Monografía No. 4

Monografía No. 4
Monografía No. 4
ESCARABAJOS DEL GÉNERO
DICHOTOMIUS HOPE 1838
(SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE)
EN COLOMBIA
Rodrigo Sarmiento-Garcés & Germán Amat-García
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Insstituto de Ciencias Naturales
ESCARABAJOS DEL GÉNERO
DICHOTOMIUS HOPE 1838
(SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE)
EN COLOMBIA
Por: Rodrigo Sarmiento-Garcés* & Germán Amat-García**
* Biólogo, Laboratorio de Entomología, Instituto de Ciencias Naturales,
Grupo Insectos de Colombia, Universidad Nacional de Colombia,
Ciudad Universitaria, Bogotá D. C. Colombia.
[email protected]
**Profesor Asociado, Instituto de Ciencias Naturales,
Grupo Insectos de Colombia, Universidad Nacional de Colombia,
Ciudad Universitaria, Bogotá D. C. Colombia.
[email protected]
Bogotá, 2014
© Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales.
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular
de los derechos patrimoniales.
Impreso y hecho en Bogotá, Colombia.
ESCARABAJOS DEL GÉNERO DICHOTOMIUS HOPE 1838
(SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE) EN COLOMBIA
© Rodrigo Sarmiento Garcés & Germán Amat García
© Instituto de Ciencias Naturales-Facultad de Ciencias
Universidad Nacional de Colombia
Director del Instituto:
Germán Amat García
Comité Editorial Fauna de Colombia:
Martha Lucía Calderón Espinosa
Martha Rocha de Campos
Fernando Fernández Castiblanco
Germán Amat García
Diego Giraldo C.
Diseño y Diagramación:
Andrea Kratzer
Impresión:
PANAMERICANA Impresores Ltda.
Carrera 15 No. 54-32
Tels.: 2494753 - 2177415
[email protected]
La presente publicación hace parte del plan de acción del Programa de Publicaciones del Instituto de
Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia (2012 - 2014).
CONTENIDO
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2. Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.1. Género Dichotomius Hope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2. Clave para la delimitación de los subgéneros
de Dichotomius en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3. Reseña de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Subgénero Dichotomius Hope, 1838 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Grupo Carolinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
1. Dichotomius coenosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Grupo Reclinatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2. Dichotomius reclinatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Grupo Cotopaxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3. Dichotomius monstrosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4. Dichotomius ribeiroi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5. Dichotomius rugatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Grupo Boreus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
6. Dichotomius boreus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
7. Dichotomius (Boreus) sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
8. Dichotomius podalirius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Grupo Mormon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
9. Dichotomius andresi sp. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
10.
Dichotomius alyattes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
11.
Dichotomius ohausi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
12. Dichotomius quinquelobatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
13. Dichotomius quinquedens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
14.
Dichotomius protectus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
15.
Dichotomius satanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
16.
Dichotomius divergens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Mamillatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
17.
Dichotomius mamillatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
18.
Dichotomius robustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Grupo Semianeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
19.
Dichotomius worontzowi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Grupo Bitiensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
20.
Dichotomius costaricensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Subgénero Luederwaldtinia Martínez, 1951 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Grupo Nisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
21.
Dichotomius nisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Grupo Agenor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
22.
Dichotomius agenor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
23.
Dichotomius deyrollei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
24.
Dichotomius belus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Grupo Inauchus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
25.
Dichotomius yucatanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
26.
Dichotomius (Inauchus) sp. 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
27.
Dichotomius (Inauchus) sp. 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Grupo Batesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
28.
Dichotomius batesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
29.
Dichotomius globulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
30.
Dichotomius favi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Subgénero Selenocopris Burmeister, 1846 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Grupo Fissus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
31.
Dichotomius (Selenocopris) sp. 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Grupo Incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
32.
Dichotomius compresicollis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
4. Discusión y síntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
5. Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6. Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Los autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Instrucciones para los autores Serie “Fauna de Colombia” . . . . . . . . . . . . . 125
8
Dedicamos este libro
a la memoria del biólogo Miguel Andrés Suárez,
con quien compartimos experiencias inolvidables,
entre ellas el estudio y la admiración
por los escarabajos.
Sarmiento-Garcés & Amat-García
RESUMEN
Se ofrece una sinopsis taxonómica de los escarabajos del género Dichotomius
Hope presentes en Colombia, cuya composición corresponde a 32 especies. El
tratamiento taxonómico está basado en la propuesta original de Luederwaldt
(1929), examinándose un conjunto de caracteres morfológicos en 680 especímenes,
lográndose establecer la diagnosis en cada una de las especies tratadas.
Se corrobora la alta significancia taxonómica de la cabeza, el pronoto, el tórax,
los élitros y los órganos genitales externos en los machos. Por cada especie se
brinda información sobre taxonomía, distribución geográfica, comentarios,
ilustraciones y fotografías con detalles de la morfología y mapas de distribución
geográfica. Entre las especies tratadas se describe a Dichotomius andresi sp.
nov., asociada a las regiones bajas de la Cordillera Central colombiana y se da
a conocer la hembra de Dichotomius ohausi. Los resultados indican que las
especies de Dichotomius presentes en el país tienen un alto grado de variación
inter e intraespecífica. Con este estudio, de las 37 especies citadas previamente en
la literatura, se invalidan 10, por tratarse de sinonimias o corresponder a especies
que en realidad no están presentes en el país. Finalmente, se ofrecen claves para
la delimitación de las especies y unos comentarios generales para diferenciarlas
con sus especies afines.
Palabras clave: Taxonomía, Coleoptera, Scarabaeidae, Dichotomius, Colombia.
11
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
ABSTRACT
A taxonomic synopsis is presented for the beetle genus Dichotomius Hope in
Colombia, where 32 species are recognized. The taxonomic treatment is based
on Luederwaldt’s (1929) original proposal from which a set of morphological
characters was selected for study 680 specimens examined; diagnoses were
established for each of the species treated.
The present study corroborates the taxonomic significance of the head,
pronotum, thorax, elytra and external male genital organs. For each species,
information is provided on taxonomy and geographic distribution, plus additional
comments, illustrations and photographs with details of the morphology, as well
as distribution maps. Among the species treated, Dichotomius andresi sp. nov,
associated with the lowland regions of the Central Cordillera of the Colombian
Andes, is described. The female of Dichotomius ohausi is also described. The
results indicate that the species of Dichotomius in Colombia have a high degree
of inter and intraspecific variation. Of the 37 species previously cited in the
literature, 10 are excluded, either because they are synonyms, or because they
correspond to species that are not actually present in Colombia. Finally, keys
are included to facilitate species identification, and some general comments are
provided to help differentiate among closely related species.
Key words clave: Taxonomy, Coleoptera, Scarabaeidae, Dichotomius, Colombia.
12
Sarmiento-Garcés & Amat-García
AGRADECIMIENTOS
Los autores dan testimonio de agradecimiento a las siguientes personas e
instituciones:
•
Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia
por todo el apoyo en la realización de esta investigación.
•
Al comité editorial de Fauna de Colombia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, por su acompañamiento en
los procesos editoriales.
•
A los curadores adscritos a las siguientes colecciones visitadas, por su autorización y facilidades para acceder a los ejemplares de estudio: Colección
Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN); Claudia Medina, de la Colección Entomológica del
Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt (IAvH);
Rodrigo Torres, del Museo de Historia Natural de la Universidad Pedagógica Nacional (MHNUP); Escarabajos coprófagos de Colombia, colección personal de Alejandro Lopera (ECC); Marta Wolff, de la Colección
Entomológica de la Universidad de Antioquia (CEUA); Camila Plata de
la Colección Entomológica de la Universidad de Los Andes (ANDES-E).
•
Agradecimientos especiales a la Señora Bastian y al Senckenberg Naturhistorische Sammlungen (Dresden, Alemania) por facilitar las fotos de los
Tipos presentes en ese museo, además de la colaboración de Frank Helbig
por facilitar este enlace.
•
Al profesor Fernando Fernández del Instituto de Ciencias Naturales, por
sus importantes comentarios y recomendaciones.
•
Al biólogo Ph. D. Alejandro Lopera, por su amable disposición de leer todo
el estudio y por sus valiosos comentarios.
•
Al biólogo Diego Martínez, quien amablemente nos suministró las fotografías de Dichotomius monstrosus, además de valiosos debates y comentarios.
•
A la bióloga Juliana Rodríguez, asistente de la Dirección del Instituto de
Ciencias Naturales, por su apoyo en las gestiones administrativas relacionadas con los procesos de diagramación e impresión de esta obra. Igualmente, a los biólogos Carolina Medellín y Jorge Contreras por su apoyo
en la preparación de figuras y fotografías, respectivamente. El señor Fredy
Viasus apoyó en las tareas de elaboración de mapas.
13
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
•
A los colegas extranjeros Fernando Vaz de Mello (Brasil) por sus muy valiosos aportes y a Cuahutémoc Deloya (México), con quienes intercambiamos impresiones en reuniones internacionales que redundaron en la calidad
de este estudio.
•
Al profesor Bert Kholmann (Costa Rica), autoridad en el conocimiento de
las Scarabaeinae, quien en su visita a Colombia hace algunos años examinó
algunos ejemplares de Dichotomius de la colección ICN.
•
A Andrea Kratzer por la diagramación del documento.
14
Sarmiento-Garcés & Amat-García
PRESENTACIÓN
Los autores de esta monografía, la cuarta en la serie Fauna de Colombia del
Instituto de Ciencias Naturales, inician su introducción con la famosa afirmación
de J.B. Haldane “El Creador, si existe, tiene una especial preferencia por los
escarabajos”. En efecto, al ver los datos de número de especies de organismos en
el Planeta los coleópteros se llevan de lejos a muchos otros grupos de seres vivos,
incluyendo otros insectos. Escarabajos hay por todas partes, desde las selvas y
desiertos a nivel del mar hasta los páramos, desde el Ecuador hasta cerca de los
Polos. Los coleopterólogos nos dicen que los escarabajos más abundantes son los
gorgojos (Curculionidae), quizás con unas 80.000 especies, pero no muy lejos en
especies e importancia están los escarabajos estercoleros (Scarabaeidae), una de
las familias de insectos más estudiada.
Como otros grupos de insectos conspicuos, los estercoleros se conocen al menos
desde el Cretáceo, y parece que desde aquellas remotas épocas ya ejercían su
habilidad en remover los excrementos de los dinosaurios, los amos del Mesozoico.
Llegó el desafortunado meteoro que acabó con los dinos y otras criaturas, pero
esto no afectó a los estercoleros, que cambiarían su fuente de alimento de dinos
a mamíferos. Desde entonces, los escarabajos ocupan un importante nicho en la
naturaleza, como una especie de recicladores de los desperdicios que a diario
expelen los animales. Si no fuera por ellos, sería poco agradable darse un paseo
por los bosques.
Por su biología, larga historia evolutiva, hábitos de uso del estiércol y abundancia,
los escarabaeidos son uno de los grupos inevitables para hacer estudios en
sistemática y filogenia, biogeografía y, por supuesto, para explorar preguntas en
ecología, conservación y monitoreo de ambientes amenazados. Esta importancia
es, también, un problema, pues el grupo ha generado muchos entusiastas que
se han dedicado a hacer “taxonomía” en el grupo, a veces con más ganas que
con profundidad. Consecuencia de ello es la multitud de supuestos expertos en
sistemática cuyas acciones y decisiones no siempre contribuyen positivamente a
crear una sólida taxonomía en estos insectos.
Es por todo esto que son bienvenidas las monografías que buscan un tratamiento
completo de un grupo definido en el país. Es así como el biólogo Rodrigo
Sarmiento y el profesor Germán Amat nos ofrecen la sinopsis de las 32 especies
conocidas en Colombia del género Dichotomius (subfamilia Scarabaeinae). Se
exploran caracteres morfológicos de numerosos ejemplares, incluyendo genital
del macho, para ofrecer claves para subgéneros y especies, y tratamiento de cada
una de ellas, con la descripción de una nueva especie para la ciencia. Fotografías
del habitus y genital de cada especie, así como dibujos de la cabeza y/o pronoto,
15
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
facilitan las descripciones y comentarios. Mapas de distribución complementan
la información por especie.
Esta monografía seguramente va a ser bienvenida por entomólogos y ecólogos,
pues nada hay más grato que tener a la mano claves y diagnosis para identificar los
insectos de nuestra rica fauna. Puede ser también una pieza más de una serie que
siga tratando tantos otros importantes géneros de estercoleros, algunos en urgente
necesidad de revisión, si no a escala Neotropical, al menos a escala regional.
Necesitamos de muchas más monografías como la presente. Necesitamos
de activa colaboración entre colecciones y colegas para desentrañar la rica y
compleja diversidad entomológica de nuestro país. La era de colecciones oscuras,
cerradas y hostiles a la investigación debe quedar atrás.
Fernando Fernández
Profesor Asociado
ICN
Universidad Nacional de Colombia
16
Sarmiento-Garcés & Amat-García
1. INTRODUCCIÓN
“El creador, si existe, tiene una especial
preferencia por los escarabajos”
J. B. Haldane
Dichotomius es un género de Scarabaeinae endémico de América que cuenta con
aproximadamente 167 especies descritas (Nunez y Vaz de Mello et al. 2013). Este
género tiene la mayor representación en Suramérica, con cerca de 100 especies
(Peraza & Deloya 2006), presentes en cuatro subgéneros (Martínez 1951):
Dichotomius s. str. Martínez Homocanthomoides Luederwaldt, Luederwaldtinia
Martínez y Selenocopris Burmeister (Génier 2000). Las especies de Dichotomius
se han considerado ecológicamente generalistas, tanto de actividad diurna como
nocturna; los individuos adultos pueden ocupar el interior o los bordes de bosque,
matorrales, áreas de cultivo o potreros. Se ha evidenciado que individuos de una
población, en una minoría de especies hasta hoy estudiadas, pueden desplazarse
localmente a través de estos hábitats (Amat et al. 1997). Sus especies corresponden
al grupo funcional de los tuneleros o paracópridos, cuyos adultos hacen agujeros
en el suelo, debajo o cerca de una fuente de alimento, que puede ser estiércol,
carroña, hongos o frutas en descomposición (Cambefort 1991, Génier 2000).
Entre los primeros estudios taxonómicos del grupo, con inclusión de especies
colombianas, se cuentan los de Olivier (1789), Erichson (1848), Harold
(1869,1880) y Felsche (1901,1910). La última revisión taxonómica del género fue
elaborada por Luederwaldt en 1929 (Figura 1), con posteriores adiciones en 1930
y en 1935. Pereira también realizó numerosas contribuciones al conocimiento del
grupo con la revisión de algunas secciones taxonómicas y la descripción de nuevas
especies, incluyendo varias colombianas (1942a, 1942b, 1947, 1953, 1954). En
las últimas tres décadas se han elaborado importantes catálogos regionales, así
como redescripciones y adiciones de nuevas especies (Howden &Young 1981,
Peck & Howden 1984, Kohlmann & Solís 1997, Génier 2000, Vaz de Mello, et
al 2001, Kohlmann 2003, Sarmiento & Amat 2009, Arias 2011, Arias et al. 2012,
Arias &Vaz de Mello 2013).
Los primeros inventarios de las especies de Dichotomius del país se dieron a
conocer a partir de los catálogos de Blackwelder (1944) y el estudio regional
amazónico de Vulcano & Pereira (1967). Listas nacionales de chequeo de Escobar
(1999), Medina et al. (2001), Medina & Pulido (2009) y estudios recientes de
Sarmiento y Amat (2009) han dado a conocer cerca de 37 especies. Recientemente
Arias (2011), en su estudio sobre la Sección Buqueti, reseña tres especies para
Colombia, dos de la Sección Cotopaxi y una de la Sección Reclinatus.
17
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Figura 1. Portada de la Monografía preliminar de los Dichotomius neotropicales,
publicada en 1929 por Hermann Luederwaldt.
El conocimiento taxonómico actual de los Dichotomius de Colombia aún no es
el adecuado, si se tiene en cuenta tres factores asociados: a) no se ha completado
la revisión sistemática del grupo (Vaz de Mello et al. 2001); b) Dichotomius está
muy diversificado en el país, de tal forma que cerca del 20% de las especies
del género podrían concentrarse en Colombia y c) de las especies citadas en la
literatura es muy probable que algunas de ellas en realidad no estén presentes en
Colombia o sean objeto de sinonimización.
En concordancia con lo anterior, el grupo necesita una urgente revisión
taxonómica (Vaz Mello com. pers.), para lo cual es prioritario el conocimiento
base de sus faunas regionales. Por tal razón, esta contribución está orientada a
dar a conocer las especies presentes en el país, con un tratamiento taxonómico
del grupo que incluye diagnosis, claves para la identificación de especies e
ilustraciones de caracteres morfológicos de las especies, complementado con
distribución geográfica.
18
Sarmiento-Garcés & Amat-García
2. MÉTODOS
Esta investigación se adscribe bajo la modalidad de estudio taxonómico
faunístico (Figura 2), en el cual un grupo de animales es dado a conocer mediante
la composición taxonómica de sus especies, sus diagnosis, sus caracteres y su
distribución en un ámbito geográfico local, regional o geopolítico. El tratamiento
taxonómico incorpora la descripción de una nueva especie y la construcción
jerárquica de claves de determinación para delimitación de los subgéneros,
grupos y especies (Mayr 1991). Los logros de este estudio preliminar aportarán
significativamente a un futuro estudio filogenético del grupo.
La serie de ejemplares del estudio comprendió 680 ejemplares, depositados
en seis importantes colecciones de referencia en Scarabaeinae del país y una
colección alemana:
ICN:Colección Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia.
IAvH: Colección Entomológica del Instituto de Investigaciones Biológicas
Alexander von Humboldt Scarabaeinae. Bogotá, Colombia.
MHNUP: Museo de Historia Natural de la Universidad Pedagógica Nacional.
Bogotá, Colombia.
ECC: Escarabajos coprófagos de Colombia. Colección personal de Alejandro
Lopera. Bogotá D. C., Colombia.
CEUA: Colección Entomológica de la Universidad de Antioquia. Medellín.
Colombia.
ANDES-E: Colección Entomológica de la Universidad de Los Andes. Bogotá,
D. C. Colombia.
SNSD: Staatlichen Naturhistorischen Sammlungen. Dresden, Alemania.
Diagnosis de especies
El examen de los ejemplares consistió en la observación de caracteres,
principalmente los contemplados en el plan corporal (Figura 3), con detalles
cefálicos y pronotales; también se realizó la extracción y montaje de genitales
por cada especie. Los estados de caracteres se incluyeron en las diagnosis,
complementadas con ilustraciones y fotografías.
19
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Morfometría de ejemplares
Para el tratamiento taxonómico del grupo se tomaron medidas en milímetros
con un estereoscopio Leika a 10 y 40 aumentos. Se tuvieron en cuenta: longitud
total (LT), longitud de la cabeza (LC); longitud del pronoto (LP); ancho de los
élitros (AE); ancho de la cabeza (AC); ancho del pronoto (AP); longitud total del
edeago (LE); longitud de la falobase (LF); ancho de la falobase (AF).
Morfología y preparación de las genitales
El edeago en las especies del género Dichotomius está compuesto por la falobase
y los parámeros (Figura 4); la preparación de los genitales se realizó teniendo en
cuenta la técnica de Zunino (1978), adaptada por López- Guerrero (1999, 2005).
Para la extracción del órgano genital masculino, los individuos se llevaron a una
solución de agua destilada caliente con jabón durante quince minutos, hasta el
ablandamiento de las estructuras; esta técnica facilitó la separación del pigidio
con el resto del cuerpo (Figura 5). Luego el edeago se separó del segmento genital
y se transfirió a una solución caliente de KOH al 5 %, por un periodo de tres
a cinco minutos, con el propósito de remover los residuos de grasa e inducir
su aclaramiento estructural. Cada genital se depositó en un vial de vidrio y se
preservó con glicerina, con la respectiva catalogación y su ingreso a la colección
entomológica del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad
Nacional de Colombia, Bogotá-Colombia.
Delimitación de los subgéneros, grupos y especies
Se elaboró una clave taxonómica ilustrada para la separación de subgéneros,
grupos y especies, teniendo en cuenta especialmente características de la cabeza,
pronoto, élitros y edeagos en los machos.
Distribución geográfica
Con base en la información georeferenciada y de localidades se generó
una base de datos depurada. Luego se construyeron shapes (*.shp) de puntos
respectivos, de acuerdo a los datos de cada especie con un sistema de coordenadas
MAGNASIRGAS. Se complementó con información vectorial procedente del
SIGOT (Sistema de Información Geográfica para el Ordenamiento Territorial,
consultar en http://sigotn.igac.gov.co/sigotn/default.aspx).
Los mapas de distribución geográfica se generaron a una escala detallada,
usando el programa ArcGIS 9.3.1.
20
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Figura 2. Plan para el estudio taxonómico del género Dichotomius en Colombia.
21
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
a)
b)
Figura 3. Plan corporal en el género Dichotomius: a) vista dorsal. b) vista ventral.
22
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
b)
c)
Figura 4. Detalle del edeago (falobase y parámeros) en especies del género
Dichotomius. a) vista ventral. b) vista lateral c) vista dorsal
23
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Figura 5. Procesos en la preparación del órgano genital masculino para el estudio
taxonómico de las especies de Dichotomius.
24
Sarmiento-Garcés & Amat-García
3. RESULTADOS
3.1. GÉNERO DICHOTOMIUS Hope, 1838
Dichotomius Hope, 1838; Martínez, 1951.
Holocephalus Hope, 1838.
Homocopris Burmeister, 1842.
Selenocopris Burmeister, 1842.
Brachycopris Haldeman, 1846
Pinotus Erichson, 1847; Lacordaire, 1856; Harold, 1880; Luederwaldt, 1929.
Dichotomius se caracteriza por tener un cuerpo robusto, ovalado, ovaladoalargado, a veces recto o redondo, que van desde un color café, a negro a azul o
cobrizo, tamaño de moderado (9 mm) a grande (37 mm); antena con nueve artejos;
clípeo muy desarrollado y por lo menos ligeramente borroso lateralmente; cabeza
y pronoto generalmente armados de cuernos, carenas o protuberancias; tercer
segmento del palpo labial evidente; escutelo no visible; élitros con ocho estrías;
coxas anteriores cortas, cónicas y prominentes; mesocoxas no contiguas ; las meso
y metatibias se expanden gradualmente hacia su ápice, sin una carena transversa
y evidente hacia el tercio o parte media apical, mesotibia con dos espolones;
tarsos con uñas presentes en todas las patas; mesosternón ancho; abdomen con
seis esternitos, por lo menos cinco de ellos no se angostan grandemente en su
parte media (basado en Kholmann & Solís 1997).
Dichotomius se distingue de otros géneros por la presencia de los siguientes
caracteres: proceso clipeal frontal evidente, antena con nueve artejos, tercer
segmento del palpo labial evidente, clípeo rugoso por lo menos lateralmente (Vaz
de Mello et al. 2011).
