5CFE01-256 2/11 Fertilización tardía y establecimiento de Quercus ilex subsp. ballota CORTINA, J.1,MONERRIS, J.1, DISANTE, K.1, FUENTES, D.2 y VALDECANTOS, A.2,3 1 Departament d’Ecologia i IMEM, Universitat d’Alacant. Fundación Centro de Estudios Ambientales del Mediterráneo. 3 Dept. Ecosistemas Agroforestales. EPS Gandía. Universidad Politécnica de Valencia. 2 Resumen La restauración de ecosistemas mediterráneos con frecuencia requiere la reintroducción de especies leñosas. Pero existe una gran incertidumbre sobre las características que debe reunir un brinzal para aumentar sus probabilidades de éxito en el campo. Algunos estudios han mostrado que la fertilización en vivero permite una mayor supervivencia y crecimiento en campo. Sin embargo, en estos experimentos, las variaciones en el estado nutricional no se pueden desligar de los cambios morfológicos que promueve la fertilización. Para evaluar la importancia del estado nutricional, frente a las variaciones morfológicas inducidas por éste, hemos evaluado el comportamiento en el campo de brinzales de una savia de Quercus ilex subsp. ballota no fertilizados y brinzales a los que se aplicó fertilización tardía (posterior a la parada otoñal de crecimiento de la parte aérea). Nuestras hipótesis son: (i) la fertilización tardía permite mejorar el estado nutricional de los brinzales sin variar su tamaño y (ii) con ello, se aumenta la supervivencia y el crecimiento de los brinzales en el campo. La fertilización tardía no afectó al tamaño de los brinzales, pero mejoró su estado nutricional. En campo, la supervivencia fue muy elevada antes del primer verano (>98%), disminuyendo después del mismo hasta un rango de valores de 65-100%. En ningún caso la supervivencia estuvo relacionada con la fertilización en vivero. Por el contrario, la tasa de crecimiento antes del verano fue inferior en plantas no fertilizadas, invirtiéndose esta tendencia durante el verano. La tasa anual de crecimiento fue superior en las plantas fertilizadas, confirmando parcialmente nuestra hipótesis. La fertilización tardía representa una técnica sencilla para reducir el uso de fertilizantes en vivero, produciendo brinzales de pequeño tamaño pero elevada capacidad de respuesta en campo. Palabras clave Quercus rotundifolia, cultivo en vivero, estado nutricional, restauración forestal, encinares. 1. Introducción La calidad de la planta forestal juega un papel muy importante en el éxito de las plantaciones. Esto es particularmente evidente en medios sometidos a sequías estacionales en los que, con frecuencia, los brinzales deben hacer frente a condiciones climáticas desfavorables al poco de la plantación. Por ello, existe un elevado consenso sobre la necesidad de producir plantas con una capacidad de arraigo elevada, que permita colonizar rápidamente el suelo y, especialmente, alcanzar horizontes edáficos profundos que mantienen la humedad cuando los superficiales se han secado (Davis & Jacobs, 2005; Padilla et al. 2007). La capacidad de arraigo depende de factores endógenos y exógenos. Entre los primeros, se encuentran las reservas de carbohidratos y nutrientes, el estado hídrico, las características morfológicas y el patrón de asignación de biomasa (Noland et al., 1997; Jacobs et al., 2005; Schenk, 2008). 3/11 Dada la relación entre los rasgos morfo-funcionales de los brinzales y su comportamiento en campo, no resulta sorprendente que en las últimas décadas se haya potenciado la producción de planta forestal bien fertilizada e irrigada (Peñuelas y Ocaña, 2000; Chirino et al., en prensa). Diversos estudios han mostrado que plantas de mayor porte están más capacitadas para superar el estrés post-transplante y las primeras fases de vida en el campo (Villar-Salvador et al., 2004; Oliet et al., 2005; Luis et al., 2009). En una reciente revisión, Navarro et al. (2006) observaron que en un tercio de los estudios publicados sobre este tema, se establecía una relación positiva entre tamaño en vivero y supervivencia en campo de brinzales de especies mediterráneas. Este valor es sustancialmente superior al de estudios que hallaron una relación negativa entre ambas variables (cerca del 10%). Sin embargo, en la literatura son mayoritarios los casos en los que el tamaño de los brinzales no está significativamente relacionado con su comportamiento en el campo (Navarro et al., 2006). Nuestros propios trabajos en ambiente semiárido han mostrado que en brinzales de especies como Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Rhamnus lycioides, R. alaternus, Quercus coccifera y Tetraclinis articulata no existe una relación significativa entre tamaño y supervivencia o crecimiento en campo, o que esta relación es negativa, incluso cuando el estado nutricional de las plantas de menor porte es deficiente (Cortina et al., 1997; Seva et al., 2000; Trubat, 2007). La manipulación de la disponibilidad de nutrientes constituye una poderosa herramienta para modificar la morfología de los brinzales (Landis, 1990). Por ello, la mayoría de los estudios que muestran un mejor comportamiento en el campo de los brinzales de mayor tamaño, han empleado diferentes regímenes de fertilización para generar brinzales de tamaño contrastado. Estos estudios también muestran una relación positiva entre el estado nutricional (evaluado habitualmente como concentración de nutrientes en hoja), y la supervivencia y crecimiento en campo (Oliet et al., 2006). Sin embargo, en estos trabajos el tamaño de los brinzales y su estado nutricional suelen covariar, por lo que se hace difícil discernir si el estado nutricional tiene un efecto directo sobre el comportamiento de la planta en el campo o si, por el contrario, se trata de un efecto colateral provocado por el aumento del tamaño. La valoración de la importancia del estado nutricional per se, puede abordarse a partir de dos perspectivas diferentes. Por un lado, mediante modelos de ecuaciones estructurales (Iriondo et al., 2003) que permitan establecer la aportación del estado nutricional y de la morfología por separado y conjuntamente. Por otro, mediante experimentos manipulativos en los que se modifica el estado nutricional de la planta en períodos de bajo crecimiento, evitando con ello alterar la morfología de los brinzales. Las especies mediterráneas difieren sustancialmente en cuanto a su respuesta a la disponibilidad de nutrientes (Sanz-Pérez et al., 2007; Trubat et al., 2007). El consumo de lujo (i.e., la acumulación de nutrientes sin aparente incremento del crecimiento) se observa con frecuencia, incluso en plantas en plena fase de crecimiento (Sanz-Pérez et al., 2007). La fertilización tardía (i.e., la fertilización en otoño-invierno, cuando el crecimiento de la planta se ha atenuado como consecuencia de la reducción de las temperaturas y el fotoperíodo), supone una oportunidad para incrementar el contenido de nutrientes, minimizando las variaciones en su morfología y anatomía. Esta técnica ha sido utilizada con éxito en diferentes especies (Sung et al., 1997; South & Donald, 2002; Dumroese, 2003; Boivin et al., 2004; VanderSchaaf & McNabb, 2004), pero no en especies mediterráneas. Con el fin de evaluar la posibilidad de modificar el estado nutricional de brinzales de especies mediterráneas y valorar el papel de las reservas nutricionales sobre el establecimiento en campo, hemos llevado a cabo un experimento de fertilización tardía en 4/11 brinzales de Quercus ilex subsp. ballota (encina carrasca; en adelante, carrasca) en el que hemos evaluado su respuesta morfo-funcional frente a este tratamiento y su posterior comportamiento en el campo. 2. Objetivos El presente trabajo tiene por objetivo evaluar el efecto del estado nutricional sobre el crecimiento y supervivencia de los brinzales en campo. Nuestras hipótesis son: (i) la fertilización tardía permite la mejora del estado nutricional sin modificación de la morfología de la carrasca y (ii) estos cambios aumentan la capacidad de los brinzales de soportar el shock de transplante y establecerse en el campo. 3. Metodología La producción de planta tuvo lugar en los viveros de la Conselleria de Medio Ambiente Agua, Urbanismo y Vivienda de la Generalitat Valenciana en Santa Faz (Alicante; 38º23' N, 00º26' E, 50 m snm). Las bellotas de carrasca fueron recolectadas en diciembre de 2006 en Castell de Castells (Alicante), subregión de procedencia Dominio Alcoyano-DiánicoSaforense (Banc de LLavors-CIEF, Generalitat Valenciana). En marzo de 2007, tras dejarlas en remojo durante 24 h, las sembramos sobre un lecho de turbia rubia. Tras la germinación y cuando la radícula tenía 1-2 cm de longitud, las transferimos a bandejas de plástico de 45 alvéolos de 305 cm3 previamente rellenadas con turba rubia (Kekkilä 0 Forestal, granulometría 0-20 mm, no fertilizada y pH 4,5). Las plantas fueron cultivadas al aire libre y recibieron riego regular sin fertilizante hasta el mes de noviembre. En ese momento, y cuando comprobamos