1 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

UNIVERSIDAD
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ABIERTA Y
A
DISTANCIA
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Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente., ECAPMA.
Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica
Elaboró: Jairo Granados., MSc.
Integración de las Vías Anabólicas y catabólicas de carbohidratos.
Incluye el metabolismo de los glúcidos varios aspectos de especial importancia
para el organismo animal, entre otros: todo lo relacionado con el metabolismo del
glucógeno, su síntesis (glucogenogénesis), su degradación (glucogenólisis), y la
regulación hormonal y enzimática de este proceso. Además tenemos la glucólisis y
asociada a ella, el ciclo de Krebs. Por último, gluconeogénesis y la vía oxidativa
colateral de la glucosa.
Debemos también referir aquí algunas consideraciones sobre un proceso de
especial significación en el campo de la biología, nos referimos a la fotosíntesis.
La fotosíntesis es un proceso metabólico de primer orden en el caso de los
vegetales y de gran repercusión para los animales y para la vida en general.
Mediante la fotosíntesis, realizada por las plantas verdes, se fija en compuestos
orgánicos la energía solar y el CO2 atmosférico liberándose al mismo tiempo 02
con lo que se establece un ciclo biológico entre animales y plantas que es la base
de todos los procesos biológicos en nuestro planeta. Los compuestos orgánicos
formados principalmente glúcidos que son usados como fuente de energía
química por los animales o como sillares constitutivos de las cadenas carbonadas
presentes en los aminoácidos, lípidos, vitaminas y demás compuestos orgánicos.
La energía lumínica emitida por el sol es captada por las plantas, pues ellas
poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado clorofila, presente en
los cloroplastos. La planta utiliza esta energía y la transforma en energía química.
Digestión y Absorción de los carbohidratos
En la dieta normal de la mayoría de los animales y el hombre aparecen varios
polisacáridos, entre otros la celulosa, el almidón, el glucógeno, así como otros
polímeros de la glucosa, hexosas, pentosas, etc. También algunos disacáridos
(lactosa,
sacarosa,
maltosa
y
otros
compuestos
relacionados
con
los
carbohidratos. Todos ellos son fuente de glucosa para las células, para ello,
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primero deben ser digeridos (hidrolizados) y después absorbidos.La digestión de
los glúcidos se realiza a todo lo largo del tubo digestivo por medio de un grupo
importante de enzimas hidrolíticas que en su conjunto reciben el nombre de
carbohidrasas.En la boca, aunque con acción muy limitada por el poco tiempo que
los alimentos permanecen en ella, actúa una amilasa, conocida como amilasa
salival o ptialina capaz de hidrolizar los almidones hasta maltosa. Esta enzima que
es activada por iones de cloruro, trabaja a un pH de 6,6 a 6,8 por lo que al llegar
los alimentos al estómago se inactiva. En este lugar debemos considerar el efecto
hidrolítico realizado por el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el cual es capaz de
hidrolizar un porcentaje considerable de los almidones y otros polisacáridos
presentes en la dieta.
Sin embargo, es en el intestino delgado donde ocurre la hidrólisis fundamental de
los carbohidratos ingeridos, debido a la presencia de la amilasa pancreática, la
cual es capaz de hidrolizar el almidón y otros polisacáridos de estructura
semejante a la maltosa. La amilasa pancreática es una alfa-amilasa por lo que no
actúa sobre las cadenas beta de los glúcidos, tales como la celulosa y otras
estructuras. Su pH óptimo de acción es de 7,1, y actúa hidrolizando
indistintamente los enlaces alfa 14 a lo largo de la cadena de amilasa de modo
que produce finalmente una mezcla de glucosa y maltosa.
La alfa amilasa puede actuar también sobre las cadenas de amilopectina, sin
embargo, su acción se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar
sobre las ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los
enlaces 1-6 en los puntos de ramificación liberando glucosa. Por la acción
conjunta de estas amilasas se produce la hidrólisis del almidón.
De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa
y algunos disacáridos representados por la maltosa, así como otros tales como la
sacarosa y la lactosa que pueden existir en dependencia de la dieta. Estos no
pasan directamente a la sangre, sino que por acción de las enzimas específicas
(maltosa, sacarasa, etc.), son desdoblados en el mismo epitelio intestinal,
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producto de la acción del jugo intestinal que poseen las mencionadas enzimas. Al
final, producto de la digestión, se liberan a partir de los glúcidos ingeridos grandes
cantidades de glucosa, galactosa, fructosa, pentosas y otros monosacáridos, los
que deben ser absorbidos.
