Funciones alométricas para el bosque mediterráneo chileno Modelos de Biomasa y Carbono para las especies Quillay, Peumo, Espino y Litre distribuidas en la zona de bosques mediterráneos de Chile San ago 2014 Fundación undación para la Innovación Agraria Corporación oración Nacional Forestal Fores Escuela d de Ingeniería í Forestal UNIVERSIDAD MAYOR Centro de d EEstudios t di de d Recursos R Naturales N t Funciones alométricas para el bosque mediterráneo chileno Modelos de Biomasa y Carbono para las especies Quillay, Peumo, Espino y Litre distribuidas en la zona de bosques mediterráneos de Chile 3 San ago 2014 Autores: Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Colaboradores: Daniela Prado Jorge Neumann Jesús Torralba Javier Cano Waldo Pérez Paulina Vidal Asesora estadística: Marisol Rodríguez Fundación undación para la Innovación Agraria Corporación oración Nacional Forest Forestal Escuela de Ingeniería Fo Forestal UNIVERSIDAD MAYOR Centro de Estudios de Recursos Naturales Natu Índice PRESENTACIÓN ...................................................................................................................... 7 1. OBJETIVOS .................................................................................................................. 9 1.1. O G .................................................................................................. 9 1.2. O ............................................................................................ 9 2. ESTADO DEL ARTE .................................................................................................... 11 3. FASE DE CAMPO ...................................................................................................... 15 3.1. Z ............................................................................................. 15 3.2. S ............................................ 17 3.3. V , ......................................................... 18 4. ESTIMACIÓN DE CRECIMIENTOS DIAMÉTRICOS DEL DAP............................................... 21 4.1 M ....................................................................................................... 21 4.2 R .......................................................................................................... 22 5. RELACIÓN ENTRE PESO VERDE Y VARIABLES ALOMÉTRICAS MEDIDAS ............................. 25 5.1. Q ................................................................................................................ 25 5.2. P ................................................................................................................. 27 5.3. L .................................................................................................................... 28 5.4. E .................................................................................................................. 29 6. PROCESAMIENTO Y ANÁLISIS DE RESULTADOS DE LABORATORIO.................................... 33 6.1. P ..................................................... 33 6.1.1 Determinación del contenido de humedad................................................ 33 6.1.2 Determinación de la densidad básica de la madera.................................. 33 6.1.3 Determinación del contenido de carbono .................................................. 33 6.1.4 Análisis estadísticos ................................................................................... 34 5 6.2. R ..................................................................... 34 6.2.1. Contenido de Humedad ............................................................................ 34 6.2.2. Densidad básica ........................................................................................ 35 6.2.3. Relación peso seco peso fresco (Ps/Pv). ................................................... 36 6.2.4. Contenido de carbono ............................................................................... 37 7. ELABORACIÓN DE MODELOS ..................................................................................... 39 7.1 M ..................................................................... 39 7.1.1 Quillay ........................................................................................................ 40 7.1.2 Peumo ........................................................................................................ 44 7.1.3 Litre ............................................................................................................ 48 7.1.4 Espino ......................................................................................................... 50 7.1.5 Espino – Vástago ....................................................................................... 54 7.2 M ....................................................... 56 7.2.1. Quillay ....................................................................................................... 57 7.2.2 Peumo ........................................................................................................ 58 7.2.3 Espino ......................................................................................................... 58 8. MODELOS PARA PREDICCIÓN DE CARBONO ................................................................ 59 9. MODELOS DE BIOMASA Y CARBONO ÚTILES PARA TELEDETECCIÓN ................................ 61 10 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................. 61 Presentación La Corporación Nacional Forestal (CONAF) está impulsando estudios sobre la creación de funciones alométricas que permitan cuan ficar carbono en las especies na vas de Chile. En este marco, se propuso a OTERRA la confección de modelos de cuan ficación de carbono para especies del bosque mediterráneo de la zona central del país. Las especies que componen estos bosques otorgan posiblemente la mayor dificultad que puede encontrarse en Chile en relación a la confección de funciones de biomasa y carbono, debido principalmente a dos factores: en primer lugar, el bosque ha sido some do a una permanente intervención y destrucción teniendo como consecuencia que las formas naturales de los árboles se hayan perdido, siendo modificadas por crecimientos simpódicos, errá cos de los más complejos de modelar con los tradicionales métodos de aproximaciones a sólidos regulares (cilindros, conos, paraboloides y otros (Gayoso & Guerra, 2005). En segundo lugar, el agrupamiento de las especies y las interrelaciones entre ellas no guarda un patrón natural, sino que el azar de la destrucción que han sufrido, perdiéndose las fisionomías originales de los bosques y afectando con ello el modelamiento normal que las copas y que el árbol en general tenía. La confección de funciones alométricas para es mar biomasa y carbono (ByC) se desarrolló para cuatro especies del Bosque Mediterráneo Chileno, quillay (Quillaja saponaria Mol.), peumo (Cryptocarya alba (Mol.) Looser), litre (Lithraea caustica Mol.) y espino (Acacia caven Mol.). Se abarcaron 19 zonas de muestreo distribuidas entre las regiones V y VIII con un total de 328 árboles procesados. Finalmente, se realizó un análisis de crecimientos para cada especie, y para complementar así el obje vo final que es la mejor aproximación a la determinación de capturas de carbono en este po de bosque según su área de distribución. 7 1. Objetivos 1.1. Objetivo General Confeccionar métodos de cuan ficación de Biomasa y Carbono sobre el suelo en especies del bosque mediterráneo chileno. 1.2. Objetivos específicos • Obtener datos empíricos de campo de Biomasa y Carbono de especies seleccionadas para que sean la base de la búsqueda de relaciones entre variables alométricas. • Analizar la bondad de usar variables alométricas diferentes a las tradicionales para las es maciones de Biomasa y Carbono, sobre la base de la fac bilidad de capturar cada variable en terreno y las bondades de los modelos construidos. • Estudiar opciones de es mación de Biomasa y Carbono agregada a unidades de bosques y su ventaja respecto del uso de funciones por especie. 9 2. Estado del Arte El marco de referencia de este estudio es la generación de líneas bases de los contenidos de carbono en ecosistemas forestales mediterráneos chilenos. Así, es importante resaltar cual es la información fundamental que se requiere y en los términos más simples posibles. En primer lugar, es deseable conocer los montos de carbono que pueden contener los pos de bosques mediterráneos existentes, vale decir el conjunto de materiales orgánicos que lo componen, dentro de los que son fácilmente reconocibles las partes aéreas de la vegetación, el suelo, y las raíces de la vegetación. Un segundo cues onamiento es cuanto carbono acumulan en un período de empo, cuya respuesta depende del crecimiento del conjunto de componentes anteriores. Ambas temá cas resultarán tan complejas como complejos, heterogéneos y diversos sean los sistemas que se estudien, y dicha complejidad aumenta cuando se considera que el contenido de carbono y el crecimiento son interdependientes. Respecto del contenido de carbono, existen a su vez dos temá cas que deben ser atendidas en procesos diferentes (Picard, Saint-André, & Henry, 2012). La primera es la evaluación del contenido de carbono de cada uno de los componentes de la vegetación, principalmente los componentes arbóreos y de gran talla. En este ámbito, el bosque mediterráneo posee el 50% de las especies de la flora vascular de los bosques del sur de Sudamérica (Armesto, Rozz, Smith-Ramírez, & Arroyo, 1998), que implica un arduo trabajo de creación de modelos para cada una de las especies. Obtenidos los modelos es necesario entender cómo se organizan en la arquitectura boscosa en que par cipan, dando lugar a la vegetación que compone el bosque mediterráneo, y en par cular a la frecuencia en que puede aparecer una u otra especie. Si bien existe vasta información relava a la es mación de existencias en bosques, los mediterráneos son aquellos de los más complejos de cuan ficar, debido principalmente a dos factores combinados: su riqueza florís ca y perturbaciones de larga data y extremadamente heterogéneas respecto de sus efectos (Arroyo, Cavieres, Mar corena, & Muñoz, 1995; Holgrem, 2002). Schulze et al, (2008) compararon diferentes pos de inventarios de masas en bosques del po esclerófilo, con censos en las mismas áreas, y describieron errores de es mación de hasta un 200%. Nótese que los inventarios con enen un error rela vo a la medición de las frecuencias de cada una de las especies, sumado a que dichas frecuencias posiblemente no tengan un patrón posible de capturar con un muestreo, ya que provienen de la casuís ca de las alteraciones antrópicas. Por tanto, la es mación de biomasa y carbono (ByC) a escala de bosque cons tuyen también un desa o a la inves gación futura. 