Unidad 1 001-118•:Prova bases 16/7/14 10:53 2 Página 17 C A P Í T U L O La célula Nelio E. Bazán Visión general del capítulo La célula es un sistema definido por la dinámica de sus procesos moleculares, caracterizados por las propiedades de sus enzimas y la concatenación de las reacciones. Debido al ambiente con oxígeno, el carbono y el hidrógeno de los nutrientes tienden a formar CO2 y agua en reacciones oxidativas que permiten liberar energía. Para pasar de un estado energético a otro es necesaria una cierta cantidad de energía que llamaremos de activación, dependiendo de ella la probabilidad de que una reacción ocurra. Los compuestos que contienen carbono, hidrógeno, oxígeno o nitrógeno constituyen el 99% de la masa celular. En las moléculas biológicas es frecuente encontrar combinaciones simples de átomos como el metilo (-CH3), el hidroxilo (-OH), el carboxilo (-COOH) y los grupos amino (-NH2). Estos átomos pueden formar uniones covalentes (compartir electrones) con una energía asociada de entre 15 y 70 kcal/mol, y como la energía térmica promedio a temperatura ambiente es 0,6 kcal/mol, las uniones son muy estables. Las enzimas o catalizadores biológicos pueden romper o reconfigurar uniones covalentes disminuyendo la energía de activación necesaria asociada a las reacciones, aumentando la probabilidad de su ocurrencia. Las enzimas se ligan a los sustratos de forma que reducen la energía necesaria para uniones covalentes. Luego, al finalizar la reacción, el producto se liga a la siguiente enzima. De este modo, las moléculas siguen un camino de reacciones enzimáticas concatenadas. Esto define la dinámica, o química, celular. Esquema del capítulo D i n ám i c a c e l u l a r Bioquímica celular Enzimas Clasificación de las enzimas El trifosfato de adenosina (ATP) Reacciones catabólicas Me m b r a n a p l a s m á t i c a Estructura de la membrana Permeabilidad de la membrana Agua Difusión a través de la membrana plasmática Transporte activo Cit oplas ma, or ganel as y c it oes quelet o Citosol Retículo endoplásmico Aparato de Golgi Lisosomas y peroxisomas Mitocondrias Núcleo Inclusiones celulares Citoesqueleto Flagelos y cilios Centrosomas y centríolos 17 Unidad 1 001-118•:Prova bases 16/7/14 10:53 Página 18 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Figura 2.1. La célula. Dinámica celular Clasificación de las enzimas Bioquímica celular 1 . O x i d o r r e d u ct a s a s Algunos organismos como bacterias y protozoos son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por millones de células organizadas en tejidos y órganos. Las células procariotas (antes del núcleo) comprenden las bacterias y las cianobacterias. Miden entre 1 y 5 µm de diámetro, y su material genético está concentrado en una región, sin separación física del resto de la célula. Las eucariotas (núcleo verdadero) comprenden los protozoos, plantas, hongos y animales; son de mayor tamaño, de 10 a 50 µm de longitud, y una membrana separa su material genético del citoplasma, conformando un órgano llamado núcleo. Intervienen en las reacciones de oxidorreducción biológicas. Están presentes en cadenas metabólicas, como la glucólisis y formación de ATP. En este grupo se encuentran como subclases las deshidrogenasas y las oxidasas. Enzimas Las enzimas (palabra derivada del griego zyme, fermento) son grandes proteínas de estructura globular que actúan como catalizadores potentes y eficaces en pequeña cantidad, recuperándose indefinidamente. Presentan un grupo de aminoácidos que forman el sitio activo en el que se adhiere el sustrato por numerosas interacciones débiles (como puentes de hidrógeno), hidrófobas y electrostáticas, y donde se realiza la reacción (complejo que representa el estado de transición). Existen miles de enzimas y éstas se pueden clasificar funcionalmente. 18 2. Trans fer asas Participan en la transferencia de grupos funcionales como metilo, aldehído, glucosilo, amina de una molécula (dadora) a otra (aceptora). 3 . H id r o la s a s Actúan en las reacciones de hidrólisis sobre moléculas de glucógeno, grasas y proteínas, donde se produce una ruptura de enlaces entre átomos de carbono y nitrógeno o carbono-oxígeno simultáneamente a la hidrólisis de una molécula de agua. Así, el hidrógeno y el oxidrilo resultantes se unen a las dos moléculas antes obtenidas. Ejemplos de este grupo son la pepsina (jugo gástrico) y la tripsina o quimiotripsina pancreáticas. Son esenciales en los procesos digestivos para hidrolizar enlaces pépticos, estéricos y glucosídicos. Unidad 1 001-118•:Prova bases 16/7/14 10:53 Página 19 MÚSCULO ESQUELÉTICO 4 . I so m e ra s a s Reacciones catabólicas Transforman sustancias en otras de idéntica formula empírica pero distinto desarrollo (isómeras). Catalizan isomerizaciones ópticas, geométricas, funcionales o de posición. Existen varias subclases, como las racemasas y las epimerasas, que actúan en la racemización de los aminoácidos y en la epimerización de los azúcares. Las isomerasas, cis-trans modifican la configuración geométrica a nivel de una doble ligadura. Las oxidorreductasas intramoleculares catalizan la interconversión de aldosas y cetosas, como la triosa fosfato isomerasa presente en la glucólisis o la isopentenil fosfato isomerasa, que cambia de lugar dobles ligaduras en el escualeno (vía del colesterol). Las mutasas o transferasas intramoleculares facilitan el traspaso de grupos acilo o fosforilo de una parte a otra de la molécula, como la lisolecitina acil mutasa (transforma la 2-lisolecitina en 3-lisolecitina). Otras isomerasas realizan inversiones transformando compuestos aldehídos en compuestos cetona, o viceversa. Son oxidorreductasas intramoleculares y actúan quitando hidrógeno a algunos grupos y reduciendo otros. Las reacciones anabólicas, involucradas en la formación de macromoléculas, están acopladas a las catabólicas, que degradan las moléculas liberando energía. Las enzimas actúan como catalizadores en reacciones que permiten generar ATP, existiendo 109 moléculas de ATP en solución en el espacio intracelular que sirven como moneda energética. El ATP se hidroliza en ADP, liberando fósforo inorgánico (como fosfato-terminal, PO4) y energía, interviniendo en reacciones de síntesis. La respiración aeróbica implica reacciones que suministran energía dependiente del oxígeno. Si el sustrato es un azúcar simple y se le extrae el máximo de energía, obtenemos el proceso representado en la siguiente reacción: 5 . L i a sa s Cortan enlaces entre átomos de carbono, carbono y oxígeno, carbono y nitrógeno, o carbono y azufre. Los grupos separados de las moléculas de sustrato son agua, anhídrido carbónico y amoniaco. 6 . L i g a sa s Permiten la unión de moléculas, lo cual sucede con gasto de ATP. A este grupo pertenecen enzimas como las aminoácido-ARNt ligasas (sintetasas de aminoácidos-ARNt o enzimas activadoras de aminoácidos), primer paso en la síntesis de proteínas; las ácido-tiol ligasas, como la acetil coenzima A sintetasa (forma acetil coenzima A a partir de ácido acético y coenzima A); las ligasas ácido-amoniaco (glutamina sintetasa), y las ligasas ácido-aminoácido o sintetasas de péptidos, como la glutatión sintetasa. El trifosfato de adenosina (ATP) El ATP se comporta como una coenzima de los procesos enzimáticos. La adenosina de la molécula está constituida por adenina (compuesto nitrogenado) y ribosa (azúcar de cinco carbonos). Cada fosfato está formado por un fósforo y cuatro átomos de oxígeno, y el conjunto está unido a la ribosa a través de uno de estos últimos. Los dos puentes entre los grupos fosfato son uniones de alta energía, y cuando las enzimas los rompen, ceden su energía con facilidad. En las células del músculo y el cerebro el exceso de ATP se une a la creatina, creando una reserva de energía. C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O y se forman 38 moléculas de ATP. Los átomos de hidrógeno son removidos y reaccionan con el oxígeno para formar agua, y los de carbono se unen al oxígeno con el fin de producir dióxido de carbono. La respiración aeróbica abarca las reacciones que proveen de energía a la célula, siendo el oxígeno el aceptor terminal del hidrógeno o de los electrones que acompañan a los átomos de hidrógeno y puede medirse mediante consumo de oxígeno. La glucólisis, proceso que se desarrollará más extensamente en el capítulo de metabolismo, es la degradación escalonada de la glucosa y posee dos partes principales. La primera son reacciones preparatorias que conducen a la producción del intermediario clave, el gliceraldehído-3-fosfato y luego tienen lugar las reacciones de oxidación-reducción con producción de enlaces fosfato ricos en energía. En principio, la glucosa es fosforilada por el ATP a glucosa-6-fosfato, lo que activa la molécula para posteriores reacciones. La isomerización y fosforilación de la molécula producen fructosa-1,6-difosfato, y luego la aldolasa cataliza la escisión de la fructosa-1,6-difosfato de seis carbonos en el gliceraldehído-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona, moléculas de tres carbonos. Las reacciones se han realizado hasta este punto sin transferencia de electrones, aunque se han utilizado dos ATP. La primera reacción de oxidación se produce en la conversión del gliceraldehído-3-fosfato en ácido 1,3difosfoglicérico (con síntesis de un nuevo enlace fosfato rico en energía), donde la coenzima NAD acepta dos electrones convirtiéndose en NADH2. Las reacciones posteriores conducen a la síntesis de ácido pirúvico y a la formación de ATP por la transferencia de energía de los enlaces fosfato al ADP. La ganancia neta es dos moléculas de ATP por molécula oxidada de glucosa, porque, aunque se sintetizan cuatro moléculas, se utilizan inicialmente dos moléculas de ATP para fosforilar la glucosa. Aproximadamente el 25% de la energía liberada de la glucosa queda retenido en los enlaces ricos en energía del ATP, perdiéndose el resto en forma de calor. La célula posee una limitada reserva de NAD, por lo que la NADH2 debe oxidarse a 19 Unidad 1 001-118•:Prova bases 16/7/14 10:53 6 Página 73 C A P Í T U L O Contracción del músculo esquelético Nelio E. Bazán Visión general del capítulo Galeno, en el siglo II, realizó detallados estudios anatómicos sobre animales y propuso que el trabajo muscular se debía a su capacidad para empujar, pero ya a principios del siglo XVI Leonardo da Vinci anticipaba que è di tirare e no di spingere de perchè l’ufizio del musculo. La teoría del filamento deslizante fue desarrollada por A.F. Huxley y H.E. Huxley en Inglaterra a mediados del siglo XX. En este capítulo analizaremos algunos de los aspectos más sobresalientes de la contracción muscular. Esquema del capítulo P ro t e í n a s c o n t r á c t i l e s Filamento grueso Filamento fino Proteínas estructurales del tejido conectivo Me c a n i s m o d e l a c o n t r a cc i ó n Relación longitud/tensión R e g u l a c i ó n d e l a c o n t r ac c i ó n Calcio Tétanos Energía para la contracción muscular 73 Unidad 1 001-118•:Prova bases 16/7/14 10:53 Página 74 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Figura 6.1. Mecanismo de la contracción. Proteínas contráctiles La sarcómera posee una longitud de 2,4 µm, y puede ser elongada a 3,6 µm y acortarse hasta menos de 1,5 µm. Si bien las estructuras son ligeramente elásticas, la mayor parte del acortamiento se debe a deslizamientos de los filamentos como resultado de la interacción entre los puentes cruzados de miosina y los filamentos finos de actina. Filamento grueso Cada filamento grueso es una estructura bipolar formada por la asociación antiparalela de 294 moléculas de miosina y 588 ATPasas (PM: 500 Kd). La miosina, descubierta por Kühne en 1864, está formada por 6 cadenas polipeptídicas, dos de 220 Kd y cuatro de 20 Kd y se encuentra organizada en tres dominios (cabeza, cuello y cola) estructural y funcionalmente distintos. Si bien existen distintas isoformas de miosina en diversos tipos de fibras del músculo, en una determinada fibra muscular las 2 subunidades grandes son idénticas. En el extremo amino terminal las cadenas pesadas forman una estructura globular (cabeza) que continúa en una zona con forma de bastón de 15 nm de largo, cuello y cola de la molécula. El cuello, de 60 nm de longitud, junto a la cabeza, forma la meromiosina de cadena pesada (MMCP, 800 aminoácidos). La cola, que abarca 90 nm, es la meromiosina de 74 cadenas ligeras (MMCL, 1.300 aminoácidos). Todas las miosinas poseen la secuencia: Gli - Glu - Ser - Ala - Gli - Lis - Tre, en la que la lisina se une al alfa fosfato del ATP. La miosina posee 4 proteínas relativamente pequeñas asociadas a las cabezas, las cadenas ligeras alcalinas (LC1 ó LC3) y las cadenas ligeras DTNB (LC2), nombradas así por los métodos utilizados en su extracción. Cada molécula de miosina contiene 2 subunidades de LC2 y una subunidad de LC1 ó de LC3. Las cadenas ligeras se unen al Ca2+ con alta afinidad, son fosforiladas por la cinasa de la cadena ligera de miosina y sirven para regular la actividad ATPasa de la miosina y su organización en el filamento grueso. Cerca del punto medio de la región helicoidal lineal larga existe un sitio caracterizado por su susceptibilidad a la digestión proteolítica con la enzima tripsina. Este sitio actúa como un punto de bisagra implicado en convertir energía química (ATP) en acontecimientos mecánicos como la contracción y relajación. Otra zona de bisagra está señalada por la enzima papaína cerca de las cabezas globulares. Esto forma 2 subfragmentos, el S-1, asociado a la actividad ATPasa de la miosina, y el S-2. El papel del S-2 es transmitir la tensión del S-1, unido al filamento delgado, al dominio de la meromiosina ligera que conforma el filamento grueso. Las cabezas sobresalen del filamento con un ordenamiento helicoidal a intervalos de 14 nm. Los filamentos gruesos contienen otras proteínas, como la proteína C (PM: 140 Kd), llamada proteína abrazade- U N I D A D 16/7/14 10:57 Página 119 MM II Unidad 2 119-196•:Prova bases SISTEMA NERVIOSO Y CONTROL MOTOR Unidad 2 119-196•:Prova bases 16/7/14 10:57 11 Página 121 C A P Í T U L O Fisiología nerviosa básica Nelio E. Bazán Visión general del capítulo El sistema nervioso se divide en central (SNC) y periférico (SNP). El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal, que integran la información sensitiva aferente, generando pensamientos y emociones y almacenándolos en la memoria. El SNC está conectado con el resto del organismo a través del SNP. Éste posee nervios sensitivos, que llevan información al SNC, nervios craneales, que se originan en el encéfalo, y nervios raquídeos, que lo hacen en la médula espinal. El componente aferente del SNP consiste en neuronas sensitivas que conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos hasta el SNC. El componente eferente consiste en motoneuronas que se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos a los músculos y glándulas. El SNP puede subdividirse en sistema nervioso somático (SNS) y sistema nervioso autónomo (SNA). El SNS está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde los receptores cutáneos y los sentidos, la superficie corporal y las extremidades hasta el SNC, y conducen impulsos al sistema muscular esquelético. El SNA está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde receptores en las vísceras hasta el SNC, y conducen impulsos hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y la parasimpática, inervando las dos cada víscera. En general, las neuronas simpáticas suelen implicar una acción con gasto de energía; por su parte, las parasimpáticas intentan conservar la energía del organismo. En este capítulo se tratarán las características generales de la organización del sistema nervioso y sus principales componentes. Esquema del capítulo O r g a n i z a ci ó n a n a t ó m i c a d e l s i s t e m a ner vios o Ne u r o n a Clasificación Estructura de las neuronas Membrana plasmática C o n d u c ci ó n Sinapsis Neurotransmisores Neur ogl ias Met abolis m o y f luj o s anguí neo c erebr al Sistema vascular cerebral Flujo sanguíneo y metabolismo cerebral Líquido cefalorraquídeo Dinámica del LCR Aspectos fisicoquímicos del LCR 121 Unidad 2 119-196•:Prova bases 16/7/14 10:57 Página 122 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Organización anatómica del sistema nervioso Al finalizar la evolución embriológica, el sistema nervioso se encuentra organizado en dos estructuras, divisibles sólo a fines didácticos, denominadas sistemas nerviosos central y periférico, respectivamente. El sistema nervioso central se encuentra protegido por estructuras óseas (cráneo y columna vertebral), pudiendo dividirse para su estudio en dos importantes entidades, el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo, ubicado dentro de la cavidad craneana, está formado por tres estructuras, entre las que encontramos el cerebro, como su componente fundamental, dividido en dos hemisferios, unidos por el cuerpo calloso. Entre sus estructuras particulares podemos diferenciar la corteza cerebral, sitio de ubicación de la mayor cantidad de cuerpos neuronales, los ganglios basales (núcleo caudado, putamen, globo pálido, subtálamo y sustancia negra) y el tálamo; todos ellos están interconectados por una extensa ramificación de circuitos que conforman la sustancia blanca. El cerebelo, ubicado en la región inferoposterior de la cavidad craneana, es principalmente un centro de control de los movimientos, el equilibrio y la tonicidad muscular, ejerciendo esta función a través de importantes conexiones con el encéfalo, la médula espinal y el tronco del encéfalo, que forma el tallo donde se asientan en su parte superior el cerebro y en la parte posterior el cerebelo. En esta estructura se originan importantes estímulos como el control de la temperatura corporal, la regulación de la respiración y el manejo de los estados de conciencia, pudiéndose describir en ella tres componentes: el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo (médula oblongada). La médula espinal, continuación inferior del tronco del encéfalo, se encuentra guarecida dentro del conducto vertebral. Funciona como un real conductor de información entre el encéfalo y los músculos, articulaciones, piel, etc., teniendo además gran cantidad de funciones propias que no necesitan un control superior encefálico para ser llevadas a cabo. A través de escotaduras entre cada vértebra de la columna salen los nervios espinales, parte del sistema nervioso periférico, que sirven de nexo entre la médula espinal y el resto del organismo. El sistema nervioso periférico, componente extraóseo, se divide en dos partes claramente diferenciadas: los sistemas somático y visceral o autónomo. El sistema nervioso periférico somático se compone de los nervios espinales, los cuales poseen dos raíces, una dorsal y una ventral. La raíz dorsal es la encargada de la transmisión de las sensaciones recogidas por los receptores periféricos hacia la médula espinal, mientras que la ventral libera impulsos necesarios para la actividad motriz, la tonicidad y el trofismo musculares, entre otras funciones. El