Biocombustibles

[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
Biocombustibles:
biomasa
lignocelulósica y
procesos de
producción
no renovables (petróleo); sin embargo,
el
consumo de energía aumenta a pasos
exorbitantes. Por esto el panorama global en
el mercado bioenergético es obscuro. Por otro
lado, el enorme uso de combustibles fósiles
conduce a un impresionante aumento en la
generación de gases contaminantes liberados
a la atmósfera, lo cual causa graves cambios
en el clima global (Sánchez y Cardona,
Claudia Castro Martínez 1
María Elena Valverde 2
Octavio Paredes López 3
2008).
Depender del petróleo como materia
prima
energética
tiene
desventajas,
principalmente porque no es renovable, por lo
que en el futuro su disponibilidad será
Introducción
El
limitada. Por tal motivo, ha surgido el interés
en la búsqueda de alternativas tecnológicas
mundo actual hace frente a una
disminución
progresiva
de
sus
fuentes
energéticas debido principalmente a que son
para
producir
biocombustibles
útiles
mediante procesos no contaminantes y que no
dependan del petróleo.
La
solución
a
esta
problemática
depende del desarrollo e implementación de
Doctor en Ciencias en Ingeniería de Procesos
y Medio Ambiente del Instituto Nacional
Politécnico de Toulouse, Francia. Estancia
Posdoctoral en el Posgrado en Biotecnología,
UAS y en el Departamento de Biotecnología y
Bioquímica del CINVESTAV, Unidad Irapuato.
Candidato
del
SNI.
E-mail:
[email protected]
2 Doctora en Biotecnología Vegetal del Centro
de Investigación y de Estudios Avanzados,
Unidad Irapuato. Auxiliar de Investigación,
Departamento de Biotecnología y Bioquímica.
CINVESTAV, Unidad Irapuato. Nivel I del SNI.
E-mail: [email protected]
3 Doctor en Ciencias de plantas de la
Universidad de Manitoba, Canadá. Investigador
Titular F del Departamento de Biotecnología y
Bioquímica del CINVESTAV, Unidad Irapuato.
Investigador
Emérito del SNI. E-mail:
[email protected]
tecnologías que permitan utilizar fuentes
1
alternativas de energía renovable. En la
actualidad
ninguno
de
los
estudios
o
evaluaciones representan una solución clara
de las demandas de energía. Por lo que es de
suma importancia buscar alternativas a través
de un conjunto de tecnologías.
Una solución apropiada y renovable es
el uso de la energía solar en forma de
biomasa
(bioenergía)
y
puede
ser
potencialmente representado como cosechas
energéticas y residuos lignocelulósicos.
1246
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
A nivel mundial los países pioneros en
la
producción
de
biocombustibles
son
alto
potencial
para
biocombustibles.
la
Se
producción
de
incluyen
los
Estados Unidos y Brasil. Estos países están
pretratamientos
generando millones de litros de bioetanol a
degradación de la biomasa lignocelulósica,
partir de maíz y caña de azúcar, cultivos
así como los microorganismos y enzimas
destinados para la alimentación humana, lo
involucradas en dichos procesos. Además,
que ha generado gran controversia social,
nos enfocamos en los procesos existentes
económica y política; así como disminución
para
en los recursos alimenticios para la sociedad
microorganismos
y por consecuencia aumento en los precios de
modificaciones genéticas llevadas a cabo para
los alimentos.
el mejoramiento de los diferentes procesos de
Los
biocombustibles
de
segunda
necesarios
la producción
para
la
de biocombustibles,
involucrados
y
producción sustentable de combustibles.
generación son los que se pueden obtener a
partir de fuentes no comestibles, como por
ejemplo desechos agrícolas o plantas con
pocos requerimientos de cultivo que se
1.
Materia
utilizada
prima
puedan sembrar en tierras poco fértiles y que
necesiten poca energía para la conversión.
