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BIBLIO
Instituto Salesiano de Estudios Superiores
Compilación y armado Sergio Pellizza
biblioises Apoyatura Académica
Bibliotecas digitales para todos
Zoología Introducción 1
Resúmenes del Hickman: Principios Integrales de Zoología (13ª Ed.)
Capitulo 1: La vida: los principios biológicos y la ciencia zoológica (pg. 21)
La zoología es el estudio científico de los animales y forma parte de la biología, el estudio
científico de la vida. Los animales y la vida, en general, son entidades constantemente
cambiantes que solo se pueden identificar en términos de los atributos que han adquirido a lo
largo de su larga historia evolutiva. Las propiedades más importantes de la vida son: la
exclusividad química, la complejidad y la organización jerárquica, la reproducción, la posesión
de un programa genético, el metabolismo, el desarrollo y la interacción con el medio. Los
sistemas biológicos constituyen una jerarquía de niveles integrados (molecular, celular, del
organismo, poblacional y de especie), cada uno de los cuales presenta diversas propiedades
emergentes especificas. La ciencia se caracteriza por la adquisición de conocimientos mediante
la construcción y comprobación de hipótesis a través de la observación de la naturaleza. La
ciencia se guía por la ley natural y sus hipótesis son comparables, provisionales y refutables.
Las ciencias zoológicas se pueden subdividir en dos categorías, las ciencias experimentales y las
evolutivas. Las ciencias experimentales utilizan el método experimental para preguntarse
como los animales llevan a cabo sus funciones metabólicas básicas, del desarrollo, de la
conducta y reproductoras, lo que incluye investigaciones sobre sus sistemas moleculares,
celulares y poblacionales. Las ciencias evolutivas usan el método comparativo para reconstruir
la historia de la vida y, posteriormente, valerse de esta historia con el fin de comprender como
las diversas especies y sus propiedades moleculares, celulares, del organismo y de las
poblaciones que han aparecido a lo largo de la evolución. Las hipótesis que resisten repetidas
pruebas y además explican fenómenos muy diversos alcanzan la categoría de teorías. Las
teorías poderosas que son guía de investigaciones extensas se denominan “paradigmas”. Los
principales paradigmas que gobiernan el estudio de la zoología son la teoría de la evolución de
Darwin y la teoría cromosómica de la herencia. Los principios que aparecen en este capítulo
ilustran la unidad de las ciencias biológicas. Todos los componentes de los sistemas biológicos
están guiados y limitados por leyes naturales. Los organismos vivos proceden exclusivamente
de otros organismos vivos, de la misma forma que toda célula proviene de una célula
preexistente. Los procesos de reproducción están presentes en todos los niveles de la
jerarquía biológica y muestran tanto herencia como variación. La interacción de la herencia y la
1
variación en todos los niveles jerárquicos produce cambios evolutivos y ha generado la enorme
diversidad de la vida animal que queda patente a lo largo de este libro.
Capítulo 6: Evolución orgánica (pg. 147)
La evolución orgánica explica la diversidad de los organismos vivientes como el resultado
histórico del cambio gradual a partir de formas preexistentes. La teoría de la evolución está
estrechamente ligada a Charles Robert Darwin, quien presento la primera explicación plausible
del cambio evolutivo. Darwin extrajo la mayor parte del material que utilizo para construir su
teoría de sus experiencias en un viaje de cinco años alrededor del mundo a bordo del HMS
Beagle.
La teoría evolutiva de Darwin tiene cinco componentes principales. Su proposición más básica
es el cambio perpetuo, la teoría de que el mundo no es ni constante ni se halla en un ciclo
perpetuo, sino que sufre continuamente cambios irreversibles. El registro fósil demuestra
claramente el cambio perpetuo en las fluctuaciones continuas de la forma y la diversidad
animales que siguieron a la explosión cámbrica de hace 600 millones de años. La teoría de
Darwin del origen común establece que todos los organismos descienden de un antecesor
común a través de la ramificación de líneas genealógicas. Esta teoría explica las homologías
morfológicas entre los organismos como caracteres heredados con modificaciones a partir de
los rasgos correspondientes en su antecesor evolutivo común. Los patrones de homologías
formados por el origen común con modificaciones nos permiten clasificar los organismos de
acuerdo
con
sus
relaciones
evolutivas.
Un corolario del origen común es la multiplicación de las especies a lo largo del tiempo
evolutivo. La especiación alopátrida describe la evolución de barreras reproductoras entre
poblaciones separadas geográficamente, lo que origina nuevas especies. En algunos animales,
especialmente insectos parásitos especializados en distintas especies hospedadoras, la
especiación puede producirse sin aislamiento geográfico, lo que se conoce como especiación
simpátrida. La radiación adaptativa es la proliferación de varias especies diversamente
adaptadas a partir de una especie ancestral. Los archipiélagos oceánicos, como las islas
Galápagos, son particularmente idóneos para la radiación adaptativa de organismos terrestres.
La teoría darwiniana del gradualismo establece que las grandes diferencias fenotípicas entre
las especies se producen por la acumulación de muchos pequeños cambios individuales a lo
largo del tiempo evolutivo. El gradualismo es todavía objeto de controversia. Las mutaciones
con grandes efectos sobre el fenotipo se han utilizado ampliamente en la cría de animales, lo
que ha llevado a algunos a discutir el criterio de Darwin de que tales mutaciones no son
importantes en la evolución. Desde una perspectiva macroevolutiva, el equilibrio puntuado
establece que la mayor parte de los cambios evolutivos tienen lugar en procesos relativamente
cortos de especiación ramificada, separados por largos intervalos en los que se van
acumulando
pequeños
cambios
fenotípicos.
El quinto principio fundamental de Darwin es que la selección natural es el impulso que dirige
la evolución. Este principio se basa en el hecho observado de que todas las especies presentan
superproducción de sus individuos, lo que produce una competición por los recursos limitados
que mantienen la vida. Como no hay dos organismos exactamente iguales, y ya que los rasgos
variables son parcialmente heredables, aquellos cuyo bagaje hereditario mejore su utilización
2
de los recursos para sobrevivir y reproducirse, contribuirán desproporcionadamente a la
siguiente generación. A lo largo de muchas generaciones, la selección de estas variaciones
produce
nuevas
especies
y
nuevas
adaptaciones.
Las mutaciones son la fuente última de toda nueva variación sobre la que actúa la selección
natural. La teoría de Darwin subraya que la variación se produce al azar con respecto de las
necesidades del organismo, y que la supervivencia y la reproducción diferenciales
proporcionan la dirección del cambio evolutivo. La teoría de Darwin de la selección natural fue
modificada en este siglo mediante la corrección de sus errores genéticos. Esta teoría
modificada
se
conoce
como
Neodarwinismo.
Los genetistas de poblaciones descubrieron los principios por los cuales las propiedades
genéticas de las poblaciones cambian a lo largo del tiempo. Un descubrimiento
particularmente importante, conocido como el equilibrio de Hardy-Weinberg, demostró que el
proceso hereditario no cambia por si mismo la composición genética de las poblaciones. Las
fuentes más importantes de cambio evolutivo son la mutación, la deriva genética, los
cruzamientos al azar, la migración, la selección natural y sus interacciones respectivas.
El Neodarwinismo, tal y como lo formula la genética de poblaciones, constituyo la base de la
Síntesis Evolutiva de los años 30 y 40. La genética, la historia natural, la paleobiología y la
sistemática se reunieron bajo el objetivo común de expandir el conocimiento de la evolución
darwiniana. La microevolución comprende el estudio del cambio genético en las poblaciones
contemporáneas. Estos estudios muestran que la mayoría de las poblaciones naturales
contienen enormes cantidades de variación. La macroevolución es el estudio del cambio
evolutivo en una escala geológica de tiempo. Los estudios macroevolutivos miden tasas de
especiación, extinción y cambios en la diversidad a través del tiempo. Estos estudios han
extendido la teoría evolutiva darwinista hasta procesos de nivel superior, que regulan tasas de
especiación, extinción y cambios en la diversidad a través del tiempo. Estos estudios han
extendido la teoría evolutiva darwinista hasta procesos de nivel superior, que regulan tasas de
especiación y extinción entre estirpes, lo que incluye la selección de especies, macroevolución
y selección catastrófica de especies.
Capitulo 9: El patrón arquitectónico de los animales (pg. 221)
Desde los organismos relativamente simples que constituyen los comienzos de la vida en la
Tierra, la evolución animal ha progresado a lo largo de una secuencia histórica de formas cada
vez más complicadas. Los orgánulos se integraron en células, las células en tejidos, los tejidos
en órganos y los órganos en sistemas. Mientras que un protozoo lleva a cabo todas las
funciones vitales dentro de los límites de una única célula, un animal multicelular evolucionado
es un complejo de unidades subordinadas organizadas en niveles sucesivos.
Cada organismo ha heredado un modelo de organización descrito en términos de simetría
corporal, numero de hojas embrionarias, grado de organización y numero de cavidades
corporales. La mayoría de los animales presenta simetría bilateral, aunque en algunos grupos
aparece simetría esférica o radial. La mayor parte de los animales son triblásticos y se
desarrollan a partir de tres hojas embrionarias, pero los cnidarios y algunas otras formas son
diblásticos. Las esponjas carecen de hojas embrionarias y poseen un grado de organización
celular, mientras que el resto de los animales tienen un grado de organización tisular.
Todos los animales, salvo las esponjas, tienen cavidad digestiva. En la mayor parte de ellos
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existe otra cavidad que rodea a la anterior. Esta segunda cavidad puede ser un pseudocele o
un celoma. Existen dos sistemas de formación del celoma, la enterocelia y la esquizocelila.
Los animales triblásticos se dividen en protostomos y deuterostomos de acuerdo con su
particular secuencia del desarrollo. A su vez, los protostomos se dividen en lofotrocozoos y
ecdisozoos
de
acuerdo
con
caracteres
del
desarrollo
más
detallados.
El cuerpo de los metazoos está formado por células, la mayoría de las cuales está especializada
funcionalmente; fluidos corporales, divididos en intracelulares y extracelulares; y elementos
estructurales extracelulares, fibrosos o amorfos, que desempeñan diversas funciones en el
espacio extracelular. Las células de los metazoos se organizan en diversos tejidos, cuyos tipos
básicos son el epitelial, el conjuntivo, el muscular y el nervioso. Los tejidos se organizan a su
vez en unidades funcionales mayores, denominadas órganos, y, por último, los órganos se
asocian
para
formar
sistemas.
Una consecuencia del incremento en la complejidad anatómica es un aumento del tamaño
corporal, lo que ofrece ciertas ventajas, como una depredación efectiva, un menor coste
energético en la locomoción y una mejora de la homeostasis.