25
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
3.2. Clave PARA LA DELIMITACIÓN DE LOS SUBGéNEROS DE
DICHOTOMIUS EN COLOMBIA
1 Margen anterior del clípeo casi redondeado, triangular y en algunos
casos con una leve depresión en su parte central; pronoto convexo o
con declive (subgéneros Dichotomius e Incertae sedis) ................. 2
1’ Margen anterior del clípeo con identación central clara; pronoto generalmente
cóncavo (subgéneros Luederwaldtinia y Selenocopris) ............................ 3
2 Pronoto convexo o con elevación en el medio, formando unos
pequeños cuernos triangulares en los ángulos posteriores; margen anterior
del clípeo marginado, redondeado a triangular; carena en el medio de
los ojos; superficie lisa. (Fig 30). Piedemonte amazónico-orinocen
se...................................................................................................... Incertae sedis
2’ Pronoto convexo o con declive; margen anterior del clípeo redondeado,
redondeado alargado, triangular; cabeza con una a dos protuberancias;
superficie lisa o fuertemente esculpida. (Figs 6a, 8a, 11a). En toda
Colombia........................................................................................... Dichotomius
3 Cabeza angulosa entre el punto de unión del clípeo y genas; dientes
conspicuos y agudos. Serranía del Chiribiquete. (Fig 29a) .......... Selenocopris
3’ Cabeza simple; dientes conspicuos de ápice redondeados a agudos (Figs
26 a-b). En toda Colombia ................................................... Luederwaldtinia
26
Sarmiento-Garcés & Amat-García
3.3 RESEÑA DE LAS ESPECIES
SUBGÉNERO Dichotomius Hope, 1838
Cuerpo en general robusto, ovalado o poco redondeado; parte dorsal glabra y
vitral, en general presenta pubescencia parda y abundante. Cabeza con “armadura”
de distinta forma, tamaño y posición. Clípeo muy grande y redondeado en su
parte anterior o raramente triangular (carácter que lo diferencia de los otros
subgéneros). Pronoto redondeado o con protuberancias y salientes de diferentes
formas y tamaños (Luederwaldt 1929).
Clave PARA LOS grupos DEl subgénero DICHOTOMIUS EN
COLOMBIA
1 Pronoto con declive anterior y protuberancias conspicuas..............2
1’ Pronoto convexo, sin protuberancias evidentes, máximo con un pequeño
declive anterior; cabeza con carena transversa, con dos pequeños dientes en
las zonas laterales de la carena (Fig 21a).............................. Grupo Semianeus
2 Borde anterior de la cabeza triangular a redondeada alargada; cuerpo
fuertemente esculpido; base de los élitros con fósulas ubicadas por lo menos en las
estrías 3 a 5 (Figs 8a-b, 9a)............................................................ Grupo Cotopaxi
2’ Borde anterior de la cabeza redondeada o redondeada alargada; cuerpo liso
o con ornamentación; base de los élitros sin fósulas........................................3
3 Cabeza con protuberancias en dos posiciones. Una carena transversa clipeal
y una giba trituberculada en el medio de los ojos (Fig 12b) ........ Grupo Boreus
3’ Cabeza con protuberancias en una o dos posiciones. Si es en dos
posiciones con forma de cuerno o espina.............................................4
4 Borde anterior de la cabeza redondeado-alargado; cuerno aplanado
transversalmente, el cual se proyecta desde el borde interno de las genas hasta la
base de los ojos en donde se eleva en forma de espina; puede estar acompañado
de dos protuberancias en forma de espina en la base del cuerno principal. Chocó
biogeográfico (Figs 7 b-c)............................................................ Grupo Reclinatus
4’ Borde anterior de la cabeza redondeado; la protuberancia cefálica
puede estar en diferentes posiciones con forma de carena, giba, cuerno
cónico o aplanado transversalmente............................................................5
5 Estrías elitrales de la primera a la quinta ensanchadas hacia su tercio apical,
con revestimiento pardo u oscuro (Figs 6 b-d) ................... Grupo Carolinus
27
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
5’ Estrías elitrales sin ensanchamiento hacia su tercio apical ...............6
6 Pronoto casi convexo, con dos protuberancias redondeadas una a cada
lado de la línea media (Figs 19 a-c) .............................. Grupo Mamillatus
6’ Pronoto con fuete declive y protuberancias en forma de tubérculo, cuerno
o diente (Figs 14a, 15c) ...........................................................................7
7 Protuberancia cefálica ubicada entre el inicio de las genas y la base de los ojos
con forma de quilla transversa, larga y recta (Fig 22) ............... Grupo Bitiensis
7’ Protuberancia cefálica ubicada en el área anterior del clípeo con forma de
cuerno aplanado transversalmente o cuerno cónico ubicado entre la base de los
ojos y el inicio de las genas (Fig 14 a-b) .............................. Grupo Mormon
28
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Carolinus
Las especies del grupo Carolinus se caracterizan por un ensanchamiento de la
primera a la quinta estría elitral hacia su tercio apical y por un tamaño corporal
superior a los 20 mm. (Peraza & Deloya 2006).
1. Dichotomius coenosus (Erichson, 1848)
(Figuras 6 a-g; mapa 1)
Pinotus coenosus Erichson, 1848; Harold, 1869; Luederwaldt, 1929;
Blackwelder 1944.
Pinotus colonicus Harold, 1869.
Pinotus eremitus Harold, 1869.
Diagnosis: (♂♂): Longitud corporal: 24-28 mm. Ancho: 14-18 mm. Cuerpo
color negro; clípeo, genas y base de los ojos con rugosidades transversas; la zona
posterior de la carena presenta pequeñas puntuaciones granulosas. Declive del
pronoto con rugosidades transversas y puntos redondeados en la mitad posterior.
Borde anterior del clípeo redondeado, algunas veces puede presentar un pequeño
margen. En la cabeza presenta una quilla transversa ubicada en el medio de
las genas. Área preapical del clípeo (vista ventral) marginada seguida de un
entramado denso de concavidades irregulares, proceso clipeal ventral en forma
de espina.
Pronoto con fuerte declive, acompañado de dos concavidades verticales,
ubicadas en las zonas laterales del declive; consta de tres protuberancias, una
central de forma más o menos cuadrada, acompañado de una pequeña proyección
redondeada en su parte más central y dos quillas dentiformes ubicadas sobre
cada una de las fóveas. Línea media claramente marcada. Élitros brillantes y con
puntuaciones muy finas, estrías con puntuación bien definida, salvo en el área
donde se presenta el ensanchamiento. Parte media del metaesterno con una fósula
ovalada longitudinalmente en su zona posterior y una línea de sedas que recorre
el borde interno de las coxas.
El edeago tiene un tamaño medio de 4,9 a 5.3 mm; falobase casi dos veces el
tamaño de los parámeros, rodete o anillo conspicuo en la base de la falobase.
Procesos articulares presentes de forma triangular (en la falobase), formando un
ángulo de 90˚ o menor. En vista lateral el ápice de los parámeros es de forma
triangular, la base cuenta con dos concavidades, una dorsal producto del sinus y
29
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
otra ventral producto de un menor grado de esclerotización a nivel de la base de
los parámeros.
En vista ventral el ápice de los parámeros es romo, presentando una vellosidad
muy conspicua. En la base se encuentra una zona con un grado menor de
esclerotización, la cual se extiende diagonalmente a lo largo de la intersección de
los parámeros, acompañada de una ornamentación de puntos redondeados. Cada
parámero cuenta con una membrana de forma lanceolada, siendo la membrana
del parámero izquierdo la que recubre la del derecho.
En vista dorsal, cada parámero está acompañado de una membrana de aspecto
hialino con forma de lente. En la base se presenta una zona con menor grado
de esclerotización de forma ovalada interrumpida por la intersección de los
parámeros.
(♀♀): Se diferencian de los machos por la presencia de un cuerno trituberculado
en el inicio de las genas, siendo el tubérculo central de mayor tamaño. Las cuatro
primeras estrías elitrales se ensanchan hacia su tercio apical revestidas de una
pubescencia color pardo.
Material examinado: BOLÍVAR: Zambrano, Hacienda Monterrey, 9˚37’48’’N
74˚54’44’’W 70 m, F. Fernández & G. Ulloa (IAvH). MAGDALENA: PNN
Tayrona, Zaino, 50 m, 11˚20’N 74˚2’ W, Agosto 2000, R. Henríquez (IAvH);
Minca, 610 m, R. C Kugler (2 ej IAvH). Sta Ana, 15-VI-1971, Jiménez Pineda.
SANTANDER: Sabana de Torres, I semestre-2007, est. Sist. Animal (ICN).
SUCRE: San Marcos, vereda La Florida, 40m, 16- IX-2000, est. Sist. Animal (2
ej ICN).
Comentarios: Se distingue de las demás especies del grupo por presentar una
sola protuberancia, en forma de carena transversa en el medio de las genas y no
en el inicio como en Dichotomius longiceps. Es una especie cuya distribución en
Colombia se conoce en gran parte de la región Caribe y en algunas localidades
del Valle del Magdalena Medio.
30
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
Figuras 6 a-g. Dichotomius coenosus: (a) detalle cefálico-pronotal (♀♀) (b)
detalle elitral, posterior (♀♀) (c) detalle cefálico-pronotal (♂♂) (d) detalle elitral,
posterior (♂♂). Órgano genital masculino: (e) vista ventral (f) vista lateral (g)
vista dorsal.
31
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Mapa 1. Distribución geográfica de las especies del grupo Carolinus y Bitiensis
en el género Dichotomius.
32
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Reclinatus
Las especies de este grupo se reconocen por las siguientes características
externas: frente de los machos con un proceso cefálico central dirigido hacia
atrás, largo, sub-cilíndrico y terminando en punta roma y dos procesos menores
en la base de este (excepto en Dichotomius reclinatus). Pronoto con ángulo
anterior agudo y en los machos una excavación central que va hasta los 2/3 de su
extensión (Arias 2011).
2. Dichotomius reclinatus (Felsche, 1901)
(Figuras 7 a-c; mapa 2)
Pinotus reclinatus Felsche, 1901.
Pinotus horridus Felsche, 1911.
Pinotus horridus Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 24-34 mm. Ancho13-16 mm. Cuerpo color
café- negro. Cabeza en su parte anterior con rugosidades transversas fuertemente
marcadas, genas granulosas o con pequeñas rugosidades, área posterior al
clípeo entre la base de los ojos lisa. Pronoto de apariencia lisa, acompañado de
puntuaciones muy finas con mayor concentración en las áreas de los ángulos
antero-laterales.
Borde anterior de la cabeza marginado, redondeado-alargado, acompañado
de dos pequeños dientes, con ápices redondeados. La cabeza consta de tres
protuberancias: un cuerno aplanado transversalmente, el cual se proyecta desde
el borde interno de las genas hasta la base de los ojos en donde se eleva en forma
de espina, y dos de menor tamaño (<3 mm), espiniformes, en la base del cuerno
principal en el área inferior de los ojos. Área preapical del clípeo marginada (en
vista ventral) seguida de un entramado denso de concavidades irregulares que
se tocan entre si y de un retículo fino y superficial contrastando con el anterior;
proceso clípeal ventral en forma de giba transversa.
Pronoto con declive, compuesto de una concavidad que alcanza hasta 4/5
del pronoto en su parte media, acompañado de dos pequeñas protuberancias
dentiformes en el borde del declive sobre la línea de las fóveas. Élitros brillantes,
estrías con puntuación apenas evidente y contigua.
Parte media del metaesterno con línea conspicua y fósula redondeada; sedas
dispersas hacia el área anterior y bordes laterales de la línea. Zonas laterales del
metaesterno pubescentes de color pardo.
33
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
(♀♀): Cabeza con una protuberancia en forma de cuerno, aplanado
transversalmente, el cual se proyecta en la base desde las genas hasta la base de
los ojos, en donde se eleva en forma de espina. Hacia el lado interno de cada ojo
se presenta un tubérculo espiniforme de mayor tamaño que en los machos.
Material examinado: NARIÑO: Mpio de Barbacoas, vereda El Peje, 670m,
1˚21’38’’N, 78˚09’57’’W, interior de Bosque, trampa pitfall, excremento humano,
4-Dic-2009, Castillo J., Botina P. VALLE: Bajo Calima, Estación Forestal, 50 m,
23-IV-95, M. Hitchcox (ECC).
Comentarios: Se separa de las demás especies del grupo por la presencia de un
cuerno central en forma de espina y dos clipeales. En Colombia es una especie
que ha sido colectada en el Chocó biogeográfico y Magdalena medio (Arias
2011), correspondiente a la provincia Chocó-Magdalena (Hernández et al. 1992).
Los ejemplares de esta especie son raros en las colecciones y su colecta es poco
frecuente.
a)
b)
c)
Figuras 7 a-c. Dichotomius reclinatus: (a) hábito dorsal (♂♂) (b) hábito dorsal
(♀♀) (c) detalle cefálico-pronotal (♂♂).
34
Sarmiento-Garcés & Amat-García
g)
Mapa 2. Distribución geográfica de las especies del grupo Reclinatus en el género
Dichotomius.
35
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Cotopaxi
Las especies del Grupo Cotopaxi presentan ornamentación muy conspicua
sobre todo el cuerpo, borde anterior del clípeo redondeado o alargado; los
ángulos anteriores de las genas claramente marcadas con bordes redondeados.
Los machos poseen un cuerno clipeal levemente comprimido en vista transversal
y proyectado desde la base hacia el borde anterior (excepto en Dichotomius
ribeiroi). Las hembras poseen una protuberancia en la base de los ojos o un poco
adelante de ellos. Protórax con fuerte declive. Base de los élitros con fósulas
ubicadas por lo menos en las estrías 3 a 5 (modificado de Luederwaldt 1929)
Clave PARA LaS especies DEl grupo cotopaxi EN
COLOMBIA
1 Borde anterior de la cabeza triangular; cabeza con protuberancia en
forma de lengua, la cual se proyecta desde el inicio de las genas hasta la
parte posterior de los ojos en donde la punta se eleva hasta quedar vertical
(Fig 8 a) ........................................................................... D. ribeiroi ♂♂
1’
Borde anterior de la cabeza redondeado a redondeadoalargada; cabeza con protuberancia en la base de los ojos, inicio de
las
genas
o
clípeo...........................................................................2
2 Protuberancia ubicada entre la base de los ojos y el inicio de las
genas con forma tubérculo algo aplanado transversalmente y con ápice
bicúspide..........................................................................................3
2’ Protuberancia
clipeal
con
forma
de
cuerno
aplanado
transversalmente..........................................................................................4
3’ Pronoto con fuerte declive acompañado de una carena transversa en
el margen posterior, estrías elitrales profundas, borde anterior del clípeo
con dos pequeños dientes ............................................. D. monstrosus ♀♀
3’ Pronoto con fuerte declive; estrías elitrales superficiales; borde anterior
del clípeo redondeado (Fig 8b) ............................................. D. ribeiroi ♀♀
4’ Pronoto con fuerte declive, acompañado de una carena transversa, que
recorre el vértice entre el declive y el área posterior, formando varias salientes
lobuladas; cuerno clipeal aplanado transversalmente de ápice romo; borde
anterior del clípeo redondeado (Fig 9a) .............................. D. rugatus ♂♂
4’ Pronoto con fuerte declive, borde posterior del declive con
tres protuberancias, las laterales más grandes y redondeadas que la
central; cuerno clipeal aplanado transversalmente de ápice expandido;
borde anterior del clípeo recto.............................. D. monstrosus ♂♂
36
Sarmiento-Garcés & Amat-García
3. Dichotomius monstrosus (Harold, 1875)
(Mapa 3)
Pinotus monstrosus Harold, 1875.
Pinotus monstrosus Luederwaldt, 1929.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 23-28 mm. Ancho 13-15 mm. Cuerpo
color negro. Cabeza y pronoto fuertemente esculpidos con gránulos irregulares,
expandidos transversalmente, excepto en la base de los ojos y en los ángulos
anteriores del pronoto en donde es lisa.
Borde anterior de la cabeza, marginado, redondeado de ápice recto.
Protuberancia clipeal en forma de cuerno aplanado transversalmente de ápice
expandido, acompañado de una carena longitudinal que conecta con dos pequeñas
protuberancias al lado interno de los ojos. Área preapical del clípeo (vista ventral)
marginada seguida de un entramado denso de concavidades irregulares que se
tocan entre sí; proceso clipeal ventral aplanado transversalmente y de punta
bífida, acompañado de una carena longitudinal.
Pronoto con fuerte declive; borde posterior del declive con tres protuberancias,
las laterales más grandes y redondeadas que la central. Base de los élitros con
fósulas de la primera a la quinta estría. Estrías con puntuación evidente, separadas
uno o un poco menos del tamaño de su diámetro. Interestrías con rugosidad
longitudinal.
Parte media del metaesterno con fósula redondeada y profunda; sedas dispersas
en el borde interno de las coxas. Zonas laterales del metaesterno densamente
pubescentes de color pardo, negro o grisáceo.
(♀♀): Borde anterior de la cabeza redondeado, acompañado de dos pequeños
dientes. Cabeza con protuberancia ubicada en la base de los ojos, aplanada
transversalmente de ápice bífido. Pronoto con fuerte declive acompañado de una
carena transversa en el margen posterior.
Material examinado: NARIÑO: Municipio del Tablón de Gómez, vda el
silencio, complejo volcánico Doña Juana. 2800m. N 1.46625 w-76.9532. Col:
Alejandro Lopera & Diego Martínez. 22-29 ago 2012. Colecta manual. Cerca exc
de vaca. Hembra desplazándose en el bosque. (2 ej ECC)
Comentarios: El macho se separa de los demás del grupo por la presencia
de tres tubérculos en el declive del pronoto, además por la forma del cuerno
aplanado transversalmente con ápice expandido y borde anterior del clípeo recto.
Aunque la localidad Tipo es Medellín (Harold 1875), esta especie ha sido hallada
en el departamento de Nariño (Lopera y Martínez, en revisión).
37
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
4. Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1954)
(Figuras 8 a-e; mapa 3)
Pinotus ribeiroi Pereira,1954.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 23-28 mm. Ancho 13-15 mm. Cuerpo
color negro. Clípeo, genas y zona anterior del cuerno con rugosidades transversas,
en donde van disminuyendo hasta quedar lisa. Pronoto con declive liso y en la
mitad posterior fuertemente esculpido con gránulos irregulares.
Borde anterior de la cabeza triangular y marginada; entre la base de los ojos
y el inicio de las genas presenta una sola protuberancia en forma de lengua, la
cual se proyecta hasta el área posterior de los ojos en donde se eleva hasta quedar
vertical. Área preapical del clípeo marginada seguida de un entramado denso de
concavidades irregulares que se tocan entre sí; proceso clipeal ventral aplanado
transversalmente y de punta bífida, acompañado de una carena longitudinal.
Pronoto con fuerte declive formando una concavidad transversa; borde posterior
del declive con dos pequeñas protuberancias ligeramente redondeadas en la parte
media. Base de los élitros con fósulas de la segunda a la quinta estría. Estrías
con puntuación evidente separadas una o dos veces el tamaño de un diámetro.
Interestrías con rugosidad longitudinal
Parte media del metaesterno con línea conspicua y fósula redondeada y
profunda; sedas dispersas en el borde interno de las coxas. Zonas laterales del
metaesterno densamente pubescentes de color pardo, negras o grisáceas.
Edeago con un tamaño medio entre 4,0 a 4,7 mm; falobase de mayor tamaño que
los parámeros (2,4 a 2,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares presentes de
forma triangular (en la falobase), formando un ángulo mayor a 90˚.
En vista lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice redondeado.
Sobre los procesos articulares se presenta un menor grado de esclerotización que
se extiende de forma triangular hasta 1/3 del tamaño de los parámeros.
En vista ventral ápice de los parámeros es redondeado; en la base se encuentra
una zona con un grado menor de esclerotización, de forma ovalada. Cada
parámero cuenta con una membrana ovalada que sobrepasa el ancho de los
parámeros, en donde la membrana del parámero izquierdo recubre la del lado
derecho. En vista dorsal cada parámero presenta una membrana más ancha que
el parámero mismo.
(♀♀): Borde anterior de la cabeza redondeado; protuberancia en el inicio de las
genas es un tubérculo algo aplanado transversalmente con ápice bicúspide.
38
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Material examinado: SANTANDER: Piedecuesta, vereda Planadas,
07˚01’0.01’’N 73˚ 58’34.3’’21-VII-2007, Gustavo Torres (ICN), Piedecuesta,
Corregimiento Sevilla, vereda Cristales, 29-VIII-01, Duque &Vélez (ICN).
Piedecuesta, Corregimiento, Sevilla, vereda. Cristales, Reserva experimental y
demostrativa El Rasgón, Bosque Altoandino, 7° 3’ N 7 2° 57’ W, 2150m, Trampa
de caída con excremento humano, 21-23.ix.2004, I. Quintero & E. González, (2
ej IAvH).
Comentarios: Se distingue de las demás especies del grupo por la presencia de
una sola protuberancia en la cabeza con forma de lengua entre la base de los ojos y
el inicio de las genas, la cual se proyecta hasta el área posterior de los ojos en donde
se eleva hasta quedar vertical. Esta especie, incluida inicialmente dentro de la
sección Buqueti, fue transferida por Arias (2012) al grupo Cotopaxi; consideramos
acertada esta decisión si se tiene en cuenta que muchos de sus caracteres se ajustan
a este grupo, como la presencia de fóveas en la base de los élitros, coloración de
la pubescencia en la parte ventral, forma del proceso clipeal ventral, además de las
características del órgano genital masculino propuestas por Arias (2011).
a)
c)
b)
d)
e)
Figuras 8 a-e. Dichotomius ribeiroi: (a) detalle cefálico-pronotal, (♂♂) (b)
detalle cefálico-pronotal (♀♀). Órgano genital masculino: (c) vista ventral (d)
vista lateral (e) vista dorsal.
39
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
5. Dichotomius rugatus (Luederwaldt, 1935)
(Figuras 9 a-d; mapa 3)
Pinotus rugatus Luederwaldt. 1935.
Pinotus rugatus Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo: 28-33 mm. Ancho 14-16 mm. Cuerpo
color negro. Cabeza y pronoto fuertemente esculpidos con gránulos irregulares,
más alargados en el declive. Borde anterior de la cabeza, marginada, redondeado
alargada y acompañada de dos pequeños dientes. Protuberancia clipeal en forma
de cuerno aplanado transversalmente. Área preapical del clípeo marginada
seguida de un entramado denso de concavidades irregulares que se tocan entre sí;
proceso clipeal ventral aplanado transversalmente y de punta bífida acompañado
de una carena longitudinal.
Pronoto con fuerte declive, acompañado de una carena transversa, que recorre
el vértice entre el declive y el área posterior, formando varias salientes lobuladas.
Base de los élitros con fósulas, de la segunda a la quinta estría. Estrías con
puntuación evidente separadas una vez o menos el tamaño de su diámetro.
Interestrías con rugosidad longitudinal. Parte media del metaesterno con fósula
redondeada y profunda; sedas dispersas en el borde interno de las coxas. Zonas
laterales del metaesterno densamente pubescentes de color pardo, negro o grisáceo.
Edeago con un tamaño medio entre 4,5 a 4,7 mm; falobase de mayor tamaño
que los parámeros (2,7 a 2,9 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares de
forma triangular (en la falobase), formando un ángulo mayor a 90˚.
