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UN TRÁNSITO POR LA EVOLUCIÓN HUMANA. DE LOS HOMININOS
ARCAICOS AL HOMBRE MODERNO
Dr. Julio López Saco
Escuela de Historia, UCV
Doctorado en Ciencias Sociales, UCV
Introducción
Este ensayo desea servir de prolegómeno a una de las áreas de estudio más complejas a
la que los investigadores deben asomarse: la paleo antropología. El estudio de la
evolución humana ha progresado enormemente en las últimas décadas, aunque sigue
siendo una de las disciplinas más dinámicas debido a los continuos nuevos hallazgos
que van modelando un poco mejor el enrevesado tejido de la historia humana. No
pretendemos aquí ni elaborar un pormenorizado resumen, ni proponer teorías de
avanzada. Mucho menos, aspiramos a valorar y analizar cada hallazgo, ni siquiera
referirnos a todas las especies. Nuestro interés se centrará en enfatizar los
descubrimientos más recientes, algunos ya en este nuevo milenio, y ofrecer un aperitivo
a los que deseen indagar en este proceloso y complejo escenario de la investigación
científica y académica. El repertorio bibliográfico, de por sí ciclópeo y casi inabarcable,
es buena prueba de lo mucho que se ha hecho. Sin embargo, queda mucho por descubrir
y son numerosos los pasos que hay que seguir dando para obtener una radiografía más
clara del arborícola esquema evolutivo del ser humano. Sirvan las siguientes líneas, por
consiguiente, como una puesta al día y como un anzuelo para aquellos atrevidos que
tengan como reto intelectual inmiscuirse en el todavía no muy claro ambiente de
nuestros ancestros y de aquello que nos ha hecho humanos.
Sahelanthropus, Orrorin y Ardiphitecus
El primero de los posibles homininos más arcaicos conocidos es Sahelanthropus
tchadensis, cuyos restos fueron descubiertos por Michel Brunet y su equipo desde al
2001, siendo datados, a través del método de cronología relativa denominado
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biocronología, entre 7 y 6 millones de años. Estos vestigios fósiles fueron hallados en
Toros-Menalla, en Chad. La evidencia geológica y paleontológica sugiere que
Sahelanthropus vivía en un hábitat lacustre, de bosque bajo con herbáceas y en zonas
ribereñas bordeadas de bosques. Se cuenta con un cráneo y dos mandíbulas. El cerebro
de este espécimen era del tamaño del de un chimpancé. El segundo de los posibles
homininos más arcaicos es Orrorin tugenensis, cuyo nombre proviene de los
sedimentos de Tugen Hills, en el norte de Kenia, donde los fósiles fueron encontrados.
Según la datación de potasio/argón, Orrorin tendía una antigüedad de 6 millones de
años. El primer hallazgo se produjo en 1974, una corona molar, si bien ha sido
recientemente, desde el año 2000, cuando han salido a la luz doce especímenes más. Sus
descubridores fueron Martin Pickford y Brigitte Senut, paleo antropólogos del Collège
de France en París. El fémur de tugenensis no es muy diferente del de los primates que
se mueven entre los árboles, y la morfología de sus dientes es semejante a la de los
simios. El tercero y el cuarto de los posibles homininos más antiguos corresponden al
género Ardipithecus. El fósil más antiguo, datado entre 5.7 y 5.2 millones de años,
corresponde a Ardipithecus kadabba, de la zona del Awash medio, en Etiopía. Los
fósiles incluyen una mandíbula, algunos huesos pos craneales y dientes. Los caninos
superiores, además de muchos otros aspectos del fósil, semejan los de los chimpancés.
Los restos de Ardipithecus ramidus proceden del Awash medio y de Gona, ambas
regiones etíopes. Se han datado entre 4.5 y 4 millones de años. La colección de fósiles
consta de dientes, diversas mandíbulas, algunos pequeños huesos de pies y manos y la
parte inferior de un cráneo. Sus caninos tienen una semejanza menor a la de los simios
que los de kadabba. Ciertos rasgos vinculan a ramidus con los homininos,
especialmente la posición del foramen magnum; sin embargo, tanto ramidus como
kadabba eran similares a un chimpancé. De estos cuatro potenciales homininos,
únicamente dos de ellos, Sahelanthropus tchadensis y Ardipithecus ramidus, tienen
posibilidades reales de ser incluidos en la rama (clado) del árbol filogenético hominino.