Capitulo 10: Clasificación y filogenia de los animales (pg. 239)
La sistemática animal tiene tres objetivos fundamentales: (1) identificar todas las especies
animales, (2) estudiar las relaciones evolutivas entre las especies, y (3) agrupar las especies
animales en una jerarquía de grupos taxonómicos (taxones) que responda a las relaciones
filogenéticas y las refleje. Los taxones están dotados de rango para incluir unos dentro de
otros: especie, genero, familia, orden, clase, filo y reino. Todos estos rasgos pueden
subdividirse para indicar taxones intermedios. Los nombres de las especies son binominales,
con una primera denominación que designa el género al que pertenece la especie (con inicial
mayúscula) seguida del epíteto especifico (en minúsculas), ambos escritos en letra cursiva. Los
taxones del resto de los rangos tienen nombres simples, no escritos en cursiva.
El concepto biológico de especie ha guiado el reconocimiento de la mayoría de las especies
animales. La especie biológica se define como una comunidad reproductora de poblaciones
(aislada de otras desde el punto de vista de la reproducción) que ocupa un nicho especifico en
la naturaleza. No es inmutable a través del tiempo, sino que cambia con el curso de la
evolución. Debido a que el concepto biológico de especie puede resultar de difícil aplicación en
dimensiones espaciales y temporales, y al excluir además a las formas con reproducción
asexual, se han propuesto otros conceptos alternativos: el concept o evolutivo de especie y el
concepto filogenético de especie. Ninguno de los tres es seguido de forma unánime por los
zoólogos.
Actualmente hay dos escuelas taxonómicas principales. La taxonomía evolutiva tradicional
agrupa las especies en taxones superiores de acuerdo con los criterios de ascendencia común y
evolución adaptativa; tales taxones tienen un único origen evolutivo y ocupan una zona
adaptativa propia. Un segundo punto de vista, conocido como sistemática filogenética o
cladismo atiende exclusivamente a la ascendencia común para agrupar a las especies en
taxones superiores. Solamente los taxones monofiléticos (aquellos que tienen un único origen
evolutivo y contienen a todos los descendientes del antecesor común mas reciente del grupo)
se utilizan en cladistica. Además de los taxones monofiléticos, la taxonomía evolutiva reconoce
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ciertos taxones parafiléticos (con un único origen evolutivo, pero que excluyen a alguno de los
descendientes del antecesor común mas reciente del grupo). Los taxones polifiléticos (aquellos
que tienen más de un origen evolutivo) son excluidos por ambas escuelas taxonómicas.
Tanto la taxonomía evolutiva como el cladismo requieren la comprobación de los patrones de
ascendencia común entre las especies antes de erigir taxones de rango superior. Para ello se
utiliza la morfología comparada (incluyendo el desarrollo embrionario), la citología y la
bioquímica con el fin de reconstruir las relaciones jerárquicas entre los taxones que refleje la
ramificación de los linajes evolutivos a lo largo del tiempo. El registro fósil proporciona
estimaciones de la edad de los linajes evolutivos. Conjuntamente, el registro fósil y los estudios
comparados nos permiten reconstruir un árbol filogenético que representa la historia
evolutiva
del
reino
animal.
Tradicionalmente, todas las formas de vida se distribuyeron en dos reinos (animal y vegetal),
pero recientemente se ha seguido un sistema de cinco reinos (animales, plantas, hongos,
protistas y moneras). Ninguno de estos sistemas se adapta a los principios ni de la taxonomía
evolutiva ni de la cladista, ya que sitúan a los organismos unicelulares en grupos parafiléticos o
polifiléticos. Según el conocimiento actual del árbol filogenético de la vida, los “protozoos” no
constituyen un grupo monofilético y no pertenecen al mundo animal.
Las relaciones filogenéticas entre los filos animales se han aclarado con los estudios de
filogenia molecular, aunque muchas de estas agrupaciones de alto nivel siguen siendo
provisionales. Es particularmente controvertida la agrupación de los animales de simetría
bilateral en los clados Deuterostomos, Protostomos, Ecdisozoos y Lofotrocozoos.
Capitulo 11: Grupos de protozoos (pg. 273)
El conjunto de organismos unicelulares y con rasgos “animales” se incluía antes ene l filo
Protozoos. Actualmente se considera que el “filo” estaba compuesto de varios filos con
diversas relaciones filogenéticas. El término “protozoo” se sigue manteniendo por
conveniencia para referirse a todos estos organismos, tan diversos. En ellos se pone de
manifiesto el gran potencial adaptativo de este modelo estructural básico de célula
eucarióntica única. Ocupan un vasto conjunto de nichos y hábitat, y muchas especies tienen
orgánulos
complejos
y
especializados.
Todos los protozoos tienen uno o varios núcleos, y estos a menudo se presentan al
microscopio lumínico con aspecto vesicular. Los macronúcleos de los ciliados son compactos. A
veces existen en los núcleos endosomas. Muchos protozoos tienen orgánulos semejantes a los
que
se
encuentran
en
las
células
de
los
metazoos.
El movimiento por pseudópodos o ameboide, que es un modo de locomoción y captura de
alimento de los protozoos, tiene un papel vital y constituye en los metazoos un mecanismo de
defensa. Este movimiento tiene lugar mediante el ensamblaje de subunidades de actina en
microfilamentos y requiere un gasto energético procedente del ATP. El movimiento ciliar es
igualmente importante, tanto en los protozoos como en los metazoos. Actualmente, el
mecanismo mas comúnmente aceptado para interpretar el movimiento ciliar es la hipótesis de
los
microtúbulos
deslizantes.
Los protozoos pueden ser holofiticos (autótrofos), holozoicos (Heterotrofos) o saprozoicos. El
exceso de agua que entra en el cuerpo de los protozoos es expelido por medio de vacuolas
pulsátiles (vesículas de expulsión de agua.) La respiración y la eliminación de desechos tienen
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lugar a través de toda la superficie del cuerpo. Los protozoos se reproducen asexualmente por
bipartición (fisión binaria), división múltiple (pluripartición) o gemación; los mecanismos de
reproducción sexual son también comunes. La formación de quistes, bajo el estimulo de
condiciones ambientales adversas, es un importante mecanismo adaptativo de muchos
protozoos.
A la evolución de la célula eucarionte le siguió la diversificación en muchos clados, alguno de
los cuales contienen formas unicelulares y pluricelulares. Los clados se han identificado en
parte de acuerdo con los rasgos moleculares y pueden contener conjuntos de animales de filos
tradicionales. Los miembros de algunos filos pueden ser especies fotoautótrofas, como en las
Clorofíceas, los Euglenozoos y los dinoflagelados. Algunos miembros de estos grupos son
organismos planctónicos muy importantes. Los Euglenozoos incluyen muchas especies no
fotosintéticas, algunas de las cuales producen graves enfermedades en la especie humana,
como la enfermedad del sueño de África y la enfermedad de Changas. Todos los apicomplejos
son parásitos, como Plasmodium, causante de la malaria. Los cilióforos se mueven por medio
de cilios o de orgánulos ciliares. Son un grupo grande y diverso, y muchos de ellos tienen
estructuras complicadas. Las amebas se mueven mediante pseudópodos y actualmente están
repartidas en varios filos.
Capitulo 12: Mesozoos y Parazoos
Los miembros del filo Mesozoos son animales de organización muy simple que parasitan los
sacos renales de los moluscos cefalópodos (clase Rombozoos) y otros grupos de invertebrados
(clase Ortonéctidos). Tienen solamente dos estratos de células, pero estas no son homologas
de las capas germinales de los metazoos superiores. Tienen un ciclo vital complicado que aun
no se conoce por completo. Su organización sencilla podría haber derivado de un antecesor
más
complejo
semejante
a
un
platelmitno.
El filo Placozoos tiene solamente un único representante, un pequeño organismo marino
laminar. También tienen solo dos capas de células, pero algunos autores consideran que estas
capas son homologas del ectodermo y endodermo de los metazoos superiores. Los animales
mas
próximos
a
los
Placozoos
parecen
ser
los
cnidarios.
Las esponjas (filo Poríferos) son un grupo marino numeroso con algunos representantes de
agua dulce. Tienen varias células especializadas, pero no están organizadas en tejidos u
órganos. Dependen del batido flagelar de sus coanocitos para la circulación del agua a través
de sus cuerpos, que es fundamental para conseguir el alimento y para el intercambio de gases
respiratorios. Están sostenidas por esqueletos secretados de colágeno fibrilar, colágeno en
forma de grandes fibras o filamentos (espongina), espículas silíceas o calcáreas, o una
combinación de espículas y espongina en la mayoría de las especies.
Las esponjas se reproducen asexualmente por gemación, fragmentación y gémulas (yemas
internas). La mayor parte de las esponjas son monoicas aunque no producen simultáneamente
espermatozoides y ovocitos. La embriogenia es inusual, con una migración de células
flageladas desde la superficie hacia el interior (parenquímula) o la producción de una
anfiblástula con inversión y crecimiento de los macromeros por encima de los micrómeros. Las
esponjas
tienen
una
gran
capacidad
de
regeneración.
Las esponjas son un antiguo grupo, en apariencia un pariente filogenéticamente remoto de
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otros metazoos, pero la prueba molecular sugiere que son un grupo hermano de los
eumetazoos. Su radiación adaptativa esta basada en la elaboración de un sistema de
circulación del agua y de alimentación por filtración, excepto para una familia de esponjas, en
las que la alimentación por filtración ha sido sustituida por la carnívora y donde la simbiosis
bacteriana supone un aporte nutritivo extra.
Capítulo 13: Los animales radiados (pg. 322)
Los filos Cnidarios y Ctenóforos tienen una simetría radial primaria; la simetría radial es una
ventaja para los organismos sésiles o que flotan libres, ya que los estímulos ambientales les
llegan de todas las direcciones por igual. Los cnidarios son, sorprendentemente, eficaces
depredadores ya que poseen orgánulos urticantes denominados nematocistos. Ambos filos
son esencialmente diblásticos (algunos triblásticos, dependiendo de la definición de
mesodermo), con una pared del cuerpo formada por epidermis y gastrodermis separadas por
una mesoglea. La cavidad digestivo-respiratoria (gastrovascular) tiene boca y carece de ano.
Los cnidarios poseen un nivel de organización tisular. Tienen dos tipos corporales básicos
(polipoide y medusoide), y en muchos hidrozoos y escifozoos el ciclo incluye al polio, con
reproducción
asexual,
y
a
la
medusa,
con
reproducción
sexual.