11 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Respecto de la acumulación de carbono, existen técnicas simples para medir los crecimientos del “cuerpo” de un individuo basándose en sus crecimientos en grosor del tallo, el crecimiento en altura, y el crecimiento de la copa, esta úl ma una estructura difusa, dada su composición de hojas y ramas y ramillas. Los bosques mediterráneos también presentan par cularidades en estas tres variables. Los diámetros en bosques monopódicos pueden medirse de forma estándar a un metro y treinta del suelo, bajo el supuesto que esa sección del tronco ende a aproximarse a un cilindro. Dado que los bosques mediterráneos poseen la cualidad de rebrotar de tocón, el crecimiento se distribuye en varios pies, cuya competencia provoca frecuentemente alteraciones en la forma. Un caso extremo lo presenta Litrahea caustica, que genera extensiones horizontales tan cercanas al suelo que es imposible reconocer el punto de origen de la cepa. Por otra parte, la existencia de varios pies sobre una misma cepa agrega dificultad – y costo al inventario – por el hecho de aumentar en varias mediciones la masa que estaría contenida en un cuerpo, en comparación a una forma monopódica. 12 Respecto de la altura, hace más de un siglo fue propuesta la ley de Eichorn (1904), que indica que la producción de masa para una especie está determinada casi completamente por el crecimiento en altura (para una especie dada, en una región dada). En los bosques mediterráneos también ocurren diferencias notorias en esta regla, que posiblemente estén causadas por el cambio de fisonomía de los árboles, provocando que se reduzca la relación de la produc vidad con el crecimiento en altura. La copa, como tercer componente, es un volumen difuso que para una misma especie, podrá variar su contenido de masa según la condición de competencia que tenga el árbol. Cruz (2013) propuso un modelo de masa de copa para Quercus pyrenaica Willd, con una alta e inversa relación con la densidad del bosque, según clase diamétrica, vale decir, a mayor densidad de la vegetación, menor masa en la copa del árbol, relación que es aparente a la vista si se aprecia cómo cada árbol compite por un espacio para su copa con sus vecinos. Los bosques mediterráneos y sobre todo aquellos con alteraciones, poseen grandes espacios a su alrededor, de manera que los tamaños de las copas están determinados por una competencia que no pareciera ser la luz, sino que posiblemente la disponibilidad de agua en los ecosistemas. En defini va, es posible que los tamaños de las copas no sea una buena variable de correlación con el crecimiento, aunque si del contenido de ByC. Los atributos descritos, descontadas y tratadas las limitaciones comentadas, permi rán es mar la ByC de un árbol al ser incorporadas en un modelo predictor llamado función alométrica (Chave, Andalo, & Brown, 2005). El proceso de construcción básicamente consiste en probar estadís camente si las variables alométricas están relacionadas con la variable dependiente y que se quiere predecir, en este caso ByC. Es importante en este contexto discu r dos aspectos: número de variables a escoger dentro del modelo y el po de modelo. El desarrollo tecnológico actual ha facilitado los procesos y análisis que se requieren para construir modelos, y ello ha derivado en la confección de modelos con más variables y más complejos (Prado & Alarcón, 1991). CONAF (2013) describe un grupo de 29 variables independientes posibles de usar, entre ellas algunas tan precisas como diámetro al inicio de la copa sin corteza. Sin embargo, desde una perspecva opera va se recomienda priorizar la simpleza y uso mínimo de variables ante las precisiones de los modelos. Ello, porque el costo de recoger la información no ha cambiado con las tecnologías, y a la fecha sigue siendo la fracción más costosa de la generación de información. Así, frente a dos modelos es posible que siempre se escoja aquel que requiera menos datos de terreno aunque se sacrifique precisión. Sobre todo con las consideraciones que se han señalo rela vas a la heterogeneidad intrínseca del bosque mediterráneo. Así también, es interesante conservar modelos que se realizan con alguna variable con baja relación. Par cularmente el caso del área de copa, por ejemplo, puede resultar de baja FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO potencia, pero relevante para proyectos de teledetección, que sólo cuentan con dicha variable para predecir. El tratamiento estadís co de los modelos está determinado por el po de relación entre las variables independientes y aquella que se busca es mar, vale decir, cómo cambia la variable dependiente ByC respecto del cambio de la variable independiente. Nótese por ejemplo que en general la altura ene una relación lineal con el aumento de la biomasa. Sin embargo, el diámetro relaciona con la biomasa al cuadrado. Ambas sentencias explican que generalmente las relaciones mejores son del po DAP2 * HT (Prodan, Peters, & Cox, 1997), y que merece dos consideraciones. La primera es que aumentos lineales del diámetro provocarán aumentos mayores a los lineales en el volumen/masa. Por ello, se deberá recurrir a funciones no lineales para las es maciones. Un segundo aspecto y posiblemente de mayor relevancia, es la heterocedas cidad que presentan la mayoría de la variables usadas en mediciones de volumen/masa (Pardo & Ruiz, 2005). Al respecto, considérese lo siguiente, cuando el tamaño del cuerpo es pequeño, las diferencias entre valor real y valor es mado resultan muy pequeñas – piénsese en diámetros de árboles pequeños -. En la medida que los cuerpos son mayores la tendencia (la relación) sigue verificándose, pero la variación entre valor real/valor predicho puede ser mayor, debido a que un árbol maduro posee un volumen afectado por su historia de crecimiento – par cularidades de su microsi o, su propia gené ca, los fenómenos climácos en su vida, por mencionar algunos (Prodan et al., 1997). Este fenómeno se aprecia adecuadamen- te en una gráfica de puntos para los datos empíricos biomasa - DAP, si fuera el DAP la variable en análisis, donde la nube de puntos asemejará un cono que se abre según crece la variable independiente. Si bien siempre es posible construir un modelo que es me la tendencia de dicha nube de puntos, la heterocedas cidad tendrá como consecuencia que las es maciones de ByC será menos precisa mientras mayores sean los individuos que a los que se quiere es mar su ByC. La heterocedas cidad no puede repararse con modelos matemá cos y debe tenerse en cuenta al momento de usar alguna función. Por ello, se recomienda observar gráficas de niveles de confianza de los modelos de predicción que dan una idea de la magnitud en los errores que pueden tener las es maciones según los tamaños de los individuos. En Chile existe profusa información de funciones alométricas para biomasa de las especies de los bosques templados (Gayoso, 2013a, 2013b, 2013c; Gayoso & Guerra, 2005; Picard et al., 2012; Schlegel, 2001). La reciente publicación “Compendio de funciones alométricas de biomasa de especies forestales presentes en Chile” (CONAF, 2013) recopiló 21 funciones de biomasa para espino, 3 para litre y 28 para quillay, aunque ninguna específica para peumo. Así, las funciones elaboradas en este estudio aportarán la componente de carbono que es parte del contexto que da origen a estas líneas de inves gación, cuidando par cularmente abarcar territorialmente la mayor proporción de la distribución actual de las especies seleccionadas. 13 3. Fase de Campo 3.1. Zonas de muestreo Las especies obje vo cubren una amplitud la tudinal cercana a 7 grados (Figura 3.1), par cipando en diversas formaciones forestales, y estados de conservación. Figura 3.1 Diagrama de distribución de las especies estudiadas, cubriendo cerca de 7 grados de la tud. Dada la diversidad de si os que forma la fisionomía y topogra a de la distribución de las especies en el territorio, fue necesario analizar la per nencia de establecer localidades que permi era capturar las diferencias morfológicas de las especies. Si bien no existen estudios de diferenciaciones de razas y expresiones de plas cidad para la mayoría de las especies, fue recomendable considerar a lo menos una estra ficación la tudinal, y longitudinal, separando la cordillera de los Andes, la depresión intermedia y la cordillera de la costa. Una vez definidas las zonas, se ges onaron permisos de ingresos a los predios con la colaboración de las oficinas regionales y provinciales de CONAF, quienes verificaron la existencia de planes de manejo. Así, se logró abarcar zonas de muestreos comprendidas entre las Regiones V y VIII, de manera que se cubrió la más amplia distribución geográfica posible para el conjunto de especies (Cuadro 3.1) (Figura 3.2). 15 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Cuadro 3.1 Distribución geográfica del muestreo y número de árboles. Especie Quillay Peumo Litre Espino 16 Región Localidad R.M V VI VI VI VI V VII VII R.M VI VI R.M VII VIII R.M R.M V V VI VII VII R.M R.M V V V VI VII San Carlos de Apoquindo Putaendo Lolol San Fco. Mostazal Pumanque Chépica Cajón Magdalena Pencahue Batuco Curacaví Chépica Paine Cajón del Maipo Sagrada Familia Arauco San Carlos de Apoquindo Curacaví Ñilhue Cajón Magdalena Los Tricahues Pencahue Batuco Melipilla Curacaví Putaendo Ñilhue Cajón Magdalena Chépica Pencahue N 1 24 9 17 3 6 3 11 6 17 28 11 13 2 11 28 6 19 5 9 11 2 23 2 3 7 15 22 14 Figura 3.2 Ubicación de puntos de muestreo de biomasa para las cuatro especies. FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 3.2. Selección de sitios para la extracción de árboles Para cada zona se escogieron áreas que cumplieran con la definición legal de bosque, es decir, al menos un 25% de cobertura de dosel. La selección incluyó tanto individuos monopódicos como simpódicos, que pueden haber tenido su origen en tocones anteriores o de semilla. Así también se procuró cubrir el mayor rango de estados de desarrollo, representados por los diámetros de los tallos. Es importante señalar que el grupo de árboles de clases superiores a 30 cm es extremadamente escaso en la zona de distribución, y los pocos individuos encontrados no estaban disponibles para el estudio. En consecuen- cia en este trabajo se han construido modelos para la muestra más frecuente y que corresponde a árboles de hasta 35 cm de diámetro. Para el caso de las especies quillay y peumo la distribución diamétrica incluyó diámetros a la altura del pecho (DAP) ≥ 5 cm y para el caso de litre y espino diámetros a la altura de tocón (DAT) ≥ 5 cm (Figura 3.3 y 3.4). Seleccionados los individuos se midió el conjunto de variables alométricas (Cuadro 3.2) y las mediciones se realizaron con instrumentos y métodos convencionales de inventarios para estos bosques. Figura 3.3 Distribución de frecuencias diamétricas para quillay y peumo. 