sistema nervioso periférico (SNP) visceral o autónomo inerva las glándulas, los órganos, los vasos 122 sanguíneos y el corazón, encargándose de satisfacer las demandas energéticas del organismo. Los cuerpos de las neuronas del sistema nervioso autónomo (SNA), a diferencia del periférico, se encuentran fuera del sistema nervioso central, formando los denominados ganglios autónomos. El sistema visceral es divisible en dos subsistemas con funciones complementarias: los sistemas simpático y parasimpático, que se diferencian en cuanto a su estructura y forma de transmisión utilizada. Las funciones de estos dos sistemas son opuestas entre sí, y circuitos centrales inhiben la actividad de uno cuando el otro se encuentra activado. El sistema simpático genera funciones que implican un consumo de energía frente al miedo, el estrés, el ejercicio y las reacciones de huida, mientras que el parasimpático estimula la digestión, el crecimiento, las respuestas inmunitarias y el almacenamiento de energía. Figura 11.1. Organización del sistema nervioso. Neurona La neurona es una estructura del organismo que está capacitada para recibir y transmitir estímulos. Aunque su morfología puede variar, la neurona posee tres componentes esenciales: un cuerpo celular o soma, desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas dendritas. Éstas reciben los impulsos y los conducen al soma. La prolongación que sale del cuerpo y conduce impulsos desde el cuerpo celular se denomina axón. Su tamaño oscila desde algunas micras hasta más de un metro y recibe el nombre de fibra nerviosa. Los haces de fibras nerviosas en el SNC conforman tractos nerviosos; los haces de fibras nerviosas en el SNP se denominan nervios periféricos. En ambos hay dos tipos de fibras nerviosas: las mielínicas y las amielínicas. El axón puede estar envuelto por una vaina de mielina que se enrolla alrededor del axoplasma, estando interrumpido a intervalos regulares en los nodos de Ranvier (cada segmento de 0,5 mm a 1 mm), por donde se pone en contacto con el medio extracelular. En el SNC, la célula de sostén que produce la envoltura de mielina es el oligodendrocito, y en el SNP, es la célula de Schwann. En el SNC, cada oligodendrocito puede formar y mantener vainas de mieli- Unidad 2 119-196•:Prova bases 16/7/14 10:57 20 Página 191 C A P Í T U L O Sistema nervioso autónomo y médula suprarrenal Nelio E. Bazán Visión general del capítulo A través del sistema neurovegetativo autónomo (SNA) se regulan las funciones vitales fundamentales. Las funciones vegetativas son las cardiorrespiratorias, endocrinas y digestivas, entre otras. El SNA está estrechamente relacionado con el sistema nervioso central por sus centrales y sus efectores periféricos, y con el sistema endocrino. La médula de las glándulas suprarrenales está formada por células cromafines productoras de hormonas que están inervadas por fibras simpáticas preganglionares del sistema nervioso autónomo. Cuando se activa el sistema nervioso simpático (como ocurre en el estrés), son secretadas las catecolaminas. Éstas preparan al organismo frente a situaciones de estrés, que es lo que sucede en la competición deportiva: aumento de la contractilidad y la frecuencia cardíacas, aumento de la ventilación, incremento de los niveles de glucosa y degradación del glucógeno hepático. En síntesis, son la base de la actividad. Esquema del capítulo S i s t e m a n e rv i o so a u t ó n o m o Sistema nervioso simpático Sistema nervioso parasimpático Neurotransmisores Mé d u l a s u p r a r r e n a l 191 Unidad 2 119-196•:Prova bases 16/7/14 10:57 Página 192 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo (SNA) es predominantemente un sistema eferente que transmite impulsos desde el SNC hacia órganos periféricos. Estos efectos son: control de la frecuencia cardíaca y fuerza de contracción, contracción y dilatación de los vasos sanguíneos, contracción y relajación del músculo liso en varios órganos, acomodación visual, tamaño pupilar y secreción de glándulas exocrinas y endocrinas. Hay algunas fibras autónomas aferentes que transmiten información desde la periferia al SNC, destinadas a mediar la sensación visceral y la regulación de reflejos vasomotores y respiratorios, como los baroceptores y quimioceptores del seno carotídeo y el arco aórtico, importantes en el control del ritmo cardíaco, la presión arterial y la actividad respiratoria. Estas fibras aferentes son transportadas al SNC por nervios autónomos principales como el vago, el esplácnico o los nervios pélvicos. Las señales sensitivas hacia los ganglios autónomos, la médula espinal, el tronco del encéfalo o el hipotálamo originan respuestas reflejas en los órganos para controlar su actividad. Los reflejos más complejos son controlados por centros autónomos superiores en el SNC, principalmente el hipotálamo. El SNA es activado principalmente por centros situados en la médula espinal, tronco del encéfalo e hipotálamo, aunque también recibe influencias de la corteza cerebral (corteza límbica). Regula las funciones vegetativas (vasomotrices, sudorales) que acompañan a la actividad motriz de los músculos esqueléticos y toma parte en los procesos de integración recíproca entre actividad vegetativa y psíquica. En el sistema límbico tiene lugar una integración entre el estado emocional y determinadas funciones vegetativas (motilidad gástrica, emisión de orina y heces, constancia de la presión arterial). En el diencéfalo se encuentran núcleos hipotalámicos, en relación con determinadas funciones metabólicas y con el sistema endocrino, esencialmente la hipófisis. El sistema reticular hipotalámico y subtalámico, continuación del bulbar y del mesencefálico, además de constituir un centro integrador para las emociones, preside algunas manifestaciones fundamentales de la vida como el sueño, la vigilia, el hambre y la sed. El sistema reticular del tronco del encéfalo es un complejo anatomofuncional que se extiende desde el bulbo hasta el diencéfalo, formado por una trama de sustancia gris. Se distingue un sistema reticular ascendente que controla el estado de vigilia y el comportamiento, y un sistema reticular descendente que armoniza las actividades circulatorias y respiratorias, además de las reacciones tónicas musculares posturales y algunas reacciones en relación con determinados estados afectivos (vómito, reacción de alarma o de fuga o de defensa). El SNA se divide en sistema nervioso simpático (SNS) y sistema nervioso parasimpático (SNP), que consisten en fibras preganglionares mielinizadas que 192 hacen conexiones con fibras posganglionares no mielinizadas, las cuales inervan los órganos efectores. Estas sinapsis ocurren en los ganglios. La mayor parte de los órganos están inervados por fibras de ambas divisiones del SNA, que en general buscan respuestas diferentes, como es el caso del nervio vago al disminuir la frecuencia cardíaca mientras que los ramos simpáticos la aumentan. También pueden ser respuestas similares, como es el caso de las glándulas salivales. La actividad del SNA puede alterarse por emociones, tóxicos, dolor o traumatismos que estimulen el sistema límbico e hipotalámico, alterándose el funcionalismo cardiovascular o gastrointestinal. Las disautonomías tienen síntomas y signos característicos por las alteraciones del SNA: diarrea, principalmente nocturna, sudoración o trastornos vasomotores localizados en ciertas áreas del cuerpo, episodios de palpitaciones rítmicas en reposo y sin causa evidente, cuadros de sensación lipotímica o síncopes coincidentes con la bipedestación e impotencia masculina. Sistema nervioso simpático Los nervios simpáticos se originan en la médula espinal, entre los segmentos D1 y L2. Cada vía simpática se compone de una neurona preganglionar y una posganglionar. El cuerpo celular de la neurona preganglionar se halla en el asta intermediolateral de la médula espinal y sus fibras atraviesan la raíz anterior de la médula hasta el nervio raquídeo, que es un nervio mixto (raíz anterior motriz y posterior sensitiva). Estas neuronas están a su vez inervadas por axones descendentes que transcurren entre los fascículos anterolaterales de la médula y que se originan en el hipotálamo y núcleos del bulbo, entre otros núcleos centrales. Después de que el nervio raquídeo abandona la columna, las fibras simpáticas preganglionares dejan el nervio formando el ramo blanco hasta llegar a uno de los ganglios de la cadena simpática. Desde allí las fibras pueden: i Hacer sinapsis con neuronas posganglionares en el ganglio en que penetran. i Ascender o descender por la cadena ganglionar paravertebral y establecer sinapsis en uno de los otros ganglios de ésta (son 22 los pares dispuestos a ambos lados de la columna vertebral). i Recorrer una distancia variable por la cadena, atravesar uno de los nervios simpáticos y terminar en uno de los ganglios prevertebrales (ganglio celíaco, cervicales superior e inferior, mesentérico inferior y aórtico-renal) La neurona posganglionar se origina en un ganglio de la cadena simpática o en uno de los ganglios prevertebrales. Desde cualquiera de ellos las fibras posganglionares viajan a los órganos. Estas fibras pueden ser de dos tipos: i Unas vuelven hacia los nervios espinales formando los ramos grises a todos los niveles de la médula es- Unidad 2 119-196•:Prova bases 16/7/14 10:57 Página 193 SISTEMA NERVIOSO Y CONTROL MOTOR pinal y se extienden a todas las partes del cuerpo por los nervios que inervan el músculo esquelético. i Otras son las fibras viscerales (nervio esplácnico) que nacen de los ganglios laterovertebrales o de los prevertebrales y se dirigen al órgano. Distribución segmentaria Las vías simpáticas del segmento medular D1 ascienden por la cadena simpática hasta la cabeza; desde D2 van al cuello; desde D3 a D6 al tórax; desde D7 a D11 al abdomen, y desde D12, L1 y L2 a los miembros inferiores. Esta distribución de los nervios simpáticos tiene un origen embrionario. Algunas fibras preganglionares viajan por el nervio esplácnico y hacen directamente sinapsis con las células cromafines en la médula suprarrenal, las cuales secretan adrenalina y noradrenalina a la corriente sanguínea (ver más adelante Médula suprarrenal). Sistema nervioso parasimpático Esta división tiene su origen principal en el mesencéfalo, la médula oblongada (bulbo) y la porción sacra de la médula espinal. Las fibras nerviosas parasimpáticas abandonan el SNC por los nervios craneales III, VII, IX y X y por los nervios espinales S2 y S3 (sólo a veces por S1 y S4). La mayoría de las fibras nerviosas parasimpáticas se encuentran en el nervio vago, que llega a las regiones torácica y abdominal del cuerpo. El vago brinda inervación parasimpática al corazón, pulmones, esófago, estómago, intestino del- gado, mitad proximal del colon, hígado, vesícula biliar, páncreas y porciones superiores de los uréteres. Las fibras parasimpáticas del III par craneal van a los esfínteres de las pupilas y a los músculos ciliares de los ojos. Las del VII par se dirigen a las glándulas lagrimales, nasales y submandibulares, y las fibras del IX par llegan a la glándula parótida. Las fibras sacras se unen formando los nervios pélvicos, que abandonan el plexo sacro a cada lado de la médula y distribuyen sus fibras periféricas al colon descendente, recto, vejiga, porciones inferiores de los uréteres y genitales externos para producir estimulación sexual. En el sistema parasimpático, las neuronas preganglionares llegan hasta el órgano, en cuya pared se hallan las cortas neuronas posganglionares. Neurotransmisores La acetilcolina es el neurotransmisor preganglionar del simpático y parasimpático, y también de las neuronas posganglionares del parasimpático. La noradrenalina es el neurotransmisor de las neuronas simpáticas posganglionares. Dentro de los simpáticos eferentes, las neuronas posganglionares que inervan las glándulas sudoríparas ecrinas y algunos vasos sanguíneos del músculo esquelético son de tipo colinérgico. Neurotransmisores en el SNS Las catecolaminas noradrenalina, adrenalina y dopamina se sintetizan a partir del aminoácido tirosi- Tabla 20.1. Sistema nervioso autónomo. Neurotransmisores. Sistema Neurotransmisor Sitio de acción Efecto Colinérgico Acetilcolina Placa neuromuscular Fibras parasimpáticas Receptores nicotínicos Acción localizada Contracción muscular Disminución de la frecuencia cardíaca Dilatación de los vasos sanguíneos Contracción de los músculos lisos de los bronquios y tubo digestivo Aumento de las secreciones (saliva, sudor, jugos gástricos) Catecolaminérgico Noradrenalina Estimulación simpática Acción difusa Vasoconstricción y estimulación cardíaca Dilatación bronquial Lipólisis Glucogenólisis y gluconeogénesis hepática Aumento del apetito Aumento del nivel de alarma del SNC Aumento del flujo sanguíneo al tejido muscular 193 U N I D A D 16/7/14 10:59 Página 197 MM III Unidad 3 197-352•:Prova bases METABOLISMO Unidad 3 197-352•:Prova bases 16/7/14 10:59 21 Página 199 C A P Í T U L O Metabolismo energético Nelio E. Bazán Esquema del capítulo Visión general del capítulo La masa corporal de un atleta puede mantenerse en el tiempo a pesar de que diariamente puede haber disímiles tipos de requerimientos energéticos, que demandan diferentes aportes para compensar los costes energéticos de la actividad deportiva, la reparación y la construcción del tejido muscular. En este capítulo se repasarán los aspectos más importantes del metabolismo energético en cuanto a sus aspectos teóricos, pero intentando brindar elementos prácticos para el entrenamiento. E s t i m a c i ó n d e l g a s t o en e r g é t i c o Actividad física Calorimetría Agua doblemente marcada Ecuaciones predictivas para tasa metabólica en reposo Conceptos básic os : ATP y potenc ial redox Sis tem as ener géti cos Fosfocreatina Metabolismo del glucógeno Glucólisis Ciclo de los ácidos tricarboxílicos Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa Gluconeogénesis Oxidación de ácidos grasos 199 Unidad 3 197-352•:Prova bases 16/7/14 10:59 Página 200 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Estimación del gasto energético La masa corporal de un deportista puede mantenerse en el tiempo a pesar de que diariamente puede haber distintos tipos de requerimientos energéticos, que demandan diferentes aportes para compensar los costes energéticos de la actividad deportiva, la reparación y la construcción del tejido muscular. El equilibrio energético puede expresarse como: Ei = Ee donde Ei es la energía que ingresa, que puede ser expresada en kilojulios por día (kJ/día) o kilocalorías por día (kcal/día), y Ee es la energía gastada. Entre ambas debe haber equilibrio. Si Ei es mayor que Ee, esa persona aumentará de peso, y si Ei es menor que Ee, nuestro deportista perderá peso. La kilocaloría, recordemos, es la energía necesaria para subir 1 grado centígrado 1 kg de agua (de 15º a 16º) y 1 kilojulio representa 0,234 kcal. Cada tipo de nutrientes en su combustión completa produce un cierto número de kcal, pero en el ser humano, al ser oxidados, se produce una combustión incompleta, a lo que se debe agregar pérdidas por absorción. Así, los hidratos de carbono en general producirían en combustión completa 4,1 kcal y en el ser humano 4 kcal, aunque esta relación para la glucosa es 3,4/3,4. Las proteínas, por su parte, tienen una relación 5,7/4 y las grasas, 9,4/9. Los componentes del gasto energético total comprenden la tasa metabólica basal, que puede alcanzar entre el 50% y el 70% de la energía consumida; el efecto térmico de la comida, entre el 6% y 10%, y la actividad física. La tasa metabólica basal es la energía requerida para sostener los sistemas corporales funcionando y la actividad de la bomba de sodio, y explica hasta un 30% de este gasto. Varía de persona a persona, pero en deportistas de alto rendimiento puede bajar hasta un 40% o aun menos, y también puede disminuir hasta un 50% en condiciones de ayuno prolongado. De modo operativo, es la producción de calor medida en estado postabsorción, 12 a 18 horas después de la última comida y en estado de reposo. La medición de la tasa metabólica basal debe realizarse alejada del ejercicio, por la mañana, en general a los 30 minutos de haber despertado después de un sueño reparador, con temperatura y ambiente confortables. La tasa metabólica en reposo puede medirse en cualquier momento del día, esperando 4 horas después de la última comida. En general es un 10% mayor que la tasa metabólica basal, pero la facilidad de su práctica la convierte en la medición de elección. Está influida por aspectos genéticos (las familias comparten gastos basales similares), por la edad (disminuye después de los 20 años un 1-2% anual) y el sexo (el hombre posee una mayor tasa metabólica basal por su mayor tamaño corporal y mayor masa libre de grasa; por otro 200 lado, el ciclo menstrual en la mujer presenta variaciones características, siendo la tasa metabólica mayor en la segunda fase del ciclo). El efecto termógeno de los alimentos o termogénesis dietética (TD) está relacionado con su digestión, absorción, transporte, metabolismo y almacenamiento. En el hombre puede representar entre el 6% y el 10% del gasto energético diario; en la mujer es algo menor, entre el 6% y el 7%. También depende de la composición de los macronutrientes; los datos mencionados se refieren a una comida mixta, pero varían según qué alimento predomine, siendo del 5% al 10% para hidratos de carbono, del 20% al 30% para proteínas y del 2% al 3% para grasas. El equilibrio depende en parte del tipo de macronutrientes ingerido en el caso de los hidratos de carbono y de las proteínas. No es el caso de las grasas, en las que el aumento de su consumo eleva su oxidación y estimula su almacenamiento. La ingesta de hidratos de carbono estimula su oxidación y el almacenamiento de glucógeno, inhibiéndose temporalmente la oxidación de las grasas, aunque, si más del 85% de las calorías consumidas son en forma de hidratos de carbono y la Ei > Ee, se sintetizará grasa en forma de triglicéridos. Si el consumo de proteínas es abundante, éstas pueden ser derivadas para su utilización con fines energéticos, y si persiste este exceso, pueden indirectamente contribuir al almacenamiento de grasas. La ingesta excesiva produce un aumento de ácidos grasos libres en sangre debido al continuo flujo de triglicéridos desde sus depósitos. Esto significa, prácticamente, que es más fácil almacenar grasas que elaborar proteínas a partir de aminoácidos. A fines prácticos se considera que representa el 10% de la suma del gasto energético en reposo y el gasto de energía por actividad física. La actividad física ha sido operativamente definida como cualquier movimiento corporal producido por el músculo esquelético que resulte en gasto energético (Caspersen, 1985). La termogénesis por actividad física (TAF) es el componente más variable y comprende las actividades del vivir cotidiano (p. ej., bañarse, alimentarse y vestirse), el deporte, el descanso y el trabajo. Obviamente, el gasto por actividad física será mayor en los individuos activos. Se debe agregar, según las