Su orgánulo exclusivo, el cnido, se forma a partir de un cnidoblasto (del cual deriva el
cnidocito) y se encuentra enrollado dentro de una capsula. Cuando se descargan, algunos tipos
de cnidos llamados nematocistos penetran en la presa e inyectan veneno. La descarga se
efectúa al incrementarse la presión hidrostática interna por la alta presión osmótica del
interior
de
la
capsula.
La mayoría de los hidrozoos son coloniales y marinos, pero otros son dulciacuícolas, como las
hidras de agua dulce que se muestran habitualmente en las clases prácticas. Las hidras tienen
una forma polipoide típica pero no son coloniales y carecen de estado medusa. La mayor parte
de los hidrozoos marinos son colonias ramificadas formadas por muchos pólipos (hidrantes).
Las medudas de los hidrozoos pueden nadar libremente o permanecer unidas a la colonia.
Los escifozoos son las medusas típicas, en los que la forma predominante es la medusoide y
muchos tienen un estado polipoide poco aparente. Los cubozoos son predominantemente
medusoides, dentro de los cuales se incluyen las peligrosas avispas de mar.
Los antozoos son todos marinos y polipoides; no tienen estado medusoide. Las subclases más
importantes son: Hexacorales (con simetría hexámera o polímera) y Octocorales (con simetría
octómera). Los órdenes más numerosos de los hexacorales contienen las anemonas de mar,
solitarias y sin esqueleto, y los corales pétreos, que son principalmente coloniales y secretan
un exoesqueleto calcáreo. Los corales pétreos son los componentes básicos de los arrecifes
coralinos, que constituyen un hábitat de gran belleza, productividad e importante valor
ecológico y económico. Los octocorales agrupan a los corales blandos y córneos, muchos de los
cuales
son
importantes
y
bellos
componentes
de
los
arrecifes.
Los Ctenóforos son birradiales y nadan mediante ocho filas de peines. Los coloblastos, con los
que
capturan
las
presas,
son
característicos
de
este
filo.
Los cnidarios y los ctenóforos posiblemente han derivado de un antecesor parecido a una larva
plánula de los cnidarios. A pesar de su nivel de organización relativamente simple, los cnidarios
constituyen un filo importante económico, ambiental y biológicamente.
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Capítulo 14: Los animales bilaterales acelomados (pg. 347)
Los Platelmintos, los Nemertinos y los Gnatostomúlidos son los filos más simples con simetría
bilateral, una condición de valor adaptativo para los animales activos reptantes o nadadores.
Carecen de celoma o pseudoceloma (con la posible excepción de los Nemertinos) y, por tanto,
son acelomados. Son triblásticos y con un nivel de organización de órganos y sistemas.
La superficie externa de los turbelarios está cubierta por un epitelio celular, ciliado, al menos
en parte, que contiene numerosas células mucosas y rabditos en forma de varilla, que actúan
juntos en la locomoción. Los miembros de las demás clases de platelmintos presentan un
tegumento sincitial no ciliado, con un citoplasma distal vesicular y cuerpos celulares debajo de
las capas musculares superficiales. En la mayoría la digestión es extracelular e intracelular; los
cestodos deben absorber nutrientes predigeridos a través del tegumento, ya que carecen de
tracto digestivo. La osmorregulación se realiza mediante las células flamígeras de los
protonefridios, y la expulsión de los desechos metabólicos y la respiración se efectúa por
difusión a través de la pared del cuerpo. Excepto los Acelos, los platelmintos tienen un sistema
nervioso de tipo escalera, con neuronas motoras, sensoriales y de asociación. La mayor parte
de los platelmintos son hermafroditas y muchos también se reproducen asexualmente.
La clase Turbelarios es un grupo parafilético, con miembros en su mayoría carnívoros y de vida
libre. Los trematodos digeneos tienen un molusco como hospedador intermediario y casi
siempre un vertebrado como hospedador definitivo. La enorme tasa de reproducción asexual
que tiene lugar en el hospedador intermediario aumenta la probabilidad de que alguno de los
descendientes alcance al hospedador definitivo. Aparte del tegumento, los digeneos
comparten muchos rasgos estructurales básicos con los turbelarios, Los digeneos incluyen
muchos parásitos importantes del hombre y los animales domésticos. Contrastan con los
monogeneos, que son importantes parásitos de peces y tienen un ciclo vital directo (sin
hospedador
intermediario).
Los cestodos, o tenias, poseen generalmente un escólex en su extremo anterior, seguido de
una larga cadena de proglótides cada uno de los cuales tiene un juego completo de órganos
reproductores de ambos sexos. Como adultos, viven en el tubo digestivo de vertebrados. La
superficie de absorción de su tegumento esta aumentada debido a la presencia de microtricos.
Las larvas, con cascara, pasan a las heces, y los juveniles se desarrollan en un hospedador
intermediario
vertebrado
o
invertebrado.
Los miembros de los Nemertinos tienen un tubo digestivo completo con ano y un verdadero
aparato circulatorio. Son animales de vida libre, principalmente marinos, y capturan sus presas
enredándolas
con
su
larga
probóscide
extensible.
Los Gnatostomúlidos constituyen un curioso filo de pequeños gusanos marinos que viven
entre los granos de los sedimentos del fondo. No tienen ano, y comparten ciertas
características con una amplia diversidad de grupos como turbelarios, rotíferos, esponjas y
cnidarios. El resultado es que sus relaciones con los otros filos permanecen muy inciertas.
Los platelmintos y los cnidarios proceden, probablemente, de un antecesor común
(planuloide), algunos de cuyos descendientes se volvieron sésiles o flotadores de vida libre y
radial
(cnidarios),
y
otros
reptantes
y
bilaterales
(platelmintos).
El análisis secuencial del rDNA, así como algunos criterios morfológicos y del desarrollo,
sugieren que los Acelos, considerados hasta ahora como un orden de los turbelarios,
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divergieron de un antecesor compartido con otros Bilaterales y constituyen el grupo hermano
de todos los otros filos bilaterales.
Capitulo 15: Los animales pseudocelomados (pg. 373)
Los filos tratados en este capitulo poseen una cavidad corporal denominada pseudocele, que
deriva del blastocele embrionario en vez de una cavidad secundaria de mesodermo (celoma).
Varios grupos presentan eutelia, esto es, un número constante de células o núcleos en el
individuo
adulto
de
una
especie
dada.
El análisis de semejanza de nucleótidos en el gen para la subunidad menor del 18S del rDNA
proporciona pruebas de que algunos filos de pseudocelomados pertenecen al superfilo
Ecdisozoos (Nematodos, Nematromorfos, Kinorrincos y Priapúlidos) y otros al superfilo
Lofotrocozoos (Rotíferos, Acantocéfalos, Gastrotricos y Endoproctos). De acuerdo con el
análisis
cladista,
los
Loricíferos
probablemente
sean
ecdisozoos.
Los Nematodos son con mucho el grupo mas grande y representativo de este filo, y aunque
hoy solamente hay descritas 25000 especies, se estima que podría contar con más de 500000
especies. Son más o menos cilíndricos, con los extremos terminados en punta y cubiertos por
una cutícula resistente y diferenciada. La musculatura de la pared del cuerpo es
exclusivamente longitudinal y encierra un volumen de líquido en el pseudocele a alta presión
hidrostática que interviene en la locomoción. La presión hidrostática tiene un efecto
fundamental en diversas funciones fisiológicas ce los nematodos, como la ingestión de
alimento, la eliminación de las heces, la excreción y la copula. Muchos nematodos son dioicos,
con cuatro estados juveniles cada uno de ellos separado por la muda de la cutícula. Casi todos
los animales y muchas plantas tienen nematodos parásitos, pero muchos otros nematodos
viven libres en el suelo y en las plantas acuáticas. Algunos nematodos parásitos tienen parte de
su ciclo vital de vida libre, otros sufren una migración por los tejidos del hospedador y algunos
tienen hospedadores intermediarios en su ciclo vital. Algunos de los nematodos parásitos
causan
daños
graves
a
otros
animales
y
a
las
personas.
Los Nematomorfos, parecidos superficialmente a los nematodos, tienen estados juveniles
parásitos de artrópodos y un estado adulto de vida libre, acuático.
Kinorrincos y Loricíferos son pequeños filos de animales acuáticos pseudocelomados. Los
kinorrincos se fijan e impulsan mediante las espinas de su cabeza. Los Loricíferos pueden
retraerse en su loriga. Los Priapúlidos son gusanos marinos excavadores de tamaño medio.
El filo Rotíferos está constituido por organismos fundamentalmente dulciacuícolas y pequeños,
con una corona ciliada que produce una corriente de agua que arrastra alimento planctónico
hacia la boca; ésta desemboca en una faringe muscular, o mástax, que está provista de
mandíbulas. Los Bdeloideos son partenogenéticos obligados y parece que en este grupo no hay
machos.
En estado adulto todos los Acantocéfalos son parásitos del intestino de los vertebrados y sus
estados juveniles se desarrollan en los artrópodos. Tienen una probóscide anterior invaginable
armada con espinas, que fijan a la pared intestinal del hospedador. No tienen tubo digestivo, y
deben absorber todos los nutrientes a través del tegumento. Las pruebas moleculares sugieren
una
afinidad
filogenética
de
acantocéfalos
y
rotíferos.
Los Gastrotricos también son diminutos pseudocelomados acuáticos. Se mueven por cilios o
glándulas adhesivas. Los Endoproctos son animales acuáticos, pequeños, sésiles, con una
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corona
de
tentáculos
ciliados
alrededor
de
la
boca
y
del
ano.
De todos estos filos, los Nematodos han alcanzado un enorme éxito evolutivo y una gran
radiación adaptativa.
Capítulo 16: Los Moluscos (pg. 407)
Los moluscos son el filo más grande de los lofotrocozoos y uno de los filos mayores y más
diversos; sus miembros tienen un tamaño que varía desde muy pequeños a los mayores
invertebrados. Las partes básicas del cuerpo son la masa visceral, comúnmente cubierta por la
concha, la cabeza y el pie. La mayoría son marinos, pero algunos son de agua dulce y unos
pocos terrestres. Ocupan nichos muy diversos. Algunos son importantes desde el punto de
vista económico y otros, como huéspedes de parásitos, desde el punto de vista sanitario.
Los moluscos son celomados, aunque su celoma está limitado al área circundante al corazón y
gónadas y ocasionalmente parte del intestino. El desarrollo evolutivo de un celoma fue
importante debido a que permitió una mejor disposición de los órganos viscerales y, en
muchos de los animales que lo tienen, un eficaz esqueleto hidrostático.