En vista lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice agudo. Sobre
los procesos articulares se presenta un menor grado de esclerotización que se
extiende de forma triangular hasta 1/5 del tamaño de los parámeros. En vista
ventral el ápice de los parámeros es redondeado; en la base de los parámeros
se distingue una zona de forma circular con un grado menor de esclerotización,
acompañada de una ornamentación de puntos circulares. Cada parámero posee
una membrana ovalada que sobrepasa el ancho de los parámeros, en donde la
membrana del parámero izquierdo recubre la del derecho. En vista dorsal cada
parámero, está acompañado de una membrana más ancha que el parámero mismo.
Material examinado: HUILA: Algeciras, El Paraíso, 2200 m, II-1999, D.
Trujillo (ICN). CALDAS: Gallinazo, 11-XII-1979, R. Torres (MHNUP).
Comentarios: Al parecer es una especie endémica de Colombia y como la
mayoría de las especies de este grupo, está muy poco representada en las
colecciones nacionales.
40
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Se diferencia de Dichotomius monstrosus por tener el borde anterior del clípeo
redondeado y no recto. Además no presenta un cuerno con ápice expandido.
a)
b)
c)
d)
Figuras 9 a-d. Dichotomius rugatus: (a) detalle cefálico-pronotal (♂♂). Órgano
genital masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
41
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Mapa 3. Distribución geográfica de las especies del grupo Cotopaxi en el género
Dichotomius.
42
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Boreus
Las especies pertenecientes a este grupo tienen una longitud superior a 20
mm; Boreus se diferencia de los otros grupos del subgénero por sus especies con
dos protuberancias en la cabeza, una carena clipeal y un cuerno trituberculado
en la base de los ojos. El pronoto presenta un fuerte declive, acompañado de
protuberancias conspicuas.
Clave PARA LaS especies DEl grupo boreus EN COLOMBIA
1 Pronoto con dos protuberancias cónicas del mismo tamaño proyectadas
hacia adelante, una a cado lado de la línea media; declive con dos
concavidades redondeadas (Fig 12c) ............................................. D. podalirius
1’ Pronoto con cuatro protuberancias dos a cada lado de la
línea media, las dos laterales son pequeñas y dentiformes, las dos
centrales más conspicuas y casi cuadradas ..................................... 2
2 Pronoto con protuberancias centrales en forma de tubérculos casi cuadrados
con dos pequeñas salientes del mismo tamaño en su parte superior, que se
proyectan hacia el exterior (Fig 10 a) ............................................. D. boreus
2’ Pronoto con protuberancias centrales en forma de tubérculos casi cuadrados con
una pequeña saliente en la parte exterior (Fig 11b) ....................... D. (Boreus) sp.
6. Dichotomius boreus (Olivier, 1789)
(Figuras 10 a-d; mapa 4)
Scarabaeus boreus Olivier, 1789.
Copris boreus Olivier, 1789-1790.
Pinotus boreusLuederwaldt, 1929.
Pinotus boreus Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 22 - 27 mm. Ancho: 13 - 17 mm. Cuerpo
color negro. Clípeo, genas y frente con rugosidades transversas. Pronoto con
declive liso y puntuación fina en la mitad posterior. Borde anterior de la cabeza
redondeado. Cabeza con dos protuberancias, una clipeal y una en la base de los
ojos; la última es una carena transversa con o sin dientes laterales; la posterior es
una giba trituberculada, siendo el tubérculo central más grande que los laterales.
Área preapical del clípeo triangular (vista ventral). Proceso clipeal ventral presente
43
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
en forma de espina, aplanado lateralmente y trunco en su ápice; el proceso y el
área preapical del clípeo están conectados por una pequeña carena longitudinal.
Pronoto con un fuerte declive; consta de cuatro protuberancias, las centrales
y las laterales: las centrales en forma de tubérculos casi cuadrados, con dos
pequeñas salientes del mismo tamaño que se proyectan hacia el exterior. Las
laterales son más pequeñas y dentiformes, sobre la línea de las fóveas. Élitros
brillantes; estrías con puntuación evidente, separadas una o dos veces el tamaño
de su diámetro; interestrías con puntuación muy fina. Fósula del metaesterno
apenas evidente. Parte media del metaesterno lisa, zonas laterales densamente
pubescentes de color pardo.
Edeago con un tamaño entre 4,6 y 4,8 mm; falobase más grande que los
parámeros (2,9 a 3,1 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares presentes de
forma triangular, formando un ángulo mayor de 90˚ (en la falobase). En vista
lateral el ápice de los parámeros es de forma triangular de punta roma. En vista
ventral los parámeros presentan puntuaciones y los ápices son redondeados. En la
base se encuentra una concavidad que se extiende diagonalmente a lo largo de la
intersección de cada uno de los parámeros y sobre la cual se proyecta un vértice
bien definido. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, no más ancha
que el grosor de los mismos. En vista dorsal cada parámero está acompañado de
una membrana muy reducida casi imperceptible. En el borde interno del ápice de
cada parámero se encuentra una hendidura en forma de media luna.
Material examinado: META. Mapiripán, cercanías del río Siare, bosque
primario. N03˚14’22.0” W71˚25’50.7”. Marzo-2011. Col: R. Sarmiento. (4
ej ICN). VICHADA: Cumaribo, selvas del Mataven, bosque de tierra firme y
planicies arenosas, 270 m 04˚33’32’’N 68˚11’’51’’W, III-2007, L. E. Franco (3
ej IAvH).
Comentarios: Esta especie se confunde fácilmente con una especie típicamente
amazónica, de la cual es afín (Dichotomius sp. Grupo Boreus). Se diferencia
en la forma de la protuberancia central, siendo la de Dichotomius boreus dos
tubérculos casi cuadrados, con dos pequeñas salientes del mismo tamaño que se
proyectan hacia el exterior. Dichotomius boreus, hasta el momento solo ha sido
colectada únicamente en las selvas del Mataven, Guania y Mapiripán; hábitats de
origen guyanés, esta distribución es coincidente con la región biogeográfica de la
localidad-tipo (Guayana francesa) designada para Dichotomius boreus.
44
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
b)
c)
d)
Figuras 10 a-d. Dichotomius boreus: (a) detalle cefálico-pronotal. Órgano
genital masculino: (b) vista ventral, detalle parámeros (c) vista lateral (d) vista
dorsal, detalle parámeros.
7. Dichotomius (Boreus) sp.
(Figuras 11a-e; mapa 4)
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 20-35 mm. Ancho: 11-19 mm. Cuerpo
color negro, clípeo, genas y frente con rugosidades transversas. Pronoto liso o
finamente esculpido. Borde anterior del cabeza redondeado. Cabeza con dos
protuberancias, una clipeal y otra en la base de los ojos; la protuberancia anterior
es una carena transversa con o sin dientes laterales; la posterior es una giba
trituberculada, siendo el tubérculo central más grande que los laterales. Área
preapical del clípeo triangular (vista ventral). Proceso clipeal ventral presente en
45
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
forma de espina, aplanado lateralmente y trunco en su ápice; el proceso y el área
preapical del clípeo están conectados por una pequeña carena longitudinal.
Pronoto con un fuerte declive, consta de cuatro protuberancias: las centrales,
una a cada lado de la línea media, son mucho más grandes y constan de tubérculos
casi cuadrados con una pequeña saliente en la parte exterior; las laterales son más
pequeñas y dentiformes.
Élitros brillantes; estrías con puntuación evidente, separadas una o dos veces
el tamaño de su diámetro; interestrias con puntuación muy fina. Fósula del
metaesterno apenas evidente. Parte media del metaesterno lisa, zonas laterales
densamente pubescentes.
Edeago con un tamaño medio entre 4,6 y 5.1 mm; falobase casi dos veces el
tamaño de los parámeros (2,8 a 3,2 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares
triangulares formando un ángulo mayor a 90˚ (en la falobase).
En vista lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice redondeado.
En vista ventral los parámeros presentan puntuaciones y ápices redondeados, los
cuales son más robustos si se les compara con los de Dichotomius boreus. En la
base se encuentra una concavidad que se extiende diagonalmente a lo largo de la
intersección de cada uno de los parámeros y sobre la cual se proyecta un vértice
bien definido. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, no más ancha
que el grosor de los mismos. En vista dorsal, cada parámero está acompañado de
una membrana muy reducida, casi imperceptible. En el borde interno del ápice
de cada parámero se encuentra una hendidura en forma de media luna, menos
evidente que en Dichotomius boreus.
Material revisado: AMAZONAS: Leticia vía a Tarapacá Km 7, 120m, Sept
2002, curso Sistemática Animal (1 ICN). Leticia vía a Tarapacá Km 11, 90 m, Sept
12 2001, H. Gasca (6 ej ICN). CAQUETÁ: Puerto Solano, PNN Chiribiquete, río
Saramano, Bosque de Tierra Firme, 250m 0°9’26’’N72°37’45’’W 11-IV-2000, E.
Gonzáles (4 ej IAvH). Chiribiquete, Río Cuñare-Amu, Bosque de Tierra Firme,
250m, 0°12’47.8’’N 72°25’25.4’’W, 1-3-III- 2001, E Gonzáles y M Ospina (3 ej
IAvH). GUAVIARE: San José del Guaviare, Ago 27 1999, J. Castro (10 ej ICN).
R. Nukak, C. Moyano N02°10’35’’W71°10’58’’Santa Marta, 250m, Feb 1996,
F. Escobar (ICN). Nukak, Cerro (ICN). Tomachipan, caño Cocuy, cerro Moyano,
chagra, 200m 02°10’02.5’’N 71°10’54.1’’W I-1996, F. Escobar (IAvH). META:
PNN Tinigua, río Duda, bosque de Tierra Firme, 350m, 2°40’N 74°10’’W I-1996,
I Jiménez ( 3 ej IAvH) Puerto López El Naranjal, 220m 04°05’14’’N 72°57’30’’W,
II-1997, F. Escobar ( 3 ej IAvH). NARIÑO: Ipiales, Territorio Kofán, Cuenca
alta de los ríos Rumiyaco–Ranchería, bosque, 700m, 00°03’N 77°13’W, X-98,
F. Escobar (2 ej IAvH). VAUPÉS: Caparú, Igapó, 100m, XI-95, J. C Bello (2 ej
IAvH) Caparú, Terraza, Nov 27 1995 (ICN) R. N. Mosiro-Itajura, Colina, 100m,
1°4’S 69°31’W, XI- 95, D. Forero (IAvH).
46
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Comentarios: Es una especie que está muy relacionada Dichotomius boreus.
Se diferencia por la forma de las protuberancias centrales del pronoto, las cuales
son tubérculos casi cuadrados, con una pequeña saliente en la parte exterior y
no dos de similar tamaño como en Dichotomius boreus. Aunque esta especie
tiene preferencia por el excremento de diversos tipos de mamíferos, puede ser
colectada frecuentemente con cebos de carroña. Es indiscutible su distribución
típicamente amazónica, aunque que puede alcanzar regiones del piedemonte
amazónico y los bosques de galería de la Orinoquia. En la actualidad esta especie
es estudiada por Vaz de Mello (com. pers.).
a)
c)
b)
d)
e)
Figuras 11 a-e. Dichotomius (Boreus) sp.: (a) detalle cefálico (b) detalle pronotal.
Órgano genital masculino: (c) vista ventral (d) vista lateral (e) vista dorsal.
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Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
8. Dichotomius podalirius (Felsche, 1910)
(Figuras 12 a-f; mapa 4)
Pinotus podalirius. Felsche, 1910.
Pinotus podalirius. Luederwaldt, 1929.
Pinotus podalirius. Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal: 20-32 mm. Ancho: 14-17 mm. Cuerpo
color negro, clípeo, genas y frente con rugosidades transversas. Pronoto liso o
con puntuación muy fina. Borde anterior de la cabeza redondeada. En la cabeza
se presentan dos protuberancias, una clipeal y otra en la base de los ojos; la
anterior es una carena transversa con o sin dientes laterales; la posterior es una
giba trituberculada, siendo el tubérculo central más grande que los laterales. Área
preapical del clípeo triangular (vista ventral). Proceso clipeal ventral presente en
forma de espina, aplanado lateralmente y trunco en su ápice; el proceso y el área
preapical del clípeo están conectados por una pequeña carena longitudinal.
Pronoto con un fuerte declive, consta de dos protuberancias una a cada lado
de la línea media, en forma de dos tubérculos cónicos bien definidos; debajo de
cada una de estos se encuentra una concavidad redonda poco profunda. Élitros
brillantes; estrías con puntuación evidente, separadas una o dos veces el tamaño
de su diámetro; interestrias con puntuación muy fina. Fósula del metaesterno
inconspicua o apenas evidente. Parte media del metaesterno lisa, zonas laterales
densamente pubescentes de color pardo.
Edeago tiene un tamaño medio de 4,6 a 5,5 mm; Falobase de mayor tamaño que
los parámeros (2,7 a 3,2 mm), rodete conspicuo en la base de la falobase. Procesos
articulares triangulares formando un ángulo mayor a 90˚ (en la falobase).
En vista lateral los parámetros tienen forma triangular con ápice redondeado.
En vista ventral los ápices de los parámeros son redondeados. En la base se
encuentra una concavidad, la cual se extiende diagonalmente a lo largo de la
intersección de cada uno de los parámeros y sobre la cual se proyecta un vértice
bien definido. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, no más ancha
que el grosor de los mismos. En vista dorsal cada parámero está acompañado de
una membrana muy reducida casi imperceptible. En el borde interno del ápice de
cada parámero se encuentra una hendidura en forma de media luna.
Material revisado. AMAZONAS: Leticia vía a Tarapacá Km 11, 90m, Sep
12 2001- Oct 10 2001, H. Gasca (2 ej ICN). CAQUETÁ: Puerto Solano, PNN
Chiribiquete, río Saramano, bosque de Tierra Firme, 250m 0°9’26’’N72°37’45’’W
11-IV-2000, E. Gonzales (3 ej IAvH) Chiribiquete, río Cuñare-Amu, bosque de
48
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Tierra Firme, 250m, 0°12’47.8’’N 72°25’25.4’’W, 1-3-III-2001, E. Gonzales y
M. Ospina. GUAVIARE: San José del Guaviare, Puerto Ospina 200m, Sep 4
1999, J Castro (ICN). META: Puerto López, El Naranjal, 220m 04°05’14’’N
72°57’30’’W, II-97, F. Escobar (IAvH) río Duda, PNN, Tinigua, bosque de Tierra
Firme, 350m 2°40’N 74°10’ W 350m I-1996, I. Jiménez (IAvH). NARIÑO:
Territorio Kofán, cuenca alta de los ríos Rumiyaco–Ranchería, bosque, 700m,
00°03’N 77°13’W, X-98, F. Escobar (2 ej IAvH). VAUPÉS: Caparú, Igapó,
100m, XII- 9-1995 (ICN) Caparú, Igapó, 100m, XII-95, J. C Bello (3 ej
IAvH) Tomachipan, caño Cocuy, cerro Moyano, chagra, 200m, 02°10’02.5’’N
71°10’54.1’’W, I-1996, F. Escobar (4 ej IAvH).
Comentarios. Se distingue de las demás especies del grupo por la forma cónica
de las protuberancias centrales del pronoto; aunque menos prominentes como en
Dichotomius prietoi. Esta especie está ampliamente distribuida en la Amazonia
y con algunos registros en los bosques de galería de la Orinoquía colombiana.
Puede utilizar como recurso el excremento o la carroña.
49
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
a)
b)
d)
c)
e)
f)
Figuras 12 a-f. Dichotomius podalirius: (a) hábito dorsal (b) detalle cabeza (c)
detalle pronoto. Órgano genital masculino: (d) vista ventral (e) vista lateral (f)
vista dorsal.
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Sarmiento-Garcés & Amat-García
Mapa 4. Distribución geográfica de las especies del grupo Boreus en el género
Dichotomius.
51
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Mormon
Cuerpo negro, con un brillo intenso u opaco, de tamaño mediano a grande.
Cabeza con una protuberancia. En los machos es un cuerno clipeal aplanado
anteroposteriormente; en las hembras un cuerno cónico ubicado al inicio de las
genas. Área preapical del clípeo (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada
con el proceso clipeal ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente. Pronoto
con un fuerte declive, puede variar según el sexo y la especie en número y forma
de protuberancias.
Edeago con falobase casi del mismo tamaño que los parámeros, rodete conspicuo.
Procesos articulares entre parámero y falobase presentes. En vista lateral, el ápice
de los parámeros tiene forma de “yunque” (sensu López-Guerrero 2005) (con
excepción de Dichotomius ohausi). En vista ventral el ápice de los parámeros
es angosto; en la base se presenta una zona con menor grado de esclerotización,
acompañado de una serie de puntos en la parte inferior de esta. Cada parámero
cuenta con una membrana delgada, de forma ovalada; siendo la membrana del
parámero izquierdo la que recubre la del derecho. En vista dorsal cada parámero
está unido por una membrana de aspecto hialino con forma de concha o de valva,
que se despliega en el momento en que los parámeros se abren.
Clave PARA LaS especies DEl grupo mormon EN COLOMBIa
1 Cabeza con protuberancia clipeal con forma de cuerno aplanado
transversalmente ................................................................................................ 2
1’ Cabeza con protuberancia cónica en el inicio de las genas ............... 7
2 Pronoto con declive completamente plano o con una concavidad,
alcanzando más de ½ de la longitud total del pronoto ............... 3
2’ Pronoto con dos tubérculos truncos; declive casi vertical alcanzando menos
de ½ de la longitud total del pronoto, con dos concavidades verticales alargadas;
talla pequeña; distribución amazónica (Fig 14 a) .............................. D. ohausi ♂♂
3 Pronoto con 2 protuberancias una a cado lado de la línea media ............. 4
3’ Pronoto con más de dos protuberancias ............................................. 5
4 Pronoto con fuerte declive, consta de dos protuberancias en forma
de cuernos triangulares en los ángulos posteriores, formándose una
concavidad en el medio de estos acompañado de un pequeño diente;
Valle del Magdalena (Fig 13a) .............................. D. andresi sp. nov. ♂♂
4’ Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del
tamaño del mismo, consta de 2 protuberancias de igual tamaño con forma
52
Sarmiento-Garcés & Amat-García
de pequeños cuernos triangulares, ubicados a lo largo del margen posterior
del declive, a cado lado de la línea media; piedemonte orinocense y Valle
del Magdalena (Fig 17a) ............................................. D. protectus ♂♂
5 Pronoto con fuerte declive plano, que supera ½ de la longitud total
del
pronoto
....................................................................................
6
5’ Pronoto con fuerte declive, formando una concavidad horizontal lisa, consta
de tres protuberancias ubicadas a lo largo del margen posterior del declive, siendo
el cuerno central más grande, el cual se constriñe al llegar a la punta; Chocó
biogeográfico (Fig 16a) ............................................................ D. quinquedens ♂♂
6 Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del tamaño
del mismo, consta de 5 protuberancias con forma de pequeños cuernos,
ubicados a lo largo del margen posterior del declive, siendo el central y
los extremos laterales un poco más grandes que los ubicados al lado del
cuerno central (Fig 15c) ............................................. D. quinquelobatus ♂♂
6’ Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del
tamaño del mismo, consta de 3 protuberancias, la central de mayor tamaño
es un cuerno con una leve proyección hacia adelante y laterales de menor
tamaño con forma de diente, sobre el mismo eje que la central (Fig
18a)………………………………………………………..
D.
satanas♂♂
6’’ Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del
tamaño del mismo, consta de 3 protuberancias, la central de mayor
tamaño es un cuerno con una leve proyección hacia adelante; las
laterales de menor tamaño redondeadas y desplazadas anteriormente
……………………………..…………………………………… D. divergens ♂♂
7 Pronoto con dos protuberancias centrales .......................................... 8
7’ Pronoto con una o 4 protuberancias centrales .......................................... 9
8 Pronoto con dos protuberancias una a cada lado de la línea media con forma
redondeada; talla pequeña; amazónica .......................................... D. ohausi♀♀
8’ Pronoto con dos protuberancias una a cada lado de la línea media con
forma triangular (Fig 15a) .......................................... D. quinquelobatus ♀♀
9 Pronoto con un tubérculo bilobulado en su parte media que se proyecta
anteriormente .................................................................................................... 10
9’ Pronoto con 4 protuberancias centrales (Fig 17b) .......................................... 11
10 Élitros opacos, estrías tenues; en el lóbulo pronotal los ángulos
anteriores se proyectan lateralmente, con distribución en el Chocó
53
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
biogeográfico ...................................................................... D. quinquedens♀♀
10’ Élitros brillantes a opacos, estrías evidentes; en el lóbulo pronotal los
ángulos anteriores se proyectan anteriormente cordillera occidental, central, Valle
del Cauca, Valle del Magdalena, Chocó biogeográfico ............ D. satanas♀♀
11 Pronoto con 4 protuberancias centrales de igual tamaño; piedemonte
orinocense y Valle del Magdalena .......................................... D. protectus♀♀
11’ Pronoto con 4 protuberancias, la centrales de mayor tamaño y con
mayor proyección que las laterales ........................................................ 12
12 Protuberancias
centrales
con
ápice
romo;
Valle
del
Magdalena...................................................................... andresi sp. nov. ♀♀
12’ Protuberancias centrales de ápice agudo; Cordillera Oriental (Fig 18 a).........
........................................................................................................ D. satanas♀♀
12’’Protuberancias centrales de ápice redondeado; las laterales apenas
evidentes........................................................
D.
quinquelobatus♀♀
54
Sarmiento-Garcés & Amat-García
9. Dichotomius andresi sp. nov.
(Figura. 13 a-d; mapa 5)
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 18 a 25 mm. Ancho12-15 mm. Cuerpo de
color negro. Cabeza en su parte anterior con rugosidades transversas fuertemente
marcadas, acompañado de pequeñas puntuaciones granulosas en el área posterior
del cuerno y frente. Declive del pronoto con superficie granulosa, compuesta
por gránulos finos y densos expandidos transversalmente; área posterior con
puntuación fina.
Borde anterior de la cabeza redondeada o con dos pequeños dientes obtusos.
Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área preapical del
clípeo (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal
ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente.
Élitros brillantes con 8 estrías bien definidas; interestrías con puntuación muy
fina. Pigidio con puntuación fina y margen bien definido. Prosterno con largas
sedas de coloración doradas. El metaesterno presenta esta misma condición
excepto en su parte media, en donde las sedas cubren solamente el margen interno
de las coxas.
Patas medias y posteriores con tibias dilatadas apicalmente de forma triangular.
Las tibias medias tienen dos espolones, siendo el anterior más corto que el
posterior. Las tibias posteriores presentan un espolón de ápice bífido.
Edeago tiene un tamaño medio de 5,5 a 6,2 mm; falobase casi del mismo
tamaño que los parámeros (3,5 a 3,9 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares
entre parámero y falobase presentes. En vista lateral, el ápice de los parámeros
tiene forma de “yunque” (sensu López-Guerrero 2005), esculpido por una serie
de puntos que aumenta de tamaño hacia el ápice y la base; el ápice dorsal presenta
una pequeña muesca, producto de la caída de una estructura esclerotizada.
En vista ventral el ápice de los parámeros es angosto; en la base se presenta una
zona con menor grado de esclerotización, acompañado de una serie de puntos en
la parte inferior de esta. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, de
forma ovalada; siendo la membrana del parámero izquierdo la que recubre la del
derecho. En vista dorsal cada parámero está unido por una membrana de aspecto
hialino con forma de concha o de valva, que se despliega en el momento en que
los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada en el inicio de las genas.