58 58 56 56 54 54 < < : 17 : 8 8 6 6 4 9 < 55 58 5; 64 68 6; 75 85 88 4 9 /0 54 59 64 78 84 89 /0 Figura 3.4 Distribución de frecuencias diamétricas para espino y litre. 58 58 56 56 54 54 < < : : 8 8 6 6 4 9 54 59 64 69 74 79 84 89 /0 4 8 = 58 5= 68 6= 78 7= 88 /0 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Cuadro 3.2 Variables alométricas medidas. Variable alométrica en campo Detalle de medición, precisión y límites Observaciones Altura total Distancia del inicio del tallo en el suelo y hasta la parte más alta de su copa medida con hipsómetro. Variable tradicional. DAP Diámetro a la altura del pecho a 1.3 mts. Medida con forcípula, límite inferior 5 cm. Variable tradicional. DAT Diámetro a la altura de tocón a 0.2 mts. Medida con forcípula, límite inferior 5 cm. Variable tradicional. Numero de vástagos Vástagos con más de 5 cm sobre una cepa, naciendo a menos de la altura del DAP. Usada para probar en modelos de cuan ficación no tradicionales, en que el modelo se aplicó a cepas. Diámetro de Copa (DC) Medidos los diámetros desde un punto de origen del conjunto, mayor y menor con huincha de distancia y precisión de 10 cm. Usada para probar en modelos de cuan ficación no tradicionales. Altura de copa Medido desde el suelo y hasta el inicio del follaje. Usada en modelos de cuan ficación no tradicionales. 3.3. Volteo, pesado y extracción de muestras 18 Los árboles fueron volteados con un corte a ras de suelo, direccionados hacia una malla sobre el suelo de manera de no perder follaje en la faena. Una vez volteado se midió la altura total, altura de comienzo de copas y fue separado en los siguientes componentes. • Tallo: Sección leñosa entre el suelo y la clara generación de copa en varias bifurcaciones. • Ramas: Desde el tallo y hasta donde la sección transversal de la rama alcanza los 3 cm. • Ramillas y hojas: De las anteriores todo el resto. Cada componente fue pesado en terreno (Figura 3.5) teniendo como instrumental de pesado: • Trípode de madera. • Eslingas de amarre de 2.000 kg. • Sistema de mosquetones para resistencia de la carga. • Pesa con capacidad de 1:1000 Kg para tallo y 1:200 kg para ramas y ramillas y hojas. A cada componente se le extrajeron probetas con tres repe ciones, las cuales fueron pesadas en terreno, empaquetadas y rotuladas con códigos de iden ficación de cada árbol para el laboratorio. Figura 3.5 Detalle del proceso de volteo y pesado de cada componente Tallo, Ramas y Ramillas y Hojas. FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO La distribución de peso verde por componente es muy similar entre el quillay y el peumo y entre el litre y el espino (Cuadro 3.3, Figura 3.6). Cuadro 3.3 Relación porcentual de peso y coeficiente de variación por componente. Especie quillay peumo litre espino Componente Tallo Ramas RyH Tallo Ramas Ry H Tallo Ramas Ry H Tallo Ramas Ry H Peso. (%) 66% 13% 21% 68% 12% 20% 49% 26% 25% 51% 22% 27% C.V (%) 16% 33% 39% 14% 38% 41% 27% 37% 35% 24% 29% 40% Figura 3.6 Distribución de peso por cada componente. 19 4. Estimación de crecimientos diamétricos del DAP Los crecimientos diamétricos descritos en este capítulo deben usarse como nacionales, a pesar que se determinaron por macrozona. Ello porque el principal obje vo de este proyecto implicó un muestreo destruc vo, que condicionó los si os en los cuales fue posible trabajar. No obstante, sería conveniente en el futuro precisar esta información con un análisis previo de zonificación de la especie, de manera que cubriera sa sfactoriamente su distribución. En este trabajo no fue posible debido a que la principal tarea fue la obtención de muestras para las funciones de carbono, y ello limitó fuertemente los si os a aquellos lugares en que se permi ó la corta de árboles. La rodela fue secada, lijada y escaneada. El tamaño muestral quedó conformado por un total de 313 muestras (Cuadro 4.1). El conteo y medición de los anillos de crecimiento se extrajo de la imagen, usando el so ware ArMap (Figura 4.1). El procesamiento y medición de anillos se realizó según el método propuesto por Cruz (2011). Cuadro 4.1 Número de muestras analizadas para determinación de crecimientos. Especie N quillay 80 peumo 82 4.1 Metodología litre 69 Para la determinación de crecimientos, a cada árbol le fue extraída una rodela a la altura del DAT. espino 82 Figura 4.1 Medición de ancho de anillos en las 4 especies estudiadas. 21 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 4.2 Resultados La distribución de muestras en el territorio se agrupó en las siguientes categorías: • Macrozona 1 Extremo norte de la V región (Norte). • Macrozona 2 Región metropolitana y extremo sur de la V (Centro - Norte). • Macrozona 3 Región VI (Centro - Sur). • Macrozona 4 Regiones VII y VIII (Sur). /0 4,= 4,< 4,< 4,; 4,; 4,: 4,: 4,9 4,9 4,8 4,8 4,7 !(5 !(6 !(7 !(8 4,6 4,5 4 4 22 4,= 4,= 54 /0 64 74 84 /0 4,7 !(5 !(6 !(7 !(8 4,6 4,5 4 4 94 /0 5,8 54 /0 64 74 84 /0 5,6 4,< 4,; 5 4,: 4,< 4,9 4,: 4,8 4,7 !(5 !(6 !(7 !(8 4,6 4,5 !(5 !(6 !(7 !(8 4,8 4,6 4 4,4 4 54 64 74 /0 4 54 64 74 84 /0 Figura 4.2 Incrementos de DAP o DAT la muestra por especie según localidades o macrozonas. La variación del ancho de anillos es rela vamente baja, considerando que los coeficientes de variación están en torno al 20 %. El espino es una excepción y muestra un aumento de la variabilidad hacia el sur. Estos comportamientos pueden relacionarse con la variación ambiental en que están creciendo las especies. Así sería posible decir que los ambientes en que está creciendo espino en el sur, son poco homogéneos (a lo menos aquellos donde se tomaron las muestras). Cuadro 4.2 Incrementos medios del diámetro anuales promediados para cada macrozona. Especie Macrozona quillay peumo litre espino IMAt Promedio (cm año-1) Coeficiente de variación IMAt Promedio (cm año-1) Coeficiente de variación IMAt Promedio (cm año-1) Coeficiente de variación IMAt Promedio Coeficiente de variación 1N 0,48 19% 0,37 31% 0,47 22% 0,74 23% 2 C-N 0,46 20% 0,39 17% 0,44 27% 0,73 26% 3 C-S 0,40 18% 0,41 27% 0,41 35% 0,69 38% 4S 0,61 26% 0,33 15% 0,42 19% 0,58 30% Promedio 0,49 26% 0,38 27% 0,44 26% 0,70 30% Crecimiento diametral 0.8 0.7 cm año -1 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 23 0.1 0 1N 2 C-N 3 C-S 4S Macrozonas quillay peumo litre espino Figura 4.3 Incrementos medios anuales del DAP por macrozona. El quillay presenta un significa vo aumento en su crecimiento en la zona sur. El peumo en cambio pareciera ofrecer mejores crecimientos en la zona central de su distribución. Tanto el litre como el espino presentan una leve tendencia a aumentar su crecimiento hacia el norte. Del grupo, el espino ofrece las mayores tasas de crecimiento anual. 5. Relación entre peso verde y variables alométricas medidas En la siguiente sección se contrasta gráficamente las tendencias de las potenciales variables alométricas y los correspondientes pesos verdes para cada especie y cada componente, con el obje vo de observar las tendencias que muestran los datos. Los cuadros por debajo de las gráficas corresponden al coeficiente de correlación de Pearson1. 25 5.1. Quillay Peso Verde (Kg) - DAP (cm) Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.953* 0.835 0.787 0.947 *Coeficiente de correlación de Pearson. 1. El coeficiente de correlación de Pearson expresa la relación lineal de dos variables aleatorias cuan ta vas y es independiente de la escala de medida de cada una de las variables. Es ú l para evaluar una primera aproximación de la relación, aunque puede ser débil si las relaciones fueran altas pero no lineales. Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Peso Verde (Kg) - Altura total (m) 6444 744 5944 5444 944 4 4 9 54 59 744 694 694 644 644 594 594 544 544 94 4 64 4 9 54 59 6944 6444 5944 5444 944 94 4 64 4 9 54 59 4 4 64 9 54 59 64 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.715 0.623 0.521 0.699 Peso Verde (Kg) - Diámetro copa (m) 6444 5944 5444 944 4 4 9 54 " !# !# ! ! # 59 # # # # # # # # # 26 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.655 0.657 0.555 0.662 Peso Verde (Kg) - Altura de copa (m) 744 6444 694 744 5944 644 544 94 4 4 6 8 : < 5944 594 5444 544 944 4 4 9 54 6444 644 5444 594 6944 694 94 4 4 6 8 : < 944 4 4 6 8 : Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.511 0.533 0.413 0.514 En el quillay, las variables que presentan mejores correlaciones con peso verde son el DAP, altura total y diámetro < de copa, a diferencia de la variable altura de copa que presenta muy baja correlación. FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 5.2. Peumo Peso Verde (Kg) - DAP (cm) 694 5444 694 5944 <44 644 644 5644 :44 594 594 =44 844 544 544 :44 94 644 4 4 94 4 744 4 4 54 64 74 84 94 4 54 64 74 84 94 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.934 0.849 0.771 0.955 4 54 64 74 84 94 4 54 64 74 84 94 Peso Verde (Kg) - Altura Total (cm) 5444 694 694 5844 <44 644 644 :44 594 594 <44 844 544 544 :44 644 94 94 4 4 9 54 4 59 4 9 54 5444 844 644 4 59 5644 4 9 54 4 59 4 9 54 59 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.645 0.473 0.375 0.6 Peso Verde (Kg) - Altura de Copa (cm) 5444 694 694 5844 <44 644 644 :44 594 594 <44 844 544 544 :44 644 94 94 4 4 6 8 : < 4 4 6 8 : < 5644 5444 844 4 4 6 8 : < 644 4 4 6 8 : Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.189 0.041 0.04 0.128 < 27 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Peso Verde (Kg) - Altura de Copa (cm) 5444 694 694 5844 <44 644 644 :44 594 594 <44 844 544 544 :44 644 94 94 4 4 6 8 : 4 < 4 6 8 : 5444 844 4 < 5644 4 6 8 : 644 4 4 < 6 8 : Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.189 0.041 0.04 0.128 < Peso Verde (Kg) - DAT (cm) 5444 694 694 <44 644 644 :44 594 594 844 544 544 644 94 94 4 4 28 59 74 4 4 89 59 74 4 4 89 59 74 5844 5644 5444 <44 :44 844 644 4 4 89 59 74 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.95 0.84 0.79 0.95 En esta especie la variable DAP, DAT y diámetro de copa presenta las mejores correlaciones, aunque la altura total 89 presenta una correlación interesante a diferencia de la altura de copa que no existe relación entre variables. 5.3. Litre Peso Verde (Kg) - DAT (cm) 694 644 594 544 94 4 4 54 64 74 584 564 544 <4 :4 84 64 4 4 54 64 74 584 564 544 <4 :4 84 64 4 944 844 744 644 4 54 64 74 544 4 4 54 64 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.821 0.753 0.715 0.874 74 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Para el litre la variable alométrica con mayor pernencia es el diámetro de tocón de cada vástago, debido a la infac bilidad de medir claramente cepas individuales (Figura 5.1), y a que la conducta de cada vástago es tender a un crecimiento horizontal que impide la medición de la altura predominante, la altura de copas y diámetros de copa. Figura 5.1 Crecimiento caracterís co en litre. El po de crecimiento de múl ples vástagos y de forma rastrera impide la correcta medición de algunas variables alomértricas. 