Revista Vida Rural, ISSN: 1133-8938

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Il i^ 1 V(1 ^
Estrategias de control del virus del
rizado amarillo del tomate
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estadios hasta alcanzar su forma adulta. Duuando se observa al microscopio
l'/ f•i^•frs c/c^l ri;,crc/cr nmcu•i/lo dc^l
rante gran parte de su desarrollo, estas lar
electrónico. TYLCV presenta la mor
tunrute (1^1^ZCl^) es un /fe^^on ^ u ^ •irrrs
vas
son inmóviles.
fología característica de los geminipertc^nec•ic^^uc^ a la fiuxilin clr Ic ^.ti
Para
controlar las infecciones por virus,
virus, con una cápsida formada por
^^c^mini ^ •irrrs. 1•:ste ^•ir•us c^.ti Ir^ caresn clc^
se pueden adoptar distintas estrategias dirila unión de dos subunidades idéntiunu c/e^ lu.ti en%erme^clucles mírs
gidas a impedir su entrada en la planta, mecas. En el interior de cada virión de TYLCV, se
impurtnntes quc^ zf/éctn a Ic ^.ti crrltirns
diante el control del vector que lo transmite, o
localiza el genoma del virus en forma de una
cle tnmate^ a ^rire! m ^ntdial. Fn los
bien impidiendo la replicación y/o propagarnolécula de DNA circular de cadena sencilla.
últimns /^ n ^ros el "1•1^'I,('l' sc^ ha
ción del virus en los tejidos de la planta.
EI número de moléculas que componen el gee.^^tc^nrlido rúpiclnntentc^, ^• hcn^ c^n clia
noma de TYLCV varía dependiendo de la esc^ct^r /^ rc^sc^ntc^ c^n casi tuclus las ;.nnns de
Con^tol ^I^^I vi^^ Iflr
pecie, desde una (virus monopartitos) a dos
(virus bipartitos).
^ nrc^ric•a, _ 1 siu, :^^i-ic•a r/:'rn•upcr cvn•c^
EI control del vector de transmisión puede
En el genoma de las especies de TYLCV
climn /^ern ^ ite• el cultirn clel tnmcrtc^.
realizarse de tres maneras diferentes: con
monopartitas, como las presentes en EspaMaribel Franco, Gabriel Morilla y Eduardo R.
trol químico, control físico y control biológico.
ña, se identifican seis genes denominados
Bejarano. Departamento de Genética.
CP, V2, Rep, C2, C3 y C4. Adicionalmente,
• Control químico. EI empleo de insectici
Universidad de Málaga.
das contra 8. tabaci es una de las estrategias
existe una región que no contiene ningún
que mejor resultado ha dado hasta la fecha
gen, denominada región intergénica (IR), sipara combatir la enfermedad producida por
tuada entre los genes Rep y V2, donde se loTYLCV. Se han utilizado productos
caliza el origen para la replicación del
como imidacrotophos, cypermethrin,
genoma.
imidacloprid, buprofecin o endosul
En España se han localizado dos
fán. Sin embargo, estos productos
especies de TYLCV. La especie denono están exentos de problemas como
minada TYLCV-Sr fue detectada por
la aparición de insectos parcial o to
primera vez en 1992 en zonas del sutalmente resistentes.
deste español. En 1997 se detectó la
• Control físico. En los cultivos de
presencia de otra especie, denomiinvernadero, se pueden utilizar, como
nada TYLCV- IL, capaz de infectar
medidas físicas de protección frente
además de tomate, judía y pimiento.
a la mosca blanca, mallas que impi
Las zonas afectadas por esta infec
dan el contacto de la planta con el inción se corresponden con áreas de
secto o plásticos que absorben la luz
cultivo de las provincias de Málaga,
ultravioleta, que disminuyen la intenGranada, Almería, Murcia. Alicante y
sidad de la infección, ya que eliminan
Valencia. Este año se ha detectado la
parte de la radiación que el insecto
presencia de TYLCV-IL también en la
necesita para "ver" la planta de la
provincia de Barcelona y de TYLCV-Sr
que se aliinenta.
en las Islas Canarias.