situaciones, la termogénesis por frío, que es la producción de calor para mantener la temperatura corporal, que depende del clima. Puede ser por escalofrío, es decir, con movimiento del músculo esquelético. La termogénesis por frío es cero en la zona de termoneutralidad, cuando la temperatura ambiente es de 28 ºC a 29 ºC y la pérdida de calor corporal es mínima. También se tendrá en cuenta la termogénesis por agentes exógenos que estimulan el metabolismo como el uso de sustancias como cafeína, nicotina u hormonas tiroideas. Por último, si hay una enfermedad se considerará la termogénesis por lesión, en cuyo caso al gasto metabólico basal se le debe agregar un porcentaje según la gravedad del proceso: fiebre, 14% por cada grado; fracturas, 10-30%; sepsis, 2060%, y quemados, 40-100%. Unidad 3 197-352•:Prova bases 16/7/14 10:59 Página 201 METABOLISMO Actividad física El gasto energético diario de deportistas en los entrenamientos para ejercicios prolongados oscila entre 3.000 y 7.000 kcal/día. El 30-50% de la energía es gastado en el período de 2 a 4 h de entrenamiento. La cantidad de energía que se consume durante una actividad particular depende de la intensidad y duración de ésta, así como de la edad, sexo, talla, estado de maduración y nivel de entrenamiento del deportista. Calorimetría La medición del gasto energético puede realizarse de acuerdo con diferentes métodos de laboratorio, utilizados en situaciones experimentales, o bien, de un modo práctico, utilizando ecuaciones predictivas. La calorimetría directa mide de manera directa la producción de calor utilizando una habitación calorimétrica cuyas paredes se mantienen a una temperatura constante. Se monitoriza la diferencia producida por la temperatura corporal de un individuo. El coste, la complejidad y el tiempo que requiere este método circunscriben su utilización solo al ámbito de la investigación. La calorimetría indirecta evalúa el gasto energético cuantificando las cantidades de oxígeno consumidas y de anhídrido carbónico producidas (calorimetría respiratoria). Un adulto normal utiliza 250 ml/min de oxígeno. La medición puede realizarse de dos maneras: i Circuito cerrado. El sujeto respira en un reservorio que contiene oxígeno puro, el anhídrido carbónico se elimina, por lo que la disminución de O2 está relacionada con el consumido. Fue el primer método utilizado y de él derivan las primeras fórmulas para el cálculo del gasto energético. i Circuito abierto. El sujeto respira aire ambiental, requiriéndose conocer las concentraciones de oxígeno y anhídrido carbónico en el aire inspirado y espirado. El cociente respiratorio (QR) es la relación entre el volumen de dióxido de carbono producido (VCO2) y el volumen de oxígeno consumido (nVO2), o sea, QR = VCO2 / nVO2, pero, si bien esto es lógico a nivel celular, en realidad se calcula un equivalente, que es el intercambio respiratorio (IR), utilizando Tabla 21.1. Coste energético de distintos tipos de ejercicio físico en kcal/h. Actividad Peso 60 kg Peso 90 kg Marcha Actividad Peso 60 kg Peso 90 kg Carrera Caminar a 3 km/h 175 285 7,5 km/h llano 535 890 Caminar a 5 km/h 260 425 9,5 km/h llano 650 1.140 Subir escaleras 870 1.420 12,5 km/h llano 780 1.270 Bajar escaleras 335 545 pendiente 2,5% 910 1.480 12,5 12,5 km/h pendiente 4,5% 960 1.565 16,5 terreno llano 985 1.610 Baloncesto Intensidad moderada 350 575 Intensidad elevada 495 810 Ciclismo Patinaje Intensidad moderada 285 465 510 835 8 km/h 250 410 Intensidad elevada 18 km/h 535 875 Esquí Alpino 485 790 350 565 Fondo 7 km/h 585 956 Squash 520 850 Al paso 165 270 Natación Al trote 340 550 Braza 18 m/min 240 390 Braza 36 m/min 480 785 Mariposa 585 955 Crol 18 m/min 240 390 Crol 45 m/min 532 870 820 Espalda 18 m/min 195 315 Tenis Intensidad moderada 345 565 Intensidad elevada 470 800 Piragüismo 5,5 km/h Montar a caballo Remo Recreación 250 410 Competición 685 1.115 Otros Alpinismo 500 Fútbol 450 730 Balonmano intenso 490 800 Lucha, judo, karate 645 1.050 Rugby 415 680 (Salas-Salvadó, 2000). 201 Unidad 3 197-352•:Prova bases 16/7/14 11:00 30 Página 339 C A P Í T U L O Estrategias nutricionales Cecilia O´Conor y Nelio E. Bazán Visión general del capítulo La mayoría de las personas deben basar su plan nutricional en una dieta equilibrada. Para que esto suceda se deben cumplir las Cuatro leyes de la alimentación. La alimentación debe ser: • Suficiente: debe cubrir las necesidades calóricas del organismo; es la ley de la cantidad. • Completa: debe aportar hidratos de carbono, proteínas, grasas, vitaminas y minerales; es la ley de la calidad. • Armónica: nos habla de la relación de proporcionalidad entre los distintos nutrientes; es la ley de la armonía. • Adecuada: al momento biológico, a los gustos y hábitos de las personas, a su situación socioeconómica y a la/s patología/s que pueda presentar; es la ley de la adecuación. En este capítulo se discuten diversas estrategias de adecuación de una dieta equilibrada a situaciones biológicas (niños, adolescentes, tercera edad), patológicas (diabetes) y por supuesto al estrés del ejercicio. Esquema del capítulo D i et a e q u i l i b r a d a Pirámide alimentaria clásica My Pyramid Pirámide de Harvard Pirámide australiana Pirámide vegetariana Al i m e n t a c i ó n d e l d e p o r t i s t a Carga de hidratos Estrategia 4-3-2-1 La comida previa Durante el ejercicio Recuperación N i ñ o s y a d o l e s ce n t e s E l d e p o rt i s t a q u e e n v e j e c e Al i m e n t a c i ó n e n l a d i a b e t e s 339 Unidad 3 197-352•:Prova bases 16/7/14 11:00 Página 340 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Dieta equilibrada Pirámide alimentaria clásica La pirámide alimentaria es parte de una serie de recomendaciones que surgieron hace algunos años (1992) como orientaciones para la población general en Estados Unidos, que pautan la nutrición de un modo adecuado para la salud. Estas recomendaciones informan sobre variedad, cantidad y proporción de los alimentos, que entregarán al organismo los nutrientes necesarios para su normal funcionamiento. Se pensó en la pirámide como algo gráfico donde se puede apreciar a simple vista que una base ancha ocupada por ciertos alimentos significa una mayor cantidad de porciones al día, y por el contrario un vértice angosto implica que los alimentos en ese sector estarán representados un menor número de veces en la dieta diaria. Primer nivel i Contiene hidratos de carbono complejos como los almidones y las fibras, y menor cantidad de grasa que los alimentos que aparecen en los niveles superiores i Cereales, pan, arroz, harinas, patatas y leguminosas frescas. i Aportan la mayor parte de las calorías que un individuo sano consume al día. i Por lo tanto, la cantidad que se consume debe ser proporcional al gasto energético de cada persona, que a su vez está condicionado por su edad, sexo y actividad física. i Las personas más activas pueden consumir mayor cantidad de estos alimentos que las personas sedentarias de su misma edad y sexo. Segundo nivel i Dividido en dos compartimientos en los que se ubican las verduras y las frutas, respectivamente. i Importante por su aporte de vitaminas, especialmente las antioxidantes A y C, y por su contenido de fibra. i Se debe tratar de estimular su consumo en todos los grupos de edad. Tercer nivel i Subdividido: por un lado los lácteos y por el otro las carnes, pescados, mariscos, pollo, huevos y leguminosas secas. i Los lácteos son importantes por su aporte de calcio y proteínas de alto valor biológico. i Se recomienda el consumo de pescado y carnes blancas por su menor contenido de grasas, y en el caso de las carnes rojas, se recomiendan las carnes magras. Figura 30.1. Pirámide clásica de la alimentación (1992). Se enfatiza el consumo de alimentos de los grupos que se encuentran en las tres secciones de la parte baja de la pirámide. Es importante constatar que los alimentos de un grupo no pueden reemplazar a los de otro. Se debe consumir una variedad de alimentos de cada uno de los grupos para obtener todos los nutrientes necesarios para mantener la salud. Hay que tratar de consumir con moderación los alimentos que se encuentran en la punta de la pirámide. 340 IV U N I D A D 16/7/14 11:03 Página 353 MM Unidad 4 353-455•:Prova bases APARATO CARDIOVASCULAR Unidad 4 353-455•:Prova bases 16/7/14 11:03 31 Página 355 C A P Í T U L O Anatomía y fisiología cardíaca Ricardo Sánchez Esquema del capítulo Visión general del capítulo En este capítulo se estudiará la anatomía del corazón y los hechos que ocurren desde el comienzo de un latido hasta el principio del siguiente, lo que se conoce como ciclo cardíaco. A n a t o m í a d e l co r a z ó n Localización, tamaño y posición Envoltura Pared Cavidades Válvulas y orificios Corazón derecho Corazón izquierdo Riego sanguíneo Fi si ología c ar di ovas c ular Sistema neurovegetativo y regulac ión cardíaca E c o ca r d i o g r a m a y e c o D o p p l e r 355 Unidad 4 353-455•:Prova bases 16/7/14 11:03 Página 356 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Anatomía del corazón Localización, tamaño y posición El corazón es un órgano muscular hueco compuesto por dos aurículas y dos ventrículos. La forma y el tamaño son similares a los del puño cerrado de un hombre. Se ubica en el mediastino anterior por detrás del cuerpo del esternón, entre la segunda y la sexta costillas. El borde inferior del corazón (vértice) forma un ángulo romo sobre el diafragma y se encuentra orientado hacia la izquierda. El borde superior (base) está por debajo de la segunda costilla. El corazón se relaciona con: i Por delante: fondos de saco pleurales anteriores y con el esternón. i Por detrás: esófago, aorta descendente, bronquios y tráquea. i A los lados: hilios pulmonares. Cada uno de ellos formado por un bronquio principal, una arteria y dos venas pulmonares. Envoltura El corazón está envuelto por un saco llamado pericardio. Éste está formado por tejido fibroso, internamente revestido por una membrana serosa lisa y húmeda que posee, a su vez, una hoja parietal y una hoja visceral. Entre las hojas visceral (recubre el corazón) y parietal (recubre el interior del saco fibroso) existe una cavidad virtual (cavidad pericárdica) con un escaso volumen de líquido que es secretado por la membrana serosa (líquido pericárdico). Este saco recubre la masa cardíaca interrumpiéndose sólo en el nacimiento de los grandes vasos. 2. El miocardio, la capa media, está formada por músculo que se contrae de modo automático. El ventrículo izquierdo es la cavidad más importante del corazón, porque debe impulsar la sangre a toda la economía. El resto de las paredes tiene menor grosor. En la superficie interna posee una serie de proyecciones llamadas músculos papilares. 3. El interior de la pared miocárdica está revestida por una capa de tejido endotelial llamada endocardio. Cavidades El interior del corazón está dividido en cuatro cavidades, dos superiores (aurículas) y dos inferiores (ventrículos). Válvulas y orificios Las válvulas cardíacas permiten que fluya la sangre unidireccionalmente. Hay cuatro conjuntos de válvulas importantes. Las auriculoventriculares (AV) están situadas en el corazón y comunican los orificios auriculoventriculares. Las válvulas semilunares están en el origen de la arteria pulmonar (ventrículo derecho) y la aorta (ventrículo izquierdo). La válvula tricúspide del orificio auriculoventricular derecho tiene tres valvas unidas a los músculos papilares del ventrículo derecho por las cuerdas tendinosas. La válvula bicúspide o mitral del orificio auriculoventricular izquierdo posee dos hojuelas. Las válvulas semilunares o sigmoideas poseen hojuelas en forma de media luna que salen del revestimiento de la arteria pulmonar y Pared La pared cardíaca está constituida por tres capas: 1. La más externa es el pericardio, constituido por una porción fibrosa y otra serosa, con dos láminas, epicardio. Figura 31.1. Corte de la pared cardíaca. Se observa el pericardio, la capa muscular (miocardio) y el revestimiento interno (endocardio). 356 Figura 31.2. Corte frontal del corazón. Se observan las cuatro cavidades, las válvulas, los orificios y los vasos principales. Las flechas indican la dirección del flujo sanguíneo; las flechas negras corresponden a la sangre no oxigenada, y las rojas, a la sangre oxigenada. Unidad 4 353-455•:Prova bases 16/7/14 11:03 Página 358 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Figura 31.6. Diástole. 1. El llenado ventricular se inicia cuando la presión de las aurículas supera la de los ventrículos, provocando la apertura de las válvulas auriculoventriculares. 2. Al término de la diástole se cierran las válvulas mitral y tricúspide (R1). Figura 31.4. Ciclo cardíaco. Se observan los momentos de la sístole y diástole tanto auricular como ventricular. 2. Período de eyección ventricular por la aorta y la arteria pulmonar. 3. Período de relajación isovolumétrica de los ventrículos. 4. Llenado de los ventrículos. La sístole ventricular abarca la contracción isovolumétrica, eyección y relajación isovolumétrica. La diástole incluye el llenado de los ventrículos con una última fase de llenado asociada con la contracción de las aurículas (sístole auricular). 1. Contracción isovolumétrica. Después del cierre de las válvulas auriculoventriculares (R1), se inicia la sístole precediendo a la apertura de las válvulas sigmoideas. 2. Eyección ventricular. Por el aumento de la presión intraventricular que provoca la apertura de las válvulas sigmoideas aórticas y pulmonares. 3. Relajación isovolumétrica. Es el momento de la relajación activa de los ventrículos en el intervalo que separa el cierre de las válvulas sigmoideas (R2) de la apertura de las válvulas mitral y tricúspide. La diástole se inicia con el cierre de las válvulas sigmoideas. ECG y ciclo cardíaco El ECG muestra la actividad eléctrica generada por el corazón. En el registro del ECG, la onda P es generada por la despolarización de las aurículas y va seguida de la contracción auricular, que causa un ligero incremento de la curva de presión. Aproximadamente 0,16 s después del comienzo de la onda P aparece el complejo QRS, como consecuencia de la despolarización de los ventrículos, que inicia la contracción de los ventrículos y hace que se eleve la presión ventricular. Finalmente se observa la onda T ventricular, que representa la fase de repolarización ventricular, en la cual las fibras musculares ventriculares comienzan a relajarse. Las aurículas como bombas cebadoras La sangre fluye de forma continua de las venas a la aurícula. Luego el 75% del volumen de sangre auricular fluye a los ventrículos. La contracción auricular que se produce entonces contribuye con el 25% de sangre restante, actuando a la vez como bomba cebadora de la contracción ventricular. Presiones auriculares En la curva de presión auricular se puede observar tres elevaciones. Figura 31.5. Sístole. 358 1. La primera la causa la contracción auricular, que eleva la presión de la aurícula derecha a 4 ó 6 mmHg, mientras que la presión de la aurícula izquierda se eleva entre 7 y 8 mmHg. 2. La segunda onda se produce cuando los ventrículos comienzan a contraerse y está causada por un ligero flujo retrógrado de la sangre al comienzo de la contracción ventricular y por el hecho de que las válvulas AV sobresalen hacia las aurículas. Unidad 4 353-455•:Prova bases 16/7/14 11:04 40 Página 449 C A P Í T U L O Reanimación cardiopulmonar Ricardo Sánchez Visión general del capítulo La reanimación cardiopulmonar (RCP) y atención cardiovascular de urgencia (AUC) tienen los mismos objetivos que otras intervenciones médicas: preservar la vida, restablecer la salud, aliviar el sufrimiento y limitar la discapacidad. Un objetivo exclusivo de la RCP es revertir la muerte clínica, lo que se logra sólo en una minoría de pacientes. Se revisan en este capítulo los algoritmos principales de las maniobras de RCP. Esquema del capítulo AB C D p r i m a r i o AB CD s ec undar io Fi bri lac ión vent r ic ular Ac t ividad el éc tr ic a s in puls o As i s t o l i a 449 Unidad 4 353-455•:Prova bases 16/7/14 11:04 Página 450 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Figura 40.1. Algoritmo general. SEM = sistema de emergencias médicas; AESP = actividad eléctrica sin pulso. ABCD primario A. Vía aérea 1. Colocar al paciente sobre una superficie dura y plana. 2. Vía aérea permeable. Traccionar suavemente la cabeza levantando el mentón. Si existe sospecha de traumatismo cervical, evitar el movimiento de la cabeza y utilizar maniobra mandibular. Figura 40.2. Algoritmo inicial. nar codos. El esternón del paciente debe deprimirse 3,5-5 cm en dirección a la columna vertebral. El ritmo de la compresión recomendada es 100/min. Se efectuarán 30 compresiones externas seguidas de 2 ventilaciones. 2. Después de los primeros 2 minutos (5 ciclos), suspender las maniobras y evaluar la función cardiorrespiratoria. D. Desfibrilar Desfibrilar. Si se observa en el monitor del desfibrilador FV o TV, desfibrilar 3 veces (200 J, 300 J, 360 J). B. Ventilación 1. Examinar si el paciente respira con la vía aérea permeable (MES: mirar, escuchar y sentir). 2. Si no se percibe la respiración espontánea, proporcionar ventilación con presión positiva, comenzar con 2 ventilaciones de rescate durante 2 a 4 segundos, seguidas de 10-12 ventilaciones/min. 3. Palpar el pulso carotídeo del paciente durante 10 s. Si se detecta la pulsación carotídea, continuar con la ventilación (10-12/min). C. Circulación 1. Si no se palpa el pulso carotídeo, comenzar con el masaje cardíaco externo. Colocar el talón de una mano sobre el dorso de la otra, 2 traveses de dedo por encima de la apófisis xifoides, colocando hombros y manos en una misma línea; codos extendidos, bloqueados. Movimientos de basculación sin flexio- 450 ABCD secundario A. Vía aérea Intubación endotraqueal. i La presión cricoidea continua puede ser necesaria para evitar la regurgitación del contenido gástrico a la hipofaringe. i Aspirar secreciones. B. Ventilación 1. Comprobar la presencia de ruidos respiratorios bilaterales auscultando en la línea axilar media de cada hemitórax. 2. Auscultar el epigastrio. U N I D A D 16/7/14 11:07 Página 457 MM V Unidad 5 457-537•:Prova bases APARATO RESPIRATORIO Unidad 5 457-537•:Prova bases 16/7/14 11:07 41 Página 459 C A P Í T U L O Ventilación pulmonar Nelio E. Bazán Esquema del capítulo Visión general del capítulo El aparato respiratorio permite la entrada de aire en nuestro organismo, de manera que por gradientes sea posible intercambiar parte de sus gases con los propios del organismo. De este modo las células pueden abastecerse de oxígeno y eliminar el dióxido de carbono producido. El paso intermedio a estos dos fenómenos es el transporte de oxígeno que efectúa la sangre. Así, se acoplan con este fin el sistema respiratorio y el sistema circulatorio. Anat omí a del apar ato res pir at ori o Vías respiratorias superiores Vías respiratorias inferiores Vent il aci ón pul monar Mecánica de la ventilación pulmonar Presiones ventilatorias Distensibilidad pulmonar Trabajo respiratorio Volúmenes vent ilat or ios Capacidad pulmonar Ventilación alveolar Reflejo tusígeno Fosas nasales Reflejo del estornudo Cir c ulac ión pulm onar Presiones en el sistema pulmonar Flujo sanguíneo pulmonar R e g u l a c i ó n d e l a re s p i r a c i ó n Centro respiratorio Reflejo de insuflación de Hering-Breuer Control químico de la respiración Regulación de la respiración durante el ejercicio 459 Unidad 5 457-537•:Prova bases 16/7/14 11:07 Página 460 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Anatomía del aparato respiratorio En la respiración se suministra O2 a los tejidos y se elimina CO2. Para ello existen cuatro etapas funcionales: 1. Ventilación pulmonar, en la que existe un flujo de aire a los alvéolos pulmonares. 