no se asocian con individuos afuera de su propio cluster. La significancia de todas las diadas posibles en la
población y la significancia de los grupos discriminados por el análisis de cluster fueron evaluadas a través
de un enfoque aleatorio de Monte Carlo (Manly 1995; Bejder et al. 1998). Los individuos de un grupo fueron
permutados al azar, para probar si los patrones de asociación observados eran diferentes a lo que se
esperaría al azar, manteniendo fijos el tamaño del grupo y el número de veces en que cada individuo se
había observado al igual que en los datos originales (Whitehead 1999).
64
Los HWIs fueron calculados para cada diada después de cada simulación azarosa de los datos. Los
valores esperados del HWI para cada diada consistieron en los promedios del HWI de todas las
permutaciones y se compararon con los HWI observados. Una desviación estándar observada en los
índices de asociación pareados significativamente mayor indica que los individuos prefieren y evaden
ciertos compañeros del grupo.
Las asociaciones significativamente más altas de las esperadas se trazaron en un sociograma o gráfica
circular (circle-plot) en donde la clave de cada orca (e.g. MX87, MX48) fue ubicada en un círculo y las
líneas de diferente grosor representan el valor de las asociaciones.
Por otro lado, se hizo un análisis para ver si algunos individuos preferían asociarse con algunas orcas en
particular introducida por Bejder et al. (1998) y modificada por Whithead (2008). En esta prueba la hipótesis
nula consiste en que los individuos se asocian a otros con la misma probabilidad. En esta prueba se
permutan los datos al azar en distintas formas para permitir que se pruebe la hipótesis nula de que no hay
asociaciones preferidas. Para que la hipótesis nula se rechace, la distribución de los índices de asociación
de los datos reales debe ser diferente de la distribución de los índices de asociación de los datos
permutados. Las rutinas usan el procedimiento descrito por Bejder et al. (1998) y Manly (1995) en donde
secuencialmente se invierte la intersección de dos hileras y dos columnas en una matriz de datos 1:0. En
este caso se permutaron las asociaciones dentro de cada grupo, por lo que la hipótesis nula es que no
existen preferencias en las asociaciones con ciertos individuos entre los periodos de muestreo, dado el
número de asociaciones que cada individuo tiene en cada periodo de muestreo (Whitehead 2008). Por lo
que busca por compañeros afines o compañeros a evitar a largo plazo.
Finalmente se calcularon las tasas de asociación rezagadas estandarizadas (lagged association rates) y
las tasas de asociación nula (null association rates) de las asociaciones entre individuos (Whitehead 1995,
1997). Las primeras estiman la probabilidad de que dos individuos observados juntos en un momento dado
permanezcan asociados cierto tiempo después. La segunda indica la tasa de asociación rezagada
esperada dada la asociación al azar. Se estandarizaron ambas tasas de asociación dividiendo la tasa por
el número de asociaciones registradas en cada caso, ya que no todos los individuos de un grupo fueron
identificados. Se utilizó la técnica de “jacknife” para determinar la precisión de las tasas de asociación
rezagadas estimadas. En este procedimiento el análisis se corre varias veces omitiendo uno o más
periodos de estudio cada vez (Efron y Stein 1981).
65
Los modelos matemáticos que representan la estructura social simulada (Whitehead 1995) fueron
ajustados a las tasas de asociación rezagadas estandarizadas, para escoger el que se ajustaba mejor,
minimizando el Criterio de Información cuasi Akaike (Whitehead 2009). Este procedimiento se llevó a cabo
también con el programa SOCPROG ver. 2.4 (Whitehead 2008).
RESULTADOS
Composición de los grupos
Del total de animales avistados (1576) se reportaron 214 machos, los cuales se encontraron en el 45%
(139) del total de los avistamientos. El promedio de machos por grupo fue de 1.5. Por otro lado en el 22%
(68) del total de avistamientos (329) se registraron crías, siendo 118, el total observado. El número de crías
por grupo comprendió de 1 a 6 crías, aunque el promedio fue de 1.7. Durante el periodo de estudio, 22
grupos con individuos FotoID fueron registrados en solo una ocasión en alguna de las regiones del Pacífico
Mexicano (Tabla I). Sólo se pudo determinar un total de 35 machos en estos grupos. Además, se
encontraron otras ocho agrupaciones que fueron registrados dos, tres ó cuatro veces en la misma o en
distintas regiones, fuera con los mismos integrantes o con otros individuos (Tabla II). También se
documentaron ocho avistamientos aparte de los anteriores, con un total de 20 individuos catalogados, los
cuales se encuentran relacionados indirectamente unos con otros, por la presencia de siete animales clave
(Tabla III). De los cuales hay tres machos (MX36, MX40 y MX49) dos hembras (MX37 y MX72) y dos
indeterminados (MX143 y E138). Cabe mencionar que estas agrupaciones no se relacionaron con ninguno
de los siete grupos mencionados anteriormente, debido a que no se encontró ningún individuo clave que se
compartiera entre los grupos de ambas Tablas, lo cual nos podría indicar la presencia de una posible
subpoblación o agrupación principal, distinta de los grupos de la Tabla II. Por otro lado, se encontró
relación entre 50 avistamientos, 47 de ellos realizados en el Golfo de California y tres en Estados Unidos.
De estos últimos, sólo uno correspondió a un grupo de orcas, las otras dos observaciones fueron de un
solo individuo MX46.
En estos 50 avistamientos se Foto ID un total de 86 individuos, los cuales se encuentran relacionados entre
sí por el flujo de 15 individuos clave, seis machos (MX86, MX87, MX46, MX157, MX179 y MX190), seis
hembras (MX38, MX24, MX48, MX53, MX54 y MX185) y cinco indeterminados (MX53, MX185, MX334,
MX84 y MX127) denominados así ya que sólo se les observó en dos y una ocasión respectivamente,
impidiendo seguir el crecimiento de la aleta dorsal, y así determinar su sexo (Tabla IV).
66
Tabla I.
Año
Grupos observados una vez en el Pacífico Mexicano. Los registros con * fueron
obtenidos durante la comparación que se hizo entre el catálogo del Pacífico
Mexicano con el del POT (Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo corresponde
a la que cada grupo tiene en ese catálogo. En negrita se indican los machos el resto
corresponde a los individuos indeterminados.
Región
Integrantes
Clave de Grupo
1987
1991
1994
1995
1995
No.
Grupos
1
1
1
1
1
C
C
C
C
C
01.87
02.91
04.94
10.05
07.95
1995*
1996
1997*
1997
1998*
1
1
1
1
1
C
D
C
E
F
1998*
2000*
2000*
2000*
1
1
1
1
G
F
D
D
2000*
2000*
2002
2003*
1
1
1
1
G
F
D
E
2003
2004
1
2
2005
2006
1
4
C
C
D
C
C
C
C
D
MX11 y MX12
MX130-MX133
MX82 y MX83
MX357, MX358, MX359-MX365
MX60, MX61, MX65, MX69, MX70,
MX62-MX64, MX67 y MX68
E264, E265, E266, E268 y E269
MX73, MX74 y MX76
E123 y E124
MX106 y MX108
E027, E028, E029, E031, E032, E033 y
E104
E024, E025 y E026
E074 y E075
E065, E066, E067 y E068
E058, E059, E060, E061, E062, E063 y
E064
E082, E083, E084 y E085
E096, E097, E098, E099, E100 y E103
MX193, MX194 y MX195
E175, E176, E177, E178, E179, E180 y
E181
MX203 y MX204
MX310 y MX311
MX300, MX301-MX303, MX304 y MX305
MX340 y MX341
MX395-MX399
MX368-MX372
MX388-MX392
MX381, MX382-MX387
8.95
01.96
10.97
05.97
14.98
15.98
23.00
24.00
25.00
28.00
33.00
01.03
35.03
05.03
06.04
04.04
04.05
10.06
01.06
07.06
06.06
67
Tabla II.
Número de grupos observados entre dos y cuatro veces en el Pacífico Mexicano y
Estados Unidos (LA pod). Los registros con * fueron obtenidos durante la
comparación que se hizo entre el catálogo del Pacífico Mexicano con el del POT
(Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo corresponde a la que cada grupo tiene
en ese catálogo. Los individuos clave se indican en cursiva subrayada. En negrita
se indican los machos, entre comillas (“”) están las hembras y el resto corresponde
a los individuos indeterminados.
Año
2001
2004
Región
D
Integrantes
MX169 y MX171
MX169 y MX306
Clave de Grupo
02.01
02.04
1989
1997
2003*
2006
F
D
F
MX16 y “MX17”
MX16, “MX17”, MX18, MX19
MX16 (E157), E158 y MX380 (E159)
MX16, “MX17” y MX380
01.89
03.97
36.03
05.06
1985
1988
1982-1996
A
E
H
“MX2”, MX3, MX4, MX6 y MX8 (LA pod)
“MX2” y MX125
LA pod (Black et al. 1997)
01.85
02.88
-
1992
1993
C
MX33 y MX135
MX135 y MX137
01.92
01.93
2000
2000*
2006
D
G
D
MX410
MX410 (E082), E083, E084, E085
MX410
03.00
28.00
12.06
2002
2006*
D
G
MX192
MX192 (E221), E219, E220, E222, E223
06.02
51.06
1993
1999*
C
E
MX140
MX140 (E49), E50 y E51
02.93
19.99
1993*
1993*
E
E
E130, E131, E134-E136
E127, E128, E129, E130 y E131
5.93
6.93
68
Tabla III.
Agrupaciones que comparten algún individuo en común y que han sido
observados en cuatro de las siete regiones del Pacífico Mexicano. Los registros
con * fueron obtenidos durante la comparación que se hizo entre el catálogo del
Pacífico Mexicano con el del POT (Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo
corresponde a la que cada grupo tiene en ese catálogo. Los individuos clave se
indican en cursiva subrayada. Los individuos clave se indican en cursiva
subrayada. En negrita se indican los machos, entre comillas (“”) están las
hembras y el resto corresponde a los individuos indeterminados.
Año
1991
1993
1994
1993*
1993*
1994
2000*
Región
2003*
E
C
E
E
A
D
Integrantes
MX36
“MX37”, MX40, MX41, MX45, “MX72”
MX36 y “MX37”
“MX37” (“E111”), MX40 (E110) y MX143 (E106)
MX143 (E106), MX49 (E137) y MX144 (E138)-E141
MX49, MX50 y MX51
“MX72” (“E062”), E058, E059, E60, E061, E063 y
E064
MX143 (E106), MX144 (E138), E141, E162, E164,
E165, E168-E170, E161, E163, E166 y E171
Clave de Grupo
05.91
03.93
01.94
04.93
07.93
03.94
25.00
34.03
69
Tabla IV.
Año
1989
1986
1995
1999
2001
1998
2000
2006*
2006
2003
2004*
2005
2005
2006
2006*
2008
2002
2005
1993
2002
2004
1995
2002
2002
1990
1991
2005
2005
1982
1982
1982
1985
1985
1986
1987
1988
1988
1992
1995
1996
1985
1983
1984
1984
1984
1984
1986
1985
1988
1991
Agrupaciones observadas en tres regiones del Pacífico Mexicano y Estados
Unidos (Black et al. 1997). Los registros con * fueron obtenidos durante la
comparación que se hizo entre el catálogo del Pacífico Mexicano con el del POT
(Olson y Gerrodette 2008). La clave de grupo corresponde a la que cada grupo
tiene en ese catálogo. Los individuos clave se indican en cursiva y subrayada. En
negrita se indican los machos, entre comillas (“”) están las hembras y el resto
corresponde a los individuos indeterminados.
Región
C
A
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
D
H
H
H
A
A
C
C
A
A
C
C
C
A
A
A
B
A
A
A
A
B
C
Integrantes
MX29-MX31 y MX127 y MX128
MX53 y MX95
MX53, “MX54” y MX52
“MX54”, MX87, MX162 y MX163
MX157, MX174-MX176 y MX177
MX157 y MX156
MX87 y MX157
MX157 (E261)
MX157, MX375-MX378
MX87, MX196, MX197 y MX198
MX87 (E256), MX179 (E258), E257, MX333 (E259)
MX87, MX318, “MX319”, MX320-MX324
MX87, “MX48”, MX334, MX332, MX333, MX335-MX338
MX87, MX179 y MX162
MX87 (E256) y MX333 (E259)
MX87, MX334, MX403-MX409 y MX179
MX179 y MX180
MX179 y MX366
“MX48”, MX46(CA70), MX139 y MX140
“MX48”, MX133, “MX169”, MX182-MX184, MX185, MX186 y “MX38”
MX48, MX190, MX307 y MX313,
“MX38” y MX39
MX190, MX189 y MX191
MX190 y “MX24”
“MX24” y MX26
“MX24” y MX26
“MX334”, MX347, MX348, MX349-MX352
MX185 y MX344
MX46 (CA70)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70), MX84 (CA89), CA87, CA88 y CA71
MX46 (CA70), CA88, MX84 (CA89)
MX46 (CA70), MX84 (CA89) y CA88
MX46 (CA70)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70), CA88, MX93, MX84 (CA89)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70)
MX46 (CA70) y MX86
MX86
MX86
MX86
MX86 y MX87
MX86 y MX87
MX86
MX86
MX86
MX86 y MX53
Clave de Grupo
03.89
02.86
01.95
03.99
03.01
01.98
02.00
42.06
04.06
03.03
40.04
02.05
03.05
02.06
43.06
01.08
02.02
11.05
02.93
03.02
07.04
05.95
04.02
05.02
02.90
01.91
09.05
06.05
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
03.85
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
03.88
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
Black et al. (1997)
05.85
Black et al. (1997)
2.84
4.84
5.84
6.84
2.86
5.85
1.88
6.91
70
Estabilidad Grupal
En la Tabla V se muestra qué tan estables fueron las asociaciones de nueve orcas durante el periodo de
estudio con base en el análisis de los datos de las fotografías. Para ello se tomó en cuenta el tiempo
transcurrido entre el primer registro y el último en que se vieron juntas. Sólo una asociación entre dos
individuos fue estimada por el tiempo transcurrido entre el primero y el tercer encuentro de ambos
animales. El resto de las asociaciones se estimaron por el tiempo transcurrido entre los dos avistamientos
en los que ambas orcas fueron fotografiadas. Con base en los resultados se puede observar que las
asociaciones entre individuos del mismo sexo o de sexo diferente son estables a lo largo del tiempo, con
más de seis años de duración.
De las nueve orcas asociadas a otros individuos, seis tuvieron asociaciones con un individuo en particular,
durando de cinco meses hasta nueve años. Sólo dos orcas (MX48) y (MX16) estuvieron asociadas a dos
individuos diferentes en dos ocasiones. En el primer caso, ambas duraron un mes, mientras que en el
segundo, una asociación duró dos años y la otra 17.
De las 15 asociaciones, sólo dos fueron entre machos y siete entre ambos sexos. En el caso de los
machos, éstas duraron dos años, mientras que en el segundo caso, éstas fueron tanto cortas (meses)
como largas (años) en duración. La asociación más duradera (17 años) fue la de la hembra (MX17) y el
macho (MX16).
El mayor número de asociaciones las presentó un macho (MX87). De las cinco asociaciones que formó con
otras orcas catalogadas, una fue con un macho, dos con hembras y las dos restantes con dos animales
indeterminados. El tiempo de duración de estas asociaciones osciló entre los 11 meses y seis años.
71
Tabla V.
Estabilidad de asociaciones entre individuos en el Pacífico Mexicano.
Individuo
Individuo
Tiempo de Asociación
Avistamientos
MX48 (H)
MX190 (M)
1 mes
MX48 (H)
MX307 (H?)
1 mes
MX190 (M)
MX307 (H)
1 mes
MX24 (H)
MX26 (H)
5 meses
MX37 (E111) (H)
MX40 (E110) (M)
5 meses
MX87 (E256) (M)
MX48 (H)
11 meses
MX87 (E256) (M)
MX333 (E259) (H?)
2 años
MX87 (E256) (M)
MX179 (E258) (M)
2 años
MX87 (E256) (M)
MX334 (H?)
3 años, 1 mes
MX87 (E256) (M)
MX162 (H)
6 años, 5 meses
MX84 (H?)
MX46 (M)
3 años
MX16 (E157) (M)
MX380 (E159) (M)
2 años, 8 meses
MX16 (E157) (M)
MX17 (H)
17 años, 2 meses
MX36 (M)
MX37 (E111) (H)
3 años, 4 meses
MX143 (E106) (H?)
MX144 (E138) (H?)
9 años, 9 meses
04-Mar-04
03-Abr-04
04-Mar-04
03-Abr-04
04-Mar-04
03-Abr-04
17-Oct-90
Primavera 91
Mar-93
13-Ago-93
04-Mar-04
21-Feb-05
19-Mar-04
21-Feb-05
19-Mar-04
04-Mar-06
21-Feb-05
09-Mar-08
29-Oct-99
04-Mar-06
21-Ago-85
28-Ago-88
14-Ago-03
08-Abr-06
23-Feb-89
15-Mar-97
08-Abr-06
24-May-91
23-Sep-94
27-Oct-93
07-Ago-03
Provincia/R
egión
C
C
C
C
C
C
C
C
E
C
C
C
G de CA
C
G de CA
C
C
A
G de CA
A
B
F
F
F
F
C
C
E
E
72
Asociaciones inter-individuales
Para hacer el análisis cuantitativo de las asociaciones entre individuos, se tomaron en cuenta 38
animales que habían sido observados dos o más ocasiones. El número de identificaciones que se
obtuvieron en un periodo de 28 años (1980-2008) fue de 139. El promedio de identificaciones por
año fue de 5.56 individuos y el número de individuos identificados fue de 4.44. La proporción de
individuos identificados por año fue de 0.11 y la asociación promedio por diada fue de 0.14.
Al aplicar el análisis para determinar las asociaciones en estas 38 orcas, se obtuvo una estimación
de la diferenciación social (coeficiente de variación de los índices de asociación verdaderos). Este
coeficiente, que es una medida de qué tan variado es el sistema social, determina la proporción de
tiempo en que las diadas están juntas. Valores menores de 0.3 indican sociedades homogéneas,
mayores de 0.5 sociedades bien diferenciadas y valores mayores de 2.0 se refieren a sociedades
extremadamente diferenciadas (Whitehead 2009). En este trabajo se obtuvo un CV= de 2.037 (SE=
0.304), lo cual indica que es una sociedad sumamente diferenciada, generalmente con relaciones
débiles y con unas cuantas relaciones muy sólidas (Whitehead 2008).
Por otro lado se obtuvo también una estimación de la correlación entre las asociaciones reales y las
calculadas usando una aproximación de Poisson de 0.599 (SE = 0.042), el cual es un indicador del
poder del análisis para detectar el verdadero sistema social, por lo que en este caso por ser próximo
a 1 (que indicaría un trabajo perfecto), se concluye que es bueno (Whitehead 2008). El error
estándar del bootstrap se obtuvo con 1000 réplicas.
En el Anexo 1 se presentan los índices de asociación obtenidos para los 38 individuos y el promedio
de los índices de asociación de cada individuo con el resto y la suma de todas las asociaciones por
individuo también se muestran en el Anexo 2. En la Figura 1 se observa que la mayoría de las orcas
no presentaron asociación alguna. Los valores del HWI por individuo estuvieron en el intervalo de
0.1 y 0.89 (Fig. 2; Anexo 2), sin embargo sólo siete orcas tuvieron asociaciones entre 0.80 y 0.90
(O.89= MX16 y MX17; 0.86= MX3 y MX6; 0.80= MX2, MX190 y MX307), de las cuales tres fueron
machos, dos hembras y dos indeterminados (Anexo 1). Un total de siete individuos presentaron el
mayor número de asociaciones (entre tres y 10), de los cuales, los valores más altos fueron para un
macho (10) y una hembra (8). Cabe mencionar que estos individuos se tienen identificados como
individuos clave.
73
Aún cuando el macho MX87 tuvo el mayor número de diadas (10), sus asociaciones no fueron tan
sólidas (entre 0.1 y 0.35), mientras que para la hembra MX48, sus asociaciones estuvieron dentro
del intervalo de 0.18 y 0.57, siendo esta última con un macho MX190.
Figura 1.
Frecuencias de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987)
con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Figura 2.
Frecuencias de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987)
con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
74
Organización social
Al hacer un análisis jerárquico de cluster de las asociaciones se obtuvo un árbol o dendograma en
donde se indica el índice de asociación entre los clusters de individuos (Fig. 3). El coeficiente de
correlación cofenética obtenido en este análisis fue de 0.90245. Este coeficiente se define como el
coeficiente de correlación lineal entre las distancias cofenéticas obtenidas del árbol y las distancias
originales usadas para construirlo. Por lo que este valor, al ser mayor a 0.8, indica que el
dendograma representa fielmente a las distancias entre las observaciones (Whitehead 2009).
Figura 3.
Análisis jerárquico de cluster de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns
y*Schwager 1987) con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano
En el dendograma se alcanza a ver dos clusters principales, uno inferior, conformado por animales
que se han observado sólo en el Pacífico Mexicano (Región E y F, COBC y Archipiélago de
Revillagigedo, respectivamente) (Capítulo 1) o que se han observado en alguna de estas localidades
75
y en el Golfo de California, y el otro que está conformado por animales que se han observado
exclusivamente en el Golfo de California.
Dentro del cluster del Pacífico se puede detectar dos subclusters. El primero (inferior) está
conformado por dos individuos (MX16 y MX17), quienes presentaron la asociación más fuerte en el
análisis (0.89), y la orca MX380. Estos tres individuos se han reportado exclusivamente para el
Archipiélago de Revillagigedo e Isla Clarión. Cabe mencionar que estos dos primeros individuos han
sido observados juntos a lo largo de 17 años, en 1989, 1997 y en 2006.
El segundo cluster está integrado por aquellas orcas que han tenido avistamientos sólo en la Costa
Oriental de Baja California, por que el lector se pierde) del área de estudio, o que se han recapturado
en alguna de las cuatro regiones del Golfo de California. En este cluster principal se pueden detectar
dos subclusters con individuos avistados sólo en esta zona y un cluster completamente aparte del
resto, compuesto por la asociación de los machos, MX84 y MX46. La particularidad que presentan
estos dos animales que se han avistado en el Golfo de California en repetidas ocasiones, radica en
el hecho de que también fueron observados en una ocasión en San Diego, California, con otros
individuos reportados sólo para el Pacífico Norteamericano, (Capítulo 1), aunque el segundo macho
también se ha observado solo. Sin embargo, aún cuando todas las orcas que conforman el cluster
principal del Golfo de California no hayan sido observadas juntas en algún avistamiento, sí se
encuentran asociadas unas con otras por individuos clave. Algunas de las asociaciones que se
observaron dentro del cluster del Golfo de California también fueron a largo plazo como en el caso
de algunos individuos avistados sólo en el Pacífico Mexicano. Por ejemplo, la hembra MX54 y el
indeterminado MX53 (HWI= 0.44), fueron fotografiados juntos por primera vez el 30 de enero de
1986 en el Canal de Ballenas y por segunda vez el 25 de febrero de 1995, en Loreto, abarcando un
lapso de nueve años entre avistamientos. Al presentar un índice alto es más factible que esta
asociación entre ambos individuos sea por afinidad que por mera coincidencia o por efecto del azar.
La Fig. 4 resume la distribución diferencial de las agrupaciones observadas en todo el Pacífico
Mexicano representando la escala bidimensional de la matriz de asociación. Cada punto representa
a un individuo, siendo la distancia entre éstos inversamente proporcional a su índice de asociación
(Whitehead 2008), apreciándose que los individuos observados exclusivamente en el Archipiélago
76
de Revillagigedo, se encuentran completamente separados y sin relación con el resto de las orcas
avistadas en el Pacífico Mexicano.
.
El desempeño de este análisis (medido en estrés) fue de 0.0264, por lo que los valores menores al
10% se consideran como una representación adecuada (Morgan et al. 1976).
Figura 4.
Representación bidimensional de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y
Schwager 1987) con dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
El sociograma derivado de la matriz de los índices de asociación muestra los individuos (puntos)
dispuestos alrededor de un círculo. El grosor de las líneas entre los puntos indica la fortaleza de la
relación, es decir, el valor del índice de asociación (Fig. 5). De esta manera, entre más gruesa la
línea que une un punto con otro (individuos), más sólida o fuerte será la relación entre éstos. Se
efectuó una prueba para determinar asociaciones preferidas/no preferidas entre individuos (Tests for
preferred/avoided associations among individuals) (Whitehead 2008) para evaluar la preferencia de
una orca por asociarse con determinados individuos, encontrándose que la media real de los índices
de asociación fue significativamente mayor en comparación a la media de los índices calculados
(0.03602, SD= 0.12408, CV= 3.44505; 0.00004, SD= 0.00012, CV= 0.00345, respectivamente),
rechazándose la hipótesis nula de que la distribución real de los índices de asociación no es distinta
77
de lo esperado por una asociación azarosa y en consecuencia que determinados individuos
prefieren asociarse entre si.
Figura 5.
Sociograma de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con dos o más
avistamientos en el Pacífico Mexicano.