Austropitecinos más recientes: Kenyanthropus platyops y Australopithecus sediba
El K. playtops es un homínido del este de África que apareció en 1999 en Lomekwi, al
oeste del lago Turkana, entre rocas volcánicas del Mioceno. El cráneo KNM-WT
40000, datado en torno a 3.5. m.a., fue designado por el equipo de Leakey como
Kenyanthropus, de la especie tipo platyops. Presenta un pequeño grado de prognatismo
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subnasal, característico de los austrolopitecinos. Otros hallazgos vinculados
corresponden a un maxilar (KNM-WT 38350) y a la presencia de algunos dientes.
Aunque el tamaño y forma encajan con afarensis y africanus, el cráneo presenta algunas
diferencias, mostrando rasgos cercanos a Homo rudolfensis (KNM 1470), lo que
indicaría su posible ascendencia del género Homo. Algunos paleo antropólogos piensan,
no obstante, en virtud de que una parte de la bóveda del cráneo sufrió una expansión
diploica, con la presencia de materiales que expandieron el hueso, que estamos, en
realidad, ante una variante afarensis. Este nuevo individuo pudiera ser, en definitiva,
una variante de australopiteco, quizá un taxón hermano de afarensis, aunque también
pudiera tratarse de un genus separado, quizá un ancestro de H. rudolfensis.
El Australopithecus sediba u homínido de Malapa, fue recientemente descubierto
(agosto del 2008), en Sudáfrica por Lee Berger, de la Universidad de Witwatersrand,
pero fue dado a conocer en la revista Science en abril del 2010. El hallazgo se produjo
en una cueva no lejos de los yacimientos clásicos sudafricanos de Sterkfontein,
Swartkrans y Kromdraai. A. sediba tiene la cabeza y el tamaño del cerebro propio de un
australopiteco, pero también posee rasgos derivados que lo acercan más al género Homo
que ninguno de sus parientes, como son sus dientes reducidos y la nariz proyectada. Al
mismo tiempo, no obstante, presenta brazos muy largos, como los de un orangután
actual, de modo similar a los de otros australopitecos. Este nuevo homínido está
representado por dos individuos (MH1 y MH2), bastante completos, un varón joven y
una mujer adulta. Aparte de estos dos especímenes, se descubrieron otros dos
individuos más, un infante y otra mujer adulta, aunque todavía no han sido publicados.
La mujer se identificó gracias a la forma de su mandíbula y de la cadera. El análisis de
los dientes probó que la edad de la fémina oscilaba entre los veinte y los treinta años al
momento de su muerte. El varón tendría, por el contrario, unos doce. Se ha dicho que es
probable que ambos fuesen conocidos e incluso parientes. Su estatura rondaba más o
menos un metro veinte de altura. Se han conservado huesos del esqueleto pos craneal
(no sólo del cráneo), aunque los restos más completos corresponden a un ejemplar
inmaduro, lo que tiende a hacer gráciles los rasgos, dificultando con ello el análisis. Las
piernas son largas y los tobillos parecen ser intermedios entre los primeros homínidos y
los humanos modernos. La cadera y la pelvis se acercan más a la estructura del Homo
erectus, según el propio Berger y sus colegas. Todo esto indica, en consecuencia, que A.
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sediba podría caminar de forma erecta y con zancadas, forma muy eficiente de caminar
y correr.
Los Parántropos: Robustus y Boisei. ¿Un camino equivocado?
El parántropo robustus (1.8 millones de años), fue un austrolopiteco sudafricano que
desarrolló, como todos sus congéneres, una cara ancha, un poderoso aparato masticador
y una cresta sagital, fruto de poderosos músculos mandibulares, necesarios para
masticar vegetales muy duros y raíces, aunque no se puede descartar que comiera
algunos animales. Su capacidad craneal apenas excedía de los 500 centímetros cúbicos.
Algunos de los yacimientos en los que fueron hallados sus restos fósiles son Kromdraai,
Gondolin y Swartkrans.
El paleo antropólogo Louis Leakey, reportó el hallazgo, en 1959, de una nueva especie,
denominada Zinjanthropus, en la garganta de Olduvai, en Tanzania. Este espécimen fue
datado en 1,8 millones de años. Se trataba de un cráneo casi completo que fue bautizado
como Dear Boy, debido a que correspondía a un individuo juvenil al que los terceros
molares aún no le habían salido por completo. Otros hallazgos posteriores de esta
especie se produjeron en el norte de Tanzania, en el norte de Kenia y en el sur de
Etiopía. Convivieron con algunos Homo durante 1,5 millones de años. Descendiente de
Paranthropus aethiopicus, su capacidad craneal no sobrepasaba los 500 c.c. Su cara
estaba muy reforzada, con pequeños incisivos, pero con unos enormes molares y una
cresta sagital a la que se unían grandes músculos masticadores. Su foramen magnum se
encontraba más adelantado que en los australopitecos. El desarrollo de unas poderosas
mandíbulas trajo como consecuencia su acceso a raíces y tallos gruesos, así como una
especialización en ese tipo de alimento. No obstante, el resto de su estructura corporal
no varió prácticamente nada con respecto a sus antecesores australopitecos.