2. Difusión del oxígeno y del dióxido de carbono entre alvéolos y sangre. 3. Transporte del oxígeno y del dióxido de carbono de la sangre y los líquidos corporales a los tejidos. 4. Regulación de la ventilación. Vías respiratorias superiores Nariz La nariz protruye de la cara y está apoyada en huesos y cartílagos nasales. Los orificios nasales anteriores comunican con las cavidades nasales derecha e izquierda, separadas por un tabique. Los huesos palatinos forman el suelo de la nariz y el techo de la boca, separando ambas cavidades. Cada cavidad nasal posee en sus paredes laterales tres cornetes por donde deberá pasar el aire, y que aumentan el área de superficie de la mucosa. Las cavidades están tapizadas por membranas mucosas ciliadas vascularizadas (mucosa nasal), que poseen células caliciformes. Éstas secretan de manera continua moco que cubre la superficie y se mueve hacia la nasofaringe por acción ciliar. Cuando la corriente de aire entra, contacta con una gran superficie de mucosa húmeda y caliente, donde quedan atrapados casi todo el polvo y los gérmenes. El aire se humedece y se calienta hasta la temperatura corporal. Senos paranasales Comprenden cuatro pares de cavidades óseas revestidas con mucosa nasal y epitelio columnar seudoestratificado, y están conectados por conductos de drenaje a la cavidad nasal. Son los senos frontal, etmoidal, esfenoidal y maxilar. Faringe La faringe conecta las cavidades nasal y bucal a la laringe. Es una estructura tubular constituida por músculos y cubierta por una mucosa de 12,5 cm de largo y se extiende desde la base del cráneo hacia el esófago, por delante de las vértebras cervicales. La faringe tiene tres divisiones anatómicas: 460 i Nasofaringe, por detrás de la nariz, desde las coanas hasta el paladar blando. i Orofaringe, por detrás de la boca, desde el paladar blando hasta el hueso hioides. Encontramos en ella las amígdalas palatinas. i Laringofaringe, desde el hueso hioides al cartílago cricoides. La faringe pertenece tanto al aparato respiratorio como al digestivo, dando paso tanto al aire de la respiración como a los alimentos. Laringe La laringe se encuentra entre la raíz de la lengua y la tráquea, entre la cuarta y sexta vértebras cervicales. La constituyen cartílagos y músculos revestidos por una mucosa y que forman dos pares de pliegues. El par superior son las cuerdas vocales falsas y el inferior son las cuerdas vocales verdaderas. 1. Cartílago tiroides. El cartílago más grande, le da la forma triangular a la pared anterior. 2. Epiglotis. Válvula cartilaginosa que cubre el orificio de la laringe en la deglución, encontrándose unida al cartílago tiroides. 3. Cartílago cricoides. Único anillo cartilaginoso completo de la laringe. 4. Cartílago aritenoides: participa en el movimiento de las cuerdas vocales con el cartílago tiroides. 5. Cuerdas vocales. Sus vibraciones dan origen a la fonación. 6. Glotis. Orificio que hay entre las cuerdas vocales y la laringe. Los músculos de la laringe se dividen en dos grupos. Los músculos intrínsecos tienen su origen e inserción en la laringe. Controlan la longitud y la tensión de las cuerdas vocales. Los extrínsecos se insertan en la laringe con origen en otra estructura, como el hueso hioides, desplazando la laringe. Ambos son importantes en la respiración, vocalización y deglución. En la deglución, los músculos ariepiglóticos intrínsecos cierran el estrecho laríngeo, mientras que los músculos laríngeos intrínsecos abren y cierran la glotis. Los cricoaritenoides posteriores abren la glotis, mientras que los músculos cricoaritenoides laterales la cierran. Otros músculos intrínsecos influyen también en el tono de la voz. Tórax La cavidad torácica se extiende desde la 7ª vértebra cervical en el cuello hasta la 12ª vértebra dorsal. Está separada de la cavidad abdominal por el diafragma. Donde el tórax se continúa con el cuello no hay pared torácica y en su parte inferior ésta está formada por una lámina muscular, el diafragma. El resto está representado por el esqueleto, el tórax o caja torácica. Unidad 5 457-537•:Prova bases 16/7/14 11:07 Página 461 APARATO RESPIRATORIO La caja torácica está formada: por detrás, por las doce vértebras dorsales; por los lados, las doce costillas, y por delante, el esternón y los cartílagos costales. Estas estructuras óseas o cartilaginosas están unidas por articulaciones que permiten a la caja torácica cierto número de movimientos necesarios en la respiración. de gran tamaño que ingieren cuerpos extraños (p. ej., mocos, bacterias) y constituyen un mecanismo de defensa importante (tipo III). El bronquio principal y los vasos sanguíneos pulmonares (pedículo del pulmón) entran a cada pulmón por una hendidura situada en la cara interna (hilio). Vías respiratorias inferiores Pleura Tráquea Los pulmones están envueltos por una membrana lisa, serosa, que también cubre la cara interna de la pared torácica y la cara superior del diafragma. La pleura pulmonar a nivel del hilio se refleja hacia dentro para continuarse con la pleura parietal. Ambas limitan la cavidad pleural, que posee sólo un pequeño volumen de líquido que la lubrica. Una doble hoja serosa separa los lóbulos pulmonares en las cisuras interlobulares y se extiende hasta el fondo de éstas. La tráquea es un conducto de 11 cm de largo por 2,5 cm de diámetro, formado por 20 anillos cartilaginosos incompletos en su parte posterior, aunque unidos por una membrana fibrosa. Se extiende desde la laringe, a nivel del cuello, hasta los bronquios dentro de la cavidad torácica. La pared fibrosa del conducto presenta el músculo traqueal, formado por fibras musculares lisas. Presenta una porción cervical y otra torácica, que se bifurca a nivel de la carina dando origen a los bronquios derecho e izquierdo. Pulmones Los pulmones son dos órganos torácicos y es en ellos donde se produce la hematosis. Cada pulmón tiene la forma de un semicono, con vértice superior redondeado, que sobresale de la clavícula; la cara externa es convexa; la interna, cóncava, y la base se ajusta a la convexidad del diafragma. Cada pulmón está formado por lóbulos, separados unos de otros por cisuras interlobulares. El pulmón izquierdo posee dos (superior e inferior) y el derecho tres (superior, medio e inferior). En el interior de cada pulmón se encuentran las vías aéreas, de diámetros decrecientes, que constituyen el árbol bronquial. Cada bronquio penetra en el pulmón a nivel del hilio y se desprenden bronquios cada vez más pequeños que se ramifican y finalizan en los lobulillos. Los bronquios lobares se dividen en bronquios segmentarios, y luego en subsegmentarios; son estructuras rodeadas de tejido conectivo y contienen arterias, vasos linfáticos y nervios. Los bronquios subsegmentarios se ramifican en bronquiolos, que carecen de cartílago pero poseen glándulas submucosas. El moco que producen forma una cubierta sobre las vías respiratorias y es impulsado hacia el exterior por los cilios que recubren los bronquios y los bronquiolos. Los bronquiolos se ramifican en bronquiolos terminales, que terminan en bronquiolos respiratorios, que poseen cada grupo de 15 a 20 alvéolos. Hay alrededor de 300 millones de ellos en cada pulmón. Hay tres tipos de células alveolares: i Las células epiteliales forman las paredes de los alvéolos (tipo I). i Las de tipo II secretan una sustancia tensoactiva que actúa en la superficie interna de los alvéolos. i Los macrófagos alveolares son células fagocíticas Ventilación pulmonar Mecánica de la ventilación pulmonar Los pulmones se expanden y contraen por el movimiento hacia abajo y arriba del diafragma, alargando y acortando la cavidad torácica, y por elevación y descenso de las costillas, lo que aumenta y disminuye el diámetro anteroposterior del tórax. Para respirar, normalmente se utiliza el movimiento del diafragma. En la inspiración, la contracción del diafragma tracciona los pulmones hacia abajo; luego, en la espiración el diafragma se relaja. En el ejercicio se agrega la elevación de la caja torácica proyectando las costillas y el esternón hacia delante, aumentando un 20% el espesor anteroposterior del tórax. Los Figura 41.1. Vías respiratorias. Esquema de la vía media y baja. 461 Unidad 5 457-537•:Prova bases 16/7/14 11:08 50 Página 531 C A P Í T U L O Asma y ejercicio Nelio E. Bazán Visión general del capítulo Se puede considerar el asma como una enfermedad inflamatoria de las vías aéreas a la que se asocia intensa hiperreactividad bronquial frente a estímulos diversos. Ambos fenómenos ocasionan la obstrucción bronquial. Los aspectos más característicos de la enfermedad son: obstrucción bronquial reversible, hiperreactividad e inflamación. Un criterio utilizado en el diagnóstico del asma es la demostración de una broncodilatación del 15% o superior en una prueba broncodilatadora. Se considera que el ejercicio es beneficioso en el paciente asmático; sin embargo, el ejercicio mismo puede ser un factor desencadenante de la crisis asmática. En este capítulo se explican algunos aspectos del asma para luego dedicarnos al asma inducida por el ejercicio. Estudiaremos cómo definirla y actuar en su prevención. Esquema del capítulo As m a Causas Síntomas Clasificación Exámenes complementarios Tratamiento ambulatorio As m a i n d u c i d a p o r e l e j e r c i c i o Causas Síntomas Fases Control previo Polución medioambiental 531 Unidad 5 457-537•:Prova bases 16/7/14 11:08 Página 532 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Asma Síntomas Es una enfermedad inflamatoria de las vías aéreas que se caracteriza por una obstrucción reversible de las vías aéreas. Afecta al 3-7% de la población adulta, aunque en los niños la prevalencia es más elevada. Los niños están más predispuestos que las niñas, en tanto que en los adultos jóvenes la enfermedad afecta más a las mujeres, predominio que desaparece en los ancianos, en los que el asma se presenta en ambos sexos con la misma frecuencia. Al producirse la inflamación de la mucosa bronquial aparecen los siguientes síntomas: Causas El asma puede estar relacionada con reacciones alérgicas a los ácaros presentes en el polvo, cucarachas, productos químicos, polen, moho… Los factores predisponentes son genéticos, ambientales, la edad, el estrés, la polución o las infecciones. Las infecciones respiratorias pueden agravar los síntomas del asma. Otros factores desencadenantes de asma son los sulfitos, que se utilizan sobre las frutas y verduras para evitar la oxidación y como sustancia conservadora para el vino. La aspirina y otros antinflamatorios no esteroideos pueden desencadenar crisis asmáticas en algunas personas. El desarrollo de la respuesta inflamatoria comienza con la exposición al alergeno, que desencadena la liberación de sustancias previamente almacenadas (histamina, proteasas, heparina, TNFa), las cuales generan contracción muscular, hiperreactividad bronquial y reclutamiento de otras células inflamatorias. La activación de mastocitos, basófilos, neutrófilos, macrófagos, plaquetas y principalmente eosinófilos genera la síntesis de mediadores lipídicos de la membrana citoplasmática (prostaglandinas, leucotrienos, factor activador de plaquetas y producción de citocinas proinflamatorias). La disnea comienza lentamente mientras se desarrolla el proceso inflamatorio con edema de la mucosa que reduce la luz de los bronquiolos. La obstrucción de la vía aérea es difusa y desigual, pero la perfusión se mantiene con una distribución más uniforme, provocando una alteración de la relación ventilación/perfusión (V/Q). En estadios iniciales la hipoxia se asocia con alcalosis respiratoria; a medida que el paciente empeora, el dióxido de carbono se seudonormaliza y en estados críticos se produce acidosis respiratoria. El aumento de la distensión alveolar se manifiesta como compresión capilar y aumento de la resistencia vascular pulmonar, que disminuye el volumen sistólico del ventrículo izquierdo. La vasodilatación y la hipotensión arterial son comunes en la crisis asmática y se asocian con la disminución del volumen minuto y la resistencia periférica. El shock es una complicación grave, ya que la hipoperfusión periférica favorece la producción de acidosis metabólica. 532 i i i i Tos. Sibilancias. Secreciones. Disnea. Puede no aparecer ninguno de ellos y ser asintomática. Estos síntomas suelen cursar con crisis, durando unos días y cediendo, o bien manifestarse de forma continua con agudizaciones ocasionales más intensas. De forma atípica, puede existir exclusivamente tos persistente, opresión torácica sin otros síntomas acompañantes, o bien estar oculta como bronquitis de repetición en niños, siendo sólo un proceso de tos y flemas, sin fatiga al respirar. Es característico el predominio nocturno de los síntomas. Los pacientes que presentan una exacerbación tienen antecedentes de asma y sufren un acortamiento de la respiración que empeora progresivamente, sibilancias, tos o rigidez torácica que no responde de forma adecuada a los broncodilatadores inhalados. La disnea es la forma habitual de presentación, y se puede acompañar de sudoración profusa, incapacidad de adoptar el decúbito supino, cianosis y uso de los músculos accesorios. Existen cuadros similares con los que debe hacerse el diagnóstico diferencial, como son obstrucción mecánica de las vías aéreas, disfunción de laringe, enfisema pulmonar, insuficiencia cardíaca congestiva, embolia pulmonar, aspergilosis broncopulmonar alérgica y tos secundaria a fármacos (betabloqueantes, IECA). Clasificación Según la duración de los síntomas i Paroxística: dura de media hora a varias horas. Es el tipo más frecuente. i Continua: con agravaciones paroxísticas. i Mal asmático: estado agudo serio persistente días o semanas. Según el deterioro El asma leve es la que no interfiere con las actividades cotidianas y además es de sencillo control con tratamiento habitual. El asma moderada en ocasiones interfiere con las actividades normales y requiere terapias más agresivas. El asma grave interfiere con las actividades cotidianas, implica un control exhaustivo y politerapia o cursa con episodios que ponen en peligro la vida. U N I D A D 16/7/14 11:10 Página 539 MM VI Unidad 6 539-632•:Prova bases APARATO URINARIO, LÍQUIDOS CORPORALES Y SANGRE Unidad 6 539-632•:Prova bases 16/7/14 11:10 51 Página 541 C A P Í T U L O Agua y líquidos corporales Nelio E. Bazán Visión general del capítulo El agua es el mayor constituyente de nuestro organismo. Representa alrededor del 60% del peso corporal. Sin ella la vida no sería posible, ya que crea el ambiente donde tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. Las funciones que desempeña el agua dentro del cuerpo son vitales: ayuda a mantener la temperatura corporal constante (termorregulación), contribuye a la lubricación de articulaciones, crea un medio propicio para la digestión, absorción y transporte de nutrientes, y colabora en la eliminación de metabolitos, entre otras. Constantemente está ingresando y saliendo de nuestro cuerpo, manteniendo un equilibrio adecuado, para mantenernos normohidratados. La ingesta de agua a través de líquidos (~1.200) y en los alimentos (~1.000), y el agua resultante del metabolismo de grasas e hidratos de carbono (~300) contrarrestan las pérdidas por orina (~1.500 ml), piel (~500 ml), aparato respiratorio (~400 ml) y aparato gastrointestinal (~200 ml). En las personas que realizan actividad física se produce un egreso extra de agua a través del mecanismo de sudoración y en menor medida por la ventilación, tornándose crítica la rehidratación voluntaria para mantener el equilibrio del medio interno. Esquema del capítulo C a ra c t e rí st i c a s f i s i c o q u í m i c a s Estructura del agua Agua, pH y equilibrio acidobásico In g r e so y e x c re c i ó n d e a g u a El agua en nuestro cuerpo Componentes de los líquidos intra y extracelular E q u i l i b r i o o s m ó t i co Isotonía, hipertonía e hipotonía Equilibrio del agua Funci ón de t er mor regul ac i ón R e p o s i c i ó n i n t r a v e n o sa d e l í q u i d o s Reposición de líquidos Shock hipovolémico Depleción del líquido extracelular Deshidratación Hiponatremia Hipernatremia 541 Unidad 6 539-632•:Prova bases 16/7/14 11:10 Página 542 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Características fisicoquímicas Estructura del agua El agua solubiliza y modifica las biomoléculas como ácidos nucleicos, proteínas e hidratos de carbono. Un gramo de agua contiene 3,46 x 1022 moléculas. Éstas poseen una forma tetraédrica ligeramente irregular con una molécula de oxígeno en su centro. En este tetraedro los dos enlaces con el hidrógeno forman un ángulo de 105º y los electrones no compartidos del oxígeno ocupan los otros dos vértices. En esta estructura las cargas eléctricas no están distribuidas de modo uniforme, de modo que quedan conformado un dipolo. El agua se presenta en tres estados: sólido, líquido y gaseoso. La estructura del agua va desordenándose, es decir, aumenta su entropía a medida que aumenta su temperatura. Es líquida a temperatura ambiente al contrario de lo que cabría esperar, ya que otras moléculas de parecido peso molecular, como el SO2 o el CO2, son gases. Esto es debido a que los dos electrones de los dos hidrógenos están desplazados del átomo de oxígeno y forman la estructura dipolar. El calor de sublimación del hielo a 0 ºC es 11,2 kcal/mol, de las cuales 1,4 representan la energía cinética de las moléculas en estado de vapor y las 9,8 kcal/mol restantes suponen la energía requerida para romper los enlaces de hidrógeno que mantienen unido el cristal de hielo. El carácter bipolar de la molécula de agua le permite adoptar formas geométricas ordenadas. Alrededor de cada molécula de agua se disponen otras moléculas unidas por puentes de hidrógeno permitiendo que se forme una estructura ordenada de tipo reti- Figura 51.1. Agua. Se observa su estructura molecular esquematizada con sus cargas que la transforman en un dipolo. En la molécula aparece un polo negativo, donde está el oxígeno, debido a la mayor densidad electrónica, y dos polos positivos, donde están los dos hidrógenos, debido a la menor densidad electrónica. 