5.4. Espino Peso Verde (Kg) - DAT (cm) 794 594 594 ;44 :44 944 844 744 644 544 4 744 694 644 594 544 94 4 4 54 64 74 84 544 544 94 94 4 4 54 64 74 84 4 4 54 64 74 29 4 84 54 64 74 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.910 0.852 0.814 0.922 84 Peso Verde (Kg) - Altura Total (m) 794 594 644 744 694 944 844 544 594 94 544 94 4 6 8 : < 644 94 4 4 744 4 4 6 8 : < :44 594 544 644 ;44 4 6 8 : < 544 4 4 9 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.545 0.549 0.282 0.520 54 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Peso Verde (Kg) - Altura Diámetro de Copa (m) 844 594 744 644 ;94 :44 594 544 644 894 544 94 544 4 4 9 4 4 54 744 94 9 4 54 594 4 4 9 4 54 9 54 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.772 0.831 0.763 0.838 Peso Verde (Kg) - Número de vástagos (V) 844 594 /0 744 644 544 644 94 544 4 4 30 6 8 : 594 :44 544 844 94 4 < <44 4 6 8 : 644 4 4 < 6 8 : < 4 4 6 8 : Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.340 0.309 0.337 0.357 < Peso Verde (Kg) - Altura de copa (m) 844 594 744 644 544 644 94 544 4 4 5 6 7 8 4 4 5 6 7 8 <44 594 :44 544 844 94 644 4 4 5 6 7 8 4 4 5 6 7 Peso Tallo Peso Ramas Peso R y H Peso Total 0.092 0.084 0.065 0.077 8 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO El diámetro de tocón y el diámetro de copa muestran la mayor correlación con el peso verde, a diferencia de lo que ocurre con la altura de copas y número de vástago donde no existe relación con los pesos. Además es notorio que algunas variables de alta relación, no enen un comportamiento lineal (diámetro de tocón) y otras sí (diámetro de copas). La altura en espino en par cular, se hace insensible en árboles de mayor tamaño. metro del suelo, DAM). Al establecer las correlaciones por vástagos, fue necesario realizar las mediciones para cada vástago en par cular. Además, el peso del tallo inferior se asignó proporcionalmente a cada vástago en función del diámetro relativo de cada uno. En campo se observó que esta especie en par cular forma un sólo tallo en los primeros cen metros desde el suelo, ya sea de individuos de semilla o de rebrote. Esta sección alcanza regularmente 40 a 100 cm desde el suelo, para luego ramificarse en pocos brotes secundarios (de 3 a 6 máximos). Sobre 160 cm ocurre una segunda ramificación en que los broten podrían cons tuir las ramas verdaderas. • De las variables ensayadas, el diámetro a la altura de un metro, presenta la mayor relación, respecto de las tradicionales. • No es heterocedas ca hacia los grandes diámetros (Figura 5.2). Como se discu ó (capítulo 2), la mayoría de los modelos de predicción de peso y volumen, deben lidiar con puntos que se “abren” hacia los diámetros mayores. Así, el dam puede considerarse una potente variable de es mación sobre todo en los rangos en que los modelos pierden potencia por heterocedas cidad. Por esta razón, se tomó una variable alométrica adicional, correspondiente al diámetro de cada vástago, es decir, después de la primera ramificación y que está regularmente a menos de un metro desde el suelo (diámetro a 1 Al modelar la relación de esta nueva variable con el peso verde total se encontraron las siguientes bondades: El modelo resultante se presenta en el capítulo 7. 31 " /0 844 "!"# 744 >C4+=8 644 544 4 4 54 64 74 /0 Figura 5.2 Ajuste de variable auxiliar: Diámetro por vástago a la altura de 1 metro (DAM). Comportamiento del crecimiento de vástagos. 6. Procesamiento y análisis de resultados de laboratorio 6.1.2 Determinación de la densidad básica de la madera 6.1. Procesamiento de muestras en laboratorio 6.1.1 Determinación del contenido de humedad Para la determinación del contenido de humedad en base peso seco, se u lizó la norma chilena NCH 176/1-Of1984. Las muestras comprendieron rodelas del tallo tomadas a la altura del tocón, a 1 y a 1,5 m (de dos a cuatro cen metros de espesor), secciones de ramas de primer orden con diámetros de 2 a 5 cm; y además, una muestra compuesta de hojas y ramillas menores a 1,5 cm de diámetro. Para los tres componentes del árbol se determinó el contenido de humedad por el promedio de tres repe ciones de cada componente. El peso fresco fue obtenido en terreno con una balanza granataria digital portá l, con una sensibilidad de 0,01 g. La masa seca de las muestras fue obtenida por medio de sacado en una estufa de ro forzado a 105 °C; las muestras se mantuvieron por 72 horas hasta alcanzar peso constante, la masa fue medida en laboratorio en una balanza con sensibilidad de 0.01 g. La fórmula de cálculo para CH fue: Para la determinación de la densidad básica, se u lizó como referencia la norma chilena NCH176/21986. Se usaron probetas saturadas, y procedimientos para determinar la densidad de probetas irregulares. La es mación del volumen de las probetas se realizó mediante la inmersión de las probetas y la medición del desplazamiento volumétrico por diferencia de pesadas (se usó una balanza con sensibilidad de 0.01 g). Las densidades se determinaron sobre probetas en forma de cuña, las que comprendieron desde el duramen hasta la albura. Las probetas se obtuvieron de rodelas del tallo, tomadas a la altura del tocón, a 1 y a 1,5 m y, en secciones de ramas de primer orden con diámetros de 2 a 5 cm (se usó las mismas muestras del contenido de humedad). La fórmula de densidad básica fue: Densidad Básica (t m3 -1) = Peso Seco volumen verde [2] 6.1.3 Determinación del contenido de carbono Contenido de Humedad (%) = Peso verde – Peso Seco Peso Seco * 100 [1] La determinación de carbono se realizó mediante el método Dumas con un equipo TruSpec CN, Leco®. Este equipo ocupa la técnica basada en la completa e instantánea oxidación de la muestra mediante 33 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo combus ón completa con oxígeno puro a una temperatura de aproximadamente 950 ºC. El producto de esta combus ón se presenta como CO2, H2O y N2, los cuales son transportados por helio, y posteriormente separados en columnas específicas. Finalmente pasan de forma separada por detectores; el carbono se mide mediante un sensor de absorción IR. El detector emite una señal proporcional a la concentración de carbono contenido en la muestra. Se tomaron muestras representa vas de cada componente, para cada clase diamétrica y especie (13 a 23 repe ciones por componente analizado en cada especie). De cada muestra se tomó una sub-muestra de 140 mg de masa seca (la que fue previamente molida homogéneamente). Esta sub-muestra se ubica en una lámina de estaño que actúa como catalizador en el proceso de combus ón inicial. Para determinar el contenido de carbono se u lizaron estándares trazables NIST. 34 No obstante que las funciones elaboradas en este estudio usaron los contenidos de carbono es mados como se ha indicado, es importante señalar que el valor u lizado en los Inventarios de Gases de Efecto Invernadero ha sido considerado por defecto como 0,5. 6.1.4 Análisis estadísticos Se aplicó el test de normalidad Anderson-Darling, a los datos de contenido de humedad, la razón peso seco/peso fresco y el contenido de carbono. La existencia de diferencias se es mó con la prueba Kruskal Wallis, para probar la hipótesis nula de que las muestras provienen de poblaciones con medianas iguales. Luego para determinar las diferencias entre los componentes se aplicó un test de comparación múl ple con α = 0,05. En el caso de la densidad básica, la normalidad de los datos se evaluó mediante el test de Anderson-Darling. Luego las diferencias se probaron con la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney, que u liza rangos de datos muéstrales de dos poblaciones independientes. Si las muestras de densidad se distribuían de manera normal se aplicó un análisis de varianza. 6.2. Resultados variables biométricas 6.2.1. Contenido de Humedad La diferencia en el CH fue estadís camente significava entre componentes en todas las especies (Cuadro 6.1). Cuadro 6.1 Pruebas de comparación múltiple entre componentes para el contenido de humedad. Componente quillay peumo litre espino p n p n p n p n Hojas y Ramillas a 229 a 229 a 187 a 231 Ramas b 234 b 234 b 188 b 305 Tallo c 238 c 238 c 186 c 301 Total 701 701 561 837 Cuadro 6.2 Contenido de Humedad según tipo de muestra. Componente Contenido de Humedad (%) Coeficiente de variación (%) quillay peumo litre espino quillay peumo litre espino Hojas y Ramillas 106,6 107,6 99,9 93,2 21 27 26 41 Ramas 93,2 72,4 63,9 73,9 15 17 15 21 Tallo 87,9 69,3 58,8 65,2 17 17 17 19 Total 92,5 77,3 70,4 74,7 * Total: Promedio ponderado por el peso de cada componente FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO En general el contenido de humedad ene una variación estrecha en todas las especies para los componentes tallo y rama – coeficientes de variación menores al 21% -. La componente hoja y ramilla es más variable en todas las especies, debiéndose posiblemente a que el material de medición es intrínsecamente heterogéneo (Cuadro 6.2). En efecto, se trata de una mezcla de ramillas y hojas, éstas úlmas también de tamaño variable, siendo extremo en el caso de espino, con un 41%. Es posible que la variación en el espino se deba a que la muestra se recogió en un periodo de 6 meses aproximadamente y el resultado se haya visto afectado por el ciclo fenológico de la hoja. Del grupo de especies, el quillay es la que con ene más humedad y con la menor variación en toda la muestra. Así también el espino y el litre arrojaron los menores contenidos de humedad y en niveles similares, cons tuyéndose una segunda similitud entre estas especies (Figura 6.1). 6.2.2. Densidad básica El quillay y el espino, no enen una distribución normal de la densidad básica (p < 0,01, de Anderson-Darling), mientras que el peumo y el litre si. Por lo tanto, el análisis de la densidad por componente se hizo con la prueba U Mann-Whitney para las Contenidos de humedad (%) % de Humedad 120 100 80 60 40 20 0 Hojas y Ramillas Ramas Tallo Total 35 componente quillay peumo litre espino Figura 6.1 Contenido de humedad (%) según componente para las especies estudiadas. Cuadro 6.3 Tamaño muestral para la densidad básica, por componente y total. Componente quillay peumo litre espino Ramas 182 82 85 203 Tallo 201 66 135 259 Total 383 148 220 462 Cuadro 6.4 Densidad básica según tipo de muestra. Densidad básica (t m3 -1) Coeficiente de variación (%) Componente quillay peumo litre espino quillay peumo litre espino Ramas 0,64 0,63 0,71 0,74 9,5 10,5 9 10,2 Tallo 0,63 0,63 0,74 0,74 7,0 9,2 5,4 7,8 Promedio 0,63 0,63 0,73 0,74 * Total: Promedio ponderado por el peso de cada componente. Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo Densidad básica 0.75 (tm3 - 1) 0.70 0.65 0.60 0.55 0.50 Ramas Tallo promedio componente quillay peumo litre espino Figura 6.2 Densidad básica de las especies estudiadas por cada componente. primeras y ANDEVA para las segundas (Cuadro 6.3 y Cuadro 6.4). 36 Ni quillay ni el peumo registraron diferencias significa vas de la densidad básica entre componentes, por tanto para estas especies es posible afirmar que la densidad básica corresponde a 0,63 y 0,62 t m3 -1 respec vamente. El espino y el litre, en cambio resultaron con densidades estadís camente dis ntas entre componente. Por ello, la forma correcta de usar estos valores sería tomar los datos separados por componente. Además estas dos especies son consistentemente más pesadas que quillay y peumo. Dentro de la muestra de cada componente, la variación es estrecha en todas las especies (Figura 6.2). 6.2.3. Relación peso seco peso fresco (Ps/Pv). La variable Ps/Pv, permite valorar la proporción de materia seca contenida por una unidad de masa fresca dada. Está variable es rela vamente estable para una especie y por componente, bajo condiciones de crecimiento homogéneas. El aumento de este parámetro respecto a los niveles estándar de la especie, indica condiciones de estrés hídrico o algún factor asociado a éste. En nuestro estudio por ejemplo, las especies que enen mayor densidad de madera presentan mayor relación Ps/Pv, lo cual, probablemente esté asociado al mayor contenido de fibra (densidad básica) en estas maderas. Sin embargo en el análisis de hojas y ramillas, para espino el valor aparece muy alto respecto al valor promedio de las otras especies. Lo anterior se debe a que en el espino coexiste una porción de follaje muerto con el ac vo; de esta forma al tomar una muestra compuesta se observa un valor mayor a lo normal. Finalmente cabe señalar que variable Ps/Pv ene la ventaja de presentar una varianza más estable que la función inversa por la cual se determina el volumen de agua, produciéndose un menor error de es mación empírico. Cuadro 6.5 Pruebas de comparación múltiple y tamaño muestreal para las cuatro especies. Componente quillay peumo litre espino p n p n p n p n Hojas y Ramillas a 230 a 230 a 187 a 236 Ramas b 235 b 223 b 188 b 305 Tallo c 238 c 228 c 186 c 302 Total 703 681 561 843 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 6.6 Relación peso seco / peso verde por componente. Relación peso seco/peso fresco (%) Coeficiente de variación (%) Componente quillay peumo litre espino quillay peumo litre espino Hojas y Ramillas 49 49 51 74 11,5 12,5 13,0 23,8 Ramas 52 59 61 93 9,0 9,9 6,2 9,7 Tallo 54 59 63 77 8,2 7,1 6,8 8,0 Total 53 57 59 80 * Total: Promedio ponderado por el peso de cada componente. Relación Ps/Pv (%) Relación ps/pv (%) 60 45 30 15 0 Hojas y Ramillas Ramas Tallo Total componente quillay peumo litre espino 37 Figura 6.3 Relación Ps/Pv por componente para las cuatro especies. El contenido de materia seca (DM, siglas del inglés “dry ma er”) es la relación de peso seco y el peso fresco de la planta. Se expresa en kg (peso seco) kg–1 (peso fresco). La relación Ps/Pv es estadís camente diferente entre componentes para todas las especies (Cuadro 6.5). La relación Ps/Pv es considerablemente homogénea – bajos coeficientes de variación - en las cuatro especies y en todos los componentes (Cuadro 6.6). Hojas y ramillas es el componente con más variación debido probablemente a las razones ya discu das y especialmente en el espino, que en este componente vuelve a ofrecer las mayores variaciones. Cuadro 6.7 Pruebas de comparación múltiples y tamaño muestral. Componente quillay peumo litre espino p n p n p n p n Hojas y Ramillas a 13 a 14 a 12 a 13 Ramas b 16 b 18 b 13 b 17 Tallo b 19 b 22 b 17 c 23 48 54 42 53 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 6.2.4. Contenido de carbono El quillay, el peumo y el litre con enen los mismos porcentajes de carbono en ramas y tallos. El espino, en cambio arrojo una leve reducción del contenido en las ramas, respecto del tallo, no obstante los análisis indicaron que es estadís camente significa va. Así también, para todos los casos, la componente hoja y ramillas ene estadís camente mayores contenidos de carbono respecto del resto (Cuadro 6.8). Es destacable el nivel constante que presenta el contenido de carbono en todos los componentes en todas las especies, que oscila entre 48 y 52 % (Figura 6.4). Contenidos de carbono (%) Contenido de carbono % 55 53 51 49 47 45 Hojas y Ramillas Ramas componente quillay peumo Tallo litre Total espino 38 Figura 6.4. Contenido de carbono en las cuatro especies, por componente. Los valores de la ordenada se han restringido al rango 45 – 55 % para acentuar las diferencias entre especies, en atención a la similitud que han presentado. Cuadro 6.8 Contenido de carbono por componente y por especie. Contenido de Carbono (%) Coeficiente de variación (%) Componente quillay peumo litre espino quillay peumo litre espino Hojas y Ramillas 50 52 51 51 1,9 1,6 2,7 2,1 Ramas 48 49 48 48 1,4 1,3 1,2 1,8 Tallo 49 49 48 49 2,2 1,3 1,8 1,6 Total 49 50 49 49 * Total: Promedio ponderado por el peso de cada componente. FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 7. Elaboración de modelos Se construyeron dos pos de modelos. Los primeros son los más sencillos de dos variables – dependiente y una independiente – y los segundos con el conjunto de variables independientes con el fin de comprobar si éstos mejoran sustan vamente a los primeros. Con fines prác cos, si la calidad de un modelo de dos variables es similar a uno de múl ples variables, razonablemente debería recomendarse aquel más sencillo, debido principalmente al beneficio de reducir la captura de información en terreno. En los casos que los niveles de correlación no superen el 65% (R2), los modelos simplemente no se escribieron como una forma de impedir que fueran usados. Dado que recurrentemente se debe aludir a estadís cas que respaldan los resultados, se han incorporado notas explica vas en cuadros para las explicaciones de la interpretación de dichos valores estadís cos. R2. En este capítulo se hace alusión frecuentemente a R2 o R cuadrado, y que puede tener diferentes definiciones según la estadís ca que se esté usando. Cuando se hacen pruebas de correlación entre variables, R2 se indica como coeficiente de correlación de Pearson, que es una prueba para evaluar si dos variables están relacionadas, y puede aplicarse cuando las variables cumplen con condiciones de normalidad. Si no fuera lineal, la prueba de correlación que debiera hacerse es la de Spearman, y el equivalente a R2 es “rho” de Spearman (ρ). En el caso que se está evaluando la calidad de un modelo predictor, se llamará coeficiente de determinación (Pardo & Ruiz, 2005). 7.1 Modelos simples de dos variables Se analizó la relación entre la variable dependiente y cada una de las variables independientes, con el obje vo de proponer modelos de los más sencillos posibles. El primer análisis corresponde a pruebas de normalidad para definir el po de análisis de correlación a evaluar. Los análisis estadís cos fueron realizados en el paquete SPSS ver 17. Pruebas de normalidad. Es necesario evaluar si el comportamiento de las variables cumplen con las tres pruebas de normalidad clásicas: a) si la distribución de frecuencias es similar a una curva de distribución normal. Básicamente es una comparación de ambas curvas, la de los datos y una con distribución normal. Esta prueba es llamada Kolmorogov-Smirnov (KMS) y define que si no hay diferencias significa vas en la prueba – los datos no hacen diferencia significa va con una curva normal – el “p” valor de la prueba será mayor a 0,05. b) Homogeneidad de varianza u homocedas cidad, que básicamente indica que la variación en los datos en un rango de la variable es similar en todos los otros. En caso contrario exis rá heterocedas cidad. La prueba recomendada para evaluar homocedas cidad es la Prue- 39 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo ba de Levene. c) independencia de las unidades muestrales que básicamente indica que resultados en una variable no dependen de otros anteriores. En este caso la prueba estadís ca es Durbin Watson y aplica de la misma forma de KMS. Si las pruebas indican que no existe normalidad en alguna variable, se debe recurrir a estadís ca no paramétrica. Casi la mayoría de los modelos en es maciones de biomasa arrojan los mejores ajustes con modelos no paramétricos (Pardo & Ruiz, 2005). Se ha incorporado como variable única la relación DAP2HT ya que es una combinación que refleja una dimensión volumétrica y que así combinada puede tratarse como una variable independiente más. En el capítulo siguiente volverá a aparecer al combinar cada una - DAP y HT – como variables por separado. La mayoría de las variables independientes usadas muestran alguna correlación sa sfactoria en algún modelo (Rho˃0,7) (Cuadro 7.3). Con estos resultados, se evaluó la calidad de los modelos no lineales tradicionales de manera de elegir aquellos con mejor coeficiente de determinación. A pesar que el modelo que mejor ajusta para altura, DAP y diámetro de copa es el cúbico, cae a valores nega vos hacia el origen (la izquierda). Así, parece recomendable elegir el modelo de potencia, sacrificando levemente precisión. Nótese que el análisis de varianza (ANDEVA) indica que los coeficientes son significa vos, es decir, aportan a la explicación del comportamiento de la biomasa. El peor modelo es consistentemente el de diámetro de copa (R2 = 0,65). Los coeficientes del cuadro 7.4 fueron usados para la confección de los modelos que se presentan a con nuación. 