Pronoto con fuerte declive, que alcanza menos de ½ del tamaño del mismo,
55
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
presenta 4 tubérculos casi del mismo tamaño dispuestos transversalmente,
aunque los centrales son un poco más grandes y de ápice más redondeado que en
los laterales.
Etimología: Esta especie es dedicada a Andrés Portilla, gran amigo de la vida
del primer autor, fallecido en abril del 2011.
Ejemplares Tipo: Holótipo (♂). COLOMBIA: TOLIMA, Mariquita, Bosque
Municipal, 650 m, 28 sep 2003, col. V. Fuentes IAvH. Parátipo (♀): TOLIMA,
Mariquita, Bosque Municipal, 650 m, 28 sep 2003, col. V. Fuentes, 1 ej. IAvH.
Dos parátipos: (♂♂), IAvH.
Material examinado: ANTIOQUIA: Amalfi, Cañón del río Porce, Bosque
Primario, 1092m, 06°54’6.16’’N 75°5’W, IX-2006, A. Bedoya (3 ej CEUA),
San Luis, Río Claro, 450m, M. Hitchcox. BOYACÁ: Pto Romero, 320m, 28-IV1997, G. Amat (1ej ICN).
Comentarios: Es una especie relacionada con Dichotomius divergens y
Dichotomius adrastus, especies con las cuales frecuentemente se les confunde
en las colecciones. La especie se diferencia de estas últimas en que no tiene un
cuerno central tan prominente como en Dichotomius divergens (Luederwaldt
1923) y carece de surco transversal torácico en el medio de las protuberancias
laterales como en Dichotomius adrastus, además de no tener cuernos laterales tan
prominentes y curvados hacia adelante (Harold 1875), Se distribuye en el Valle
del Magdalena, abarcando las vertientes occidentales de la Cordillera Oriental y
la vertiente oriental de la Cordillera Central, alcanzando los 1500 m.
56
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
b)
c)
d)
Figura 13 a-d. Dichotomius andresi sp nov ♂: (a) hábito dorsal. Órgano genital
masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
10. Dichotomius alyattes (Harold, 1880)
Diagnosis (♂♂): Borde anterior de la cabeza redondeado o con dos pequeños
dientes obtusos. Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente.
Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del tamaño del
mismo. En el margen posterior consta de 3 protuberancias, una central y dos
laterales ubicadas sobre la línea de las fóveas (Harold 1880).
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada al inicio de las genas.
Pronoto con fuerte declive y un lóbulo medio emarginado (Harold 1880).
57
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Comentarios: Al parecer es un especie relacionada con Dichotomius
quinquelobatus y Dichotomius satanas (Harold 1880, Felsche 1901). Se
diferencia de estas últimas, en que las protuberancias laterales del pronoto,
están sobre las fóveas y no de ubicación basal como en Dichotomius satanas
(Harold 1880), además de presentar un cuerno de mayor tamaño y hembras con
caracteres distintos (un solo lóbulo medio en el protórax) que en Dichotomius
quinquelobatus (Felsche 1901).
A pesar de que Harold (1880) señala que los ejemplares de esta especie provienen
de la Cordillera Central (Ibagué, Santa Rosa, Abejorral, Aguadas, Salamina,
Manizales), en las colecciones revisadas no se encontró ningún ejemplar que se
ajuste a los caracteres descritos por Harold y sí a los caracteres y ejemplar tipo
de Dichotomius quinquelobatus, con la cual es afín. Sin embargo, a pesar de no
incluirse datos de material examinado para esta especie (caso excepcional en este
estudio), queda el interrogante acerca de la presencia, distribución e identidad de
esta especie en Colombia.
11. Dichotomius ohausi (Luederwaldt, 1929)
(Figuras 14 a-f; mapa 5)
Pinotus ohausi Luederwaldt, 1929.
Pinotus ohausi Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 15-20 mm. Ancho 10-13 mm. Cuerpo
de color negro. Cabeza con rugosidades transversas, menos conspicuas hacia
el área posterior. Borde anterior de la cabeza redondeada o con dos pequeños
dientes obtusos. Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área
subclipeal (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal
ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente.
Pronoto liso o finamente punteado, con un fuerte declive, con cuatro
protuberancias, dos centrales una a cada lado de la línea media, más grandes y
truncas, las laterales más pequeñas y dentiformes; en el medio de estas (central y
lateral) se forma una concavidad alargada verticalmente.
Élitros brillantes, estrías finamente marcadas, cada punto está separado por uno
o dos veces del tamaño de su diámetro; interestrias con puntuación muy fina.
Fósula del metaesterno ovalada apenas evidente. Parte media del metaesterno con
unos pocos pelos dispersos, zonas laterales densamente pubescentes.
58
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Edeago de tamaño 4,3 a 4,8 mm; falobase unido casi del mismo tamaño que los
parámeros (2,5 a 3,2 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares entre parámero
y falobase presentes.
En vista lateral, el ápice de los parámeros tiene forma de “yunque” (sensu
López-Guerrero 2005), aunque mucho menos conspicuo que las otras especies
del grupo.
En vista ventral el ápice de los parámeros es redondeado; en la base se
presenta una zona con menor grado de esclerotización, al igual que en el área
apical de la falo base. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, de
forma ovalada; siendo la membrana del parámero izquierdo la que recubre la
del derecho. En vista dorsal los parámeros están unidos por una membrana de
aspecto hialino con forma de concha o de valva, que se despliega cuando los
parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada en el inicio de las genas.
Pronoto con un fuerte declive, con dos protuberancias redondeadas, una a cada
lado de la línea media. Declive con dos concavidades redondas, una a cada lado
por debajo de las protuberancias.
Material examinado: AMAZONAS: Leticia Km 11 vía a Tarapacá, 100m,
Curso Sistemática Animal, Abril 28 2002 (2 ej. ♂ICN). Leticia Km 11 vía a
Tarapacá, 90m, H. Gasca, Oct 10 2001 (1 ej. ♂ICN 8555). Leticia Km 7 vía
a Tarapacá, Curso Sistemática Animal, abril 2002 (1 ej ICN). CAQUETÁ:
Chiribiquete, Cuñare-Amu, Bosque de Tierra Firme, 250m, 0°12’47’’N
72°25’25.4’’W 24-26 II-2001 Gonzáles y Ospina (5 ej IAvH). GUAVIARE:
Reserva Nukak Maku, río Inírida, caño Cocuy, cerro Moyano, Arenal, en carroña,
200m 02°10’’35.5’’N 71°10’58’’W II-1996. F. Escobar (IAvH). META: PNN
Tinigua, río Duda, bosque de Tierra Firme, I-1996, 2°40’N 74°10’W, 350m
bosque de Tierra Firme, I. Jiménez (IAvH). NARIÑO: Ipiales, Territorio
Kofan, Cuenca alta de los ríos Rumiyaco-Ranchería, Bosque, 700m, 00°03 N
77°13’’W, X-98, F. Escobar (3 ej IAvH). ECUADOR: Provincia Francisco de
Orellana. Reserva Nacional Estación Yasuní, 300m, Dic 2 2004, F Fernández
(1 ej. ICN).
Comentarios: Se distingue de las demás especies por ser la más pequeña
dentro del grupo Mormon, además de presentar dos protuberancias centrales
truncadas o casi cuadradas. Es una especie que se colecta con cierta frecuencia
en la Amazonia colombiana; en la Amazonia ecuatoriana, de donde es la especie
tipo, se distribuye en un rango altitudinal de los 700 a los 1100 m (Cely et al.
2004). Es frecuente en excremento de mamíferos, aunque se colecta con facilidad
en otros recursos, como carroña o alimentos en descomposición. Los autores del
presente trabajo colectaron varios ejemplares sobre mantequilla de maní.
59
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
a)
b)
d)
c)
e)
f)
Figuras 14 a-f. Dichotomius ohausi: (a) detalle cefálico-pronotal, (♂♂) (b)
detalle cefálico, (♀♀) (c) detalle pronotal, (♀♀). Órgano genital masculino: (d)
vista ventral (e) vista lateral (f) vista dorsal.
60
Sarmiento-Garcés & Amat-García
12. Dichotomius quinquelobatus (Felsche, 1901)
(Figuras 15 a-f; mapa 5)
Pinotus quinquelobatus Felsche, 1910.
Pinotus quinquelobatus Luederwaldt, 1929.
Pinotus quinquelobatus Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal entre 17 y 22 mm. Cuerpo de color negro.
Cabeza con rugosidades transversas; acompañado de puntuaciones granulosas
en la frente y genas. Pronoto granuloso; declive compuesto por gránulos finos y
densos expandidos transversalmente y área posterior con gránulos redondeados o
irregulares. Borde anterior de la cabeza redondeada o con dos pequeños dientes
obtusos. Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área preapical
del clípeo (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal
ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente.
Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del tamaño del
mismo, consta de 5 protuberancias con forma de pequeños cuernos, ubicados a lo
largo del margen posterior del declive, siendo el central y los extremos laterales
un poco más grandes que los ubicados al lado del cuerno central. Élitros brillantes,
estrías con puntuación bien definida separadas por uno o dos veces el tamaño
de un diámetro; interestrias con puntuación muy fina. Fósula del metaesterno
ovalada y apenas evidente. Parte media del metaesterno con sedas a lo largo del
margen interno de las coxas, zonas laterales densamente pubescentes.
Edeago con un tamaño entre de 5.9 y 6.9 mm; Falobase casi del mismo tamaño
que los parámeros (2,8 a 3,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares entre
parámero y falobase presentes. En vista lateral el ápice de los parámeros tiene
forma de “yunque” (sensu López-Guerrero 2005), el ápice dorsal presenta una
pequeña muesca.
En vista ventral el ápice de los parámeros es angosto, presentando en la base
una zona con menor grado de esclerotización, al igual que el área apical de la
falobase. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, de forma ovalada,
con la membrana del parámero izquierdo recubriendo la del derecho. En vista
dorsal cada parámero está unido por una membrana de aspecto hialino con forma
de concha o de valva, que se despliega cuando los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada al inicio de las genas.
Pronoto con fuerte declive, que alcanza menos de ½ del tamaño del mismo;
en su parte media presenta dos tubérculos de ápice triangular que se proyectan
anteriormente y dos laterales de menor tamaño. En especies menores o en el
61
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
serial de ejemplares del piedemonte amazónico, las hembras presentan dos
protuberancias centrales de ápice triangules.
Material examinado: BOYACÁ: Cusiana, cerca de Pajarito, bosque, 1350m,
5°23’39’’N 72°41’17’’W, VI-97, F Escobar (2 ej IAvH). CAUCA: Santa Rosa,
Serranía de los Churumbelos, Vda El Diamante alto, 1000m 01°14’’37’’N
76°32’41.6’’W, VI 2002, A. Pulido & M. García (3 ej IAvH). CAQUETÁ:
El Pato, Vereda. Chorreras, 1200m, J Castro, Oct 15 1999, (1 ej ♂ ICN).
Guayabal, río Oso, 1120m, J Castro (1 ejem ♀ICN5392,5394). San José de
Fragua, Vda La Esmeralda, alto río Yurayaco, 1000m, 01°20’N 76°06’W, 3-5IX-2000, E. Gonzáles (4 ej IAvH). CUNDINAMARCA: Medina Miralindo
1000m 4°35’33’’N73°23’17’’W, II-III-1997 F. Escobar (3 ej IAvH). NARIÑO:
Ipiales, Territorio Kofan, cuenca alta de los ríos Rumiyaco–Ranchería, bosque,
700m, 00°03’N 77°13’W, X-98 F. Escobar (3 ej IAvH). PUTUMAYO: Orito,
Puniyal, vereda El Líbano, Cuenca Río Guamuez, 00°42’52.7”N77°05’49”W,
1050 m., nov 2003 (1 ejem. UPTC) Mocoa, Vda El Zarzal, 860m 016’21.3’’N
76°36’52.7’’W 11-13, VII-2002 A. Pulido Y M. García (2 ej IAvH). QUINDIO:
Salento, Finca de La Coca, bosque, 1600m 4°36’32’’N 75°44’34’’W 28-VII1999 J. Elejalde y A. Quintero ( 3 ej IAvH) Quimbaya, El Laurel, Finca Balmoral,
Guadual, 120m 4°35’30’’N 75°38’29’’W, 22-VII-1999, J. Molina y A. Quintero
(5 ej IAvH). Calarcá, Pradera baja, Finca La Holanda, Bosque, 1575m 4°33’27’’N
75°38’28’’W, J. Molina J. Elejalde (2 ej IAvH) Valle del Cocora, Estación
Acaime, 200 m, XII-1995, S. Amézquita y A. Lopera (3 ej IAvH). Armenia, relicto
Uniquindío, VII-28-1999, J. Molina (IAvH). Circasia, Finca el Silencio, Bosque,
1700m 4°36’32’’N 75°44’34’’W Bosque 17-IV-1999, J. Molina. RISARALDA:
Santuario, Parque Municipal Natural Planes de San Rafael, 2000m, 5°4’N 75°
58’W, III-2008, G. Navarrete y R. Sarmiento (2 ej IAvH). VALLE: Municipio
Yotoco, bosque subandino intervenido, 1600m 3°3.52’47.1’’N 76°34’58’’W, 2729-V-2003, S. Medina, (2 ej IAvH).
Comentarios: Se diferencia de las demás especies del grupo por la presencia de
un amplio declive plano y la presencia de 5 protuberancias o cuernos; el central y
extremos laterales de mayor tamaño que los intermedios. Felsche (1901), separa a
esta especie de Dichotomius satanas y Dichotomius alyattes por la presencia de un
cuerno pronotal central de menor tamaño. Esta especie se puede colectar en todo
el gradiente de conservación, desde bosque primario hasta potrero. En Colombia
se pueden encontrar dos biotipos diferentes que encajan con la descripción
realizada por Felsche en 1901. En la vertiente oriental de la Cordillera Oriental
los ejemplares mayores presentan los cuernos extremo laterales prominentes y
de ápices agudos, lo que coincide con las fotos del tipo colectado por Felsche, a
diferencia de los ejemplares encontrados en las cordilleras occidental y central
quienes presentan cuernos extremo laterales de menor tamaño y de ápice trunco
a obtuso, además de un cuerno central de menor tamaño que en los especímenes
de la cordillera oriental. Además de esto la hembras del oriente colombiano
62
Sarmiento-Garcés & Amat-García
presentan dos protuberancias redondeadas un a cado lado de la línea media, a
diferencia de los especímenes de las vertientes del río Cauca en donde las hembras
tienen 4 tubérculos los centrales de mayor tamaño que los laterales. Dadas estas
diferencias y la segregación en cuanto a la distribución geográfica, es posible que
los especímenes colectados en las cordilleras central y occidental se traten de una
nueva especie. Puede alcanzar un rango altitudinal entre 500 y 2200m.
a)
b)
d)
c)
e)
f)
Figuras 15 a-f. Dichotomius quinquelobatus: (a) detalle cefálico-pronotal, (♀♀)
(b) detalle cefálico (♂♂) (c) detalle pronotal (♂♂). Órgano genital masculino: (d)
vista ventral (e) vista lateral (f) vista dorsal.
63
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
13. Dichotomius quinquedens (Felsche, 1910)
(Figuras 16 a-d; mapa 5)
Pinotus quinquedens Felsche, 1910.
Pinotus quinquedens Luederwaldt, 1929.
Pinotus quinquedens Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 26-32 mm. Ancho 15-17 mm. Cuerpo
color negro. Cabeza con rugosidades transversas y puntuaciones granulosas en
la frente y las genas. Pronoto granuloso; declive compuesto por gránulos finos y
densos expandidos transversalmente y área posterior con gránulos redondeados.
Borde anterior de la cabeza redondeada o con dos pequeños dientes obtusos.
Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área preapical del
clípeo (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal
ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente.
Pronoto con fuerte declive, formando una concavidad horizontal; con tres
protuberancias ubicadas a lo largo del margen posterior del declive, siendo el
cuerno central más prominente que los laterales. Élitros opacos, estrías apenas
evidentes con puntuación separada por uno o dos veces el tamaño de un diámetro;
interestrías con puntuación muy fina. Fósula del metaesterno ovalada y apenas
conspicua. Parte media del metaesterno con sedas a lo largo del margen interno
de las coxas; zonas laterales densamente pubescentes.
Edeago con un tamaño medio entre 5.9 y 6.9 mm; falobase casi del mismo
tamaño que los parámeros (2,8 a 3,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares
entre parámero y falobase presentes. En vista lateral el ápice de los parámeros
tiene forma de “yunque” (sensu López-Guerrero 2005), el ápice dorsal con una
pequeña muesca.
En vista ventral el ápice de los parámeros es angosto, presentando en la base
una zona con menor grado de esclerotización, al igual que en el área apical de la
falobase. Cada parámero cuenta con una membrana delgada, de forma ovalada;
la membrana del parámero izquierdo recubre la membrana del derecho. En vista
dorsal cada parámero está unido por una membrana de aspecto hialino con forma
de concha o de valva, que se despliega cuando los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada en el inicio de las genas.
Pronoto con fuerte declive, que alcanza menos de ½ del tamaño del mismo; en
su parte media presenta un tubérculo bilobulado que se proyecta anteriormente.
En algunos ejemplares se observan dos lóbulos centrales con ápice redondeado.
64
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Material examinado: NARIÑO: Río Nambí, 1350m 1°17’N 78°15’W,
V-1995, F. Escobar ( 5 ej IAvH), El Diviso, 520m, III-1995, F Escobar (3 ej
IAvH), Mpio de Barbacoas, vereda El Peje, 670m, 1˚21’38’’N, 78˚09’57’’W,
interior de Bosque, Trampa Pitfall, excremento humano, 4-Dic-2009, Castillo J,
Botina P. (2 ej ICN). VALLE: Buenaventura, Bajo Calima, 50m, IV 1995, M
Hitchcox (6 ej ECC).
Comentarios: Dichotomius quinquedens se separa de sus especies afines por
la presencia en el pronoto de una concavidad transversa, acompañada de tres
protuberancias ubicadas a lo largo del margen posterior del declive, siendo el
cuerno central más prominente que los laterales. Se distribuye a lo largo de la
vertiente occidental de la Cordillera Occidental, con un rango que va desde los 0
hasta los 1500m.
a)
b)
c)
d)
Figuras 16 a-d. Dichotomius. quinquedens: (a) hábito dorsal (♂♂) (b) detalle
cefálico-pronotal (♂♂). Órgano genital masculino: (c) vista ventral (d) vista
lateral (e) vista dorsal.
65
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
14. Dichotomius protectus (Harold, 1869)
(Figuras 17 a-e; mapa 5)
Pinotus protectus Harold, 1869.
Pinotus protectus Luederwaldt, 1929.
Pinotus protectus Blackwelder,1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 20-30 mm. Ancho 11-15 mm. Cuerpo
color negro. Cabeza con rugosidades transversas, acompañado de puntuaciones
granulosas irregulares en el área posterior del clípeo, frente y genas. Pronoto
granuloso; declive compuesto por gránulos finos y densos expandidos
transversalmente; área posterior y ángulos antero-laterales con gránulos
redondeados a irregulares. Élitros brillantes a opacos, estrías evidentes con
puntuación separada por uno o dos veces el tamaño de su diámetro; interestrias
con puntuación muy fina.
Borde anterior de la cabeza redondeado o con dos pequeños dientes obtusos.
Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área preapical del
clípeo (en vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal
ventral, cuyo ápice se proyecta posteriormente.
Pronoto con fuerte declive plano, que alcanza alrededor de ¾ del tamaño del
mismo, consta de 2 protuberancias de igual tamaño con forma de pequeños
cuernos triangulares, ubicados a lo largo del margen posterior del declive, a cado
lado de la línea media.
Fósula del metaesterno ovalada y apenas evidente. Parte media del metaesterno
con sedas a lo largo del margen interno de las coxas, zonas laterales densamente
pubescentes.
Edeago con un tamaño medio entre 5,9 y 6,7 mm; falobase casi del mismo
tamaño que los parámeros (2,9 a 3,9 mm), rodete o anillo conspicuo. Procesos
articulares entre parámero y falobase presentes. En vista lateral el ápice de los
parámeros tiene forma de “yunque” (sensu López-Guerrero 2005); el ápice dorsal
presenta una pequeña muesca.
En vista ventral el ápice de los parámeros es angosto, presentando en la
base una zona con menor grado de esclerotización. Cada parámero cuenta con
una membrana delgada, de forma ovalada; siendo la membrana del parámero
izquierdo la que recubre la del derecho.
66
Sarmiento-Garcés & Amat-García
En vista dorsal, cada parámero está acompañado de una membrana de aspecto
hialino con forma de concha o de valva, que se despliega en el momento en que
los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada en el inicio de las
genas. Pronoto con declive pronunciado, que alcanza alrededor de la ½ del
tamaño del mismo, presenta 4 tubérculos cónicos de igual tamaño dispuestos
transversalmente.
Material examinado: BOYACÁ: Cusiana, cerca de Pajarito, bosque, 1350m,
5°23’39’’N 72°41’17’’W, VI-97, F Escobar ( 4 ej IAvH) Sta María, Vda Caño
Negro, 17-19-II-2003, G Amat (ICN). CAUCA: Sta Rosa, Serranía de los
Churumbelos, vereda El Diamante alto, 1000m 01°14’’37’’N 76°32’41.6’’W, VI
2002, A. Pulido & M. García (2 ej IAvH). Pto Boyacá, Pto Romero, Sector la
Fiebrecita, 23-04-2001, E. Caballero (ICN). CUNDINAMARCA: San Antonio,
Parque Chicaque, 01-IX-2000, G. Amat (ICN) Albán, 20-VII-2000, 2200m, H.
Gasca. M Ospina (5 ej ICN) Medina, Miralindo, 1000m, 4°35’33’’N73°23’17’’W,
II-III-1997 F. Escobar (3 ej IAvH). Arbelaez, 08-VIII-71 (1 ej ICN). HUILA:
Neiva, 04-04-1970, (ICN). E. Muñoz Palestina, vda Jericó, Villa Nora,
Bosque, 1980m, 01°39’54’’N 76°08’28’’W 29-31-VII-2005 S. Buesaquillo, G.
Montealegre L. E. Franco. NORTE DE SANTANDER: PNN Tamá, Alto de
Herrera, Vda Diamante, 1000m, 07°07’N 72°13’W, 22-IX-1999, E. Gonzáles (2 ej
IAvH) Cucutilla, Sisavita, quebrada Poveda, Robledal, 2040-2200m 07°28’28’’N
72°50’11’’W III-2002 E. Gonzáles A Santamaría (3 ej IAvH) Cucutilla, Sisavita,
1900m, 22-08-2001, Duque & Vélez (ICN). SANTANDER: Catatumbo-Barí,
460m 21-Mar-05, A. Esparza (2 ej ICN) Tona, Retiro Grande, 1800m, 25-062004, Vélez & Amat (6 ej ICN) San Jose de Suaita, 9-V-1999, est Sist Animal
(6 ej ICN). PUTUMAYO: Orito, Puniyal, Vda El Líbano, Cuenca río Guamuez,
00°42’52.7”N 77°05’49”W, 1050m, Nov 2003 (ICN) Gigante, 05-01-1972, G
Morales (ICN) Vélez, 10-Nov-69, E Barrera (ICN).