Desde hace ya varios años se han evaluado
Estas plantas
presentan gran potencial,
diferentes materias primas (caña de azúcar,
especialmente
porque
maíz,
tienen
mayores
biomasa
lignocelulósica,
cultivos
beneficios ambientales que los obtenidos del
energéticos, entre otros) para la producción
petróleo o de los biocombustibles de primera
de biocombustibles tales como: bioetanol,
generación obtenidos de alimentos (Tiffany y
biodiesel y biogás. Enseguida citaremos los
Edman, 2005).
sustratos actualmente utilizados a nivel
Para que un biocombustibles sea una
alternativa
viable
debe
dar
ganancia
industrial, así como aquellos que son
potencialmente
prometedores
para
la
energética positiva y beneficios ambientales;
producción de diversos biocombustibles.
además,
Además
debe
ser
económicamente
presentaremos
un
cuadro
competitivo y se debe producir en grandes
comparativo de las diferentes materias primas
cantidades, por supuesto sin reducir el
mencionadas (Cuadro 1). Como podemos
suministro de alimentos (Hill y col., 2006).
observar, muchos factores son determinantes
las
en la elección de un cultivo energético. El uso
diferentes materias primas celulósicas con
de biomasa lignocelulósica representa la
La
presente
revisión muestra
1247
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
mejor opción porque el balance energético es
superior
al
obtenido
usando
cultivos
utilizados para la alimentación humana; sin
embargo,
es
necesario
realizar
muchos
avances científicos y tecnológicos para poder
utilizarla (10-70 NER para Miscanthus versus
3.0-4.0 NER para caña de azúcar). Por otro
lado, las cosechas de materiales energéticos
lignocelulósicos que no sirvan para la
alimentación humana podrían ayudar a
disminuir la erosión del suelo, así como
proteger la diversidad natural.
Cuadro 1. Comparación de diferentes procesos y cultivos energéticos (Yuan y col., 2008)
ProductoSustrato
Etanol a partir
de almidón y
glucosa
Etanol a partir
de desechos
lignocelulósicos
NEB
GJ/ha/año
NER
Balance CO2
Cosecha
anual
Establecido
Beneficio
ecológico
Maíz
10-80
1.5-3.0
Positivo
Sí
++ +
+
Azúcar de caña
55-80
3.0-4.0
Positivo
No
++ +
+
Remolacha
azucarera
40-100
2.5-3.5
Positivo
Sí
++ +
+
Sorgo Dulce
85-300
5-10
Positivo
Sí
++ +
++
Pasto elefante
(Miscanthus)
250-550
15-70
Posible
negativo
Sí/No
+
+++
Pasto perenne
C4
(Swithchgrass)
150-500
10-50
Posible
negativo
No
+
+++
Arboles dioicos
(Poplar)
150-250
10-20
Posible
negativo
No
+
+++
-20-10
0.2-0.6
Positivo
Sí
++
+
Canola
-5-2
0.7-1.0
Positivo
Sí
++ +
+
Girasol
-10-0
0.3-0.9
Positivo
Sí
++ +
+
Materia prima
Soya
Biodiesel
1248
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1.1. Caña de azúcar y maíz
su respuesta a las condiciones ambientales,
sensibilidad biótica y abiótica. Por otro lado,
El etanol obtenido de caña de azúcar
y
hay que estudiar su diversidad genética,
almidón de maíz es el biocombustible que
sistemas
más se ha promocionado en los últimos años.
agronómicas (Carol y Somerville, 2009).
de
cruzas
y
características
La producción a nivel mundial en el 2007 fue
Algunos de los cultivos energéticos
de 49 mil millones de litros. Estados Unidos
ampliamente cultivados son: Miscanthus
produce a partir de maíz cerca de 18 mil
(pasto elefante), Jatropha (piñon) y Poplar
millones de litros por año de etanol; mientras
(pasto perenne C4). Estos cultivos representan
que Brasil produce 14 mil millones de litros
una importante fuente de producción de
por año a partir de caña de azúcar. Estos dos
biomasa
países son considerados como los mayores
(Panicum virgatum) es el mayor cultivo
productores de biocombustibles, aportando
energético utilizado en USA, esto se debe a
cerca del 93% de la producción mundial.
su amplia capacidad para adaptarse a las
Históricamente Brasil ha sido el país líder en
condiciones ambientales, alta producción de
producción de combustible líquido renovable
biomasa, elevada eficiencia fotosintética y
y desde 1990 se implementó el uso de etanol
eficiente uso de agua y nitrógeno. Presenta un
puro en el 90% de los carros nuevos y
rendimiento de aproximadamente de 25
mezclas de 20-22% con gasolina o diesel para
Mg/ha/año, dependiendo de la latitud y
carros de modelo viejo. La aplicación de este
nutrición, entre otros factores.
lignocelulósica.