El manto y la cavidad del manto son características importantes de los moluscos. El manto
secreta la concha y cubre una parte de la masa visceral para formar una cavidad que aloja a las
branquias. En algunos moluscos la cavidad del manto se ha modificado en un pulmón. El pie es
normalmente un órgano locomotor ventral, en forma de suela, pero puede estar ampliamente
modificado, como en los cefalópodos, en los que se ha transformado en un embudo. La rádula
está presente en todos los moluscos, excepto los bivalvos y los solenogastros; es un órgano
con dientes, en forma de lengua, extensible, utilizada en la alimentación. Excepto en los
cefalópodos, que poseen un sistema circulatorio cerrado, el aparato circulatorio de los
moluscos es abierto, con corazón y senos sanguíneos. Por lo general los moluscos tienen un
par de nefridios que conectan con el celoma, y un sistema nervioso complejo con diferentes
órganos sensoriales. La larva primitiva de los moluscos es la trocófora, y la mayor parte de los
moluscos
marinos
tienen
una
larva
mas
evolucionada,
la
velígera.
Las clases Caudofoveados y Solenogastros son pequeños grupos de moluscos vermiformes sin
concha. Los Escafópodos constituyen una clase ligeramente mayor, con una concha tubular
abierta
en
sus
extremos
y
el
manto
rodeando
el
cuerpo.
La clase Monoplacóforos es un pequeño grupo marino, univalvo, que muestra
pseudometamería. Los Poliplacóforos, más comunes, son organismos marinos con una concha
formada por ocho placas. Son animales sedentarios con una fila de branquias a lo largo de
cada
lado
del
pie.
Los Gasteropodos constituyen la clase mayor y de más éxito evolutivo. Su interesante historia
evolutiva incluye la torsión o giro del extremo posterior del cuerpo hacia delante, de tal
manera que el ano y la cabeza están en el mismo extremo, y el arrollamiento, un alargamiento
y espiralización de la masa visceral. La torsión llevo consigo el problema de la contaminación
por la liberación de los productos de desecho frente a las branquias y sobre la cabeza; esto se
ha resuelto de diversas formas en los diferentes gasterópodos. Una de las soluciones a la
contaminación es introducir el agua por un lado de la cavidad del manto y sacarla por el otro
(muchos gasterópodos), algún grado de detorsión (opistobranquios), y la conversión de la
cavidad
del
manto
en
un
pulmón
(pulmonados).
Los miembros de la clase Bivalvos son marinos y dulciacuícolas; so concha está dividida en dos
valvas unidas por un ligamento dorsal y mantenidas juntas por un musculo aductor. La mayor
10
parte de ellos son filtradores, e inhalan agua a través de sus branquias por acción ciliar.
Los representantes de la clase Cefalópodos son los moluscos más evolucionados; son todos
depredadores y muchos pueden nadar rápidamente. Sus tentáculos capturan presas mediante
secreciones adhesivas y por medio de ventosas. Nadan expeliendo violentamente el agua de
su cavidad del manto por el embudo, que ha derivado del pie.
Hay tanto pruebas embriológicas como moleculares de que los moluscos comparten un
antecesor común con los anélidos mas reciente que con los artrópodos o los filos de los
deuteróstomos. Sin embargo, queda un punto importante de discusión sobre si los moluscos
surgieron de los Lofotrocozoos y de sus relaciones con los otros filos de protóstomos.
Capítulo 37: La biosfera y la distribución de los animales (pg. 931)
La biosfera es la delgada capa que rodea la tierra y mantiene todas las formas vivas. La vida
sobre la tierra es posible gracias al aporte constante de energía por parte del sol, la presencia
de agua, unas variaciones de temperatura idóneas, la correcta proporción de los elementos
principales y accesorios, y la retención de la letal radiación ultravioleta por el ozono
atmosférico. El ambiente terrestre y los organismos que viven en él evolucionaron juntos,
dependiendo
enormemente
entre
sí.
La biosfera está compuesta por la litosfera, la cubierta rocosa de la Tierra, la hidrosfera, la
masa total de agua, y la atmosfera, la capa gaseosa que rodea la tierra.
El medio terrestre está constituido por distintos biomas, cada uno con una flora característica
y una fauna asociada a ella. Los bosques caducifolios se distinguen por su alternancia
estacional y por la caída de las hojas en el otoño. Más al norte de los bosques caducifolios,
están los bosques de coníferas, un bioma dominado por arboles con hojas en forma de aguja,
bien adaptados para soportar la dura estación de las nieves, y cuyo límite mas norteño forma
lo que se denomina la taiga. Los animales de la taiga están adaptados para soportar unos
inviernos
largos
y
con
mucha
nieve.
La selva tropical, el más rico de todos los biomas, se caracteriza por la enorme diversidad de
sus especies vegetales y por una estratificación vertical de los hábitats de los animales. La
mayor parte de los suelos de las selvas tropicales se degradan rápidamente cuando el bosque
es
destruido.
El bioma mas modificado por el hombre es el de los pastizales o praderas, que han sido
transformados en su mayoría con fines agrícolas y ganaderos. La tundra del extremo
septentrional y el desierto son ambientes muy desfavorables para la vida animal, pero están
ocupados
por
animales
que
han
desarrollado
adaptaciones
apropiadas.
Los ambientes de aguas dulces incluyen los ríos y riachuelos (hábitat loticos) y los estanques y
lagos (hábitat lenticos). Son ambientes geológicamente poco duraderos y que dependen
enormemente
del
aporte
de
nutrientes.
Los océanos ocupan el 71% de la superficie de la Tierra. La zona fótica, o iluminada, es donde
se produce la actividad fotosintética del fitoplancton. Las comunidades animales oceánicas se
clasifican según sus características topográficas, el sustrato y la distancia de la orilla. Las
comunidades bentónicas con sustratos rocosos incluyen la franja intermareal con pozas de
11
marea, los arrecifes de coral, los bosques submareales de kelpos, y las comunidades de los
afloramientos hidrotermales profundos. Las comunidades bentónicas de alta mar forman
parcelas con suspensívoros que habitan en los sustratos arenosos y detritívoros en los
fangosos. Los arrecifes de coral son la comunidad bentónica que presenta una mayor
diversidad ecológica. Las comunidades pelágicas incluyen una zona de aguas poco profundas
sobre la plataforma continental. EN esta zona es donde se encuentran los grandes bancos
pesqueros del mundo, que son especialmente productivos en las áreas de afloramiento donde
los nutrientes se renuevan constantemente. Las aguas más profundas de alta mar ocupan la
mayor parte del océano pero tienen una baja productividad biológica.
La zoogeografía es el estudio de la distribución de los animales sobre la Tierra y de su historia,
mediante el empleo de los datos procedentes de las distribuciones actuales de las especies
animales, el registro fósil y los análisis de la sistemática filogenética. Los animales se han
distribuido sobre la Tierra por dispersión, la separación de poblaciones desde sus centros de
origen, y por vicarianza, la separación de poblaciones por la aparición de barreras. La deriva
continental, ahora muy apoyada por la teoría de la tectónica de placas, ayuda a explicar la
forma en que los grupos de animales han podido separarse y diversificarse evolutivamente.
También explica la manera en que ciertos grupos, como los mamíferos marsupiales, han
podido aislarse unos de otros. Los puentes temporales terrestres también sirvieron como
importantes vías para la dispersión de los animales.
Capitulo 38: Ecología animal (pg. 952)
La ecología es el estudio de las relaciones entre los organismos y sus ambientes para tratar de
explicar la distribución y la abundancia de las especies sobre la Tierra. El espacio físico que
contiene el ambiente de un animal, es el hábitat. En el hábitat se dan las condiciones físicas y
biológicas adecuadas para la supervivencia y la reproducción y, en conjunto, constituyen el
nicho
de
un
animal,
una
población
o
una
especie.
Las poblaciones de los animales están formadas por demás cuyos miembros se reproducen
entre si y comparten un fondo genético. Las cohortes de los animales tienen unos modelos de
supervivencia característicos que representan un equilibrio entre los cuidados parentales y la
cantidad de descendientes. Las poblaciones de animales están formadas por cohortes
superpuestas con una estructura de edades característica e indicativa de si están creciendo,
reduciéndose
o
en
equilibrio.
En la naturaleza, cada especie posee un ritmo intrínseco de crecimiento que representa su
potencial para crecer de manera exponencial. Las poblaciones humanas están creciendo de
manera exponencial, a un ritmo aproximado del 1.23% al año, y se espera que pasen de los
6400 millones de personas que viven en la actualidad a 8000 millones en el año 2040. El
crecimiento de una población puede estar regulado intrínsecamente, por la capacidad de
soporte del ambiente, o extrínsecamente, por la competencia entre especies por un recurso
limitante, o por los depredadores y los parásitos. La densidad de una población es
independiente de los factores abióticos que pueden limitar, pero no regular verdaderamente,
el
crecimiento
de
dicha
población.
Las comunidades están formadas por poblaciones que interactúan unas con otras por
competencia, depredación, parasitismo, comensalismo y mutualismo. Estas relaciones son el
resultado de una coevolución entre las poblaciones de las comunidades. Los gremios de
12
especies evitan la exclusión competitiva por la existencia de una diferenciación característica,
el reparto de los recursos limitantes mediante la especialización morfológica. Los
depredadores clave controlan la estructura de la comunidad y reducen la competencia entre
las presas, lo que incrementa la diversidad de especies. Los parásitos y sus hospedadores han
desarrollado
unas
relaciones
benignas
que
aseguran
su
convivencia.
Los ecosistemas están formados por comunidades y los ambientes abióticos de estas. Los
animales que ocupan los niveles tróficos de los herbívoros y los carnívoros son los
consumidores de los ecosistemas. Todos los organismos tienen un presupuesto energético,
resultado de la producción bruta, la producción neta y la respiración. Para los animales, la
respiración normalmente representa más del 90% de su presupuesto energético. Por ello la
transferencia de energía de un nivel trófico al siguiente se limita solo a un 10%, lo que limita el
número de niveles tróficos de un ecosistema. Las pirámides ecológicas de energía representan
gráficamente la disminución de la producción en los sucesivos niveles tróficos de las redes
alimentarias.
La producción de un ecosistema es el resultado del flujo de energía y de los ciclos de los
materiales en los ecosistemas. Toda la energía termina perdiéndose en forma de calor, pero
los nutrientes y otras sustancias, incluidos los pesticidas, se reciclan. Ningún ecosistema está
totalmente cerrado, ya que todos ellos dependen de los intercambios de energía y de
materiales
desde
fuentes
externas.