Comentarios: Se reconoce por la presencia de dos tubérculos triangulares
de igual tamaño en la parte media del pronoto. Se distribuye a lo largo de la
Cordillera Oriental hasta los 2500 m, alcanzando el Valle del Magdalena y el
piedemonte orinocense y amazónico (Sarmiento & Amat 2009). En Ecuador
presenta distribución en el piedemonte amazónico entre los 1300 y los 2000m
(Cely et al. 2004).
67
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
a)
c)
b)
d)
e)
Figuras 17 a-e. Dichotomius protectus: (a) detalle cefálico-pronotal, (♂♂) (b)
detalle cefálico-pronotal, (♀♀). Órgano genital masculino: (c) vista ventral (d)
vista lateral (e) vista dorsal.
68
Sarmiento-Garcés & Amat-García
15. Dichotomius satanas Harold, 1869
(Figuras 18 a-e; mapa 5)
Pinotus satanas Harold, 1869.
Pinotus satanas Luederwaldt,1929.
Pinotus satanas Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 20-30. Ancho 15-17 mm. Cabeza en su
parte anterior con rugosidades transversas fuertemente marcadas, acompañado
de puntuaciones granulosas en el área posterior del cuerno, genas y frente. Borde
anterior de la cabeza redondeada o con dos pequeños dientes obtusos. Cabeza
con un cuerno clipeal aplanado transversalmente. Área preapical del clípeo (en
vista ventral) triangular y alargada, fusionada con el proceso clipeal ventral, cuyo
ápice se proyecta posteriormente.
Pronoto, de superficie granulosa, con fuerte declive plano que alcanza alrededor
de ¾ del tamaño del mismo; consta de 3 protuberancias, la central de mayor
tamaño, es un cuerno con una leve proyección hacia adelante y las laterales de
menor tamaño con forma de diente. Élitros brillantes, estrías con puntuación bien
definida separadas por una o dos veces el tamaño de su diámetro; interestrías con
puntuación muy fina.
Fósula del metaesterno ovalada y apenas evidente. Parte media del metaesterno
con sedas a lo largo del margen interno de las coxas, zonas laterales densamente
pubescentes.
Edeago con tamaño entre 5,4 y 6,8 mm; falobase casi del mismo tamaño que
los parámeros (2,9 a 3,9 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares presentes.
En vista lateral el ápice de los parámeros tiene forma de “yunque” (sensu
López-Guerrero 2005), el ápice dorsal presenta una pequeña muesca. En vista
ventral el ápice de los parámeros es angosto, presentando en la base una zona
con menor grado de esclerotización, al igual que en el área apical de la falobase.
Cada parámero cuenta con una membrana delgada, de forma ovalada; siendo la
membrana del parámero izquierdo la que recubre la del derecho. En vista dorsal
cada parámero está unido por una membrana de aspecto hialino con forma de
concha o de valva, que se despliega cuando los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia cónica, ubicada al inicio de las genas.
La forma del pronoto puede presentar dos variaciones: Los biotipos procedentes
de la Cordillera Occidental, cuyo pronoto posee un fuerte declive, que alcanza
menos de ½ del tamaño del mismo; en su parte media presenta un tubérculo
69
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
bilobulado que se proyecta anteriormente. En ejemplares con biotipo procedentes
de la Cordillera Oriental el pronoto presenta cuatro tubérculos dispuestos
transversalmente y con tamaño similar, aunque los centrales un poco más grandes
y con mayor proyección anterior.
Material revisado: BOYACÁ: Arcabuco, Pomeca, 5°48’N 73°28,W 2650m
IV-1997, F. Escobar (5 ej IAvH) CAQUETÁ: San Vicente del Caguán PNN
Los Picachos Guayabal, alto del Río Pato Fca Andalucía 2º47’52’’N 74º51,18W
1250m XI-XII-1997 F. Escobar (4 ej IAvH). Chocó: Nuquí, Amargal, 50m
(ECC)Lloro, granja Universidad Tecnológica del Chocó Bosque 5º30’39’’N
76º32’40’’w 90m 4-12-V-2000, H. Olaya (IAvH). CUNDINAMARCA: Albán,
20-VII-2200, H. Gasca y M Ospina (5 ej ICN). Laguna de Pedro Palo, 2000m,
VII 1995, A Camacho (IAvH). HUILA: Acevedo, Cueva de los Guácharos,
Bosque Secundario robledal, 1°37’5N 76°61’9’’w 1980 2-4xii 2001 E. Gonzáles
M Ospina (5 ej IAvH). Palestina, Vda Jericó, Bosque Villa Nora, 1980m
01°39’54’’N 76°08’28’’W 29-31-VII-2005, S. Buesaquillo, G. Montealegre,
L. E. Franco (2 ej IAvH). San Agustín, Vda La Argentina, Sitio El Caracol,
01°48’44’’N 76°20’29’’ (IAvH) Salado Blanco, PNN Puracé, Laguna el Dorado,
Cuenca al río Granates 2°6’47.5’’N 76°13’18.5’’W 2191m Bosque intervenido
23-26vi 2003 S. Medina. NARIÑO: La Ceja, B Andino, IV-1994, 2600m F
escobar (6 ej IAvH) Tajadas, 100m, VIII-1994, F Escobar (IAvH) Reserva
Natural la Planada, III-1995, 1800m F Escobar(4 ej IAvH) El Diviso, 520m,
III-1995, F Escobar (5 ej IAvH) Ipiales, Territorio Kofán, Cuenca alta de los
ríos Rumiyaco–Rancheria, Bosque, 700m, 00°03’N 77°13’W, X-98, F. Escobar.
SANTANDER: San José de Suaita, 1500m 9-V-1999, Est Sist Animal (6 ej ICN),
Tona, Retiro Grande, 1800m, 25-06-2004, Vélez& Amat (5 ej ICN). Piedecuesta,
Vda Planadas, 2312m 07º01’0.01’’N 73º58’ 34.3’’ 21-VII-2007, Gustavo Torres
(2 ej ICN). NORTE DE SANTANDER: R. N. La Planada, PNN Tamá, Alto de
Herrera, Vda Diamante, 1000m, 07°07’N 72°13’W, 22-IX-1999, E. Gonzáles (
2 ej IAvH). PUTUMAYO: Mocoa 01°08’N 76°38’W (2 ej IAvH). QUINDÍO:
Finlandia, Vda Cruces, Granja Bengala, 2080m, 4°41’01’’N 75°37’08’’W,11-12
VII 2003, A. Garzón, J Galeano, S Vélez (2 ej IAvH), Quimbaya, El Laurel, Fca
Balmoral, Guadual, 120m 4°35’30’’N 75°38’29’’W, 22-VII-1999, J. Molina y A.
Quintero (IAvH). RISARALDA: Apia PNN Tatamá 05º09’29’’N 76 º01’00’’W
2200-2360 27-29-VIII-2004, A. Pulido E. Gonzales Santuario, Parque Municipal
Natural Planes de San Rafael, 2000m, 5°4’N 75° 58’W, III-2008, G. Navarrete y
R. Sarmiento, (ICN) RN Ucumarí, La Suiza 04º43’48’’N 75º34’48’’W 29-VIII1995 (5 ej IAvH). TOLIMA: Cunday, VII-1952, L. Richter, 2600 (ICN) Villeta,
V-1976, A Bernal. VALLE: Tatabro, VIII-1974, J. Aldana (ICN)Buenaventura,
Río San Juan Guindal, 02-XII-1997, C. (ICN) Bajo Calima, 50m, IV 1995, M
Hitccox (ICN) Reserva forestal Planadas, 100m, VIII-1994, F Escobar (IAvH)
San Pablo 1900m B. Niebla, XII-1996, F. Escobar y G Catan (6 ej IAvH) Tatabro,
50 m,IX-1994, J. Aldana (4 ej IAvH). Calima medio, río Bavo, 900m, II-1997,
70
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Curso eco de insectos (3 ej IAvH) Morro frió, III-1998, 1800m, B Niebla J.
Aldana (5 ej IAvH).
Comentarios: Dichotomius satanas es una especie con amplia distribución,
que va desde México hasta Perú (Harold 1869, Luederwaldt 1923, Luederwaldt
1929, Kohlmann & Solís 1997, López Guerrero 2005). Sin embargo, esta especie
puede presentar variaciones a lo largo de su distribución; este rasgo ya había
sido notado por Luederwaldt (1924), cuando describe a Dichotomius satanas
var. angustus y posteriormente a Dichotomius angustus (Luederwaldt 1929),
cuya localidad se remite al oriente de la cordillera ecuatoriana. En Colombia es
una especie con una amplia distribución, ocupa los ambientes andinos desde los
500 hasta los 2000 m aprox. Puede encontrarse en ambientes con alto grado de
intervención, tales como potreros o rastrojos, donde es frecuente encontrarla en
excremento de ganado.
En Colombia se presentan por lo menos dos entidades que se diferencian
claramente de los ejemplares centroamericanos (Kohlmann & Solís 1997, López
Guerrero 2005). Por un lado se encuentra una serie distribuida en la Cordillera
Oriental, la cual se acomoda a las descripciones hechas por Harold (1969) para
los Tipos de Dichotomus satanas; en donde se señala que la hembra presenta
4 tubérculos en el margen del declive. Esta misma condición la cumplen las
hembras de los especímenes centroamericanos (salvo que las protuberancias
laterales son de menor tamaño que las centrales en comparación con las especies
colombianas), pero no la cumplen los ejemplares de la Cordillera Central y la
Cordillera Occidental, en donde el pronoto consta de una sola protuberancia
bilobulada que se proyecta anteriormente.
Estas diferencias también se ven reflejadas en los machos; en donde los
ejemplares con procedencia de la Cordillera Oriental tienen élitros brillantes,
estrías conspicuas y cuerno cefálico sin constricción, además de fóveas alargadas.
En comparación con los ejemplares del centro y occidente de Colombia los
cuales poseen élitros opacos, estrías menos conspicuas y cuerno cefálico con
constricción media y fóveas redondeadas. Se puede afirmar que este último
carácter se comparte con los ejemplares centroamericanos, salvo que los élitros
en este caso son brillantes y de estrías conspicuas. Descripciones como la anterior
demuestran que esta sección necesita una urgente revisión que permita dilucidar
la verdadera identidad de estos organismos.
71
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
a)
c)
b)
d)
e)
Figuras 18 a-e. Dichotomius satanas: (a) hábito dorsal (♂♂) (b) hábito dorsal
(♀♀). Órgano genital masculino: (c) vista ventral (d) vista lateral (e) vista dorsal.
72
Sarmiento-Garcés & Amat-García
16. Dichotomius divergens (Luederwaldt, 1923)
(Mapa 5)
Diagnosis (♂♂): Borde anterior de la cabeza redondeado o con dos pequeños
dientes obtusos. Cabeza con un cuerno clipeal aplanado transversalmente.
Pronoto con fuerte declive, sin concavidad transversa como en D quinquedens.
Cuerno central más grande que las jorobas laterales (Luederwaldt, 1923). Las
protuberancias laterales están situadas un poco más al frente que el cuerno central
y poco desarrolladas de forma redondeada. Espacio entre la fóvea y la giba lateral
es fuertemente curvo o arqueado (Luederwaldt, 1929).
Material examinado: CHOCÓ: Amargal, Nuqui 50m. Col Alejandro Lopera.
8-95 T exc Hum. N 556,667 W -7, 751,667 (ECC 3 ind). NARIÑO: Magüi payan,
vereda el Playón. Alt: 80 m, w -78.1693 n 1.88, vega del río Patía. 18-26 enero
2012. T Excremento humano. Col: Diego Martínez. (CEUN-PSO).
Comentarios: Luederwaldt 1923 señala que Dichotomius divergens, se separa
de Dichotomius adrastus por el tamaño del cuerno central en el clípeo, siendo el
de Dichotomius divergens de mayor tamaño. Distribuida en la región Pacífica, se
registra por primera vez para Colombia por Alejandro Lopera y Diego Martínez
(com pers).
73
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Mapa 5. Distribución geográfica de las especies del grupo Mormon en el género
Dichotomius.
74
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Mamillatus
Cabeza redondeada, clípeo dentado, machos con cuernos cortos. Pronoto con
declive bajo, sin prominencias marcadas. Élitros puntuados, con intersticios lisos
o finamente puntuados. (Modificado de Luederwaldt, 1929)
Comentarios. Este grupo de especies corresponde a la Sección Inhiatus, de
Luederwaldt (1929).
Clave PARA LaS especies DEl grupo MAMILLATUS EN
COLOMBIa
1 Cabeza con un cuerno aplanado transversalmente ubicado entre el inicio
de las genas y la base de los ojos (Fig 20a) .......................................... robustus
1’ Cabeza con un cuerno corto, grueso y romo en el inicio de las genas, acompañado
de dos protuberancias de menor tamaño en la base del cuerno central, ♀♀ con
protuberancia tetracuspide (Fig 19a) .......................................... mamillatus
17. Dichotomius mamillatus (Felsche, 1910)
(Figs 19 a–d; mapa 6)
Pinotus mamillatus Felsche, 1910.
Pinotus mamillatus Luederwaldt, 1929.
Pinotus mamillatus Blackwelder, 1944.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 22-34. Ancho 12 -17 mm. Cuerpo de
color negro. Cabeza en su parte anterior con rugosidades transversas fuertemente
marcadas, acompañado de pequeñas puntuaciones en el área posterior del
cuerno, genas y frente. Pronoto finamente punteado. Cabeza con un cuerno corto,
grueso y romo en el inicio de las genas, acompañado de otros dos menor tamaño
ubicados en la base del cuerno central. Área preapical del clípeo (en vista ventral)
triangular; proceso clipeal ventral cónico de ápice trunco, el proceso y la placa
están conectados por una carena longitudinal. Pronoto con declive menor a ½ de
la totalidad del pronoto, con dos pequeñas protuberancias redondeadas. Fósula del
metaesterno ovalada y apenas evidente. Élitros brillantes, estrías con puntuación
bien definida separadas por una o dos veces el tamaño de un diámetro; interestrias
75
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
con puntuación muy fina. Borde anterior de la cabeza redondeada acompañada de
dos pequeños dientes. Parte media del metaesterno lisa o con unas pocas sedas en
el margen interno de las coxas, zonas laterales con sedas dispersas.
Edeago tiene un tamaño medio de 5,4 a 6,8 mm; falobase de mayor tamaño
que los parámeros (1,7 a 2 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares entre
parámero y falobase presentes. Los parámeros en vista lateral de forma triangular,
con puntuación dispersa a lo largo de los márgenes laterales.
En vista ventral el ápice de los parámeros es redondeado; en la base se
encuentra una zona con un grado menor de esclerotización con forma de media
luna, acompañada de una ornamentación de puntos circulares. Cada parámero
cuenta con una membrana triangular, siendo la membrana del parámero izquierdo
la que recubre la del derecho.
En vista dorsal, cada parámero está acompañado de una membrana de aspecto
hialino con forma de concha o de valva, que se despliega en el momento en que
los parámeros se abren.
(♀♀): Cabeza con una giba transversa tetracúspide siendo las protuberancias
centrales más conspicuas y desplazadas anteriormente.
Material revisado: AMAZONAS: Leticia Km 11 vía a Tarapacá, 90m, H.
Gasca, Sep- Oct 2001(2 ej ICN) Leticia Km 11 vía a Tarapacá, 90m, H. Gasca,
Ago 28 2001(ICN) Leticia Km 11 vía a Tarapacá, 90m, H. Gasca, Oct 10 2001
(ICN) Leticia Km 7 vía a Tarapacá, estudiantes Sistemática Animal, mar 02 2002,
(ICN). CASANARE: Yopal, Guarataro, 400-600m, A. Lopera & S. Amézquita
(ECC). GUAINÍA: Puerto Inirida, Santa Rosa, 100m, A. Lopera (3 ej ECC),
Caño Bocon, Santa Rosa, 100m, 3˚4’46’’N 68˚02’26W, XI-1996, S Amézquita
Y A Lopera (4 ej IAvH). META: Remolinos, Cafam Llanos, 100m, A. Lopera
& S. Amézquita. (ECC)Vista Hermosa, El Esfuerzo, 200-250, A. Lopera &
S. Amézquita (3 ej ECC). VAUPÉS: Caparú, 100m, A. Lopera (4 ej ECC).
VICHADA: Cumaribo, Selva del Matavén, bosque de tierra, 270 m 04˚33’32’’N
68˚11’’51’’W, III-2007, L. E. Franco (3 ej IAvH).
Comentarios: Es cercana a Dichotomius robustus, pero se diferencia de este
por presentar un mayor tamaño y un cuerno tetracúspide. Su rango de distribución
incluye la Amazonia y la Orinoquia colombiana. En la amazonía colombiana y
ecuatoriana es una especie muy bien representada, extendiéndose al piedemonte
hasta los 1300 m. (Sarmiento y Amat 2009).
76
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
b)
d)
c)
e)
f)
Figuras 19 a-f. Dichotomius mamillatus: (a) hábito dorsal (♂♂) (b) detalle
cefálico, (♂♂) (c) detalle pronotal. Órgano genital masculino: (d) vista ventral
(e) vista lateral (f) vista dorsal.
77
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
18. Dichotomius robustus (Luederwaldt, 1935)
(Figura 20 a-d)
Pinotus robustus, Luederwaldt, 1935.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 17-25. Ancho 10-13 mm. Cuerpo de
color negro. Cabeza en su parte anterior con rugosidades transversas fuertemente
marcadas, acompañado de pequeñas punteaduras en el área posterior del cuerno,
las genas y la frente.
Borde anterior de la cabeza redondeado acompañado de dos pequeños dientes;
cabeza con un cuerno aplanado transversalmente ubicado entre el inicio de las
genas y la base de los ojos; área preapical del clípeo triangular; proceso clipeal
ventral cónico de ápice trunco; el proceso y la placa están conectados por una
carena longitudinal.
Pronoto liso o finamente punteado, con un declive menor a ½ de la totalidad del
pronoto, con dos pequeñas protuberancias redondeadas. Élitros brillantes, estrías
con puntuación bien definida y separadas por uno o dos veces el tamaño de su
diámetro. Fósula del metaesterno ovalada. Parte media del metaesterno lisa o con
unas pocas sedas en el margen interno de las coxas, zonas laterales con sedas
dispersas.
Edeago con un tamaño medio entre 4,3 y 5,3 mm; Falobase de mayor tamaño
que los parámeros (2,4 a 3,1 mm), rodete conspicuo en la base de la falobase.
Procesos articulares entre parámero y falobase presentes.
En vista lateral el ápice de los parámeros es de forma triangular con ápice agudo.
En vista ventral los parámeros tiene forma de tenaza; en la base se encuentra una
concavidad que se extiende diagonalmente a lo largo de la intersección de cada
uno de los parámeros, sobre la cual se proyecta un vértice bien definido. Proceso
membranoso ausente o muy reducido. En vista dorsal los parámeros presentan
una membrana de aspecto hialino que se despliega en el momento en que los
parámeros se abren. En el borde interno del ápice de cada parámero se encuentra
una hendidura en forma de media luna.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia de menor tamaño que la del macho y con
ápice bicúspide.
Material examinado: GUAVIARE: San José del Guaviare, Sep 1999; Col:
J Castro (ICN). GUAINÍA: Puerto Inírida, Santa Rosa, 100m, A. Lopera (2 ej
78
Sarmiento-Garcés & Amat-García
ECC). VICHADA: Cumaribo, Selva del Matavén, bosque de Tierra Firme, 270m
04˚33’32’’N 68˚11’’51’’W, III-2007, L. E. Franco (4 ej IAvH).
Comentarios: Se distingue de Dichotomius mamillatus por presentar menor
tamaño, además de un cuerno cefálico aplanado transversalmente. Al parecer la
especie tipo es procedente de la Guyana (Luederwaldt 1935). En Colombia solo
se ha colectado al norte de la Amazonia, en ambientes de tipo guyanés.
a)
b)
c)
d)
Figuras 20 a-d. Dichotomius robustus: (a) detalle cefálico-pronotal. Órgano
genital masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
79
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Mapa 6. Distribución geográfica de las especies del grupo Mamillatus en el
género Dichotomius.
80
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Semianeus
Se distingue de los demás grupos del subgénero por carecer de declive y de
protuberancias en el protórax en ambos sexos; cuando mucho, los machos bien
desarrollados presentan una insignificante depresión en el centro del protórax.
Las hembras de algunas especies tienen el clípeo más o menos triangular (Pereira,
1942).
19. Dichotomius worontzowi (Pereira, 1942)
(Fig. 21 a-d; mapa 7)
Pinotus worontzowi Pereira, 1942.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 18-27. Ancho 10-13 mm. Cuerpo de
color negro. Cabeza en su parte anterior con rugosidades transversas fuertemente
marcadas, acompañado de pequeños puntos redondeados y alargados, en el área
posterior del cuerno, genas y frente. Borde anterior de la cabeza redondeado, con
dos pequeños dientes, cabeza con giba transversa bituberculada en el inicio de las
genas; área preapical del clípeo (en vista ventral) de forma acorazonada; proceso
clipeal ventral cónico.
Pronoto liso o finamente punteado sin declive, cuando mucho con una pequeña
depresión en el centro del protórax. Élitros brillantes, estrías con puntuación bien
definida.
Fósula del metaesterno superficial y ovalada. Parte media del metaesterno lisa o
con unas pocas sedas en el margen interno de las coxas, zonas laterales con sedas
dispersas. Edeago tiene un tamaño medio de 3,7 a 4,2 mm; falobase de mayor
tamaño que los parámeros (2,4 a 2,6 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares
entre parámero y falobase presentes. En vista lateral los parámeros presentan una
constricción a ¾ de distancia desde la base, lo que hace que el ápice presente
forma de martillo.
En vista ventral el ápice de los parámeros es redondeado. Cada parámero cuenta
con una membrana ovoide, siendo la membrana del parámero izquierdo la que
recubre la del lado derecho. En vista dorsal cada parámero está acompañado de
una membrana que se pliega sobre sí misma.
Material examinado: AMAZONAS: Leticia Km 11 via a Tarapacá, 90m,
H. Gasca, Oct 10 2001 (1 ejem ICN 8537). CAQUETÁ: Puerto Solano PNN
Chiribiquete río Saramano 0,9,26,n,72,37,45,w 250m Bosque tierra firme
11iv2000 E. Gonzáles (2 ej IAvH). GUAVIARE Reserva Nukak Mackú río
81
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Inírida caño Cocuy cerro Moyano 02,10,35.5n 71,10,58w 200m Arenal carroña
ii.1996 F. Escobar. VICHADA: Mpo Cumaribo corregimiento Santa Rita PNN
El Tuparro 05,19,54n 67,53,27w 8-10 ii 2004 I Quintero E. Gonzales
Comentarios: Aunque se considera una especie típicamente amazónica, se ha
comprobado su presencia en los bosques de galería de las sabanas de la Orinoquia
colombiana, compartiendo hábitats con Dichotomius mamillatus y Dichotomius
podalirius (Amézquita, et al. 1999).