Una de las medidas generalmen
TYLCV es transmitido por Bemisia
te adoptadas, tanto en cultivos al aire
tabaci. Este insecto, de 1 mm de talibre, como en los de invernadero, es
maño, conocido popularmente como
el empleo de láminas amarillas de
la mosca blanca del tabaco, algodón
polietileno impregnadas con alguna
o boniato es capaz, además, de
sustancia pegajosa, hacia las que las
transmitir otros grupos de virus (carmoscas se sienten atraídas, quedanlavirus, closterovirus, potyvirus, nedo adheridas a las mismas.
povirus y crinivirus). Su ciclo de vida
• Control biológico. EI control biotiene una duración aproximada de 21
lógico es una estrategia alternativa
días, en los que las hembras deposipara el control de la mosca blanca.
tan en el envés de las hojas entre
basada en el uso de enemigos natu
100 y 300 huevos, que al eclosionar
Planta de tomate con los síntoma típicos de la infección por TYLCV.
rales del vector. EI desarrollo de esproducen larvas que pasan porvarios
26,!Vida Rural/15 de abril 2000
tos sistemas de control podría
permitir la reducción o incluso
la eliminación del uso de insecticidas. Entre los parásitos
más importantes de B. tabaci,
se encuentran los pertenecientes a los géneros Encarsia
y Eretmocerus.
transferir esta resistencia a
tomate se Ilevó a cabo con la
accesión LA 121 de L. pimpinellifolium. Posteriormente,
se encontró tolerancia a
TYLCV en la accesión PI
126935 de L. peruvianum y
del cruzamiento de plantas de
esta accesión con tomate se
obtuvo el híbrido TY 20. Tam
bién se ha encontrado tolerancia en diferentes accesiones
de L. cheesmanii y L. hirsu
tum. Los últimos estudios
apuntan a L. chilense como la
mejor fuente de resistencia, a
pesar de la existencia de ba
rreras interespecíficas que im
piden la obtención eficiente
de híbridos con L. esculentU111.
• Resistencias codificadas por el virus. En ocasiones, la infección de
una planta con un virus conlleva la "inmunización natural" de la planta contra infecciones posteriores del mismo virus o de virus re
lacionados. Este fenómeno, que recibe el
nombre genérico de protección cruzada, es
Conl^ol f^n la ^^I^an^r
En varios laboratorios del
mundo se están Ilevando a
cabo proyectos para obtener
plantas resistentes a TYLCV
mediante la introducción, en
las plantas, de fragmentos de
DNA del virus o de especies de
plantas relacionadas. Para Ile
var a cabo este proceso, se
han utilizado tanto técnicas de
mejora tradicional como de
transformación genética.
• Resistencias codificadas por la planta.
Se conocen varios ejemplos de genes de
plantas que producen resistencia a TYLCV.
Desgraciadamente, estos genes no se en
cuentran en Lycopersicon esculentum, pero
sí en otras especies silvestres del mismo género (Lycopersicon). Las resistencias encontradas en L. pimpinellifolium han sido las
más utilizadas, ya que no existen barreras de
hibridación entre esta especie y el tomate.
EI primer prograirla de cruzamiento para
Lon^ Shelf Life
omates pa ra e l mund o
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n t e n s i v o s
debido posiblemente a la toxicidad de
conocido desde la antig ^ edad y ha sido
la proteína truncada.
utilizado para disminuir los daños pro2) Expresión de RNA-antisentido. La
ducidos por la infección con estirpes viproducción de RNA-antisentido consisrulentas de un virus. La estrategia conte en la expresión de un RNA mensajesiste en infectar deliberadamente las
ro (RNAm) que es complementario al
plantaciones con una estirpe avirulenta
RNAm que codifica para una determio atenuada de un virus para prevenir innada proteína vírica. Esta es una estrafecciones con virus más agresivos de
tegia
muy utilizada para la supresión de
la misma especie o especies relacionala
expresión
génica en muchos orgadas.
nismos.