que la parte aérea de la planta había detenido su crecimiento, la mitad de los brinzales (700 brinzales; en adelante, FO) fueron fertilizados con una solución que contenía fertilizante Peters Professional® (20:20:20 N, P, K, más micronutrientes), a una dosis correspondiente a 100 mg L-1 de N. Dicha fertilización se aplicó a razón de 60 mL por brinzal, con periodicidad quincenal hasta febrero de 2008, con lo que cada brinzal recibió aproximadamente 48 mg de N al cabo de la fase de vivero. El resto de brinzales no recibió fertilización alguna (en adelante, SF). Antes de llevar los brinzales al campo, cuantificamos la altura del tallo, diámetro del cuello de la raíz, y contenido de clorofilas (medidas de forma indirecta mediante SPAD; Minolta 502, Minolta Camera Co. Ltd. Osaka, Japón). Entre finales de febrero y principios de marzo de 2008 plantamos 30-40 brinzales por tratamiento en 16 parcelas situadas en los valles de Gallinera, Ebo y Alcalá (comarca de la Marina Alta, Alicante). Las parcelas fueron seleccionadas con el fin de disponer de una gama amplia de condiciones características de un sistema cárstico e incluyeron plantaciones bajo cubierta de Pinus halepensis recientemente aclarado y zonas descubiertas (Tabla 1). Los hoyos de plantación fueron realizados tanto con tractor de cadenas y cazo de 80 cm, como con rejón de 60 cm montado sobre retroaraña. Todos los brinzales fueron posteriormente protegidos mediante tubo plástico de 40 cm de altura. En marzo, junio y septiembre de 2008 registramos la supervivencia de todos los brinzales, y cuantificamos la altura y contenido de pigmentos (SPAD) en 10 brinzales por tratamiento y parcela. 5/11 Tabla 1. Caracteristicas generales de las zonas en las que se llevó a cabo las plantaciones experimentales Variable Longitud Latitud Altitud (m snm) Pendiente Orientación Densidad pinos (ha-1) pre-clara Densidad pinos (ha-1) post-clara DBH pinos post-entresaca (cm, media±SD) Riqueza especies (plantas vasculares) pH suelo CaCO3 equivalente suelo (%) MO oxidable suelo (%) P disponible suelo método Olsen (mg g-1) Valor/Rango 00º10’-00º14’ 38º45’-38º49’ 560-810 0º-31º 0º-325º 0-700 0-350 20,7±4,3 21-50 7,7-8,0 1,1-23,2 4,9-11,0 3,4-16,2 Para evaluar el efecto del tratamiento sobre las características morfológicas y fisiológicas iniciales de los brinzales, utilizamos análisis de la varianza (ANOVA) con un factor fijo y dos niveles. Este mismo análisis, pero de dos vías (factor aleatorio Parcela, con 16 niveles y factor fijo Tratamiento, con 2 niveles) se utilizó para analizar el efecto de ambos factores y su interacción sobre la tasa de crecimiento de los brinzales en el campo. Todas las variables analizadas tenían una distribución normal y sus varianzas eran homogéneas (tests de Shapiro-Wilk y Levene, respectivamente). Finalmente, utilizamos un análisis log-lineal con los factores parcela y fertilización otoñal para evaluar el efecto de éstos sobre la supervivencia de los brinzales. Todos los análisis fueron realizados mediante el paquete estadístico SPSS v 14.0 (SPSS, Chicago, USA) 4. Resultados La fertilización otoñal no afectó a la morfología de los brinzales (Tabla 2), pero provocó un aumento del contenido de pigmentos fotosintéticos (F1,18=5,88; p=0,026). Tabla 2. Características morfológicas de los brinzales de Quercus ilex subsp. ballota sin fertilizar (NF) y fertilizados en otoño-invierno (FT) medidas al final del período de cultivo en vivero (marzo de 2008). Se muestra la media y el error estándar de n=10 brinzales por tratamiento. Variable Altura del tallo (cm) Diámetro cuello raíz (mm) SPAD (unid. rel.) NF 7.79 (0.64) 3.17 (0.14) 34.9 (2.2) FT 7.3 (0.43) 3.31 (0.17) 41.3 (1.4) F1,18 0.4041 0.3984 5.8784 p 0.533 0.536 0.026 La supervivencia pre-estival osciló entre el 83% y el 100% para los brinzales no fertilizados y entre el 91% y el 100% para los brinzales fertilizados. Tras el verano, la supervivencia osciló entre el 71% y el 100% para los brinzales sin fertilización y el 65% y el 100% para los brinzales fertilizados (Fig. 1). La supervivencia anterior y posterior al primer verano se vio afectada por las características de las parcelas de plantación (χ2=39,88; g.l.=15; p=0,0005 y χ2=90,06; g.l.=15; p<0,0001, respectivamente). Por el contrario, la supervivencia 6/11 no estuvo influida por la fertilización ni antes del verano (χ2=0,003; g.l.=1; p=0,96), ni después de éste (χ2=0,194; g.l.