Swithgrass
programa gubernamental en Brasil se ha
El Miscanthus híbrido (Miscanthus x
tomado como ejemplo a nivel mundial
giganteus) es otro cultivo energético muy
(Tollefson, 2008; Pessoa y col., 2005).
empleado, principalmente en Europa. Este
cultivo presenta mayor tolerancia al frío, por
lo que puede ser empleado a mayores
1.2. Cultivos energéticos
latitudes. Se ha reportado un rendimiento de
38 Mg/ha/año y tiene mejor uso del nitrógeno
Diversos investigadores se han interesado en
identificar y caracterizar especies de plantas
con potencial energético. Para ello, es
necesario entender donde pueden crecer estas
especies y los efectos ecológicos sobre el
medio ambiente que podrían traer; así como,
que el Swithgrass.
Los pastos leñosos son otro grupo de
cultivos energéticos e incluyen: poplar, sauce
y pino. El poplar híbrido se considera el
modelo de este grupo de cultivos por su
amplia capacidad de adaptación y su rápido
1249
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
crecimiento, porque se dispone de su
Las
etapas
importantes
en
la
secuencia genómica, se conoce un sistema
bioconversión de lignocelulosa a combustible
transformación. El rendimiento de esta planta
son: la reducción de tamaño de la biomasa, el
es
pretratamiento, la hidrólisis y la producción
alrededor
de
7
a
20
Mg/ha/año,
dependiendo de las condiciones ambientales
del combustible (Houghton y col., 2006).
y nutritivas.
1.3. Desechos lignocelulósicos
El uso de la biomasa lignocelulósica para la
producción
de
biocombustibles
será
fundamental en la preservación del ambiente,
en la generación de nuevas oportunidades de
trabajo, desarrollo sostenible; así como en
mejoras en la salud. La energía derivada de la
biomasa residual podría también ayudar en la
modernización de la economía agrícola. Sin
embargo, una de las dificultades de utilizar
estos
residuos
es
que
están
formados
principalmente de complejos lignina-celulosa
que son sumamente difíciles de degradar y
1.3.1. Composición de la lignina,
hemicelulosa y celulosa
Aproximadamente el 70% de la biomasa
vegetal está compuesta por azúcares de 5 y 6
átomos de carbono. Estos azúcares se
encuentran en la biomasa lignocelulósica y
comprenden principalmente celulosa (un
homo polímero conteniendo largas cadenas
de
glucosa);
en
menos
proporción
se
encuentra la hemicelulosa (un heteropolímero
de 5 y 6 átomos de carbono) y todavía en
menor grado se encuentra la lignina (un
polímero aromático complejo) (Figura 1)
(Rubin, 2008).
sólo un grupo pequeño de organismos son
capaces de hacerlo.
1250
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Figura 1. Estructura de biomasa lignocelulósica (Rubin, 2008)
A continuación se detalla la composición de los diferentes materiales de la biomasa
lignocelulósica (Figura 2).
Celulosa
a
s
a
m
o
i
b
e
d
n
ó
ic
is
o
p
m
o
C
a
ic
s
ló
u
le
c
o
n
g
il
Celobiosa
Glucosa
Hexosas: glucosa, manosa,
galactosa
Hemicelulosa
Pentosas: xilosa y arabinosa
Acido urónico
Lignina
Unidades de fenil propano: alcoholes
p -cumaril , coniferil, sinapil
Furfural :
5-hidroximetilfurfural
Figura 2. Composición de la biomasa lignocelulósica
1251
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
1.3.1.1. Lignina
celulosa (10,000-14,000 unidades) y los
principales componentes son: D-xilosa, D-
La estructura de la lignina es de naturaleza
manosa,
aromática y se origina por la polimerización
arabinosa, D-ácido glucorónico, 4-O-metil-D-
oxidativa
de
ácido glucorónico, D- ácido galacturónico y
(p-
en menor medida, L-ramnosa, L-fucosa y
cumaril, coniferil, sinapil, Figura 1 y 2). La
varios azúcares O-metilados (Howard y col.,
estructura de estos derivados del alcohol
2003) (Figura 1 y 2). Las hemicelulasas son
cinamílico se caracteriza porque tiene un
las
grupo hidroxilo libre en la posición 4 del
heteropolisacáridos y constan de un complejo
anillo aromático. La complejidad estructural
proteínico parecido al celulosoma de algunas
de la lignina hace que las enzimas que se
bacterias celulolíticas. Los xilanos son los
encargan
presenten
principales componentes de la hemicelulosa,
mecanismos de acción no específicos que
por lo que las xilanasas son las enzimas más
oxidan los anillos aromáticos que constituyen
importantes en la hidrólisis de este sustrato.