Los homínidos en transición: Homo hábilis y Homo rudolfensis
Los primeros hallazgos de lo que hoy se conoce como Homo hábilis se llevaron a cabo
en 1960 en la garganta de Olduvai, Tanzania, por parte de Louis y Mary Leakey. Estos
primeros restos consistieron en algunos huesos de las manos, muchos de los pies y parte
de una cima craneal. Desde un principio, hubo dudas al respecto de si estos vestigios
pertenecían a una primitiva especie del género Homo o si correspondían a un hominino
arcaico de mayor cerebro. En 1961 fue encontrado un cráneo un completo de un
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adolescente, dientes y una mandíbula inferior. El cráneo no mostraba una cresta
semejante a la de los cráneos de los individuos Paranthropus Boisei, en tanto que sus
molares y premolares eran considerablemente más pequeños que los de Boisei. Estos
nuevos hallazgos motivaron que Louis Leakey, el anatomista John Napier y Phillip
Tobias argumentaran que se podía justificar el establecimiento de una nueva especie,
Homo hábilis, dentro del género Homo, a pesar de que el cerebro de este último
descubrimiento estaba por debajo (600-700 c.c.) de la medida considerada estándar para
el género (750 c.c.), y a pesar también de que los fósiles desenterrados en Koobi Fora,
en Kenia, parecían evidenciar una estimación de la longitud de sus miembros no
diferente de la de aquellos de los Australopithecus afarensis. En términos generales
existen
pocas
distinciones
entre
Homo
hábilis
y
los
homininos
arcaicos
australopitecinos. A través del tamaño de la mandíbula y de los dientes, que sirven para
estimar el tamaño del cuerpo, se evidencia que hábilis es más similar a los
australopitecos que a los Homo posteriores. Además, el esqueleto pos craneal de hábilis
apenas difiere del de los australopitecos y de los parántropos. Si bien la presencia de
huesos de la mano sugieren que hábilis fue capaz de poseer ciertas destrezas manuales
necesarias para la manufactura y uso de herramientas simples de piedra, también tal
habilidad es aplicable a Australopithecus afarensis y a Paranthropus robustus. Lo
cierto, sin embargo, es que cráneos, mandíbulas y dientes de Homo hábilis son más
variables de lo que cabría esperar en una simple especie. Es por eso que muchos
investigadores dividen los restos en dos especies: Homo hábilis propiamente dicho, y
Homo rudolfensis. Este último posee un cerebro más grande, en torno a 700-800 c.c. y
una cara más alargada, lo que sugiere que su dieta pudo haber diferido de la de hábilis.
Los grandes “Homo”: ergaster, heidelbergensis y antecessor
Homo ergaster (1.8 m.a.), fue descubierto en 1975 por Bernard Ngeneo, C. Groves y V.
Mazak. Aunque algunos paleo antropólogos creen que corresponde a un antiguo erectus
africano, es probable que ergaster sea un vínculo directo con los hombres modernos.
Entre los especímenes más relevantes se encuentran el KHM-HEU 3733 y el fósil
KNM-WT 15000, llamado Niño Nariokotome o Niño de Turkana. Este último fue
hallado por K. Kimeu en 1984, en la localidad de Niriokotome, Kenia. Su primera
descripción apareció en la revista Nature un año después, siendo considerado como un
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Homo erectus. Se trata de un joven de unos 13 años con una clara habilidad para
desplazarse bípedamente, a pesar de algunas semejanzas cercanas a los austropitecinos.
Homo heidelbergensis es un individuo alto y fuerte, con un cráneo de gran capacidad,
en torno a los 1300 c.c. Presenta una gran abertura nasal y mandíbulas salientes. Se le
considera una especie intermedia entre el Homo antecessor y el Neandertal.
Cronológicamente, sus fósiles datan entre 600000 y 250000 años, tanto en Europa como
en África. El resto fósil que le ha dado nombre es una mandíbula hallada en Mauer.