En el presente estudio se encontró que la tasa de asociación rezagada estandarizada fue mayor a la
tasa de asociación nula o al azar para todos los individuos en un periodo de 12 años (Fig. 6). Los
individuos estuvieron asociados más de lo esperado por largos periodos, manteniéndose las
asociaciones prácticamente constantes en el tiempo. Las tasas de asociación fueron muy altas por
periodos cortos (aproximadamente tres años), disminuyendo posteriormente hasta más o menos
estabilizarse a largo plazo, lo cual indica que la mayoría de las asociaciones entre los individuos
duraron más de un año. El modelo que mejor describe el patrón de asociación en las orcas del
Pacífico Mexicano es el que representa compañeros constantes (Whitehead 2009), con base en el
Criterio de Información cuasi Akaike (QAIC) con menor valor (Tabla VI; Fig. 7).
78
Figura 6.
Tasas de asociación rezagadas estandarizadas de 38 individuos FotoID en el
Pacífico Mexicano, con estimaciones de precisión de tipo “jacknife”.
Figura 7.
Ajuste de los distintos modelos de sistema social para las tasas de asociación
estandarizadas rezagadas. El modelo de recta que representa a los
Compañeros constantes es el de color verde (0.14639) ya que presenta el QAIC
con menor valor.
79
Tabla VI.
Ajuste de los modelos de sistema-social a las tasas de asociación rezagadas
estandarizadas (standardized lagged association rate).
Modelo
Fórmula
Compañeros
Constantes
Compañeros
Casuales
g(a1
Compañeros
Constantes +
Compañeros
Casuales
Dos niveles de
Compañeros
Casuales
g(a2e(-a1
g(a2 + a3e(-a1
g(a3e(-a1a4e(-a2
Valores de los
parámetros de
máxima similitud
a1=0.14639
Errores estándar
“jacknife” de los
parámetros
0.073306
No. de
parámetros
QAIC
1
273.0995
a1=-0.0022841
a2=0.14462
a1=9.227
a2=0.16091
a3=-725.6424
0.050643
0.066354
13.8561
0.37765
347945.949
2
275.0918
3
274.7033
a1=0.016121
a2=7.0888
a3=0.17714
a4=101.4821
37.8613
16.67
207.082
226.3054
4
276.3940
DISCUSIÓN
Composición de los grupos
La disponibilidad de alimento suele jugar un papel importante en la determinación del tamaño de
grupo en algunas especies como el tursión, ya que afecta en la decisión de un individuo para unirse
o abandonar un grupo en particular (Lusseau et al. 2004). De esta manera, la información en
relación a la disponibilidad de alimento se transmite rápido a través de la red social en donde se
desenvuelve el organismo, resultando ventajoso para explotarlo en aquellas zonas en donde se
encuentra en parches, variando en tamaño conforme pasa el tiempo.
En el presente trabajo se encontró que varios individuos se encuentran relacionados indirectamente
entre sí por animales clave, lo cual encaja con la definición de comunidad para el ecotipo transeúnte,
propuesta por Ford y Ellis (1999) y que se define de la siguiente manera:
Una comunidad está formada por orcas que se pueden relacionar unas con otras a través de
asociaciones. A pesar de que todas las orcas dentro de una comunidad no se hayan observado
juntas en un momento, todas pueden relacionarse entre sí a través de asociaciones intermedias. Lo
anterior también ha sido reportado para subpoblaciones de orcas observadas en Nueva Zelanda
80
(Visser 2000). La presencia de individuos clave entre grupos permite la transferencia de información
en varios niveles (Rendell y Whitehead 2001).
De esta manera, bajo el concepto de comunidad anteriormente descrito y que encaja con la
dinámica de los grupos observados en este trabajo, se propone la presencia de cinco comunidades
para el Pacífico Mexicano (excluyendo al LA pod). Una exclusiva para la costa oriental de la
Península de Baja California, una para el Archipiélago de Revillagigedo, una para el Golfo de
California, una específica para orcas que se desplazan al sur de México y otra compuesta por
aquellas orcas que entran y salen del Golfo de California hacia el Pacífico Nororiental Mexicano y
Pacífico Norte.
Aún cuando se proponen estas comunidades no se descarta el hecho de que con la recopilación de
futuros avistamientos y fotografías, algunas de los siete grupos reportados en la Tabla II se reduzcan
en número, relacionándose entre sí, o bien asociándose con el resto de las comunidades
propuestas.
En relación a la comunidad exclusiva del Archipiélago de Revillagigedo, es necesario tomar en
cuenta el movimiento del macho MX16 de esta región oceánica hacia la región costera de Bahía de
Banderas, por lo que se necesitaría más evidencia fotográfica en la que se mostrara la asociación de
este individuo y sus acompañantes comunes (MX17 y probablemente MX380) con las orcas
residentes del Golfo de California, o bien, con las orcas observadas exclusivamente en Bahía de
Banderas, así como las que se desplazan hacia el sur. Esta comunidad se propone como exclusiva
de esta región debido a que los avistamientos y recapturas de estos individuos en 1989, 1997 y
2006, demuestran filopatría al lugar.
Por otro lado, con base en los grupos observados en la Tabla II, se tendría a la comunidad
conformada por orcas que se desplazan hacia el Pacífico Sur (Región G), tanto costera como
oceánicamente. Esta comunidad sería la menos estudiada, por lo que obtener avistamientos y
fotografías de esta zona ayudaría a esclarecer la identidad de las orcas que se han observado ahí y
que se han reavistado en la Provincia D del Golfo de California, así como en regiones oceánicas,
81
con el objetivo de ver si son individuos que vienen del Pacífico Sur, o si son animales con una
distribución más oceánica que no se tiene bien documentada.
Lo anterior concuerda con el primer varamiento masivo reportado por Guerrero-Ruiz et al. (2006), en
donde se varó un grupo de orcas que presentaban un fuerte desgaste en los dientes. Esta
característica en la dentición ha sido reportada para orcas oceánicas (Bain 1995; Caldwell y Brown
1964; Morin et al. 2006). Además de que este ecotipo es el que presenta un ámbito hogareño mayor
al descrito para el ecotipo residente y transeúnte y del que se tienen registrada la distancia más
grande recorrida en un solo sentido (4,435 Km.) (Dahlheim et al. 2008).
Otra comunidad sería exclusiva para la porción occidental de la costa de la Península de Baja
California, ya que hay algunos individuos que sólo han sido reportados en esa región (E), y que a
pesar de que fueron avistamientos hechos a principio de la década de 1990s concuerdan con
avistamientos de otras orcas solitarias observadas en la misma región en la década de 1970s,
alimentándose de pinnípedos.
La otra comunidad sería la conformada por los individuos mencionados en la Tabla III, que exhiben
movimiento entre el Golfo de California y la porción nororiental del Pacífico Mexicano. Sin embargo,
con fotografías posteriores pudiera relacionarse estos individuos con el grupo de orcas que muestran
movimiento entre el Golfo de California, Pacífico Mexicano y Estados Unidos. Estos individuos
pudieran conformar una comunidad completamente aparte de las mencionadas, que se desplazan al
interior del Golfo de California en búsqueda de alimento o de parejas para reproducirse.
El desplazamiento de orcas adentro y hacia afuera del Golfo de California se ha documentado
también en el ecotipo de orcas conocido como LA pod (Black et al. 1997). Algunos de sus individuos
visitaron ocasionalmente la Región A del golfo y la Región E del área de estudio. Esta comunidad de
orcas pede ser descrita como una comunidad nómada del Pacífico Mexicano (Capítulo 2).
Finalmente, la comunidad principal, la más grande, antigua y la más importante para el Pacífico
Mexicano, sería la conformada por las orcas FotoID y catalogadas exclusivamente en el Golfo de
California, que se muestran en la Tabla IV. Esta comunidad utiliza en casi toda su totalidad toda esta
82
región (A,B,C y D), explotando diferentes nichos y presas, por lo que en un momento dado sería
necesario hacer propuestas y recomendaciones especiales para su manejo y conservación, así
como para las presas sobre las cuales se alimenta (Capítulo 4).
El avistamiento más antiguo para todo el Golfo de California ocurrió en 1983 y el más reciente en el
2008, lo cual reitera el hecho de que se trata de una población de orcas que vive permanentemente
en toda esta región, ya que en más de 20 años no se ha registrado ninguna recaptura de estos
individuos con otra zona del Pacífico Mexicano (Región E, F, y G). Si tanto machos como hembras
no se dispersan, el aislamiento de otras comunidades favorecerá la organización social estable que
se observa en el Golfo de California. De acuerdo a Lusseau et al. (2003) un depredador tope deberá
tener la necesidad de pasar información acerca de la ubicación del alimento en relación al tiempo y
espacio, la cual sólo puede ser recopilada a lo largo de muchas generaciones para una exitosa
búsqueda del alimento. Si los miembros de la comunidad dependen de la transferencia de esta
información, será necesario para este tipo de organización social estabilizarse para permitir
reciprocidad en cuanto al intercambio de información y maximizar su adaptabilidad (Barta y Szep
1995; Barta y Giraldeau 2001; Crowley 2001).
En el Golfo de California se encuentran animales que han sido observados año con año, así como
individuos que no se habían FotoID con anterioridad. Esto último se puede explicar si se considera
que pudieran ser individuos pertenecientes a la comunidad residente de la región, que han
alcanzado la madurez y que están conformando sus propios grupos, o bien, que se trate
efectivamente de individuos que provengan de otras comunidades, moviéndose entre regiones. Al
analizar la Tabla IV resalta que sólo dos machos: MX46 y MX84 son los únicos individuos
registrados con avistamientos en el Golfo de California y en Estados Unidos (California). Por estar
relacionados con otros individuos que se han observado exclusivamente en esta última región (H),
se asumiría que pertenecen a esa población y que entraron al Golfo de California como lo hicieron
algunos integrantes del LA pod en algún momento (Black et al. 1997), en búsqueda de alimento o de
parejas para la reproducción. Sin embargo, los registros en California datan de 1982 y los
avistamientos subsecuentes que se tienen reportados en el área de estudio son de años posteriores.
83
Estabilidad Grupal
En el presente se halló que las comunidades del Golfo de California y Pacífico Mexicano; oceánicos
y costeros, exhiben estabilidad grupal, tanto a corto como a mediano y largo plazo. Dicha estabilidad
ocurre entre individuos de ambos y distintos sexos, así como individuos observados dentro del Golfo
de California o en el Pacífico Mexicano, o incluso entre ambas regiones.
Guerrero-Ruiz (1997) reportó que la estabilidad en los grupos encontrados entre 1972 y 1997 fue
muy variable, siendo la mínima de mes y medio y la máxima de poco más de nueve años. En el
presente estudio se encontró algo similar, siendo la duración mínima entre una asociación de un
mes o cinco hasta otras de dos, tres y cinco años.
El tiempo de duración de las asociaciones encontradas en este trabajo pudiera ser incluso mayor al
reportado, permaneciendo juntos los individuos por periodos más largos. Sin embargo, quizá esto no
se pudo registrar debido a la escasa cantidad de fotografías recopiladas durante el periodo de
estudio, o a que no todos los individuos de un avistamiento fueron fotografiados.
El periodo de asociación más largo encontrado en este trabajo fue la del macho MX16 y la hembra
MX17, quienes han sido reavistados juntos en tres ocasiones en un periodo de 17 años. Ya que en
la sociedad de las orcas los grupos consisten en matrilíneas, formadas por una hembra y sus crías,
se propone que la relación entre estos dos individuos consiste en una asociación de madre e hijo.
En las orcas transeúntes, un grupo matrilineal viajará la mayor parte del tiempo solo y en este
ecotipo, el primer macho que nace permanece con su madre por el resto de su vida, mientras que
los otros machos se dispersan de su grupo maternal, al alcanzar o no la madurez sexual (Ford y Ellis
1999). La permanencia de este macho con su madre probablemente sea benéfica para ambos en
cuanto a la búsqueda y captura del alimento, ya que se han visto durante la época invernal en el
Archipiélago de Revillagigedo alimentándose de ejemplares de ballena jorobada.
En Nueva Zelanda, se ha encontrado que los tursiones tienen asociaciones estables a lo largo de
siete años. Estas asociaciones se dan entre machos y hembras, por lo que se plantea la hipótesis de
que éstas corresponden a relaciones entre madres e hijos, las cuales tienden a incrementar la
adaptabilidad de ambos individuos (Lusseau et al. 2003). En Australia, las hembras de (Tursiops
84
aduncus) tienden a asociarse con aquellos individuos con los cuales comparten haplotipo (Möller et
al. 2006).
En muchas de las poblaciones de delfines, la mayoría de las asociaciones y las más fuertes ocurren
entre individuos del mismo sexo. Las interacciones pueden involucrar muchas combinaciones de
individuos de distinta clase de edad y sexo, sin embargo, las asociaciones a largo plazo están
correlacionadas con la edad, el sexo, el estado reproductivo y el parentesco (Wells et al. 1999).
Por otro lado, se ha observado en primates, que las hembras generalmente son las que emigran de
los grupos y forman lazos sociales laxos o variables cuando la competencia por el alimento es
relajada, mientras que cuando la competencia por el alimento es fuerte, serán filopátricas y crearán
lazos fuertes con individuos con los que estén emparentados (Wrangham 1980; van Schaick 1983).
Asociaciones inter-individuales y Organización social
Todos los animales necesitan de un espacio para sus distintas actividades, tanto individuales como
sociales. En todas las especies, la organización espacial ha de ser flexible para poderse adaptar a
las diferencias en la distribución y disponibilidad de los recursos. Cualquiera que sea el tamaño y
tipo del grupo, los animales mantienen relaciones espaciales, que dan como consecuencia la
formación de territorios, de los que se distinguen, el territorio personal o propio (home range), el
territorio actual y el territorio social.
El denominado territorio propio o home range (ámbito hogareño), es el territorio que utiliza el animal,
el área que conoce y habitualmente ocupa. Es el área particular a la que un animal limita sus
actividades y puede ser modificado por el hábitat, disponibilidades de alimento, estructura social y
tamaño del grupo. En el presente trabajo se encontró que el territorio personal de algunos individuos
del Pacífico Mexicano (e.g. MX87), es en su casi totalidad, el Golfo de California), mientras que para
otros (e.g. MX16 y MX17) lo es el Archipiélago de Revillagigedo. Con base en los avistamientos del
macho MX87 a lo largo de 24 años en todas las regiones del Golfo de California, en ambas costas, y
con diferentes grupos, se demuestra que el ámbito hogareño de este individuo es restringido para el
Golfo de California, dando uso al hábitat en toda la extensión.
85
El territorio actual es el espacio acotado que rodea al animal y puede ser delimitado mediante
estructuras físicas, sin embargo, aparentemente no existe ninguna barrera topográfica que limite el
movimiento de las orcas hacia afuera del Golfo de California en dirección al Norte o al Sur del
Pacífico o hacia zonas oceánicas. Lo anterior se refuerza con base en el intercambio de individuos,
aunque limitado, entre zonas costeras y oceánicas y entre el Golfo de California, la costa occidental
de la Península de Baja California y Estados Unidos.
En este trabajo se encontró que el desplazamiento a grandes distancias lo realizaron tanto machos
como hembras, lo cual concuerda con lo reportado para otros delfínidos como el tursión. En esta
especie se ha reportado que los machos se desplazan hasta los límites extremos del ámbito
hogareño de su comunidad con mayor frecuencia que las hembras, siendo éstos los que sirven de
mediadores en el flujo genético (Wells et al. 1987; Krützen et al. 2004). Sin embargo, hay casos en
donde se ha encontrado, que dicha mediación es dirigida por las hembras también (Parsons 2002;
Rogers et al. 2004).
Los patrones de dispersión pueden modificarse según la época del año y el estado reproductivo.
Algunos autores sugieren que cada unos de estos patrones se han desarrollado para permitir
estrategias anti-depredadores y ser adoptados con relación a la localización de las fuentes de
alimento u otros recursos ambientales. Para el caso de la orca, que es el depredador tope (Pitman
2011), quizá no aplique el primero punto, pero sí el segundo, ya que para encontrar una pareja para
reproducirse y que no sea un pariente cercano pudiera ocasionar que haya dispersión del grupo
natal.
El territorio social constituye el mínimo, que de manera rutinaria, establece el animal con el resto y
cubre las necesidades ecológicas de los animales. Dentro de los espacios propios o específicos se
identifican grupos familiares, lo que sugiere que el mantenimiento de estos espacios es un
comportamiento aprendido que pasa de generación a generación. Estos grupos familiares son muy
estables a lo largo de los años, como se ha observado en las orcas residentes del Pacífico
Nororiental (Ford et al. 1994) y en este trabajo lo mismo se observó en algunos individuos, con base
en las recapturas entre avistamientos y entre las asociaciones a largo plazo que resultaron sólidas.
86
Sin embargo, a pesar de haber obtenido asociaciones de 0.89, los individuos que las presentaron
fueron muy pocos, siendo en su mayoría asociaciones clasificadas como débiles o moderadas.
De esta manera se puede concluir que realmente la estructura social de las orcas que habitan en el
Pacífico Mexicano es más fluida, como una sociedad en fisión-fusión. Este tipo de sociedades se
conforman por individuos que viven en comunidades grandes, cuyos miembros forman agrupaciones
que cambian frecuentemente de integrantes (White 1992), como algunos primates (Goodall 1986; de
Waal 1997), el venado rojo (Cervus elaphus) (Conradt y Roper 2000), el tursión (Connor et al.
2000), y la ballena jorobada (Valsecchi et al. 2002), mientras mantienen asociaciones a largo plazo
con individuos específicos (Würsig y Würsig 1977; Wells et al. 1987; Smolker et al. 1992; Möller et al.
2001).
Se ha hipotetizado que los patrones de asociación en aquellas sociedades de tipo fisión-fusión
disminuye la competencia por el alimento al permitir que los individuos se dispersen (Connor et al.
2000a).
Como ya se mencionó anteriormente, mayor cantidad y calidad de material fotográfico en cada
avistamiento, permitiría conocer la asociación entre un mayor número de orcas y evaluar su
evolución a través del tiempo. Si el esfuerzo para avistar orcas en el Pacífico Mexicano es adecuado
y se trata de fotografiar a la mayor parte de los animales que integren un grupo, este aspecto de la
biología de las orcas mejorará e incluso mucha más información se desprenderá de este tipo de
datos.
El sistema social y el comportamiento ecológico de las orcas en el Pacífico Mexicano se están
conociendo gradualmente al combinar la información fotográfica (Capítulo 2 y 3), ecológica (Capítulo
4), genética (Capítulo 5) y acústica (Iriarte 2009). Con base en los resultados que se han obtenido
hasta el momento, las orcas presentan características sociales divergentes a sus coespecíficos en el
Pacífico Nororiental. De esta manera se concluye que la estructura social de las orcas del Golfo de
California, COBC y AR es divergente respecto a la de los ecotipos estudiados en el Pacífico
Nororiental (Residente, Transeúnte y Oceánico).
87
La genealogía de los individuos del Pacífico Mexicano se desconoce, de ahí resalta la importancia
de que se lleven a cabo estudios moleculares para determinar el parentesco entre los individuos de
un grupo. Si las orcas del Pacífico Mexicano se asocian fuertemente con individuos con los que
tienen un alto grado de parentesco, habría que conocer entonces si el entrecruzamiento ocurre entre
estos individuos o con individuos de grupos distintos.
De esta manera, para cualquier población de orcas en el mundo, tanto la estructura, como la
organización social de los individuos que la conforman, presenta implicaciones importantes en
términos de la frecuencia de genes intercambiados entre las subpoblaciones que potencialmente
llegan a formar una meta-población (Visser 2000), ya que si el intercambio de genes entre los grupos
es bajo, el entrecruzamiento entre parientes favorecería a la pérdida de genes, lo cual incrementaría
su potencial de extinción (Caughley 1994).
88
Capítulo 4.
Evidencia de Aislamiento Geográfico de Orcas en el
Pacífico Mexicano: Divergencia de sus hábitos
alimenticios respecto a los de poblaciones ya
descritas.
INTRODUCCIÓN
Las orcas consumen gran diversidad de presas: algunas especies de medusas (Similä et al. 1996)
y cefalópodos (Rice 1968; Ivashin 1981; Berzin y Vladimirov 1983; Hoyt 1990); varias especies de
peces (Christensen 1982; Matkin et al. 1986; Dahlheim 1988; Gladstone 1988; Bigg et al. 1990;
Ford et al. 1998); tiburones (Fertl et al. 1996; Dahlheim et al. 2008; Schulman-Janiger et al. 2011;
Visser 2000a; Visser 2005) y mantarrayas (Visser 1999); tortugas (Caldwell y Caldwell 1969; Hoyt
1990); pingüinos (Condy et al. 1978; Guinet 1990) y otras aves (Martínez y Klinghammer 1970;
Hoyt 1990; Williams et al. 1990), pinnípedos (Yukhov et al. 1976; Guinet y Bouvier 1995; Matkin et
al. 2012), nutrias (Jefferson et al. 1991), sirenios (Jefferson et al. 1991; Anderson y Prince 1985);
diversos cetáceos (Martínez y Klinghammer 1970; Whitehead y Glass 1985; Hoyt 1990; Jefferson
et al. 1991; Goley y Straley 1994), e incluso algunas especies de mamíferos terrestres (Ford y Ellis
1999). Así, sus estrategias de caza son diversas. Pueden alimentarse de peces en solitario (Bigg
et al. 1987) o en grupos coordinados (Similä y Ugarte 1993; Ford et al. 1994; Fertl et al. 1996;
Visser 1999). Optan por vararse intencionalmente para cazar pinnípedos (Guinet y Bouvier 1995;
López y López 1985) o dividir su labor para atacar presas grandes como ballenas, delfines o
marsopas (Tarpy 1979; Goley y Straley 1994; Visser 1999a; Baird y Dill 1995) y actuar en
sincronía para voltear los bloques de hielo en donde se encuentran sus presas (Smith et al. 1981).
También se asocian a ciertas pesquerías alimentándose de peces capturados en distintos tipos de
redes (Dahlheim 1999; Northridge 1991, Yano y Dahlheim 1995; Secchi y Vaske Jr. 1998; Dalla
Rosa y Secchi 2007) e incluso exhibir “simbiosis” con balleneros en Australia, al aleatorios sobre la
proximidad de ballenas a las que conducen a posiciones idóneas para su captura por parte de los
balleneros, obteniendo partes de la caza como recompensa (Mitchell y Baker 1980).
A nivel global, la orca es un depredador oportunista, pero algunas poblaciones presentan
especialización trófica (Bigg et al. 1990; Ford et al. 1994; Ford y Ellis 1999), aún en áreas en las
que su distribución se sobrepone. El ecotipo Residente de orcas del Pacífico Nororiental, presenta
movimientos estacionales sincrónicos con la migración costera de su presa predominante, la cual
es principalmente el salmón Chinook Oncorhynchus tshawytscha, en Columbia Británica, y el
89
salmón coho O. kisutch, en Prince Wiliam Sound, Alaska (Ford et al. 1998; Saulitis et al. 2000).
Aunque se les ha observado alimentándose de mamíferos marinos, no hay evidencia de que éstos
formen parte importante de su dieta (Ford 2002). Comparativamente, la abundancia y distribución
del ecotipo Transeúnte apenas cambia estacionalmente pues se alimenta de presas distribuidas
todo el año en aguas costeras (Ford y Ellis 1999). En Columbia Británica se alimentan
principalmente de foca común (Phoca vitulina) y con menor frecuencia de lobos marinos de Steller
(Eumetopias jubatus), de California (Zalophus californianus), marsopas común (Phocoena
phocoena), y de Dall (Phocoenoides dalli) y delfín de costados blancos del Pacífico
(Lagenorhynchus obliquidens) (Ford et al. 1998). En Prince William Sound, Alaska, consumen foca
común y marsopas de Dall (Saulitis et al. 2000). Y en California depredan ballenas con más
frecuencia que en Columbia Británica (Ford 2002). Nunca se ha observado a estas orcas
alimentarse de peces y ningún resto de peces se ha recuperado de estómagos de orcas
Transeúntes varadas. Por otra parte, las orcas Oceánicas, se distribuyen más ampliamente.
Algunos individuos muestran gran capacidad de desplazamiento. Una orca Oceánica se desplazó
entre Alaska y California en tan sólo 77 días (Dahlheim et al. 2008). Su presencia en aguas
costeras es esporádica y relacionada con la disponibilidad de sus presas. Se les ha observado
próximas a especies de pinnípedos, ballenas y delfines pero sin exhibir conductas depredatorias
(Dalheim et al. 2008). Se ha reportado a este ecotipo alimentándose de salmón Chinook (Ford et
al. 1992; Heise et al. 2003; Dalheim et al. 2008), y se ha encontrado en orcas varadas restos de
peces del género Cottus sp. (Heise et al. 2003), mero del Pacífico (Hippoglossus stenolepis)
(Jones 2006) y de la especie Lampris guttatu (Morin et al. 2006). Por otro lado, Ford et al. (2011)
describieron dos encuentros con orcas Oceánicas que se alimentaban de tiburón dormilón del
Pacífico Somniosus pacificus. Este reporte es el primero en donde se confirma la presa de la cual
se alimenta este ecotipo. Los mismos autores muestran cuantitativamente el atípico desgaste de
los dientes de estas orcas, el cual es mayor que en orcas Residentes y Transeúntes, por lo que
proponen que se debe a la abrasión ocasionada por los dentículos dérmicos que se encuentran
embebidos en la piel de los tiburones. Morin et al. (2006) ya habían reportado la presencia de
aletas pectorales de tres tiburones no identificados, y aletas pectorales y pélvicas de carcarínidos
(Carcharhinidae). Por otro lado, en las afueras de California se observaron varias orcas Oceánicas
golpeando tiburones azules (Prionace glauca) con la aleta caudal, aunque no hubo evidencia de
que los consumieron (Dalheim et al. 2008).