el polímero. Las enzimas que participan en
Otras enzimas importantes son manosidasas,
este
manasas, arabinanasas, entre otras.
alcoholes
de
tres
tipos
cinamílicos
de
proceso
principales
hidroxilados
hidrolizarla
son:
lignina
peroxidasa,
D-glucosa,
encargadas
de
D-galactosa,
hidrolizar
L-
los
peroxidasa dependiente de Mn y lacasa (una
fenoloxidasa que contiene principalmente
cobre) (Pérez y col., 2002). Existen otras
1.3.3.3. Celulosa
enzimas asociadas en la degradación de
lignina de una manera indirecta: glioxal
La celulosa es el compuesto orgánico más
oxidasa y superóxido dismutasa que producen
abundante en la tierra. Estructuralmente está
H2O2 (Berrocal y col., 1997).
formada por moléculas de glucosa unidas por
enlaces β 1-4 con un alto grado de
polimerización (10,000 unidades) (Figura 1 y
1.3.3.2. Hemicelulosa
2); con regiones altamente cristalinas y
regiones amorfas (no cristalinas). Tiene un
La
hemicelulosa
está
constituida
por
alto grado de tensión que la hace muy
polisacáridos solubles en álcali asociados con
resistente
celulosa en la pared celular de la planta.
especialmente en las regiones cristalinas
Presenta
de
(Howard y col., 2003). Las celulasas son las
polimerización (100 a 200 unidades) que la
enzimas responsables de la hidrólisis de
mucho
menor
grado
a
hidrólisis
enzimática,
1252
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
celulosa y se dividen en tres grandes grupos
inversamente relacionada con el contenido de
según
lignina. De aquí la necesidad de realizar un
su
endoglucanasas
celobiohidrolasas
actividad
o
y
endoglucanasas,
enzimática:
endo-1,4-β-glucanasa,
proceso
β-glucosidasas.
utilizar desechos agrícolas e industriales de
también
Las
llamadas
origen
carboximetilcelulasas, inician el ataque al
de
deslignificación
vegetal
en
la
para
poder
producción
de
biocombustibles (Figura 3).
azar en varios sitios internos de la región
amorfa de la fibra de celulosa, abriendo
nuevos sitios para el subsecuente ataque por
las celobiohidrolasas (exoglucanasa) que
hidrolizan con eficacia celulosa cristalina.
Generalmente, las endoglucanasas y las
celobiohidrolasas
la
hidrólisis de celulosa (Rabinovich y col.,
2002).
trabajan
juntas
en
componente
mayoritario en los materiales de origen
La
celulosa
es
el
vegetal, pero está ligada íntimamente con la
lignina y sólo una pequeña parte de ésta se
encuentra libre para ser atacada por el sistema
de enzimas celulolíticas; por lo que, la
degradación de los materiales vegetales está
Figura 3. Tratamiento de biomasa lignocelulósica
1253
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
2.
Pretratamientos para
degradar
biomasa
lignocelulósica
seguido de hidrólisis ácida/enzimática (Zhang
y Lynd, 2004). Sin embargo, se ha propuesto
reemplazar los tratamientos fisicoquímicos
por tratamientos biológicos (mediante hongos
Existen varias posibilidades de lograr una
deslignificación
química
y/o
física,
y
recientemente se está utilizado ingeniería
genética como alternativa para alterar la ruta
de biosíntesis de la lignina en las plantas,
facilitando así su utilización (Hendriks y
Zeeman, 2009).
En
(Cuadro
los
o
bacterias
lignocelulolíticas)
para
la
degradación de desechos lignocelulosos.
Dentro de las ventajas de los tratamientos
biológicos está el hecho de que se utilizan
condiciones de reacción no agresivas, menor
demanda de energía y menor espacio de
reacción; sin embargo, los rendimientos son
procesos
convencionales
bajos.
