La célula eucariota Plastidios y cloroplastos PLASTIDIOS Y CLOROPLASTOS PLASTIDIOS Se llaman también plastos. Son orgánulos específicos de células de plantas. Están recubiertos de una doble membrana y tienen cierta autonomía metabólica y de división, debido a que contienen ADN específico y ribosomas. El ADN es circular y los ribosomas son 70s. Los plastidios no aparecen en las células reproductoras masculinas, por lo que las plantas heredan sus plastidios a través de la vía femenina. En el desarrollo de la planta surgen de protoplastidios, que son orgánulos pequeños que poseen las células meristemáticas. Al producir nuevas células se reparten los proplastidios. Estos orgánulos evolucionan dentro de la célula de diversa manera, dependiendo de las condiciones a las que se vean sometidos. Si no reciben luz, se forman etioplastos, que no presentan clorofila, aunque sí su precursor, que tiene un color amarillo. Muchas células poseen plastidios blancos, llamados leucoplastos, y acumulan sustancias como almidón, como es el caso de los amiloplastos. Los oleoplastos acumulan lípidos. Los cromoplastos son plastidios con pigmentos liposolubles que les dan color. Estos pigmentos pueden ser fotosintéticos y de distintos colores; los verdes se llaman cloroplastos, feoplastos si son pardos y rodoplastos si son rojos. Otras veces son no hacen fotosíntesis y dan color a diversas partes de las plantas, principalmente a las flores. Se llama Plastidioplasma al conjunto de todos los plastidios de una célula vegetal. Plastidioma es el conjunto de plastidios fotosintéticos de una célula vegetal. CLOROPLASTOS Son plastidios fotosintéticos de color verde, debido a la gran cantidad de clorofila que poseen. Son los responsables de conferir el color verde a la planta. Cada célula de parénquima clorofílico puede presentar entre 20 y 100 cloroplastos. Son orgánulos más grandes que las mitocondrias, con forma de melón. Presentan doble membrana con cámara intermembranosa y un espacio interno denominado estroma. La membrana externa pone en contacto el cloroplasto con el hialoplasma. La cámara intermembranosa es el espacio entre las dos membranas. La membrana interna se arruga formando lamelas , sobre las que están los grana, formados por tilacoides apilados. En ellos se encuentran muchas enzimas, citocromos, la clorofila y otros pigmentos, todos ellos necesarios para realizar la fotosíntesis. La membrana de los tilacoides contiene enzimas sintetizadoras de ATP y delimita el espacio tilacoidal El estroma contiene ribosomas 70s y ADN circular de unos 40nm. Además se encuentra gran cantidad de glúcidos y enzimas responsables de la fijación de carbono a la materia orgánica y gotas insolubles producidas en el cloroplasto. El cloroplasto realiza la fotosíntesis, que es un conjunto de reacciones químicas que fijan carbono inorgánico en la materia orgánica por acción de la luz, gracias a pigmentos y enzimas fotosintéticos. Además, sintetiza ácidos grasos, reduce los nitritos a amoniaco para formar aminoácidos y acumula sustancias de reserva. TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA La existencia de ADN plastidial le confiere cierta autonomía de división. El modo de dividirse mediante bipartición, el tipo de ADN que presenta, los ribosomas 70s, la composición de la membrana interna y la presencia de arrugas semejantes a mesosomas induce a pensar que los plastidios, en concreto los cloroplastos, pudieron surgir de células procariotas fotosintéticas fagocitadas pero no digeridas por células eucariotas aerobias, que ya contendrían mitocondrias mediante un proceso semejante. Entre ambas células, eucariota aerobia y procariota fotosintética, se establecería una relación simbiótica, en la que la célula procariota fotosintética produciría materia orgánica a partir de materia inorgánica, ATP y poder reductor, mientras que la célula eucariota le daría protección. Según esta teoría, el estroma del cloroplasto sería el hialoplasma de la célula procariota fotosintética, el 1/3 La célula eucariota Plastidios y cloroplastos ADN plastidial sería el ADN bacteriano, las lamelas serían los mesosomas, la membrana interna sería la plasmática de la bacteria y la membrana externa sería la membrana de la vesícula de fagocitosis de la célula eucariota. Esta explicación del origen de los cloroplastos sirve para explicar también el origen de las mitocondrias y recibe el nombre de teoría endosimbiótica celular. La división de los plastidios se realiza igual que la división bacteriana, por bipartición. Los plastidios que contiene un organismo, son aportados por la célula femenina que interviene en la fecundación. La célula masculina no contiene plastidios. FOTOSÍNTESIS Las plantas son organismos autótrofos, es decir, que utilizan la materia inorgánica y forman con ella su propia materia orgánica. Son organismos fotosintéticos porque la energía que necesitan para realizar este proceso la extraen de la luz. La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos de las células de parénquima clorofílico. La fotosíntesis es un complejo conjunto de reacciones acopladas en las que se une el dióxido de carbono del aire a la materia orgánica. Para ello se necesita agua absorbida por la raíz y luz captada por la clorofila. El dióxido de carbono es cogido del aire y entra en la planta a través de los estomas de las hojas. El proceso se divide en una fase fotoquímica o luminosa, que requiere luz y agua para realizarse y produce energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH. Además libera oxígeno molecular al aire. La siguiente fase (fase biosintética u oscura) no requiere de luz, aunque es necesaria para la regulación del ciclo. En esta fase se utiliza la energía y el