Esta
estrategia se ha utilizado
Pueden ser varios los mecanismos
para obtener plantas de Nicotiana benresponsables del efecto de protección
thamiana resistentes a TYLCV-Sr, mecruzada y entre ellos se encuentra la
diante la expresión del RNA antisentido
producción de partículas subgenómidel gen Rep.
cas durante la infección. Estas partícu3) Producción de partículas subgelas son moléculas que se pueden fornómicas del virus. La transformación de
mar durante el proceso de infección y
plantas con genomas parciales del vique contienen una copia parcial del gerus atenúan la aparición e intensidad de
noma del virus, incluyendo siempre el
los síntomas, debido posiblemente a
orígen de replicación. Su producción
que
compiten con el geminivirus por la
conlleva la disminución de la replicamaquinaria
de replicación del DNA. Aunción del genomio viral, por competencia
que
esta
estrategia
no se ha probado
con la maquinaria de replicación.
con TYLCV, sí ha dado buenos resultaEn el caso de TYLCV se ha demosdos para protegerfrente a una infección
trado que la infección de distintas plancon otro geminivirus (el virus africano
tas de tomate con mutantes de TYLCV
del mosaico de la mandioca, ACMV). La
de baja virulencia puede proteger efiCultivo de tomate en invernadero de Almería afectado por el virus.
producción de estas partículas subgecientemente frente a aislados silvesnómicas está supeditada al establecitres y virulentos de TYLCV. Esta resismiento de una infección por el virus, que apor
mismos es muy inferior a la de las plantas
tencia no es debida a la formación de partícuta las proteínas necesarias para que se procontrol, y en la mayoría de ellas estos síntolas subgenómicas, ya que éstas no se han enduzca la replicación de ambas moléculas
mas terminan por desaparecer. Se ha postucontrado nunca en infecciones para TYLCV.
En nuestro laboratorio se ha desarrollalado que el mecanismo por el cual se produ• Obtención de resistencias por ingeniedo
una
estrategia mixta para la obtención de
ce
la
resistencia
es
mediante
la
inhibición
del
ría genétíca. Con la puesta a punto de las técplantas
resistentes a TYLCV, basada en la
transporte
del
virus
hacia
el
núcleo
de
la
cénicas de ingeniería genética, se han desarroexpresión amplificable del RNA-antisentido
lula vegetal.
Ilado diversas estrategias para la obtención
del gen Rep. Esta estrategia combina el RNA
La expresión de la proteína truncada del
de plantas resistentes a TYLCV basadas en
antisentido con el concepto de partículas
gen Rep produce la disminución o ausencia
la introducción de secuencias de nucleótidos
subgenómicas. EI RNA-antisentido se exprede los síntomas de la enfermedad, aunque dide diferentes orígenes, que codifican para
sa a partir de un casete integrado en el gecha resistencia viene acompañada de la apafunciones no relacionadas con mecanismos
nomio de la planta. En presencia del virus,
rición en las plantas de fenotipos anormales,
de resistencia a patógenos. La estrategia
este casete es amplificado producienmás utilizada consiste en la introducdo moléculas circulares extracromosóción en las plantas de un fragmento del
micas, capaces de replicarse, que progenoma del virus para la obtención de
ducen
RNA-antisentido del gen Rep.
plantas resistentes al mismo. Este tipo
Disponemos
de plantas transgénicas
de resistencias ha dado hasta la fecha
de N. benthamiana que contienen las
buenos resultados a nivel de laboratoconstrucciones para la expresión amrio y ya existen variedades de plantas
plificable del RNA-antisentido del gen
resistentes a virus que están en proceRep de TYLCV-Sr. Los resultados obteso de comercialización.
nidos tras la infección con TYLCV-Sr
En el caso de TYLCV, se han utiliza(aislado español), sugieren que las
do tres estrategias para el desarrollo
construcciones desarrolladas confiede este tipo de resistencia:
ren cierto nivel de resistencia frente a
1) Expresión de genes del virus.
este
virus. Sin embargo, no confieren
Para TYLCV existen dos ejemplos de reresistencia
frente a TYLCV-IL que tamsistencia de este tipo: la expresión de
bién
se
encuentra
presente en Espala proteína de la cápsida ( CP) de la esña, ya que la producción de las molépecie TYLCV-IL y la expresión de la proculas extracromosómicas depende del
teína truncada del gen Rep de TYLCVreconocimiento entre la proteína Rep
Sr. Las plantas expresando CP desarroEsquema del genomio de TYLCV monopartito.
del virus y el origen de replicación preIlan síntomas al ser infectadas por
Las flechas corresponde a los genes.
sente en el casete. ■
TYLCV-IL, aunque la intensidad de los
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