2) la lignina se elimina por
pretratamientos
químicos (Liu y Wyman
2003) y/o térmicos (Garrote y col., 1999),
Cuadro 2. Diferentes pre-tratamientos de la biomasa lignocelulósica
Método
Procedimiento
Mecánico
Físico/térmico
Pirólisis
Acido diluido
Químico/térmico
FísicoQuímico/térmico
Acido concentrado
Álcali
AFEX
Explosión con CO2
Remarcas
Molienda
T > 300ºC, enfriamiento y
condensación
Ejemplo
Bagazo de caña, desechos forestales
H2SO4: 0.75-5%, HCl, HNO3
H2SO4: 10-30%
NaOH diluido, Ca(OH)2,H2O2
Amonio 1-2/kg de masa seca;
90ºC (30 min); p= 1.20 MPa
4 kg CO2/kg fibra, p=5.6 MPa
Desecho de maíz, desecho de algodón
Bagazo, desecho de maíz, cáscara de
arroz, trigo
Arbolillo dioico (poplar), bagazo
Madera, bagazo, desecho de maíz
Bagazo, desecho de maíz, cáscara
arroz
Bagazo, alfalfa, desecho de papel
La finalidad del pretratamiento de la
a) Un incremento en la accesibilidad del
biomasa lignocelulósica es que la celulosa sea
área de superficie de la biomasa
accesible a la acción de enzimas hidrolíticas
lignocelulósica.
alterando la pared celular lignocelulósica
b) Decristalización de la celulosa.
(Hendricks y Zeeman, 2009).
c) Depolimerización
Los
incluyen:
efectos
del
pretratamiento
parcial
de
la
lignina
y/o
celulosa.
d) Solubilización
de
la
hemicelulosa.
1254
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
e) Y modificación de la estructura de la
los
géneros
Bacillos,
Clostridium
y
lignina.
Streptomyces
Por otro lado, se conoce que los
capacidad para degradar celulosa (Cuadro 3)
materiales lignocelulósicos son recalcitrantes
(Ravinovich y col., 2002). Para hemicelulosa
a descomposición por pretratamiento. Esto
los
genera compuestos que son inhibitorios a los
Aspergillus son los más abundantes. Dentro
organismos involucrados en la fermentación.
de
Los inhibidores típicos son los furaldehídos
hemicelulolítica están Clostridium, Bacillus y
2-furaldehído (furfural) y 5-hidroximetil-2-
thermoanaerobacter (Cuadro 4) (Ravinovich
furaldehído (HMF), ácidos débiles tales como
y col., 2002).
hongos
las
también
presentan
degradadores
bacterias
con
del
mayor
gran
género
actividad
el ácido acético, ácido fórmico y el ácido
levulinico. Además, los compuestos fenólicos
tales como la vanilina, siringaldehído y
coniferil aldehído, también presentan ciertos
problemas
durante
el
proceso
de
fermentación (Modig y col., 2008).
3.
Microorganismos
y
enzimas involucradas en la
degradación de biomasa
lignocelulósica
Los hongos y las bacterias han sido
ampliamente explotados por sus capacidades
para producir enzimas que participan en la
degradación
de
biomasa
lignocelulósica
(celulasas y hemicelulasas).
Algunos hongos con mucha actividad
celulolítica
pertenecen
a
los
géneros
Aspergillus, Hisopas, Penecillos. En bacterias
1255
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
Cuadro 3. Lista de hongos y bacterias con mayor actividad específica (μmol/min.mg) para celulosa. (modificado de
Howard y col., 2003)
Enzima
Organismo
Substrato
1, 3-β-glucano
gluchohidrolasa
Achlya busexualis
/laminarin /glucano
neutral
Orpinomyces sp.