542 cular, responsable en gran parte del comportamiento anómalo y de sus propiedades físicas y químicas. En estado sólido, el agua puede unirse a otras 4 moléculas; es la característica del hielo. Sin embargo, en su estado líquido lo hace con 3,5 moléculas. Este carácter bipolar del agua permite que sea solvente para iones y diversas moléculas orgánicas. Estas uniones con otras moléculas son, sin embargo, transitorias, duran cerca de un microsegundo y le permiten mantenerse como líquido. A esta débil interacción electrostática la llamaremos puente de hidrógeno. Si las moléculas de agua formaran un trímero, tetrámero y pentámero, se predice que serían estructuras planas en las que cada monómero actuaría como dador y aceptor de un solo enlace de hidrógeno, quedando el hidrógeno restante por encima o debajo del plano de la molécula. En agrupaciones mayores existe tendencia a formar estructuras tridimensionales; el hexámero sería una agrupación o cluster intermedia entre una estructura cíclica plana y una tridimensional. Al hidratar solutos hidrófobos, las moléculas de agua forman icosaedros truncados que envuelven el dominio molecular hidrófobo. Estas estructuras icosaédricas están formadas por pentágonos y hexágonos en una relación 8:1. El pentámero proporciona la curvatura necesaria para formar la celda ordenada de moléculas de agua que rodea las estructuras más apolares (clatrato). A medida que se incrementa la hidrofilia del soluto, existe una tendencia a formar anillos de 6 y 7 miembros. Esto explica por qué el cambio de entropía que determina el efecto hidrófobo es proporcional a la superficie del soluto: a mayor superficie encerrada, mayor orden se produce en el disolvente y menor entropía en la disolución. Las agrupaciones icosaédricas de moléculas de agua están rodeadas por moléculas de agua libres, y las continuas y rápidas fluctuaciones de éstas en el seno del líquido hacen que se produzcan cambios es- Figura 51.2. Puentes de hidrógeno. Los enlaces por puentes de hidrógeno son aproximadamente 1/20 más débiles que los enlaces covalentes. Unidad 6 539-632•:Prova bases 16/7/14 11:10 60 Página 625 C A P Í T U L O Hemostasia y coagulación Nelio E. Bazán Visión general del capítulo Hemostasia es el conjunto de mecanismos fisiológicos que contribuyen a minimizar la pérdida de sangre. Abarca tres aspectos estrechamente relacionados. La vasoconstricción capilar reduce la pérdida de la sangre y disminuye el flujo sanguíneo por el sitio de la lesión. Los vasos de menor calibre, como los capilares venosos y arteriales, sellan por vasoconstricción; los de mediano calibre requieren el mecanismo hemostático, y los de gran calibre van a necesitar sutura. Luego sucede la adherencia y agregación de plaquetas en la pared del vaso lesionado, fenómeno denominado hemostasia primaria. Por último, la activación de los factores de la coagulación provoca la formación de una red estable de fibrina sobre el trombo plaquetario, que es la hemostasia secundaria. En este capítulo se describen los conceptos básicos de hemostasia primaria y secundaria, y se hace una breve referencia a los trastornos de la coagulación. Esquema del capítulo Mec anis m os de la hem os tas ia Hemostasia primaria Hemostasia secundaria P ru e b a s d e l a b o ra t o ri o In h i b i d o r e s f i si o l ó g i c o s d e l a c o a g u l a c i ó n Inhibidor de la vía del FT (IVFT) Plasminógeno Proteína C Antitrombina III Cofactor II de la heparina Tras tor nos de l a c oagulac ión Hemofilia A y B Enfermedad de von Willebrand Trastornos plaquetarios Púrpuras vasculares An t i c o a g u l a c i ó n Heparina Warfarina 625 Unidad 6 539-632•:Prova bases 16/7/14 11:10 Página 626 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Mecanismos de la hemostasia Hemostasia primaria Las plaquetas son fragmentos de megacariocitos, carecen de núcleo, circulan como discos aplanados en el torrente sanguíneo y, al activarse, se transforman en esferas espiculadas. En su interior presentan sustancias como tromboxano A2, ADP y serotonina. Tienen una vida media de 7 a 9 días y son esenciales para la coagulación por poseer una sustancia llamada factor-3-plaquetario. El valor normal de plaquetas se sitúa entre 150.000 y 450.000 plaquetas por mm3 de sangre. Las cifras plaquetarias inferiores a 100.000 por mm3 se consideran trombocitopenia y por encima de 450.000 por mm3, trombocitosis. La hemostasia se inicia al adherirse el factor de von Willebrand al colágeno expuesto en la herida de la pared vascular. Éste es un polímero formado por un número variable de unidades de 220 kilodaltons a partir de un gen del cromosoma 12. Se sintetiza en la célula endotelial, donde se almacena en los cuerpos de Weibel-Palade, y en los megacariocitos, donde se acumula en los gránulos alfaplaquetarios. Se produce como un preprofactor de von Willebrand de 2.813 aa y luego es segmentado y glucolizado a una sububnidad de 2.050 aa, que se agrega en polímeros de distintos tamaños, y el péptido residual de 741 residuos permanece en los gránulos alfaplaquetarios. Los grandes multímeros producen las adherencias de las plaquetas. En ca- Figura 60.1. Hemostasia secundaria. Vías intrínseca, extrínseca y común. 626 da molécula se detecta un dominio para la unión con la glucoproteína Ib de las plaquetas y otro para la unión con el factor VIII. Posee una zona de unión a las plaquetas mediante la ristocetina y otra mediante la botrocetina. También hay áreas específicas para la unión al colágeno y la heparina. i Las plaquetas pegadas al colágeno del subendotelio cambian de forma y liberan su contenido: ADP y tromboxano A2, creando una atmósfera de sustancias proagregantes que poseen la capacidad para agregar plaquetas sobre las primeras plaquetas adheridas. i Estas sustancias liberadas por las plaquetas adheridas son capaces de alterar la forma de las plaquetas y exponer otro tipo de receptores como la glucoproteína IIb-IIIa, que provoca la adherencia de plaquetas entre sí (agregación plaquetaria) a través de puentes de fibrinógeno. i La molécula de fibrinógeno se extiende entre las glucoproteínas IIb-IIIa de una plaqueta y la glucoproteína IIb-IIIa de otra (tapón plaquetario), y sobre la superficie rugosa de las plaquetas agregadas se producirá la siguiente fase de la hemostasia. Hemostasia secundaria Vía extrínseca La vía extrínseca o vía alternativa es una vía rápida que se inicia al lesionarse el tejido liberando el factor III o tromboplastina tisular. El factor tisular (FT) es una proteína que se encuentra en la cara apical de células endoteliales, monocitos y macrófagos, en tejido extravascular (adventicia), en el epitelio y mucosas, en astrocitos en el cerebro y en el estroma de células endometriales. Está formado por 263 aa organizados en 3 dominios: un dominio extravascular (219 aa), uno transmembrana (23 aa) y uno intracelular (21 aa). Su síntesis puede ser inducida por endotoxinas, inmunocomplejos, ésteres de formol, trombina, interleucina-1 y factor de necrosis tumoral. El factor VIIa interactúa con las células endoteliales lesionadas que expresan el FT. Alrededor del 1% al 2% de las moléculas del factor VII (proconvertina) han sido divididas en la posición Arg 152 para originar la serín proteasa factor VIIa, cuyo centro activo se expresa eficientemente cuando se forma el complejo factor VIIa/FT, que activa el factor X, dando paso al inicio de la vía común, y el factor IX. Tanto el factor Xa como el factor IXa formados activan el factor VIIa, lo que constituye un mecanismo de amplificación. El factor Xa activa la protrombina en presencia de factor Va, fosfolípidos y calcio (complejo protrombinasa). La trombina (serín proteasa) modifica proteolíticamente los factores VIII y V, y separa los fibrinopéptidos A y B de las cadenas α y β del fibrinogéno, permitiendo que espontáneamente forme un polímero de fibrina reforzado por la acción del factor XIIIa, U N I D A D 16/7/14 11:12 Página 633 MM VII Unidad 7 633-736:Prova bases ENDOCRINOLOGÍA Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:12 61 Página 635 C A P Í T U L O Comunicación intercelular Nelio E. Bazán Esquema del capítulo Visión general del capítulo Las células necesitan comunicarse porque existen grupos de ellas especializados que deben cooperar para poder regular el desarrollo de los tejidos y coordinar sus actividades metabólicas. Los seres vivos utilizan complejos sistemas para coordinar sus actividades. A nivel intracelular, las rutas metabólicas se regulan por retroinhibición de la actividad de las enzimas alostéricas por los mismos metabolitos que participan en esas rutas o por modificación covalente de las enzimas. Las señales intercelulares se propagan por impulsos electroquímicos transmitidos por el sistema nervioso y también a través de los mensajeros químicos, las hormonas. En este capítulo se tratarán los mecanismos generales de comunicación intercelular, en especial los aspectos relacionados con el sistema endocrino. S i s t e m a e n d o cr i n o Ho r mo n a s Re c e p to r e s Segundos m ensaj eros AMPc Fosfolipasa C Me t a b o l i s m o h o r m o n a l Heterogeneidad Regulación arriba/abajo Regulación de la adenilciclasa G l án d u l a s Hipotálamo Hipófisis Tiroides y paratiroides Glándulas suprarrenales Páncreas Glándulas sexuales Glándula pineal A c c i o n e s a n a b ó l i c as 635 Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:12 Página 636 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Sistema endocrino El organismo cuenta con tres sistemas que le permiten regular las funciones de sus órganos: el sistema nervioso, el sistema endocrino y el sistema inmunitario. Estos sistemas se encargan de la comunicación entre los órganos y permiten su trabajo armónico. Los neurotransmisores, las hormonas y las moléculas especializadas como las citocinas o los factores de crecimiento, son señales químicas que constituyen el sistema neuroinmunoendocrino. El sistema nervioso controla actividades que requieren cambios rápidos, como son la percepción del medio externo por los sentidos y la contracción muscular como respuesta adaptativa a las modificaciones externas e internas. El sistema endocrino controla actividades más lentas pero generalizadas, como son el crecimiento y el desarrollo, el metabolismo y la reproducción. Se han identificado sustancias químicas que tienen actividad hormonal en los animales, vegetales y hongos. Pueden difundir por la sangre, pero también en el líquido extracelular (parahormonas) o en el aire y el agua (ectohormonas como las feromonas, gamonas y alomonas). Existe una estrecha conexión entre estos sistemas, que mantienen relaciones funcionales entre sí. Por ejemplo, el eje hipotalamohipofisario constituye una integración de ambos en una unidad funcional. La secreción hormonal está regulada por el sistema nervioso y las hormonas influyen en el comportamiento. Tal es la similitud, que es posible pensar en las células nerviosas como en una clase de células endocrinas que liberan su primer mensajero muy cerca de la célula diana. Algunas moléculas como la adrenalina pueden actuar como hormonas o como neurotransmisores. Asimismo, las células nerviosas secretan una gran cantidad de moléculas señal que actúan como neurorreguladores y que difunden localmente para influir en un gran número de células. Las glándulas son los órganos que fabrican muchos de estos productos especiales y se dividen en: i Glándulas endocrinas. También se denominan glándulas sin conducto debido a que los mensajeros químicos llamados hormonas que conforman sus secreciones se liberan directamente en el torrente sanguíneo. El sistema endocrino está distribuido por todo el organismo en glándulas endocrinas y en células asociadas al tubo digestivo. i Glándulas exocrinas. Envían sus secreciones por conductos o tubos como los lagrimales, las axilas o la piel. i Glándulas holocrinas. Allí donde los productos de secreción se acumulan en cuerpos celulares, estas células mueren y son excretadas como la secreción de la glándula. Constantemente se forman nuevas células para reponer las perdidas, como es el caso de las glándulas sebáceas. i Glándulas apocrinas. Sus secreciones se reúnen en los extremos de las células glandulares, que se des- 636 prenden para formar la secreción. El núcleo y el citoplasma restante se regeneran al poco tiempo, como sucede en las glándulas mamarias. i Glándulas unicelulares. Son las células mucosas del epitelio de recubrimiento de los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital. Por la forma de copa, se las llama células caliciformes. En el delgado extremo basal contienen el núcleo. Pueden verter su contenido poco a poco y conservando su forma, o vaciarse rápidamente y colapsarse. Luego se llenan y se repite el ciclo. i Glándulas multicelulares. De formas variadas, las más frecuentes son grupos de células secretoras que constituyen un pequeño conducto dentro del epitelio. Hormonas El sistema endocrino secreta diferentes hormonas que poseen diversas funciones como mantener la homeostasia, responder a los estímulos externos y efectuar programas de desarrollo. Las señales hormonales son muy específicas, así que solamente las células que poseen un receptor específico para una determinada hormona responden a su presencia. Las glándulas secretoras de hormonas forman un sistema de control complejo e interdependiente. La secreción de muchas hormonas depende a su vez de la secreción de otras. Después de ser liberadas en el medio interno, actúan provocando una respuesta fisiológica a cierta distancia de donde fueron secretadas, y pueden ser clasificadas por la distancia a la cual actúan: 1. Autocrinas. Son hormonas que actúan en la misma célula que las libera (como la interleucina-2, que es- Figura 61.1. Glándulas endocrinas. Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:12 Página 637 ENDOCRINOLOGÍA timula la proliferación de células T). Las células próximas también pueden ser estimuladas. 2. Paracrinas. Son hormonas que actúan cerca de las células que las liberan como las prostaglandinas. 3. Endocrinas. Son hormonas que actúan distalmente al punto de liberación como la hormona de crecimiento, liberada en la hipófisis y que puede tener acción en grupos musculares. Por su composición bioquímica y mecanismo de acción se pueden clasificar en: i Proteicas. Compuestas por cadenas de aminoácidos. Secretadas por la hipófisis, las paratiroides y el páncreas. Sus receptores se encuentran en la membrana y necesitan un segundo mensajero para ejercer su acción dentro de la célula diana. Son la mayoría de las hormonas y poseen desde 3 aminoácidos (TRH) hasta cerca de 200 aminoácidos (GH, PRL). Son hidrosolubles. Son producto de la traducción de genes y sufren variaciones postraduccionales; así, de una pre-prohormona se transforman en una prohormona en el retículo endoplásmico, y finalmente en una hormona activa en el aparato de Golgi. Se almacenan en vesículas hasta su secreción. Se liberan al espacio intersticial y pasan luego al torrente sanguíneo cuando se produce una despolarización de la membrana plasmática, con ingreso de Ca++, aumento de la concentración de AMPc y activación de proteínas cinasas que desencadenan la liberación hormonal. Algunos ejemplos son: – Hipotálamo: TRH, CRH, GHRH, GHIH,GnRH. – Adenohipófisis: GH, TSH, ACTH, FSH, LH, PRL. – Neurohipófisis: ADH, oxitocina. – Tiroides: calcitonina. – Páncreas: insulina, glucagón. – Paratiroides: PTH. – Riñón: renina, eritropoyetina. – Corazón: PAN. – Estómago: gastrina. – Intestino delgado: secretina, colecistocinina. – Placenta: hCG, somatotropina. i Esteroideas. Derivadas del colesterol, formadas por tres anillos de ciclohexilo y un anillo de ciclopentilo. Pueden atravesar la membrana celular y unirse a un receptor con su receptor situado en el citoplasma o núcleo de la célula diana. Son secretadas por la corteza suprarrenal y las gónadas. No se almacenan. Algunos ejemplos son: – Corteza suprarrenal: cortisol, aldosterona. – Testículos: testosterona. – Ovarios: estrógenos, progesterona. – Placenta: estrógenos, progesterona. – Riñón: 1,25-dihidroxicolecalciferol. i Ácidos grasos. Como las prostaglandinas, que pertenecen al grupo de los eicosanoides, derivados de ácidos grasos poliinsaturados, principalmente del araquidónico. i Aminas. Son secretadas por la glándula tiroides y la médula suprarrenal, y su receptor se encuentra en el núcleo de la célula. Las derivadas del aminoácido tirosina son la tiroxina, que se incorpora a la proteína tiroglobulina y en el plasma se combina con la globulina fijadora de la tiroxina; la adrenalina y noradrenalina, almacenadas en vesículas y liberadas por exocitosis, que en el plasma pueden estar conjugadas o libres, y la dopamina, que se convierte en noradrenalina en el cerebro por la enzima dopamina-β-hidroxilasa. Receptores Figura 61.2. Comunicación celular. A. Nerviosa. B. Autocrina. C. Paracrina. D. Endocrina. E. Neuroendocrina. La solubilidad en agua es una propiedad importante que distingue las moléculas que actúan de señales. Excepto las hormonas tiroideas y las hormonas esteroides (liposolubles, hidrofóbicas), la mayoría de las hormonas, los neurotransmisores y los mediadores químicos locales son hidrosolubles. Esta distinta solubilidad da lugar a una diferencia fundamental en el mecanismo por el cual actúan estas dos clases de moléculas. Las hormonas hidrosolubles normalmente median respuestas de corta duración, mientras que las liposolubles tienden a mediar respuestas de duración más larga. Por otro lado, los mediadores químicos lo- 637 Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:13 70 Página 719 C A P Í T U L O Dopaje Nelio E. Bazán Visión general del capítulo Esquema del capítulo En nuestra sociedad, los fármacos, estimulantes o depresores, se usan como ayuda en estados fisiológicos límite (cansancio, dolor, sueño, ansiedad, frustración). El deportista puede recurrir a ellos para estimularse o sedarse, aumentar su fuerza, masa muscular, capacidad cardiovascular y concentración, y para calmar la fatiga, incluso la provocada por su entrenamiento. Hay deportistas amateurs que también se dejan seducir por las promesas de cientos de productos de que les ayudarán a practicar un deporte con más intensidad o a obtener resultados deportivos que de otra manera no conseguirían. Pero más allá de los efectos que estas sustancias o procedimientos puedan tener sobre la salud, el daño a la ética deportiva es irreparable. El fl agel o del dopaje Algo de historia Cómo combatirlo Los controles Protocolo de recogida de muestras de orina C l a s e s d e s u st a n c i a s y m é t o d o s p r o h i b i d o s Sustancias prohibidas Métodos prohibidos S u s t a n ci a s y m é t o d o s p r o h i b i d o s e n l a c o m pet ic i ón Sustancias prohibidas Sustancias prohibidas en deportes concretos Sustancias específicadas Lis ta de m edi c am entos 719 Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:13 Página 720 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO El flagelo del dopaje Algo de historia El dopaje es un ejemplo de los numerosos intentos en la historia del hombre realizados con el fin de mejorar la resistencia para participar en la guerra, en la caza y en el deporte, mezclando para ello frecuentemente la medicina con la magia. El ser humano, en vez de aceptar sus limitaciones físicas y mentales, ha buscado formas mágicas