7.1.1 Quillay 40 Nótese que sólo altura y diámetro de copa enen cercanía entre la media y la mediana, indicando una distribución cercana a la normal (Cuadro 7.1). Los análisis de correlación indican que la altura y el DAP presenta comportamiento normal (KMS > 0,05), y no así diámetro de copa ni la variable DAP2HT (Cuadro 7.2). Por tanto las correlaciones se evaluaron tanto con Pearson como Spearman. ANDEVA. Si bien cada modelo puede evaluarse con R2, la aplicación de una ANDEVA, permite evaluar el aporte de cada coeficiente en el modelo, según se señala en el cuadro. La lógica de aplicación consiste en demostrar que H0 se cumple y que indicaría que ambas variables no enen relación (nivel F˃0,05), y lo mismo para cada uno de los coeficientes del modelo. Cuadro 7.1 Estadística descriptiva para quillay, para una muestra de 80 árboles. Estadístico Altura (m) DAP (cm) D. Copa (m) DAP2 HT Peso Seco (Kg/arb.) Media 6,9 16,7 3,2 3141,5 119,7 Mediana 6,0 15,0 2,9 1611,75 67,3 Mínimo 2 5 1 72 5,1 Rango 14 36 10 26824 1105,4 Máximo 16 41 11 26896 1110,4 Cuadro 7.2 Prueba de Kolmogorov-Smirnov para una muestra de 80 árboles de quillay. Altura (m) DAP (cm) D. Copa (m) DAP2 HT Desviación Típica 3,1 7,7 1,6 4436,5 Z de Kolmogorov -Smirnov 1,2 1,1 1,4 2,2 Sig. Asintótica (bilateral) 0,12 0,17 0,04 0,00 Estadístico FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.3 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Variables Altura DAP D. Copa DAP2 HT Lineal 0,57 0,73 0,57 0,93 Logarítmica 0,42 0,53 0,39 0,53 Inversa 0,27 0,34 0,21 0,13 Cuadrá ca 0,71 0,93 0,65 0,94 Cúbica 0,78 0,96 0,68 0,96 Compuesta 0,71 0,91 0,48 0,61 Potencia 0,74 0,95 0,51 0,93 S 0,65 0,86 0,39 0,56 Crecimiento 0,71 0,91 0,48 0,61 Exponencial 0,71 0,91 0,48 0,61 Logís ca 0,71 0,91 0,48 0,61 Modelos Cuadro 7.4 Coeficiente de determinación (R2), valores de cada coeficiente mediante análisis de varianza y valor de los coeficientes para construir los modelos seleccionados. Variables Modelos Tipo de modelo 2 R corregido Altura DAP D. Copa DAP2 HT Potencia Potencia Cuadrá co Cúbico 0,73 0,96 0,65 0,96 0,0003 0,000 0,000 0,628 0,00 0,000 0,000 0,00 ANDEVA b0 (Constante) b1 0.00 b2 b3 Coeficientes para los modelos b0 (Constante) 1,494 0,150 39,404 3,21 b1 2,066 2,251 -11,357 0,048 9,198 -2,5E-6 b2 b3 8,3E-11 41 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo M O D E L O S Q U IL L A Y MODELOS M O D E LQUILLAY O S Q U IL L A Y MAltura ODELO S Q U IL L A Y Total MODELOS Q U IL L A Y 5644 "" # <44 844 4 4 9 54 59 64 Parámetros de cada modelo Variables y unidades N muestral = 80 Rango HT = 2 – 16 m = 0,74 R2 B = Biomasa (kg) HT = Altura total (m) 42 DAP 5644 " # <44 844 4 4 54 64 74 Parámetros de cada modelo N muestral = 80 Rango DAP = 5 - 41 cm = 0,95 R2 84 94 Variables y unidades DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm) FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Diámetro de Copa [5] " # 5644 <44 844 4 4 6 8 : < 54 56 #! Parámetros de cada modelo N muestral Rango DC R2 Variables y unidades = 80 = 1-10,5 (m) = 0,65 DC = Diámetro de copa(m) 43 DAP2 * HT [6] 5644 " # <44 844 4 4 54444 - Parámetros de cada modelo N muestral = 80 Rango DAP = 5 – 41cm Rango HT = 2- 16 m R2 = 0,96 64444 74444 Variables y unidades = Relación DAP2HT diámetro al cuadrado por Altura Total Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 7.1.2 Peumo Sólo altura y diámetro de copa tienen cercanía entre la media y la mediana, indicando una distribución cercana a la normal. Efec vamente, los análisis de correlación indican que sólo la altura y el DAP ene un comportamiento normal (KMS ˃ 0,05) (Cuadro 7.5 y Cuadro 7.6). La mayoría de las variables independientes usadas muestran correlación bastante sa sfactoria (Rho˃0,7) (Cuadro 7.7) en algún modelo. Con estos resultados, se evaluó la calidad de los modelos no lineales tradicionales de manera de elegir aquellos con mejor coeficiente de determinación. La variable que ofrece los menores coeficientes es la altura. En consecuencia, no será construido. Cuadro 7.5 Estadística descriptiva para peumo, para una muestra de 82 árboles. Estadístico 44 Altura (m) DAP (cm) DAT (cm) D. Copa (m) DAP2HT Peso Seco (Kg) Media 8,2 14,3 16,3 3,5 2.397 99,4 Mediana 8,0 13 15.0 3,3 1.362 55,3 Mínimo 3 5 6 1 75 4 Rango 10 32 36 8,3 16.353 800 Máximo 13 37 42 9,3 16.428 805 Cuadro 7.6 Prueba de Kolmogorov-Smirnov para una muestra de 82 árboles de peumo. Estadístico Altura (m) DAT (cm) D. Copa (m) DAP (cm) DAP2 HT Peso Seco (Kg) Desviación Típica 2,2 6,6 1,8 7,4 3373,8 141,6 Z de Kolmogorov -Smirnov 0,98 1,61 1,5 1,6 2,4 2,6 Sig. Asintótica (bilateral) 0,29 0,01 0,02 0,11 0,00 0,00 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.7 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Variables Altura DAP DAT D. Copa DAP2HT Lineal 0,36 0,82 0,83 0,67 0,93 Logarítmica 0,28 0,61 0,62 0,43 0,58 Inversa 0,19 0,36 0,37 0,20 0,11 Cuadrática 0,53 0,91 0,92 0,80 0,93 Cúbica 0,60 0,91 0,92 0,80 0,93 Compuesta 0,62 0,88 0,88 0,67 0,67 Potencia 0,60 0,95 0,94 0,58 0,96 S 0,54 0,84 0,86 0,37 0,52 Crecimiento 0,63 0,88 0,86 0,67 0,67 Exponencial 0,63 0,88 0,86 0,67 0,67 Logística 0,63 0,88 0,86 0,67 0,67 Modelos Cuadro 7.8 Coeficiente de determinación (R2), valores de cada coeficientes mediante análisis de varianza y valores de cada coeficiente para construir los modelos seleccionados. 45 Variables DAP DAT D. Copa DAP2HT Potencia Potencia Cuadrá co Potencia 0,95 0,94 0.80 0,96 (Constante) 0,0 0,0 0,03 0,00 b1 0,0 0,0 0,008 0,00 Modelos Tipo de modelo 2 R corregido ANDEVA b0 0,00 b2 Coeficientes para los modelos b0 (Constante) 0,136 0.096 65,474 0,076 b1 2,352 2.366 -39,993 0,92 b2 11,153 Para todos los modelos propuestos las constantes y cada uno de los coeficientes son significa vos para predecir la biomasa (Cuadro 7.8). Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo MODELOS PEUMO MODELO S PEUMO MODELO MODELO S PEUMO S PEUMO DAP [7] 5644 " # =44 :44 744 4 4 9 54 59 64 69 74 79 84 Parámetros de cada modelo N muestral = 82 Rango DAP = 5 – 37 cm R2 0,95 = Variables y unidades DAP = diámetro a la altura del pecho (cm) 46 DAT 5644 [8] " ## =44 :44 744 4 4 54 Parámetros de cada modelo N muestral = 82 Rango DAT = 6 – 42 cm R2 = 0,94 64 74 84 94 Variables y unidades DAT = diámetro a la altura del tocón (cm) FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Diámetro de Copa 5644 =44 [9] " # :44 744 4 4 6 8 : #! < 54 Parámetros de cada modelo Variables y unidades N muestral = 82 DC = Diámetro de Copa(m) Rango DC = 1 – 9,3 m R2 0,80 = 47 DAP2*HT 5644 [10] " # =44 :44 744 4 4 9444 Parámetros de cada modelo N muestral = 82 Rango DAP = 5 – 37 cm Rango HT = 3 – 13 m R2 = 0,96 54444 6 59444 64444 Variables y unidades DAP2HT = Relación diámetro al cuadrado por altura total Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 7.1.3 Litre Esta especie sólo pudo ser descrita con la variable DAT, como ya se indicó, debido a que su forma de crecimiento rastrero impide medir correctamente alturas y DAP, y la agrupación de sus vástagos dificulta la determinación de una cepa de otra. Nótese que el DAT presenta cercanía entre la media y la mediana, indicando una distribución cercana a la normal (Cuadro 7.9). Los análisis de correlación indican que el DAT ene un comportamiento normal (KMS ˃ 0,05) (Cuadro 7.10). La variable DAT muestra una correlación sa sfactoria, evaluándose la calidad de los modelos no lineales tradicionales de manera de elegir el que presente mayor coeficiente de determinación (Cuadro 7.11). Para el modelo propuesto las constantes y los coeficientes son significa vos para predecir la biomasa (Cuadro 7.12). Cuadro 7.9 Estadística descriptiva para litre, para una muestra de 80 árboles. 48 Estadístico DAT (cm) Peso seco (Kg/arb.) Media 12,2 47,0 Mediana 12,0 34,9 Mínimo 4 3,1 Rango 21 225,1 Máximo 23 228,2 Cuadro 7.10 Prueba de Kolmogorov-Smirnov para una muestra de 80 árboles de litre. Estadístico DAT (cm) Peso Seco (Kg/arb.) Desviación Típica 4,9 45,62 Z de Kolmogorov -Smirnov 1,037 1,500 Sig. Asintótica (bilateral) 0,233 0,022 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.11 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita el R2 mayor entre los modelos. Variable Modelos DAT Lineal 0,68 Logarítmica 0,59 Inversa 0,46 Cuadrática 0,73 Cúbica 0,73 Compuesta 0,84 Potencia 0,87 S 0,82 Crecimiento 0,84 Exponencial 0,84 Logística 0,84 Cuadro 7.12 Coeficiente de determinación (R2), valores de cada coeficientes mediante análisis de varianza y valores de cada coeficiente para construir el modelo seleccionado. Variable Modelos DAT Tipo de modelo Potencia R2 corregido 0,87 ANDEVA b0 (Constante) 0,000 b1 0,000 Coeficientes para los modelos b0 (Constante) 0.196 b1 2,091 49 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo M O DELO LITRE M O DELO MODELO LITRE LITRE DAT 744 " # 644 544 4 4 9 54 59 64 Parámetros de cada modelo 69 Variables y unidades DAT = diámetro a la altura del tocón (cm) N muestral = 80 Rango DAT = 4 - 23 cm R2 = 0,87 7.1.4 Espino 50 Nótese que sólo altura y diámetro de copa enen cercanía entre la media y la mediana, indicando una distribución cercana a la normal (Cuadro 7.13). Los análisis de correlación indican que el DAT y diámetro de copa tiene comportamiento normal (KMS>0,05) (Cuadro 7.14). La mayoría de las variables independientes usadas muestran correlación sa sfactoria en algún modelo (Cuadro 7.15). Con estos resultados, se evaluó la calidad de los modelos no lineales tradicionales de manera de elegir aquellos con mejor coeficiente de determinación. Cuadro 7.13 Estadística descriptiva para espino, para una muestra de 86 árboles. Altura (m) DAT (cm) D. Copa (m) DAT2 HT Peso Seco (Kg/arb.) Media 3,7 15,1 3,4 1134 65.9 Mediana 3,5 14,0 3,3 662 38.1 Mínimo 1,5 5 10 38 3.8 Rango 5,5 27 7,8 5009 360 Máximo 7,0 32 8,8 5046 363.8 Estadístico Cuadro 7.14 Prueba de Kolmogorov-Smirnov para una muestra de 86 árboles de espino. Altura (m) DAT (cm) D. Copa (m) DAT2 HT Peso Seco (Kg/arb.) Media 3,7 15,1 3,4 1134 65,9 Desviación Típica 1,1 1,1 1,6 1205 72,7 Z de Kolmogorov -Smirnov 1,6 1,3 1,2 1,9 1,8 Sig. Asintótica (bilateral) 0,01 0,05 0,13 0,00 0,00 Estadístico FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.15 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Variables Altura DAT D.Copa DAT2HT Lineal 0,40 0,82 0,77 0,89 Logarítmica 0,37 0,68 0,59 0,68 Inversa 0,28 0,50 0,34 0,21 Cuadrática 0,40 0,89 0,84 0,89 Cúbica 0,40 0,89 0,84 0,90 Compuesta 0,49 0,88 0,77 0,71 Potencia 0,53 0,92 0,80 0,92 S 0,50 0,84 0,69 0,53 Crecimiento 0,49 0,88 0,77 0,71 Exponencial 0,49 0,88 0,77 0,71 Logística 0,49 0,88 0,77 0,71 Modelos Cuadro 7.16 Coeficiente de determinación (R2) y valor de los coeficientes para construir los modelos seleccionados. Variables Modelos Altura DAT D. Copa DAT2HT Potencia Potencia Cuadrá ca Potencia 0,53 0,92 0,84 0,92 (Constante) 0,00 0,00 0,76 0,000 b1 0,00 0,00 0,62 0,000 Tipo de modelo R2 corregido ANDEVA b0 0,000 b2 b3 Coeficientes para los modelos b0 (Constante) 0,967 0,071 4,408 0,068 b1 2,90 2,395 -3,838 0,972 b2 5,258 b3 La variable que ofrece el menor coeficiente de determinación (R2<0,65) es la altura, de manera que el modelo no fue aceptado. El ANDEVA indica que en todos los modelos escogidos, los coeficientes aportan a la explicación de la biomasa. Ello se verifica para todas las variables a excepción de diámetro de copa (Cuadro 7.16). 