Fosfoglucano
Β-D-glucano /lichenin
Rhizpous chinesis
D-β glucano
Bacillus subtillis
Galactoglucomanasa/
glucomanasa/
manasa
Avicel/ carboxilmetil
celulosa/celulosa
celopentosa/celotriosa
Dβ-D glucano/
lichenan
1, 3-1, 4-β-Dglucano
glucohidrolasa
1-3-β-D- glucano
glucohidrolasa
Manasa endo- 1, 4β monosidasa
Celulasa
Clostridium
thermocellum
1, 3-1, 4-β-Dglucano
glucohidrolasa
Bacilllus macerans
Actividad
específica
Temperatura
(ºC)
pH
7840
30
6
3659
45
5.8
4800
NA
NA
514
50-60
5-7
428
75
7
5030
60-65
6
Cuadro 4. Lista de hongos y bacterias con mayor actividad específica (μmol/min.mg) para hemicelulosa. (modificado de
Howard y col., 2003)
Enzima
Organismo
Substrato
Endo-1,4-βxilinasa
α-galactosidasa
Trichoderma
alogibrachiatum
Montierella vinacea
1, 4-β-D-xilan
Endo-galactanasa
Endo-1, 4-βxilinasa
β-1, 4-xillosidasa
Aspergillus niger
Bacillus pumilis
NA
Β-1, 4-D-xilan
Thermoanaerobactet
hanolicus
Escherichia coli
Bacillus polymya
o-nitro fenil-β-Dxilopiranoside
Rafinosa
4-nitro fenil-β-Dglucopiranoside
Acetilxilan/ dα-naftil
α-galactosidasa
β-glucosidasa
Actil-xilan
esterasa
Fibrobacter
Melobiosa
Trichoderma reesei se ha utilizado
Actividad
específica
Temperatura
(ºC)
pH
6630
45
5
2000
60
4
6593
50-55
3.5
1780
40
6.5
1073
93
6
27350
60
6.8
2417
NA
NA
2933
47
7
basidiomycetes (en especial, Phanerochaete
ampliamente de manera comercial para la
chrrysosporium)
son
muy
buenos
producción de celulasas y hemicelulasas. Sin
degradadores de este compuesto ya que
embargo, T. reesei no puede degradar lignina.
tienen enzimas peroxidasas que permiten
En cambio, algunos hongos del grupo de los
degradar la lignina Otros microorganismos
1256
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
degradadores, aunque menos estudiados son:
para
Stropharia,
biotecnológica de la lignina (Cuadro 5).
Botritys,
Daedalea
flavida,
Phlebia fascicularia, P. floridensis y P.
utilizarse
en
la
conversión
(Ruggeri y Sassi, 2003).
radiat, degradan selectivamente la paja de
trigo y podrían ser muy buenos prospectos
Cuadro 5. Lista de hongos con mayor actividad específica (μmol.min-1.mg-1) para lignina (modificado de Howard y col.,
2003)
Enzima
Organismo
Manganasa
peroxidasa
Stropharia
coronilla
Montierella
vinacea
Lacasa
También
Actividad
específica
Temperatura
(ºC)
pH
69
25
NA
5778
55
4
Mn2++H++H2O2
1,2,4-benzenetriol + O2/1-naftol +
O2/2-naftol + O2/3,5 –
dimethoxy-hidroxy-benzaldazine
+ O2/ 4,5 – dimetil-ofenilenediamine + O2/4-animoN,N’ – dimetilaniline + O2/4 –
metilcatecol + O2/ascorbato +
O2/acido cafeico + O2/ catecol +
O2/ acido galico + O2 guaiacol
actinomicetos
además de bacterias que utilizan un complejo
Thermomonospora y Microbispora degradan
enzimático celulolítico (celulosoma), como
lignina. Por otro lado, las bacterias podrían
Clostridium thermocellum y Ruminicoccus
tener mucho más potencial en esta tarea;
(González y col., 2005). Las bacterias con
especialmente porque es mucho más fácil
celulosoma han recibido gran atención,
estudiar sus vías metabólicas, son mucho más
principalmente porque pueden ser fuente de
fáciles de reproducir y de transformar; por lo
genes lignicelulolíticos que se podrían utilizar
que se les puede conferir la capacidad de
en ingeniería metabólica.
degradar
los
Substrato
específicamente
determinados
Por
otro
lado,
el
aislamiento
y
compuestos recalcitrantes (Pérez y col.,
caracterización de nuevas glucosil hidrolasas
2002). Dentro de las bacterias con actividad
a partir de bacterias han tomado gran
lignodegradadora se encuentran los géneros
atención; principalmente porque:
Streptomyces, Cellulomonas, Pseudomonas,
1. Las bacterias presentan una velocidad
de crecimiento mayor que los hongos,
1257
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
permitiendo una alta producción de la
tratamiento de biomasa lignocelulósica, tales
enzima recombinante.
como:
(1)
reducen
los
riesgos
de
2. Las glicosil hidrolasas de bacterias son
contaminación, (2) reducen la viscosidad,
a menudo más complejas y son
facilitando el mezclado, (3) aumentan el
expresadas
grado de solubilidad del sustrato, mientras
en
complejos
multi-
enzimáticos, incrementando su función
que reducen los costos de enfriamiento.
y sinergia.