en un intento por superar sus posibilidades naturales. En ese empeño ha utilizado diversos métodos alimentarios y medicamentos, no siempre lícitos, que pueden considerarse precursores de la práctica que hoy en día se conoce como dopaje. Una de las primeras referencias históricas sobre el tema la brinda un antiguo cuadro chino que muestra a un emperador masticando una rama de ephedra. La mitología nórdica cuenta que sus legendarios Bersekers aumentaban su fuerza combativa mediante la bufotenina, extraída del hongo amanita muscaria. Era tal el estado de excitación que lograban, que después de vencer a sus enemigos continuaban el combate contra rocas y árboles del lugar o incluso contra sus propios compañeros. Cronistas de la Grecia clásica narran que los fondistas, saltadores y luchadores participantes en los Juegos Olímpicos recurrían a ingestiones de extractos de plantas, extirpaciones del bazo y otros medios para mejorar el rendimiento. También recomendaban a sus atletas el consumo de grandes cantidades de carne para ayudarles a reponer la sustancia muscular que perdían durante la actividad física. Incluso atribuían virtudes particulares a las carnes de los diferentes animales que las hacían especialmente valiosas en las distintas actividades deportivas. Algunas inscripciones griegas recomiendan el consumo de carne de cabrito a los atletas cuya actividad consistía fundamentalmente en saltar, mientras que la carne de toro era ideal para los corredores. En el siglo III a.C. los atletas griegos bebían vino o ingerían hongos antes de la competición, porque creían que estos productos mejoraban su rendimiento. Los gladiadores romanos utilizaban alcaloides como la estricnina para mejorar sus posibilidades de supervivencia en la arena. En América, en la era precolombina, los incas mascaban hojas de coca en sus ritos, trabajos y luchas. Más recientemente, la cafeína se ha usado desde 1805 en natación, atletismo y ciclismo. Es en 1866 cuando se registra el primer caso mortal, el ciclista galés Linton, que fallece durante la carrera París-Burdeos por tomar estupefacientes. En 1904 un corredor olímpico se descompensa por el uso de una mezcla de brandy y estricnina. Por esos años era común que los atletas utilizaran mezclas de alcohol, estricnina, heroína, cafeína y cocaína. En 1930 las anfetaminas comenzaron a fabricarse y rápidamente reemplazaron a la estricnina. Desde la década de 1950 los atletas olímpi- 720 cos soviéticos han utilizado hormonas masculinas y los americanos desarrollaron nuevos esteroides sintéticos. En los Juegos Olímpicos de invierno de 1952 varios patinadores de velocidad requirieron atención médica por uso de anfetaminas. También se utilizaba dopaje en fútbol y boxeo, y el aumento súbito de los casos de dopaje obligó en la década de 1960 a que las federaciones y asociaciones comenzaran a reglamentar el control antidopaje. Fue necesaria la muerte del ciclista danés Kurt Jensen por sobredosis de anfetaminas en los Juegos Olímpicos de Roma (1960) para que el Comité Olímpico Internacional (COI) definiera formalmente el dopaje en 1964. La marihuana fue incluida entre las sustancias prohibidas por el Comité Olímpico Internacional en 1998, después de que diera positivo el canadiense Ross Rebagliatti, medalla de oro en los Juegos de Invierno de Nagano en eslalon gigante con snowboard. Cómo combatirlo Cuando nos encontramos ante la decisión de tomar o no algún producto para mejorar nuestra actividad deportiva, debemos formular siempre algunas preguntas: 1. ¿Sirve? 2. ¿Tiene riesgos para la salud? 3. ¿Es legal? 4. ¿Es ético? Algunas sustancias sirven, es decir, ayudan a mejorar alguna variable del rendimiento físico, pero son nocivas para la salud. Otras son inocuas y legales, pero no cumplen con lo que prometen sus etiquetas. Y otras sirven, pero son ilegales. Algunas son legales, pero, aun así, ¿es ético consumirlas? En 1963 el Comité Olímpico Internacional definió el dopaje como la administración a una persona sana, o la utilización por ella misma y por cualquier medio, de una sustancia extraña al organismo o de una sustancia fisiológica en cantidades o por vías anormales con el único fin de aumentar artificialmente y de forma ilegal el rendimiento de esta persona cuando participe en una competición. Cuando se requiere tratamiento médico con alguna sustancia que debido a su naturaleza, dosis o aplicación puede aumentar el rendimiento del atleta en la competición de un modo artificial y deshonesto, esto también se considera dopaje. El dopaje es ajeno a la estructura del deporte, pues su práctica es contraria a la ética y lealtad deportivas. Pero seguramente es cercano a la naturaleza humana en lo que hace a la mentira, el engaño y la bajeza. Tras miles de años de evolución, aún seguimos luchando en guerras sin sentido. El dopaje corrompe al deportista, lo convierte en un objeto al que se utiliza y manipula. Por otra parte, es deshonesto porque contradice la finalidad primaria del depor- Unidad 7 633-736:Prova bases 16/7/14 11:13 Página 722 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Protocolo de recogida de muestras de orina Selección de atletas: i Los controles de dopaje pueden ser realizados en cualquier deporte. i Cada Federación Nacional determinará el número de deportistas que serán controlados, la oportunidad y la modalidad de selección. i Ningún deportista de entre los que puedan ser llamados a control podrá abandonar las instalaciones deportivas hasta que se conozca quiénes han sido seleccionados para ello. i La Comisión Nacional Antidopaje tendrá el derecho a pedir que todo deportista, en cualquier momento, antes, durante, después de una competición deportiva o fuera de ella sea sometido a un control de dopaje. i Un mismo deportista puede ser sujeto a control de dopaje más de una vez en un torneo. Notificación de los deportistas y registro para el control de dopaje: i Inmediatamente después de finalizada la prueba o de conocidos los resultados definitivos, según el caso y la disciplina deportiva, un escolta entregará al competidor seleccionado para el control la Notificación de Control de Dopaje. i Los escoltas han de ser del mismo sexo que el deportista seleccionado. i Desde la designación del deportista, el escolta permanecerá físicamente a su lado, observándolo permanentemente y acompañándolo incluso hasta en la sala de espera de la Estación de Control de Dopaje. i El competidor se presentará en la Estación de Control de Dopaje dentro de un máximo de 30 minutos de notificado. i Si el competidor se negase a firmar la Notificación de Control de Dopaje y/o no se presentase a la Estación de Control de Dopaje, el hecho será consignado en la Planilla Oficial de Control de Dopaje. i El competidor y el acompañante permanecerán en la sala de espera del Control de Dopaje hasta ser llamados al área del consultorio. El competidor y cualquier pertenencia que él o la persona acompañante lleven consigo, tales como ropas, bolsos, etc., pueden ser revisados para evitar la manipulación cuando entren o salgan de la Estación de Control de Dopaje. Procedimiento de toma de muestras: i La Estación de Control de Dopaje debe contar con suficiente cantidad de vasos de recogida des- 722 i i i i i i i cartables, equipos para muestra de orina y para muestras parciales, en todos los casos contenidos en bolsas. El deportista seleccionará el vaso colector, verificando que esté vacío y limpio, y entrará en el baño, donde debe orinar un mínimo de 75 ml en el vaso colector bajo la observación del Responsable del Control de Dopaje del mismo sexo que el deportista. Cualquier prenda que impida la observación directa del acto miccional debe ser quitada. El deportista volverá al consultorio llevando el vaso con la orina. Si el volumen de orina es el requerido, el deportista elegirá un equipo para orina, lo abrirá y pondrá el contenido en una mesa frente a él, verificando que las botellas estén limpias y vacías. El deportista depositará aproximadamente 2/3 de la orina del vaso colector dentro del frasco rotulado A y un tercio en el B, debiendo quedar en el vaso colector unas pocas gotas de orina. A continuación, cerrará las botellas herméticamente y verificará que no tengan pérdidas. Todo remanente de orina debe ser desechado inmediatamente después de sellar los frascos A y B. El Responsable del Control de Dopaje medirá la densidad y el pH de la orina restante contenida en el vaso colector; si ésta no tuviera un pH de 5 a 7 y una densidad de 1.010 o mayor, el Responsable del Control de Dopaje podrá solicitar más muestras. El deportista declarará todos los medicamentos y drogas ingeridos o administrados en los 7 días anteriores. Sustancias y métodos prohibidos en todo momento (durante la competición y fuera de ella) Consultar actualizaciones anuales en: www.wadaama.org. El uso de cualquier fármaco debe limitarse a indicaciones con justificación médica. Sustancias prohibidas S1. Agentes anabolizantes Se prohíben los agentes anabolizantes. U N I D A D 16/7/14 11:15 Página 737 MM VIII Unidad 8 737-828:Prova bases FISIOLOGÍA DEL DEPORTE Unidad 8 737-828:Prova bases 16/7/14 11:15 71a Página 739 C A P Í T U L O Deportes acíclicos Rubén Argemi, Mario Mouche y Ezequiel Lavayén Esquema del capítulo Visión general del capítulo En la actualidad, la competición deportiva es más exigente y específica. Necesitamos conocer en detalle cada una de las capacidades de nuestros deportistas y, para ello, las características del deporte que practican. Los deportes acíclicos tienen características particulares que los diferencian de los cíclicos. Presentan unos modelos bioquímico, fisiológico, biomecánico, técnico y de planificación diferentes. C a r a c t e r í s t i c a s d e l o s d e p o r t e s a cí c l i c o s C o m p a r a c i ó n d e l o s d e p o r t e s c í c l i c o s co n l o s ac í c l i c o s ¿Qué es un deporte cíclico? C a ra c t e rí st i c a s e sp e c í f i c a s d e l o s d e p o r t e s ac í c l i c o s P a r a d i gm a d e l d e p o r t e a c í c l i c o y s u r e l a c i ó n co n e l e j e r c i ci o i n t e r m i t e n t e Paradigma de los deportes acíclicos Modelo bioenergético Modelo fisiológico Modelo biomecánico Modelo de planificación y periodización Entrenamiento inter mitente y planific ac ión en lo s d e p o r te s a c íc li c o s 739 Unidad 8 737-828:Prova bases 16/7/14 11:15 Página 740 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Características de los deportes acíclicos Podemos clasificar los deportes en tres grupos: deportes acíclicos, deportes cíclicos y deportes combinados (referencia a los ciclos del movimiento específico). En esta clasificación, los lanzamientos se ubican en el primer grupo: los denominados deportes acíclicos. La característica más importante de este grupo es que el énfasis se pone en el perfeccionamiento del aparato motor dirigido a la regularización precisa de los movimientos y la capacidad para realizar elevados esfuerzos relacionados con la capacidad de fuerza y de velocidad fuerza (Farfel, 1969). Deportes acíclicos. Son aquellos en los que predominan la fortaleza veloz y los movimientos de intensidad máxima: i i i i Hay que tener en cuenta: • Máxima expresión de valencias. • Intervalos. • Desarrollo de áreas prefijadas de rendimiento. • Intensidades de ejecución habitualmente menores en velocidad. • Esquema motor planificado. • Estimulación metabólica por encima de la neuromuscular o viceversa. • Sistema energético basado en el sistema aeróbico glucolítico. Saltos (gimnasia, trampolín, esquí, longitud). Lanzamientos (jabalina, disco, martillo, peso). Halterofilia. Velocidad. Características y desarrollo del entrenamiento de los movimientos acíclicos Deportes con predominio de la tolerancia: La definición nos habla de desplazamientos con cambios de dirección, intensidad, velocidad y distancia. Hay que tener en cuenta: i Movimientos de intensidad submáxima (medio fondo, natación 100 y 400 m). i Movimientos de intensidad superior y media (5.000 y más metros, y 800 y 1.500 m natación). Deportes de equipo: i Deportes de considerable intensidad, pero con la posibilidad de ser abandonada de tiempo en tiempo (baloncesto, hockey hielo). i Deportes de considerable duración con pocas interrupciones (fútbol, hockey hierba). i Deportes de combate. En ellos se produce el enfrentamiento directo entre individuos (esgrima, boxeo, lucha olímpica). i Deportes complejos y pruebas múltiples. Son aquellos en los que se solicita del deportista esfuerzos muy diversos y amplios (pentatlón moderno, decatlón, gimnasia deportiva)” (Edgar Lopategui, 2000). Definiremos en primer lugar las características y el desarrollo del entrenamiento de los movimientos cíclicos y acíclicos Características y desarrollo del entrenamiento de los movimientos cíclicos La definición habla de desplazamientos en una misma dirección, utilizando el movimiento previo para continuar con el siguiente (carreras lineales o en 740 una misma dirección, sistema energético mayoritariamente aeróbico o anaeróbico, según el tiempo de duración de la prueba, velocidad uniforme o uniformemente acelerada). El deportista se beneficia porque el movimiento no tiene pérdida de velocidad, sino que cada paso o movimiento es ayudado por el anterior. i En ellos podemos utilizar diferentes sistemas energéticos, utilización mixta de los sistemas ATP-CP, glucolítico aeróbico, anaeróbico, ya que su metabolismo no es uniforme. i Componentes técnicos, tácticos y psicológicos. i Expresión de valencias submáximas de alta calidad y repetidas en el tiempo. i Desarrollo de áreas combinadas de rendimiento. i Intensidades de ejecución de alta velocidad. i Esquema motor de corta duración, rápida recuperación y gran volumen. i Estimulación metabólica y neuromuscular combinadas. i Sistema energético basado en el sistema CPKCrP-Cr. Comparación de los deportes cíclicos con los acíclicos En los deportes en los que la carrera es la forma de desplazarse (ciclismo, remo y natación requieren otra forma de desplazamiento) se realizan contracciones excéntricas y concéntricas permanentemente y en una misma dirección; la velocidad generalmente (excepto en las carreras de velocidad) es uniforme o se mantiene uniforme la mayor parte del tiempo. En cambio, en los deportes acíclicos, en los que los cambios de dirección y velocidad son la constante o la Unidad 8 737-828:Prova bases 16/7/14 11:15 Página 741 FISIOLOGÍA DEL DEPORTE característica más importante, debemos tener en cuenta que las contracciones excéntrico-concéntricas se realizan con diferentes magnitudes y con diversos y específicos movimientos. Este fenómeno, para la evaluación y planificación correctas de las capacidades, especialmente el nVO2máx. específico, velocidad aeróbica máxima, capacidad aeróbica, diferentes necesidades de hacer fuerza, velocidades, cargas y tiempos de aplicación, hace que nos planteemos la siguiente nueva clasificación o denominación. ¿Qué es un deporte cíclico? Los deportes cíclicos reúnen algunas características comunes que es interesante destacar. i Presentan esquema motor único. Si bien podemos encontrar variaciones de este esquema relacionadas con la táctica, técnica, fatiga y distancia, el patrón motor es característico del deporte y del deportista. Las variaciones intracompeticiones son mínimas y en general son de difícil modificación en el tiempo. i Necesitan la máxima expresión de una valencia. Son deportes de tiempo y marca. Gana el que llega antes, tira más lejos, salta más o levanta más peso. i No hay momentos de situación, por lo que el deportista conoce con bastante exactitud aquello que va a realizar en el tiempo siguiente. La planificación del esfuerzo permite que el deportista sepa qué estará haciendo 5 segundos después. Características específicas de los deportes acíclicos i Los sistemas energéticos y su utilización en el juego. i Los cambios de dirección en la carrera, con lo que ello implica en el análisis desde el punto de vista de los diferentes tipos de contracciones musculares que habrá que utilizar. i Los cambios de las velocidades de ejecución de los gestos específicos y de las traslaciones en el campo de juego. i Las diferentes intensidades en el desarrollo del juego y sus combinaciones según el reglamento con una densidad definida (pausas, cambios, expulsiones temporales). i La relación entre el volumen de trabajo semanal y el de la competición. i Los diferentes tiempos de juego y la imposibilidad de saber con anticipación ¿cuánto participará en el juego o qué jugador? i ¿Cuál es la relación trabajo/descanso (densidad) en los diferentes niveles de competición. i ¿Y en el entrenamiento? i ¿Es ésta igual en cada una de las etapas del desarrollo de las capacidades condicionales, las habilidades motrices y el juego? i La programación y planificación en todos los casos deben ser lo más específicas posible, por lo que aconsejamos evaluar y controlar de forma personalizada o lo más personalizada posible, según un análisis exhaustivo del deporte en cuestión. A partir de estas preguntas intentaremos encontrar juntos respuestas para solucionar problemas de nuestras planificaciones. Paradigma del deporte acíclico y su relación con el ejercicio intermitente El ejercicio intermitente fue descrito en la década de los sesenta del siglo pasado por Åstrand, quien analizó los efectos fisiológicos que ocurrían en el fraccionamiento de un ejercicio en aparato ergométrico. Podemos encontrar en la literatura múltiples estudios sobre esfuerzos máximos únicos o de pocas repeticiones en los que se nos muestran las adaptaciones de los deportes madre. La ciencia del deporte describió la información obtenida en trabajos de laboratorio en cinta y/o bicicleta ergométricas y la transfirió a los deportes abiertos, a pesar de presentar características totalmente diferentes. En definitiva, al considerarlos una combinación con diferentes porcentajes de los esfuerzos de los deportes cíclicos, se pretendía aplicar una preparación a los deportes, pero con la información obtenida en el laboratorio. Esta concepción justificó en alguna medida que se adoptara la calificación de deportes aeróbicos-anaeróbicos alternados, entendiendo con esto que un deportista de los deportes acíclicos se desenvolvía a veces como un corredor de fondo o medio fondo, otras veces como un velocista y en otros momentos como un saltador, transformando su fisiología de uno a otro de acuerdo con las necesidades del ejercicio. i Los deportes acíclicos son deportes aeróbicos/anaeróbicos alternados. i El esfuerzo intermitente es el fraccionamiento de la distancia y/o tiempo de la serie. i La planificación anual y plurianual de los deportes acíclicos debe ser de las mismas características que los cíclicos. (La curva volumen va disminuyendo a lo largo del ciclo y la curva de la intensidad va aumentando.) i En los deportistas acíclicos en formación se desarrollan la resistencia aeróbica de baja intensidad y la fuerza tradicional, para después transferirlas a áreas específicas del entrenamiento y rendimiento. i Las fibras musculares tipo II o rápidas son las encargadas de realizar esfuerzos de alta