90
La especialización trófica también se observa en otras poblaciones de orca en el mundo. En Japón
también coinciden dos poblaciones con distintos intervalos de longitud. Una con individuos de 6 a
7 m y otra con individuos de 5 a 5.5 m. Al parecer el ecotipo pequeño consume peces y convive
con el ecotipo más grande que consume mamíferos marinos (Nishiwaki y Handa 1958).
Similarmente en el Atlántico Norte, una población de orcas de 6 a 7 m de longitud que entra en
aguas costeras de Noruega, consume mamíferos marinos (Jonsgard y Lyshoel 1970), mientras
que otra población de orcas de menor longitud (5 a 5.5 m) y que frecuenta aguas costeras, se
alimenta de peces (Christensen 1984). Recientemente, se describieron tres ecotipos en Antartica,
(A, B, y C). El A es similar a una orca normal, su distribución es oceánica y se alimenta
principalmente de rorcual de Minke (Balaenoptera bonaerenses). El B es de color gris, negro y
blanco, con una “capa dorsal” y una mancha ocular muy grande, habita zonas de témpanos
sueltos y aparentemente se alimentan de pinnípedos. El C, es similar en coloración al tipo B, pero
la mancha ocular es angosta y algo inclinada, habita zonas con una cobertura de hielo densa y
aparentemente consumen peces (Pitman y Ensor 2003). Mikhalev et al. (1981) y Berzin y
Vladimirov (1983) ya habían reportado para Antártica una población de individuos con longitudes
de 6 a 7 m que al parecer sólo consumía mamíferos y que pudiera referirse al tipo A reportado por
Pitman et al. 2007), así como una población con longitudes de 5 a 5.5 m que se alimentaba de
peces, correspondiendo tal vez al tipo C (Pitman et al. 2007).
De acuerdo a Ford (2002), este tipo de dietas tan especializadas en poblaciones simpátricas han
evolucionado gradualmente a través de largos periodos, por medio de estrategias de caza exitosas
que han ido mejorando y que se van pasando de una generación a otra. Las estrategias para
capturar presas distintas pudieran haber jugado un papel importante en la separación histórica de
los grupos ancestrales de orcas Residentes y Transeúntes hasta convertirlas en poblaciones
social y reproductivamente aisladas.
Es probable que esta divergencia en las preferencias hacia ciertos tipos de presas pueda
presentarse en otras poblaciones de orcas en el mundo también (Ford et al. 1998). Así en aquellos
lugares donde hay alimento de manera abundante y confiable durante todo el año haya orcas con
una dieta especializada, mientras que en otros lugares con condiciones opuestas se esperaría que
hubiera estrategias de caza oportunistas.
91
ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN
Para el Pacífico Mexicano se han reportado avistamientos aislados de orcas en las que se han
observado atacando y/o alimentándose de diversos tipos de presas, como: cetáceos (Scammon
1874; Pond 1939; Brown y Norris 1956; Tarpy 1979; Vidal y Pechter 1989; Silber et al. 1990;
Gendron y Sánchez 1994; Hernández-Ventura et al. 2001); pinnípedos (Norris y Prescott 1961;
Rice 1968; Martínez y Klinghammer 1970; Samaras y Leatherwood 1974; Bravo 1982); tortugas
(Esquivel et al. 1993 ; Sarti et al. No publicado) y tiburones (Fertl et al. 1996). Hace quince años se
recopilaron los avistamientos de orcas en este tipo de actividades, incluyendo los mencionados y
otros no publicados (Guerrero-Ruiz 1997), encontrando que los cetáceos son la presa principal de
las orcas del Golfo de California, sin embargo no se hizo ningún análisis en cuanto al tipo de presa
consumido por individuo Foto ID. Por otra parte, como se ha visto, la dieta es un factor importante
que define la historia natural de los ecotipos de orcas, pues al estar compuesta por distintos tipos
de presas, determinó que hayan sido seleccionadas distintas estrategias de depredación y por lo
tanto el tamaño de grupo y estructura del mismo (Ford et al. 1994; Ford y Ellis 1999). Así, las
distintas estrategias para la obtención de alimento y los diferentes tipos de presas que consumen
las orcas han permitido evidenciar la existencia de distintas poblaciones e incluso especies del
género Orcinus, lo que será instrumental para proponer e implementar estrategias de manejo
específicas para cada población, sobre todo cuando éstas sean pequeñas (NMFS 2005; 2011).
Por ello se percibe importante analizar lo anterior en el contexto de la identidad poblacional, para
evaluar si la dieta de las orcas del Pacífico Mexicano (Costa Occidental de la Península de Baja
California y Golfo de California), podría estar evidenciando la existencia de una población discreta
y aislada.
HIPÓTESIS
Los hábitos alimenticios de las orcas del Pacífico Mexicano (Costa Occidental de la Península de
Baja California y Golfo de California) son divergentes respecto a los de los ecotipos estudiados en
el Pacífico Nororiental.
OBJETIVO
Evaluar y comparar los hábitos alimenticios de las orcas distribuidas en el Pacifico Mexicano
(Costa Occidental de la Península de Baja California y Golfo de California) con la de otros ecotipos
de orcas distribuidos en el resto del Pacifico Nororiental y el mundo.
92
METODOLOGÍA
Se actualizó la lista de especies que forman parte de la dieta de la orca en el Pacífico Mexicano. A
dicha lista se agregó la información relacionada a los individuos identificados en cada avistamiento
para poder determinar si hay una predilección por algunos animales a consumir cierto tipo de
presas.
Por otro lado para comparar los hábitos alimenticios de las orcas del Pacífico Mexicano con el
resto de las poblaciones de orcas, se hizo una matriz de presencia-ausencia en relación al tipo de
presa y al ecotipo o población sobre la cual se tiene bien documentado el tipo de alimentación. Lo
anterior se realizó, ya que cuando no es posible representar los objetos por medio de medidas pdimensionales razonables, se comparan pares de objetos simplemente con base en la presencia o
ausencia de características, utilizando valores 0-1 para las variables cualitativas (variables
binarias). Una vez obtenida la matriz, se realizó un análisis de cluster, el cual se define como un
conjunto de técnicas utilizadas para clasificar los objetos o casos en grupos homogéneos
llamados conglomerados (clusters) con respecto a algún criterio de selección predeterminado.
Para evaluar las diferencias y similitudes entre las variables categóricas se utilizó el método de las
medidas de asociación. Se seleccionó el algoritmo de agrupación (algoritmo pareado) para formar
los grupos (clusters) y así se pudo determinar el número de grupos que se formaron. Para agrupar
las variables se utilizó la medida de asociación de Jaccard. A partir de esas medidas de similitud
se obtuvo un árbol jerárquico o dendograma, en donde cada objeto se incluye en su único grupo
propio y en pasos sucesivos los grupos más similares, van agrupándose constituyendo nuevos
conglomerados hasta llegar a un único cluster final que los contiene todos. Los objetos dentro de
cada grupo (conglomerado), son similares entre sí (alta homogeneidad interna) y diferentes a los
objetos de los otros conglomerados o clusters (alta heterogeneidad externa). Todo lo anterior se
llevó a cabo con el programa PAST (Hammer et al. 2001).
RESULTADOS
De los 329 avistamientos recopilados en el área de estudio, en 59 las orcas atacaron y/o se
alimentaron de otras especies asociadas al avistamiento (Anexo 1) y entre éstos sólo en 44
avistamientos se observó a orcas alimentándose.
93
El tamaño de grupo de orcas alimentándose fluctuó de 2 a 30 animales (Promediando 6.9
individuos). En 24 (40.6%) de los 59 avistamientos referidos, se Foto ID 75 individuos. La Tabla I
resume las presas consumidas por individuo. Los cetáceos fueron la presa más frecuente,
siguiendo en importancia los pinnípedos, tortugas y peces. La distribución temporal de los
avistamientos referidos, indica que en el área de estudio las orcas se alimentan a lo largo del año.
Espacialmente, la mayoría de los avistamientos de alimentación tuvieron lugar en las Provincias D
y C, del Golfo de California.
94
Tabla I.
Individuo
MX97
MX6 (CA3)*
MX8 (CA90)*
MX2 (CA66)*
MX4 (CA92)*
MX3 (CA65)*
MX86
MX16(E157)+
MX17
MX29
MX31
MX30
MX128
MX127
MX46
MX139
MX48
MX140(E49)+
MX49(E137)+
MX50
MX51
MX36
MX37(E111)+
MX52
MX53
MX54
MX57
MX87(E256)+
MX88
MX156
MX157(E261)+
MX160
MX167
MX169
MX179
MX195
MX300
MX301
MX302
MX303
MX304
MX305
MX318
MX319
Presas consumidas por 65 individuos catalogados en el Pacífico Mexicano. Los
individuos del LA pod (CA) se denotan con * (Black et al. 1997) y los que
corresponden al catálogo del POT con + (Olson y Gerrodette 2008). Actividad: A
(Ataque); P (Persecución); Al (Alimentación).
Sexo
M
M
I
I
I
I
M
M
I
I
I
I
I
I
M
M
H
M
M
I
I
M
I
M
I
I
I
M
Actividad
A
P
P
P
P
P
P
P
P
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL y P
AL
AL
M
I
M
AL
AL
AL, P
I
M
M
M
M
M
I
I
I
M
I
I
I
AL, P
P
AL
AL
AL
P
P
P
P
P
P
AL
AL
Presa
Mirounga angustirostris
Delphinus delphis
Delphinus delphis
Delphinus delphis
Delphinus delphis
Delphinus delphis
Delphinus delphis
Megaptera novaeangliae
M. novaeangliae
tiburón
tiburón
tiburón
tiburón
tiburón
Mola mola
Mola mola
Mola mola, mantas
Mola mola
T. truncatus
T. truncatus
T. truncatus
Rhincodon typus
Rhiniodon typus
D. delphis
D. delphis
D. delphis, D. capensis
D. sp.
Balaenoptera edeni, B. physalus,
Tursiops truncatus, mantas
Zalophus californianus
B. edeni
B. edeni, D. capensis
B. edeni, D. capensis
M. novaeangliae
M. novaeangliae
B. physalus
M. novaeangliae
S. longirostris
S. longirostris
S. longirostris
S. longirostris
S. longirostris
S. longirostris
T. truncatus
T. truncatus
Localidad (Provincia/Región)
Isla San Benitos (E)
Canal de Ballenas (A)
Canal de Ballenas (A)
Canal de Ballenas (A)
Canal de Ballenas (A)
Canal de Ballenas (A)
Canal de Ballenas (A)
Isla Socorro (F)
Isla Socorro (F)
Loreto (C)
Loreto (C)
Loreto (C)
Loreto (C)
Loreto (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz y Loreto (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Loreto (C)
Loreto (C)
Bahía Magdalena (E) y Loreto (C)
Bahía de La Paz (C)
Loreto y Bahía de La Paz (C)
Bahía Kino (A)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz y Loreto (C)
Bahía de La Paz y Loreto (C)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de Banderas (D)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
95
Tabla I.
(continuación).
Individuo
MX320
MX321
MX322
MX323
MX324
MX332
MX333(E259)+
MX334
MX335
MX336
MX337
MX338
MX345
MX367
MX403
MX404
MX405
MX406
MX407
MX408
MX409
Sexo
Actividad
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
M
I
I
I
I
I
I
I
I
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
Presa
Localidad (Provincia/Región)
T. truncatus
T. truncatus
T. truncatus
T. truncatus
T. truncatus
mantas
mantas
mantas, B. physalus
mantas
mantas
mantas
mantas
D. capensis
mantas
B. physalus
B. physalus
B. physalus
B. physalus
B. physalus
B. physalus
B. physalus
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz y Loreto (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Bahía de La Paz (C)
Cabo San Lucas (D)
Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
20 Km. sur Loreto (C)
Al analizar el tipo de presas consumido por orca Foto ID, se observaron en total seis individuos
alimentándose más de una vez. Algunos de ellos de la misma presa y otros cambiando no sólo dentro del
mismo orden (e.g. cetáceos – ballenas vs. delfines), sino variando completamente de grupo, como se
observó en MX87 y MX334. Ambos animales se encontraron juntos alimentándose en una ocasión de
rorcual común y en otro de mantas, con tamaños de grupo similares (12 y 10, respectivamente) aunque no
con los mismos individuos. Aún cuando no todas las orcas Foto ID en este trabajo se han observado juntas
al mismo tiempo, al complementar la información de las comunidades propuestas en el Capítulo 3 con los
datos obtenidos en este apartado, se encontró un panorama mucho más amplio acerca de los hábitos
alimenticios de casi todas las orcas Foto ID en el Pacífico Mexicano (198) como se muestra en la Tabla II.
Esto se logró analizando las asociaciones entre individuos, ya que se supone que orcas con estilos de vida
similares se asociarán unas con otras, acorde a estudios a largo plazo de Foto ID en orcas Residentes de
la Columbia Británica y Washington, que han demostrado que existe una estructura social estable en
donde no existe emigración por parte de ningún individuo del grupo natal o matrilínea (Olesiuk et al. 1990).
El nivel más alto de la estructura social de las orcas Residentes es la comunidad, la cual está conformada
por varios pods que se asocian regularmente unos con otros. La comunidad está definida únicamente por
los patrones de asociación más que por la genealogía maternal o por similitudes acústicas.
96
Los pods de una comunidad no se han visto asociados o viajando con pods de otra comunidad, aunque
sus ámbitos de distribución se traslapen de cierta forma (Ford 2002; Matkin et al. 1999). Por otro lado, las
orcas Transeúntes presentan una organización social no tan bien conocida como en las orca Residentes
(Ford y Ellis 1999). La unidad básica de la sociedad de este ecotipo es la matrilínea, los descendientes
pueden dispersarse de la misma por periodos prolongados o de manera permanente, ya sea como jóvenes
o como adultos (Ford 2002), sin embargo, aún cuando los patrones de asociación de las matrilíneas de
orcas Transeúntes son muy dinámicas y no forman grupos consistentes como el de los pods de orcas
Residentes, todos los grupos de orcas en una comunidad transeúnte pueden relacionarse unos con otros
por una red de asociaciones (Ford 2002). De esta manera, si por ejemplo, el individuo clave MX87
observado en el Golfo de California, que se ha alimentado de ballenas y mantas, se ha visto con otros
individuos de los que no se tiene documentado el tipo de presas que consumen, se asumirá por
consiguiente que estos últimos tendrán preferencias por un tipo de alimento similar al de la orca clave con
la que se asociaron.
Con base en lo anterior, fue que a partir de las asociaciones de 65 orcas Foto ID en el Pacífico Mexicano,
que se pudo determinar los hábitos alimenticios de un total de 119 individuos. En este total, se encuentran
incluidos tres individuos catalogados como “desconocidos” dentro del catálogo de orcas de California
(Black et al. 1997) (asociados con MX46(CA70) y MX84(CA89)) y 18 individuos del catálogo de orcas del
POT (Olson y Gerrodette 2008) (asociados con MX37(E111), MX40(E110), MX49(E137), MX72(E062),
MX143(E106) y MX144(E138)).
97
Tabla II.
Hábitos alimenticios de las comunidades propuestos para el Pacífico Mexicano y
algunos individuos solitarios. En paréntesis están las claves de los individuos del
catálogo de California (Black et al. 1997) y del POT (Olsen y Gerrodette (2008).
MX54 vista en: a) 1995, b) 1997, c) 1999.
Grupo
Presas
Individuos FotoID
Revillagigedo
Ballena jorobada
MX16, MX17, MX18, MX19, MX158 y MX380
Ballena jorobada
MX169, MX171, MX195 y MX306
Golfo de California con costa
Tursiones y tiburón
MX36, MX37 (E111), MX40(E110), MX41, MX45, MX49
Occidental de la Península de
ballena
(E137), MX50, MX51, MX72(E062), MX143(E106),
(Tabla II, Capítulo 3)
Golfo de California
(Bahía de Banderas) (Tabla II,
Capítulo 3)
Baja California
MX144(E138), E258-E261, E063 y E064, E139, E141,
(Tabla III, Capítulo 3)
E161-E166, E168-E170 y E171
Residentes del
Rorcual común,
MX24, MX26, MX29-31, MX38, MX39, MX46 (CA70),
Golfo de California
rorcual tropical,
CA71, CA87, CA88, MX48, MX52-MX54, MX84 (CA89),
(Tabla IV, Capítulo 3)
ballena, delfín común,
MX86, MX87, MX93, MX127,MX128, MX140(E49),
tursiones tiburón, pez
E050, E051, MX156, MX157, MX160, MX162, MX163,
luna, mantas
MX179, MX182-MX186, MX189-MX191, MX196MX198, MX307, MX313, MX318-MX324, MX332MX338, MX344, MX347-MX352, MX375-MX378,
MX407-MX409,
Costa Occidental de la Península
Foca elefante
MX97
Lobo marino común
MX88
Delfín
MX57
Ballena jorobada
MX167
Golfo de California
Delfín común de
MX367
(Bahía de La Paz)
rostro largo
Golfo de California (Cabo San
Mantas
de Baja California
Golfo de California
(Bahía Kino)
Golfo de California
(Bahía de La Paz)
Golfo de California
(Bahía de Banderas)
MX345
Lucas)
98
Al comparar todas las poblaciones de orcas sobre las cuales se tiene un buen registro del tipo de presas
que consumen, se encontró que hay poblaciones con una dieta muy especializada, así como poblaciones
con cierto grado de similitud (Fig. 1).
Figura 1.
Análisis de cluster de los tipos de presa consumidos por distintas poblaciones en
el mundo.
Dentro del primer segmento del dendograma, se encuentran las orcas de Antártica (D, C, B Gerlache y B),
las cuales se alimentan de especies de peces, aves y focas que sólo se distribuyen en el Hemisferio Sur,
como es el caso del bacalao austral (Dissostichus eleginoides), bacalao Antártico (Dissostichus mawsoni),
pingüino Papúa y barbijo (Pygoscelis papua y P. antarcticus) y foca Weddell (Leptonychotes weddellii),
respectivamente. Como otro grupo aislado, se encuentran las orcas del Atlántico Norte (Tipo 1), que por su
alimentación específica en arenque (Clupea harengus) (Foote 2011; Kuningas et al. 2007) se encuentra
separadas del resto de las poblaciones de orcas. Posteriormente se observa un cluster agrupando las
orcas del tipo A de Antártica, Islas Crozet y Argentina, las cuales se alimentan de mamíferos marinos,
como ballenas y focas, siendo la presa en común la foca elefante del sur (Mirounga leonina) (Guinet y
99
Jouventin 1990; Guinet 1991; Guinet y Bouvier 1995; Guinet y Tixier 2011, López y López 1985; Íñiguez et
al. 2002; Pitman 2011). El siguiente cluster presenta a las orcas que se distribuyen en el Hemisferio Norte y
cuya presa en común es el salmón (Oceánicas y Residentes) (Bigg et al. 1987; Ford et al. 1994; Ford et al.
1998; Dahlehim et al. 2008; Matkin y Durban 2011). Posteriormente se distingue otro cluster, que incluye
aquellas orcas que se alimentan de ballenas y otros mamíferos marinos. En un extremo se encuentran las
orcas Transeúntes de la Columbia Británica y Washington y el tipo AT1 de Alaska, que consumen
básicamente pinnípedos y marsopas (Baird y Stacey 1988; Baird y Dill 1994; Ford et al. 1998; Straley et al.
2007; Matkin y Durban 2011); y el segundo conformado por aquellas poblaciones en las que el común
denominador en la dieta son los delfines y las ballenas y que incluye las orcas del Tipo 2 del Atlántico
Norte, que se alimentan de rorcual de Minke (Balaenoptera acutorostrata) y el resto de las orcas
Transeúntes de Alaska, que además de consumir cetáceos, se alimentan también de pinnípedos, y es la
única población que incluye a las nutrias en su dieta (Matkin et al. 2007; Matkin y Durban 2011).
Finalmente, el segundo subcluster, asociado al anterior, está conformado por las orcas de Hawaii que
consumen ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y cefalópodos (Baird et al. 2006), y dentro del
mismo subcluster las orcas de Nueva Zelanda y las del Pacífico Mexicano. De todas las poblaciones de
orcas analizadas, las dos últimas son las únicas que presentan comunidades o subpoblaciones con hábitos
alimenticios generalistas, cuyos individuos consumen tanto peces (óseos y cartilaginosos) como cetáceos.
DISCUSIÓN
El comportamiento alimenticio observado en el periodo de estudio fue dividido en actividad de persecución,
ataque y alimentación. Esta división se realizó debido a que muchas veces es común encontrar a las orcas
persiguiendo a su presa sin éxito o bien porque no se pudo confirmar que fue consumida. Las orcas
pueden atacar a la presa o jugar con ella sin matarla y comerla, lo cual se cree que sirve como enseñanza
de las estrategias de caza para los miembros más jóvenes del grupo (Guinet 1990).
De acuerdo a Baird (1994) existe un tamaño promedio grupal óptimo para que cada integrante obtenga una
compensación energética, es decir, al parecer existe un número óptimo para ciertos hábitos alimenticios,
los cuales implican una cierta estrategia de caza. En el caso de las orcas Transeúntes de la Columbia
Británica, este número es de tres, siendo la principal presa la foca común (Baird y Dill 1996), aunque el
tamaño de grupo puede ser mayor debido a factores sociales también. En el presente estudio, al separar
los avistamientos en actividad alimenticia por tipo de presa se encontró que el grupo promedio de orcas
consumiendo cetáceos fue de 8.5 orcas, mientras que el tamaño grupal de aquellas que se alimentaron de
100
pinnípedos fue de 5.1, para mantas de 8, para tiburones de 5.5, para peces de 3.3 y para tortugas fue de
2.5. De esta manera el tamaño óptimo para las orcas del área de estudio varía de acuerdo al tipo de presa
que consumen, además de que grupos grandes como los encontrados en este estudio (20, 30 y 45
animales) pudieran formarse con la finalidad no sólo de facilitar la captura de grandes presas o presas
numerosas, sino para socializar también. Filatova et al. (2008) encontraron que en aquellos avistamientos
en donde había tamaños de grupo grande, hubo un incremento en eventos de socialización. Estas grandes
agrupaciones o multi-pods pudieran tener como finalidad la reproducción, así como la formación y el
fortalecimiento de lazos entre individuos. En la familia Delfinidae, las agregaciones que se forman entre
animales de distintos grupos sociales (pods, familias) son comunes (Würsig y Würsig 1980; Hoelzel 1994),
ya que al cazar juntos, deben mantener los lazos sociales y más aún si se trata de una especie con una
sociedad de tipo fisión-fusión (Connor 2007), como sería el caso de la mayoría de las orcas que habitan en
el Pacífico Mexicano (e.g. comunidad residente del Golfo de California). De acuerdo a Felleman et al.
(1991) los patrones estacionales en la ocurrencia de orcas Residentes están relacionados con las
variaciones estacionales en la abundancia y distribución de sus presas. En aquellos periodos en donde
hubo un incremento en la abundancia del salmón hubo también un incremento en la interacción social y
sexual entre grupos. Con base en esto, las orcas del Pacífico Mexicano pudieran sacar ventaja de los
incrementos en la abundancia y disponibilidad de las presas que consumen para aprovechar los
encuentros con individuos de otros grupos y detectar individuos del sexo opuesto con quien reproducirse,
sin necesidad de dispersarse de su grupo natal, lo cual pudiera explicar la fuerte asociación entre MX16 y
MX17, así como la fidelidad al área del macho MX87 al Golfo de California. Por otro lado, también pudiera
explicar la razón de que en el periodo de estudio se hayan reportado grupos de hasta 45 individuos en un
lugar persiguiendo una presa de gran tamaño (ballenas) o grupos de 10 o más orcas alimentándose de
presas de menor tamaño pero que se encuentran en grandes cantidades (delfines comunes, mantas).
Existe mucha literatura en donde se pueden encontrar listas con las presas que forman parte de la dieta de
las orcas (Rice 1968; Hoyt 1990; Martínez y Klinghammer 1970; Ford y Ellis 1999). La mayoría de las
presas reportadas en este trabajo caen dentro de las ya conocidas para la especie, siendo unas muy
comunes y otras en menor grado. Dentro de las presas comúnmente consumidas por las orcas del Pacífico
Mexicano se encuentran los cetáceos, lo cual es de esperarse, siendo el Golfo de California una zona en
donde se encuentran 31 especies, algunas residentes permanentes, y otras visitantes temporales del lugar,
por lo que hay alimento durante todos los meses del año (Guerrero-Ruiz et al. 2006a).