Las bacterias también son capaces de
3. Las bacterias habitan en una amplia
variedad
nichos
como por ejemplo enzimas para la hidrólisis
industriales, lo cual las hace resistentes
de celulosa, tales como: celulosa, xilosoma y
a diferentes ambientes.
enzimas bifuncionales o multifuncionales que
4. Estos
de
ambientes
y
producir estructuras de proteínas complejas
microorganismos
pueden
producir enzimas que son estables bajo
tienen actualmente muy alto impacto en la
industria.
condiciones extremas, pueden estar
presentes
en
el
de
enzimas se necesitan para liberar la mayoría
bioconversión y esto puede aumentar
de los azúcares de la biomasa lignocelulósica
las
(25
velocidades
enzimática,
proceso
Se sabe que grandes cantidades de
de
hidrólisis
fermentación
kg
de
enzima/ton
de
celulosa,
y
aproximadamente) (Houghton y col., 2006).
recuperación de producto. Muchos
Estos requerimientos aumentan los costos en
investigadores están enfocados en la
la producción de combustibles celulósicos.
utilización y mejoramiento de estas
Finalmente, esta situación conduce a la
enzimas para el uso en la industria de
búsqueda de enzimas glicosil hidrolasas a
los biocombustibles y bioproductos.
partir de otras bacterias, hongos y fuentes
Existen solamente dos modos de
inexploradas como las termitas (Warnecke y
acción para la hidrólisis de celulosa por
col., 2007).
celulasas, con la inversión o retención de la
configuración del carbono anomérico. El
modo de acción más común para celulasas
4.
Bioprocesos
sobre polímeros es el anclaje exo o endo y
todas las celulasas especificas a las uniones
Hoy en día el etanol, el biodiesel y el biogás
β-1,4-glicosídicas (Maki y col., 2009).
constituyen los tres mayores productos
Por otra parte, el cultivo de bacterias
bioenergéticos. La Figura 4 muestra los
termófilas presentan grandes ventajas para el
diferentes sistemas de producción. El etanol
1258
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
puede ser producido a partir de almidón
de ácidos grasos. Finalmente, la biomasa
(maíz) y azúcar (caña de azúcar), son
puede utilizarse para producir metanol,
hidrolizados
y
monóxido de carbono, hidrógeno y otros
posteriormente fermentados en etanol. Otro
gases a través de procesos de gasificación
proceso para la obtención de etanol es la
(Figura 4).
en
monosacáridos
utilización de la biomasa lignocelulósica, hay
un pretratamiento de la biomasa, hidrólisis
para la producción de monosacáridos y
fermentación. Por otro lado, en la producción
de biodiesel interviene la transesterificación
Figura 4. Métodos de producción de biocombustibles (Yuan y col., 2008)
El etanol y el biodiesel pueden ser
4.1. Bioetanol
usados como combustibles para transporte;
además, el etanol es importante materia prima
El etanol, también conocido como alcohol
en la industria química.
etílico y/o bioetanol, es el biocombustible
líquido
más
empleado,
ya
sea
como
combustible o como potenciador de la
gasolina.
El etanol es uno de los mejores
prospectos para la producción biológica a
1259
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
partir de materia prima lignocelulósica, tal
El éxito en la producción a gran escala
como residuos forestales, agrícolas, urbanos o
de etanol a partir de lignocelulosa depende de
cosechas
la relación entre el diseño de procesos y el
energéticas.
Sin
embargo,
la
tecnología y procesos usados actualmente
microorganismo.
presentan ciertos obstáculos técnicos y
El rendimiento del etanol es del 25%
económicos para la producción a gran escala
más energía que la energía invertida en su
(Himmel y col., 2007).
producción.
Este alcohol presenta algunas ventajas
cuando se usa como oxigenante: 1) el alto
contenido
de
oxígeno
implica
En
comparación
con
los
combustibles fósiles, el etanol reduce las
emisiones de efecto invernadero en un 12%.
menos
cantidades de aditivo. 2) el incremento en el
porcentaje de oxígeno permite una mejor
oxidación de los hidrocarbonos de la gasolina
con
la
consecuente
reducción
de
las
4.1.1. Fermentación
metabolismo
típico
Saccharomyces
y
de
emisiones de CO2 y compuestos aromáticos
El microorganismo más empleado para la
(Cuadro 6).
producción de etanol es Saccharomyces
El proceso convencional para producir
cerevisiae, esto se debe a su capacidad para
etanol a partir de biomasa lignocelulósica
hidrolizar sacarosa de la caña en glucosa y
incluye cuatro etapas principales (Margeot y
fructosa, dos hexosas fácilmente asimilables
col., 2009):
por esta levadura. Pichia stipitis o diversas
1. Pretratamiento: rompe la estructura de
la matriz lignocelulósica.