intensidad con formación de ácido láctico; por lo tanto, es ne- 741 Unidad 8 737-828:Prova bases 16/7/14 11:16 Página 823 80 C A P Í T U L O Voleibol Martín Colacilli Visión general del capítulo El precursor del voleibol fue un deporte llamado Mintonette, inventado por William G. Morgan en 1895 en Nueva York, Estados Unidos. Morgan era por aquel entonces el director de Educación Física en el YMCA (Asociación Cristiana de Jóvenes) de Estados Unidos. Era una época de crecimiento a nivel deportivo, ya que junto con el voleibol se desarrollaron otros deportes que hoy en día siguen vigentes como el fútbol americano, el baloncesto (1891) y el béisbol. Pero muchos de estos deportes se jugaban al aire libre y para que los estudiantes pudieran mantenerse en forma durante todo el año se inventaron otros deportes para espacios cubiertos. Era necesario encontrar un deporte que fuera menos agresivo e intenso que el baloncesto, para captar la atención de los estudiantes de más edad. Para disminuir el contacto físico, se separó a los equipos por una red, como en el tenis, pero con la red justo por encima de la cabeza de un hombre de altura media. La pelota estaba recubierta de cuero, con una goma dentro. Su circunferencia no era menor de 63,5 cm ni mayor de 68,6 cm. El peso variaba entre 252 y 336 gramos. La primera regla consistía en hacer picar la pelota en el campo contrario pasando por encima de la red. El juego adoptó el nombre voleyball, propuesto por el profesor Halstead, a quien le llamó la atención la fase activa de golpear en vuelo o volear, al igual que en tenis, donde golpear al vuelo es el volley shot. En 1918 se redujo el número de jugadores de nueve a seis y cada equipo podía tocar la pelota tres veces como máximo. Gracias a la YMCA, el juego del voleibol fue introducido en países de América de Sur, Europa, África y Asia. Los primeros campeonatos tuvieron lugar en Estados Unidos en 1922, y en 1928 se creó la United States Volleyball Association (USVA). Después de la Segunda Guerra Mundial, en 1945, comienzan a establecerse nuevamente las relaciones internacionales, que permitirán difundir definitivamente este deporte. En 1946, mientras se jugaba un partido entre Checoslovaquia y Francia en Praga, se decide organizar un Congreso Constitutivo en París para 1947. Las federaciones presentes en este Congreso establecieron los estatutos y reglamentos de la Federación Internacional de Voleibol. En el Congreso de Florencia en 1955, la Federación Japonesa decidió aceptar las nuevas reglas internacionales, que a partir de allí se difunden por toda Asia. El primer campeonato de Europa tuvo lugar en Roma en 1948, y el primer Campeonato del Mundo, en Praga en 1949. El voleibol fue reconocido deporte olímpico cuando fue inscrito en el programa de los Juegos Olímpicos de Tokio en 1964. Esquema del capítulo C a r a c t er í s t i c a s d e l d e por t e D e m a n d a s f i si o l ó g i c a s del vol ei bol Tiempos de juego y pausas Cantidad de saltos Altura de los saltos Potencia aeróbica Biot ipo del j ugador de vol eibol Bio t ip o id e a l 823 Unidad 8 737-828:Prova bases 16/7/14 11:16 Página 824 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Características del deporte El voleibol es un deporte en el cual dos equipos de 6 jugadores cada uno, separados por una red, intentan hacer que una pelota toque el campo contrario por medio de golpes con una o dos manos. Se juega en un espacio de 18 m x 9 m. Las demandas fisiológicas del deporte son predominantemente anaeróbicas, y el 50% de sus acciones no superan los 5 s. El salto y el remate son acciones cortas, pero se realizan a una gran intensidad que debe ser mantenida durante todo el partido. Independientemente de esto, la potencia aeróbica también desempeña un papel importante en la mejora de la recuperación y en el mantenimiento de trabajos de alto volumen. La relación tiempo de juego-tiempo de pausa en las mujeres es de 1:3, y en los hombres, de 1:5,5. La pelota puede ser jugada por cualquier parte del cuerpo de la cintura para arriba pasando por encima de la red, de una altura de 2,43 m para hombres y 2,24 m para mujeres. Las reglas fueron cambiando con los años para darle más dinamismo al deporte. Esto creó mayor competencia y la necesidad del entrenamiento tanto técnico como físico. El objetivo del voleibol es hacer más tantos que el rival. El tanto se convalida si la pelota toca el terreno rival. En cuanto a las posiciones de los jugadores, de los seis jugadores que hay en la cancha por cada equipo, los tres jugadores colocados frente a la red son los delanteros y ocupan las posiciones de delantero izquierdo, delantero centro y delantero derecho. Los otros tres son jugadores zagueros y ocupan las posiciones de zaguero izquierdo, zaguero centro y zaguero derecho. Después del saque, los jugadores pueden moverse y ocupar cualquier posición en su cancha y en la zona libre. El líbero es un jugador defensivo que puede entrar y salir continuamente del campo sustituyendo a cualquiera de los otros jugadores cuando por rotación se encuentran en posición defensiva. Viste una camiseta diferenciada del resto del equipo y su objetivo es cubrir el puesto de los jugadores atacantes, generalmente muy altos y con mal desempeño en la recepción. Los jugadores de la formación inicial pueden ser sustituidos una única vez en cada set y reingresar luego por el jugador que los sustituyó. Así el número máximo de sustituciones es de seis, una por jugador. El jugador sustituto puede sustituir a un jugador por set. El juego comienza con un saque desde fuera de la cancha. Este saque puede ser de abajo (para los niveles iniciales) o de arriba. De ese último hay dos tipos: el saque flotante, que es más controlado, y el saque de potencia, que implica una carrera previa, un salto y un remate explosivo. Este saque permite la realización de tantos u obliga al equipo contrario a una recepción dificultada; pero muchas veces estos saques se quedan en la red. El saque se considera el primer ataque. Una vez iniciado el juego, el equipo contrario recibe el saque y se prepara para contraatacar. Debe recibir la pelota sin que ésta toque el suelo y realizar como mínimo un golpe y como máximo tres toques de la pelota. Un golpe es cualquier contacto con el balón del jugador en juego. Generalmente, hay un jugador encargado de recibir, uno de armar juego y otros de rematar. El remate es una acción de juego potente que se utiliza para sumar puntos dentro del juego. Consiste en impactar una pelota que está en el aire por medio de una carrera previa, un salto y un golpe con una sola mano. La forma de defender este ataque es por medio de un bloqueo. El bloqueo es el salto en extensión con los brazos en alto de los jugadores de la defensa. El bloqueo puede ser individual, en parejas o triple. Gana el set el equipo que primero anota 25 puntos, con una ventaja mínima de 2 puntos. En caso de un empate 24-24, el juego continúa hasta conseguir una ventaja de 2 puntos. Gana el partido el equipo que gana tres sets. En el caso de empate 2-2, el set decisivo (5º) se juega a 15 puntos con una diferencia mínima de 2 puntos. Demandas fisiológicas del voleibol Tiempos de juego y pausas Figura 80.1. Medidas reglamentarias. El tamaño del campo de juego en el voleibol. 824 En el voleibol femenino, el 50% de los puntos duran entre 0 y 5 segundos, y el 31%, entre 6 y 10 segundos. En los hombres, más del 70% de los puntos duran entre 0 y 5 segundos, y casi el 20%, entre 6 y 10 segundos (Esper, 2003). La duración de las pausas de juego es principalmente de 11 a 15 (43%) y de 16 a 20 (30%) segundos. En los varones, las pausas duran preferentemente entre 21 y 30 (40%) y 16 y 20 segundos (34%). La relación tiempo de juego-tiempo de pausa en las mujeres es de 1:3, y en los hombres, de 1:5,5, de lo que se deduce que los tiempos de juego son relativamente bajos y el tiempo de recuperación es mayor, y que la ve- U N I D A D 16/7/14 11:18 Página 829 MM IX Unidad 9 829-938:Prova bases FISIOLOGÍA DE LA EVALUACIÓN Unidad 9 829-938:Prova bases 16/7/14 11:18 81 Página 831 C A P Í T U L O Introducción a la evaluación Cecilia O’Conor Esquema del capítulo Visión general del capítulo “Cuando uno puede medir aquello de lo que está hablando y expresarlo en números, sabe algo acerca de ello, pero cuando no puede medirlo, cuando no puede expresarlo en números, su conocimiento es escaso e insatisfactorio: podrá ser un principio de conocimiento, pero escasamente ha avanzado su conocimiento a la etapa de una ciencia.” Lord Kelvin, científico escocés del siglo XIX. Test , m edic ión y evaluac ión Proceso de medición Selección de un test Evaluación de un test E s ca l a s y u n i d a d e s d e m e d i d a Sistema Internacional Longitud Superficie Masa Fuerza Volumen Trabajo mecánico Potencia Energía Densidad Peso específico Presión Tensión superficial Resistencia tensil Temperatura Humedad An á l i s i s e s t a d í s t i c o d e l o s d a t o s Elección de un test estadístico 831 Unidad 9 829-938:Prova bases 16/7/14 11:18 Página 832 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Test, medición y evaluación El Diccionario de la Real Academia Española define el término evaluar como señalar el valor de algo y estimar los conocimientos, aptitudes y rendimiento de los alumnos. Un test es una prueba destinada a evaluar conocimientos y aptitudes. Por su parte, medir significa asignar valores a la dimensión de una variable utilizando reglas y escalas preestablecidas. Los test deportivos son herramientas que se utilizan para determinar de manera cuantitativa el grado de eficacia física y de habilidad de un deportista. Como todo instrumento, deben ser consideradas sus falencias y sus limitaciones, y no deben tomarse como determinantes del rendimiento de un deportista. Realizar un test es una parte de la medición, y ésta es solamente una fase de la evaluación. Lo más importante en este proceso es la toma de decisiones; los datos reunidos deben ser valorados en ese sentido. La recogida de datos sin un propósito claro es una pérdida de tiempo. El proceso de evaluación vinculado a la actividad física y al deporte tiene diferentes usos, entre otros: i Educativo. En el ámbito escolar, toda evaluación debe estar ligada al proceso educativo del alumno. i Rendimiento individual. Tanto en un contexto educativo como en áreas deportivas, la evaluación puede indicar el grado de progreso del alumno o atleta. i Pronóstico. Existe una serie de test capaces de predecir el rendimiento de un individuo en determinadas cualidades. i Clasificador. Mediante la evaluación de un grupo de alumnos o deportistas, se puede agrupar a éstos según ciertas características para lograr grupos homogéneos y así optimizar la tarea educativa. i Diagnóstico. Toda evaluación indica el estado actual del individuo evaluado. Esos datos deben ser utilizados como punto de partida de la planificación. i Motivador. Los test suelen alentar a los evaluados a rendir al máximo de sus capacidades. i Investigación. Utilizando los datos recogidos durante el proceso de medición se puede crear bases para efectuar investigaciones tendentes a mejorar los actuales conocimientos sobre diversos aspectos de la evaluación y el entrenamiento, entre otros. dad de las mediciones. Los diferentes países basan sus reglamentaciones en las normas de la OIML. Cada país establece basándose en estas reglamentaciones los parámetros que deben satisfacer las diferentes medidas. En el caso de las medidas de longitud se aplica a las medidas rígidas o flexibles de una sola pieza, a las medidas articuladas y a las cintas métricas de acero, fibra de vidrio, plástico u otro material, y a las cintas métricas de acero con o sin plomada o lastre. Para que un instrumento sea aprobado, no debe superar el máximo error tolerado sobre: i La longitud nominal, longitud sobre la cual se designa la medida. i Toda otra distancia comprendida entre otras dos referencias cualesquiera no consecutivas. El nivel de exactitud se designa por los índices I, II o III, según corresponda, y se indica de manera visible encerrado en un óvalo. Estos mismos parámetros son utilizados para indicar la exactitud de los instrumentos de medición de masas (balanzas y básculas). Tanto los instrumentos para medir longitudes como aquéllos utilizados para obtener medidas de masa y cualquier otro vinculado con la metrología deben ser verificados y aprobados por el organismo que cada país designe a tal efecto. De cualquier manera, aun utilizando herramientas de medición aprobadas por organismos oficiales, siempre hay que verificar su calibración cada vez que sea posible para evitar errores sistemáticos en nuestras mediciones. Las medidas no son simples números exactos, sino que consisten en intervalos dentro de los cuales tenemos confianza de que se encuentra el valor esperado. Esa incertidumbre será mayor o menor dependiendo del instrumento de medición que se utilice. Por ejemplo, si tomamos la talla de un sujeto con una regla calibrada cada medio centímetro, el error de medición será mayor que si utilizáramos una regla calibrada en milímetros. En el ejemplo de la figura 81.2 la regla de la izquierda indica que el sujeto medido tiene una talla comprendida entre 173,5 y 174,0 cm. La regla de la derecha muestra que la talla del mismo sujeto se en- Proceso de medición La elección de los instrumentos de medición debe hacerse teniendo en cuenta ciertos aspectos de los mismos. La Organización Internacional de Metrología Legal (OIML), con sede en París, es la entidad que regula los procedimientos técnicos, administrativos y legales de la construcción de instrumentos de medición, con el fin de garantizar su calidad y la credibili- 832 Figura 81.1. Símbolo del nivel de exactitud. Unidad 9 829-938:Prova bases 16/7/14 11:19 90 Página 933 C A P Í T U L O Ciencia y detección de talentos Víctor K. R. Matsudo Visión general del capítulo En los últimos años, la fascinación por predecir el futuro en el área de las Ciencias del Movimiento ha merecido la atención de investigadores de gran envergadura como Åstrand, Bento, Bloonfild, Hebbelinck y Malina, quienes pasaron a enriquecer cualitativamente la literatura sobre el asunto. La verdad es que ante la grandeza del tema fueron intentos inicialmente tímidos, pero que derivaron en propuestas más ostensibles. A este nivel podríamos clasificar la iniciativa del Comité Olímpico Internacional, que patrocinó un estudio elaborado por el Consejo Internacional en Ciencias del Deporte y Educación Física (ICSSPE) que procuró analizar las propuestas vigentes hasta entonces y que culminó con la elaboración de un manual con recomendaciones sobre este tema. Esquema del capítulo Propues tas, modelos y progr amas Programas Dificultades y limitaciones Variabilidad genética I n d i ca d o r e s d e a p t i t u d d e l a a c t i v i d a d depor t iva Interacción de variables La experi enc ia C ELA FI SCS. E st r at egia Z 933 Unidad 9 829-938:Prova bases 16/7/14 11:19 Página 934 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Propuestas, modelos y programas A pesar de las pocas bases científicas, casi en todos los países encontramos propuestas o hasta programas de detección de talentos. En una rápida revisión podemos constatar que la preocupación por el tema motivó desde a países con modelos más elaborados como Alemania (Escuela de Colonia), Estados Unidos (Colorado Springs) y Cuba (INDER), pasando por países con modelos más recientes como Portugal y República Checa, hasta continentes más ricos como Australia o regiones más pobres como BrasilCELAFISCS, Egipto e India (Matsudo, 1996). Programas De todas las propuestas, fue Alemania Oriental la que consiguió la mejor aplicación de su programa, que consistía en la evaluación anual de aproximadamente 200.000 escolares, de los cuales 20.000 eran seleccionados por test básicos y avanzaban hacia un programa básico de deportes. De estos 20.000, 2.000 se seleccionaban para un programa avanzado del cual se conseguía obtener 20 atletas de alto nivel. Después del análisis de los diferentes programas de detección de talentos, se puede clasificar los programas en: 1. Sistemático estatal. En el que el estado o el poder público coordinan y subsidian la aplicación sistemática de test y medidas en la población, propiciando la monitorización de los casos excepcionales. Los países del antiguo bloque socialista son los mejores ejemplos de este programa. 2. Sistemático no estatal. En el que las condiciones anteriormente mencionadas son ofrecidas por el sistema universitario o por empresas. Los Estados Unidos y Japón siguieron más este modelo. 3. Asistemático. En el que la búsqueda de talentos se realiza de forma irregular, siendo el estado, la empresa, el club o la propia familia los que procuran ofrecer parte de las condiciones solicitadas. En este sistema la aparición de una estrella internacional es sobre todo obra de la pura casualidad y de la combinación genética. Dificultades y limitaciones Por bueno que sea el programa de detección, sus resultados están siempre sujetos a los efectos de diversos factores que pueden interferir negativa o positivamente en el importante período entre la detección y la actividad deportiva futura. Muchas son las dificultades para encontrar un modelo ideal de detección de talentos, pues las variables que interfieren son muchas y pueden tanto perjudicar un modelo positivo como beneficiar una propuesta menos adecuada. 