101
En este trabajo se logró documentar el primer ataque y alimentación de orcas a delfín tornillo en Bahía de
Banderas (Provincia D). En ninguno de los listados que existen en relación a las presas consumidas por las
orcas se encuentra registrada esta especie. En otras partes del mundo se ha observado a las orcas
interactuando con ella, pero sin evidencia de consumo. Jefferson et al. (1991) reporta a una orca
asociándose con delfines tornillo en Hawaii (Pryor 1973) y en Papua Nueva Guinea, Visser y Bonoccorso
(2003) reportan dos eventos en donde estos delfines huían de la zona en donde se encontraban o habían
estado las orcas. En la literatura también se encontró que dentro de las presas poco comunes está el pez
luna y las mantas. En el Pacífico Mexicano, las mantas fueron consumidas en el Golfo de California,
mientras que las otras poblaciones de orcas que también las consumen se encuentran alrededor de las
Islas Galápagos (Fertl et al. 1996), Nueva Zelanda (Visser 2000) y Papua Nueva Guinea (Visser y
Bonoccorso 2003). Por otro lado, el avistamiento de orcas alimentándose de pez luna es el cuarto reporte a
nivel mundial en donde se habla de esta especie como presa. Los otros registros corresponden a la Gran
Barrera de Australia (Gladstone 1988), Nueva Zelanda (Visser 2001) y Papua Nueva Guinea (Visser y
Bonoccorso 2003).
Con base en la información analizada se encontró que las orcas que se encuentran en el Pacífico
Mexicano presentan una dieta de tipo generalista, lo cual por primera vez se reportó para las orcas de
Australia, Nueva Zelanda, el Archipiélago Crozet y Hawaii (Visser 2000, 2005; Visser et al., 2010; Ford
2002; Baird et al. 2006). De acuerdo a Baird (2000), este tipo de dieta está ligado a zonas de baja
productividad, aunque no es el caso para el Golfo de California. Trabajos recientes han demostrado que
este patrón de alimentación es más común de lo que se pensaba. En las Islas Crozet los mismos
individuos Foto ID a principios de la década de 1990 ya se han documentado atacando ballenas,
pinnípedos, pingüinos y peces (Guinet 1991, 1992, 2000; Tixier et al. 2010; Guinet y Tixier 2011). Fuera de
la costa de la Patagonia, en Argentina, aquellas orcas Foto ID, que originalmente se documentaron
alimentándose de pinnípedos, ya han sido observadas consumiendo tiburón de siete branquias
(Notorhynchus cepedianus) (Reyes y García-Borboroglu 2004). En la misma región, Íñiguez et al. (2002)
han reportado una dieta más generalista en las orcas que ahí se distribuyen, la cual incluye pingüinos y
peces. En Sudáfrica también se ha reportado la naturaleza oportunista de las orcas, las cuales se
alimentan de cetáceos, pinnípedos, peces, calamares y aves marinas (Best et al. 2010). Con base en
avistamientos de individuos del tipo A de Antártica en Australia y Nueva Zelanda, el espectro alimenticio de
estas orcas incluye ahora no sólo rorcual de Minke, sino que ahora incluye elasmobranquios, pinnípedos,
dugones, peces pelágicos y de peces en líneas de pesca (Morrice 2004; Bruyn et al. 2013).
102
Aún cuando la mayoría de los individuos Foto ID en el Golfo de California son generalistas, tampoco se
descarta la posibilidad de que algunos individuos que se distribuyen en otras regiones del Pacífico
Mexicano se especialicen en un cierto tipo de alimento, por ejemplo aquellos individuos Foto ID en el
Archipiélago de Revillagigedo, que hasta el momento no se han asociado a ningún individuo de la
comunidad propuesta como residente del golfo, y a que además sólo se les ha documentado consumiendo
ballena jorobada. Algo similar se ha reportado para las poblaciones simpátricas de Nueva Zelanda, en
donde las cuatro subpoblaciones identificadas muestran algún tipo de especialización en las presas
consumidas (e.g. cetáceos, o peces óseos y cartilaginosos), mientras que otras presentan una dieta
completamente generalista, alimentándose de todas las anteriores (Visser 2000).
Una dieta selectiva hace posible que la distribución de las poblaciones se traslape sin competencia. Esto
pudiera explicar el hecho de que se observe un stock mezclado en el Pacífico Mexicano, que al tener las
distintas poblaciones de orcas con hábitos alimenticios deferentes, no compitan entre sí por el alimento. De
acuerdo a Barrett-Lennard (2011), las características de una dieta selectiva y la cultura del grupo van de la
mano con la exclusividad social para permitir que poblaciones discretas de orcas se formen y diverjan
ecológica y genéticamente, lo cual pudiera explicar la presencia de una población discreta y aislada en el
Golfo de California, la cual se ha demostrado que existe por la baja tasa de recapturas con California y el
Pacífico Oriental Tropical, así como por la nula tasa de recapturas con los ecotipos descritos para el
Pacífico Nororiental, así como la presencia de otra población simpátrica en el Archipiélago de Revillagigedo
y otro en la Costa Occidental de Baja California, ambos con hábitos alimenticios diferentes.
De acuerdo a Riesch et al. (2012), en áreas de alta productividad, es común encontrar en simpatría a dos o
más linajes o ecotipos de orcas, acorde a su dieta, patrones de movimiento, comportamiento, estructura
social y estabilidad grupal, como se ha reportado para los ecotipos del Pacífico Nororiental (Baird 2000;
Barrett-Lennard y Heise 2006; Ford 2009; Ford y Ellis 2012). Esta coincidencia en simpatría se ha
documentado también en el Atlántico Nororiental y en Antártica, así como en Nueva Zelanda, el este de
Rusia, el Atlántico Noroccidental y el Pacífico Oriental Tropical (Reeves et al. 2004), donde existen
poblaciones distintas de cada ecotipo (Barrett-Lennard y Heise 2006). Por ejemplo, el ecotipo transeúnte se
compone de la población de la Costa Oeste de Estados Unidos y Canadá (Ford y Ellis 1999), de la
población del Golfo de Alaska (Matkin y Durban 2011), de la población AT1 transeúnte de Prince William
103
Sound, Alaska (Matkin et al. 2008), y de otras poblaciones en el Mar de Bering, alrededor de las Islas
Aleutianas (Riesch et al. 2012).
La transferencia cultural de información sobre la ubicación de las presas y del cómo capturarlas son
factores importantes en sistemas sociales estables como el que exhiben las orcas. Como se mencionó en
el Capítulo 3, la asociación entre MX17 y MX16 se explicaría como relación de madre e hijo. Al ser ella la
matriarca y la más vieja, tendría la experiencia y memoria acerca de los lugares previos en donde hubo
éxito alimenticio (Würsig 1986), lo cual explicaría la filopatría al Archipiélago de Revillagigedo (Región F) y
el alto grado de asociación entre ambos individuos. Por otro lado, el que el macho no se haya dispersado
del grupo natal podría deberse a su inhabilidad de garantizar su propia paternidad, obteniendo un mayor
beneficio al permanecer y contribuir a la supervivencia de sus parientes y a obtener alimento (HeimlichBoran y Heimlich-Boran 1990) o a que no necesita alejarse de la matrilínea indefinidamente como ocurre
en algunos casos de orcas Transeúntes (Ford 2002), en las que ciertas matrilíneas son estables durante
toda la vida de los individuos que las conforman (Ford y Ellis 1999; Matkin et al. 1999; Matkin et al. 2011).
Además de la especialización de dieta, los ecotipos del Pacífico Nororiental también difieren cuanto al
tamaño de grupo y grado de filopatría (Riesch et al. 2012). La naturaleza de la asociación entre MX16 y
MX17 pudiera ser similar a la de las orcas Transeúntes, que exhiben matrilíneas muy reducidas con grupos
pequeños aparentemente especializados en mamíferos marinos (Baird y Dill 1996; Ford y Ellis 1999). En
este caso, los individuos (MX16 y MX17) se observaron alimentándose de ballena jorobadas en la región.
Hoelzel et al. (2007) han propuesto que la explotación de aquellos recursos distribuidos estacionalmente en
parches por cada ecotipo de orcas promueve la filopatría social en ambos sexos y que la endogamia la
evitan reproduciéndose fuera de su grupo social durante asociaciones temporales con otros individuos o
grupos. Esto pudiera explicar las múltiples recapturas de algunos individuos en algunas provincias del
Golfo de California, como la D (Bahía de Banderas) en donde año con año se observa a los mismos
individuos de orcas alimentándose de ballena jorobada. Esto también podría explicar la fluidez en los
grupos de orcas en el Golfo de California, en donde individuos clave han sido fotografiados en distintos
grupos. Hoelzel et al. (2007) reportan que este tipo de interacciones se pueden presentar tanto en aquellos
grupos que buscan el mismo tipo de recursos, como entre grupos especializados en distintos tipos de
presas. Como se mencionó con anterioridad, la dieta es el principal factor que determina el estilo de vida
de los ecotipos de orcas y determina las estrategias para buscar y capturar el alimento, así como el tamaño
y estructura del grupo (Ford et al. 1994; Ford y Ellis 1999). Si las estrategias y tácticas de caza son
104
aprendidas y requieren un largo periodo de práctica y guía por parte de algunos individuos, todas las que
ya han sido aprendidas para ambos casos imposibilitarían la capacidad de poder alternar presas y volverse
generalistas.
Baird et al. (1992) mencionan que las habilidades conductuales que exhiben las orcas Transeúntes
incrementan su habilidad para alimentarse de pinnípedos, haciendo que su capacidad para encontrar
peces y alimentarse de ellos disminuya. Al estar habituadas a consumir un espectro de presas más
reducido, se ven obligadas a heredar culturalmente estas tácticas de caza, por lo que su habilidad para
cambiar sus hábitos alimenticios de un tipo de presas a otro y adaptarse rápidamente a los cambios que el
ambiente pudiera presentar, se vería seriamente limitada (Ford et al. 2009). De igual manera, las
estrategias que utiliza el ecotipo residente para maximizar los encuentros con peces, disminuirían la
probabilidad de que encontraran presas como mamíferos marinos. Además, no sólo se necesita aprender
tácticas o estrategias de caza, sino también la ubicación de donde se encuentran esas presas. De esta
manera el aprendizaje resulta ser de gran importancia para el desarrollo de las tácticas de caza en las
orcas, principalmente cuando son jóvenes y adolescentes (López y López 1985). Lo anterior apoya la
evidencia de filopatría de ciertos individuos en algunas regiones del Pacífico Mexicano. Una vez algunos
individuos aprenden a realizar una actividad en particular, ésta será transmitida a través de toda la
población rápidamente (Barret-Lennard 2011).
Como ya se mencionó, en el Pacífico Nororiental se han encontrado poblaciones de orcas simpátricas que
se especializan en cierto tipo de presa (Ford et al. 1998; Saulitis et al. 2000; Berzin y Vladimirov 1983). Se
sugiere que esta especialización pudiera encontrarse en otras partes del mundo (Ford et al. 1998), lo que
ha sido demostrado en Antártica, Atlántico Norte y Nueva Zelanda (Pitman 2011; Foote 2011; Visser 2000).
En el Pacífico Mexicano al parecer ocurre lo mismo, presentándose en simpatría orcas especializadas en
cierto tipo de presas (cetáceos) y orcas generalistas, sugiriendo la existencia de un stock mezclado, con
subpoblaciones con distintos patrones de movimiento, dieta y estructura social y divergente respecto a los
ecotipos descritos del Pacífico Nororiental. Por lo que se concluye que los hábitos alimenticios de las orcas
del Pacífico Mexicano (Costa Occidental de la Península de Baja California y Golfo de California) son
divergentes respecto a los de los ecotipos estudiados en el Pacífico Nororiental.
105
La subdivisión de la población de orcas del Pacífico Mexicano en diferentes comunidades con base en su
distribución y estructura social, se ve complementada con los resultados mostrados en este capítulo en
relación a la identificación de los distintos tipos de presas consumidos por los individuos que las
conforman. Esta información junto con los resultados arrojados por los análisis moleculares (Capítulo 5)
ayudará a precisar si las orcas del Pacífico Mexicano y Golfo de California son distintivas lo que permitirá
optimizar el esfuerzo para su conservación y manejo en el área de estudio.
106
Capítulo 5.
Evidencia del aislamiento poblacional de O. orca en
el Golfo de California y Pacífico Mexicano: Análisis
de un marcador mitocondrial.
INTRODUCCIÓN
La ecología molecular surgió a partir de la idea de estudiar las bio-moléculas para comprender la
ecología de los organismos, sus relaciones y su evolución (Monsen-Collar y Dolcemascolo 2010),
aplicando biotecnología molecular para responder preguntas ecológicas (Beebee y Rowe 2004).
Estas técnicas permiten detectar la variación genética y diferencias que existen dentro y entre las
especies, poblaciones e individuos, comparando la información hereditaria (ADN y Proteínas,
Finger y Klank 2010). Los métodos utilizados en las últimas dos décadas han permitido responder
preguntas acerca de la ecología y conservación de las especies. Por ejemplo, las dirigidas a
conocer su distribución y demografía histórica y actual y a desarrollar estrategias de manejo para
recuperar sus poblaciones (Finger y Klank 2010). Las herramientas más socorridas son los
marcadores génicos (secciones del genoma del organismo). Su desarrollo ha permitido precisar,
patrones y procesos, que han determinado por ejemplo, el parentesco entre especies, la historia
evolutiva de sus poblaciones; o su variación genética, comportamiento y niveles de expresión
genética (Monsen-Collar y Dolcemascolo 2010). Información fundamental al momento de diseñar
e implementar estrategias de manejo y conservación de recursos bióticos.
Existen distintas clases de marcadores, aplicados según el tipo de información que proporcionan.
a) Alozimas: Técnica de bajo costo para cuantificar la variación geno-geográfica de poblaciones
silvestres (Avise 1994). Son enzimas codificadas en el genoma, que intervienen en procesos
metabólicos importantes (e.g. glucólisis). Evolucionan con relativa rapidez, aunque menos que
las secuencias no codificantes (e.g. microsatélites, ADN mitocondrial). Permiten estimar niveles
de variación genética (moderada a alta), dependiendo del taxa analizado. La variación debida a
mutación a nivel de genes codificantes, se refleja en el reemplazo de amino ácidos, que
determinan cambios en las proteínas. Estos cambios, se detectan como bandas (alelos) en un
gel de electroforesis (DeYoung y Honeycutt 2005). Las alozimas se han utilizado con
frecuencia en estudios de sistemática de plantas y para detectar variación genética dentro y
entre poblaciones (Steiner y Joslyn 1979; Bartlett 1981; Loxdale et al. 1985). Sin embargo, su
poder es limitado en estudios filogenéticos (Lowe et al. 2004). Su principal limitante
metodológica es que para obtener su información, se requiere muestrear órganos frescos.
107
b) Marcadores obtenidos mediante Reacción en Cadena de la Polimerasa o PCR (por sus siglas
en inglés: Polymerase Chain Reaction) (Monsen-Collar y Dolcemascolo 2010). La PCR se
aplica para obtener millones de copias de secuencias específicas de ADN a partir de su
extracción de muestras de tejido (Burton 1996). La técnica requiere el desarrollo primers
oligonucleótidos de ADN (20 pb), complementarios a los extremos de la secuencia de ADN que
se pretende amplificar y analizar. En numerosas regiones de los genomas, existen secuencias
de ADN conservadas, permitiendo el desarrollo de primers universales (específicos para
amplificar vía PCR genes determinados de varios taxa, Burton 1996). Entre los más usados
están:

Marcadores Anónimos: “Amplified Fragment Length Polymorphisms” (AFLPs) y “Random
Amplified Polymorphic DNA” (RAPD)s”. Mediante PCR, se generan patrones de bandas
que se contabilizan para estimar la variación genética producto de mutaciones puntuales
(e.g. inserciones y/o deleciones) en los sitios amplificados flanqueados por primers,
permitiendo comparar la variación genética intra e interpoblacional (De Young y Honeycutt
2005). Ambas técnicas emplean con frecuencia primers inespecíficos al ADN del taxa en
cuestión, pueden rendir resultados equívocos por contaminación (Sunnucks 2000).
Además al ser dominantes, estos marcadores no permiten detectar alelos (es decir, no
podemos saber si la banda visualizada en el gel corresponde al genotipo AA o Aa).
Específicamente, la técnica AFLP, requiere ADN genómico de alto peso molecular, en el
que se detectan sitios polimórficos flanqueados por secuencias blanco de corte de
restrictasas, y rinde fragmentos de ADN de distintos tamaños que se utilizan como huellas
genéticas individuales, en estudios filogenéticos y análisis de diversidad genética intra e
interpoblacional (Weising et al. 2005, Simmons et al. 2007). Su ventaja radica en que no
es necesario conocer previamente el genoma del organismo. La técnica RAPDs consiste
en amplificar aleatoriamente secuencias de ADN durante la PCR, utilizando un mínimo de
10 pares de primers elegidos al azar (Lowe et al. 2004; Weising et al. 2005). Es una
técnica exploratoria para detectar diferencias entre poblaciones o especies, analizando la
frecuencia de fragmentos de longitud variable en el genoma, cuyo origen y composición
nucleotídica se desconoce. Puede dar resultados distintos al cambiar las condiciones de
PCR implicando problemas de replicabilidad (Agarwal et al. 2008). Su uso en análisis
filogenéticos es limitado (Allan y Max 2010).
108

Sitios secuencia etiquetada (“Sequence-Tagged Site”STS): son secuencias cortas (200500 pb) de ADN con ubicación única en el genoma. Se localizan mediante PCR y primers
diseñados por el investigador. Entre estos están los microsatélites (MSATs: secuencias
repetitivas simples: “SSRs: Simple Strand Repeats”: o secuencias cortas repetidas en
tándem: “STR: Short tándem Repeat”). Son secuencias de ADN compuestas por una
secuencia (de dos a seis pares de bases) repetida consecutivamente (el número de
repeticiones define distintos alelos). En general estos marcadores se localizan en zonas
no codificantes del ADN. Son neutros, co-dominantes, con una alta tasa de mutación que
determina sean muy polimórficos, lo que provee resolución para diferenciar individuos,
pues al ser codominantes (se amplifican ambos alelos), revelan una huella dactilar
genética para cada individuo. Por ello, se aplican en análisis de parentesco y estudios
poblacionales. Su diseño requiere identificar regiones conteniendo repeticiones en tándem
de nucleótidos como “ATC” o “GAG”. Sin embargo, dado que su exacta composición
nucleotídica no siempre es conocida su homología es difícil de determinar, así se usan
poco en estudios filogenéticos pues (Allan y Max 2010). Los minisatélites aportan
información similar a la de los microsatélites. Son repeticiones en tándem en número
variable de secuencias “Variable Number Tándem Repeats” (VNTRs), pero su secuencia
de ADN es más larga (10-60 pb). La información proporcionada tanto por los marcadores
STS y las aloenzimas puede utilizarse para determinar si la heterocigocidad las
poblacional se relacionada con variables ecológicas.

Secuenciación Automática Directa de Regiones del Genoma (Secuenciación de Sanger):.
Requiere conocer los genes o secuencias a analizarse. La combinación de PCR y diseño
apropiado de primers, permite conocer el nivel más fino de las secuencias génicas, al
obtener el orden de sus nucleótidos. Esto permite comparar distintos niveles taxonómicos
(phyla, especies e individuos; Allan y Max 2010). Así la secuenciación es ideal para
explorar la historia evolutiva de los taxa e para inferir los procesos y patrones evolutivos
que han moldeado sus características. Por ejemplo, la base genética de una característica
adaptativa como la respuesta circadianas en plantas (evolución de los genes involucrados
en la misma); patrones históricos de migración y expansión de taxa animales y la
evolución de características involucradas en la diversificación taxonómica de vertebrados
(Allan y Max 2010). Los genomas analizados con frecuencia para identificar patrones
109
geográficos de distribución, migración y filogenia son: el del cloroplasto en plantas, y ADN
mitocondrial en animales. El ADNmt tiene propiedades biológicas que lo hacen poderoso
para estudiar la diversidad genética en animales: Es una molécula haploide, cuenta con
pocas duplicaciones, no hay intrones y presenta regiones intergénicas cortas (Gissi et al.
2008). La herencia del ADNmt es clonal (vía materna, por lo que la diversidad individual se
reduce), es un solo locus no recombinante (todos sus sitios tienen genealogía común), lo
que simplifica la representación y el análisis de la información variable intraespecífica. Así,
la historia intraespecífica del ADNmt puede representarse apropiadamente por un sólo
árbol que rastrea los orígenes y movimientos geográficos de los linajes maternos (Avise et
al. 1987). Además este genoma, presenta regiones conservadas e hipervariables, las que
acumulan mutaciones al azar a lo largo del tiempo, a un ritmo que se estima constante.
Así, la magnitud de su cambio puede servir para estimar el tiempo de divergencia
evolutiva entre taxa (Curtis y Barnes 2000). En este trabajo se analiza una de las regiones
variables del ADNmt analizada con mayor frecuencia: la Región Control (en adelante RC),
flanqueada por secuencias conservadas (e.g. ADN ribosomal) que permiten diseñar los
primers para llevar a cabo su amplificación (Galthier 2009). La RC presenta tasas de
mutación mayores a las del genoma nuclear (Wan et al. 2004), se utiliza para reconstruir
filogenias de linajes animales e inferir su historia evolutiva. Se considera uno de los
mejores marcadores para resolver problemas taxonómicos (Wan et al. 2004) y patrones
filogeográficos intra e inter específicos (De Young y Honeycutt 2005; Behura 2006),
identificando regiones de endemismo (Proudfoot et al. 2006) y definiendo Unidades
Evolutivamente Significantes (UES, Wan et al. 2004).
ANTECEDENTES
Los análisis de la RC mitocondrial han demostrado poder para inferir la estructura poblacional e
historia demográfica de taxa vertebrados. Por ejemplo al determinar la estructura poblacional de
merluzas en la Bahía de Vizcaya (Lundy y Hewitt 2000); la subdivisión poblacional e historia
demográfica de Helicoenus, peces de aguas profundas (Aboim et al. 2005) y revelar procesos de
la historia natural que han dado lugar a los patrones de sub división geográfica de algunas
especies, como en el caso del tiburón toro Carcharhinus leucas (Tillett et al. 2012).
110
Estudios con resultados igualmente motivantes se han desarrollado para determinar la estructura
poblacional de reptiles marinos, como es el caso de las tortugas verdes Chelonia mydas en el
Mediterráneo (Encalada et al. 1996) y las tortugas Laúd a nivel mundial (Dutton et al 2006); aves
marinas como la gaviota ploma Larus fuscus (Liebers et al. 2001) y también en cetáceos, animales
cuya capacidad potencial para desplazarse en un medio que aparente carecer de barreras sugiere
la ausencia de sub división poblacional y que sin embargo se ha detectado en distintos casos. Así,
en la última década los estudios de sistemática y taxonomía de cetáceos, basados en el análisis
de secuencias mitocondriales aumentaron. Por ejemplo se analizó el polimorfismo de 10 loci
microsatélites y la divergencia de las secuencias de la RC del ADNmt de Hyperoodon ampullatus
para determinar si la población que se distribuye en el cañón submarino “Gully” en Nueva Escocia,
era distinta respecto a otras poblaciones del Atlántico Noroccidental y Central, encontrando que se
trata de una población divergente y única debido a la filopatría de hembras y machos (Dalebout et
al. 2006). De manera similar, se corroboró la identificación de 21 especies conocidas de la familia
Ziphiidae confirmando la diferenciación de sus secuencias RC (437 pb) y citocromo b (384 pb),
demostrando así que ambos loci son útiles para identificar especies y que su comparación
filogenética (Dalebout et al. 2004) clasificados erróneamente con base en su morfología. Otros
estudios que han analizado secuencias de ADNmt, también han revelado la existencia de
poblaciones aisladas de distintas especies en distintas partes del mundo e.g. el rorcual de Minke
del Mar de Japón (B. acutorostrata scammoni) (Baker et al. 2000), el zifio de Cuvier (Ziphius
cavirostris) en el Mar Mediterráneo (Dalebout et al. 2005), y la marsopa común (Phocoena
phocoena) en el Mar Negro (Rosel et al. 1995). Finalmente, se ha confirmado que aún especies e
gran tamaño y con gran potencial de dispersión muestran subdivisión poblacional, tal es el caso de
la ballena azul circum-Antártica Balaenoptera musculus intermedia (Sremba et al. 2012).
En el caso del Golfo de California, el análisis de la RC reveló el semi asilamiento del rorcual
común Balaenoptera physalus en el Golfo (Bérubé et al. 2002), el endemismo de la vaquita
Phocoena sinus (Munguía-Vega et al. 2007); y el incipiente aislamiento de tursiones costeros y
oceánicos (Segura et al 2006). En cuanto a la orca, la cuantificación de la diversidad ínter e
intraespecífica del ADNmt ha permitido examinar aspectos de estructura poblacional, movimientos
e intercambio genético entre sus poblaciones (Hoelzel y Dover 1991; Barret-Lennard 2000;
Hoelzel et al. 2002; Hoelzel et al. 2007; LeDuc et al. 2008; Morin et al. 2006; Morin et al. 2010).