Por otra parte, la celulosa, que constituye una fracción importante en la dieta de
los herbívoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que
a nivel del intestino grueso (colon y ciego) es degradada por acción bacteriana con
producción de ácidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por
el animal.
Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren
y son eliminados con las heces, contibuyendo de forma destacada al normal
funcionamiento del tubo digestivo.
Los monosacáridos se absorben en el intestino delgado y pasan a la sangre por el
sistema porta que los conduce al hígado. La absorción de estos puede realizarse
por dos mecanismos: por difusión (pasiva) y por transporte activo. La posibilidad
de la absorción pasiva (difusión) de algunos monosacáridos es, aunque no
improbable, muy limitada y no fundamental. Es por ello que se debe considerar el
mecanismo de transporte activo como el fundamental para la absorción de las
hexosas y en especial para la glucosa.
El paso de las hexosas a través de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija
e independientemente de su concentración en la luz del epitelio, así como en
contra de un gradiente osmótico. Son también absorbidas más rápidamente las
hexosas que las pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el
fundamental proceso de absorción de la glucosa. Es de destacar también que el
transporte activo de la glucosa a nivel intestinal se puede bloquear por factores
que inhiben el proceso de fosforilación y la síntesis de ATP, así como cuando
disminuye el aporte de oxígeno todo lo hace concluir en un mecanimos activo con
gasto de energía.
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Glucogenogénesis
Con el nombre de glucogenogénesis o glucogénesis se designa el proceso
metabólico mediante el cual la glucosa es convertida en glucógeno, polímero de
reserva de los glúcidos en las células animales. Mediante este mecanismo se
almacenan grandes cantidades de glucosa cuando el aporte de la misma lo
permite, utilizándose más tarde en dependencia de las necesidades del
organismo. La glucogenogénesis es, la principal vía anabólica del metabolismo de
los glúcidos.Prácticamente todas las células del organismo tienen la capacidad de
almacenar la glucosa en forma de glucógeno, destacándose dentro de ellas las
células hepáticas y las musculares. Las células del riñón, epitelio intestinal, del
útero y otras más, presentan también niveles de glucógeno que deben ser
tomados en consideración. Por el contrario, la neurona prácticamente contiene
muy poco glucógeno, lo que determina la dependencia de las mismas del aporte
directo de glucosa. El hígado, después de una comida rica en carbohidratos puede
contener hasta el 1% de su masa de glucógeno. El sistema muscular, por su
dimensión, es sin duda la mayor reserva de glucógeno del organismo. Cabe
destacar, sin embargo, que las reservas de glucógeno del organismo en general
son reservas para corto plazo. Es decir, utilizando sólo sus reservas de glucógeno
un animal sólo tiene energía para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo plazo
como veremos más adelante están representadas por los lípidos.
La biosíntesis del glucógeno se realiza por un complejo enzimático, donde debe
destacarse la acción de la glucógeno-sintetasa, enzima responsable de la
incorporación de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que
forman el glucógeno. Es necesario precisar que el glucógeno no se forma de
nuevo enteramente, sino que siempre existe una pequeña cantidad de glucógeno
en la célula, lo que recibe el nombre de "semilla", el cual incrementa su volumen
en dependencia del aporte de glucosa o decrece si es necesario, en caso contrario
es necesario suministrar glucosa ala célula. Este último proceso recibe el nombre
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de glucogenólisis y será estudiado a continuación de este tema. Por ello debe
considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucógeno formando
gránulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas a
ellos, que se encuentran en constante metabolismo según las condiciones
celulares.
La formación de glucógeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo,
todos los glúcidos pueden ser convertidos en glucosa en las células, por ello todos
pueden, en la práctica, formar glucógeno. En el tema correspondiente a la vía
colateral de oxidación de la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas
pueden ser convertidas en hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa
existe un equilibrio regular catalizado por una isomerasa, al igual que entre la
galactosa y la glucosa en este caso por una epimerasa.
El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las
necesidades de las células del organismo en general. Es responsable, entre otras
cosas, de mantener la glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el
organismo, principalmente al tejido muscular que requiere constantemente de ella
para formal sus propias reservas y, en especial, para mantener el aporte de
glucosa ala neurona:,
Por otra parte, niveles adecuados de glucógeno en el hígado hacen a este órgano
más preparado para responder a los efectos tóxicos u otros productos nocivos. Es
necesario señalar que en el hígado a expensas del glucógeno se forma el ácido
glucorónico de gran importancia en los mecanismos normales de detoxicación
hepática. Al mismo tiempo niveles inadecuados de glucógeno impedirían el uso de
la glucosa por los tejidos con la consecuente movilización de las grasas, las cuales
en su oxidación tienden a incrementar los niveles de cuerpos cetónicos. Por ello la
existencia de adecuados niveles hepáticos de glucógeno son sinónimos de un
buen funcionamiento del metabolismo en general.