La biodiversidad existe porque las tasas de especiación, en promedio, han sido ligeramente
superiores a las tasas de extinción a lo largo de la historia evolutiva de la tierra.
Aproximadamente, el 99% de todas las especies que han existido ahora están extintas. Las
tasas de extinción en el pasado geológico son muy episódicas, y han tenido unos calores que,
en diferentes intervalos de 1 millón de años, han oscilado desde próximos a cero hasta
cercanos al 96%. Las especies que tienen distribuciones geográficas grandes presentan unos
índices medios de extinción menores que los de las especies con distribuciones más reducidas,
y esta misma relación se mantiene para los taxones de mayor rango. Los estudios
paleontológicos de la extinción proporcionan una perspectiva importante para evaluar las
posibles consecuencias evolutivas de la extinción de especies debida a las actividades
humanas.
Por Álvaro Vallvé Fritschi
Resúmenes del Hickman: Principios Integrales de Zoología (13ª Ed.)
Segundo Cuatrimestre
Capítulo 17: Los Gusanos Segmentados (pg. 428)
El filo Anélidos es un gran grupo cosmopolita, que incluye los poliquetos marinos, las lombrices
de tierra, los oligoquetos de agua dulce y las sanguijuelas. Sin duda, la innovación estructural
mas importante, fundamental en la diversificación de este grupo, es el metamerismo: la
división del cuerpo en una serie de segmentos similares, cada uno de los cuales contiene
13
diversos órganos y sistemas en una disposición repetida. En los anélidos, el celoma está muy
desarrollado, y esto, junto con la disposición de compartimientos llenos de líquido y un eficaz
esqueleto hidrostático para una excavación precisa y movimientos de natación. Los artrópodos
presentan especializaciones segmentarias adicionales, que se trataran en los Capítulos 18, 19 y
20.
Los poliquetos constituyen la mayor clase de los anélidos y son casi todos marinos. Cada
segmento tiene un par de parapodios que llevan muchas sedas. Los parapodios muestran una
gran variedad de adaptaciones entre los poliquetos, entre las que se incluyen especializaciones
para la natación, respiración, culebreo, mantenimiento de la posición en la galería, bombeo de
agua a través de la galería y como órganos accesorios para la alimentación. Algunos son
principalmente depredadores y tienen una faringe protráctil con mandíbulas. Otros poliquetos
rara vez abandonan las galerías o tubos en los que viven. Entre los miembros de este grupo
aparecen varios tipos de alimentación por filtración o detritívora. Los poliquetos son dioicos,
tienen un sistema reproductor primitivo, carecen de clitelo, la fecundación es externa y
presentan larva trocófora.
La clase Oligoquetos incluye las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce; tienen un
pequeño número de sedas por segmento (comparado con los poliquetos) y carecen de
parapodios. Tienen un sistema circulatorio cerrado y el vaso dorsal es el principal órgano
bombeador. En casi todos los metámeros hay un par de nefridios. Las lombrices de tierra
presentan el sistema nervioso típico anelidiano: un cerebro dorsal conectado a un doble
cordón nervioso ventral, que recorre el cuerpo del animal, con ganglios segmentarios. Los
oligoquetos son hermafroditas, y practican la fecundación cruzada. El clitelo tiene un
importante papel en la reproducción; interviene en la producción del moco que rodea a los
gusanos durante la cópula y en la secreción del capullo que recibe los huevos y el esperma,
dentro del cual transcurre el desarrollo embrionario. Del capullo sale un pequeño gusano
joven.
Las sanguijuelas (clase Hirudíneos) son principalmente dulciacuícolas, aunque unas pocas son
marinas y otras terrestres. Por lo general se alimentan de líquidos, pero muchas son
depredadoras, algunas parasitas temporales y unas pocas parasitas permanentes. Las
sanguijuelas son hermafroditas y se reproducen de una manera semejante a los oligoquetos,
con fecundación cruzada y formación de un capullo por el clitelo.
Las pruebas embriológicas sitúan a los anélidos con los moluscos y los artrópodos en los
Protóstomos. Las recientes pruebas moleculares sugieren que los anélidos y los moluscos
están más estrechamente relacionados entre sí (en el superfilo Lofotrocozoos) que cada uno
de ellos con los artrópodos (en el superfilo Ecdisozoos).
Capítulo 18: Los Artrópodos (pg. 444)
Los artrópodos constituyen el mayor filo y de más éxito en el mundo. Son animales celomados,
protostomos, ecdisozoos y segmentados, con sistemas de órganos bien desarrollados. La
mayoría muestran una marcada tagmatización. Presentan una gran diversidad y aparecen en
todos los ambientes capaces de soportar vida. Quizás más que ningún otro factor, el éxito de
los artrópodos se explica por su exoesqueleto cuticular, que ha hecho posible las distintas
adaptaciones. Otros importantes elementos de su éxito son los apéndices articulados, la
respiración traqueal, los órganos sensoriales eficaces, el comportamiento complejo y la
metamorfosis.
14
Los trilobites son actualmente un subfilo extinguido que fue dominante en el Paleozoico. Los
miembros del subfilo Quelicerados no tienen antenas y sus principales apéndices para la
alimentación son los quelíceros. Además, tienen pedipalpos (que pueden parecerse a patas
marchadoras) y cuatro pares de patas marchadoras. La clase Merostomados incluye a los
euriptéridos (extinguidos) y al antiguo grupo, aunque todavía existente, de los cangrejos
cacerola. La clase Picnogónidos contiene a las arañas de mar, animales extraños de pequeño
tamaño que presentan una larga probóscide suctora y un abdomen vestigial. La gran mayoría
de los quelicerados vivientes pertenecen a la clase Arácnidos: arañas (Orden Arañas),
escorpiones (Orden Escorpiones), segadores (Orden Opiliones), garrapatas y ácaros (Orden
Ácaros) entre otros.
Los tagmas de las arañas (cefalotórax y abdomen) no presentan segmentación externa y están
unidos por un pedicelo, una especie de cintura. Las arañas son depredadoras, sus quelíceros
están provistos de glándulas de veneno para paralizar a sus presas. Respiran por pulmones en
libro, tráqueas, o ambos. Las arañas pueden tejer hilos de seda que utilizan para distintos
fines, entre ellos atrapar a sus víctimas.
Los caracteres distintivos de los escorpiones son sus grandes pedipalpos quelados, su peine y
su abdomen claramente segmentado y provisto de un aparato terminal punzante. Los
segadores tienen cuerpos ovoides, pequeños, con patas muy largas y delgadas. Su abdomen
está ampliamente unido al cefalotórax.
El cefalotórax y el abdomen de las garrapatas y los ácaros están completamente fusionados, y
las piezas bucales están situadas en un capítulo en la región anterior. Son los más numerosos
de los arácnidos, y algunos son importantes transmisores de enfermedades y de graves plagas
de plantas.
Capítulo 19: Los mandibulados acuáticos (pg. 468)
Además de un par de mandíbulas, los Crustáceos y los unirrámeos tienen en común al menos
un par de antenas y un par de maxilas. Sus tagmas son: cabeza y tronco, o cabeza, tórax y
abdomen.
Los Crustáceos son un gran subfilo, principalmente acuáticos. Tienen dos pares de antenas, sus
apéndices son ancestralmente birrámeos, y muchos tienen un caparazón.
Todos los artrópodos deben mudar su cutícula periódicamente (ecdisis) y aumentar su tamaño
antes de que la cutícula recién secretada se endurezca de nuevo. Los períodos de premuda y
posmuda están controlados hormonalmente, asi como algunos otros procesos, tales como los
cambios de color del cuerpo y la diferenciación de las características sexuales.
Los hábitos alimentarios de los crustáceos varían ampliamente; hay muchos depredadores,
carroñeros, filtradores y parásitos. La respiración tiene lugar a través de la superficie del
cuerpo o mediante branquias. Los órganos excretores toman la forma de glándulas maxilares o
antenales. La circulación, como en otros artrópodos, se realiza a través de un sistema abierto
de senos (hemocele) y el principal órgano bombeador es un corazón dorsal y tubular. La mayor
parte de los crustáceos tienen ojos compuestos formados por unidades denominadas
omatidios. Los sexos están normalmente separados.
Los crustáceos de la clase Branquiópodos se caracterizan por tener filopodios y contener, entre
otros, al orden Cladóceros, que es un grupo ecológicamente importante como zooplancton.
Dentro de la clase Maxilópodos, los miembros de la subclase Copépodos carecen de caparazón
15
y de apéndices abdominales. Son muy abundantes y se encuentran entre los más importantes
consumidores primarios en muchos ecosistemas marinos y de agua dulce. Muchos son
parásitos. La mayor parte de los miembros de la subclase Cirrípedos (percebes) son sésiles en
estado adulto, secretan una concha de placas calcáreas, y filtran mediante sus apéndices
torácicos.
Los Malacostráceos forman la mayor clase de crustáceos, y los órdenes más importantes son
los Isópodos, Anfípodos, Eufansiáceos y Decápodos. Todos tienen tanto apéndices torácicos
como abdominales. Los Isópodos carecen de caparazón y generalmente son aplanados
dorsoventralmente. Los Anfípodos también carecen de caparazón, pero suelen ser
comprimidos lateralmente. Los Eufansiáceos constituyen el importante plancton oceánico
llamado Krill. Los Decápodos incluyen a los cangrejos, camarones, bogavantes, cangrejos de río
y otros; tienen cinco pares de patas marchadoras (incluyendo los quelípedos) en el tórax.
Los Mandibulados Terrestres (pg. 503)
Los miembros del subfilo Unirrámeos presentan apéndices unirrámeos y en la cabeza tienen
un par de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas (un par de maxilas en los
milpiés). Los tagmas son: Cabeza y tronco en los miriápodos, y cabeza, tórax y abdomen en los
insectos.
Los insectos constituyen la clase más amplia del mayor de los filos animales. Los insectos se
identifican fácilmente por la combinación de sus tagmas y por tener tres pares de patas
torácicas.
El éxito evolutivo de los insectos se explica por la posesión de una serie de características que
les ha permitido explotar los biotopos terrestres, como las alas (presentes en la mayoría) la
impermeabilidad de su cutícula y otros mecanismos, para reducir la perdida de agua y la
capacidad de entrar en letargo durante los periodos en que las condiciones son adversas.
La mayoría de los insectos tienen dos pares de alas en el tórax, aunque algunos solo tienen un
par y otros ninguno. En algunos insectos los movimientos de las alas están controlados por
músculos del vuelo directos, que se insertan directamente en la base de las alas. En otros, los
músculos del vuelo son indirectos y mueven las alas por cambios en la forma del tórax. Cada
contracción de los músculos de vuelo sincrónicos requiere un impulso nervioso, mientras que
los músculos de vuelo asincrónico se contraen mucho tiempo por cada impulso nervioso.