111
Las orcas muestran una diversidad mitocondrial muy reducida. La mayoría de sus poblaciones
tienen un solo haplotipo (Hoelzel et al. 2002). Entre 203 muestras de orcas Residentes (colectadas
en Washington, SE de Alaska, Rusia, Islas Aleutianas y Mar de Bering), Transeúntes (SE de
Alaska y California) y Oceánicas, se encontró que los individuos de cada población compartían un
solo haplotipo (Hoelzel et al. 2007). Esta reducida variación se atribuye al efecto combinado de un
tamaño poblacional efectivo muy reducido (por cuellos de botella demográficos); una estructura
social matrilineal muy cohesiva (Hoelzel et al. 2002); marcada filopatría de las hembras y
dispersión limitada de machos hacia otras poblaciones del Pacífico Norte (Hoelzel et al. 2007). La
diversidad de la RC las orcas de Antártica, también es muy reducida. El análisis de secuencias de
tres de cinco ecotipos reconocidos hasta la fecha (Pitman 2011), indicó que los ecotipos
pagofílicos (B y C) forman un clado monofilético independiente del ecotipo A (LeDuc et al. 2008),
lo que se corroboró con análisis mitogenómicos subsecuentes que indican que los ecotipos B y C
son una especie distintas (Morin et al. 2010). Varios de los trabajos referidos reportan el análisis
de secuencias mitocondriales de muestras de orcas del Pacífico Mexicano. En el primero se
analizaron 995 pb, de la RC mitocondrial de muestras colectadas en Pacífico Nororiental, para
comparar la población de orcas Residentes en el sur de Alaska, y Washington con las orcas
Transeúntes con distribución simpátricas en ambas regiones y con muestras de orcas
Transeúntes de California y México. El haplotipo más observado en este estudio fue el “ENPT1”,
exclusivo de las orcas Transeúntes, el cual fue encontrado en 13 pods (secuenciadas para toda la
RC y para 1812 pb en nueve de esos pods). Las secuencias combinadas fueron idénticas para
este haplotipo en aquellos pods muestreadas en Alaska, Washington, California y México (Golfo
de California) (Hoelzel et al. 2002). Un trabajo posterior, comprendió el análisis de 160 pb de la RC
mitocondrial de muestras de huesos y dientes provenientes de 25 individuos incluyó un ejemplar
colectado en Bahía de Sebastian Vizcaíno, B.C.S. (Dahlheim et al. 1982; Vidal 1991), el que
acorde a su haplotipo fue identificado como perteneciente a la forma Oceánica (Morin et al. 2006).
El estudio más comprensivo hasta hoy día, comprendió el análisis del mitogenoma de 139
individuos muestreados a partir de las poblaciones: Oceánica, Residente y Transeúnte del Pacífico
Nororiental, los tipos 1 y 2 del Atlántico Noriental. Además de individuos de ecotipo desconocido
muestreados en Antártica; Pacífico Nororiental; Pacífico Oriental tropical; el Golfo de México; el
Atlántico Occidental y Nueva Zelanda.
112
Los 139 mitogenomas analizados rindieron un total 66 haplotipos. Ninguno fue compartido por
animales de distinto ecotipos o distinta región oceánica. Además de evidenciar la monofilia de los
ecotipos antárticos B y C y su divergencia sustancial del ecotipo antártico A, el trabajo también
evidenció la profunda divergencia entre los clados de orcas Transeúntes, Oceánicas y Residentes
del Pacífico Nororiental proponiéndose que el ecotipo Transeúnte es una especie independiente
(Morin et al. 2010). Específicamente, entre las 139 muestras referidas siete fueron recolectadas
en aguas Mexicanas (haplotipo ETPUMex2: en la COBC , una en el Pacífico Sur Mexicano y tres
en los alrededores de la Isla Clipperton (ETPUMex1_Cl). Los haplotipos determinados para estas
muestras presentaron afinidad filogenética con el clado de orcas Oceánicas (Morin et al. 2010).
Los antecedentes expuestos indican que los trabajos respecto a la afinidad filogenética de las
orcas del Pacífico Mexicano tienen una cobertura limitada, en cuanto al número de individuos
analizados. Lo anterior y el que al momento no exista ningún análisis respecto a la estructura
génico-poblacional de las orcas en el Pacífico Mexicano, necesario para enriquecer y reforzar los
resultados de los análisis expuestos en los capítulos II a IV, justifica el desarrollo de este ejercicio;
que fundamentalmente busca rendir información instrumental para diseñar e implementar medidas
para la conservación y manejo sustentable del género en aguas mexicanas.
HIPÓTESIS
Las orcas distribuidas en el Pacífico Mexicano (COBC y Archipiélago de Revillagigedo) y el Golfo
de California y constituyen una unidad poblacional distintiva, respecto al resto de las orcas del
Pacífico Nororiental.
La distintividad genética del Pacífico Mexicano (COBC y Archipiélago de Revillagigedo) es
producto del aislamiento por distancia de esta población respecto a la del resto de poblaciones de
orca del Pacífico Nororiental.
OBJETIVO
Contrastar la diversidad genética de la RC mitocondrial de orcas muestreadas en el Pacífico
Mexicano y Golfo de California, con aquella agregaciones de orcas reconocidas en el Pacífico
Nororiental, evaluando el grado de estructura génico-poblacional y divergencia evolutiva.
113
MÉTODOS
Recolección de muestras y Análisis de Laboratorio: Para conducir este análisis se recolectaron
muestras de tejido de orca. Cuarenta seis distintas zonas del Golfo de California y fueron donadas
por el Dr. Jorge Urbán Ramírez (n=26), responsable del Programa de Investigación de Mamíferos
Marinos (PRIMMA) de la UABCS; la Dra. Diana Gendron (n=7), del Centro Interdisciplinario de
Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN); el Biól. Mar. Roberto Moncada
Cooley (n=2), responsable del Grupo de Investigación de Mamíferos Marinos (GRIMMA) del
Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas y el Dr. Sergio Flores (n=11), responsable del
Laboratorio de Ecología Molecular de la UABCS. Dos muestras adicionales colectadas en la
vecindad de Isla Socorro fueron donadas por el Dr. Jeff Jacobsen. La mayor parte de las muestras
de tejido, se colectaron en el campo, disparando con una ballesta al dorso de cada individuo, un
dardo modificado con un flotador-tope y punta hueca diseñada para obtener una pequeña biopsia
de tejido (ca. 0.5 cm3 de epidermis y grasa) al momento de hacer contacto con el animal
(Lambersten 1987). Una vez colectada la biopsia, esta se extrajo de la punta del dardo con pinzas
estériles, se almacenó en viales con etanol al 96% y se trasladaron al laboratorio de Ecología
Molecular de la UABCS donde fueron congeladas hasta ser analizadas. Se purificó el ADN total de
cada muestra siguiendo un protocolo de extracción estándar fenol-cloroformo-alcohol isoamílico
(Sambrook et al. 1989, Anexo 1). El ADN de cada individuo y oligonucleótidos iniciadores OproF
(5´AAGAGACATTAAACCTCACCA-3´) y OpheR (5´GCCCATCTAGACATTTTCAG-3´), se usaron
para amplificar, la RC de cada individuo vía PCR (Las condiciones de PCR se describen en el
Anexo 2). La presencia y tamaño esperado de los productos de PCR se verificó por medio de
electroforesis en gel de agarosa-EtBr (1.3%), a 100 volts durante 30 min. A su término, los
productos de PCR en el gel fueron revelados por exposición a luz ultravioleta y los de tamaño
esperado, se secuenciaron en ambas direcciones (F’ y R’ en un secuenciador automático 3730KL
(Macrogen Inc, Corea del Sur).
Análisis Bioinformático de Secuencias Región Control de O. orca.
Identidad y Homología: Una vez obtenidas las secuencias, se integraron los contiguos RC
(Forward y Reverse) de cada orca con el software ChromasPro ver. 1.41 (Technelysium Pty Ltd,
Tewantin, Australia), verificando que las hebras (F’ y R’) de cada secuencia fuesen
complementarias, corrigiendo ambigüedades y eliminando los flancos correspondientes a los
114
primers para obtener ca. 8456 pb. Acto seguido, para confirmar la naturaleza RC de cada
secuencia de O. orca, cada secuencia editada se sometió a un análisis de homología, alineándola
y comparándola sitio a sitio con secuencias RC homólogas almacenadas en GENBANK con el
software BLASTn (Basic Local Search Alignment Tool Nucleotide, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/);
estimando el grado de homología de cada secuencia del estudio, con las de ejemplares del
Pacífico Nororiental, Atlántico Norte y del Hemisferio Sur (Morin et al. 2010; Claves GenBank:
GUI87153-GUI87164; GUI87166-GUI87219 y HM060332-HM060334). Hecho lo anterior, las
secuencias de Orca obtenidas en este trabajo se sometieron a un segundo chequeo de edición y
se confirmó su grado de homología con aquellas secuencias previamente publicadas, mediante
un análisis Bayesiano de Asignación Filogenética (Munch et al. 2008). Este se basa en recuperar
automáticamente secuencias de ADN de bases de datos (p. ej. GenBank), alineándolas con las
propias, para asignarlas a grupos homólogos mediante Análisis Filogenéticos Bayesianos
implementados en el software SAP (Munch et al. 2008).
El poder de este método radica en que el mismo provee valores de significancia estadística
bayesiana. Para ello, se consideraron los haplotipos RC de 139 orcas analizados previamente
(Morin et al. 2010, http://www.genome.org). Estas secuencias corresponden a ejemplares del
Pacífico Norte, Atlántico Norte y del Hemisferio Sur y que corresponden a 66 haplotipos diferentes
(Morin et al. 2010). Estas secuencias se encuentran en GenBank bajo las claves GUI87153GUI87164, GUI87166-GUI87219 y HM060332-HM060334. Las frecuencias haplotípicas de estas
139 muestras se obtuvieron del material complementario disponible en http://www.genome.org.
Hecho lo anterior, las secuencias obtenidas en este trabajo y las 139 secuencias descritas
previamente, se alinearon con el programa ClustalX (Thompson et al. 1997) para establecer la
correspondencia entre las bases de cada sitio nucleotídico. Una vez alineadas las secuencias, se
determinó el modelo de sustitución nucleotídica de máxima verosimilitud que explica el patrón de
sustitución de los nucleótidos de estas secuencias, alimentando en línea la aplicación FindModel
(http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/findmodel/findmodel.html), y considerando el ajuste a
28 modelos de sustitución nucleotídica. FindModel estima bajo el criterio de máxima verosimilitud
cuál de los modelos de sustitución nucleotídica explica con mayor precisión la forma en que han
mutado las bases en un alineamiento de secuencias de ADN (en este caso de secuencias RC de
115
Orcinus) y establece acorde al Criterio de Información Akaike (AIC), el grado de ajuste los datos
de sustitución a cierto modelo:
AIC = -2 In L + 2N
Donde: L corresponde máxima verosimilitud con que determinado modelo con N parámetros,
explica el patrón de sustitución observado en las secuencias alineadas (Akaike 1974; Posada y
Crandall 1998). El modelo se identificó con referencia a la filogenia de las secuencias RC
referidas, reconstruida bajo el criterio de optimización de Weighbor (Saitou y Nei 1987).
Análisis Filogenéticos
Se reconstruyeron las relaciones evolutivas entre grupos de orcas muestreados en el Pacífico
Mexicano y en otras áreas geográficas, para evaluar su divergencia, realizando análisis
filogenéticos y comparando la topología de árboles filogenéticos construidos acorde a los
criterios de optimización de Distancia Génica: Neighbor-Joining (NJ), y Divergencia de Carácter
acorde a Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP) respectivamente. La
reconstrucción de NJ y ML, consideró el modelo de sustitución obtenido de FindModel, como se
describe antes. Todas las reconstrucciones se efectuaron con el software MEGA 5.05 (Tamura
et al. 2011), considerando una secuencia RC de delfín tursión como grupo externo (No. de
acceso GenBank: EU557093). En cada caso, la robustez de la topología del árbol filogenético,
se verificó mediante remuestreo no paramétrico (bootstrap) fijado en 1000 (Kumar et al. 2000).
Diversidad genética de la RC y Estructura Génico-Poblacional de agregaciones de Orcas
Las secuencias RC de Orcinus obtenidas en este trabajo y las referidas en el trabajo más
comprensivo sobre el género (Morin et al. 2010, http://www.genome.org). Se analizaron para
estimar y comparar la variabilidad genética de las orcas en el Pacífico Mexicano, muestreadas
en el Golfo de California, respecto otras poblaciones de Orcinus en el mundo en lo referente a su
diversidad haplotípica (h) y nucleotídica (p). Así, la diversidad haplotípica (h) se estimó
considerando a la probabilidad de que al extraer dos haplotipos azarosamente de una muestra,
éstos sean diferentes (Nei 1987; Sirna-Teranova et al. 2006), calculada como:
donde:
116
n = número de copias de los haplotipos en la muestra
j = número de haplotipos diferentes
P = frecuencia de la muestra del i-haplotipo (Nei 1987)
Mientras que la diversidad nucleotídica (p) se estimó como la probabilidad de que al elegir al
azar dos nucleótidos homólogos de una secuencia, éstos resulten distintos, calculada como:
donde:
n = es el número de copias de los haplotipos en la muestra
La estimación de ambos parámetros y sus variancias se efectuó considerando a los datos crudos
y también ponderando de acuerdo al modelo se sustitución nucleotídica obtenido con FindModel
(http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/findmodel/findmodel.html), como ya se describió y
considerando1000 réplicas de permutación no paramétrica implementados en el software
ARLEQUIN 3.1 (Excoffier et al. 2005).
Además, las secuencias RC de Orcinus obtenidas en este trabajo se analizaron para estimar el
grado de subdivisión poblacional entre la agregación de Orcas del Pacífico Mexicano (muestras
del Golfo de California) y las descritas en el trabajo más comprensivo sobre el género (Morin et
al. 2010, http://www.genome.org). Para ello, se calcularon los índices de fijación Fst y st y se
llevó a cabo su análisis de variancia molecular (AMOVA) (Excoffier et al. 1992) para medir el
grado de diferenciación genética entre las orcas de cada población y dentro de cada una. El
análisis de varianza del índice de fijación Fst y su análogo st compara el nivel de variación
genética entre dos o más subpoblaciones en relación al total de variación genética contenida en
todas las subpoblaciones analizadas, es decir, la población total (en este caso todas las orcas
analizadas en este trabajo y en el de Morin et al. 2010). Si el apareamiento en la población total
es al azar, entonces las subpoblaciones y la población total tendrá el mismo valor de variación
genética, por lo que Fst y su análogo Fst tenderán fuertemente a cero. Si por el contrario, el
apareamiento entre las subpoblaciones no es al azar, es decir, están por lo menos parcialmente
aisladas reproductivamente, la variación genética de cada población será menor que la variación
genética de la población total y Fst incrementará tendiendo a un valor máximo de 1, indicativo de
la completa diferenciación entre las subpoblaciones (Hedrick 2005). Así, el análisis de AMOVA
117
calcula los componentes de variancia genética y un análogo a la F-estadística jerárquica (Fst
descrita por Wright 1943), evaluando la significancia de la variancia observada mediante el
método de permutaciones (Excoffier et al. 2005), comparando los valores obtenidos con los de
una distribución aleatoria de 1000 muestras generadas permutando los haplotipos entre
poblaciones.
El flujo genético (número de inmigrantes por generación) entre las distintas poblaciones de orcas
se estimó a partir de Fst y st y bajo el método de alelos privados propuesto por Slatkin (1995),
calculando el grado de aislamiento entre poblaciones. La matriz de Slatkin linearizada como
t/M=FST/(1-FST), considera un modelo demográfico simple, donde dos poblaciones de tamaño
N han divergido hace t generaciones desde una población de tamaño idéntico, permaneciendo
estas poblaciones siempre separadas sin intercambios y migraciones.
Además se realizaron pruebas de neutralidad: D de Tajima (Tajima 1989), la Fs de Fu (Fu 1997)
y la de Ewens Watterson (Ewens 1972, Watterson 1975) para comprobar la expansión o
contracción demográfica. La relación entre los estimadores permite determinar si las secuencias
se encuentran bajo el modelo neutral o bien, si se desvían de este. Si ambos estimadores dan el
mismo resultado en cuanto a variación genética, entonces el polimorfismo observado es neutro y
se encuentra distribuido aleatoriamente. En caso de que los valores sean diferentes, estaríamos
frente a selección positiva o negativa, es decir, se identificaría si las poblaciones han atravesado
por un cuello de botella o si hay evidencia de un crecimiento poblacional reciente (Eguiarte et al.
2007). La significancia de ambas pruebas se evaluó a través de 1000 permutaciones con el
programa ARLEQUIN 3.1 (Excoffier et al. 2005) y partiendo de la hipótesis de neutralidad
selectiva y equilibrio poblacional. De manera complementaria, para tener evidencia adicional
respecto a si las poblaciones de orcas analizadas están en equilibrio o expansión, se realizó un
análisis de distribución de frecuencias de los sitios coincidentes y no coincidentes entre los
nucleótidos de un par de secuencias comparadas sito a sitio (Mismatch Distribution). Este
análisis construye un histograma que describe la variación en la cantidad de diferencias
nucleotídicas entre pares de haplotipos aportando información sobre la historia demográfica de
las poblaciones (Rogers y Harpending 1992). Cuando la distribución de las diferencias
nucleotídicas coincide con la esperada, se observa una curva en equilibrio (multimodal), que
118
indica que el tamaño de la población se ha mantenido constante (Waterson 1975). Por el
contrario, si la población ha padecido alguna perturbación, la curva que se obtenga será similar a
una distribución unimodal parecida a una distribución de Poisson. El intervalo de confianza se fijó
al 95%, realizándose 1000 permutaciones, partiendo del modelo de expansión (Schneider y
Excoffier 1999), utilizando el programa ARLEQUIN 3.1 (Excoffier et al. 2005). Cuando los valores
de la suma de las desviaciones cuadradas entre dos distribuciones no pareadas son
significativos, la población se encontrará en equilibrio y no en una fase de expansión (SimaTeranova et al. 2006).
RESULTADOS
 Recolección de muestras y Análisis de Laboratorio
La técnica empleada para la extracción de ADN genómico dio resultados favorables, el análisis
cuantitativo espectrofotométrico de absorbancia indicó que el 56% de las muestras (n=27) rindió
en promedio 200 ng/µl de ADN genómico.
Análisis mitocondrial
En el presente trabajo, se obtuvieron y analizaron productos de PCR correspondientes a
secuencias RC de ADN mitocondrial de 32 de un total de 48 individuos pertenecientes al género
Orcinus. Estas secuencias comprenden 845 pb de las ca. 1000 pb que integran la RC. En la Fig. 2
se observa algunas de las muestras que amplificaron.
Análisis Bioinformático de Secuencias Región Control de O. orca.
Identidad y Homología: De cada muestra se obtuvo un fragmento consenso de 845 pb a partir de
las secuencias Forward y Reverse para cada individuo. Una vez que se revisaron a ojo las
secuencias, se verificó que las secuencias obtenidas son secuencias RC de Orcinus acorde al
análisis BLASTn y a su asignación Bayesiana mediante el software SAP. Análisis que indican que
las secuencias RC obtenidas son homólogas con secuencias RC previamente descritas en orcas
de otras regiones del mundo almacenadas en GenBank (Tabla III).
119
Tabla I. Análisis de homología de las secuencias RC de orcas muestreadas en el Golfo de
California con aquellas depositadas en GenBank. Se muestran los 32 organismos
cuyas biopsias rindieron ADN (Oo2 a Oo50), su haplotipo definido en el Pacífico
Mexicano (PM1 a PM10), su homología al haplotipo que exhibe determinado
ecotipo previamente descrito dado su número de acceso GenBank, su identidad
con el mismo en pares de bases coincidentes y porcentaje y significancia del
análisis de alineamiento local (BLASTn).
+Hoelzel et. al. 2002. Low worldwide genetic diversity in the killer whale (O. orca): implications for demographic history
JOURNAL Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 269, 1467-1473 (2002).
* LeDuc et al. 2008.
Las secuencias descritas en la tabla anterior y 139 secuencias descritas previamente (Morin et al.
2010), además de una secuencia RC del delfín tursión (Grupo externo, No. acceso GenBank:
EU557093), se alinearon con el programa ClustalX (Thompson et al. 1997). Una vez alineadas, se
determinó el modelo de sustitución nucleotídica de máxima verosimilitud que explica el patrón de
sustitución de los nucleótidos de estas secuencias, alimentando en línea la aplicación FindModel
(http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/findmodel/findmodel.html). considerando el ajuste a 28
modelos de sustitución nucleotídica, análisis que indicó que el patrón de mutación de las
secuencias corresponde al modelo: K81uf: Kimura de 3-parámetros más Gamma (model 31): LnL
= -1803.164677; AIC = 3618.329354. Frecuencias (0.32583, 0.24325, 0.29456, 0.13636), gamma=
0.04000
120
Análisis filogenéticos
Las Figura 1, muestra las topologías de NJ; ML y MP, correspondientes a la reconstrucción de las
relaciones evolutivas entre las secuencias de Orcinus obtenidas a partir de individuos
muestreados en el Golfo de California y Archipiélago de Revillagigedo (este trabajo) y aquellas
descritas previamente en el trabajo más comprensivo de la especie (Morin et al. 2010). Resalta el
que la topología de los árboles construidos mediante diferentes algoritmos de optimización NJ
(que considera distancias génicas) y Máxima verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP), fue en
general coincidente indicando que tres de las secuencias reveladas por este trabajo (PM1; PM6 y
PM7, secuencias subrayadas en la Figura 1, fueron significativamente divergentes del resto de las
secuencias del análisis por lo que no mostraron una agrupación robusta con alguna del resto de
las secuencias contempladas en este análisis. Algo similar se verificó respecto a las secuencias
PM2 y PM3 que independientemente del algoritmo de optimización considerado (NJ; ML, u MP),
se agruparon de manera consistente con secuencias correspondientes a individuos pertenecientes
al ecotipo oceánico u offshore (Recuadro Discontinuo de Bordes Suaves y en la Fig. 2). Es
importante indicar que las secuencias: PM4, PM8 y PM9, no obstante el algoritmo de optimización
considerado (NJ; ML, u MP), se agruparon de manera consistente (Recuadro Discontinuo en la
Fig. 1), formando un grupo independiente aunque débilmente soportado, del resto de las
secuencias. Comparativamente, las secuencias PM5 y PM10, independientemente del el algoritmo
de optimización de reconstrucción filogenética (NJ; ML, u MP), formaron un grupo
estadísticamente soportado (Recuadro en la Fig. 1) con una secuencia obtenida de un organismo
muestreado en Hawai (ETPHU1). Comparativamente, resalta el que al realizar las mismas
reconstrucciones filogenéticas, sin incluir las secuencias de organismos del Pacífico Mexicano,
varios linajes se agruparan significativamente (linajes indicados en recuadros de línea continua en
la Figura 1: (Los árboles filogenéticos sin secuencias del PM, que les siguen a los que se
presentan en la página siguiente) indicando la mayor probabilidad de su ancestría común como ya
se había descrito en un trabajo anterior. Estos resultados indican que, si bien las secuencias PM5
y PM10 compartieron coancestría con una secuencia del Pacífico Esta Tropical (ETPHU1), su
divergencia respecto a las misma apoya la pertinencia de considerar al tota de secuencias
obtenidas en este trabajo como divergentes y en consecuencia, el analizarlas como marcadores
de una población aislada.
121
122
Fig. 1. Reconstrucciones filogenéticas (Optimización por: Neighbour Joining NJ; Máxima Verosimilitud ML; y Máxima Parsimonia MP) y de las secuencias de
individuos de Orcinus orca, muestreados en el Golfo de California (PM1 a PM10) y secuencias referidas en el trabajo sistemático más exhaustivo publicado a
la Fecha (Morin et al. 2010). Abreviaturas: por ejemplo (ENPOAL: Pacífico Nororiental Oceánicas Aleutianas, etc.).
123
Fig. 2. Reconstrucciones filogenéticas (Optimización por: Neighbour Joining NJ; Máxima Verosimilitud ML; y Máxima Parsimonia MP), omitiendo las descritas en el
presente trabajo y considerando solo las secuencias de individuos de Orcinus orca, referidas en el trabajo sistemático más exhaustivo publicado a la Fecha
(Morin et al. 2010, Abreviaturas: (Describirlas), por ejemplo (ENPOAL: Pacífico Nororiental Oceánicas Aleutianas), y así todas las demás). Se observa el
soporte estadístico de la ancestría común de distintos grupos de secuencias encerradas en los recuadros continuos (Valores de Bootsrap basales superiores
al 52%) .
Diversidad genética de la RC y Estructura Génico-Poblacional de agregaciones de Orcas
Diversidad genética de la RC
Estructura y Diversidad genética de las poblaciones de orcas
Una vez editadas las secuencias y alineadas se determinaron los sitios polimórficos (S) de la RC
del ADN mitocondrial, habiéndose encontrado un total de 14 (Anexo 3), siendo 13 transiciones
(Ts). El valor de diversidad haplotípica (Hexp) fue alta para el ecotipo del Golfo de California
(0.84±0.07) fue el más alto de los once ecotipos y también el mayor número de haplotipos con 7,
seguida por el ecotipo de ANT A del antártico, con un valor de 0.83±0.22 (Tabla II).
En general las diferencias nucleotídica fueron baja para la mayoría de los ecotipos, los valores
más altos, después de el ecotipo de Hawaii (ETPHI) (8.050±6.036), se presentaron también en los
ecotipos del Golfo de California y del ecotipo ANT A (4.879±2.526) y (4.187±0.2.620),
respectivamente (Tabla II). En cuanto a la diversidad nucleotidica, el ecotipo del Golfo de
California fue el ubicado en segundo lugar con (0.005±0.003), después del ecotipo de hawaii
(0.009±0.010).
En la Tabla III se muestra la composición de bases nitrogenadas observada para cada una de los
ecotipos analizados, siendo en su mayoría muy similares.