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Glucogenólisis
Por glucogenólisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucógeno
se obtiene glucosa. Es por tanto la degradación del glucógeno a glucosa el cual
ocurre como tal en el hígado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6fosfato que se incorpora a la vía de la glucólisis. La glucogenólisis pudiera
considerarse el proceso inverso de la glucogenogénesis aunque los pasos no son
los mismos a la inversa, Es necesario señalar aquí en este caso, de manera
similar a la glucogenogénesis, el glucógeno no se transforma totalmente en
glucosa, sino que, en dependencia de las necesidades de las células el mismo se
degrada parcialmente quedando siempre un resto que, cuando el aporte de
glucosa se restituye, es capaz de formar glucógeno otra vez.
A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del
glucógeno, que incluye su síntesis y su degradación tiene que estar perfectamente
controlado. Se comprende, por ejemplo, que si una molécula de glucógeno
estuviese por un momento sometida a la acción de la fosforilasa activa, estaría
degradándose y si en otra, por el contrario, el efecto lo estuviese realizando la
glucógeno sintetasa activa se estaría sintetizando. El efecto para la célula en
cuestión sería en la práctica nulo. Por eso ambas enzimas están sometidas a un
mismo control que depende a su vez de los niveles de AMP cíclico y de la acción
hormonal y en muy estrecha relación con los mecanismos reguladores de la
glucólisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de glucosa,
abundante suministro de ácidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimularía la acción de la glucógeno sintetasa e inactivaría la glucógeno
fosforilasa con lo que se almacena glucógeno. Por el contrario, niveles bajos de
glucosa por un intenso trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP
(con el consecuente aumento del AMP y el ADP) producirían un efecto estimulador
sobre la fosforilasa e inhibirían la sintetasa.
Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulación de la
glucogenogénesis y la glucogenólisis depende en primer lugar de la activación e
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inactivación de las enzimas glucógeno sintetasa y la glucógeno fosforilasa,
enzimas claves de ambos procesos por incorporación de ácido fosfórico a partir
del ATP. La incorporación depende a su vez de dos quinasas o cinasas
inespecíficas, las cuales podemos llamar glucógeno sintetasa quinasa y glucógeno
fosforilasa quinasa y que llamaremos simplemente cinasa. La acción de esta
cinasa es incorporar fósforo a la glucógeno sintetasa la cual se inactiva por este
medio y a la glucógeno fosforilasa que por ello es activada, quiere decir que el
efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando cesa la acción de las cinasas se
produce por la acción de las fosfatasas la eliminación del fósforo de la glucógeno
sintetasa, con lo cual se activa y de la glucógeno fosforilasa inactivándola.
Glucólisis
Glucólisis se entiende la degradación de la glucosa. La glucólisis como tal está
constituida por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en
ácido pirúvico. Este proceso, hasta aquí es universal y se desarrolla de forma
similar en todos los organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La
degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico se conoce como la vía de EmbdenMeyerhof. A partir de este punto, ácido pirúvico, se produce en dependencia de las
transformaciones que le ocurran a dicho ácido, diferentes modalidades que varían
según los organismos y tejidos analizados y que par ello dan un carácter particular
a cada glucólisis en cuestión y que en muchos casos señalan la obligación de
aplicar un apellido a la glucólisis que se trate.
En las células de los animales superiores el ácido pirúvico presenta dos destinos
principales. El primero y más fundamental es su descarboxilación a acetil CoA con
la incorporación de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es
oxidado por completo a CO2. Esta glucólisis, que en verdad está formada por tres
procesos bien identificados; vía de Embden-Meyerhof, descarboxilación del
pirúvico y ciclo de Krebs se acostumbra a llamar glucólisis aerobia y es clásica su
reacción global.Esta secuencia se desarrolla, corno es lógico, en tejidos que
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tengan un aporte adecuado de oxígeno, pues requiere de la cadena respiratoria
para aceptar los equivalentes de reducción que se producen.
La segunda posibilidad del ácido pirúvico en los animales superiores es su
reducción a ácido láctico la cual es típica en el tejido muscular en contracción, los
eritrocitos y las células del cristalino del ojo. Esta reacción, la cual se desarrolla en
un medio carente de oxígeno, es conocida como glucólisis anaerobia Otros
organismos, sobre todo las bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al
metabolismo posterior del ácido pirúvico que caracteriza la forma propia de la
utilización de la glucosa. Muchas levaduras, por ejemplo, convierten el ácido
pirúvico en alcohol etílico, recibiendo este proceso el nombre genérico de
fermentación alcohólica o fermentación etílica. Algunas bacterias producen ácido
acético, láctico, propiónico, etcétera, por lo que el proceso recibe entonces el
nombre de fermentación acética, fermentación láctica, propiónica.como se
presenta en la siguiente figura.