Otros restos significativos son los de Bodo, en Etiopía, Kabwe en Zambia, Dali en
China y Swascombe en el Reino Unido, entre otros. En el yacimiento de Terra Amata,
en Francia, se hallaron restos de refugios construidos durante la época de esta especie.
Homo antecessor (800000 años), fue descubierto en 1997 por el equipo compuesto por
Bermúdez de Castro, J.L. Arsuaga, E. Carbonell, A. Rosas, I. Martínez y M. Mosquera,
en el yacimiento de Atapuerca, Burgos, concretamente en la Gran Dolina. Esta especie
presenta rasgos muy arcaicos que recuerdan otras tan antiguas como el Homo hábilis,
diferenciándose claramente de los nuestros. Sin embargo, sus huesos faciales son
similares a los de Homo sapiens, poseyendo, en consecuencia, una cara muy moderna.
Con una capacidad craneal en torno a los 1000 c.c, puede considerarse el eslabón que
une al Homo ergaster y enlaza con las formas más cercanas a nosotros. Si aceptamos el
origen africano de nuestra especie hace unos 150000 o 200000 años, debemos también
aceptar un origen africano para esta especie, muy probablemente a partir de poblaciones
pertenecientes a H. ergaster. Del mismo modo es sumamente probable una continuidad
evolutiva de H. antecessor en África, que culminaría con la aparición de las poblaciones
humanas modernas.
Una rareza: Homo floresiensis
Homo floresiensis es una especie descubierta en la caverna denominada Liang Bua, en
la isla de Flores, en Indonesia, en el año 2003. El fósil tiene apenas un metro de altura y
es bípedo, siendo el volumen de su cráneo de apenas unos 400 centímetros cúbicos,
semejante al de un australopiteco o un chimpancé. Su cronología se estima entre 40 y 18
mil años, aunque algunos paleo antropólogos creen que pudo vivir en la zona hace unos
cien mil. Asociado con el fuego y diversas herramientas pétreas, cazaba pequeños
elefantes, endémicos de la región, así como roedores. El tipo de herramientas con las
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que aparece vinculado han aparecido en depósitos de cronologías semejantes y
confeccionadas por Homo erectus. Hoy se cree que es una forma enana de Homo
erectus. En un principio, se creyó que los vestigios de Homo floresiensis correspondían
a un ser deforme, enano o enfermo de microcefalia. Pero tras diferentes y concienzudos
estudios, se probó que floresiensis corresponde a una especie nueva, y no a un individuo
enfermo. También se pensaba que había evolucionado directamente de australopiteco en
virtud de lo arcaico de sus huesos corporales y por su diminuto cráneo. Sin embargo, los
análisis morfométricos del fósil LB1, comparado con los de los Homo sapiens, Homo
sapiens insulares, como el hombre de Minatogawa, con Homo sapiens con microcefalia,
Homo hábilis, Australopithecus africanus, Homo erectus asiático y cráneos neolíticos,
han demostrado la cercanía de Homo floresiensis con Homo erectus. No es similar a
ningún sapiens conocido y está bastante alejado de los australopitecos. El fósil LB1
consiste en un cráneo bastante completo y un esqueleto parcial, con presencia de partes
de las piernas, pelvis, manos y pies. Corresponde a una mujer adulta de unos treinta
años.
Una breve historia del hombre moderno
Los primeros hallazgos de homininos anatómicamente modernos se produjeron en
Europa. Se trata del esqueleto de la Dama Roja, en una caverna en la península Gower,
al oeste de Swansea, en Gales (1822-1823) y del Cromagnon de Les Eyzies, en la
Dordogne francesa (1868). A estos hallazgos siguieron otros fuera del continente
europeo: los restos en las cuevas del Monte Carmelo, en Palestina y las herramientas de
piedra asociadas a humanos, en Kenia y en Egipto, descubiertas por los esposos Leakey
y Gertrude C. Thompson, respectivamente. Sin embargo, los hallazgos de vestigios más
antiguos se produjeron en África, en Sudáfrica y Etiopía. El más famoso es el del río
Klasies, en Sudáfrica, y en 1968, donde se encontraron fragmentos de cráneo de unos
120 mil años de antigüedad. Otros relevantes fueron los de la localidad etíope de Kibish
en la región de Omo, cuya datación (por medio de la biocronología) fue también de 120
mil años (aunque dataciones recientes del cráneo Omo I usando isótopos ha arrojado
una datación más arcaica, en torno a 200 mil años), y la colección de fósiles de Herto,
también en Etiopía.