En total se identificaron siete haplotipos (Tabla IV), siendo cinco exclusivos para el Pacífico
Mexicano (PM1, PM4, PM6, PM8 y PM9). Los otro cuatro corresponden a haplotipos previamente
reportados, tres para el Pacífico Norte y uno para el Atlántico.
El haplotipo con mayor abundancia fue el PM3, con nueve individuos. La composición haplotípica
de los grupos muestreados en el Pacífico Mexicano se muestra en la Tabla V en donde se
observa que algunos grupos comparten haplotipo, mientras que otros grupos son mixtos.
Los sitios polimórficos de los haplotipos de la población de orcas del Pacífico Mexicano se
encuentran localizados en 14 posiciones nucleotídicas como se muestra en la Tabla VI.
124
Tabla II. Estadísticas descriptivas para once ecotipos de Orcinus.
Ecotipo
n
No.
Hapl.
S
PMX
ENP TRANSIENTS
ENP RESIDENTS
ENP OCEANIC
ETPHI
ANT A
ANT B
ANT C
ENA
CNP
SWP
14
19
7
15
2
4
23
28
12
11
10
7
4
1
1
2
3
2
3
4
1
1
13
4
0
0
8
8
1
2
5
0
0
Hesp
0.84 (0,07)
0.68(0,08)
0,00 (0,00)
0,00 (0,00)
0,00 (0,50)
0,83 (0,22)
0,16 (0,09)
0,31 (0,10)
0,63 (0,12)
0,00 (0,00)
0,00 (0,00)
K
4.879 ()
1.124 ( 0.765)
0,000 (,000)
0,000 (,000)
8,050 (,036)
4,187 (,620)
0,166 (,232)
0,325 (,338)
1,396 (,919)
0,000 (,000)
0,000 (,000)




0,005 (
0,003)
0,001(0,001)
0,000 (,000)
0,000 (,000)
0,009 (,010)
0,004(,003)
0,000 (,000)
0,000 (,000)
0,001 (,001)
0,000 (,000)
0,000 (,000)
n = Tamaño de muestra, No. Hapl. = Número de haplotipos, S = No. de sitios polimórficos, Hexp = Diversidad genética (± d. e.) (Nei, 1987),
K = Diferencias nucleotídicas promedio de las comparaciones (± d. e.) (Tajima, 1993),  = Diversidad nucleotídica (± d. e.) (Nei, 1987),
125
Tabla III. Composición de las bases nucleotidicas de un fragmento de 845 bp de la región control de para los once ecotipos de Orcinus.
Ecotipo
PMX
ENP TRANSIENTS
ENP RESIDENTS
ENP OCEANIC
ETPHI
ANT A
ANT B
ANT C
ENA
CNP
SWP
A%
C%
G%
T%
24.23
24.24
24.14
24.38
24.26
24.26
24.14
24.04
24.30
24.26
24.26
33.15
33.15
33.25
33.02
33.14
33.14
33.25
33.35
33.21
33.14
33.25
28.66
28.46
28.64
28.64
28.40
28.67
28.65
28.64
28.46
28.62
28.52
13.96
14.15
13.96
13.96
14.20
13.93
13.95
13.96
14.03
13.96
13.96
126
Tabla IV.
Haplotipos encontrados en el Pacífico Mexicano y su homología con
haplotipos previamente reportados en GenBank (NCBI).
Haplotipos
PM
PM1
PM2
PM3
PM4
PM5
PM6
PM7
Haplotipos GenBank 100%
cobertura e identidad
Tabla V.
Composición haplotípica de los grupos de orcas muestreados en el
Pacífico Mexicano.
Muestras PM
28/09/2006
29/05/2006
Oo07
Oo08, Oo09, Oo10,
Oo11, Oo12
Oo39,
Oo24
Oo30, Oo31, Oo33,
Oo34, Oo35
Tabla VI.
Oo24, Oo07, Oo29, Oo50, Oo33
Oo26,
Oo27,
Oo30,Oo31, Oo35,
Oo42, Oo49,
Oo34
Oo38
OFF (DQ399079.1)
ENPOAL1 (GU187200.1)
ETPUHI1 (GU187187.1)
Atl_2_28 (GQ303363.1)
Fecha
25/02/2005
13/01/2004
11/05/2005
Muestras PM
Haplotipos PM
Haplotipos 100% homólogos
GenBank
*OFF (DQ399079.1)
´ENPOAL1 (GU187200.1),
*OFF (DQ399079.1)
ETPUHI1 (GU187187.1)
PM1, PM2*
PM3´, PM2*
PM5
PM1,
PM1, PM6*, PM7,
PM3´
*Atl_2_28 (GQ303363.1),
´ENPOAL1 (GU187200.1)
Variación nucleotídica y frecuencias haplotípicas del Pacífico Mexicano.
Haplotipo
PM1
PM2
PM3
PM4
PM5
PM6
PM7
Posición Nucleotídica
9 1 2
6 9 7
0 0
C A G
. . .
. . .
. . A
T G A
. . A
. . .
2
7
7
C
.
.
T
T
T
.
4
5
2
T
C
C
C
C
C
C
4
8
4
G
A
G
G
A
G
G
4
9
7
T
C
C
C
C
C
C
5
3
2
G
G
G
G
G
A
G
5
3
6
C
T
T
T
T
T
C
Frecuencias
haplotípicas
6
2
0
T
T
T
T
.
.
T
6
2
3
T
C
C
T
T
T
T
7
5
2
A
A
A
G
G
G
A
8
4
5
T
T
A
T
T
T
T
5
1
1
3
1
1
2
127
De los 28 modelos evolutivos evaluados mediante el software FindModel, el modelo de sustitución
nucleotídica al que mejor se ajustan las secuencias de orcas del Pacífico Mexicano y el resto del
mundo fue el de Hasegawa-Kishino-Yano (HKY+I) (Hasegawa et al. 1985) al presentar el valor
más bajo de AIC (Posada y Crandall 1998).
Los resultados del AMOVA para el total de los ecotipos de Orcinus de fijación st se muestran en
la Tabla VII. Para todos los ecotipos como un grupo y también para todos los grupos desde el dos
hasta el siete mostrarón diferencias significativas en st, indicando que existen diferencia
genéticas entre al menos dos de los ecotipos. De todas las agrupaciones de ecotipos, la única que
regionalmente fue significativa en CT, con el valor mayor, en la formación de siete grupos (Tabla
VII), indicando que esta es la forma de la subdivisión geográfica más probable.
128
Tabla VII. Resultados del análisis molecular de v ariancia para los once ecotipos de Orcinus .
Partición observ ada
Agrupaciones
Variancia
Estadístico
% Total
F
P
Todas las localidades
1 GRUPO (PMX, ENP T, ENP R, ENP O, ETPHI, ANT A, ANT B, ANT C , ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos
1.93
79.7
Dentro de Ecotipos
0.49
20.42
F ST = 0.796
<0.001
2 GRUPOS (PMX) (ENP T, ENP R, ENP O, ETPHI, ANT A, ANT B, ANT C, ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
-0.74
-40.98
F CT =-0.409
=0.089
Entre Ecotipos dentro de regiones
2.08
114
F SC =0.808
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.49
26.97
F ST =0.730
<0.001
3 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R, ENP O, ETPHI, ANT A, ANT B, ANT C, ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
0.846
29
F CT = 0.290
=0.151
Entre Ecotipos dentro de regiones
1.57
53.98
F SC =0.761
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.49
16.98
F ST =0.830
<0.001
4 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O, ETPHI, ANT A, ANT B, ANT C, ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
0.721
25.65
F CT =0.256
=0.176
Entre Ecotipos dentro de regiones
1.571
56.61
F SC =0.761
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
17.74
F ST =0.822
<0.001
5 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O) (ETPHI, ANT A, ANT B, ANT C, ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
0.627
23.74
F CT = 0.237
=0.200
Entre Ecotipos dentro de regiones
1.522
57.63
F SC = 0.755
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
18.64
F ST =0.813
<0.001
Basado en regiones oceánicas
5 GRUPOS (PMX) (ENP T, ENP R, ENP O) (ETPHI) (ANT A, ANT B, ANT C) (ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
0.77
29.99
F CT = 0.299
=0.077
Entre Ecotipos dentro de regiones
1.306
50.85
F SC =0.726
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
19.16
F ST =0.808
<0.001
6 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O) (ETPHI) (ANT A, ANT B, ANT C, ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
-0.1
0
F CT = - 0,023
=0.150
Entre Ecotipos dentro de regiones
4.39
>99.99
F SC = - 0,023
<0.001
F ST = - 0,023
<0.001
Dentro de Ecotipos
7 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O) (ETPHI) (ANT A, ANT B, ANT C)
Entre Ecotipos por región
(ENA, CNP, SWP)
1.53
58.28
F CT = 0.582
<0.001
Entre Ecotipos dentro de regiones
0.602
22.96
F SC =0.550
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
18.76
F ST =0.812
<0.001
8 GRUPOS (PMX) (ENP T, ENP R, ENP O) (ETPHI) (ANT A, ANT B, ANT C)
Entre Ecotipos por región
Entre Ecotipos dentro de regiones
Dentro de Ecotipos
(ENA, CNP, SWP)
-0.168
-7.00
F CT =- 0.069
=0.687
2.09
86.6
F SC =0.809
<0.001
0.492
20.4
F ST =0.795
<0.001
9 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O) (ETPHI) (ANT A) (ANT B) (ANT C) (ENA, CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
1.55
62.37
F CT = 0.623
=0.005
Entre Ecotipos dentro de regiones
0.442
17.83
F SC =0.473
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
19.81
F ST =0.801
<0.001
10 GRUPOS (PMX) (ENP T) (ENP R) (ENP O) (ETPHI) (ANT A) (ANT B) (ANT C) (ENA) (CNP, SWP)
Entre Ecotipos por región
1.497
61.29
F CT = 0.612
=0.109
Entre Ecotipos dentro de regiones
0.453
18.56
F SC =0.479
<0.001
Dentro de Ecotipos
0.492
20.16
F ST =0.798
<0.001
129
En relación a los valores obtenidos de Fst y st entre todos los ecotipos se muestran en la tabla VII. De 55 posibles comparaciones, 12 resultaron
no significativas, principalmente aquellas comparaciones con los ecotipos de antartica (ANT A y ANT B) (Tabla VIII). Las comparaciones entre ENA,
CNP y SWP con ETPHI fueron no significativas. El ecotipo del golfo de California (PMX) resulto no significativo en los valores de diferenciación con
ETPHI y ANT A, de Fst;
st
resulto no significativo con los ecotipos de ANT A y ANT B.
Tabla VIII. Comparaciones pareadas de Fst (bajo la diagonal) y st (arriba de la diagonal) entre los once ecotipos de Orcinus.
PMX
PMX
ENP T
ENP R
ENP O
ETPHI
ANT A
ANT B
ANT C
ENA
CNP
SWP
0.23914*
0.48495*
0.58698*
0.11579
0.15860
0.54611*
0.46822*
0.25554*
0.54303*
0.5302*
ENP T
0.23914*
0.54943*
0.62915*
0.24891
0.26674*
0.59120*
0.52127*
0.33726*
0.59430*
0.58428*
ENP R
0.48495*
0.54943*
1.00000*
0.83133
0.69499
0.87445*
0.76212*
0.61644*
1.00000*
1.00000*
ENP O
0.58698*
0.62915*
1.00000
0.91643
0.81873*
0.90019*
0.80160*
0.71054*
1.00000*
1.00000*
ETPHI
0.11579*
0.24891*
0.83133*
0.91643*
0.11111
0.75270*
0.59925
0.28358
0.88832
0.87805
ANT A
0.1586
0.26674
0.69499
0.81873
0.11111
0.69919*
0.56863
0.29412
0.77296*
0.75758
ANT B
0.54611
0.59120*
0.87445
0.90019*
0.75270*
0.69919*
0.75372*
0.65338*
0.88888*
0.88562*
ANT C
0.46822*
0.52127*
0.76212*
0.80160*
0.59925*
0.56863*
0.75372*
0.56614*
0.78397*
0.77899*
ENA
0.25554*
0.33726*
0.61644*
0.71054*
0.28358
0.29412*
0.65338*
0.56614*
0.67082*
0.65895*
CNP
0.54303
0.59430*
1.00000*
1.00000*
0.88832
0.77296*
0.88888*
0.78397*
0.67082*
1.00000*
SWP
0.53020*
0.58428*
1.00000*
1.00000*
0.87805
0.75758*
0.88562*
0.77899*
0.65895*
1.00000*
-
* valores significativos con P < 0,001(después de la correción de Bonferroni).
130
Se calculó el flujo genético (número de inmigrantes) entre los ecotipos de orcas analizadas (Tabla
IX). Respecto a los valores pareados de Nm, se observa que el Golfo de California comparte un
número infinito de migrantes, ya que entre estos dos ecotipos se observo un haplotipo en común.
131
Tabla XI. Número de migrantes entre los once ecotipos de Orcinus calculados a partir de
FST.
PMX
PMX
ENP T
2.54
0.74
0.48
ENP R
ENP O
ETPHI
ANT A
ANT B
ANT C
ENA
CNP
SWP
ENP T
inf.
7.17
1.69
0.76
3.59
0.58
0.61
0.41
0.29
1.51
1.37
0.85
0.46
1.11
0.34
0.36
ENP R
0
0.10
0.22
0.33
0.16
0.21
0.00
0.00
ENP O
0.05
0.11
0.25
0.12
0.11
0.00
0.00
ETPHI
4.00
0.95
0.33
1.86
0.06
0.07
ANT A
0.94
0.38
1.60
0.15
0.16
ANT B
0.39
0.80
0.28
0.29
ANT C
0.35
0.14
0.14
ENA
CNP
0.25
0.26
SWP
0
inf. = Infinto.
Se identificaron los eventos histórico-demográficos de las diferentes ecotipos de orcas a partir de
los resultados generados por los análisis de la prueba de diferencias pareadas (Mismatch), los
cuales se obtuvieron a través de los cambios en la cantidad de diferencias nucleotídicas entre
pares de haplotipos (mutaciones) de cada ecotipo de orcas, las cuales denotan diferencias en la
historia demográfica de las mismas (Tabla X). Se observa que las distribuciones pareadas no se
ajustan al modelos de expansión poblacional para ninguno de los ecotipos de orcas, como es
reflejado por la no significancia en los valores de P de S.S.D.; ni tampoco el índice de
Raggednness es significativo, indicando que no existe una distribución suave de las diferencia
nucleotidicas de los ecotipos y que por lo tanto estos se han mantenido en un equilibrio
demográfico Tabla X).
Todas las distribuciones de las diferencias pareadas entre todos los ecotipos no mostraron ajusto
con el modelo de expansión poblacional (Figura 3). Para el ecotipo del Golfo de California se
observa una distribución bimodal, la cual sugiere que no hubo cambios en el tamaño de la
población, infiriendo que estos ecotipos se encuentran en un equilibrio demográfico (Fig. 3).
De manera complementaria se realizaron pruebas de neutralidad. Los valores obtenidos en la
prueba de D de Tajima y Fs de Fu muestraron valores negativos, si embargo no fueron
significativos (valores no mostrados). Los valores negativos pueden estar infiriendo un exceso de
polimorfismos de baja frecuencias, indicando una población en expansión poblacional. En este
132
caso, se deduce que estas poblaciones están bajo selección direccional o purificadora, es decir,
están en expansión, creciendo después de un cuello de botella.
133
Tabla X. Resultados de la distribución pareada para los once ecotipos de Orcinus. Los parametros del modelo de expansión poblacional
son mostrados, la prueba de bondad del modelo y el índice Raggedness.
PMX
ENP T ENP R ENP O
ETPHI
ANT A
ANT B
ANT C
ENA
CNP
SWP
0
0
0
8.117
0
11.886
2.965
0.45
0.45
0.385
0
9999
2.719
0.002
2.539
0
0
0
0
0
0
0.047
0
0.271
0
0.159
0
0.448
0
post-expansión,
0
0
0
0
n

θ
θ1
7.016
0
36.016
1.312
0
9.739
0
0
0
0
0
0
Prueba de bondad
S.S.D.
0.049
0
0
0
0
0.272
0.023
0.003
Pa
0.032
0.954
0
0
0
0.072
0.164
0.435
Índice Reggedness
0.075
0.024
0
0
0
0.75
0.473
0.231
Pb
0.267
0.923
0
0
0
0.315
0.435
0.423
n , númeror de haplotipos usados en el cálculo; θ0 y θ1, tamaños poblacionales pre-expansión y
respectivamente;  tiempo en número de generaciones, desde el episodio de expansión,
P a Probabilidad de observar una desviación de cuadrados de igual (S.S.D.) o P b, por puro
azar el Índice de Raggedness. (A trevés de simulaciones de Monte Carlo).
134
ENP T
PMX
Obs.
Frecuencia
Esp.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Obs.
70
60
50
40
30
20
10
0
Frecuencia
25
20
15
10
5
0
9
Esp.
0
1
2
3
4
i diferencias
i diferencias
ANT B
ANT A
Esp.
250
200
150
100
50
0
Obs.
Esp.
Frecuencia
Frecuencia
Obs.
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
1
2
3
4
5
6
i diferencias
7
8
9
1
2
3
i diferencias
Figura 3. Distribución de diferencias pareadas (Mismatch) para los ecotipos de orcas analizadas.
135
ENA
ANT C
Esp.
1
i diferencias
Frecuencia
Obs.
Frecuencia
300
250
200
150
100
50
0
30
25
20
15
10
5
0
Obs.
Esp.
1
i diferencias
Figura 3. (continuación). Distribución de diferencias pareadas (Mismatch) para los ecotipos de orcas analizadas.
136
DISCUSIÓN
Análisis mitocondrial
De las 48 muestras se pudo determinar el sexo de 16 machos y 32 hembras. Con base en la información
de los avistamientos, el tamaño de grupo y el sexo se observó que los grupos de orcas están conformados
por uno o dos machos y el resto de hembras, con tamaños de grupo de 1-17 orcas.
Una vez editadas las secuencias y alineadas se determinaron los sitios polimórficos (S) de la RC del ADN
mitocondrial, habiéndose encontrado un total de 13, siendo éstas transiciones (Ts). El número de sitos
variables por haplotipo fue de tres a ocho. Morin et al. (2010) reportan 40 diferencias fijas en el clado de las
orcas Transeúntes, el cual corresponde al 17% de todos los sitios variables detectados para el género en el
mundo. El resto de los ecotipos de orcas difieren entre sí por la presencia de tres a 25 diferencias fiijas
(Morin et al. 2010).
Estructura y Diversidad genética de los ecotipos de orcas
Los valores de diversidad haplotípica (h) que se encontraron en este trabajo fueron altos para aquellos
ecotipos de orcas del Golfo de California, ENP T, ANT A y ENA. Dichos valores están asociados a un
número de haplotipo alto del ecotipo con relación a otros ecotipos, de menos de 3 haplotipos diferentes por
ecotipo de orca.
Con base en las muestras analizadas, la diversidad nucleotídica que se observó fue muy baja,
presentándose un patrón similar a la diversidad haplotípica. Sin embargo en este caso, aunque la mayor
diversidad nucleotídica también correspondieron al ecotipo Hawaii (ETPHI) y en segundo al del Golfo de
California y similar a ANT A. Se ha reportado una diversidad mitrocondrial baja para la orcas (= 0.0052)
(Hoelzel et al. 2010) y se ha propuesto que esta escasa variación en el ADNmt es resultado de la
estructura social matrilineal de los grupos, en donde la descendencia (generalmente las hembras)
permanece en su grupo natal, sin dispersarse (Hoelzel et al. 2002). Tiedemann y Milinkovitch (1999) han
demostrado que la heterogeneidad estocástica en la fecundidad es suficiente para causar una reducción
drástica en la diversidad mitocondrial de aquellas poblaciones matrilineales.
Comparativamente en otros odontocetos se ha obsevado una diversidad mitocondrial también baja. En el
caso del cachalote (Physeter macrocephalus) Lyrholm y Gyllensten (1998) mencionan que es de 0.39%;
mientras que para el género Ziphius es de 1.27%, siendo la mitad de la observada para la ballena jorobada
137
(Megaptera novaeangliae) (2.57%) (Baker et al. 1993), especie cuya distribución es muy amplia.
Comparativamente, los misticetos muestran una diversidad mitocondrial alta, por ejemplo, en la ballena
franca del Hemisferio Sur (Eubalaena australis) y en el Pacífico Norte (Eubalaena japonica) la diversidad
mitocondrial es de 2.68% y 2.10%, respectivamente; aunque la de la ballena franca del Atlántico norte
(Eubalaena glacialis), que se encuentra en peligro, es considerablemente baja (= 0.60%) (Rosenbaum et
al. 2000).
La reducción en la diversidad genética es resultado de tamaños efectivos poblacionales pequeños y
eventos de cuello de botella (Hoelzel et al. 2002), además de que se ha propuesto que la cultura de
“hitchhiking” como una hipótesis alternativa de la baja diversidad en el ADNmt en matrilíneas de especies
de odontocetos O. orca (Whitehead 1998).
En el presente estudio se identificaron un total de siete haplotipos, siendo seis exclusivos para el Pacífico
Mexicano (PM1, PM2, PM3, PM4, PM5 y PM6,). El haplotipo PM7 corresponde a un haplotipo previamente
reportado de Hawaii (ETPUHI1). Lo anterior contrasta con lo reportado por Hoelzel et al. (2002) quienes
mencionan que la diversidad haplotípica de las orcas es extremadamente baja, encontrando sólo un
haplotipo mitocondrial en la mayoría de las poblaciones. Las poblaciones de orcas Transeúntes de
California y el Sureste de Alaska comparten el mismo haplotipo (ENPT1), mientras que todas las
poblaciones de orcas Residentes presentan uno de los dos haplotipos descritos (ENPSR o ENPAR). Las
orcas Oceánicas tienen un haplotipo distinto (ENPO) a las anteriores (Hoelzel et al. 2007). Por su parte,
Morin et al. (2010) reportó un total de 66 haplotipos en 139 muestras del Pacífico Norte, Atlántico Norte y el
Hemisferio Sur, sin que estos haplotipos se compartan entre ecotipos o entre océanos. En Antártica Le Duc
et al. (2008) reportaron un total de 16 haplotipos a partir de 81 muestras, que al compararlas con
secuencias del Pacífico Norte publicadas en GenBank y en Hoelzel et al. (2002) arrojaron un total de 35
haplotipos únicos con 36 sitios variables, corroborando los bajos niveles de variación mitocondrial
reportados para las orcas (Hoelzel et al. 2002). Para el POT, se han reportado 10 haplotipos diferentes en
29 muestras de orcas, con 16 sitios polimórficos y difiriendo estos entre sí por entre una a 11 pb (Taeyoung
2007).
En el Pacífico Mexicano, se observó que de los siete haplotipos encontrados, el de mayor abundancia fue
PM1, con cinco individuos. La composición haplotípica de los grupos muestreados en el área de estudio
indica que algunos grupos comparten haplotipo, mientras que otros grupos son mixtos. Algo similar se ha
reportado para las orcas del POT. De los seis grupos muestreados (Tabla XI) se encontró que la mitad de
138
los grupos presentaban un solo haplotipo, mientras que la otra mitad contaba con dos haplotipos, cada uno
representado por uno o más individuos (Taeyoung 2007). En este mismo trabajo se encontró que las orcas
mostraron una relación parental (vía materna) significativa en todos aquellos grupos con más de dos
individuos muestreados. Por ejemplo, en el grupo 1 se encontraron seis relaciones pareadas entre cuatro
individuos, mientras que en el grupo 3 se encontrarona tres relaciones pareadas entre los tres individuos.
En el grupo 4, un individuo tuvo relación pareada con dos orcas y en el grupo seis dos subgrupos distintos
compartieron una alta relación de parentesco, un subgrupo tuvo seis relaciones pareadas que involucraban
cinco individuos y el segundo subgrupo tuvo tres relaciones pareadas abarcando tres individuos.
Tabla XI.
Tamaño de grupo de orcas en el POT, número de muestras recolectadas,
número de haplotipos encontrados y frecuencia haplotípica (Taeyoung
2007).
Clave de
grupo
Región
Tamaño grupal
estimado
Número de muestras
recolectadas
1
2
3
4
5
6
POT
POT
POT
Hawaii
Alaska
POT
4
2
6
10
2
20-22
4
2
4
5
2
10
Número de
haplotipos
(frecuencia)
1 (3)
1 (1)
2 (1 c/u)
2 (3 y 1)
1 (2)
2 (7 y 3)
Taeyoung (2007) menciona que en general, los grupos de orcas en el POT mostraron un parentesco
significativo (en cuatro de los seis grupos muestreados), (hermanos, medios hermanos y relación directa de
madre-hijo). El parentesco entre individuos de un grupo juega un papel importante en la composición
grupal de la orca, ya que en un grupo se encuentran varias generaciones relacionadas entre sí por vía
materna. Este alto grado de parentesco entre individuos de un grupo es similar a los que se ha reportado
para los pods del Pacífico Nororiental donde una matrilínea está conformada por una a cuatro
generaciones de individuos maternamente emparentados (Barrett-Lennard 2000). Sin embargo como lo
demuestra este trabajo y el de Taeyoung (2007) las matrilíneas no son la única base de la estructura de los
grupos de orcas del Pacífico Mexicano y el POT. Algunos grupos con más de dos orcas muestreadas
incluyen uno o más individuos sin parentesco con el resto del grupo. Lo interesante de esto resulta en el
hecho de que esos individuos no emparentados no son sólo machos que se asocian con un grupo diferente
al suyo en búsqueda de hembras potenciales para aparearse, sino que también la dispersión se da por
parte de las hembras, lo cual difiere de la creencia general que se tiene en relación a que en los
139
mamíferos, los machos son los que muestran dispersión y las hembras son filopátricas, ya que dependen
de los recursos locales, prefieriendo quedarse en ambientes óptimos para tener y criar a su descendencia
(Greenwood 1980).