Se distingue de los demás grupos del subgénero por carecer de declive y de
protuberancias en el protórax en ambos sexos; cuando mucho, los machos bien
desarrollados presentan una insignificante depresión en el centro del protórax.
Las hembras de algunas especies tienen el clípeo más o menos triangular (Pereira
1942).
a)
b)
c)
d)
Figuras 21 a-d. Dichotomius worotzowi: (a) detalle cefálico-pronotal. Órgano
genital masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
82
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Mapa 7. Distribución geográfica de las especies del grupo Semianeus en el
género Dichotomius.
83
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Bitiensis
20. Dichotomius costaricensis (Luederwaldt, 1935)
(Figura 22; mapa 1)
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 18-20 mm. Cuerpo color negro. Cabeza
con rugosidades transversas y base de la protuberancia cefálica con puntos
redondos; pronoto con rugosidades transversas en el área anterior y punteaduras
en la base y área posterior.
Borde anterior del clípeo redondeado, cabeza con una quilla ubicada entre la
base de los ojos y el inicio de las genas.
Pronoto con fuerte declive acompañado de dos concavidades verticales,
ubicadas en las zonas laterales del declive; consta de tres protuberancias, una
central que se proyecta anteriormente de forma redondeada y con una depresión
conspicua en su parte media.; las latearles son más pequeñas y dentiformes
ubicada sobre las fóveas.
Élitros brillantes, estrías con puntuación bien definida separadas por una o dos
veces el tamaño de su diámetro; interestrias con puntuación muy fina.
(♀♀): Se diferencia del macho en que la quilla no es tan desarrollada y las
protuberancias pronotales no son tan marcadas (modificado de Kohlmann &
Solís 1997).
Material examinado: ATLÁNTICO: Hibacharo, finca Don Cristóbal.
N10.74645 W 75.14689. alt 66m. Col: Alejandro Lopera & Diego Martínez
(ECC 1 ej).
Comentarios: Fue separada de la especie Dichotomius bitiensis por Kohlmann
& Solís 1997 y elevada a la categoría de especie por estos mismos autores, debido
a diferencias claras de tamaño, coloración y rangos de distribución geográfica.
Lopera y Martínez (en revisión), quienes colectan por primera vez esta especie
para Colombia, señalan que fue colectada con excremento humano y que la
localidad está alejada de cuevas, por lo que se descarta la asociación de esta
especie con este tipo de formaciones.
84
Sarmiento-Garcés & Amat-García
a)
Figura 22 a. Dichotomius costaricensis: (a) detalle vista dorsal (tomada de
Kohlmann & Solís 1997).
85
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Subgénero Luderwaldtina Martínez, 1951
Clípeo en el medio del margen anterior, claramente bidentado, raras veces
emarginado y excepcionalmente redondeado (belus ♀, tristis, agenor ♀, nisus,
forma garbei, taunayi forma semisquamosus). Protórax en la parte anterior con
más o menos declive o simplemente convexo, parte basal en el primer caso, casi
siempre mayor que el declive y siempre sin protuberancias evidentes, como
lóbulos, dientes; el margen anterior cuando mucho proyectado hacia el frente en
el centro, con forma de lóbulo. Armadura de la cabeza en ambos sexos detrás del
clípeo (Luederwaldt 1929).
Clave PARA LOS grupos DEl subgÉnero LUEDERWALDTINIA
EN COLOMBIA
1 Cabeza y pronoto con puntos conspicuos o por lo menos evidentes;
pronoto convexo o con declive ........................................................ G. Batesi
1’ Cabeza y pronoto liso o sin puntos evidentes, pronoto convexo o con
declive ................................................................................................................2
2 Pronoto completamente convexo y sin declive, cuerpo generalmente
brillante ............................................................................................. G. Inauchus
2’ Pronoto con declive, cuerpo brillante u opaco …………………………3
3 Pronoto con declive casi vertical que alcanza alrededor de 1/3 del mismo,
línea media muy conspicua, lo que hace que se formen dos protuberancias
redondeadas muy pequeñas; machos con una protuberancia entre la base de los
ojos y el inicio de las genas de forma cónica, algo aplanada transversalmente de
punta truncada o con ápice bicúspide …………………………………... G. Nisus
3’ Pronoto con declive casi vertical que alcanza alrededor de 1/3 del mismo, línea
media apenas evidente; machos con una protuberancia trituberculada en el inicio
de las genas y la base de los ojos ........................................................ G. Agenor
Grupo Nisus
La armadura de la cabeza está bien desarrollada, en los machos consiste en
un cuerno, y en las hembras una giba simple o bidentada, ubicada en la zona
posterior al clípeo. Protórax con declive, sin protuberancias bien desarrolladas o
cuando mucho con protuberancias ligeramente redondeadas, una a cada lado de
la línea media (Luederwaldt, 1929).
86
Sarmiento-Garcés & Amat-García
21. Dichotomius nisus (Olivier, 1789)
(Mapa 8)
Pinotus nisus Olivier, 1789.
Pinotus nisus Luederwaldt, 1929.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 15-24. Ancho 11-15 mm. Cuerpo de
color negro. Cabeza con rugosidades transversas. Borde anterior del clípeo
marginado, con dos dientes redondeados e identación amplia; cabeza con una
protuberancia entre la base de los ojos y el inicio de las genas de forma cónica,
algo aplanada transversalmente de punta truncada; proceso clipeal ventral
aplanado transversalmente.
Pronoto con puntos redondeados en la mitad posterior y alargados en el declive.
Pronoto con declive casi vertical que alcanza alrededor de 1/3 del mismo, línea
media muy conspicua, lo que hace que se formen dos protuberancias redondeadas
muy pequeñas. Élitros brillantes, estrías con puntuación bien definida separadas por
una o dos veces el tamaño de un diámetro; interestrías con puntuación muy fina.
Parte media del metaesterno con línea conspicua; sedas dispersas en el borde
interno de las coxas, zonas laterales del metaesterno densamente pubescentes de
color pardo.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia en la base de los ojos y el inicio de las
genas, de forma aplanada transversalmente con ápice bicúspide
Material Revisado: ARAUCA: Tame, Brisas del Cravo, 500m (2 ej ECC).
BOYACÁ: Santa María, est Sist Animal (ICN). META: PNN La Macarena, 3-I1993, Katy Camacho y G Amat ( 4 ej ICN) San Miguel, Finca Yamato, 100-150m,
A. Pulido & R. Riveros (4 ej ICN) Puerto López, Finca Santana, 21-X-2001, Diego
Cuadros (6 ej ICN). Remolinos, Cafam Llanos, 100m, A Lopera (2 ej ECC) Vista
Hermosa, El Esfuerzo, 200-250, A. Lopera (ECC) Puerto Colombia, El Naranjal,
200m A. Lopera y S. Amézquita. GUAINÍA: Puerto, Inírida, Santa Rosa, 100m,
D Acevedo y A Marin (3 ej ECC). GUAVIARE, Sanjose, (ICN). CASANARE:
Aguaclara (ICN) Yopal, Finca Cayaguas, 200m, A Camacho (ECC). VICHADA:
Gaviotas, 15-VI-1972Finca 21-x-2001 (2 ej ICN).
Comentarios: Se distingue de las demás especies del subgénero en Colombia
por presentar un pronoto convexo, con un declive casi vertical, línea media
muy conspicua y cuerno cefálico de ápice romo. Es una especie presente en
varios países del hemisferio, desde Colombia hasta Argentina. En Colombia su
distribución se limita a la región orinocense.
87
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Mapa 8. Distribución geográfica de las especies del grupo Nisus en el género
Dichotomius.
88
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Agenor
Protuberancia de la cabeza con forma de carena transversa trituberculada,
con el cuerno central más prominente que los laterales. La protuberancia de
las hembras consiste en una giba o carena transversa con dos o cuatro dientes.
Clípeo bidentado, raramente emarginado o casi simple. Protórax en los machos
con declive que alcanza 1/3 de la longitud total.
Clave PARA LOS MACHOS DEl grupo AGENOR EN COLOMBIa
1 Cabeza con una protuberancia trituberculada, siendo la protuberancia central
más grande y desplazada anteriormente (Fig 23a) ............................ D. agenor
1’ Cabeza con una protuberancia
tres tubérculos en el mismo eje
aplanada transversalmente, con
........................................................2
2 Protuberancia cefálica trituberculada; la protuberancia central
es más grande y se expande hacia el ápice dándole una forma
un poco redondeada (Fig 24a) ……………….. D. deyrollei
2’ Protuberancia cefálica trituberculada; la protuberancia central es
más grande y con forma de espina, las protuberancias laterales son más
pequeñas con ápices triangulares (Fig 25a) ............................ D. belus
22. Dichotomius agenor (Harold, 1869)
(Figura 23 a-b; mapa 9)
Pinotus agenor Harold, 1869.
Pinotus foveicollis Kirsch, 1871.
Pinotus agenor Luederwaldt, 1929.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 16-21. Ancho 10-13 mm. Cuerpo de color
negro. Clípeo con rugosidades transversas apenas conspicuas en el margen anterior;
borde anterior del clípeo marginado, con dos dientes triangulares e identación
amplia, cabeza con una protuberancia trituberculada; la protuberancia central
más grande que las laterales; proceso subclipeal aplanado transversalmente, con
ápice bífido. Genas con puntuaciones no muy fuertes y dispersas, zona posterior
de la protuberancia y base de los ojos lisa.
89
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Pronoto liso con pequeños puntos dispersos y con declive casi vertical que
alcanza alrededor de 1/3 del mismo, línea media apenas evidente. Élitros brillantes
u opacos, estrías con puntuación bien definida, separadas por una o dos veces el
tamaño de su diámetro; interestrías con puntuación muy fina. Parte media del
metaesterno lisa con unas pocas sedas alrededor de las coxas; zonas laterales con
sedas dispersas.
(♀♀): Cabeza con una protuberancia en la base de los ojos y el inicio de las
genas; más pequeña que el de los machos, tetratuberculada con los dos tubérculos
centrales más grandes que los laterales.
Material examinado: GUAJIRA: Villa Nueva, Serranía de Perijá, 1500M,
VI-2007, L Jimenez, (6 el ICN). CUNDINAMARCA: Albán, 20-VII-2200, H.
Gasca y M Ospina (4 ej ICN). Villeta, 800m, VI-1976.META: Villavicencio,
450m VIII-2002, Carlos Villar (4 ej ICN). HUILA: Neiva, 450m, D. Trujillo (2
ej ICN) Villavieja, Desierto la Tatacoa, 2006, J. C. de la Cruz, Algeciras, 2200m.
BOYACÁ: Pto Boyacá, I semestre 2003, est Sist animal (2 ej ICN) BOLÍVAR:
Zambrano, 100m, A. Lopera (2 ej ECC) CAQUETÁ: Guayabal, río Oso, J
Castro (4 ej ICN). NORTE DE SANTANDER: Cucutilla, Sisavita, quebrada
Poveda, Robledal, 2040-2200m 07°28’28’’N 72°50’11’’W III-2002 E. Gonzáles
A Santamaría (2 ej ICN).
Comentarios: El ejemplar Tipo descrito por Harold (1869), proviene de
Colombia, sin embargo, no se especifica la procedencia exacta del ejemplar,
además de corresponder a una descripción muy general del espécimen. En
Colombia las entidades que reconocemos como Dichotomius agenor en realidad
se trata de un complejo de especies con evidentes variaciones morfológicas a
lo largo del país, pudiéndose, en realidad, tratarse de nuevas especies aún por
describir.
a)
b)
Figuras 23 a-b. Dichotomius agenor: (a) hábito dorsal ♂♂ (b) hábito dorsal ♀♀.
90
Sarmiento-Garcés & Amat-García
23. Dichotomius deyrollei (Harold, 1869)
(Figura 24 a-d; mapa 9)
Pinotus deyrollei Harold, 1869.
Pinotus deyrollei Luederwaldt, 1929.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 19-23. Ancho: 11-13 mm. Cuerpo de
color negro. Genas y área anterior del clípeo con puntos finos y rugosidades
transversas poco conspicuas; una hilera de sedas recorre el margen anterior,
siendo de mayor tamaño en la indentacion; protuberancia y base de los ojos lisa.
Borde anterior del clípeo marginado, con dos dientes redondeados e identación
amplia, cabeza con una protuberancia aplanada transversalmente trituberculada;
la protuberancia central es más grande y se expande hacia el ápice dándole una
forma un poco redondeada y en algunos casos bífida, las protuberancias laterales
son más pequeñas y cuadradas; proceso clipeal ventral cónico, acompañado de
una carena longitudinal en la parte posterior.
Pronoto liso o con puntuación muy fina en su base; declive casi vertical que
alcanza alrededor de 1/3 del mismo y con la línea media apenas conspicua. Las
fóveas y el margen del pronoto tienen puntos redondos y contiguos. Élitros
brillantes, estrías con puntuación bien definida separadas por una o dos veces
el tamaño de su diámetro; interestrías con puntuación muy fina. Parte media del
metaesterno con sedas dispersas en el borde interno de las coxas, zonas laterales
del metaesterno densamente pubescentes de color pardo.
Edeago con un tamaño medio entre 4,2 a 4,6 mm; falobase de mayor tamaño que
los parámeros (2,4 a 2,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares presentes
de forma triangular (en la falobase), formando un ángulo mayor a 90˚. En vista
lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice agudo. En vista ventral el
ápice de los parámeros es redondeado; en la base se encuentra una zona con un
grado menor de esclerotización, de forma ovalada. Cada parámero cuenta con una
membrana más ancha que los parámeros, en donde la membrana del parámero
izquierdo recubre la del lado derecho. En vista dorsal los parámeros tienen forma
de tenaza; cada parámero presenta una membrana de aspecto hialino, tan ancha
como el parámero.
(♀♀): Cabeza con giba transversa bituberculada, ubicada entre la base de las
ojos y el inicio de las genas.
Material examinado: BOYACÁ: Cusiana, cerca de Pajarito, Bosque, 1350m,
5°23’39’’N 72°41’17’’W, VI-97, F escobar ( 5 ej IAvH). CUNDINAMARCA:
91
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Medina Miralindo 1000m 4°35’33’’N73°23’17’’W, II-III-1997 F. Escobar (3 ej
IAvH). CASANARE: Yopal, Guarataro, 400-600, A. Lopera ( 4 ej ECC)
Comentarios: Se separa de Dichotomius agenor y Dichotomius belus por la
forma de la protuberancia cefálica, que es aplanada y trituberculada; la central
es más grande y con ápice redondeado o bífido. Es una especie que solo se ha
colectado en el piedemonte amazónico y orinocense, en un rango altitudinal
que va desde 500 hasta 1500 m aproximadamente. Posiblemente endémica de
Colombia, teniendo en cuenta su reducida distribución en el país.
a)
b)
c)
d)
Figuras 24 a-d. Dichotomius deyrollei: (a) detalle cefálico. Órgano genital
masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
92
Sarmiento-Garcés & Amat-García
24. Dichotomius belus (Harold, 1880)
(Figura 25 a-d; mapa 9)
Pinotus belus Harold, 1880.
Pinotus belus Luederwaldt, 1929.
Redescripción
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 15-19. Ancho 9- 12 mm. Cuerpo de color
negro. Clípeo con rugosidades transversas, genas y área anterior del cuerno con
puntuaciones no muy fuertes y dispersas, base de los ojos lisa.
Borde anterior del clípeo emarginado, con dos dientes redondeados e
identación muy amplia, cabeza con una protuberancia aplanada transversalmente
trituberculada; la protuberancia central es más grande y con forma de espina, las
protuberancias laterales son más pequeñas pero con salientes de ápice agudo;
proceso clipeal ventral aplanado transversalmente y con ápice bífido.
Pronoto liso o con puntuación muy fina, con declive casi vertical que alcanza
alrededor de 1/3 del mismo y con línea media apenas conspicua. Élitros brillantes,
estrías con puntuación bien definida separadas por una o dos veces el tamaño de su
diámetro; interestrias con puntuación muy fina. Parte media del metaesterno liso
con una puntuación muy fina en la zona anterior, zonas laterales con puntuación
redondeada y con muy pocas sedas dispersas cuando están presentes.
Edeago con un tamaño medio entre 4,2 a 4,6 mm; falobase de mayor tamaño que
los parámeros (2,4 a 2,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares presentes de
forma triangular (en la falobase), formando un ángulo mayor a 90˚.
En vista lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice agudo. En vista
ventral ápice de los parámeros son rectos y robustos; en la base se encuentra una
zona con un grado menor de esclerotización, de forma ovalada. Cada parámero
cuenta con una membrana más ancha que los parámeros, en donde la membrana
del parámero izquierdo recubre la del lado derecho. En vista dorsal cada parámero
presenta una membrana de aspecto hialino, tan ancha como el parámero.
(♀♀): Borde anterior de la cabeza emarginado y redondeado. Cabeza con una
protuberancia en la base de los ojos y el inicio de las genas tetratuberculada; los
dos tubérculos centrales son más grandes que los laterales.
Material examinado: BOYACÁ: Villa de Leyva, 2600m VI-12-2001, B. Ruiz
(ICN) río Cane, 2000m, Jul 1996, F. Escobar, (IAvH). Villa de Leyva, 2200m,
Jul 1994, F. Escobar). CAUCA: Tambo, Guazabarito, 10-I-1970, J. M Idrobo.
93
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
CUNDINAMARCA: Villeta, V-1976, A. Bernal (ICN) Bogotá, 10-VII-1976, H.
Bernal(ICN): Pandi, Vda El Chorro, 1200m, 1-IV-2001, H. Gasca (4 ej ICN),
Icononzo, Puente Natural, 28-II-1969 (ICN) Paipa, LE Aguirre (ICN) Arbeláez, 22IV-1974 L. Agudelo (ICN) Tocaima, Hacienda El Cucharo,l ej (ICN). NARIÑO:
Reserva Natural la Planada, III-1995, 1800m F Escobar(IAvH). SANTANDER:
Virolín, sff Guanentá, alto río Fonce, 2450m, 2-II-98, J. Martínez (IAvH) El
Socorro, XI-1969, R de B (ICN). TOLIMA: Guayabal, Sto Tomas, Bosque
cerro, 300m, 05°5’38’’N 75°46’4’’W, XI-1995, F Escobar (4 ej IAvH) Armero,
Guayabal, Méndez, Hda. Bremen, cañada, 300m, 5 °5’38’’N 75°’46,4’’W, XI
-1995, F Escobar, (3 ej IAvH) Mariquita, bosque municipal alrededores, rastrojo,
650m, 28-IX-2003, V. Fuentes, (3 ej IAvH).
Comentarios: Se diferencia de las del resto del grupo por la presencia de una
protuberancia cefálica aplanada, trituberculada. La del centro de mayor tamaño
en forma de espina; las laterales con ápice agudo. Es una especie que tiene
preferencias por los ambientes secos, ya sean de tipo andino o caribeño; es muy
frecuente encontrarla asociada a excremento de ganado, por lo que es una especie
que tolera altos grados de intervención antrópica.
a)
b)
c)
d)
Figuras 25 a-d. Dichotomius belus: (a) detalle cefálico pronotal. Órgano genital
masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
94
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Mapa 9. Distribución geográfica de las especies del grupo Agenor en el género
Dichotomius.
95
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Inauchus
Cuerpo negro, raras veces pardo o con reflejos azules o de color cobre, talla
entre 18-19 mm. Protórax liso o con puntos finísimos, convexo o con un pequeño
declive; giba de la cabeza ubicada en frente de los ojos. Estrías de los élitros
siempre presentes; parte superior casi siempre brillante. Dimorfismo sexual poco
conspicuo (Luederwaldt, 1929)
25. Dichotomius yucatanus (Bates, 1887)
Pinotus yucatanus Bates, 1887
(Figura 26 a)
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 10-14 mm. Cuerpo color negro. Clípeo y
genas con rugosidades transversas, base de los ojos lisa o con puntos redondeados.
Pronoto liso y con puntuación fina en los ángulos anteriores.
Borde anterior del clípeo emarginado con dos pequeños dientes e identación
amplia, cabeza con una pequeña protuberancia o pequeño cuerno cónico.
Pronoto convexo o con un área anterior central plana en individuos más
desarrollados.
Élitros brillantes, estrías crenado-punteadas interestrias ligeramente convexas.
(♀♀): Se diferencia del macho en que el borde anterior de la cabeza con
dientes más conspicuos que los machos e identación más aguda (modificado de
Kohlmann & Solís 1997).
Material examinado: ATLÁNTICO: Guaimanal. Cerro El Palomar, 130-187
m. N 10.76469 W -75.1568. Excremento humano. Abundante en época seca. Col:
Alejandro Lopera & Diego Martínez. 25 jun-10 jul 2013.
Comentarios: Es una especie cercana a Dichotomius inauchus y a Dichotomius
lucasi. Lopera y Martínez 2013, la reportan primera vez para Colombia. Esta
especie presenta una dinámica poblacional similar a lo mencionado por Janzen
en 1983, en donde presentan picos de actividad hacia los meses de junio y julio,
aunque en periodos de humedad distintos.
96
Sarmiento-Garcés & Amat-García
26. Dichotomius (Inauchus) sp. 1
(Figura 26 b; mapa 10)
Diagnosis (♂♂): Clípeo en el margen anterior con identación obtusa,
presentándose dos dientes muy conspicuos, cabeza con textura rugosa.
Protuberancia en ambos sexos con forma de giba cónica ubicada en el inicio
de las genas. Pronoto completamente convexo, en los machos más largos que
en las hembras y presenta un pequeño declive. Parte media del metaesterno con
pubescencia dispersa al igual que las zonas laterales; fósula del metaesterno
inconspicua. Área preapical del clípeo presente (vista ventral) y sin elongación.
Proceso clipeal ventral ausente. Espuela terminal de las tibias posteriores
emarginadas.
Material examinado: CAQUETÁ: Guayabal, río Oso, Sept 14 1999, J. Castro
(2 ejem ICN).
Comentarios: Es una especie afín a Dichotomius problematicus, sin embargo
desde 1929 Luederwaldt señala la dificultad en la determinación no solo de esta
especie, sino en las especies del resto del grupo. A pesar de que fue descrita por
él mismo en 1914, en su publicación de los Pinotus del Brasil (1929) señala la
posibilidad de que esté sinonimizada por la que Erichson (1847) describió como
Dichotomius inachus.
Esta especie se distribuye en zonas bajas de la Amazonía colombiana. Su
distribución se extiende a los ambientes boscosos del piedemonte ecuatoriano,
teniendo como altitud límite los 1700m (Cely et al., 2004).
27. Dichotomius (Inauchus) sp. 2
(Figura 26 c; mapa 10)
Diagnosis (♂♂): Clípeo en el margen anterior con indentación aguda,
presentándose dos dientes conspicuos y agudos. Clípeo con rugosidades
transversas, base de los ojos con puntos redondeados. Protuberancia en ambos
sexos con forma de giba cónica ubicada en el inicio de las genas con ápice bífido
o una pequeña muesca. Pronoto completamente convexo y finamente punteado.
Parte media del metaesterno con puntos gruesos conspicuos, zonas laterales con
97
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
pocas sedas dispersas o con puntuaciones iguales a la parte media; fósula del
metaesterno inconspicua.