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El estudio pionero que aplicó los métodos biológicos moleculares fue el conformado en
1987 por Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson, biólogos moleculares de la
Universidad de Berkeley, quienes se focalizaron en el ADN mitocondrial porque en él
las mutaciones ocurren de manera mucho más rápida que en el ADN nuclear. El estudio
comparó el ADN mitocondrial de casi ciento cincuenta humanos modernos (46 de
Europa, África del norte y Próximo Oriente; 20 del África subsahariana; 34 asiáticos, 26
de Nueva Guinea y 21 australianos), encontrando ciento treinta y tres diferentes
versiones de ADN mitocondrial. Con esos datos conformaron un árbol que presentaba
un muy profunda rama africana y una segunda que contenía las variantes del ADN
mitocondrial encontradas en las personas fuera del África subsahariana. Las variaciones
son muchas más dentro de la rama del árbol en África subsahariana que en el resto del
mundo junto. Esto significa que la mayoría de las variantes de ADN mitocondrial
pudieron haber sido de origen africano. Con estos resultados, llegaron a las siguientes
conclusiones:
1º los humanos modernos han estado en África más tiempo que en cualquier otra parte
del mundo, y el tamaño de las poblaciones de humanos modernos en ese continente fue
mucho mayor que en el resto de los continentes combinados;
2º las diferencias entre las poblaciones modernas subsaharianas y no sub saharianas
tomaron unos 200 mil años en acumularse. En consecuencia, predijeron que los
humanos modernos se originaron en África en torno a 200 mil antes del presente;
3º la distribución de las variantes de ADN mitocondrial sugiere que cuando los
humanos modernos abandonaron África, no se hibridaron con ninguna población
arcaica, sino que debieron “encontrarse” al trasladarse a otras regiones del mundo. En
consecuencia, los homininos arcaicos en otras partes del mundo no contribuyeron al
moderno genoma humano.
Otros estudiosos intentaron repetir los resultados de esta investigación usando métodos
moleculares de vanguardia y técnicas estadísticas muy rigurosas. Lograron ciertos
diferentes resultados que han modificado un tanto las conclusiones previas. Siguieron
apuntando a África como el origen de un sustancial conjunto de las variaciones del
ADN mitocondrial de los humanos modernos, si bien diversos de sus estudios
sugirieron que hubo evidencia de que el hombre pre moderno fuera de África
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contribuyó al genoma de ADN mitocondrial humano moderno. Los estudios se
galvanizaron en torno al cromosoma Y masculino. Parte de este cromosoma del ADN es
como el mitocondrial, excepto en que se transmite de una generación a la siguiente a
través de los varones y no las hembras. Los resultados fueron como los del estudio del
ADN mitocondrial: 21 de 27 variantes del cromosoma Y se originaron en África y hubo
más variaciones en el cromosoma Y de los africanos que en los de las demás personas
de las otras partes del mundo. Los estudios de los genes nucleares, no obstante,
probaron evidencia de cierta mezcla entre genotipos humanos arcaicos y modernos.
El mensaje primordial de estas investigaciones de ADN, sea mitocondrial, el
cromosoma Y o el genoma nuclear regular, es que la mayoría, aunque no todos, los
genes humanos modernos se originaron en el continente africano, y que en los dos
últimos millones de años parece haber habido un conjunto de pulsiones de
evolucionismo humano novedoso. El primero fue la emigración de Homo ergaster,
luego la de Homo heidelbergensis, y en tercer lugar, quizás, diversas olas migratorias de
humanos modernos con diferentes capacidades y habilidades culturales. Hoy en día se
está generalmente de acuerdo en afirmar que los humanos modernos derivan de una
relativamente reciente (50-45 mil años) migración desde el este de África.
Ahora bien, los nuevos genes pudieron alcanzar el resto de los continentes de dos
modos distintos: a través de la gente que emigra, o ser transmitidos por hibridación o
mestizaje. Este último mecanismo incluiría a africanos biológicamente mestizados con
personas en regiones adyacentes. Dicho tipo de transmisión de genes, que modifica un
tanto las hipótesis establecidas por el equipo de Berkeley a fines de los años ochenta, se
denomina hipótesis de la onda de difusión. Actualmente, hay casi un consenso en
relación a tal planteamiento.
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Ilustraciones
Esqueleto y cráneo de Australopithecus sediba
10
Cráneo LB1 y esqueleto de Homo floresiensis
Posible esquema del linaje de Homo floresiensis
Cráneo KNM-WT 40000 de K. playtops. KNM ER 1470, de H. rudolfensis. Koobi Fora,
Kenia
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