Es poco lo que se sabe acerca de la selección de pareja en la orca y su influencia en el flujo genético entre
grupos sociales. En un estudio genético acerca de los patrones de apareamiento en orcas del Pacífico
Noroccidental mostró que 14 de 19 posibles padres se dieron entre individuos de distinto clan acústico y
que 18 de ellos fueron entre individuos de distinto pod (Barrett-Lennard 2000). Hoelzel et al. (2007)
sugieren que el aprovechamiento de recursos que se encuentran distribuìdos de forma estacional y en
parches promueve la filopatría social en orcas de cada ecotipo en ambos sexos y que la endogamia se
evita por medio de la reproducción afuera del grupo social durante interacciones temporales, las cuales
pueden presentarse básicamente entre grupos que buscan los mismos recursoss, sin embargo se ha
sugerido que esto pudiera ocurrir también entre grupos especializados en distitnos tipos de presas (Hoelzel
et al.2007) generando un bajo flujo genético entre poblaciones a una tasa similar a la que se da dentro y
entre ecotipos (Hoelzel et al. 2007).
Pilot et al. (2010) detectaron algunos casos de dispersión de individuos entre pods y entre poblaciones.
Estos mismos autores encontraron que la asignación de parentesco materno se da típicamente dentro de
la población natal y grupo social, mientras que la asignación de los padres ocurre frecuentemente afuera
de la población y en su mauyoría (83% de los casos) afuera del grupo natal, lo cual indica que existe flujo
genético mediado por los machos sin que haya dispersión de los mismos. Esta baja dispersión del grupo
natal pudiera deberse a la especialización trófica dado el hecho de que cada individuos invierte
significativamente tiempo para aprender las estrategias asociadas a la explotación de cada recurso,
disminuyendo su adecuación al integrarse a poblaciones con otra especialización trófica que utilizan
estrategias de caza diferente. Sin embargo, la dispersión de animales jóvenes pudiera ser necesaria para
aquellos grupos que se alimetnan de mamíferos marinos con base en el argumento de que existe un
tamaño grupal máximo con base al tipo de presa consumido o a que un cierto tamaño de grupo es mejor
para la captura eficiente de cierto tipo de presa (Hoelzel 1991; Baird y Whitehead 2000).
En el Pacífico Norte se ha observado que las poblaciones regionales de orcas muestran haplotipos fijos, lo
cual indica que las hembras no se dispersan y que ésta dispersión sí se presenta en los machos aunque en
un nivel bajo tanto para poblaciones próximas como distantes (Hoelzel et al. 2007). Algo similar se ha
reportado para otras especies marinas. Por ejemplo, en el lefante marino del sur (Mirounga leonina) los
140
machos se dispersan grandes distancias para aparearse y las hembras son filopátricas a los sitios de
reproducción (Fabiani et al. 2003). Un patrón similar se encuentra en el tiburón blanco (Carcharodon
carcharias) (Pardini et al. 2001).
Tanto este trabajo como el de Taeyoung (2007) demuestran que dentro de un mismo grupo hay dos o más
matrilíneas presentes, representadas en ocasiones por varios individuos. La fusión temporal de estos
grupos pudiera ser para aparearse o para cazar. Además se evidencia la dispersión en ambos sexos, lo
cual es de suma importancia ya que la dispersión genética determina la continuidad entre poblaciones
(Engelhaupt et al. 2009). En este estudio, la dispersión por individuos de ambos sexos también se
corroboró con Foto ID al observar individuos clave de ambos sexos en grupos distintos de los observados
originalmente. La dispersión de individuos a sitios próximos o distantes también se ha evidenciado con
Foto ID. En el primer caso se tiene al macho MX87, recapturado en casi todo el Golfo de California,
mostrando filopatría y residencia por más de 20 años; mientras que en el segundo caso se tiene el ejemplo
del macho MX16 quien ha mostrado movimientos del Archipiélago de Revillagigedo hacia el Golfo de
California (Provincia D) con la hembra MX17 y que se ha propuesto que conforman una subpoblación del
Pacífico Mexicano que al parecer se alimenta exclusivamente de ballena jorobada. La organización social
entre orcas del ecotipo Transeúnte es de tipo “fusión-fisión” caracterizada por la pérdida periódica de
algunas asociaciones (Holekamp et al. 1997; Ford y Ellis 1999; Baird y Whitehead 2000). Las hembras con
sus crías (grupo materno) muestran una fuerte tendencia a permanecer juntos y formar asociaciones a
largo plazo, conformando la unidad básica de la sociedad de este ecotipo (Dahlheim et al. 1997; Ford y
Ellis 1999; Baird y Whitehead 2000).
Con base en valores para los índices de fijación de st, siendo significativamente diferentes de cero, lo
que indica que existe una estructura genética entre los ecotipos de orcas analizadas. El índice de fijación
st es considerado como el mejor en detectar una estructura en donde el tiempo que ha transcurrido es lo
suficiente como para poder detectar una señal de divergencia (Escorza-Treviño y Dizon 2000). En este
trabajo se observa que este índice tuvo un valor ligeramente mayor al índice Fst, el cual es
significativamente diferente de cero. De acuerdo a (Hoelzel et al. 2007) los valores de los índices de fijación
Fst en los ecotipos de orcas simpátricos son de la misma magnitud que entre poblaciones del mismo
ecotipo en ambos lados del Pacífico, lo cual implica que la especialización ecotípica y la distancia
geográfica son importantes para determinar la estructura de las poblaciones.
141
Se calculó el flujo genético (número de migrantes por generación) entre los ecotipos de orcas analizadas.
Respecto a los valores pareados de Nm, se observa que para las zonas geográficamente más cercanas,
como es el caso del Pacífico Mexicano, con Hawaii y el Pacífico Nororiental, los valores son más elevados,
evidenciando una tasa de migración alta entre las mismas, es decir, un flujo genético entre éstas.
Pilot et al. (2010) encontraron que un macho Transeúnte (CA20), reportado básicamente en la costa de
California entre 1987 y 1995), es un posible inmigrante de la población Transeúnte de Alaska a la de
California, aunque fue avistado dos veces afuera de California, en el Sureste de Alaska en 1989 y a lo largo
de la costa de la Columbia Británica y Washington (Black et al. 1997). Dichos casos de migración
representan interacciones temporales entre individuos de distintas poblaciones, más que dispersión
permanente. Lo anterior también se ha demostrado fotográficamente en este estudio con las 14 recapturas
del macho MX46 (CA70) (Black et al. 1997) en el Golfo de California y California. Este individuo junto con
MX84 (CA89) son considerados como individuos clave en el Golfo de California ya que a través de su
asociación con otras orcas se ha determinado la relación de 86 individuos en el Golfo de California. Estas
dos orcas también se han observado con otros individuos de California (CA71, CA87 y CA88). Mientras
que en el Golfo de California, mostró preferencias por asociarse con MX48, hembra clave y MX93. Debido
a que MX46 se observó primero en California en tres ocasiones durante 1982 y a que posteriormente se
registró 11 veces en el Golfo de California entre 1985 hasta 1996, asociándose con otros individuos clave,
se pudiera pensar que es una orca del Golfo de California que se dispersó inicialmente hacia el Pacífico
Norte en busca de posibles oportunidades de apareamiento.
Por otro lado, Pilot et al. (2010) también detectaron la migración de una orca Transeúnte a una población
de orcas Oceánica y las altas tasas de migración estimadas en su estudio concuerdan con la existencia de
flujo genético entre estos dos ecotipos, lo cual pudiera suceder en aguas más oceánicas. Lo anterior
pudiera explicar el hecho de haber encontrado en el Golfo de California grupo compuesto por cuatro
haplotipos, dos reportdos sólo para el Pacífico Mexicano (este trabajo) (PM1 y PM8) y otros dos reportados
con anterioridad: PM7 (Atl_2_28) y PM3 (ENPOAL1) y que corresponden a ecotipos diferentes. El primero
fue reportado para el Atlántico Norte (Escocia y las Islas Faeroe) y que corresponde al tipo 2, conformado
por orcas que persentan una dieta especializada, al parecer en cetáceos (Foote et al. 2009).
142
De acuerdo a Pilot et al. (2010) la posibilidad de detectar flujo genético entre distintos océanos no debiera
de excluirse, especialmetne debido al hecho de que este flujo pudiera ocurrir a través de poblaciones
intermedias y a que éstas quizá no se han muestreado aún.
Análisis filogenéticos
Se analizaron las relaciones filogenéticas de los haplotipos evaluando su divergencia con base en su
distancia génica (algoritmo Neighbor-Joining) (Saitou y Nei 1987). En dicho árbol se observan varios
clados. El primer clado está conformado por dos subclados, uno compuesto por las poblaciones de orcas
Transeúntes del Pacífico Nororiental (ENP) (sureste de Alaska y Mar de Bering) y Pacífico Noroccidental
(WNP) (Islas Aleutianas y Rusia) y el segundo por las poblaciones de Antártica. Dentro del primer subclado
se encuentran dos muestras de orcas del Golfo de California, con dos de los haplotipos sólo reportados
para esta zona, PM6 y PM1. Cabe mencionar que estos dos individuos se muestrearon dentro del mismo
grupo en el 2004 y que han sido FotoID sólo una vez. Por otro lado, dentro de este subclado se observa el
haplotipo ETPUHI2, que corresponde a orcas de ecotipo desconocido distribuidas en Hawaii. Baird et al.
(2006) reportan que en este lugar se han documentado dos secuencias de RC de (989 bp) , una idéntica al
haplotipo GAT2 de orcas Transeúntes del Golfo de Alaska y la otra, con una base diferente al haplotipo
GAT y una base diferente del haplotipo AT1 (ecotipo Transeúnte de Alaska) (haplotipos designados por
Barrett-Lennard 2000). Este último haplotipo corresponde a uno descrito únicamente para Hawaii por el
SWFSC (Morin et al. 2010).
El segundo subclado está conformado por las poblaciones de orcas de Antártica, en donde se observa
claramente la divergencia del tipo B y C, del A. Le Duc et al. (2008) mencionan que el tipo A representa un
grupo parafilético, el cual está subdividido. Uno de los grupos que lo conforman se encuentra más
relacionado al tipo B y C de Antártica, mientras que otro está más emparentado con las orcas Transeúntes
del Pacífico Nororiental. Morin et al. (2010) reportan que las secuencias completas de ADNmt apoyan la
separación del grupo monofilético conformado por las orcas del tipo B y C, no sólo en un ecotipo distinto,
sino en una especie distinta a la actualmente conocida (Orcinus orca).
En el segundo clado (B) se observan dos haplotipos descritos para el Atlántico, uno de la porción
Noroccidental (Golfo de México) y otro de la Nororiental (Escocia). El haplotipo PM4 sólo se encontró en un
grupo de orcas observadas en 2005 en el Golfo de California. Un individuo de este avistamiento (MX366)
se fotografió junto con un macho (MX179) que ha sido fotografiado en cinco ocasiones distintas y quien a
143
su vez está relacionado con otros individuos FotoID que conforman la población de orcas denominada
como Residente del Golfo de California, cuya alimentación es generalista (presas: ballenas, delfines,
mantas y peces óseos). El flujo genético entre poblaciones aisladas pudiera presentarse a través de
poblaciones intermedias (Hoelzel et al. 2007; Pilot et al. 2010; Foote et al. 2011). Este flujo genético entre
grupos sociales pudiera ocurrir por la interacción de los pods o grupos sociales debido al traslape de
recursos (Pilot et al. 2010; Foote et al. 2011) o bien por fines sociales específicos (Filatova et al. 2009).
El tercer clado (C) lo conforma un haplotipo del Pacífico Nororiental de orcas Residentes de las Islas
Aleutianas, un haplotipo del Pacífico Norte Central, el cual se encuentra relacionado con dos haplotipos
registrados en el Pacífico Mexicano.
Como se puede observar 12 (39%) de las 31 muestras de orcas del Pacífico Mexicano presentan algún tipo
de haplotipo relacionado con las orcas Oceánicas, lo cual no es extraño si se toma en consideración que
este ecotipo tiene la distribución más amplia de los tres ecotipos descritos para el Pacífico Nororiental
(Herman et al. 2005; Dahlheim et al. 2008). Probablemente este ecotipo conforme una sola población que
va de las Islas Aleutianas hasta California. En total se han encontrado 57 recapturas entre Alaska y
Washington, seis entre alaska y Oregon y 81 entre Alaska y California, de los cuales 46 individuos se han
observado en las localidades principales. Además se pudo documentar la distancia recorrida por un
individuo de Dutch Harbor, Alaska a Dana Point, California (4,435 kilómetros) y de dutch Harbor, Alaska
hasta Los Ángeles, California (4,345 km). La velocidad a la que pueden viajar es de 42 km/dìa, con base en
el recorrido de dos individuos de Kodiak Alaska a Monterey, California en 77 días
(http://alaskafisheries.noaa.gov/newsreleases/2008/killerwhalestudy.htm).
Aún
cuando
no
se
han
encontrado recapturas entre los individuos Foto ID del catálogo del Pacífico Mexicano con las orcas
Oceánicas del catálogo de California (Black et al. 1997) no se descarta la posibilidad de que orcas de este
ecotipo visiten el Golfo de California. Cabe mencionar que en esta zona se documentó el primer varamiento
de orcas (Guerrero-Ruiz et al. 2006) en donde los individuos analizados eran de menor tamaño y
presentaban un desgaste dental, características distintivas del ecotipo Oceánico (Dahlheim et al. 2008). De
esta forma, si se han encontrado idividuos con haplotipo Oceánico en el Golfo de California, se pudiera
sugerir que el ámbito hogareño de este ecotipo se extiende hasta el Pacífico Mexicano.
En el otro extremo de este clado se encuentran los haplotipos descritos para el Atlántico Nororiental de
Islandia y Noruega (Tipo 1) y uno de Nueva Zelanda. Los haplotipos “ENA Tipo 1” anteriormente
144
mencionados se han descrito recientemente con gase a su dieta y morfología (Foote et al. 2009). Con base
en análsisi genéticos de 66 mitogenomas, Morin et al. (2010) muestran que estos haplotipos se agrupan en
un cluster junto con las orcas Residentes y Oceánicas del Pacífico Nororiental, indicando que las muestras
de donde proveienen muestran niveles de diversidad haplotiípica similares, por lo que no es claro si la
población ancestral proveien del Atlántico Norte o del Pacífico Norte o si ambas surgieron a partir de una
población generalista en latitudes bajas la cual no se ha muestreado aún.
Finalmente en el extremo inferior del árbol filogenético se observa como secuencia aparte, el haplotipo PM
5, el cual es el segundo en frecuencia (n=8) en el Pacífico Mexicano, y que como ya se mencionó
corresponde a uno descrito para Hawaii (ETPUHI1). Este haplotipo lo presentaron orcas muestreadas en el
Golfo de California y el Archipiélago de Revillagigedo y corresponde a uno de los dos haplotipos reportados
por Morin et al. (2010), el cual está relacionado con las orcas Residentes y Oceánicas.
Con base en lo anterior se puede concluir que este trabajo muestra evidencia molecular que sugiere que
las orcas distribuidas en el Pacífico Mexicano (Golfo de California) constituyen una unidad poblacional
distintiva, respecto al resto de los ecotipos del Océano Pacíifico. Es importante seguir documentando
individuos de orcas para conocer cómo éstos y los grupos a los que pertenecen utilizan sus áreas de
distribución en tiempo y espacio (Dahlhaime et al. 2010). El tipo de especialización trófica define los roles
ecológicos de las orcas y determinará su exposición a el impacto del hombre (pesca y contaminación).
Cada una de estas especies, subespecies o ecotipos representa a un depredador tope en el ecosistema,
siendo componentes importantes del mismo. Ya se ha demostrado que algunas actividades como la pesca,
la contaminación marina y el cambio climático están afectando negativamente algunas poblaciones de
orcas en el mundo (Hickie et al. 2007; Krahn et al. 2007; Ross et al. 2000; Ylitalo et al. 2001), por lo que
con base en el conocimiento generado en este trabajo, el cual evidencia la existencia de una población
discreta de orcas en el Pacífico Mexicano (con base en ecología, morfología, especialización trófica y
genética), se propone que ésta se considere como un stock distinto a los cinco stocks reportados para el
Pacífico Nororiental (Caretta et al. 2009), para que se puedan proponer medidas de manejo adecuadas.
145
CONCLUSIONES
Se encontraron evidencias del aislamiento geográfico de Orcas del Pacífico Mexicano con base en
frecuencias de avistamiento y Foto-identificación.
Existe evidencia del aislamiento geográfico de las orcas en el Golfo de California y el Pacífico Mexicano.
Existe una divergencia en la estructura social de las orcas del Pacífico Mexicano de las de poblaciones ya
descritas.
Existe una divergencia en los hábitos alimenticios de las orcas del Pacífico Mexicano respecto a los de
poblaciones ya descritas.
Se encontró evidencia del aislamiento poblacional de O. orca en el Golfo de California y Pacífico Mexicano
con base en el análisis de un marcador mitocondrial.
146
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168
ANEXOS
169
ANEXOS CAPÍTULO 2.
170
Anexo 1.
Número de avistamientos de orcas obtenidos en los cruceros realizados por la NOAA entre 1974 y 2006 en el POT,
costa Occidental de E.U., Costa Occidental de la Península de Baja California y Golfo de California. Se muestra el punto
de inicio y punto final del recorrido, la distancia recorrida y número de orcas observadas por avistamiento.Sexo de 48
muestras de orcas del Pacífico Mexicano.
Crucero
Distancia recorrida en
NOAA
esfuerzo
Punto inicio - Punto final
Fecha
No.
No.
Avistamientos
Animales
Fuente
(Millas náuticas y km)
0084
POT/3752 mn
San Diego-Panamá-San Diego
Ene-Mar 1974
1
1
Lee 1993
0168
POT/5421 mn
Hawaii-Islas Galápagos-Isla Cocos-Costa Rica-San
Ene-Mar 1976
1
2
Lee 1993
Diego
0213
POT/6040 mn
San Diego-Perú-San Diego
Ene-Mar 1977
2
13
Lee 1993
0214
POT/7537 mn
Hawaii-Tahiti-Islas Marquesas-Tahiti-Hawaii
Ene-Mar 1977
1
4
Lee 1993
0319
POT/4896 mn
San Diego-Perú-San Diego
Oct-Nov 1977
3
18
Lee 1993
0428
POT/1371 mn
-
Ago-Sep 1978
2
5
Lee 1993
0463
POT/6124 mn
Porción sureña México y América Central
Ene-Mar 1979
1
9
Lee 1993
0464
POT/5988 mn
Porción sureña México y América Central
Ene-Mar 1979
1
5
Lee 1993
0564
Costa Occidental EU y
San Diego (Corriente de California)
Sep-Oct 1979
1
2
Lee 1993
BC/2302 mn
0598
POT/5319 mn
San Diego-Panamá-Manzanillo-México-San Diego
Ene-Mar 1980
2
15
Lee 1993
0648
POT/2625 mn
Miami-Caribe-Canal de Panamá-Pacífico Tropical-
Jul-Sep 1980
1
2
Lee 1993
Miami
0716
POT/4510 mn
Seattle-San Diego-Panamá-Seattle
May-Jul 1981
1
3
Lee 1993
0798
Costa Occidental EU y
Ensenada del Sur de California-San Diego
Abr 1982
1
2
Lee 1993
San Diego-Hawaii-Manzanillo-México-San Diego
May-Ago 1982
3
11
Lee 1993
BC/1173 mn
0801
POT/6028 mn
171
Anexo 1.
(continuación).
Crucero
Distancia recorrida en
NOAA
esfuerzo
Punto inicio - Punto final
Fecha
No.
No.
Avistamientos
Animales
Fuente
(Millas náuticas y km)
0843
POT/588 mn
San Diego-Islas Galápagos-San Diego
Ene-Abr 1983
1
2
Lee 1993
1467
POT/4513 nm
San Diego-Guatemala-Costa Rica-Panamá-Costa Rica-
Jul-Nov 1992
1
8
Mangels y Gerrodette 1994
Jul -Nov 1992
4
15
Mangels y Gerrodette 1994
San Diego-San Francisco-Mazatlán
Jul -Nov 1993
3
21
Mangels y Gerrodette 1994a
San Diego-Mazatlán-San Diego-Mazatlán-San Diego
Julio -Nov 1993
7
34
Mangels y Gerrodette 1994a
Panamá
1468
POT/3886.7 nm
San Diego-Guatemala-Costa Rica-Panamá-Colombia-San
Diego
1508
Océano Pacífico y Golfo de
California/4589 nm
1509
Océano Pacífico y Golfo de
California/5412 nm
1610
POT/15399 km
San Diego-Guatemala-Panamá-Manzanillo-San Diego
Jul - Dic 1998
15
103
Kinzey et al. 1999
1611
POT/15563 km
Panamá-Manzanillo-Costa Rica-Perú-Panamá
Jul - Dic 1998
11
54
Kinzey et al. 1999
1612
POT/12343 km
San Diego-Mazatlán-Panamá-Manzanillo-Costa Rica-
Jul - Dic 1998
1
3
Kinzey et al. 1999
1613
13743 km
San Diego- Manzanillo- Acapulco-Costa Rica- Ecuador-Perú-
Jul -Dic 9 1999
6
31
Kinzey et al. 2000
Jul -Dic 1999
7
28
Kinzey et al. 2000
Panamá-San Diego
Panamá- San Diego
1614
16989 km
San Diego-Hawaii- Costa Rica-Acapulco-Manzanillo-San
Diego
172
Anexo 1.
(continuación).
Crucero
Distancia recorrida en
NOAA
esfuerzo
Punto inicio - Punto final
Fecha
No.
No.
Fuente
Avistamientos
Animales
Jul -Dic 2000
10
55
Kinsey et al. 2001
California-Oregon-California-Oregon-California
Jul - Dic 2001
9
25
Appler et al. 2004
Jul -Dic 2004
7
30
Jackson et al. 2004
Jul -Dic 2004
8
86
Jackson et al. 2004
Jul - Dic 2006
17
-
Jackson et al. 2007
(Millas náuticas y km)
1615
POT/13792 km
San Diego-Manzanillo-Acapulco-Costa Ricaguatemala-Manzanillo-San Diego
ORCA
Océano Pacífico
WALE
Oriental/9756km
1623
POT/14219 km
San Diego-Hawaii-Costa Rica-Perú-Panamá-San
1624
POT/11981 km
San Diego-Manzanillo-Acapulco-Costa Rica-
Diego
Guatemala-Manzanillo-San Diego
1630
POT/13382 km
San Diego-Manzanillo-Costa Rica-GuatemalaAcapulco-Manzanillo-San Diego
1631
POT/8855 km
San Diego-Hawaii-Ecuador-Manzanillo-San Diego
173
Anexo 2.
Rutas trazadas por cada crucero realizado por la NOAA de 1974 a 2006 en la
costa Occidental de E.U., Costa Occidental de la Península de Baja California,
Golfo de California y POT.continuación).
174
Anexo 2.
(continuación).
175
Anexo 2.
(continuación).
176
Anexo 2.
(continuación).
177
Anexo 2.
(continuación).
178
Anexo 2.
(continuación).
179
Anexo 2.
(continuación).
180
Anexo 2.
(continuación).
181
Anexo 2.
(continuación).
182
Anexo 2.
(continuación).
183
Anexo 2.
(continuación).
184
Anexo 2.
(continuación).
185
Anexo 2.
(continuación).
186
Anexo 3.
Investigadores que han contribuido con avistamientos de orcas.
A. Acevedo
G. Abaroa
A. Aguayo
C. Alba
F. Almada
A. Álvarez
C. Álvarez
F. Arcas
E. Asper
F. Balthiss
J. C. Barajas
N. Black
A. Carter
C. Conduit-Taylor
D. Croll
R. de la Rosa Pacheco
A. Delgado-Estrella
G. Ellis
L. Enríquez
C. Esquivel
L. Findley
V. Flores de Sahagún
J. Ford
P. Folkens
O. Frey
A. Frisch
J. P. Gallo
C. Garland
S. González
M. Greenfelder
S. Hernández-Ventura
W. J. Houck
ITESM
J. Jacobsen
O. Janiger
J. Ketchum
Kujima
E. Lugo
G. Meyer
R. Moncada
J. J. Morales
A. Morgan
M. Nájera
J. Pettis
C. Navarro
E. Ochoa
T. Pfister
Raven
R. Rocha
M. E. Rodríguez
F. Salazar
C. Salvadeo
J. Sánchez
A. Schulman-Janiger
M. Scott
R. Sears
SFS
G. Silber
G. Sosa
J. Swenson
M. de J. Vázquez
B. Villa
K. Villavicencio
M. Webber
S. Wick
F. Wilson
S. Zeff
187
Anexo 4.