934 i La prioridad política. i Las características culturales de la sociedad. i El bajo nivel socioeconómico combinado con pobres patrones nutricionales. i La precipitación en el análisis de los resultados. i También se aprecia la falta de test específicos, o sea, que reproduzcan mejor las condiciones reales de la actividad. Uno de los errores más comunes es intentar prever el rendimiento futuro a partir del resultado de una única variable, aunque ésta esté determinada de la forma más sofisticada, como por ejemplo la medida directa del nVO2máx. o la determinación del umbral anaeróbico. Por mayor validez que tengan, corresponden a apenas una de las características de un fenómeno multifactorial. Otro factor que necesita ser considerado es que un mismo modelo se utiliza igualmente en el pronóstico de deportes individuales o colectivos y en eventos cíclicos o acíclicos. Otro error al analizar programas de detección de talentos es que el programa puede haber sido eficiente, pero el resultado puede ser insatisfactorio por el sistema de entrenamiento que los futuros atletas realizaron, que conllevó sobrecargas físicas y mentales que provocaron muchos abandonos precoces. La buena integración entre escuela, club y familia se ha considerado un aspecto básico para el perfeccionamiento del joven atléticamente bien dotado. Variabilidad genética La variabilidad genética es lo que permite la aparición de los extremos poblacionales, personas que están dotadas de alguna característica que las separa bastante de la media de la población. Los talentos deportivos son un buen ejemplo de este tipo de individuo (Malinowski, 1986; De Garrai, 1974). Así, es grande la variabilidad genética que pueda garantizar una mayor existencia de estos superdotados (Jacquard, 1989), principalmente si recordamos que estos atletas deben presentar condiciones óptimas o excelentes no sólo en una variable, sino en un conjunto de ellas, correspondiendo así a combinaciones genéticas extremadamente raras. Algunas variables parecen ser altamente dependientes de la constitución genética, como la altura corporal, el peso, la adiposidad, fuerza muscular, velocidad y potencia anaeróbica. Algunos trabajos han mostrado (Bouchard, 1986, 1988, 1992) que la respuesta de pares gemelos monocigotos a un mismo tipo de entrenamiento y dieta no fue exactamente igual, lo que muestra que el resultado de un programa de entrenamiento (fenotipo) no es solamente dependiente del genotipo y del ambiente (entrenamiento), sino también de la sensibilidad de este genotipo al entrenamiento. Esta sensibilidad al entrenamiento estaría mediada por el ADN mitocondrial. Por esta razón, como el cro- U N I D A D 16/7/14 11:21 Página 939 MM X Unidad 10 939-000:Prova bases POBLACIONES ESPECIALES Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:21 91 Página 941 C A P Í T U L O Fisiología del crecimiento, desarrollo y maduración Raúl Osvaldo Ferrari Visión general del capítulo Crecer: desarrollo, aumento de tamaño, especialmente en altura, de los seres orgánicos. Desarrollo: acción y efecto de desarrollar. Desarrollar: acrecentar una cosa; progresar las comunidades humanas. Madurar: crecer y desarrollarse completamente un organismo. De acuerdo con lo anterior, podríamos definir el crecimiento como un fenómeno biológico de tipo cuantitativo, que consta de un aumento volumétrico de la masa corporal debido al aumento del número de células y de la incorporación de nuevas moléculas al espacio extracelular, y el desarrollo como el progreso del grado de organización y complejidad de las estructuras orgánicas, que condicionan una creciente maduración funcional, o sea, un proceso más cualitativo. El nivel de desarrollo alcanzado en un momento dado es lo que se denomina madurez. Si bien las definiciones se dan por separado, a nivel biológico son procesos continuos y complementarios. Esquema del capítulo El proc es o del c rec im ient o, desar r ollo y m a d u r a ci ó n Fac tor es que pueden alt erar el pr oc es o d e cr e c i m i e n t o y d e s a r r o l l o Des arr oll o de l as c apac i dades de c oor di nac ión, condi c ionales y m ixt as en r elac ión con el pr oc eso de c rec i mient o, des arr oll o y m adurac i ón Cr ec i mi ent o y desar rol lo (r es umen) 941 Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:21 Página 942 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO El proceso de crecimiento, desarrollo y maduración Se trata de un proceso que comienza con la fecundación, a partir de la unión de los gametos masculinos y femeninos (espermatozoide y óvulo), los cuales aportan cada uno la mitad de la carga genética del futuro ser humano. Es éste un proceso que no es lineal, ya que varía en los distintos momentos e incluso presenta características especiales para los distintos aparatos y sistemas orgánicos. Una vez producida la fecundación, el huevo fecundado o cigoto comienza un proceso acelerado de división mitótica para pasar sucesivamente a los estadios de mórula y blastocisto, y aproximadamente a los seis días se produce la implantación en la cavidad uterina, proceso que se completa alrededor de las dos semanas, comenzando la circulación uteroplacentaria; este estadio se denomina embriogénesis y abarca hasta la novena semana. La evolución es aproximadamente la siguiente: a las dos semanas el embrión consta de dos capas (endodermo y mesodermo); en la semana tres aparece la capa media o mesodermo y comienzan a formarse los somitos; aparece una placa neural en la superficie ectodérmica y su plegamiento dará lugar al tubo neural, que se convertirá en el sistema nervioso central, y una cresta neural, que dará lugar al sistema nervioso periférico. En la semana cuatro el embrión ya mide 4 ó 5 mm, se fusionan los pliegues neurales, con aparición de las yemas de brazos y piernas y adoptan una forma similar a la humana; en la semana cinco aparecen las placodas del cristalino, la boca primitiva y las radiaciones digitales de las manos, y ya son evidentes las tres subdivisiones del encéfalo anterior, medio y posterior; han iniciado su formación las astas dorsales y ventrales de la médula espinal y los nervios periféricos sensitivos y motores; en la semana seis el embrión mide de 21 a 23 mm y ya aparece un esbozo de nariz, tabique nasal y paladar primario; a las siete semanas comienzan a identificarse los párpados y a las ocho ya se identifican ovarios y testículos, y aparecen las primeras contracciones musculares. Hasta aquí se ha completado el período embrionario y comienza el denominado período fetal; el embrión mide 5 cm y pesa 8 gramos, y a partir de este momento los cambios somáticos consisten en un aumento del número y tamaño de las células y en la remodelación estructural de los diversos órganos y aparatos. Así, hacia la semana 10 la cara es reconociblemente humana y en la semana 12 se puede reconocer los genitales externos; hacia la semana 14 aparecen los movimientos de respiración y deglución, y hacia la semana 20 comienza la mielinización del sistema nervioso, que continuará hasta el segundo año de la vida extrauterina; pesa aproximadamente 460 g y mide 19 cm; prosigue el desarrollo pulmonar con la formación de bronquios, bronquiolos y las sucesivas divisiones menores, formándose los alvéolos primitivos entre las 942 semanas 20 y 24, lo que permitiría en caso de nacimiento prematuro cierta viabilidad del niño en la vida extrauterina; en la semana 25 comienza el tercer trimestre del embarazo, el feto pesa aproximadamente 900 g y mide 25 cm; hacia la semana 28 ya tiene los ojos abiertos, el reflejo de prensión está bien desarrollado y la movilidad es completa, similar a la del recién nacido; se coloca dentro de la cavidad uterina con la cabeza hacia abajo y pesa aproximadamente 1.300 g. En el tercer trimestre el peso se triplica y la longitud se duplica, creciendo los depósitos orgánicos de proteínas, grasas, hierro y calcio. Hacia las semanas 38 a 40 se produce el nacimiento. A partir del nacimiento, el proceso de crecimiento y desarrollo ya comenzado intraútero continúa su evolución, aunque la velocidad alcanzada en el período antes nombrado es la mayor que se alcanza durante toda la vida. En este proceso de crecimiento podemos advertir que no todos los órganos y sistemas orgánicos siguen una curva similar, como se muestra en la figura 91.2. En ésta, según Scammon, advertimos una curva de tipo general, que es la seguida por el aparato osteomioarticular, el aparato digestivo, el aparato urinario y el aparato cardiorrespiratorio. Otras curvas son las que siguen el sistema nervioso, el aparato genital con sus funciones endocrinas y el sistema linfático. No aparece en este gráfico la curva seguida por el tejido adiposo. Curva general de crecimiento Esta curva, como se puede ver en la figura 91.2, tiene un pico de aceleración inicial que abarca los dos Figura 91.1. El inicio de la vida. Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:21 Página 943 POBLACIONES ESPECIALES Figura 91.2. Crecimiento de diferentes tejidos. Figura 91.3. Curvas de peso en hombres. Del nacimiento a los 19 años de edad. primeros años de vida (y que es continuación del acelerado proceso de crecimiento intrauterino), se enlentece posteriormente en forma de “meseta ascendente” durante toda la primera y segunda infancia, sufre un nuevo pico de aceleración en el momento de la pubertad y después más lentamente alcanza el tamaño final adulto. Si bien la curva de peso sigue este patrón de crecimiento, es la curva de talla (altura) la que mejor representa este proceso, ya que está menos influida por factores externos (fenotípicos), porque estos tendrían que ser lo suficientemente intensos y duraderos en el tiempo para alterar aquélla, evitando que los factores genéticos (genotípicos) se manifiesten en toda su intensidad; un ejemplo de esto sería el caso de una desnutrición caloricoproteica prolongada. De no existir este tipo de factores externos, es éste el tipo de curva que sigue la talla en el ser humano. Las tablas de la Sociedad Argentina de Pediatría (SAP) sirven para hacer el seguimiento de los niños y adolescentes en su evolución pondoestatural.1 Estas tablas para los sexos femenino y masculino abarcan desde el nacimiento hasta los 19 años y cada país debería desarrollar las suyas, ya que son representativas sólo de la población local, no siendo aplicables a todas las poblaciones en general, lo que disminuye su utilidad en caso de ser aplicadas en una población inadecuada. De igual valor que las anteriores son las tablas de velocidad de peso y velocidad de talla, cuya aplicación nos permite estudiar la normalidad o anormali- Figura 91.4. Curvas de talla en hombres. Del nacimiento a los 19 años de edad. dad del proceso de crecimiento, así como relacionarlas con el desarrollo de las capacidades, como mostraré más adelante en este capítulo. 1. Nuevo Diccionario Enciclopédico Espasa, Espasa Siglo XXI págs. 349, 385, 774. Año 2003. 943 Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:22 100 Página 1019 C A P Í T U L O Desentrenamiento Nelio E. Bazán Esquema del capítulo Visión general del capítulo Cuando se interrumpe el entrenamiento, sea durante un período de tiempo o al finalizar la carrera del atleta, se produce una pérdida gradual de la capacidad de rendimiento tanto en el deportista amater como en el deportista de alto nivel (Neufer, 1989). E s t r u c t u r a d e l a c a rr e r a d e p o rt i v a Ad a p t a ci o n e s a l d e s e n t r e n a m i e n t o nVO2máx. Sistema cardiovascular Sistema muscular Sistema enzimático Volumen sanguíneo Planif ic ac ión del des entr enami ent o 1019 Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:22 Página 1020 BASES FISIOLÓGICAS DEL EJERCICIO Estructura de la carrera deportiva La duración de la carrera deportiva (etapa de alto rendimiento) es variable según los deportes y según los deportistas. Por ejemplo, los nadadores de elite consiguen las mejores marcas en una etapa que suele estar alrededor de 4 a 5 años. Los tenistas tienen una carrera profesional de cerca de 10 años, aunque también poseen un pico de rendimiento de 4 a 5 años. En una carrera deportiva tipo se puede distinguir de forma arbitraria, ya que variará necesariamente en los distintos deportes, seis grandes etapas: i Etapa de preparación inicial. En esta etapa se toma contacto con la disciplina deportiva y se adquieren destrezas técnicas básicas. Las sesiones de entrenamiento pueden ser dos o tres a la semana, de 45 a 60 minutos cada una y esencialmente de carácter lúdico. Esta etapa puede durar de dos a tres años. La edad suele ser de 6 a 8 años según el deporte. i Etapa de preparación previa de base. Se caracteriza por el perfeccionamiento técnico, que reviste un carácter especializado. Aumentan los volúmenes de entrenamiento y el número de sesiones semanales. Puede haber encuentros amistosos. Estamos entre los 9 y 12 años. i Etapa de preparación especializada de base. Se crean las bases físicas y técnicas para las etapas posteriores. Comienzan las competiciones a nivel de menores y cadetes, es decir, entre los 13 y 16 años. Sigue teniendo importancia la preparación general y comienza a aumentar el volumen de entrenamiento aeróbico. i Etapa de preparación para lograr las marcas de alto nivel. Es la etapa juvenil, en la que a los 17 y 18 años se pueden desarrollar al máximo las capacidades físico-funcionales del organismo. Los valores totales de volumen e intensidad de entrenamiento son máximos. Aumentan también mucho la frecuencia competitiva, el volumen de la preparación psíquica especial y las tácticas de competición. La duración de esta etapa depende de la planificación elegida y generalmente marca el paso al deporte profesional. Disminuye mucho el período de preparación general y aumentan los períodos de competición. i Etapa del mantenimiento de los resultados de alto nivel. Es la etapa de la carrera deportiva profesional, en la que se acentúa el trabajo táctico sobre la competición y se logran las mejores marcas. i Etapa de desentrenamiento. Es la etapa que comienza a partir del retiro como deportista activo. Consiste en un proceso fisiológico mediante el cual el organismo del deportista va a eliminar toda o gran parte de esa sobrecarga que ha ido adquiriendo en las etapas de entrenamiento deporti- 1020 vo desarrollado durante su vida como deportista. Debería consistir en la disminución paulatina, planificada y dosificada de la capacidad de trabajo orgánica, con el objetivo de descargar o reducir en el deportista los efectos biológicos de las grandes cargas físicas a las que ha sido sometido durante un largo período de tiempo. El entrenamiento es una agresión al organismo, que es seguida por una adaptación. Las adaptaciones fisiológicas que se producen con el entrenamiento sistemático no son permanentes. El organismo se adapta tanto al entrenamiento como a la inactividad. El concepto de reversibilidad sostiene que, cuando se interrumpe un entrenamiento, el organismo se reajusta a la nueva (menor) demanda fisiológica. La vida útil del deportista de elite es corta (apenas unos años) y se forja a base de cargas de alta intensidad, en una planificación plurianual cuyo objetivo es llegar al máximo de la forma física. También se debe tener en cuenta la manera de desentrenar al atleta cuando se llegue al fin de la etapa de alto rendimiento. Es decir, la planificación debe también pensar los pasos que el deportista debe realizar para disminuir paulatinamente las cargas de entrenamiento. La planificación plurianual debe entrenar y desentrenar al deportista. La planificación del desentrenamiento ha de cumplir con los principios del entrenamiento que rigen la forma en que el organismo de los deportistas se adapta a la carga de entrenamiento. Adaptaciones al desentrenamiento Después de abandonar el entrenamiento, se produce un descenso significativo de la función cardiovascular y del potencial metabólico muscular, que coincide con una reducción del rendimiento físico (Coyle, Hemmert y Coggan, 1986; Orlander, Kiessling y Karlsson, 1977). nVO2máx El consumo máximo de oxígeno (nVO2máx.) puede disminuir un 25% en un período de inactividad total de 20 días (Saltin, Kiens y Savard, 1968). En un individuo que abandona su actividad, el nVO2máx. alcanzado con el entrenamiento puede desaparecer completamente después de 2-3 meses de inactividad, retornando a sus niveles basales, pero en el segundo y tercer meses de desentrenamiento este descenso es más moderado. Cuando un deportista adopta un estilo de vida sedentario después de varios años de entrenamiento aeróbico, el descenso del nVO2máx. observado en la fase inicial de este período de desentrenamiento podría deberse principalmente a una reducción del Unidad 10 939-000:Prova bases 16/7/14 11:22 Página 1021 POBLACIONES ESPECIALES k -1 -1 volumen sanguíneo, con lo que se limita el llenado cardíaco, el volumen de eyección y el gasto cardíaco, reduciéndose la capacidad total de transporte de oxígeno. Incluso en deportistas entrenados aeróbicamente se han descrito descensos significativos del nVO2máx. a las 2 ó 3 semanas de inactividad, disminuyendo luego la intensidad del proceso de pérdida (Ehsani, Hagbergy Hickson, 1978). En las figuras 100.1 y 100.2 podemos ver la evolución de la pérdida de nVO2máx. y la de sus determinantes fundamentales, el volumen máximo de eyección y la diferencia máxima arteriovenosa de oxígeno, cuando un deportista adopta un estilo de vida sedentario. Figura 100.1. Disminución del nVO2máx durante 84 días de desentrenamiento (modificado de Coyle, Martin, Sinacore et al., 1984). Figura 100.2. Porcentaje de variación del nVO2máx., volumen de eyección y diferencia arteriovenosa de oxígeno (modificado de Coyle, Martin, Sinacore et al., 1984). 1984). Este descenso es parcialmente compensado por un aumento del 5% de la frecuencia cardíaca máxima, por lo que hay una disminución del gasto cardíaco de un 8% en las tres primeras semanas de desentrenamiento. El descenso del nVO2máx. en el período inicial de desentrenamiento estaría directamente relacionado con los cambios del volumen de eyección. A su vez, esta evolución de los valores del volumen de eyección estaría vinculada con una disminución del volumen sanguíneo y, por lo tanto, con una disminución de la capacidad del retorno venoso de la sangre al corazón. Al cesar completamente el entrenamiento, se produce un descenso rápido de este volumen plasmático, principalmente por una pérdida del contenido de proteínas intravasculares. Por otro lado, en las formas patológicas de hipertrofia ventricular, como la miocardiopatía hipertrófica, el desentrenamiento físico no produce cambios del espesor de las paredes ventriculares izquierdas. La identificación de estas alteraciones del espesor de las paredes del ventrículo izquierdo, con el desentrenamiento físico, requiere la adhesión y motivación del deportista para que suspenda el entrenamiento físico y estudios ecocardiográficos seriados de óptima calidad técnica (Maron, Pellicia y Spataro, 1993). Sistema muscular El desentrenamiento a nivel muscular produce una disminución de la tasa de utilización del glucógeno y aumento de la producción de ácido láctico (Holloszy y Coyle, 1984). Disminuye la actividad de las enzimas mitocondriales, reduciéndose la capacidad para metabolizar sustratos en presencia de oxígeno. Cuando una persona ha entrenado intensamente muchos años, la involución es diferente y más lenta que en los sedentarios. Al descender la densidad capilar, disminuye el tiempo de tránsito, limitándose el intercambio óptimo de sustratos y metabolitos y aumentando la glucólisis para mantener las demandas energéticas del ejercicio. El entrenamiento de resistencia aeróbica aumenta un 20-30% el número de capilares que rodean la fibra muscular, prolongando el tiempo de tránsito a través del músculo y mejorando el aporte de oxígeno, nutrientes y la recogida de desechos del músculo. La densidad capilar se mantiene en los primeros 2 ó 3 meses de inactividad, para luego descender a los valores previos al entrenamiento. Sistema cardiovascular Se ha observado que el desentrenamiento físico produce disminución de la cavidad ventricular y del espesor de las paredes ventriculares (Ehsani, Hagbergy Hickson, 1978). Como acabamos de apuntar, en los primeros 21 días de inactividad se observa un descenso del volumen máximo de eyección de un 11%, que se estabiliza en un 14% después de 56 días de desentrenamiento (Coyle, Martin, Sinacore et al., Sistema enzimático El músculo entrenado en resistencia aeróbica muestra adaptaciones enzimáticas que le permiten reducir la tasa de utilización del glucógeno y la producción de ácido láctico, y mejorar el rendimiento físico durante un ejercicio físico submáximo. Una de las adaptaciones es el aumento de la actividad de las 1021