poder reductor producidos en la fase anterior para acoplar el carbono del dióxido de carbono (materia inorgánica) en una ribulosa fosfatada (materia orgánica) a través de una reacción del ciclo de Calvin-Benson. La fotosíntesis permite que exista materia orgánica en forma de organismos vivos, que sirve de alimento para el resto de organismos que componen los ecosistemas. Libera gran cantidad de oxígeno que se acumula en el aire y que es utilizado por los organismos aerobios para rentabilizar más la energía que extraen de la materia orgánica por oxidación. La fotosíntesis fue la responsable de que la atmósfera terrestre pasara de ser reductora a la actual atmósfera oxidante. FASE FOTOQUÍMICA Los pigmentos que absorben la energía de la luz se asocian formando fotosistemas dentro de las membranas de los tilacoides. Hay dos tipos de fotosistemas (P700 y P680) que absorben luz con distinta longitud de onda. En estos fotosistemas se encuentra la clorofila. Los fotones de la luz alteran la composición de la clorofila, arrancando un electrón de su anillo porfirínico. Este electrón suelto pasa a otras moléculas que lo transportan por procesos de oxidorreducción. Estas cadenas de transporte electrónico se activan al paso de los electrones y algunos de sus componentes bombean protones desde el estroma al interior del tilacoide, con lo que el medio interno de éste se hace ácido, ya que la membrana del tilacoide es impermeable al paso de protones. Éstos salen de nuevo al estroma a través de las ATP sintetasas, que, por ello, forman ATP. A este proceso de formación de ATP, generado por efecto de la luz se le llama fotofosforilación. Es en esta fase en la que se libera el oxígeno, ya que se rompen moléculas de agua que aportan protones y electrones para reducir al NADP. Existen dos posibilidades de transporte electrónico y, por tanto, dos modelos de fotofosforilación. Las posibilidades son la fotofosforilación acíclica y la fotofosforilación cíclica. -Fotofosforilación acíclica Intervienen los dos fotosistemas. La clorofila del fotosistema II recibe fotones de luz y pierde electrones (uno cada vez). Los electrones son adquiridos por la feofitina que, los pasa a la plastoquinona. Esta molécula es la responsable del bombeo de protones al interior del tilacoide. Los electrones pasan a un conjunto citocrómico (b y f) que los cede a la plastocianina. 2/3 La célula eucariota Plastidios y cloroplastos En el fotosistema I, la clorofila (P700) pierde también electrones por efecto de los fotones. Esta pérdida permite que capte los electrones que le cede la plastocianina. La clorofila cede estos electones a la ferredoxina, que los transmite a un conjunto enzimático que reduce el NADP. Este NADP adquiere electrones y protones de 2 en 2, transformándose en NADPH. Esta molécula servirá para fijar el carbono inorgánico en la materia orgánica. Para que el sistema siga funcionando se necesita recargar al la clorofila del fotosistema II. Es la molécula de agua la que cede, tanto los electrones que utiliza el fotosistema, como los protones, con los que se forma NADPH. En la reacción se libera oxígeno molecular. -Fotofosforilación cíclica Interviene el fotosistema I. La clorofila (P700) pierde el electrón por efecto de un fotón. El electrón es transportado en un proceso cíclico, por lo que la clorofila se recarga de nuevo de electrones. En el transporte electrónico se activa la plastoquinona y se bombean protones al interior del tilacoide. Se forma ATP, pero no poder reductor. Además no se utiliza el agua, por lo que tampoco se libera oxígeno. FASE BIOSINTÉTICA La energía obtenida en forma de ATP en las fotofosforilaciones y el poder reductor extraído del agua en forma de NADPH son aplicados para fijar el carbono inorgánico en una molécula de ribulosa 1,5 dP, formada por 5 carbonos. Esta reacción se cataliza por una enzima llamada carboxidismutasa, ribulosa difosfato carboxilasa o rubisco. Se obtienen 2 moléculas de 3 carbonos cada una, regenerándose de nuevo otra ribulosa para fijar en ella otro carbono inorgánico. La finalidad de este proceso consiste en la obtención de azúcares, principalmente glucosa. En la obtención de una glucosa se necesitan 18 ATP y 12 NADPH. Este proceso transcurre en el estroma del cloroplasto. La reacción de fijación de carbono puede no producirse si la concentración de dióxido de carbono es baja. En ese caso, la enzima utiliza oxígeno molecular y rompe la ribulosa 1,5 dP en dos moléculas, una de 3 carbonos, que utiliza para el metabolismo, y otra de 2 carbonos que envía a los peroxisomas para seguir otra ruta metabólica. A este proceso de destrucción de materia orgánica se le denomina fotorrespiración. ECUACIÓN GLOBAL POR GLUCOSA: Para crear una glucosa se necesitan 6 moléculas de dióxido de carbono, 12 moléculas de agua y 48 fotones que arrancan los 24 electrones del fotosistema II y los 24 electrones del fotosistema I. Se liberan 6 moléculas de oxígeno y 6 moléculas de agua. La glucosa formada se transforma en sacarosa en el citoplasma para así ser transportada. De la glucosa se forma almidón en los amiloplastos. Cuando hay gran cantidad de oxígeno, la carboxidismutasa quema la ribulosa en vez de fijar dióxido de carbono. Por este motivo, se reduce la producción de materia orgánica en la fotosíntesis hasta un 50%. Algunas plantas acumulan carbono inorgánico de noche y lo unen al ácido fosfoenolpirúvico, transformándolo en una molécula de 4 carbonos llamada ácido oxalacético. A estas plantas se las denomina C4. Otras plantas acumulan también carbono capturado por la noche, para evitar tener abiertos los estomas de día, y no perder mucha agua por transpiración. Estas plantas se llaman CAM (Crasuláceas de Metabolismo Ácido). 3/3