Cuadro comparativo de la estructura grupal de la orca en el área de estudio y otras poblaciones que han sido
estudiadas sistemáticamente.
Pacífico Mexicano y Golfo de California
Baird y Dill 1995
Sur de Isla Vancouver, Columbia Británica
Bigg et al. 1987; Ford et al. 1994
Columbia Británica y Washington
Black et al. 1997 – Los Ángeles
Morrice (2004) – Australia
Tarasyan et al. 2005 – Kamchatka Oriental
Burdin et al. 2006
Golfo de Avacha, Península de Kamchatka, Rusia
Burdin et al. 2006
Golfo de Avacha, Península de Kamchatka, Rusia
Visser 2000, 2005- Nueva Zelanda
Keith et al. 2001
Marion Island, Océano Sur
Condy et al. 1978 Isla Marion
López y López 1985 - Patagonia
Guinet 1990 – Archipiélago Crozet
Wade y Gerrodette 1993 – POT
Olson y Gerrodette 2008 – POT
Baird et al. 2006 – Hawaii
Dahlheim et al. 1982 - POT
García-Godos 2004 – Perú
Siciliano et al. 1999 - Brasil
Ecotipo
¿?
Rango
1 a 45
Media
5.5
transeúnte
1 a 15
4.2
residente
3 a 39
13.3
9.6
LA pod
Tipo A?
residente
transeúnte
13
1 a 100
1 a 49
1 a 10
4
9.56
3.8
3.07
residente
4 a 98
28.6
¿?
¿?
2 a 22
Hasta 28
4.5
2.9
¿?
¿?
¿?
¿?
¿?
¿?
¿?
¿?
¿?
Hasta 25
1 a 12
2a7
2.8 a 4.8
3.2
4.2
5.4
7.7
4.2
5.3
4.5
3.9
2 a 22
1 a 10
1 a 75
1 a 10
1 a 15
SD
6.2
Moda
2
3
Presa
Cetáceos, pinnípedos, tiburones, mantas, peces,
tortugas marinas
Pinnípedos y marsopas
Salmón
6 a 10
Tiburón blanco
Rorcual tropical
Peces
Mamíferos marinos
Peces
12
Rayas, tiburones, peces y cetáceos
¿?
2
2
¿?
Pinnípedos
Pinnípedos, pingüinos, peces, cetáceos
¿?
¿?
Cetáceos, pulpos y calamares
0.03
3.6
1.5
0.95
2.1
2.99
Cetáceos
Rayas
188
Anexo 5.
Número de recapturas, intervalo entre éstas y localidades donde han sido
observados 51 individuos. En paréntesis se encuentra las claves del catálogo de
California (*LA pod) (Black et al. 1997) y del catálogo del Pacifico Oriental
Tropical (POT) (Olson y Gerrodette 2008).
Individuo
MX87 (E256)
Int. Rec.
24 años
GC
CB (2)
BK (1)
BL (3)
BG (1)
BLP (8)
ICa (1)
BG (1)
MX60
12 años
MX157
(E261)
8 años
MX41
8 años
MX72
(E062)
MX179
(E258)
7 años
MX45
5 años
MX36
MX169
MX190
3 años
3 años
2 años
MX52
1 año
MX410
(E082)
MX192
(E221)
MX82
MX140
(E049)
MX49 (E137)
MX40 (E110)
MX97
MX86
6 años
BL (1)
BLP (1)
BG (1)
BL (2)
BLP (3)
ICa (1)
CB (3)
BLP (1)
BLP (1)
CCo (1)
BLP (2)
LF (1)
BL (2)
BLP (2)
IAG (1)
BLP (3)
BB (6)
BLP (2)
BL (1)
LF (1)
BL (1)
CB (1)
BB (2)
PMS (1)
4 años
BB (1)
MS (1)
13 años
6 años
BLP (1)
BMa (1)
1 año
5 meses
4 años
10 años
BLP (1)
BLP (1)
PEu (2)
COBC (1)
ISB (2)
6 años
BLP (1)
CB (7)
ISPM (1)
BL (2)
COBC
AR
CAL USA
POT
Perú (1)
COBC (1)
IC (1)
189
Anexo 5.
(continuación).
Macho
MX380
(E159)
MX16 (E157)
Int. Rec.
3 años
GC
ITM (1)
17 años
ITM (1)
MX46
(CA70)*
14 años
MX6 (CA3)*
14 años
BL (3)
CB (4)
BLP (3)
CB (1)
MX109
(CA64)
2 años
Hembra
Int. Rec.
MX17
17 años
MX130
11 años
MX133
11 años
MX53
9 años
MX76
9 años
MX162
7 años
MX38
17 años
MX24
MX48
12 años
12 años
MX84 (CA89)
MX185
3 años
3 años
MX334
MX204
3 años
2 años
MX333
(E259)
MX26
MX135
2 años
BL (1)
BLP (1)
BL (1)
BLP (1)
CB (2)
BL (3)
CB (1)
BB (1)
BK (1)
BL (2)
CB (1)
BLP (3)
BLP (3)
BLP (2)
BL (2)
CSL (1)
CB 8 (3)
BP (1)
BB (1)
BP (3)
BL (1)
LF (1)
BP (2)
1 año
1 año
BP (2)
BP (2)
GC
COBC
AR
IC (1)
CAL USA
POT
IC (1)
IS (2)
OCo (2)
SnD (1)
Ice (1)
ISB (1)
ISMa (1)
LAn (9)
SBa (3)
OCo (3)
BMy (4)
ICo (1)
OCo (3)
COBC
AR
IS (1)
IC (1)
CAL USA
POT
190
Anexo 5.
(continuación).
GC
BL (1)
LF (1)
BP (3)
CB (1)
COBC
Hembra
M307
Int. Rec.
1 mes
MX37 (E111
MX3 (CA65)*
3 años
6 años
MX54
13 años
CB (1)
BL (2)
BK (1)
BLP (1)
MX8 (CA90)*
MX2 (CA66)*
5 años
4 años
CB (1)
CB (1)
MX143
(E106)
MX144
(E138)
E131
E130
MX141
10 años
PEu (3)
10 años
PEu (3)
14 días
14 días
10 años
COBC (2)
COBC (2)
COBC (2)
COBC (1)
ISB (1)
ISMa (1)
BMa (1)
ISB (1)
ISB (1)
AR
CAL USA
POT
LAn (4)
SnD (2)
SBa (1)
LAn (4)
OCo (1)
BB(GC): Bahía de Banderas; BG(GC) Bahía de Guaymas; BK(GC) Bahía Kino; BL(GC) Bahía Loreto; BLP(GC) Bahía La Paz; BMa(PM) Bahía Magdalena;
CB(GC) Canal de Ballenas; CCo(GC) Cabo Corrientes; COBC(PM) Costa Occidental de Baja California; CSL(GC) Cabo San Lucas; IC(PM) Isla Clarión; ICo(PM)
Isla Coronados; ICe(PM): Isla Cedros; IS(PM) Isla Socorro; ISB(PM) Isla San Benitos; ISMa(PM) Isla San Martín; ISPM(GC): Isla San Pedro Mártir; Ica: Isla
Carmen; ITM(GC) Islas Tres Marias; IAG(GC): Isla Ángel de la Guarda; LAn(USA) Los Angeles; LCa(GC) Los Cabos; LF(GC) Los Frailes; MS(POT)
Mathematician Seamount; NGC(GC) Norte del Golfo de California; OCo.(USA) Orange County; Perú; PEu(PM) Punta Eugenia; SBa(USA) Santa Barbara;
SnD(USA) San Diego; BMy (USA): Bahía de Monterrey; PMS (PM): Pacífico Sur Mexicano.
191
ANEXOS CAPÍTULO 3.
192
Anexo 1.
Asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con dos o más
avistamientos en el Pacífico Mexicano.
******* E138* E141* MX143 MX144 MX157 MX16*MX162 MX169*MX17 MX179 MX185 MX190*MX2**MX3* MX307 MX333 MX334 MX344*MX36* MX37*MX38 MX380 MX40* MX41* MX45*MX46* MX48* MX49* MX52*MX53* MX54* MX6* MX72*MX84* MX85* MX86* MX87*MX95
E138 1.00
E141 0.67 1.00
MX143 0.00 0.50 1.00
MX144 0.00 0.67 0.67 1.00
MX157 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX162 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX169 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.89 0.00 0.00 1.00
MX179 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 1.00
MX185 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 1.00
MX190 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX2 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.80 1.00
MX307 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.80 0.00 0.00 1.00
MX333 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX334 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 1.00
MX344 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.67 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX36 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX37 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.57 1.00
MX38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.20 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX380 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.40 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX40 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.67 0.00 0.00 1.00
MX41 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 0.33 1.00
MX45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 0.00 0.00 0.40 0.29 1.00
MX46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX48 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 0.00 0.29 0.50 0.00 0.00 0.57 0.25 0.25 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 1.00
MX49 0.00 0.40 0.40 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX52 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX53 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 1.00
MX54 0.00 0.00 0.00 0.00 0.20 0.00 0.29 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.44 1.00
MX6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.67 0.86 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX72 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.50 0.33 0.40 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX84 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
MX85 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.40 0.00 0.00 0.00 1.00
MX86 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17 0.15 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.00 0.10 0.00 0.00 0.00 0.27 0.00 0.14 0.00 0.00 0.00 1.00
MX87 0.00 0.00 0.00 0.00 0.10 0.00 0.35 0.00 0.00 0.32 0.00 0.12 0.00 0.00 0.13 0.35 0.24 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17 1.00
MX95 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 1.00
******* E138* E141* MX143 MX144 MX157 MX16*MX162 MX169*MX17 MX179 MX185 MX190*MX2**MX3* MX307 MX333 MX334 MX344*MX36* MX37*MX38 MX380 MX40* MX41* MX45*MX46* MX48* MX49* MX52*MX53* MX54* MX6* MX72*MX84* MX85* MX86* MX87*MX95
193
Anexo 2.
ID
E138
E141
MX143
MX144
MX157
MX16
MX162
MX169
MX17
MX179
MX185
MX190
MX2
MX3
MX307
MX333
MX334
MX344
MX36
MX37
MX38
MX380
MX40
MX41
MX45
MX46
MX48
MX49
MX52
MX53
MX54
MX6
MX72
MX84
MX85
MX86
MX87
MX95
Overall
Distribución de las asociaciones de 38 orcas (HWI, Cairns y Schwager 1987) con
dos o más avistamientos en el Pacífico Mexicano.
Mean Assoc. (sd)
0.02
0.06
0.06
0.05
0.01
0.03
0.03
0.02
0.03
0.03
0.04
0.04
0.04
0.05
0.04
0.04
0.03
0.02
0.02
0.07
0.02
0.02
0.06
0.04
0.04
0.02
0.07
0.04
0.02
0.04
0.05
0.05
0.04
0.01
0.02
0.04
0.06
0.01
0.04 ( 0.02)
Sum of Assocs (sd)
1.67
3.23
3.40
2.83
1.30
2.22
2.22
1.63
2.29
2.07
2.54
2.42
2.63
2.81
2.50
2.52
2.07
1.67
1.57
3.44
1.76
1.73
3.40
2.35
2.37
1.69
3.61
2.30
1.62
2.66
2.77
2.67
2.57
1.46
1.73
2.32
3.09
1.52
2.33 ( 0.62)
Max. Assoc. (sd)
0.67
0.67
0.67
0.67
0.20
0.89
0.35
0.25
0.89
0.32
0.67
0.80
0.80
0.86
0.80
0.35
0.33
0.67
0.57
0.67
0.33
0.40
0.67
0.33
0.40
0.46
0.57
0.50
0.33
0.44
0.44
0.86
0.50
0.46
0.40
0.27
0.35
0.33
0.53 ( 0.20)
***
194
ANEXOS CAPÍTULO 4.
195
Anexo 1.
Lista de especies que conforman la dieta de las orcas del Pacífico Mexicano.
ESPECIES
FECHA
LOCALIDAD
ACTIVIDAD
TAMAÑO
GRUPO
FUERTE
Eschrichtius robustus
1858
Laguna Ojo de Liebre, B.C.S.
alimentación
3
Scammon (1874)
Eschrichtius robustus
14 febrero 1858
Bahía Magdalena
alimentación
8-10
Saratoga 1857-58MS
Eschrichtius robustus
1907
Bahía Magdalena
alimentación
“pod”
Pond (1939)
Eschrichtius robustus
1907
Roca Vela, Bahía Magdalena
alimentación
“pod”
Pond (1939)
Megaptera novaeangliae
1973
Islas Tres Marías
ataque
3
E. Asper
Megaptera novaeangliae
23 febrero 1989
Isla Socorro
molestando
3-4
J. Jacobsen ‘pers. comm.’.
Megaptera novaeangliae
marzo 1998
Bahía de Banderas
ataque
------
M.E. Rodríguez V.
Megaptera novaeangliae
7 marzo 1998
Isla Clarión
ataque
12
J. Jacobsen ‘pers. comm.’.
Megaptera novaeangliae
febrero 1999
Bahía de Banderas
ataque
------
M.E. Rodríguez V.
Megaptera novaeangliae
2 enero 2000
Bahía de Banderas
molestando
------
A. Frisch ‘pers. comm.’.
Megaptera novaeangliae
febrero 2001
Punta Mita, Nayarit
ataque
------
M.E. Rodríguez V.
Megaptera novaeangliae
febrero 2001
Bahía de Banderas
ataque
------
Hernandez-Ventura et al. (2001)
Megaptera novaeangliae
6 marzo 2002
Bahía de Banderas
alimentación
2
M.E. Rodríguez V./Z. Foubert
Megaptera novaeangliae
28 diciembre 2002
Bahía de Banderas
alimentación
3
M.E. Rodríguez V.
Megaptera novaeangliae
1 marzo 2003
Bahía de Banderas
alimentación
2
M.E. Rodríguez V.
Megaptera novaeangliae
19 marzo 2003
Bahía de Banderas
alimentación
2
M.E. Rodríguez V.
MISTICETOS
Ballena gris
Ballena jorobada
196
Anexo 1.
(continuación).
ESPECIES
FECHA
LOCALIDAD
ACTIVIDAD
TAMAÑO
GRUPO
FUERTE
1978
Cabo San Lucas
alimentación
30
Tarpy (1979)
Balaenoptera physalus
2 marzo 1982
Tojaui, Sonora
molestando
3
Vidal y Pechter (1989)
Balaenoptera physalus
28 enero 2005
Santa Rosalía
alimentación
6
J.J. Morales ‘pers. comm.’.
Balaenoptera edeni
3 mayo 1988
Islas Rocas Consag
alimentación
15
Silber et al. (1990)
Balaenoptera edeni
11 abril 1998
Isla San José
alimentación
13-14
J. Swenson ‘pers. comm.’.
Balaenoptera edeni
febrero 2000
Isla Carmen
alimentación
20
M. Fishback ‘pers. comm.’.
Delphinus bairdii (=capensis)
otoño 1947
Alijos Rocks, B.C.
alimentación
15-20
Brown y Norris (1956)
Delphinus capensis
6 marzo 1999
Ensenada Grande
molestando
40-50
CICIMAR
Delphinus capensis
31 marzo 2005
Cabo San Lucas
alimentación
3
Delphinus capensis
15 marzo 2006
Isla Carmen
alimentación
6
M. Greenfelder ‘pers. comm.’.
(Lindblad Expeditions-Sea Lion)
R. Rocha ‘pers. comm.’.
25 febrero 1995
25o49’N/111o24’W
alimentación
9
CICIMAR
22 enero 2004
Bahía de Banderas
molestando
5
A. Frisch ‘pers. comm.’.
MISTICETOS
Ballena azul
Balaenoptera musculus
Rorcual común
Rorcual tropical
ODONTOCETOS
Delfín común de rostro largo
Delfín común de rostro corto
Delphinus delphis
Delfín tornillo
Stenella longirostris
197
Anexo 1.
(continuación).
ESPECIES
FECHA
LOCALIDAD
Tursiops truncatus
7 abril 1994
Las Animas
Tursiops truncatus
4 febrero 2005
Los Islotes
Delphinus sp.
enero 1985
Canal de Ballenas
Unidentified species of dolphins
21 mayo 1995
Bahía de La Paz
Unidentified species of dolphins
29 junio 1996
Bahía de La Paz
Delphinus sp.
1997
Golfo de California
1940’s
Estero de Punta Banda, B.C.
Zalophus californianus
abril 1952
Bahía Magdalena, B.C.S.
Zalophus californianus
9 febrero 1967
Zalophus californianus
-----------
Zalophus californianus
14 febrero 1982
Zalophus californianus
ACTIVIDAD
TAMAÑO
GRUPO
FUERTE
alimentación
6
Gendron y Sánchez (1994)
alimentación
9
S. Zeff ‘pers. comm.’.
molestando
6
Black et al. (1997)
alimentación
4
UABCS
alimentación
8
UABCS
alimentación
4
E. Lugo ‘pers. comm.’.
------
Norris y Prescott (1961)
alimentación
5-7
Norris y Prescott (1961)
Isla San Benito, B.C.
28o19’N/115o34’W
Off the Coast of Baja California
alimentación
6
Rice (1968)
alimentación
5-7
Martinez y Klinghammer (1970)
alimentación
6
A. Schulman/N. Black ‘pers.comm.’.
4 mayo 1996
Isla Coronados, B.C.
32o24’N/117o14’W
Islas
alimentación
4
T. Pfister ‘pers. comm.’.
Mirounga angustirostris
28 diciembre 1973
Isla San Benito
ataque
2
Samaras y Leatherwood (1974)
Mirounga angustirostris
1978-1981
Isla Cedros, B.C.
alimentación
3
Bravo (1982)
ODONTOCETOS
Tursión
Delfines no identificados
PINNÍPEDOS
Foca común
Phoca vitulina
alimentación
Lobo marino de California
Foca elefante
198
Anexo 1.
(continuación).
ESPECIES
FECHA
LOCALIDAD
Dermochelys coriacea
17 diciembre 1990
El Salado
Lepidochelys olivacea
23 julio 1992
Lepidochelys olivacea
Lepidochelys olivacea
ACTIVIDAD
TAMAÑO
GRUPO
FUERTE
alimentación
1
Sarti et al. (unpublished)
Bahía de Banderas
alimentación
4
Esquivel et al. (1993)
24 julio 1992
Bahía de Banderas
alimentación
3
Esquivel et al. (1993)
22 diciembre 2003
Bahía de Banderas
alimentación
2
M.E. Rodríguez V.
Mantas
3 agosto 1983
Canal de Ballenas
alimentación
7
B. Tershy ‘pers. comm.’.
Mantas
17 emero 2000
20o37’N/105o17’W
alimentación
3
M.E. Rodríguez V.
Mantas
21 octubre 2001
San Evaristo
alimentación
10
CICIMAR
Mantas
21 febrero 2005
Isla Espíritu Santo
alimentación
10
S. Zeff ‘pers. comm.’.
Mantas
8 julio 2005
Bahía de La Paz
alimentación
2
UABCS
Rhiniodon typus
1990’s
Bahía de Los Angeles
alimentación
2
Fertl et al. (1996)
Rhiniodon typus
23 septiembre 1994
Bahía de La Paz
alimentación
3
UABCS
Tiburón no identificado
6 abril 1989
Bahía de La Paz
alimentación
12
UABCS
Tiburón no identificado
--------
Puerto Gato, Gulf of California
alimentación
------
Fertl et al. (1996)
Mola mola
28 junio 1993
Bahía de La Paz
alimentación
6
UABCS
Marlin
30 agosto 1994
Bahía de Banderas
molestando
1
R. Moncada ‘pers. comm.’.
unidentified fish
24 octubre 1995
Bahía de Banderas
alimentación
3
R. Moncada ‘pers. comm.’.
TORTUGAS
PECES
rayas
Tiburones
Peces
199
ANEXOS CAPÍTULO 5.
200
Anexo 1.
Extracción Estándar Fenol-Cloroformo-Alcohol Isoamílico (Sambrook et al.
1989).
Cada muestra se trituró y se colocó en un tubo Eppendorf para posteriormente agregársele 500 μl de
buffer STE 1.0M, 10 μl de Proteinasa K (10 mg/ml) y 10 μl de SDS al 20% y machacarse. Los tejidos se
dejaron en proceso de digestión toda la noche a una temperatura de aproximadamente 37°C.
Al día siguiente, se llevaron a cabo dos lavados con 500 μl de fenol-cloroformo-alcohol isoamílico y un
último lavado con 500 μl de cloroformo alcohol isoamílico. En cada lavado se agitó cada muestra de
manera vigorosa y se centrifugaron por 30 min a 14000 rpm. La fase acuosa de cada muestra fue
conservada y se colocó en un tubo nuevo para seguir con los lavados. Una vez realizado el último
lavado, se agregaron 1000 μl de alcohol al 100% frío con la finalidad de precipitar el ADN y se dejó en
refrigeración durante toda la noche. Una vez concluído este paso, cada muestra se centrifugó a 4°C
durante 40 min, a 14000 rpm. Posteriormente se decantó el alcohol y se hizo una última precipitación con
alcohol al 70%. Finalmente se retiró el alcohol y el pellet obtenido se resuspendió en 50 μl de buffer TE
1x para su preservación y análisis posterior.
201
Anexo 2.
Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), para la determinación del sexo y
amplificar la RC mitocondrial (Rossel 2003).
Determinación del sexo
El sexo del individuo fue determinado mediante la amplificación vía PCR de la Región del Sexo del
cromosoma Y (Sex Región Y chromosome), utilizando los oligonucleótidos iniciadores descritos por
Rossel (2003): (TtSRY Forward y PMSRY Reverse), los cuales amplifican productos de 339 pares
de bases.
La amplificación por PCR se realizó en un volumen total de 12.5 μl, empleando 9.35 μl de agua, 0.62
μl de buffer (10x), 0.31 μl de MgCl2 (20x) a 30mM, 0.32 de solución de deoxinucleótidos trifosfatados
(dNTP) (10mM), 0.13 μl de cada oligonucleótido iniciador (F y R), 1 unidad de REDTaq polimerasa
Superpak y 1.0 μl de ADN previamente extraído.
Dicha región se amplificó en un termociclador Gene Amp. 9700 PCR System, con un perfil de
termociclado que comprendió: una primer desnaturalización a 94°C por 4 min, seguida de 35 ciclos
comprendiendo: desnaturalización por 1 min a 94°C, alineamiento por 45 seg a 58°C y extensión por
2.30 min a 72°C; seguidos de una extensión final por 15 min a 72°C (modificado de Jayasankar et
al. 2008).
La presencia y tamaño de los productos derivados del PCR se verificaron por medio de
electroforesis de gel de agarosa al 1.3%, tiñéndolos con de Bromuro de Etidio (1.5 μl). Para ello se
utilizaron 4 μl de cada uno de los productos de PCR, los que se mezclaron con 1 μl de buffer de
carga (azul de bromofenol, xilencianol y glicerol) y se sometieron a alectroforesis a 100 volts durante
30 min.
Al término de la electroforesis el gel fue revelado por medio de la exposición a rayos ultravioleta. La
visualización de una banda evidencia que el individuo en cuestión es macho mientras que la
ausencia de la banda indica un individuo hembra (Berubé y Palsboll 1996) (Ver Fig. 1).
202
Anexo 2.
(continuación).
Amplificación de la RC
Las primeras pruebas se realizaron en volúmenes de 12.5 µl, de los cuales 9.05 µl correspondieron
al agua, 1.5 µl de buffer (10X), 0.62 µl de MgCl2 a 30mM, 0.2 µl de dNTP’s, 0.13 de cada
oligonucleotido antes descrito, 0.12 µl de Taq Polimerasa Seuperpak y 1 µl de ADN. La
amplificación se hizo con el mismo termociclador y bajo el mismo perfil de termo-ciclado utilizado
para la determinación del sexo. Los productos de la amplificación se verificaron por medio de
electroforesis de gel de agarosa al 1.3%.
Una vez obtenidos los productos de ADN, se tomaron 4 μl de cada uno y se mezclaron con 1 μl de
buffer de carga (azul de bromotimol, xilencianol y glicerol). Esto con la finalidad de verificarlos en un
gel de agarosa al 1%, por medio de electroforesis, empleando la tinción con Bromuro de Etidio (1.5
μl). Dicho procedimiento fue sometido un campo eléctrico de 60 volts durante 2 hrs. Al término de la
electroforesis, el gel fue velado por medio de la exposición a rayos UV. Una vez confirmada la
extracción de ADN total de cada muestra, se cuantifico el ADN obtenido mediante un
espectrofotómetro de absorción. Con base en la cuantificación se hicieron alícuotas con 100ng/µl de
ADN, las cuales se preservaron a una temperatura de -20°C hasta su posterior análisis.
203
Anexo 3.
Oo24
Oo26
Oo27
Oo35
Oo02
Oo04
Oo13
Oo08
Oo14
Oo06
Oo09
Oo10
Oo11
Oo12
Oo39
Oo40
Oo41
Oo49
Oo07
Oo23
Oo28
Oo29
Oo30
Oo31
Oo33
Oo34
Oo38
Oo42
Oo46
Oo47
Oo50
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Sitios polimórficos de 32 secuencias de orcas en el Pacífico Mexicano.
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Oo10
Oo11
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Oo10
Oo11
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Oo23
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Oo08
Oo14
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Oo10
Oo11
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209
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Oo08
Oo14
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Oo10
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