Los hábitos alimentarios varían mucho dentro de los insectos, y hay una enorme diversidad de
especializaciones de aparatos bucales que reflejan los particulares hábitos alimentarios de un
determinado insecto. Respiran mediante un sistema traqueal, un conjunto de tubos que se
abren al exterior por espiráculos situados en el tórax y en abdomen. Los órganos excretores
son tubos de Malpigio que flotan libres en el hemocele.
Los sexos son separados y la fecundación es generalmente interna. Casi todos los insectos
sufren una metamorfosis durante su desarrollo. En la metamorfosis de los hemimetábolos
(incompleta), los estados juveniles se denominan inmaduros o ninfas, y el adulto emerge tras
la última muda ninfal. En la metamorfosis de los holometábolos (completa), la última muda
produce un estado inactivo (pupa). De la pupa emerge, finalmente, un adulto con alas. Ambos
tipos de metamorfosis son controlados hormonalmente.
Los insectos son importantes para el bienestar humano, ya que polinizan los cultivos de
plantas, controlan las poblaciones de otros insectos perjudiciales mediante la depredación y el
16
parasitismo, y sirven de alimento a otros animales. Muchos insectos son perjudiciales para los
intereses humanos porque infligen grandes daños en cosechas, alimento, bosques, ropa y
haciendas, y muchos son vectores de importantes enfermedades humanas y de animales
domésticos.
Aunque algunos especialistas consideran que los miriápodos forman un clado con los
quelicerados, la mayor parte de las pruebas apoyan un clado mandibulado, formado por
miriápodos, insectos y crustáceos. Las patas desaparecieron del abdomen de los insectos y
están, actualmente, confinadas en cada uno de los tres segmentos torácicos. Los insectos
endognatos y ectognatos son grupos hermanos. Las alas de los insectos alados ancestrales
pudieron derivar de branquias externas de ninfas acuáticas o de adultos, y pudo ser un estado
con expansiones tergales (o proalas), articuladas o no, el que sirvió para realizar una
termorregulación eficaz hasta que alcanzaron un tamaño para formar verdaderas alas
aerodinámicas funcionales.
La diversidad adaptativa y el número de especies y de individuos de los Insectos es enorme.
Capítulo 21: Los protóstomos menores (pg. 523)
Los diez filos “menores” estudiados en este capítulo se han reunido juntos aquí por
conveniencia. Los experimentos de secuenciación molecular siguieren incluir a algunos en el
superfilo Lofotrocozoos (Equiúridos, Sipuncúlidos, Pogonóforos, Braquiópodos, Ectoproctos y
Foronídeos) y a otros en el superfilo Ecdisozoos (Pentastómidos, Onicóforos, Tardígrados y
Quetognatos). Muchos autores siguen debatiendo sobre la naturaleza protóstoma de estos
filos debido a sus rasgos de tipo deuteróstomo. Queda mucho por investigar antes de poder
resolver las relaciones de estos grupos de forma definitiva.
Los sipuncúlidos son gusanos marinos pequeños, minadores, con un introverto extensible en
el extremo anterior. La probóscide lleva unos tentáculos con los cuales se alimentan del
sustrato. Los sipuncúlidos no están segmentados.
Los equiúridos son más diversos que los sipuncúlidos, pero hay un menor número de especies.
También son excavadores vermiformes, y la mayoría son detritívoros, con una probóscide por
delante de la boca. Tampoco son segmentados, pero la validez de este grupo como filo es
objeto de debate.
Los pogonóforos viven en tubos en los fondos oceánicos profundos, y son metamericos. No
tienen ni boca ni tubo digestivo, pero absorben los nutrientes mediante la corona de
tentáculos de su extremo anterior. Obtienen la mayor parte de su energía de bacterias
quimioautótrofas alojadas en el trofosoma. Muchos expertos consideran actualmente que este
filo no es válido, y en su lugar clasifican juntos a pogonóforos y vestimentíferos como
miembros de una familia de Anélidos, los Siboglínidos.
Los Foronídeos, los Ectoproctos y los Braquiópodos presentan un lofóforo, o corona de
tentáculos ciliados alrededor de la boca pero no del ano, que contiene una prolongación del
mesocele. Son sésiles en estado adulto, tienen un tubo digestivo en forma de U y una larva
nadadora. Las funciones del lofóforo son respiratorias y alimenticias, creando con sus cilios
una corriente de agua cuyas partículas filtra.
Los foronídeos son los lofoforados menos comunes; viven en tubos en aguas costeras poco
profundas. El lofóforo se extiende fuera del tubo para alimentarse.
17
Los ectoproctos son abundantes en los hábitat marinos, donde viven sobre diversos sustratos
sumergidos; un cierto número de especies son comunes en aguas dulces. Los ectoproctos son
coloniales, y aunque cada individuo es bastante pequeño, las colonias tienen generalmente
varios centímetros de diámetro. Cada individuo vive en una cámara (zoecio), constituida por
un exoesqueleto secretado por la epidermis, de naturaleza calcárea, quitinosa o gelatinosa.
Los braquiópodos fueron my abundantes en el Paleozoico. Pero han venido declinando desde
el principio del Mesozoico. Sus cuerpos y lofóforos están cubiertos por un manto, que segrega
una valva ventral y otra dorsal (concha). Generalmente se encuentran unidos al sustrato
directamente o mediante un pedúnculo.
Los pentastómidos son parásitos vermiformes de los pulmones y los conductos nasales de los
vertebrados carnívoros. Están relacionados con los artrópodos y muchos autores creen que
deberían abandonar el estatus de filo y pasar a clasificarse con los crustáceos.
Los onicóforos son animales parecidos a orugas que se encuentran en ambientes húmedos,
fundamentalmente tropicales. Son metamericos y se mueven mediante una serie de apéndices
no articulados pero provistos de garras.
Los tardígrados son animales pequeños, mayoritariamente terrestres, que viven en la película
de agua que cubre musgos y líquenes. Tienen cuatro pares de patas no articuladas y una
cutícula no quitinosa. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele, como en los artrópodos.
Pueden sufrir criptobiosis, soportando condiciones adversas durante largos periodos.
Los gusanos flecha o sagitas (filo Quetognatos) son un grupo pequeño, pero tienen
importancia como componentes del plancton marino. Tienen un celoma bien desarrollado. Y
son depredadores eficaces, que capturan otros organismos planctónicos con los dientes y las
cerdas quitinoideas que rodean su boca. Las relaciones de estos taxones entre si y con otros
filos de protostomos y deuterostomos sigue siendo objeto de debate y de interés científico
considerables. En algunos casos ( como en los pogonóforos), los rasgos moleculares,
morfológicos y embriológicos cuestionan la validez del estatus de filo para estos razones. En
otros (como los equiúridos) los datos moleculares y los morfoembriológicos no están de
acuerdo sobre la validez taxonómica y las relaciones entre determinados grupos. Queda
mucha investigación por hacer antes de que la taxonomía y las relaciones de estos grupos,
entre si y con otros filos de protostomos y deuterostomos, puedan resolverse
inequívocamente.
Capítulo 22: Los equinodermos y los hemicordados (pg. 552)
El filo Equinodermos muestra las características del grupo de los Deuteróstomos del reino
animal. Son un grupo marino importante claramente discernible de cualquier otro grupo de
animales. Presentan simetría pentarradial, pero derivan de antecesores bilaterales.
Las estrellas de mar (clase Asteroideos) pueden utilizarse como ejemplo de los equinodermos.
Generalmente tienen cinco brazos, que emergen gradualmente de un disco central. Como el
resto de los equinodermos, carecen de cabeza y poseen muy pocos órganos sensoriales. La
boca está dirigida hacia el sustrato. Tienen osículos dérmicos, papulas respiratorias y surcos
ambulacrales abiertos. Muchas estrellas de mar poseen pedicelarios. Su aparato vascular
acuífero es un complejo sistema hidráulico, derivado embriológicamente de uno de los
compartimentos celomaticos. A lo largo de las aéreas ambulacrales, las ramificaciones (pies)
del sistema ambulacral son importantes para la locomoción, la captación del alimento, la
respiración y la excreción. Muchas estrellas de mar son depredadoras, mientras que otras se
18
alimentan de pequeñas partículas. Los sexos son separados, y los sistemas reproductores muy
simples. Las larvas, de vida libre y simetría bilateral, se fijan para transformarse en un individuo
juvenil radial que posteriormente se libera y se convierte en una estrella adulta y libre.
Los brazos de las ofiuras (clase Ofiuroideos) son delgados, y tienen un origen muy marcado en
el disco central. No tienen pedicelarios ni ampollas, y sus surcos ambulacrales están cerrados.
Sus pies ambulacrales carecen de ventosas, y su madreporito se encuentra en la cara oral.
Reptan mediante el movimiento de sus brazos, mientras que utilizan sus pies ambulacrales
para capturar alimento.
Los osículos dérmicos de los erizos de mar (clase Equinoideos) son placas íntimamente unidas,
que configuran un cuerpo compacto y sin brazos. Las aéreas ambulacrales están cerradas y se
extienden hacia el polo aboral. Los erizos se mueven por medio de pies ambulacrales o
mediante sus espinas. Algunos erizos (los dólares de arena y erizos acorazonados) están
evolucionando hacia el regreso a la simetría bilateral.
Los osículos dérmicos de los cohombros de mar (clase Holoturoideos) son muy pequeños, lo
que se traduce en una pared del cuerpo blanda. Las holoturias están alargadas según el eje
oral-aboral y descansan sobre un costado. Como ciertas aéreas ambulacrales son las que están
siempre en contacto con el sustrato, las holoturias también están evolutivamente volviendo a
la simetría bilateral. Los pies ambulacrales alrededor de la boca se han transformado en
tentáculos, con los que se alimentan. Poseen un árbol respiratorio interno, y el madreporito
cuelga libre en el celoma.
Los lirios de mar (clase Crionoideos) son un enigmático grupo de afinidades inciertas con el
resto de las clases de equinodermos. Tienen forma circular, pies ambulacrales marginales y dos
canales anulares concéntricos en su sistema vascular acuífero. El antecesor de los
equinodermos tenia simetría bilateral, y probablemente evoluciono a través de un estado sésil
que desarrollo simetría radial y posteriormente dio lugar a las formas de vida libre.