Figura 5 : Rutas metabólicas del ácido pirúvico
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Vía de Embden-Meyerhof
La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10
reacciones, que se desarrollan en el citoplasma de la célula, al final de la cual la
glucosa queda convertida en dos moléculas de ácido pirúvico.
Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera
didáctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformación de la
glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo
transformándose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen
las reacciones de óxido-÷reducción y el 3 fosfogliceraldehído se convierte en ácido
pirúvico y que llamaremos transformación de las triosas en ácido pirúvico.
Pasemos a considerar la primera etapa de la glucólisis donde las hexosas
(glucosa) quedan convertidas en triosas.
Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir
de esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a
partir de la glucosa 6 fosfato liberada en la glucogenólisis, sin embargo, para
establecer un balance más adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En
esta primera reacción la glucosa es fosforilada a glucosa 6 fosfato por acción de
las hexoquinas que requiere la presencia de iones de Mg y el ATP como donador
de radicales de fosfato macroenergético. Se puede considerar una reacción
activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de reacciones de la
glucólisis. La hexoquinasa cataliza la reacción de fosforilación de la glucosa y de
muchas más hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida por su
propio producto de acción ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en
la célula inhibirían su activador alostérico de la glucógeno sintetasa (D). En el
hígado la fosforilación de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa
que no es inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reacción e irreversible.
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En el siguiente paso la glucosa 6 fosfato es convertida en fructosa 6 fosfato por
medio de la fosfohexosa isomerasa (fosfoglucoisomerasa). Es una reacción
francamente reversible en ambas direcciones. Continúa la glucólisis con la
fosforilación de la fructosa 6 fosfato a fructos 1-6 difosfato. Reacción catalizada
por lo fosfofructo cinasa que requiere la colaboración de los iones de magnesio y
el ATP como fuente de fosfatos macroenergéticos. Esta reacción es sumamente
importante pues la fosfofructo cinasa es una enzima clave que regula toda la
glucólisis por varios mecanismos. Esta enzima posee múltiples moduladores
alostéricos positivos y negativos que son los responsables de regular su actividad
que varían de una célula a otra. Concentraciones elevadas de ácido cítrico, ATP o
de ácidos grasos de cadena larga la inhiben, mientras el ADP o el AMP la
estimulan. Como es lógico suponer concentraciones elevadas de ATP crearían la
posibilidad de su utilización por la célula de forma directa cuando sea necesario,
por ello no haría falta seguir oxidando la glucosa.
Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucógeno
y de ATP, son convertidos en ácidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente
de la glucólisis. Para ello la vía de degradación de la glucosa debe ser mantenida,
lo cual es realizado por un metabolito intermedio de esta vía, la fructosa 2-6
difosfato, que actúa estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del
nivel inhibitorio del ATP. Con ello la vía continúa hasta el acetil CoA que pasa a
formar parte del Ciclo de Krebs.
El siguiente esquema resume las vías anabólicas y catabólicas de la glucosa en
los animales, teniendo como eje central la glucosa-6-fosfato en la función celular
hepática
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GLUCÓGENO
1
2
GLUCOSA -6FOSFATO
HEPÀTICA
TG
ÀCIDOS
GRASOS
GLUCOSA
SANGUÌNEA
NADPH
3
5
Àcido pirùvico
7
COLESTEROL
4
RIBOSA-5FOSFATO
NUCLEÒTIDOS
6
ACETIL-CoA
ATP
ADP+Pi
8
e-
9
CO2
O2
10
H2O
Figura 6. Rutas metabólicas de la glucosa.
Ciclo de Krebs
En los animales superiores la única vía degradativa para el acetil CoA es su
incorporación al ciclo de Krebs donde es oxidado totalmente a CO 2. Este ciclo, de
enorme significación dentro del metabolismo intermediario de los aminoácidos,
glúcidos y lípidos, constituye de hecho la etapa final del metabolismo oxidativo de
estos tres grupos de compuestos.
