EL NÚCLEO INTERFÁSICO Es el que aparece en el periodo de interfase, que es el periodo en el que la célula crece y se desarrolla. Morfología Los núcleos celulares tienen habitualmente forma esférica, arriñonada o elipsoidal, aunque en algunos casos presentan forma arrosariada, polilobulada o de contorno muy sinuoso. Suele estar situado en el centro de la célula animal o desplazado a la periferia en la vegetal, aunque hay numerosas excepciones, como los núcleos laterales de las células adiposas o los basales en los epitelios mucosos y secretores. El tamaño es proporcional al de la célula (generalmente ocupa un 10% o más del volumen celular), depende de la actividad celular y de la cantidad de ADN. Lo normal es que cada célula tenga un único núcleo, aunque puede haberlas con dos o más, como en las fibras musculares o los osteoclastos. Los eritrocitos de mamíferos carecen de núcleo. Estructura Sus componentes son: Envoltura nuclear: es una doble membrana de estructura similar a la de la plasmática, separadas por un espacio intermembranal llamado espacio perinuclear. Por debajo de la doble membrana aparece una capa densa de proteínas fibrilares llamada lámina nuclear, corteza nuclear o lámina fibrosa. Las dos membranas, externa e interna son concéntricas y se continúan a nivel de los poros nucleares. La membrana externa presenta ribosomas en su superficie citoplasmática, por lo que se considera una diferenciación especial del RER, y se continúa con la membrana del RE liso o rugoso, por lo que realiza las mismas funciones que él. La membrana interna es lisa pues no tiene ribosomas. Presenta unas proteínas integrales en la cara nuclear que sirven de anclaje a una red de fibras proteicas, la lámina nuclear, cuya composición es parecida a la de los filamentos intermedios del citoesqueleto. El espacio cisternal o perinuclear recibe las proteínas sintetizadas por los polisomas de la superficie y las transfiere hacia las zonas interiores del RE, con las que se comunica. La envoltura nuclear no es continua, sino que se encuentra interrumpida por numerosos orificios circulares, los poros nucleares, que pueden ocupar hasta un 25% de su superficie, a nivel de las cuales se fusionan la membrana externa y la interna, como ya hemos dicho antes. El número de poros es variable y está en relación directa con la actividad transcriptora del ADN (unos 3000 en mamíferos). Estos poros no son simples orificios, sino un conjunto de estructuras dinámicas, llamadas complejos del poro, que consisten en dos anillos octogonales, uno en la superficie exterior y otro en la cara nucleoplasmática, formados por ocho subunidades globulares de ribonucleoproteínas. En el interior del poro hay ocho solapas cónicas situadas entre las dos membranas, que actúan como un diafragma cerrando el poro, a excepción de un orificio central que a menudo está cerrado por un tapón, formado, en realidad, por sustancias en tránsito o ribosomas recién formados. La función de la envoltura es: Separar el medio nuclear del citoplasma, evitando así que los enzimas citoplasmáticos interfieran en la actividad nuclear. Regular el intercambio de sustancias a través de los poros, ya que prácticamente todos los intercambios se realizan a través de ellos. Solo atraviesan la membrana nuclear pequeñas moléculas apolares; el resto de moléculas y macromoléculas lo hacen por los poros, bien por difusión pasiva o por mecanismos selectivos. La lámina nuclear, que sirve de anclaje a las fibras de cromatina, resulta fundamental para la constitución de los cromosomas a partir de ella por condensación. La lamina nuclear también interviene en la formación de la nueva envoltura después de la división celular, así como para la distribución interna de las masas de cromatina en el nuevo núcleo. Nucleoplasma, matriz nuclear o carioplasma: es el medio interno del núcleo. Es una dispersión coloidal en estado de gel, semejante al hialoplasma. Está formado por una red de fibras de proteínas que ocupan todo el interior del núcleo y le proporciona soporte estructural. También contiene cromatina, ribonucleoproteínas, diversos sistemas enzimáticos (los de la replicación y transcripción del ADN), agua, sales minerales e iones (calcio, magnesio, potasio). En su seno se realiza básicamente la síntesis de ácidos nucleicos (replicación y transcripción del ADN). Nucléolo: es una estructura esferoidal sin membrana, bien definida y muy variable en número, tamaño y forma. Aparece entre la cromatina, en el nucleoplasma de los núcleos interfásicos (desaparece en la profase mitótica y vuelve a aparecer en la telofase), próximo a la cubierta nuclear. Al microscopio electrónico aparece como un conjunto de gránulos y pequeñas fibras. Se piensa que son parte de subunidades ribosómicas y filamentos de cromatina. Aparecen como masas irregulares muy densas. En ellos se distingue una parte fibrilar central, formada por fibras de ADN y ARN, y otra granular periférica, formada por gránulos densos de ribonucleoproteínas, que son subunidades de ribosomas en fase de maduración. Se originan por la transcripción de los genes de la llamada región organizadora de nucléolo (RON) de determinados cromosomas y solo en determinados segmentos. Está atravesado por cromatina, que corresponde a la zona del organizador nucleolar de los cromosomas, y sus huecos los ocupa el nucleoplasma. La función del nucléolo es la de ser el lugar donde se sintetizan todos los tipos de ARNr, excepto un ARN 5S perteneciente a la subunidad mayor, que se transcribe a partir de la eucromatina cercana a la envoltura nuclear. Los distintos fragmentos de ARNr se unen en el nucléolo con las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citoplasma, que se introducen en el núcleo a través de los poros de la cubierta nuclear. Estos complejos ARNr-proteína vuelven al citoplasma para formar los nuevos ribosomas. Cromatina: cromatina y cromosomas son dos estados diferentes de una misma sustancia, formada por ADN y proteínas. Aparece en el nucleoplasma como masas de fibras dispersas, o cerca del nucléolo y en la periferia nuclear como agregados en acúmulos más densos. Aparecen tantas fibras de cromatina como cromosomas aparecerán cuando la célula está en división. La cromatina está formada por ADN, proteínas histonas y no histonas. Las histonas son proteínas básicas de baja masa molecular, de las que hay 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3, H4. La H1 es la más específica, las demás son muy similares en longitud y composición en todos los organismos. Las histonas se forman en el citoplasma antes de la replicación del ADN, se encargan de empaquetar el ADN. Hay mayor número de proteínas no histonas que son enzimas encargados de la replicación, transcripción y regulación del ADN, y otras son proteínas contráctiles relacionadas con la condensación de la cromatina en cromosomas y en la movilidad de éstos. Se distinguen dos tipos de cromatina: La heterocromatina: es la forma de cromatina más condensada. Su nivel de condensación llega hasta la fibra de 300 Aº o solenoide. Es transcripcionalmente inactiva y sirve únicamente como soporte estructural de los cromosomas durante el reparto equitativo de los mismos en la mitosis. Constituye el 10% del total. La eucromatina: es la forma de cromatina menos condensada y la más abundante, Su nivel de condensación es la fibra de 100 Aº o collar de perlas. Es la que se transcribe. Las funciones de la cromatina son: Proporcionar la información necesaria para, mediante la transcripción, efectuar la síntesis de los distintos tipos de ARN. Contener la información necesaria para la síntesis de proteínas a partir de la traducción del ARNm obtenido por transcripción. Conservar y transmitir la información genética contenida en el ADN, mediante la replicación, que permitirá que las células hijas contengan la misma información genética que la célula madre.