Los hemicordados son gusanos marinos que fueron considerados afines a los cordados porque
se pensaba que su divertículo bucal era homologo de una notocorda. En común con los
cordados, algunos poseen hendiduras branquiales y un cordón nervioso dorsal hueco. Las
porciones en que se divide el cuerpo (probóscide, collar, tronco) poseen las típicas cavidades
celomaticas (protocele, mesocele, metacele) de los deuterostomos. Los hemicordados de la
clase Enteropneustos incluyen especies fosoras que se alimentan de partículas que filtran del
agua por medio de las hendiduras branquiales. Los pterobranquios son tubícolas y se
alimentan por filtración realizada con sus tentáculos. Los hemicordados, filogenéticamente,
son importantes porque muestran afinidades con los cordados y los equinodermos. Junto con
estos últimos, parecen ser el grupo hermano de los cordados.
Capitulo 23: Los cordados (pg. 573)
El filo Cordados recibe su nombre de la notocorda en forma de varilla que forma un eje
corporal rígido en alguna etapa del ciclo vital de cada cordado. Todos los cordados comparten
cinco características distintivas que los separan de cualquier otro filo: notocorda, cordón
nervioso tubular dorsal, hendiduras branquiales faríngeas, endostilo y cola post-anal. Dos de
los tres subfilos de cordados son invertebrados y carecen de cabeza bien desarrollada. Son los
Urocordados (Tunicados), la mayoría de los cuales son sésiles cuando son adultos, pero que
poseen todos un estado larvario nadador, y los Cefalocordados (lancetas), animales
pisciformes que incluyen al famoso Anfioxo.
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Se cree que los Cordados descienden de antecesores semejantes a hemicordados o
equinodermos, probablemente en el periodo Precámbrico, pero el verdadero origen de los
Cordados no se conoce todavía con certeza. En conjunto, los Cordados tienen una unidad
fundamental de sistemas orgánicos y esquema corporal mayor que la que presentan muchos
filos de invertebrados.
El subfilo Vertebrados está formado por los miembros con huesos del reino animal (los mixines
carecen en realidad de vertebras, pero se incluyen en los vertebrados por tradición, ya que
comparten numerosas homologías). Se caracterizan como grupo por poseer una cabeza bien
desarrollada, por su tamaño comparativamente grande, alto grado de movilidad y patrón
corporal particular, lo que implica varias características distintivas que han conducido al
enorme éxito del grupo. Las más importantes de estas características son: El endoesqueleto
vivo, que permite el crecimiento continuo y proporciona un buen armazón para el anclaje y la
acción eficaces de la musculatura; una faringe perforada por hendiduras branquiales (perdidas
o muy modificadas en los vertebrados superiores) con un enorme incremento de la eficacia
respiratoria; un tubo digestivo muscularizado, un corazón con cavidades, un riñón glomerular
para satisfacer altas necesidades metabólicas y un sistema nervioso avanzado con un cerebro
desarrollado y órganos sensoriales pares. La evolución de las mandíbulas y las extremidades
pares probablemente contribuyo al increíble éxito de un grupo de vertebrados, los
gnatostomados.
Capitulo 24: Los peces (pg. 607)
Los peces son vertebrados acuáticos poiquilotermos, con respiración branquial y con aletas.
Son los vertebrados más antiguos, habiéndose originado a partir de un cordado antecesor
desconocido en el cámbrico o posiblemente antes. Hay cinco clases de peces. Los mas
primitivos son los mixines (Clase Mixines) y las lampreas (clase Cefalospidomorfos), con cuerpo
anguiliforme, sin aletas pares; esqueleto cartilaginoso, una notocorda que persiste a lo largo
de la vida y una boca en forma de disco adaptada para chupar o morder. El resto de los
vertebrados tienen mandíbulas, un paso decisivo en la evolución de los vertebrados. Los
miembros de la clase Condrictios (tiburones, rayas, torpedos y quimeras) son un grupo con
gran éxito evolutivo, que tienen esqueleto cartilaginoso (característica regresiva), aletas pares,
excelente equipamiento sensorial y característicos hábitos depredadores. Los peces óseos
(clase Osteictios), pueden subdividirse en dos grupos. Los peces de aletas lobuladas de la clase
Sarcopterigios, representados hoy por el celacanto y los peces pulmonados, constituyen un
grupo parafiletico si se excluyen de él a los Tetrápodos, como ocurre en las clasificaciones
tradicionales. El otro grupo son los peces de aletas con radios espinosos (clase
Actinopterigios), un inmenso conjunto moderno que comprende casi todas las especies de
peces marinos y de agua dulce más conocidos. Las modificaciones de los sistemas esquelético
y muscular han mejorado la locomoción y la eficacia alimentaria.
Los peces óseos modernos (peces teleósteos) se han diversificado en casi 23600 especies, que
presentan una enorme cantidad de adaptaciones en la forma del cuerpo, el comportamiento y
las preferencias ecológicas. Los peces nadan por contracciones ondulatorias de la musculatura,
que generan un empuje (fuerza propulsora) y una fuerza lateral de sustentación. Los peces
anguiliformes ondulan la totalidad del cuerpo, pero, en los nadadores más rápidos, las
ondulaciones están limitadas a la región caudal, o solamente a la aleta caudal.
La mayoría de los peces óseos pelágicos consiguen una flotación neutra para mantenerse en el
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agua utilizando una vejiga natatoria rellena de gas, el mecanismo más eficaz de secreción de
gas conocido en el reino animal. La sensibilidad a los sonidos puede mejorarse mediante los
osículos de Weber, que transmiten los sonidos desde la vejiga natatoria hasta el oído interno.
Las branquias de los peces tienen un flujo contracorriente eficaz entre el agua y la sangre, que
les facilita unos elevados niveles de intercambio de oxígeno. Todos los peces, a excepción de
los mixines, tienen una regulación osmótica e iónica bien desarrollada, conseguida
principalmente por los riñones y las branquias.
Con la excepción de los agnatos, sin mandíbulas, todos los peces tienen mandíbulas que están
diversamente modificadas según los distintos hábitos de alimentación carnívora, herbívora,
planctófaga y detritívora.
La mayoría de los peces son, hasta un cierto punto, migradores y, algunos, como las anguilas
de agua dulce y el salmón anádromo, hacen migraciones notables de gran amplitud y
precisión. Los peces muestran una variedad extraordinaria de estrategias para la reproducción
sexual. La mayoría son ovíparos, aunque los ovovivíparos y los vivíparos tampoco son raros. La
estrategia reproductora puede ser, o bien producir gran número de gametos (y huevos) con
baja supervivencia (muchos peces marinos), o poner pocos huevos con muchos cuidados por
parte de los padres para una mayor supervivencia (peces de agua dulce.
Capítulo 25: Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos (pg. 630)
Los anfibios son vertebrados cuadrúpedos primitivos y ectotérmicos, que poseen una piel
glandular y respiración pulmonar, branquial o cutánea. Son los supervivientes de una de las
dos grandes ramas de la filogenia de los tetrápodos; los representantes actuales de la otra
rama son los amniotas. Los anfibios modernos se dividen en tres grupos evolutivos. Las cecilias
(orden Gimnofiones) son un pequeño grupo tropical de formas alargadas y ápodas. Las
salamandras (orden Urodelos) son anfibios con cola que han mantenido el arquetipo con
cuatro patas de sus antecesores Paleozoicos. Las ranas y sapos (orden Anuros) son el mayor
grupo de anfibios actuales y están especializados para la locomoción en tierra.
La mayoría de los anfibios tienen un ciclo vital bifásico que comienza con una larva acuática;
esta larva sufre una metamorfosis para dar lugar a un adulto terrestre que vuelve al agua para
poner los huevos. Algunas ranas, salamandras y cecilias han conseguido un desarrollo directo
que omite la etapa larvaria acuática, y algunas cecilias incluso presentan viviparismo. Las
salamandras son únicas entre los anfibios por presentar varias especies perennibranquiadas,
que retienen la morfología larvaria durante toda su vida, eliminando por completo la fase
larvaria. La condición perennibranquiada es obligada en varias especies, pero en otras puede
inducirse la metamorfosis a un estado terrestre mediante la desecación del hábitat acuático.
Aunque los anfibios han desarrollado adaptaciones en la fase acuática de su ciclo, las
correspondientes a su existencia terrestre son particularmente notables. El intercambio
gaseoso para la respiración se produce a través de la piel en todos los anfibios y se
complementa en muchos de ellos mediante pulmones. Sorprendentemente, las salamandras
más estrictamente terrestres carecen de pulmones, mientras que otras formas acuáticas
utilizan los pulmones como su principal mecanismo respiratorio. La vida en la tierra también
requiere reforzar y rediseñar elementos esqueléticos, especialmente las costillas, las cinturas
pectoral y pelviana y las extremidades. La percepción sensorial en el medio terrestre está
favorecida por transformaciones derivadas de los sistemas auditivo y visual.
A pesar de sus adaptaciones a la vida en tierra, los adultos y los huevos de todos los anfibios
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necesitan ambientes frescos y húmedos, si no charcas, estanques o ríos. Los huevos y la piel de
los adultos no tienen una protección eficaz ante condiciones de frio, calor o sequedad, lo que
restringe en gran manera la radiación adaptativa de los anfibios a los ambientes con
temperaturas moderadas y agua abundante.
Capitulo 26: El origen de los amniotas y los grupos de reptiles (pg. 653)
Los reptiles se separaron filogenéticamente de los anfibios laberinodontos durante el final del
Paleozoico, hace 300 millones de años. Su éxito, como los primeros vertebrados
verdaderamente terrestres, es atribuible al huevo amniótico, cuyas tres membranas
extraembrionarias proporcionan al embrión la posibilidad de desarrollarse con la protección de
una cascara. Por ello los reptiles pudieron poner huevos en tierra. Los reptiles también se
diferencian de los anfibios por su piel seca y escamosa que impide la pérdida de agua, por sus
mandíbulas más poderosas y por presentar fecundación interna, así como una serie de avances
de los sistemas respiratorio, excretor y nervioso. Al igual que los anfibios, son ectotérmicos,
pero muchos ejercen un considerable control etológico sobre su propia temperatura corporal.
Antes del final del paleozoico, los amniotas sufrieron una radiación que los dividió en tres
líneas: los anápsidos, que dieron lugar a las tortugas; los sinápsidos, una línea de reptiles
mamiferoides que condujeron a los actuales mamíferos; y la línea de los diápsidos, de la que
derivaron el resto de los reptiles y las aves. La gran radiación reptiliana del Mesozoico produjo
una fauna cosmopolita de gran diversidad que incluía a los ictiosaurios, los plesiosaurios, los
pterosauros y los dinosaurios, todos extintos.