Conocido inicialmente como ciclo del ácido cítrico y también como ciclo
tricarboxílico, por las características de este ácido de poseer tres grupos
carboxílicos, hoy se acostumbra a usar el nombre de ciclo de Krebs en homenaje
al bioquímico alemán H. A. Krebs quien en 1937, a partir de una serie de
experimentos realizados en suspensiones de músculos de paloma, integró y
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postuló la secuencia fundamental de la serie de reacciones cíclicas de esta vía
metabólica, a la que él denominó ciclo del ácido cítrico , sentando las bases para
un estudio más profundo sobre el tema.
El ciclo de Krebs no es una vía metabólica particular de los glúcidos, sino que en
sí constituye la vía oxidativa final común para los productos de la oxidación de los
aminoácidos, los glúcidos y los ácidos grasos.
Los glúcidos, lípidos y aminoácidos en sus vías catabólicas oxidativas, sufren
primero una oxidación parcial en procesos metabólicos propios y los productos de
esto pasan al ciclo de Krebs, donde son oxidados totalmente hasta CO2.
Los aminoácidos originan por desaminación oxidativa determinados cetoácidos; la
degradación de la glucosa por la glucólisis conduce a la producción del ácido
pirúvico y acetil CoA, mientras que las grasas en su vía oxidativa,conocida como
beta oxidación, producen también acetil CoA. Todos estos productos confluyen en
el ciclo de Krebs, el cual es posible por la existencia de un juego completo de
enzimas ubicadas en la fracción mitocondrial de las células del metabolismo
aerobio, muy en relación con las enzimas de la cadena respiratoria, a la que
aportan material reductor para la síntesis del ATP, lo cual es su principal objetivo.
Por otra parte, aunque el ciclo como tal debe considerarse una vía catabólica,
pues su función principal es la degradación del acetil CoA a CO2 , muchas de sus
reacciones se encuentran en relación con otras vías del metabolismo.
El ciclo, en su conjunto, se desarrolla en las mitocondrias de todas las células del
metabolismo aerobio, que poseen las enzimas requeridas para catalizar las 10
reacciones principales de este ciclo, muy en relación con la cadena de respiración
a la que aportan equivalentes de reducción (NADH) y (FADH) para la síntesis del
ATP.
El primer hecho importante de señalar la propia existencia del ciclo, donde al
conjugarse los productos finales de los glúcidos, lípidos y aminoácidos, se produce
un mayor aprovechamiento de los mismos. La existencia de vías distintas para
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cada uno de estos provocaría una mayor complejidad y menor eficiencia del
organismo. Igualmente, es de mencionar la gran cantidad de energía que aporta el
ciclo; el sistema del ciclo tricarboxílico es uno de los principales suministradores
de material reducido a la cadena respiratoria para la síntesis del ATP.
También, varios compuestos del ciclo se utilizan como material para la síntesis de
nuevas sustancias. Por ejemplo, a partir de los ácidos axaloacéticos y
cetoglutárico se originan por transaminación, los aminoácidos, el ácido aspártico y
el ácido glutámico respectivamente, que están muy relacionados tonel ciclo de la
úrea. Así mismo, para la síntesis del anillo porfirínico hace falta el succinil CoA. La
utilización de los componentes del ciclo para estas reacciones permite sintetizar
muchos productos de gran utilidad para el animal.
De especial significación es la utilización del oxaloacético para la síntesis de la
glucosa (gluconeogénesis), la cual se realiza a partir del ácido láctico, el ácido
pirúvico y varios aminoácidos que deben originar como etapa intermedia ácido
oxaloacético de forma que el componente central del ciclo se ve muy relacionado
con la formación de glucosa en el organismo, por lo cual es posible señalar que
todos los compuestos que originan oxaloacético pueden finalmente originar
glucosa y glucógeno; por eso se designan con el nombre de glucogenéticos.
Es de destacar tambiién la relaciión del ciclo con el nivel de cuerpos cetónicos.
Producto de la oxidación de los ácidos grasos se producen residuos de ácido beta
hidroxibutírico y beta cetobutírico. Estos compuestos tienen carácter cetónico y
pueden oiginar acetona. Normalmente estos compuestos presentan un nivel
fisiológico producto del equilibrio que mantienen con el acetil CoA que es oxidado
en el ciclo, cuando el aporte de glúcidos es deficiente, no existen los niveles
adecuados de oxaloacético para mantener el correcto funcionamiento del ciclo, por
tanto, no se oxida el acetil CoA, lo cual provoca aumento en la sangre de los
cuerpos cetónicos y se produce la cetosis. Tal es el caso que se produce en la
cetosis bovina y en la diabetes mellitus, aunque por causa diferente.El esquema
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que se muestra a continuación,permite observar la integración del ciclo con las
demás rutas metabólicas del animal.
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Figura 7. Integración de las vías metabólicas, a partir del consumo
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