Material examinado: AMAZONAS: Leticia Km 10 vía a Tarapacá, 150m,
Estudiantes Sistemática Animal, Mar 02 2002 (1 ejem ICN). Leticia Km 11 vía a
Tarapacá, 90m, H. Gasca, Oct 24 2001 (1 ej ICN.). Leticia Km 11 vía a Tarapacá,
90m, H. Gasca, Ago 08 2001 (1 ejICN) Leticia Km 11 via a Tarapacá, 90m,
H. Gasca, Oct 10 2001 (1 ej ICN). META: PNN. Serranía La Macarena, K.
Camacho, G. Amat Sept 24 1992 (1 ej ICN).
Comentarios: Es una especie afín a Dichotomius lucasi, la cual fue una especie
redescrita por Luederwaldt en 1929, debido a una muy sucinta descripción hecha
por Harold en 1869. El mismo Luederwaldt señala que al no poder determinar
esta especie con certeza decide hacer una redescripcion de nuevo material enviado
del Museo Paulista. Al parecer hay dos formas de esta especie que difieren en el
brillo y coloración. A pesar de esta nueva descripción, es una especie de difícil
reconocimiento al igual que el resto de las del grupo.
Tiene una distribución típicamente amazónica, aunque puede llegar a la región
de la Orinoquia colombiana, distribuyéndose con cierta frecuencia tanto en
los bosques de galería, como en ambientes de selva húmeda baja y de aquellas
regiones insulares continentales como La Macarena.
a)
b)
c)
Figuras 26. Dichotomius yucatanus: (a) detalle cefálico pronotal. Dichotomius
(Inauchus) sp. 1: (b) detalle cefálico pronotal. Dichotomius (Inauchus) sp. 2:
(c) detalle cefálico pronotal.
98
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Grupo Batesi
Protórax con puntos fuertemente marcados, convexo o con un pequeño declive,
la protuberancia de la cabeza va desde un pequeño cuerno o giba aguda hasta un
cuerno bien desarrollado. Estrías de los élitros siempre presentes. Lado superior
generalmente opaco. Diferencias sexuales muy poco conspicuas. Mide entre 1014 mm. (Luederwaldt 1929; Pereira 1947).
Clave PARA LaS especies DEl grupo BATESI EN COLOMBIa
1 Pronoto en el área central con puntos medianos y dispersos, más
densos en los ángulos anteriores; machos con declive conspicuo; pie de
monte amazónico-orinocense (Figs 27 a-b) ......................... D. batesi
1’ Pronoto en toda su área central con puntos gruesos y contiguos ..............2
2 Área clipeal con rugosidades transversas, base del cuerno lisa; Chocó
biogeográfico (Figs 28 c) ....................................................................... D. favi
2’ Area clipeal fuertemente punteada, base del cuerno con esta misma
condición; amazónica (Fig 27 c) ........................................................ D. globulus
28. Dichotomius batesi (Harold, 1869)
(Figura 27 a-b; mapa 10)
Pinotus batesi Harold, 1869.
Pinotus batesi Luederwaldt, 1929.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 11-14 mm. Cuerpo color negro. Cabeza
en su parte anterior con rugosidades transversas; genas y base de los ojos con
puntos grandes menos densos en la base. Protórax en el declive con puntos
medianos y dispersos; disco con puntos gruesos numerosos y dispersos, más
densos en los ángulos anteriores.
Borde anterior del clípeo marginado con dos pequeños dientes e identación
amplia, cabeza con una protuberancia en forma de cuerno comprimido en los
lados, dirigido hacia el frente y punta curvada. Pronoto con fuerte declive,
acompañado de un pequeño lóbulo central. Élitros en su mayoría opacos, estrías
99
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
con puntuaciones bien definidas, separadas por una o dos veces el tamaño de
su diámetro; interestrías con puntuación muy fina. Parte media del metaesterno
liso con una puntuación en el borde interno de las coxas, zonas laterales con
puntuación densa y redondeada.
(♀♀): Borde anterior de la cabeza con dientes más conspicuos que los machos
e identación aguda. Cabeza con una protuberancia cónica y sulcada detrás del
ápice. Pronoto convexo.
Material examinado: META: Acacías, Finca Santana 03˚59’54’’ 73˚36’49’’
550-600 m P A Lopera 07-11/04/2009 excremento humano.
Comentarios: Se distingue de las especies del grupo, por la tonalidad de los
élitros más o menos opaca, por la armadura cefálica y por el declive del pronoto.
(Modificado de Pereira, 1947). Pereira en 1947 señala que recibió grandes
cantidades de material provenientes de Colombia, enviados por el Hermano
Apolinar María y además que Dichotomius batesi fue reseñado por Harold 1905
basado en un ejemplar colectado en Villavicencio. Desde la fecha del material
entregado por el Hermano Apolinar no se tenía certeza de la distribución
de Dichotomius batesi en Colombia, puesto que es una especie escasa en las
colecciones y de difícil colecta. Al parecer es una especie limitada al piedemonte
amazónico-orinocense. Alejandro Lopera (com pers) indica que la distribución
de esta especie presenta una estrecha relación con la presencia de plantaciones
forestales.
29. Dichotomius globulus (Felsche, 1901)
(Figura 27 c; mapa 10)
Pinotus globulus Felsche, 1901.
Pinotus fortepunctatus Luederwaldt, 1929.
Pinotus fortepunctatus Martínez, 1947.
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 11-12 mm. Cuerpo color negro. Cabeza
fuertemente punteada. Protórax en toda su extensión cubierto de gruesos puntos
ocelares contiguos, línea media conspicua.
Borde anterior del clípeo emarginado con dos pequeños dientes redondeados e
identación aguda, cabeza con una protuberancia en forma de giba cónica.
Pronoto convexo. Élitros opacos, estrías con puntuación bien definida separadas
100
Sarmiento-Garcés & Amat-García
por una o dos veces el tamaño de su diámetro; interestrías con puntuación muy
fina. Parte media del metaesterno punteado, al igual que las zonas laterales.
(♀♀): Borde anterior de la cabeza con dientes más conspicuos que los machos
e identación aguda.
Material examinado: VAUPÉS: Caparú 100 m 27/XII/95 Terraza, S Amézquita
24h EHB (4 ej IAvH).
a)
b)
c)
Figuras 27 a-b. Dichotomius batesi: (a) detalle cefálico-pronotal ♂♂. Tomado
de Pereira (1942) (b) detalle cefálico pronotal ♀♀ Tomado de Pereira (1942).
Dichotomius globulus: (c) detalle cefálico-pronotal.
101
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
30. Dichotomius favi (Kohlmann & Solís, 1997)
(Figura 28; mapa 10)
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo 10-12 mm. Cuerpo color negro. Cabeza
en su parte anterior con rugosidades transversas; el resto de la cabeza y el pronoto
presentan puntuaciones fuertes y muy cercanas la una de la otra. Borde anterior
del clípeo emarginado con dos pequeños dientes e identación amplia, cabeza con
una protuberancia aguda o un pequeño cuerno. El área basal del cuerno es lisa y
sin puntuaciones. Pronoto convexo. Élitros brillantes, estrías con puntuaciones
bien definidas, separadas por una o dos veces el tamaño de su propio diámetro;
interestrías ligeramente convexas y salpicadas profusamente por pequeñas áreas
de manchitas brillantes y negras que solo se observan a gran aumento. Parte
media del metaesterno liso con una puntuación en el borde interno de las coxas;
zonas laterales con puntuación densa y redondeada.
(♀♀): Se diferencia del macho en que el borde anterior de la cabeza con
dientes más conspicuos que los machos e identación más aguda. Cabeza con una
protuberancia cónica y sulcada detrás del ápice. Pronoto convexo. (Tomado de
Kohlmannn & Solís 1997).
Material examinado: CHOCÓ: Nuquí. Amargal. 50 m. 18/VIII/95. Col. A
Lopera. E H. BHT. (3 ej ECC).
Comentarios: En este estudio reconfirmamos la presencia en Colombia de
Dichotomius favi Kohlmann y Solís, 1997, cuya localidad tipo corresponde a la
provincia de Limón en Costa Rica. Efectivamente, ya Arias-Buriticá et al. 2011,
habían registrado esta especie en el departamento de Chocó. Se distingue por la
puntuación en el pronoto semejando a un panal. Está emparentada con otras especies
centroamericanas como Dichotomius gamboensis, Howden y Young (1981) y con
Dichotomius danieli, descrita en ese mismo trabajo (Kohlmann & Solís, 1997).
Figura 28. Dichotomius favi: hábito dorsal (tomado de Kohlmann & Solís 1997).
102
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Mapa 10. Distribución geográfica de las especies del grupo Inauchus y Batesi en
el género Dichotomius.
103
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Fissus
Subgénero Selenocopris Burmeister, 1846
Se caracteriza por tener dos dientes en el borde anterior del clípeo muy
conspicuos y por poseer un clípeo fuertemente anguloso.
31. Dichotomius (Selenocopris) sp
(Figura 28 a-d; mapa 11)
Diagnosis (♂♂): Longitud corporal 19-25. Ancho: 11-13 mm. Cuerpo de color
negro. Cabeza con genas y clípeo granulosos, compuestos por gránulos redondos
y expandidos transversalmente, base de los ojos con puntos dispersos. Clípeo
anguloso, borde anterior del clípeo emarginado, con dos dientes muy conspicuos
y triangulares e identación profunda, cabeza con una protuberancia entre la base
de los ojos y el inicio de las genas, algo aplanada transversalmente de punta bífida;
proceso clipeal ventral con dos espinas cónicas dispuestas transversalmente.
Pronoto con superficie lisa o finamente punteada, a excepción de los ángulos
anteriores en donde presentan punteaduras muy finas. Declive casi vertical
que alcanza alrededor de 1/3 del mismo, con dos protuberancias redondeadas
muy pequeñas al lado de la línea media. Parte media del metaesterno lisa con
una puntuación muy fina y con unas pocas sedas. Élitros brillantes, estrías con
puntuación apenas evidente separadas por una o dos veces el tamaño de su
diámetro; interestrías con puntuación
Edeago con un tamaño medio entre 4,2 a 4,6 mm; falobase de mayor tamaño
que los parámeros (2,4 a 2,8 mm), rodete conspicuo. Procesos articulares
presentes de forma triangular (en la falobase), formando un ángulo mayor a
90˚. En vista ventral el ápice de los parámeros es redondeado; en el área lateral
de cada parámero lo recorre una carena que va desde la parte madia hasta el
ápice. En el ápice de la falobase se encuentra una zona con un grado menor de
esclerotización. Cada parámero cuenta con una membrana más ancha que los
parámeros, en donde la membrana del parámero izquierdo recubre la del lado
derecho. En vista lateral los parámeros tienen forma triangular con ápice agudo.
En vista dorsal cada parámero presenta una muesca hacia ¼ de distancia desde
la base; cada parámero presenta una membrana de aspecto hialino o parda, tan
ancha como el parámero.
104
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Material examinado: CAQUETÁ: Chiribiquete, Cuñare-Amú, Bosque tierra
firme, 250m, 0°12’47’’N 72°25’25.4’’W 24-26 II-2001 Gonzáles y Ospina (6 ej
IAvH).
Comentarios: Es una especie cercana a Dichotomius bicuspis y a Dichotomius
fonsecae; sin embargo, sus características no se ajustan con lo descrito en la
morfología de estas especies (Luederwaldt 1926, Luedewaldt 1931), además
de los datos sobre distribución geográfica. Su distribución está restringida a la
serranía del Chiribiquete y muy posiblemente se trate de una nueva especie.
a)
b)
c)
d)
Figuras 29 a-d. Dichotomius (Selenocopris) sp.: (a) detalle dorsal. Órgano
genital masculino: (b) vista ventral (c) vista lateral (d) vista dorsal.
105
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Grupo Incertae sedis
32. Dichotomius compresicollis (Luederwaldt, 1929)
(Figura 30)
Diagnosis (♂♂): Longitud del cuerpo: 12-15. Ancho 8-10 mm. Cuerpo color
negro. Clípeo y genas con rugosidades transversas, zona posterior del cuerno lisa.
Borde anterior de la cabeza triangular y marginada; en la base de los ojos presenta
una carena transversa. Área preapical del clípeo (vista ventral) lisa o punteada,
proceso clipeal ventral en forma de espina aplanado lateralmente, acompañado de
carena longitudinal en la parte posterior
Pronoto liso con pequeñas punteaduras redondas; con elevación en el medio
formando unos pequeños cuernos triangulares en los ángulos posteriores; en la
zona media anterior la elevación es débilmente redondeada formando un pequeño
declive. Élitros brillantes, estrías con puntuación bien definida separadas por una
o dos veces el tamaño de su diámetro; interestrías con puntuación muy fina. Parte
media del metaesterno lisa y zonas laterales pubescentes con sedas pardas.
(♀♀): La armadura de la cabeza es una carena transversa ubicada en el medio
de los ojos, pronoto totalmente convexo.
Material examinado: META: Acacías, Finca Santana, bosque de galería,
550-600m, 03˚59’54’’N 73˚ 36’49’’, 7-11-XI-2009 (2ej ECC); PNN Tinigua,
río Duda, 350m, bosque de Tierra Firme2˚40’N 74˚10’W, I-1996, I. Jiménez (2
ej IAvH). CUNDINAMARCA: Medina Miralindo, interior de bosque, 500m
4˚35’33’’N 73˚3’17’’W, F. Escobar, II-III-1997 ( 2ejIAvH).
Comentarios: Corresponde a una especie que Luederwaldt (1929) no ubicó
en ninguna de sus secciones taxonómicas propuestas. Por otro lado, Martínez
1951atribuye esta especie a Gillet, pero al no encontrarse la fuente donde está
descrita la especie, se atribuye definitivamente a Luederwaldt(1929). Se distribuye
solo en el piedemonte amazónico; es una especie escasa en los museos y no muy
frecuente en las colectas de campo.
Figura 30. Dichotomius compresicollis: detalle cefálico-pronotal.
106
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Mapa 11. Distribución geográfica de las especies del grupo Selenocopris e
Incertae sedis en el género Dichotomius.
107
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
4. DISCUSIÓN Y SÍNTESIS
Se reconocen 32 especies, 5 especies menos que las registradas antes de este
estudio. Las especies reseñadas aquí se incluyen en tres subgéneros, 13 grupos
y un grupo monoespecífico en Incertae sedis (Tabla 1). Doce especies citadas
anteriormente en literatura fueron descartadas por tratarse de sinónimos menores
o que en realidad no están presentes en Colombia. Dichotomius alyattes tiene a
Colombia como Localidad Tipo, pero no se han registrado formalmente datos de
colecta local y precisa en el país desde el momento de su descripción (Tabla 1).
Dichotomius, subgénero sensu strictus, es el de mayor riqueza, con 15 especies;
el subgénero Luederwaldtinia cuenta con 7 especies y Selenocopris, con una
especie. De todo el material estudiado, un individuo estudiado se incluyó como
Incertae sedis, ya que no corresponde a ninguno de los grupos conocidos para
Dichotomius. Es indudable que la diversificación del género se incrementará con
una futura revisión detallada de los grupos Mormon, Agenor, Batesi y Lucasi,
dado que cada uno de ellos presenta, a su vez, varios complejos de especies.
108
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Tabla 1. Ordenamiento taxonómico de las especies de Dichotomius presentes en
Colombia, basado en Luederwaldt (1929).
Subgénero
Grupo
Especie
Carolinus
Reclinatus
Dichotomius coenosus
Dichotomius reclinatus
Dichotomius ribeiroi
Dichotomius rugatus
Dichotomius monstrosus
Dichotomius boreus
Dichotomius (Boreus) sp.
Dichotomius podalirius
Dichotomius andresi sp. nov
Dichotomius ohausi
Dichotomius quinquelobatus
Dichotomius quinquedens
Dichotomius protectus
Dichotomius satanas
Dichotomius alyattes
Dichotomius divergens
Dichotomius mamillatus
Dichotomius robustus
Dichotomius worontzowi
Dichotomius costaricensis
Dichotomius nisus
Dichotomius agenor
Dichotomius deyrollei
Dichotomius belus
Dichotomiusbatesi
Dichotomius favi
Dichotomius globulus
Dichotomius yucatanus
Dichotomius (Lucasi) sp. 1
Dichotomius (Lucasi) sp. 2
Dichotomius (Selenocopris) sp.
Dichotomius compresicollis
Cotopaxi
Boreus
Dichotomius
Mormon
Mamillatus
Semianeus
Bitiensis
Nisus
Agenor
Luederwaldtina
Batesi
Inauchus
Selenocopris
Fissus
Incertae sedis
109
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Tabla 2. Corroboración del estatus taxonómico y de la distribución geográfica en
Dichotomius citados para Colombia (excluidos en este trabajo).
Especie
Estado
taxonómico
actual
Comentario
Referencia
Dichotomius
adrastus
Válido
No se encuentra en el país;
con distribución en Perú
Medina et al. 2001
Dichotomius
anaglypticus
Sinónimo =
D. bos
No se encuentra en el país;
con distribución en Brasil
Medina et al. 2001
Dichotomius
diabolicus
Válido
No se encuentra en el país;
con distribución en Perú
Medina et
al. 2001,
Blackwelder1944
Dichotomius
fallax
Válido
Se encuentra dentro del
complejo Inauchus, citada
Medina et al. 2001
por Harold, posiblemente en
el Colombia
Dichotomius
fortestriatus
Válido
No registrado en el país; con
Medina et al. 2001
distribución en Brasil
Dichotomius
horridus
Sinónimo =
D. reclinatus
Se distribuye en el Chocó y
Valle del Magdalena
Medina et al.
2001, Arias 2011
Dichotomius
longiceps
Válido
No se encuentra en el
país, Argentina, Brasil??;
podría confundirse con D.
coenosus
Medina et
al. 2001,
Blackwelder1944
Dichotomius
melzeri
Válido
No se encuentra en el país;
con distribución en Perú,
Bolivia
Medina et
al. 2001,
Blackwelder1944
Válido
No se encuentra en el país;
se distribuye en Bolivia; es
afín a D. podalirius
Medina et al. 2001
Dichotomius
prietoi
110
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Especie
Estado
taxonómico
actual
Comentario
Referencia
Dichotomius
problematicus
Válido
Se encuentra dentro del
Grupo Lucasi
Medina et al.
2001, Sarmiento y
Amat 2009
Válido
Se encuentra en la Sección
Sericeus de Luederwaldt
(1929); a pesar de que la
localidad tipo es Colombia
hasta el momento solo
ha registrado en Brasil y
Bolivia.
Medina et al.
2001, Luederwaldt
1930
Válido
Luederwaldt (1929) la
menciona cercana a la
sección Assifer (Grupo
Agenor en este trabajo),
sin embargo la ausencia
de material y la falta de
una buena descripción nos
impide ubicarla dentro del
país.
Medina et al.
2001, Luederwaldt
1929
Dichotomius
sericeus
Dichotomius
simplex
Se describe a Dichotomius andresi sp nov. y se da a conocer la diagnosis de
la hembra de Dichotomius ohausi y Dichotomius quinquedens. Se confirma la
presencia de Dichotomius coenosus, reseñada por Blackwelder (1944), pero
ignorada en las listas de chequeo de Escobar (1999) y Medina et al. (2001).
Se registra por primera vez en el país a Dichotomius divergens, Dichotomius
yucatanus y Dichotomius costaricensis.
Con este estudio se puede afirmar que Colombia presenta cerca del 20% de
las especies de Dichotomius descritas hasta el momento y que la riqueza es alta
si se compara con los trabajos realizados en los países centroamericanos, pero
no igualable con la riqueza que presenta Brasil, con el mayor número de estas
especies en el Neotrópico.
Los Dichotomius en Colombia muestran una amplia distribución, estando
representados desde el nivel del mar hasta los 3000 m aproximadamente,
ocupando gran variedad de hábitats incluyendo áreas que pueden estar fuertemente
intervenidas. Las especies de Dichotomius se colectan fácilmente, con cebo de
heces humanas, sin embargo también pueden estar atraídas por la carroña y en
algunos casos por la fruta en descomposición.
111
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
En Colombia Dichotomius presenta cuatro especies endémicas. Dichotomius
rugatus y Dichotomius ribeiroi están asociadas a bosques andinos del Tolima
y de Santander. Es importante reseñar que estas especies no son muy comunes
en la colecciones y su colecta es poco frecuente. En el caso de Dichotomius
compresicollis, es una especie que está limitada al piedemonte orinocense. Por
su parte Dichotomius andresi sp nov., solo ha sido colectada hasta el momento
en bosques del Valle del Magdalena y al parecer es una especie que puede estar
limitada a esta región.
En cuanto a la variabilidad morfológica de las especies en Dichotomius merece
un cuidadoso estudio en algunos grupos de especies. Mormon, por ejemplo, es
un grupo con especies fácilmente identificables y algunos de los machos de sus
especies no presentan mayor problema en el momento de la determinación, sin
embargo sus hembras presentan dificultad en el momento de identificarlas ya
que las hembras de especies como Dichotomius quinquedens, Dichotomius,
quinquelobatus o Dichotomius satanas, corresponden a entidades muy similares,
con una morfometría y caracteres que se solapan. También es importante señalar
la existencia de más de un ecotipo para una especie relacionada con su distribución
geográfica; la morfología externa de Dichotomius satanas, por ejemplo, puede
variar dependiendo de la región en donde se encuentre; individuos precedentes de
la región occidental del país son muy similares a las diagnosis descritas para las
especies centroamericanas, sin embargo en la Cordillera Oriental, los caracteres
en el pronoto varían significativamente con respecto a los primeros.Un caso
similar se presenta en Dichotomius quinquelobatus, en donde existen diferencias
claras entre las especies de la Cordillera Oriental y las especies de las Cordilleras
Central y Occidental, pudiéndose tratar de especies distintas.
112
Sarmiento-Garcés & Amat-García
5. LITERATURA CITADA
Amat-García, G.; Lopera-Toro, A.; S. Amézquita-Melo 1997. Patrones de
distribución de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto
del bosque altoandino, cordillera Oriental, Colombia. Caldasia 19(1-2): 191–
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Amézquita, S.; Forsyth, A.; Lopera, A.; Camacho, A. 1999. Comparación de
la composición y riqueza de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera:
Scarabaeidae) en remanentes de bosque de la Orinoquia colombiana. Acta
Zool. Mex (n. s.)756: 113-126.
Arias-Buriticá, J. 2011. Revisión taxonómica de la Sección “Buqueti”,
Dichotomius Hope, 1838 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Tesis
Magister en Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Colombia. 124pp
Arias-Buriticá, J. A.; Delgado-Gómez, P.; González-A, F. A.; Vaz-de-Mello,
F. Z.. 2011. Nuevos registros de escarabajos coprófagos (Coleóptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) para el departamento de Chocó (Colombia). Acta
Zool. Mex [online]. 2011, vol.27, n.3.
Arias-Buriticá, J.; Vaz de Mello, F. 2013. Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1954)
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taxonómicas de la especie. Caldasia 35(1):209-217
Blackwelder. E. 1944: Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central
America, the West Indies and South America. Part 2. Bulletin of the United
States National Museum 185: 189-341. Burmeister, H. 1842. Handbuch der Entomologie Vol 3: Coleoptera,
Lamellicornia, Melitophila.1-826.