Las tortugas (Orden Testudines), con sus caparazones característicos, han cambiado poco su
diseño desde el Triásico. Las tortugas son un pequeño grupo de longevas especies terrestres,
semiacuáticas, acuáticas y marinas. Carecen de dientes. Son todas ovíparas y entierran sus
huevos, incluso las marinas. Los lagartos, serpientes culebrillas ciegas (Orden Escamosos)
comprenden el 95% de todos los reptiles vivientes. Los lagartos (Suborden Lacertilia) son un
grupo diversificado y abundante adaptado para la marcha, la carrera, la escalada, la natación y
la excavación. Se diferencian de las serpientes por presentar típicamente dos pares de patas
(algunas especies son ápodas), ambas hemimandíbulas inferiores unidas, parpados móviles,
oído externo y carencia de colmillos. Muchos lagartos están muy bien adaptados para
sobrevivir en condiciones desérticas, áridas y calurosas.
Las culebrillas ciegas (suborden Anfisbenios) son un grupo tropical poco numeroso, de formas
ápodas hipogeas, adaptadas a la vida excavadora.
Las serpientes (suborden Serpientes), además de ser totalmente ápodas, se caracterizan por
sus cuerpos alargados y por un cráneo altamente cinético, que les permite tragar presas
enteras, incluso mucho mas grandes que el diámetro de la propia serpiente. La mayor parte de
las serpientes depende de sentidos químicos, especialmente os órganos de Jacobson, para
cazar, más que de los poco desarrollados sentidos auditivo y visual. Dos grupos de serpientes
(las boas y las víboras de foseta) tienen órganos especiales para la detección de infrarrojos que
sirven para seguir a presas de sangre caliente. Muchas serpientes son venenosas.
Los tuataras de Nueva Zelanda (orden Esfenodontos) es una especie relicta, y el único
superviviente de un grupo que ha desaparecido hace 100 millones de años. Presentan varias
características primitivas que son totalmente idénticas a las de los diápsidos fósiles del
Mesozoico:
Los cocodrilos y los caimanes (orden Crocodilios) son los únicos reptiles representantes de la
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línea de los arcosaurios, que dio lugar a los dinosaurios, ya extintos, y a las aves actuales. Los
cocodrilos tienen varias adaptaciones para una vida carnívora y semiacuática, lo que incluye un
cráneo masivo con mandíbulas poderosas y un paladar secundario. Son los mayores reptiles
vivientes y tienen la conducta social más compleja de todo el grupo.
Capítulo 27: Las aves (pg. 684)
Las mas de 9900 especies de aves vivientes son vertebrados endotérmicos ovíparos, cubiertos
con plumas, que presentan las extremidades anteriores modificadas como alas. Están
estrechamente relacionados común grupo de dinosaurios del Mesozoico con varios caracteres
aviares, los terópodos. El ave fósil mas antigua que se conoce, Archaeopteryx, del período
jurásico, tenía muchos rasgos reptilianos y era casi idéntico a ciertos dinosaurios terópodos
excepto por la presencia de plumas. Probablemente debe considerarse como el grupo
hermano de las aves actuales.
Las adaptaciones de las aves para el vuelo son de dos tipos básicos: las que reducen peso
corporal y las que producen mayor potencia para el vuelo. Las plumas, distintivo de las aves,
son derivados complejos de las escamas reptilianas, y combinan ligereza con fuerza,
impermeabilidad y alta capacidad aislante, El peso corporal se reduce, además por la
eliminación de algunos huesos, fusión de otros (para proporcionar rigidez para el vuelo) y por
la presencia en muchos huesos de espacios aéreo o cavidades neumáticas. El pico ligero y
queratinizado, que reemplaza a las pesadas mandíbulas y dientes de los reptiles, sirve como
mano y boca para muchas aves, y se ha adaptado de varias formas para los diferentes tipos de
dieta.
Las adaptaciones que proporcionan potencia para el vuelo incluyen una tasa metabólica alta y
temperatura corporal acoplada a una dieta altamente energética; un sistema respiratorio muy
eficaz, que consiste en un sistema de sacos aéreos dispuestos para producir un flujo constante
y unidireccional de aire a través de los pulmones; músculos poderosos de vuelo y de las patas,
dispuestos cerca del centro de gravedad del ave, y una circulación eficaz y de alta presión.
Las aves tienen muy buena vista, buen oído y una extraordinaria coordinación para el vuelo.
Los riñones metanéfricos producen acido úrico como principal producto nitrogenado.
Las aves vuelan aplicando los mismos principios aerodinámicos que un aeroplano, y utilizando
un equipo similar: alas para apoyo y elevación, y cola para giros y aterrizajes; también utilizan
hendiduras alares para controlar el vuelo a bajas velocidades. La ausencia de vuelo en las aves
es rara, pero ha evolucionado independientemente en varios órdenes, normalmente en islas
donde los depredadores terrestres son escasos o faltan; todas ellas proceden de antecesores
voladores.
La migración de las aves implica movimientos regulares entre los cuarteles de verano y las
regiones de invernada. La migración de primavera hacia el Norte, donde existe más comida
disponible para los polluelos, permite mayor éxito reproductor. Son utilizados muchos tipos de
señales para orientarse durante la migración, incluyendo el sentido innato para la dirección y
la capacidad de navegar utilizando el Sol, las estrellas y el campo magnético terrestre.
La conducta social altamente desarrollada de las aves se manifiesta en una serie de vívidos
cortejos, selección de compañeros de apareamiento, comportamiento territorial, incubación y
cuidado de los polluelos.
Capítulo 28: Los mamíferos (pg. 714)
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Los mamíferos son vertebrados homeotérmicos y endotérmicos, con el cuerpo cubierto de
pelo, que alimentan a sus crías con leche. Las aproximadamente 4800 especies descienden del
linaje sinápsido de reptiles mamiferoides que aparecieron en el período Carbonífero de la Era
Paleozoica. Su evolución se puede seguir desde los Pelicosaurios del periodo Pérmico hasta los
Terápsidos de los periodos Pérmico y Triásico de la era Mesozoica. Un grupo de terápsidos, los
cinodontos, dieron lugar durante el Triásico a los Terios, los verdaderos mamíferos. La
evolución de los mamíferos se ha visto acompañada por la aparición de muchos caracteres
derivados de gran importancia, como un cerebro mayor, con más integración sensorial, tasas
metabólicas altas, endotermia y muchos cambios en el esqueleto que permitieron una vida
más activa. Los mamíferos se diversificaron rápidamente durante el periodo Terciario de la era
Cenozoica.
Los mamíferos reciben su nombre de los órganos glandulares secretores de leche de la hembra
(rudimentarios en el macho), una adaptación única que, combinada con un prolongado
cuidado de la prole, asegura a los hijos la provisión de alimento y facilita la transición al estado
adulto. El pelo, una diferenciación tegumentaria que cubre el cuerpo de muchos mamíferos,
sirve de variadas formas como protección mecánica, aislamiento térmico, coloración
protectora e impermeabilización. La piel de los mamíferos es rica en glándulas sudoríparas,
que funcionan en el enfriamiento por evaporación; las odoríferas, utilizadas en la conducta
social, y las sebáceas, que segregan aceites lubricantes para la piel. Todos los mamíferos
placentarios presentan dientes deciduos que son reemplazados por dientes permanentes
(dentición difiodonta). Los cuatro grupos de dientes, incisivos, caninos, premolares y molares,
pueden estar altamente modificados en diferentes mamíferos para las distintas tareas de
cortar, triturar y desgarrar alimentos, pudiendo incluso faltar.
Los hábitos de alimentación de los mamíferos influyen enormemente en su forma corporal y
su fisiología. Los insectívoros tienen dientes puntiagudos para perforar el exoesqueleto de los
insectos y otros pequeños invertebrados. Los mamíferos herbívoros tienen dientes
especializados para triturar la celulosa y las plantas ricas en sílice, y presentan cámaras
especiales para almacenar microflora intestinal, que descompone la celulosa de la dieta
vegetal. Los mamíferos carnívoros tienen adaptaciones como los dientes y la musculatura de
las mandíbulas, para matar y procesar su alimento, principalmente mamíferos herbívoros. Los
omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales, y presentan diversos tipos de
dientes.
Algunos mamíferos marinos, terrestres y aéreos migran; algunas migraciones, como las de las
focas o los renos, son amplias. Las migraciones son generalmente hacia climas favorables y
condiciones alimentarias óptimas o para aproximar ambos sexos para el apareamiento.
Los mamíferos con vuelo verdadero, los quirópteros, son nocturnos y, por tanto, evitan la
competencia directa con las aves. La mayor parte de ellos emplean ecolocalización ultrasónica
para volar y alimentarse en total oscuridad.
Los mamíferos vivientes más primitivos son los monotremas de la región australiana, que
ponen huevos. Tras el nacimiento, las crías se alimentan con leche de la madre. Todos los
demás mamíferos son vivíparos. Los marsupiales tienen periodos de gestación breves, por lo
que los embriones nacen subdesarrollados y completan su crecimiento en el marsupio de la
madre, alimentándose con leche. Los mamíferos restantes son euterios, mamíferos que
desarrollan una unión placentaria evolucionada entre la madre y los embriones, a través de la
cual estos pueden alimentarse durante largo tiempo.
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Las poblaciones de los mamíferos fluctúan por razones tanto dependientes como
independientes de la densidad, y algunos mamíferos, particularmente los roedores, pueden
experimentar ciclos de extrema abundancia en la densidad de sus poblaciones. El éxito
indiscutible de los mamíferos como grupo no puede ser atribuido a una perfección de los
sistemas orgánicos, sino a su impresionante adaptabilidad de conjunto, la capacidad para
engranarse de manera más perfecta en el conjunto organizado de las condiciones ambientales,
y, de este modo, explotar prácticamente todos los hábitats de la Tierra.
Los principios evolutivos darwinistas nos proporcionan una buena perspectiva de nuestros
propios orígenes. El hombre es un primate, un grupo de mamíferos que descienden de un
antecesor parecido a una musaraña. El ancestro común de todos los primates actuales era
arborícola, y tenía dedos prensiles y ojos frontales capaces de visión binocular. Los primates se
diversificaron durante los últimos 80 millones de años, para formar dos grandes líneas de
descendencia: los prosimios (lémures, lorises y tarseros) y los simios (monos y homínidos). Los
primeros homínidos aparecieron en África hace unos 7 millones de años, y dieron lugar a
diversas especies de australopitecinos, que pervivieron durante más de 4 millones de años.
Estos dieron lugar a la especie Homo habilis, el primer fabricante de herramientas de piedra, y
convivieron con él. Homo erectus apareció hace 1,8 millones de años y fue sustituido
eventualmente por el hombre moderno.
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