51 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo MODELOS MODELOS ESPINO ESPIN O MODELOS ESPINO MODELOS ESPINO DAT :44 " # 844 644 4 4 9 54 59 64 69 74 79 Parámetros de cada modelo N muestral Variables y unidades = 86 DAT = diámetro a la Rango DAT = 5 - 32 cm R2 altura del tocón (cm) = 0,92 Diámetro de Copa 52 :44 [13] " # 844 644 4 4 6 8 : #! Parámetros de cada modelo N muestral = 86 Rango DC = 1-8,75 (m) R2 = 0,84 < 54 Variables y unidades DC = diámetro copa (m) de FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO DAT2*HT [14] :44 " # 844 644 4 4 6444 Parámetros de cada modelo N muestral = 86 Rango DAT = 5 – 32 cm Rango HT = 1,5 – 7 m R2 = 0,92 - 8444 :444 Variables y unidades DAT2HT = Relación diámetro al cuadrado por altura total 53 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 7.1.5 Espino – Vástago La variable DAM presenta una cercanía entre la media y la mediana, indicando una distribución cercana a la normal. Los análisis de correlación indican que la variable DAM ene un comportamiento normal (KMS ˃ 0,05) (Cuadro 7.18). La nueva variable DAM ofrece un interesante coeficiente de determinación (Cuadro 7.19) (R2 = 0,94). Para el modelo propuesto las constantes y los coeficientes son significa vos para predecir la biomasa (Cuadro 7.20). Cuadro 7.17 Estadística descriptiva para vástago en espino, para una muestra de 97 vástagos. Estadístico DAM (cm) Peso Seco (Kg/arb.) Media 12,1 46,2 Mediana 11,0 35.3 Mínimo 5 4,1 Rango 20 192,8 Máximo 25 196,9 Cuadro 7.18 Prueba de Kolmogorov-Smirnov para una muestra de 97 vástagos de espino. Estadístico 54 DAM (cm) Peso Seco (Kg/arb.) Desviación Típica 5,2 41,3 Z de Kolmogorov -Smirnov 1,07 1,52 Sig. Asintótica (bilateral) 0,19 0,02 Cuadro 7.19 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita el R2 mayor entre los modelos. Variable Modelos DAM Lineal 0,89 Logarítmica 0,78 Inversa 0,62 Cuadrática 0,93 Cúbica 0,93 Compuesta 0,88 Potencia 0,94 S 0,90 Crecimiento 0,88 Exponencial 0,88 Logística 0,88 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.20 Coeficiente de determinación (R2), valores de cada coeficiente mediante análisis de varianza y valor de los coeficientes para construir los modelos seleccionados. Variables Modelos DAM Tipo de modelo Potencia R2 corregido 0,94 ANDEVA b0 (Constante) 0,00 b1 0,00 Coeficientes para los modelos b0 (Constante) 0,177 b1 2,142 55 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo MODELO VÁSTAGO MODELO VÁSTAGO MODELO VÁSTAGO MODELO VÁSTAGO MODELO VÁSTAGO DAM 844 " # 744 644 544 4 4 9 54 59 64 69 74 Parámetros de cada modelo N muestral = 97 Rango DAM = 5 – 25 cm DAM R2 del metro (cm) = 0,94 Es destacable la baja heterocedas cidad que resulta de usar DAM como variable independiente (nótese en la gráfica la cercanía de los puntos de mayores diámetros a la línea de tendencia del modelo). 56 Cada vástago de la muestra con ene la proporción de biomasa de su cepa, de manera que para usar el DAM en inventario, bastaría medir todos los vástagos de la correspondiente parcela, independiente de las cepas. Considerando su ajuste homocedas co, el modelo resultante es maría mejor en diámetros mayores, condición que no enen los otros modelos construidos y, posiblemente, sea más simple de medir en campo que los DAT. 7.2 Variables y unidades B = Biomasa (kg) Modelos complejos de múltiples variables En este capítulo se analizan modelo complejos para las especies del estudio, cuyo fin es mejorar las precisiones de es mación. La creación de funciones de predicción de volumen es una materia de larga data en el sector forestal – el volumen es la base de la predicción de biomasa -, y ha tenido como consecuencia el descubrimiento de modelos que normalmente son los que mejor ajuste entregan. Así, para realizar un análisis que aproveche de mejor forma la información recogida en terreno, se ha hecho una = Diámetro a la altura revisión de aquellos modelos que han sido indicados como los de mejor ajuste para un gran número de especies (Cuadro 7.21). (Cano, Corral, Nájera, & Abel, 2008; Diéguez et al., 2003; Drake, Emanuelli, & Acuña, 2003; Prodan et al., 1997). Estos modelos representan las formas matemá cas generales que se han publicado, como aquellos que frecuentemente ajustan mejor. El uso de DAP y HT, se debe a que la relación DAP2HT, genera una base cúbica a par r de la cual los demás términos de la ecuación ajustan sobre la base de dicho cubo. Por ello, se recomienda agregarla como una variable independiente, como en el capítulo anterior. Nótese que al ser probada en un modelo lineal, queda expresada semejante al modelo 1 del cuadro 7.21, pero con una constante b0. Así, sin la constante, el modelo toma la forma “factor de forma constante”, que es un modelo clásico que se determina y se valora en la forma que está escrito, vale decir, la relación de, HT y sólo un coeficiente b1. No se consideró finalmente la creación de modelos lineales donde se agregan y relacionan variables como altura de copa y número de vástagos debido a que presentan muy bajas relaciones. Los modelos con diámetro de copa se agregan en un capítulo especial, dado su valor para estudios de teledetección. FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO Cuadro 7.21 Modelos más importantes para estimar biomasa y volumen. Los coeficientes en las funciones corresponden a b0 (la constante), b1, b2 y b3. Las variables para los modelos son B: biomasa en kg, DAP: diámetro a la altura del pecho en cm y h: altura en m. Tipo de modelo 1. Factor de forma constante Referencias Modelo Modelo de Spurr B = b1 *DAP2 * HT B = b0 + b1 * HT + b2 *DAP2+ b3 *DAP 2. Variable combinada generalizada completa 3. Alométrica o logarítmica sin intercepto Schumacher-Hall B = b1 * DAPb2 * HTb3 Newnham B = b0 + b1 * DAPb2 * HTb 3 4. Logarítmica con intercepto 5. Variables transformadas B= Honer DAP2 b b0 + 1 HT 7.2.1. Quillay Los ajustes de los modelos probados entregan un coeficiente de determinación cercano a 0,95 (Cuadro 7.22). cada una de las variables. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Cuadro 7.22 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para Cuadro 7.22 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles de probar para Quillay. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Modelo R2 Corregida Expresión Factor de forma constante 0,93 B = 0,036 * DAPT2 * HT [16 Variable combinada generalizada completa 0,94 B = 49,427 - 10,41HT+0,115* DAP2 + 0,033 *DAPT2* * HT [17 Alométrica o logarítmica sin intercepto 0,94 B = 0,014 * DAP2,870 * HT0,188 [18 Logarítmica con intercepto 0,95 B = 29,129 + 0,002 * DAP3.528 * HT0.034 [19 Variables transformadas 0.93 B= DAP2 0,25 + 24,594 HT [20 57 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 7.2.2 Peumo 7.2.3 Espino Los ajustes de los modelos probados son similares en su desempeño, ya que todos entregan un coeficiente de determinación en torno a 0,93 (Cuadro 7.23) Los ajustes de los modelos probados entregan un coeficiente de determinación cercano a 0,92 (Cuadro 7.24). Cuadro 7.23 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales para Peumo. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Modelo R2 Corregida Expresión Factor de forma constante 0,93 B = 0,042 * “DAP2 HT [21] Variable combinada generalizada completa 0,93 B = 30,271 - 3,129 * HT - 0,158* DAP2 + 0,056 *DAP2*HT [22] Alométrica o logarítmica sin intercepto 0,93 B = 0,024 * DAP1,939 * HT1,316 [23] Logarítmica con intercepto 0,94 “B = 9,323 + 0,012 * DAP2,032 * HT1,455 [24] Variables transformadas 0,93 B= DAP2 -0,678 + 31,918 HT [25] 58 Cuadro 7.24 Coeficiente de determinación (R2) para los modelos tradicionales posibles pra Espino. La variable dependiente en todos los casos es Biomasa. En negrita los R2 mayores entre los modelos. Modelo R2 Corregida Expresión Factor de forma constante 0,899 B = 0,058 *DAT * HT [26] Variable combinada generalizada completa 0,915 B = 9,748 - 4,886*HT+0,092* DAT2 + 0,043 *DAT2*HT [27] Alométrica o logarítmica sin intercepto 0,917 B = 0,048 * DAT2,272 * HT0,565 [28] Logarítmica con intercepto 0918 B = 3,589 + 0,033 * DAT2,372 * HT0,586 [29] Variables transformadas 0,912 B= DAP2 1,341 + 10,78 HT [30] FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 8. Modelos para predicción de carbono En este capítulo se extractan, para cada especie, los mejores modelos conseguidos con los análisis realizados. Con ellos se construyen las funciones alómetricas de carbono finales, ponderando los modelos por el valor constante de carbono obtenido. Los criterios de selección han sido su potencia predictora y su sencillez. Para cada especie se han escogido modelos de dos variables y de más variables en el caso que estos úl mos sean significa vamente mejores que los primeros (Cuadro 8.1). Para el quillay, el peumo y el espino se han dejado dos modelos, uno de dos y otro de tres variables. Para el espino se presenta el modelo con la variable DAM, que se propone en este estudio como nueva variable Alométrica. En litre sólo se contó con la variable DAT. 59 Cuadro 8.1 Modelos propuestos para estimar contenido de carbono (C) en especies del Bosque Mediterráneo Chileno. Especie Tipo de modelo - R2 Modelo Quillay Potencia - 0,95 Logarítmica con intercepto – 0,95 C = 0,073598 * DAP2,251 C = 14,27321+0,00098 * DAP3,528 * HT0,034 Potencia - 0,95 C = 0,067456 * DAP2,352 Logarítmica con intercepto – 0,93 C = 4,624 + 0,00595 * DAP2.032 * HT1.455 Litre Potencia - 0,87 C = 0,09638 * DAT2,0912 Espino Potencia - 0,92 Logarítmica con intercepto – 0,92 C = 0,034954 * DAT2,3949 C = 1,76938 + 0,01627 * DAT2,372 * HT0,586 Potencia - 0,94 C = 0,08711 * DAM2,1416 Peumo Espino vástago 9. Modelos de biomasa y carbono útiles para teledetección Si bien el diámetro de copa (DC) resultó ser un predictor de menor potencia que las otras variables para la es mación de biomasa y carbono, se agregan a este informe las funciones con DC considerando que pueden tener u lidad como aproximaciones cuando se es man ByC sin datos de campo y sólo con imágenes. No fue posible determinar una función para litre, debido a su forma de crecimiento, que impidió la medición de diámetros de copa. Los pobres resultados con litre podrían mejorarse si se inves garan modelo de medición de masa dentro del bosque y no por árboles individuales, como pude ser Hart-Becking, entre otros. 61 Cuadro 9.1 Modelos propuestos para estimar contenido de biomasa y carbono aplicando métodos de teledetección. DC corresponde a Diámetro de copa, medido en metros. Especie Quillay Peumo Espino Modelo R2 B = 39,404 – 11,357 * DC + 9,198 * DC 2 C = 32,475 – 19,836 * DC + 5,532 * DC 2 0,65 B = 39,404 – 11,357 * DC + 9,198 * DC 2 C = 19,308 – 5,565 * DC + 4,507 * DC 2 0,80 B = 4,408 – 3,839 * DC + 5,258 * DC 2 C = 2,173 – 1,893 * DC + 2,592 * DC 2 0,84 10. Referencias bibliográficas Cano, M., Corral, E., Nájera, L., & Abel, J. (2008). Ajuste de ecuaciones de volumen en Pinus durangensis en la comunidad las Flechas, Durango. Revista de las Sedes Regionales. h p://www.redalyc.org/ar culo. oa?id=66615066012 Chave, J., Andalo, C., & Brown, S. (2005). Tree allometry and improved es ma on of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145(1), 87-99. CONAF. (2013). Compendio de funciones alométricas para la estimación de la biomasa de especies forestales presentes en Chile. San ago, Chile, Chile: Corporación Nacional Forestal. Cruz, P. (2011). 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" !$ "& % ## $ $$ % ' &'% '%& !%' %% !% "%%' # & #&' $% %& ' " ! ! #' ' ! ' !%!" " "' "&" ## $ && %## & & ' ! "' %#" ! # "&" $$% &#!$ $!" ' #!%" &!" !' ! " !" !