Burmeister, H. 1846. Genera Quaedam Insectorum, band III, H Burmeister,
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Cambefort, Y. (1991). Biogeography and Evolution. En I. Hanski & Y.
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Cely, J.; Terneus, E.; Torres, J. ; Ortega, M. 2004. Dung beetles (Coleoptera:
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Erichson W. F. 1848. Die Insekten. Schomburg M. R.:Reisen in Britisch Guiana.
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Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Escobar, F. 1999. Anotaciones sobre la diversidad y distribución de los escarabajos
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Leyva, Memorias Taller PrIBES.
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Sarmiento-Garcés & Amat-García
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generic section numbered separately).
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Pereira F. S. 1942a. Pinotus da secao Semiaeneus Arquivos do Museu
Paranaense2:35-60.
115
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
Pereira F. S. 1942b. Pinotus da secao Bitiensis Papéis Avulsos do departamento
de Zoologia 2(7): 117-131.
Pereira F. S. 1947 Pinotus da secao Batesi Arquivos do Museu
Paranaense6:317-328.
Pereira F. S. 1953 Dichotomius da secao Speciosus Papéis Avulsos do
Departamento de Zoologia 11(18): 289-299.
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Nacional42: 462-466.
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Pulido Herrera, L. A., C. A. Medina & R. A. Riveros. 2009 Nuevos registros
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Revista Brasileira de Entomologia, 45(2): 99-102.
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Amazônica, 5:533-607.
Zunino, M. 1978. L´armatura genital negli Onthophagini Techiche de
preparazione e criteri di studio (Coleoptera, Scarabaeoidea). Bolletino della
Società Entomologica Italiana, Supplemento 90: 21-26.
116
Sarmiento-Garcés & Amat-García
6. ANEXO
Dichotomius coenosus ♀
Dichotomius coenosus ♂
Dichotomius reclinatus ♂
Dichotomius reclinatus♀
117
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
118
Dichotomius monstrosus ♂
Dichotomius monstrosus ♀
Dichotomius ribeiroi ♂
Dichotomius ribeiroi ♀
Dichotomius rugatus ♂
Dichotomius boreus
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Dichotomius (Boreus) sp.
Dichotomius podalirius
Dichotomius andresi sp. nov. ♂
Dichotomius andresi sp. nov. ♀
Dichotomius ohausi ♂
Dichotomius ohausi ♀
119
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
120
Dichotomius protectus ♂
Dichotomius protectus ♀
♀Dichotomius quinquelobatus ♂
Dichotomus quinquedens ♂
Dichotomius satanas ♂
Dichotomius satanas ♀
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Dichotomius mamillatus
Dichotomius robustus
Dichotomius worontzowi
Dichotomius costaricensis
Dichotomius nisus
Dichotomius agenor ♂
121
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
122
Dichotomius agenor ♀
Dichotomius deyrolley ♂
Dichotomius belus ♂
Dichotomius (Inauchus) sp. 1
Dichotomius (Inauchus) sp. 2
Dichotomius globulus ♀
Sarmiento-Garcés & Amat-García
Dichotomius favi ♀
Dichotomius batesi ♂
Dichotomius batesi ♀
Dichotomius (Selenocopris) sp.
Dichotomius compresicollis ♂
Dichotomius compresicollis
123
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838 (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
LOS AUTORES
Rodrigo Sarmiento Garcés
Biólogo egresado de la Universidad
Nacional de Colombia.
Ha desarrollado su ejercicio profesional
como investigador, docente y asesor
ambiental para empresas colombianas
en el tema de la Entomología.
En la actualidad dedica su tiempo en
estudios sobre Taxonomía y Ecología
de escarabajos coprófagos y en la
consultoría sobre Fauna terrestre
para estudios ambientales.
Germán Amat García
Biólogo egresado de la Facultad de
Ciencias de la Universidad Nacional de
Colombia. Fue profesor de Entomología
en la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano y la Pontificia Universidad
Javeriana, becario de la Organización para
Estudios Tropicales (OET, San José-Costa
Rica) y profesor invitado del Instituto de
Ecología (Inecol, Xalapa-México), del
Instituto Nacional de Investigaciones
para la Amazonia (Manaus-Brasil)
y de la Universidad del Valle de Guatemala (Guatemala). Actualmente es
Profesor Asociado en Dedicación Exclusiva adscrito al Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia; imparte cátedras
en Fundamentos de Investigación (pregrado) y Sistemática de Insectos
(posgrado). Cuenta con 80 publicaciones científicas entre artículos, libros
y capítulos de libro. Ha dirigido 30 trabajos de grado (pre y posgrado),
relacionados con Taxonomía, Sistemática y Ecología de Coleoptera.
Actualmente es director del Instituto de Ciencias Naturales (período 20122014) y miembro de los comités editoriales de Fauna de Colombia y Flora
de Colombia.
124
INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
SERIE “FAUNA DE COLOMBIA”
Fauna de Colombia es una serie editorial del Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia creada en 1995. En esta serie se dan
a conocer los tratamientos taxonómicos de los diferentes grupos de organismos
representados en la fauna colombiana. La investigación puede corresponder a
cualquier categoría por encima de especie, pero en un ámbito nacional.
Fauna de Colombia se publica preferiblemente en idioma español, aunque
se aceptan manuscritos en inglés o portugués. Para someter un manuscrito a
Fauna de Colombia se debe enviar por correo electrónico textos, ilustraciones y
tablas. El (los) autor (es) debe (n) anexar un mensaje de presentación, en la que
mencionen de manera general el tema abordado en el manuscrito y la extensión
del mismo. Además, se debe expresar claramente que el trabajo presentado es
inédito y además, no ha sido presentado a otra entidad para su publicación.
El Comité Editorial de Fauna de Colombia se reserva el derecho de seleccionar
los evaluadores para los manuscritos. No obstante, el (los) autor (es) podrá (n)
sugerir una lista de cuatro pares evaluadores relacionados con el tema de su
respectiva filiación académica y su correo electrónico. Después de hechas
las revisiones respectivas por parte del Comité Editorial y de los evaluadores
designados por éste, el autor debe entregar una copia digital y una impresa.
La dirección de correo para el envío de manuscritos o contacto es:
Comité Fauna de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia Apartado 7495, Bogotá D. C.
Colombia Teléfonos: (57-1) 3165305, 3165000 ext. 11503, 11506, 11507.
E-mail: [email protected].
Formato del Manuscrito
El texto del manuscrito debe presentarse en el procesador de palabras “Word”
de Microsoft Office (incluidas las tablas, las claves, las figuras y las leyendas
para las figuras); éste debe estar en tamaño carta, en letra “Times New Roman”,
12 puntos, espacio de 1.5 , todas las márgenes de 2.5 cm, alineado a la izquierda
(excepto cuando se indique lo contrario), sin dividir palabras al final de la línea.
Sólo se debe usar letra cursiva (itálica) para los nombres científicos o palabras
y abreviaturas provenientes de otro idioma o de uso común en ciencia, como et
al., etc. El encabezado de todas las páginas debe contener en la esquina superior
derecha la numeración de la página y el apellido (s) del autor (es).
125
Contenido general del Manuscrito
El manuscrito debe contener lo siguiente: Título, Autores (incluyendo sus
direcciones y dirección de correo electrónico para correspondencia), Resumen,
Palabras clave. Abstract y Key words. Introducción, Lista de museos y/o
colecciones de referencia- con sus siglas respectivas, Métodos, Tratamiento
taxonómico (nombre científico, autor, año, sinonimia, material examinado,
diagnosis y/o descripción), Agradecimientos y Literatura citada.
Cada una de las secciones anteriores debe estar antecedida por el título
respectivo, el cual debe ir centrado, en mayúscula y negrita. Los subtítulos dentro
de cada apartado deben estar alineados a la izquierda, en negrita, minúscula y con
punto seguido al final.
Resumen y Palabras Clave
El Resumen deberá consistir de un solo párrafo con máximo de 300 palabras.
En el mismo debe indicarse el objetivo de la investigación, el grupo objeto de
estudio, metodología empleada (revisión de caracteres de morfología externa,
genitalia u otro tipo de caracteres). Resultados más relevantes y conclusión.
Se debe especificar, entre otras cosas, la cantidad de taxones del grupo estudiado
que están representados en la fauna de Colombia (géneros y especies dentro de
cada uno de ellos), especificando los datos sobre su distribución geográfica y
altitudinal en Colombia.
Se recomienda presentar cinco palabras clave como máximo y deben iniciarse
con mayúscula, sin repetir el título.
Abstract y Key Words
El Abstract debe corresponder a una traducción del resumen en español, al igual
que las “Key words”. Las recomendaciones son las mismas que las presentadas
en la sección Resumen y palabras clave.
Introducción
La Introducción debe ser corta y se recomienda que no exceda las 3000
palabras. La intensión básica de este apartado es que el posible usuario se
informe rápidamente sobre el grado de conocimiento actual del grupo tratado y
su importancia.
Se sugiere hacer énfasis en el tipo de caracteres empleados en la descripción
de los taxones y las claves. Al finalizar la introducción incluir un párrafo que
contenga en orden alfabético los nombres de las colecciones o museos con su
respectiva sigla.
126
Aspectos referidos a la historia taxonómica, problemas taxonómicos, sistemática
del grupo y conocimiento sobre el mismo podrían ser mencionados, pero sin
hacer un recuento detallado sobre su desarrollo. Otros aspectos relacionados
con la ecología, conservación, etc. podrían ser mencionados brevemente.
Cuando el texto sea extenso, se recomienda dividirlo en subtítulos temáticos
como Sistemática, Taxonomía, Ecología, Morfología, etc. Cada subtítulo debe
indicarse en negrita, con sangría de 0.5 cm y terminar con punto seguido. Luego
se presenta la información correspondiente, para terminar con un punto aparte y
doble espacio.
Tratamiento taxonómico
El tratamiento taxonómico de cualquier grupo para la publicación “Fauna
de Colombia” sólo debe incluir, en extenso, la descripción de las especies y
los géneros nativos de Colombia. Debe seguirse el Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica, cuarta edición del año 2000 (http://www.iczn.org/iczn/
index.jsp).
Para el tratamiento taxonómico de una familia (sígase el siguiente
consecutivo)
Se debe empezar con un título que indique el nombre de la familia en negrita,
centrado, el nombre del autor, después de una coma el año, tal como se ilustra a
continuación.
FAMILIA PAGURIDAE Latreille, 1803
La referencia debe incluirse en la sección de Literatura citada.
De ser necesario en un solo párrafo presentar la diagnosis de la familia,
comenzando con sangría de 0.5 cm. Con el siguiente subtítulo: Diagnosis.
Iniciar párrafo con el subtítulo: Composición y distribución., con sangría de
0.5 cm.
Para todos los casos, la distribución geográfica general no debe presentarse
indicando los países en donde se presenta, sino de forma continua, así de norte
a sur y de occidente a oriente (por ejemplo: “..... familia distribuida desde Costa
Rica hasta Perú, incluyendo las islas del Caribe”, en vez de “...... Costa Rica,
Panamá, Colombia, Ecuador, Perú, Cuba, República Dominicana....”. Para
otros casos, especialmente cuando la familia está ampliamente distribuida, se
sugiere seguir modelos como: “....ampliamente distribuida en el..., incluyendo
las islas del Caribe” o “....ampliamente distribuida en el mundo, excepto en las
regiones polares y el desierto del Sahara”, por ejemplo.
Por otra parte, para la distribución geográfica en Colombia se recomienda
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especificar la distribución por las grandes regiones geográficas y cuando sea
pertinente, la distribución política.
Cuando sea necesario, y a consideración del autor, se continua con el
subtítulo “Comentarios”, el cual va con sangría de 0.5 cm, en negrita y seguido
de punto. Esta información se refiere a otras observaciones sobre la familia,
como comentarios nomenclaturales, relaciones filogenéticas, o comentarios de
cualquier otra índole que no hayan sido mencionados en la introducción y que se
consideren estrictamente necesarios. Cuando la revisión taxonómica sea a nivel
de familia, es deseable que se incluya una clave dicotómica para la delimitación
de géneros.
Tratamiento para cada género
Los géneros se presentan en orden alfabético. La información referente al
tratamiento del género se debe presentar en forma similar a como se hizo para la
familia.
Se debe incluir una clave dicotómica para las especies del género en estudio.
Se sugiere hacer referencia a las figuras que ilustren los caracteres morfológicos
diagnósticos, tal como se muestra a continuación:
1a. Cola con un borde denticulado (Fig. 10); dos o tres pares de escudos
mentonianos, par posterior no está en contacto con infralabiales (Fig.
8)……………………………………………………………………. H. garnotii
1b. Cola sin borde denticulado, aunque presenta espinas ventrolaterales
ampliamente espaciadas (Fig. 13); dos pares de escudos mentonianos, ambos
pares en contacto con las infralabiales (Figs. 9 y 11) ……………….. H. frenatus
Tratamiento para cada especie
Las especies dentro de cada género se presentan en orden alfabético. El epíteto
específico debe ir en negrita, seguido del nombre del autor y el año. Indicar
bajo el nombre de la especie la(s) figuras asociadas, que ilustren los caracteres
diagnósticos. Debe incluirse una lista con las referencias bibliográficas relevantes
(descripción original, sinonimias) para la especie. La información referente al
tratamiento de las especies se debe presentar en forma similar a como se hizo
para los géneros.
Después de las referencias bibliográficas, iniciar un párrafo con el subtítulo:
Material examinado. El material debe presentarse en orden alfabético según
la localidad. Los especímenes deben estar depositados en una colección de
referencia. Debe mencionarse para cada registro, el número de ejemplares, la
sigla de la colección o museo, seguida del número de catálogo correspondiente,
tal como aparece a continuación:
128
Material examinado. Amazonas, Leticia, 2 Km al sur de Tarapacá, alt. 80 m,
10 jun 1998, col. F. Fernández, 2 hembras, ICN 2145, 5674; Caquetá, Florencia,
alt. 500 m, 4 dic 1976, col. R. Pérez, 1 juvenil, CAS 3456.
En el caso de nuevas descripciones se deben especificar los tipos nomenclaturales
(holotipo, paratipo (s)), señalando su localidad de origen, fecha de colección y
colector (es).
Los tipos se deben citar iniciando con la palabra “Holotipo” en negrita y seguida
de dos puntos. Luego, el país, la localidad geográfica precisa (departamento,
provincia o estado, municipio, etc.), la fecha de colección (se cita el día, seguido
de sólo las tres primeras letras iniciales del mes y luego el año), el apellido del
primer colector y el número de colección (sólo estas dos en cursiva). Luego, entre
paréntesis se presenta la información de los acrónimos de los museos donde están
depositados los tipos, siguiendo un orden alfabético para los mismos, tal como se
muestra a continuación.
Ej.: Holotipo: Colombia. Magdalena: Santa Marta, Sierra Nevada de Santa
Marta, alt. 1900 m, 25 may 1908, col. Smith 1773, 1 macho holotipo, ICN 3024.
Cada sinónimo va en un párrafo independiente, empezando con sangría de
0.5 cm, separados por espacio sencillo y organizados cronológicamente.
El nombre del sinónimo va en cursiva, acompañado del autor, el tipo y la
publicación.
En el caso de descripciones de nuevas especies, se debe iniciar el párrafo con
el subtítulo Etimología., con sangría de 0.5 cm. Luego se explica el origen del
nombre para terminar con un punto aparte y doble espacio.
La descripción morfológica de la especie debe estar en un solo párrafo,
comenzando con sangría de 0.5 cm. Incluir información sobre la variación del
taxón, en especial en el caso de las nuevas descripciones. Continuar con punto
aparte y doble espacio.
Iniciar párrafo con el subtítulo Hábitat y distribución., con sangría de 0.5. Luego
se debe presentar la información sobre la distribución geográfica y altitudinal de
la especie a nivel global y en Colombia. Además, puede incluirse información
ecológica y fenológica.
Cuando sea necesario, se continua con el subtítulo Comentarios., el cual va
con sangría de 0.5 cm. Esta información se refiere a otras observaciones sobre
la especie, como comentarios nomenclaturales, relaciones o diferencias con
especies afines y problemas taxonómicos, entre otros aspectos.
Cuando sea pertinente y exista información para la especie, continuar con el
subtítulo Estado de conservación., el cual va con sangría de 0.5 cm. Se debe
129
incluir, en lo posible, la categorización del riesgo de amenaza conocido para la
especie a nivel global o local (nacional o regional), acompañada de las respectivas
referencias de literatura.
Literatura Citada
Las referencias presentadas en la Literatura citada se deben ordenar
alfabéticamente según el apellido del primer autor y cronológicamente para
cada autor o combinación de autores. Se deben escribir los nombres de todos los
autores.
Sólo deben aparecen en esta sección los trabajos publicados, aceptados o en
imprenta, así como los manuscritos de tesis y trabajos de grado de universidades.
Manuscritos inéditos o no sometidos se citan únicamente en el texto como inéditos
o datos no publicados, por ejemplo (Pérez inéd.) o (Pérez, datos no publ.), al igual
que las comunicaciones personales, orales o escritas (Álvarez, com. pers.).
Los autores deben ir en letra versalita, no se debe dejar espacio entre las
abreviaturas de los nombres, más sí entre el nombre y el apellido. Al interior de
cada referencia debe conservarse una sangría de 0.5 cm. Cada referencia debe
terminar con punto aparte y debe dejarse un espacio sencillo entre ellas.
Siga estrictamente el formato que se ilustra con los siguientes ejemplos:
Para artículos: Autor. Año. Título. Nombre completo de la Revista, volumen
(número): páginas.
Puentes L., N. Campos & R Reyes. 1990. Decápodos de fondos blancos hallados
en el área comprendida entre Pozos Colorados y la Bahía de Taganga, Caribe
colombiano. Ecotropica 23 (1): 31-41. Cuando un trabajo ha sido aceptado o está
en imprenta cítelo «en revisión», no coloque fecha, así:
Castro M. En revisión. Otro registro de Ameiva (Teiidae) para Antioquia. Caldasia.
Para libros: Autor. Año. Título. Ciudad, país, sólo cuando la ciudad no es
conocida o hay ciudades con el mismo nombre y mejor conocidas en otros países.
Si se cita un libro colegiado se debe proporcionar el nombre del editor o de los
editores, así: (ed.).
Williams, A. B. 1984. Shrimps, Lobsters and Crabs of the Atlantic Coast
of the Eastern United States Maine to Florida. Ed. Smithsonian Institution
Press. 1-550.
Para capítulos o contribuciones dentro de un libro: Autor. Año. Título del
capítulo. Páginas del capítulo. Editor (ed.), título del libro. Editorial, ciudad, país,
sólo si la ciudad no es conocida o hay ciudades con el mismo nombre y mejor
conocidas en otros países. Así,
130
Bowmann, T. E. & L. G. Abele, 1982. Classification of the recent Crustacea. En
Bliss, D. E. The Biology of Crustacea, 1: 1-127.
Reseña biográfica del o los autores
Debe presentarse una fotografía(s) y una breve reseña biográfica (Curriculum
vitae) del autor o los autores.
RECOMENDACIONES GENERALES
Recomendaciones para las citas literarias dentro del texto
Las citas literarias dentro del texto de deben ordenar cronológicamente y deben
seguir estrictamente el siguiente formato: «...según Chávez (1986) y Ramírez &
Álvarez (1993)...» o «...fue encontrado por Ibáñez (1978), Menéndez & Meléndez
(1981), López (1983, 1985) y Rodríguez et al. (1988)...” o “...hay dos especies
(Velásquez 1975, Juárez & Suárez 1980a, 1983, Martínez et al. 1990). Note que
no se usa coma entre el nombre del autor y la fecha, se usan comas para separar
dos referencias y se usa & para separar los autores. Para tres o más autores se usa
et al. Se usa a, b, c, etc. para distinguir entre varios trabajos del mismo autor y año.
Recomendaciones para las descripciones morfológicas de los taxones
Las descripciones morfológicas dentro de una misma jerarquía taxonómica,
esto es los géneros dentro de una misma familia o las especies dentro de un mismo
género, deben ser homogéneas en cuanto a las características morfológicas y al
orden consecutivo en que son presentadas.
Familias con un sólo género no deben estar acompañadas de descripción, pues
la descripción del género corresponde a la de la familia. Por otra parte, cuando
algún género dentro de la familia sea monotípico, se presentará la respectiva
descripción siguiendo un formato homogéneo para todos los géneros dentro de la
familia, lo que facilita al usuario la visualización de las diferencias morfológicas
entre los mismos.
Por otra parte, caracteres morfológicos que no presentan variación dentro de un
mismo taxón, esto es entre los géneros de una misma familia o entre las especies
de un mismo género, deben describirse sólo en el taxón que los contiene y no en
cada uno de los integrantes del respectivo taxón.
Las dimensiones de estructuras corporales de los individuos deben presentarse
en gramos y en milímetros (ej. 90 g, 40 mm).
Tablas
La numeración de las tablas debe corresponder con el orden en que se citan por
primera vez en el texto. Cada tabla debe presentarse en una página independiente
131
al final del texto. El número y el título de la tabla deben consignarse al inicio de
la misma. Las abreviaturas y la simbología empleada deben especificarse al pie
de la tabla.
Figuras
Todas las ilustraciones, incluidas las fotos, los diagramas, los mapas y los
gráficos se deben clasificar como figuras y numerarse en el mismo orden en que
son citadas dentro del texto. Las figuras deben tener una buena resolución para así
asegurar una impresión de buena calidad, especialmente cuando se trata de mapas
y fotografías. Se sugiere escanearlas a una resolución de 300 dpi y guardarlas en
formato “.jpg” o “.tif”.
Recuerde que todas las figuras deben presentarse en formato digital y que serán
impresas en blanco y negro, a no ser que el autor se comprometa, por escrito, a
pagar la impresión a color de ellas o algunas de ellas. En lo posible, debe ilustrase
por lo menos una especie de cada género.
Por favor, evite presentar figuras pequeñas aisladas, por lo que se aconseja
agrupar dibujos o fotografías relacionadas en figuras compuestas rotuladas con
letras (Fig. 3A, etc.). Las ilustraciones o fotografías de especímenes deben llevar
una escala métrica que indique el tamaño de las estructuras.
Si la figura o ilustración no son de su autoría, debe anexar una autorización por
escrito del autor, para poder incluir ese material en la publicación.
Aunque no se incluye un índice de figuras y mapas es necesario que se presenten
estos con sus respectivas leyendas y descripciones.
Mapas
El mapa de distribución geográfica de cada especie debe contener la información
de todos los especímenes representativos (no sólo la de los especímenes
seleccionados dentro del tratamiento taxonómico). Se pueden agrupar varias
especies por mapa, dependiendo de la cantidad de información de cada una de
ellas, de tal forma que no obstaculice la visualización de la distribución geográfica
de las mismas. Use símbolos (círculos, cuadrados, triángulos) no números, para
representar cada especie dentro del mapa. El mapa no debe contener más texto
que la explicación de las convenciones (símbolos) utilizadas.
132
Monografía No. 4
Escarabajos del género Dichotomius Hope 1838
(Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Colombia
se terminó de imprimir en febrero de 2014,
en panamericana Impresores Ltda.
Carrera 15 No. 54-32, Bogotá, Colombia.
Se utilizaron caracteres Times New Roman de 11 puntos.