=1; p=0,66). . La fertilización otoñal tuvo un efecto significativo sobre la tasa de crecimiento de la parte aérea, tanto en primavera como en verano (Fig. 2). Entre marzo y junio, las plantas fertilizadas tuvieron un crecimiento mayor que las plantas sin fertilizar. Por el contrario, las plantas sin fertilizar crecieron más durante el verano. En conjunto, las plantas fertilizadas mostraron una tasa de crecimiento mayor que las no fertilizadas al final del primer año en el campo (Tabla 3). Las interacciones entre la parcela y la fertilización en vivero fueron significativas, indicando que el efecto de la fertilización tardía es dependiente de las condiciones del sitio. Tabla 3. Resultados del análisis de la varianza realizado para evaluar el efecto de la parcela, la fertilización tardía y su interacción sobre la tasa relativa de crecimiento de brinzales de Quercus ilex subsp. ballota en el campo. F g.l. p Parcela (P) 2,3 15,15 0,055 Fertilización (F) 26,7 1,15’5 <0,001 PxF 1,8 15,247 0,035 NF FT Supervivencia (%) 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Parcela Figura 1.Supervivencia de brinzales de Quercus ilex subsp. ballota no fertilizados en vivero (NF) y fertilizados en otoñoinvierno (FT) 7 meses después de ser plantados en 16 parcelas experimentales situadas en un paisaje cárstico del N de la provincia de Alicante. 7/11 18 Sin fertilización Fertilización tardía Altura del tallo (cm) 16 14 12 10 8 6 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Fecha juliana (dias) Figura 2. Evolución de la altura del tallo de los brinzales de Quercus ilex subsp. ballota sin fertilizar y sometidos a fertilización tardía en vivero, tras la plantación. Se muestra la media ± error estándar de n=137-141 brinzales. 5. Discusión La fertilización tardía no afectó al tamaño de los brinzales de carrasca, pero mejoró su estado nutricional, a tenor del incremento en la concentración de pigmentos fotosintéticos observada. Estos resultados apoyan nuestra primera hipótesis, y muestran la relativa facilidad con la que se puede revertir el déficit nutricional en brinzales de esta especie. Una vez en el campo, la supervivencia de los brinzales fertilizados y no fertilizados no difirió, pese a que, tras el verano, la supervivencia disminuyó hasta valores cercanos a 65%. Considerando la escasa calidad de algunas estaciones y las características de esta especie, estos valores de supervivencia se pueden considerar elevados (Pausas et al., 2004). Probablemente esta elevada tasa de supervivencia es debida a que las condiciones climáticas posteriores a la plantación fueron lo suficientemente suaves para atenuar posibles diferencias entre las dos partidas de plantas. Por el contrario, el crecimiento fue superior en los brinzales fertilizados, apoyando nuestra segunda hipótesis, es decir, que un mejor estado nutricional facilita el establecimiento en el campo. Es posible que los brinzales fertilizados hayan mantenido tasas fotosíntéticas más elevadas durante las primeras fases en el campo, contribuyendo al establecimiento de los brinzales, tal como ha sido observado por otros autores (van den Driessche, 1987; Noland et al., 1997). Por otra parte, la fertilización también podría haber permitido un aumento de la concentración de carbohidratos de reserva, aumento que se ha relacionado con una mayor capacidad de arraigo (Noland et al., 1997). No obstante, estudios en carrasca han mostrado disminuciones del contenido de almidón y carbohidratos no solubles tras la fertilización en plantas que no había aumentado su tamaño (Sanz-Pérez et al., 2007). 8/11 Resulta interesante constatar que la diferencia en crecimiento entre ambas partidas de plantas se produjo en primavera. Por el contrario, durante el verano, las diferencias de tamaño no sólo no se mantuvieron, sino que se atenuaron, siendo la tasa de crecimiento de las plantas no fertilizadas, más elevada. Este resultado sugiere una recuperación de las plantas no fertilizadas a los pocos meses de la plantación, recuperación observada también en un experimento en invernadero desarrollado con estas mismas partidas (J. Monerris, datos no publicados). Es posible, por otra parte, que la tasa de crecimiento estival haya sido superior en las plantas no fertilizadas durante el verano por haber acumulado menor superficie transpirante durante la primavera. Las interacciones observadas entre el régimen de fertilización en vivero y la localidad de estudio muestran que la magnitud de la respuesta a la fertilización tardía es dependiente