$!% !' $ " ' "%" # &$ #'" $%" %$ &$% '&& $" &!! "$! $#&% &&! $" !'&& $'&' ! &# !!&' !%& & " "$%#$ #%&" #% # "! ! $ "%#" #'# #!" '$ #'$! ! '% $%"! !%"! %$#$ " $ &%$ "&#$ ''!# ##!$ ! & $!& '' %%& "$' &## $$' ' "# &' " "#$ "" %'# ""& ! % %% "&'! !"'! $$$& !" & &$# !&'" % " "' ''% "%' #"% # #$ &" #%$ $ !% $!#% !"' $'&# !%" $ %$$"! "'%% &!'% ""%%! '$' "&& ! '''&$ #!!% && #%% # & ' & !&%&# "'''$ " '$ "%"% # '# #'# $% ' %$!' &$'# '' '& &%! "$"' $$" &&$% !!& "% %&$ !!'# !"% !%'$' " $& "$'! #'& #%"! $!! $'$ %$!%' &!$ % '!%" ''$!' &""! %&% % ! ' #'' ' !!" !%# " % "&$& ### $! # %'' &%' ' %! "&& &!! !!" "'" $% ! &$$$ %& !%" ###% & !% ! ! !" $ !%### "' ""' ' "&''! #!! ! #%' % $ && $&# %!"'& "!# "%$ #! #'%! $%## %$% &%!" ''#& !## '" "%! $%!$ &'%$ "$" " % % # !#&! !" ! !& ' " #!% "% !" # !$ #%&! $!%" %$% %$&& &"& ''%' ! 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" !## $&' && & !%%' !"'# !&!# "''# "#&&& #" #""$& #'%" $"%! $'"%" %#&& FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 69 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo %& 70 / 0 1 2 3 +* ++ +, +- +. +/ +0 +1 +2 +3 ,* ,+ ,, ,- ,. ,/ ,0 ,1 ,2 ,3 -* -+ -, -- -. -/ -0 -1 -2 -3 .* .+ ., .- .. ./ %& %& ,"2 .", /"3 1"3 +*"- +-"+ +0"- +3"2 ,-"1 ,2"* -,"1 -1"2 .-"- .3"- //"0 0,". 03"1 11". 2/"/ 3."+ +*-", ++,"1 +,,"1 +--", +.."+ +//"/ +01". +13"3 +3,"1 ,*0"+ ,,*"* ,-."/ ,.3". ,0."2 ,2*"1 ,31", -+.", --+"1 -.3"1 -02"- -21". /"0 2"/ +,"* +0", ,+"+ ,0"2 --", .*". .2"- /1"+ 00"1 11"+ 22". +**"/ ++-"/ +,1". +.,", +/1"3 +1."/ +3,"+ ,+*"0 ,-*"* ,/*". ,1+"2 ,3."+ -+1". -.+"2 -01"+ -3-". .,*"2 ..3"+ .12"/ /*3"* /.*"/ /1-"* 0*0"0 0.+"- 011"* 1+-"3 1/+"2 13*"2 %& %& %& -"3 /"2 2"- ++", +."0 +2"/ ,,"3 ,1"2 --"- -3". .0"* /-", 0+"* 03". 12"- 21"3 32"+ +*3"* +,*". +-,"/ +./"- +/2"1 +1,"2 +21"/ ,*,"3 ,+3"* ,-/"2 ,/-"- ,1+"/ ,3*"- -*3"3 --*", -/+", -1,"3 -3/". .+2"0 ..,"/ .01"+ .3,"0 /+2"1 /./"0 *"1 +"* +". +"3 ,"/ -", ."* ."2 /"2 0"3 2"* 3"- +*"0 +,"+ +-"0 +/"- +1"+ +3"* ,*"3 ,-"+ ,/"- ,1"0 -*"+ -,"0 -/"- -2"+ .+"* .."* .1", /*"/ /-"3 /1". 0+"+ 0."3 02"2 1,"2 11"* 2+", 2/"1 3*", 3."3 +"+ +"0 ,"- -"+ ."* /"+ 0"- 1"1 3", +*"2 +,"1 +."1 +0"2 +3"+ ,+"0 ,.", ,1"* -*"* --", -0"/ .*"* .-"1 .1"0 /+"0 //"3 0*"- 0."3 03"1 1."1 13"3 2/"- 3*"3 30"1 +*,"1 +*2"3 ++/"- +,+"2 +,2"0 +-/"0 +.,"2 +/*", %& %& 1"- ++"* +/"0 ,+"* ,1". -."1 .-"* /,"- 0,"1 1."* 20"/ +**"* ++."0 +-*"- +.1", +0/", +2.". ,*."2 ,,0"- ,.3"+ ,1-"* ,32", -,."1 -/,". -2+"- .++"0 ..-"+ .1/"3 /+*"+ /./"/ /2,"- 0,*". 0/3"3 1**"1 1.,"3 120"/ 2-+". 211"2 3,/"/ 31."1 +#*,/", +"- ,"* ,"2 -"2 ."3 0", 1"1 3". ++", +-", +/"/ +1"3 ,*"/ ,-"- ,0"- ,3"/ --"* -0"0 .*"/ .."/ .2"2 /-"- /2"+ 0-"* 02", 1-"0 13", 2/"+ 3+", 31"/ +*."+ ++*"3 ++2"* +,/"- +-,"2 +.*"0 +.2"1 +/1"* +0/"/ +1."- +2-"- %& %& ,", -"- ."1 0". 2"- +*"/ +-"* +/"2 +3"* ,,". ,0", -*"- -."1 -3"/ .."0 /*"* //"2 0,"* 02"/ 1/". 2,"1 3*"- 32"- +*0"1 ++/"/ +,."0 +-.", +.."+ +/.". +0/", +10"- +21"2 +33"2 ,+,", ,,."3 ,-2"+ ,/+"1 ,0/"2 ,2*", ,3/"+ -+*". +*"2 +0"- ,-"* -+"+ .*"0 /+". 0-"1 11"/ 3,"2 +*3"1 +,2"+ +.2"+ +03"2 +3-"+ ,+2"+ ,.."2 ,1-", -*-". --/"- -03"* .*."/ ..+"3 .2+"* /,,"+ /0/"* 0*3"2 0/0"/ 1*/"+ 1//"1 2*2", 20,"1 3+3", 311"1 +#*-2", +#+**"1 +#+0/", +#,-+"2 +#-**"/ +#-1+", +#..."+ +#/+3"* FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 71 $# & $& !' %! # %% $$ &! &! &' ( '$ ! !"# !$( ( % !# "# #$ $& & $' %" & && '$ (# $ % !' !% %" "% %& # & $$ && & '$ $' &( &' '' (( (( &( '( !$ !"" $ !! !"$ % !& "# !!' 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"(" ""( "&" #!( #"%( #&!# $(" $#&% $'&# %!'% %& " & $# &% '' '$%# (%" ($&& $ %#' !$ &&& !"%" !(%# "$&( #! 72 %(( &(& (! $ "# !% "(" $"# %' '"% ((' ! %% !"#! !$!$ !& $ !( " " & ""!( "$#& "&&" #% #!#% ##(# #&#( $ $!' $$$% $'"( % " %#!' %&"" &#% Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO %& / 0 1 2 3 +* ++ +, +- +. +/ +0 +1 +2 +3 ,* ,+ ,, ,- ,. ,/ ,0 ,1 ,2 ,3 -* -+ -, -- -. -/ -0 -1 -2 -3 .* .+ ., .- .. ./ %& %& %& %& %& %& %& %& %& -"* 0"* +*"0 ."+ *"2 +"+ 0"3 +"- ,". ."0 3", +0"- 0"- +", +"1 +*"0 ,"+ -"0 0"0 +-", ,-". 3"* +"1 ,"/ +/", -"* /", 3"* +2"+ -,"* +,"- ,". -". ,*"2 ."+ 1"+ ++"2 ,-"3 .,"- +0", -"+ ."/ ,1"/ /". 3". +/", -*"0 /."+ ,*"2 ."* /"2 -/", 0"3 +,"+ +3"* -2"- 01"1 ,0"* /"* 1"- .."+ 2"0 +/"+ ,-"- .1"* 2-"+ -+"3 0"+ 2"3 /."+ +*"/ +2"/ ,2"+ /0"1 +**"- -2"0 1". +*"2 0/"- +,"1 ,,". --"/ 01"/ ++3". ./"3 2"2 +,"2 11"1 +/"+ ,0"0 -3". 13". +.*"/ /."* +*"- +/"+ 3+". +1"2 -+"- ./"2 3,". +0-"/ 0,"2 +,"* +1"0 +*0". ,*"1 -0". /,"3 +*0"0 +22"0 1,"/ +-"3 ,*", +,,"1 ,-"3 .,"* 0*"/ +,+"3 ,+/"1 2,"3 +/"2 ,-", +.*"- ,1"- .2"+ 02"1 +-2". ,./"* 3."+ +2"* ,0"- +/3"- -+"* /."0 11"/ +/0", ,10". +*0", ,*"- ,3"1 +13"2 -/"* 0+"0 20"3 +1/"+ -+*"* ++3"+ ,,"2 --"- ,*+"0 -3"- 03"+ 30"3 +3/". -./"2 +-,"3 ,/". -1"+ ,,."3 .-"2 11"+ +*1"0 ,+0"3 -2-"3 +.1"/ ,2", .+", ,.3"1 .2"0 2/"0 ++2"3 ,-3"2 .,."- +0-"* -+", ./"0 ,10"* /-"1 3."0 +-*"3 ,0-"3 .01"+ +13"/ -."- /*"+ -*-"3 /3", +*."+ +.-"0 ,23". /+,", +30"2 -1"0 //"* ---", 0."3 ++.", +/0"3 -+0"- //3"2 ,+/"+ .+"+ 0*"+ -0."+ 1*"3 +,."2 +1*"3 -.."0 0*3"2 ,-."- .."2 0/"/ -30"1 11", +-/"3 +2/"0 -1.", 00,"- ,/."/ .2"0 1+"+ .-*"2 2-"3 +.1"0 ,*+"* .*/"- 1+1", ,1/"0 /,"1 11"* .00"/ 3*"2 +/3"2 ,+1"+ .-1"1 11."1 ,31"1 /0"3 2-", /*."* 32"+ +1,"1 ,-."* .1+"1 2-."2 -,*"1 0+"- 23"0 /.-"* +*/"1 +20"+ ,/+"/ /*1"+ 231". -.."2 0/"3 30"- /2-"2 ++-"0 ,**"* ,03"2 /.."* 30,"1 -03"3 1*"1 +*-". 0,0", +,+"3 ,+."0 ,22"3 /2,". +#*-*"0 -30"* 1/"1 ++*"0 01*". +-*"/ ,,3"1 -*2"1 0,,", +#+*+"- .,-"+ 2*"3 ++2", 1+0". +-3"/ ,./". -,3", 00-"1 +#+1."0 ./+"- 20"- +,0"+ 10."* +.2"1 ,0+"2 -/*"/ 1*0"0 +#,/*"0 .2*"/ 3+"3 +-."- 2+-"/ +/2". ,12"1 -1,"0 1/+"+ +#-,3". /+*"2 31"0 +.,"1 20."1 +02"- ,30"- -3/". 131", +#.+*"3 /.,"+ +*-"0 +/+"/ 3+1"2 +12"1 -+."/ .+3"+ 2.."3 +#.3/"- /1."/ +*3"2 +0*"/ 31,"1 +23". ---"- ..-"/ 23.", +#/2,"/ 0*2"* ++0", +03"3 +#*,3". ,**". -/,"1 .02"2 3./"+ +#01,"0 0.,"0 +,,"3 +13"0 +#*22"* ,++"2 -1,"2 .3."2 331"0 +#10/"/ 012"- +,3"1 +23"/ +#+.2". ,,-"0 -3-"/ /,+"1 +#*/+"1 +#20+"- 1+/", +-0"1 ,**"* +#,+*"2 ,-/"1 .+."2 73 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 74 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO %& %& %& %& %& %& %& %& %& %& . +"1 -"0 0"* +"3 *"3 *"1 -"+ +"/ +". / ,"2 /"1 3"0 -"+ +"/ +"+ ."3 ,". ,"- 0 ."+ 2"- +."* ."/ ,", +"1 1"+ -"/ -"- 1 /"0 ++"/ +3"- 0", -"* ,"- 3"2 ."3 ."0 2 1"/ +/", ,/"0 2", -"3 -"* +-"* 0"/ 0"+ 3 3"/ +3". -,"1 +*"/ /"+ -"3 +0"1 2"- 1"2 +* ++"3 ,.", .*"2 +-"+ 0"- ."2 ,*"2 +*"- 3"1 ++ +."/ ,3"0 .3"2 +0"* 1"1 /"3 ,/"- +,"0 ++"2 +, +1". -/"/ /3"1 +3"+ 3", 1"+ -*". +/"+ +.", +- ,*"0 .+"3 1*"0 ,,"0 +*"3 2". -/"3 +1"3 +0"2 +. ,."* .2"3 2,". ,0". +,"1 3"2 .,"* ,*"3 +3"0 +/ ,1"2 /0"/ 3/", -*"/ +."1 ++"- .2"/ ,."+ ,,"0 +0 -+"2 0."1 +*2"3 -."3 +0"2 +,"3 //"/ ,1"0 ,/"3 +1 -0"+ 1-"/ +,-"1 -3"1 +3"+ +."1 0-"* -+"- ,3". +2 .*"0 2,"2 +-3". .."1 ,+"/ +0"0 1+"* -/"- --"+ +3 ./"/ 3,"1 +/0"* /*"+ ,."+ +2"/ 13"/ -3"/ -1"+ ,* /*"1 +*-", +1-"1 //"1 ,0"2 ,*"0 22"/ .."* .+"- ,+ /0"+ ++."- +3,". 0+"1 ,3"1 ,,"3 32"* .2"1 ./"1 ,, 0+"2 +,/"3 ,+,"* 02"* -,"1 ,/", +*2"* /-"1 /*". ,- 01"3 +-2", ,-,"1 1."0 -/"3 ,1"0 ++2"/ /2"3 //"- ,. 1.", +/+"+ ,/."- 2+"0 -3"- -*", +,3"0 0.". 0*". ,/ 2*"2 +0."/ ,11"* 22"3 .,"2 -,"3 +.+"+ 1*"+ 0/"2 ,0 21"1 +12"0 -**"1 30"/ .0". -/"1 +/-", 10"+ 1+". ,1 3."3 +3-"- -,/". +*.". /*"- -2"1 +0/"1 2,". 11"- ,2 +*,". ,*2"0 -/+"+ ++,"0 /.", .+"1 +12"2 22"3 2-". ,3 ++*", ,,.". -11"2 +,+", /2". .."3 +3,"/ 3/"0 23"1 -* ++2"- ,.*"3 .*/"0 +-*"+ 0,"0 .2", ,*0"0 +*,"1 30"- -+ +,0"1 ,/2"* .-.". +-3"- 01"+ /+"0 ,,+"- ++*"* +*-", -, +-/". ,1/"1 .0.", +.2"3 1+"1 //"+ ,-0". ++1"/ ++*", -- +..". ,3."+ .3/"* +/2"2 10"/ /2"2 ,/,", +,/"- ++1"0 -. +/-"1 -+-"* /,0"3 +03"* 2+". 0,"0 ,02". +--". +,/"+ -/ +0-"- --,"0 //3"3 +13"0 20"/ 00"/ ,2/", +.+"1 +--"* 75 Pablo Cruz Alejandro Bascuñan Juan Velozo 76 FUNCIONES ALOMÉTRICAS PARA EL BOSQUE MEDITERRÁNEO CHILENO 77 78 ! !' "$ #$ $$ %' '! ' $# $' !" %& & " '" '$ "& ! !" #' && #' " !# ' &! $' " ! & "#' #'& %"" &'& $ ' "$ #' %&# '&% !'% #"& #$ %! !"% ' " "" ""! &'' ''# #$ #% %" !# &' "!& %' #'% %&% !% $' !'' ""% $" !# % " !& $# "$! % &# !#% & $"# " #'" !!$ $#' " $ !& #" # #% '% #" $ $ &&# ' ' "& "' ! #"" %!% &#$ & !' '! "" & &' !" $& !&" ''$ &'$ & %" $! ##% "&% " ! !$# "' "" !'# !# ! %" " ' & &% '%% &%" %%& $&' $$ #! "$ !'$ !!& $! #" '# "# !! '!$ &$ %&& %' $## #'! #!$ "& "! !&" !" '' $ % '# $$ " & '& & $# # " !! "$# "! !$$ ! & "" ' %' # $ " &# $' ## "! & !& #'' & "& &% " '% # &&! ' & % # &# #%# %%$ "!! %$ '' $" % #%& #" #' '" &!' %" $# #% "'" " # !$ !$ ## % !' && ''% %&! #%% !& '! # &"$ $&# #!! !&' #" $ % &'$ %' $'$ $& # % "#! !&# ! # % " !$'' ''" ' &! %#$ $&# $& ### "'% "" !' !"! ! $ ! ' $ !" ' & " %" #&& "%& !% % %" & % #' !"## #%$ !"## %! "%! ! & !%! !' "&" ! %& &$ '' # ! &# !' '& $ ! # &" $% " ! ' ' %# $ "' !' ! &" $" #! # ' &" # ! '' & $" ! $' !' #$ "$ !% ! 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' ! ! ! /0 /0 /0 /0 /0 '/0 /0 #/0 #/0 #/0 9 5+: 7+7 9+< 5+= 4+; 4+; 7+6 5+6 5+8 : 6+: 9+6 =+4 7+4 5+5 5+5 8+= 5+= 6+6 ; 7+; ;+9 57+4 8+7 5+: 5+: ;+5 6+; 7+6 < 9+5 54+7 5;+= 9+= 6+6 6+7 =+; 7+< 8+8 = :+; 57+; 67+; ;+< 6+= 7+4 56+= 9+4 9+< 54 <+; 5;+: 74+9 54+4 7+; 7+= 5:+: :+8 ;+9 55 54+= 66+5 7<+7 56+: 8+: 8+= 64+< <+5 =+8 56 57+8 6;+6 8;+6 59+9 9+; :+4 69+: =+= 55+: 57 5:+7 77+4 9;+5 5<+< :+= ;+7 75+5 56+4 58+4 58 5=+8 7=+8 :<+6 66+9 <+7 <+; 7;+5 58+8 5:+; 59 66+= 8:+9 <4+9 6:+9 =+< 54+6 87+< 5;+4 5=+< 5: 6:+; 98+6 =8+4 74+= 55+8 55+= 95+5 5=+< 67+5 5; 74+= :6+; 54<+: 79+< 57+6 57+< 9=+5 66+= 6:+; 5< 79+9 ;5+= 568+: 85+4 59+5 59+< :;+; 6:+7 74+: 5= 84+8 <5+= 585+< 8:+; 5;+6 5<+4 ;;+5 6=+= 78+< 64 89+: =6+: 5:4+7 96+< 5=+8 64+8 <;+6 77+< 7=+7 65 95+7 548+4 5<4+6 9=+7 65+< 66+= =<+4 7<+4 88+6 66 9;+7 55:+7 645+8 ::+7 68+8 69+: 54=+9 86+9 8=+8 67 :7+< 56=+8 668+5 ;7+; 6;+6 6<+9 565+< 8;+6 99+4 68 ;4+: 587+7 68<+5 <5+; 74+5 75+9 578+= 96+7 :4+= 69 ;;+= 59<+4 6;7+: =4+4 77+6 78+< 58<+< 9;+; :;+5 6: <9+9 5;7+9 744+9 =<+= 7:+8 7<+6 5:7+8 :7+8 ;7+< 6; =7+: 5<=+= 76=+4 54<+7 7=+= 85+< 5;<+= :=+8 <4+; 6< 546+6 64;+6 79<+= 55<+5 87+9 89+: 5=9+5 ;9+; <<+5 6= 555+5 669+8 7=4+8 56<+9 8;+7 8=+: 656+6 <6+7 =9+< 74 564+9 688+9 867+8 57=+7 95+7 97+< 674+6 <=+7 547+= 75 574+7 6:8+8 89<+4 594+; 99+9 9<+6 68=+4 =:+: 556+8 76 584+: 6<9+7 8=8+5 5:6+: 9=+= :6+< 6:<+; 548+6 565+7 77 595+8 74;+5 975+= 5;9+5 :8+9 :;+: 6<=+6 556+6 574+9 78 5:6+: 76=+= 9;5+7 5<<+4 :=+7 ;6+: 754+: 564+9 584+6 79 5;8+7 797+: :56+8 645+: ;8+7 ;;+< 777+4 56=+5 594+7 Nota: El cálculo del contenido de biomasa seca total y carbono total se realizó con las funciones seleccionadas para cada especie y descritas en el documento, la biomasa seca de cada componente se determinó según su porcentaje de peso seco, a su vez, la biomasa verde de cada componente fue representada asignándole su contenido de humedad de cada componente y la biomasa verde total como la suma de sus componentes. Para fijar la altura máxima en las tablas de dos entradas se aumentó el rango de altura en un 30%. 79