de las condiciones del sitio. Contrariamente a nuestras expectativas, el efecto de la fertilización no parece mostrar una relación clara con la calidad de la estación (datos no mostrados), por lo que será necesario llevar a cabo una caracterización más detallada de las parcelas para identificar los factores que condicionan esta respuesta diferencial de las carrascas. Los resultados de esta y otras experiencias muestran que el crecimiento de la parte aérea se atenúa en verano y no vuelve a recuperarse hasta el final del invierno (ver Puértolas et al., en este mismo volumen). Esto supone que la fertilización tardía no podría iniciarse antes de octubre-noviembre, en las condiciones de nuestro experimento. La necesidad de prolongar la fertilización durante varias semanas para ser efectiva, hace que la plantación en el campo de brinzales sometidos a fertilización tardía se deba retrasar hasta enero-febrero, lo que puede representar un inconveniente en zonas con escasa lluvia primaveral. La aplicación de dosis más frecuentes de fertilizante o la aplicación de fertilizante foliar (Dumroese, 2003) tal vez permitiría acelerar la recuperación del estado nutricional de les carrascas, disminuyendo los inconvenientes de retrasar la plantación. La manipulación de la disponibilidad de nutrientes constituye una poderosa herramienta para regular el crecimiento de los brinzales. Sin embargo, una nutrición deficiente supone una limitación para el establecimiento de los mismos, como ha demostrado nuestro estudio.¿En qué condiciones puede ser ventajosa esta técnica? Por un lado, pese a que diversos estudios han mostrado un mejor comportamiento en el campo de plantas abundantemente fertilizadas en vivero respecto a plantas desarrolladas bajo condiciones limitantes, existen excepciones que sugieren que plantas de menor porte tendrían ciertas ventajas en medios sometidos a alto nivel de estrés (Trubat et al., 2007; Jacobs et al., en prensa). Mediante la fertilización tardía se podría mejorar el estado nutricional de los brinzales, manteniendo una reducida superficie transpirante y atenuando el estrés post-transplante. Por otra parte, la fertilización otoñal proporcionaría algunas ventajas desde el punto de vista operativo. Por un lado, contribuiría a reducir la carga de fertilizantes, y con ello los costes económicos y ambientales asociados a su uso. Por otro lado, facilitaría la incorporación de técnicas de fertilización controlada en viveros con escasa infraestructura, al restringir el número de aplicaciones de fertilizante. Por último, la posibilidad de controlar el desarrollo de los brinzales permitiría contemplar la posibilidad de mantenerlos con una calidad aceptable durante más de una savia, ganando flexibilidad frente a una demanda incierta. 6. Conclusiones La fertilización tardía en vivero permite recuperar el estado nutricional de los brinzales de carrasca en pocas semanas, sin modificar su morfología. La mejora del estado 9/11 nutricional que esto supone permite aumentar su tasa de crecimiento durante el año posterior a la plantación. La fertilización tardía se muestra como una técnica con potencial para controlar el crecimiento y estado nutricional de los brinzales de carrasca. 7. Agradecimientos Esta investigación ha sido financiada por el Ministerio de Ciencia e Innovación, a través del proyecto ENCINUT (AGL2006-12609-C02-02) y el proyecto GRACCIE (Programa Consolider-Ingenio 2010). Agradecemos el apoyo recibido de la Conselleria de Medio Ambiente, Agua, Urbanismo y Vivienda, y especialmente de Gerardo Álvaro, Ángel Mediavilla y Felipe Gil, así como el soporte técnico recibido de Federico Ordoñez y Elena Arnau (VAERSA) y Juan Fazio (Grupo la Generala). También agradecemos a Beatriz Amat y Flor Salvador su colaboración en diversas fases de esta investigación. La Fundación CEAM recibe financiación de la Generalitat Valenciana y Bancaixa. 8. Bibliografía BOIVIN, J.R.; SALIFU, K.F.; TIMMER, V.R.; 2004. Late-season fertilization of Picea mariana seedlings: intensive loading and outplanting response on greenhouse bioassays. Ann. For. Sci. 61: 737-745. CHIRINO, E.; VILAGROSA, A.; CORTINA, J.; VALDECANTOS, A.; FUENTES, D.; TRUBAT, R.; LUIS, V.C.; PUÉRTOLAS, J.; BAUTISTA, S.; BAEZA, M.J.; PEÑUELAS, J.L.; VALLEJO, V.R. (in press). Ecological restoration in degraded drylands: the need to improve the seedling quality and site conditions in the field. En: F. 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