2. Hidrólisis
glucosa
degradación de pentosas. Bajo condiciones
enzimática:
despolimerización
por
de
medio
especies de Candida son utilizadas para la
celulosa
de
óptimas S. cerevisiae puede producir hasta
a
un 10-12% de etanol. Utilizando levaduras
enzimas
especiales se ha llegado hasta 20% (Demain,
celulolíticas.
2009).
3. Fermentación:
metabolizando
la
La aireación es un factor importante en
glucosa en etanol, generalmente por
el crecimiento y en la producción de etanol
cepas de levaduras.
por S. cerevisiae. Este microorganismo
4. Destilación-rectificaciónseparación
deshidratación:
purificación
requiere pequeñas cantidades de oxígeno para
de
etanol
a
especificaciones del combustible.
y
la síntesis de sustancias como ácidos grasos y
las
esteroles. El oxígeno puede ser suministrado
mediante la adición al medio de algunos
1260
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
químicos como urea peróxido de hidrógeno
cultivo hay recirculación de células y es la
(peróxido de carbamida), el cual también
tecnología más empleada en Brasil para la
contribuye a la reducción de contaminantes
producción de bioetanol ya que se obtienen la
bacterianos (Narendranath y col., 2000).
mayor productividad volumétrica.
El control del flujo del medio es una
ventaja ya que neutraliza el efecto inhibitorio
4.1.2. Procesos de producción de
etanol
Diferentes
sistemas
de
producción
son
utilizados para la fabricación de etanol. En
los siguientes párrafos se presentan las
principales características de cada proceso.
Fermentación tipo Batch: el proceso
Melle-Boinot es el típico proceso para la
producción de bioetanol en fermentación por
lote (batch). Este proceso comprende el peso
y la esterilización de la materia prima,
seguido por el ajuste del pH con H2SO4, la
concentración
y
medición
de
azúcares
(grados Brix entre 14-22). El mosto obtenido
es fermentado por las levaduras. El vino
producido es decantado, centrifugado y
enviado a la etapa de separación del etanol,
mientras que las levaduras son recicladas a la
fermentación
hasta
alcanzar
alta
concentración celular durante el cultivo
(Kosaric y Velikonja, 1995).
Fermentación tipo Fed-batch: este
cultivo
implica
concentración
de
bajos
sustrato
niveles
durante
de
la
fermentación, mientras que el etanol es
acumulado en el medio. En este tipo de
causado por elevadas concentraciones de
sustrato y/o producto en el medio de
fermentación. En este tipo de cultivo, la
alimentación juega un papel muy importante
sobre la productividad y el rendimiento en
etanol (Cardona y Sánchez, 2007).
Por otro lado, Alfenore y col., (2004)
mostraron que la mayor concentración de
etanol (147 g/L) se puede obtener en cultivo
sin limitación de oxígeno (0.2vvm) durante
solamente
45
h
comparación
de
con
fermentación,
en
condiciones
de
microaerobiosis.
La producción de etanol también se
puede
llevar
a
cabo
por
medio
de
fermentaciones tipo batch y múltiples. La
cepa de levaduras está floculando en el medio
de
cultivo.
El
mecanismo
de
estas
fermentaciones es el siguiente: se inicia con
una fermentación convencional, las levaduras
son decantadas en el mismo vaso donde
fueron cultivadas, se remueven del caldo de
fermentación. Enseguida, una cantidad igual
de medio de cultivo fresco es adicionado para
el siguiente cultivo por lote (batch), se
alcanzan elevadas concentraciones y el efecto
de inhibición por etanol es reducido sin la
1261
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
necesidad de adicionar agentes floculantes,
fermentación.
separación o envases de recirculación. Estos
alternativas para reducir el impacto de
cultivos por lote se pueden llevar a cabo hasta
inhibidores
el momento en el que la actividad y
fermentación. Uno de ellos es introducir
viabilidad del cultivo se pierde como
etapas de procesos biológicos, químicos o
consecuencia de una elevada exposición al
físicos para remoción o inactivación de
medio ambiente de la fermentación; cuando
inhibidores. El otro es mejorar la tolerancia
esto ocurre, el sistema podría ser reinoculado.
de
Proceso continuo: la fermentación en
las
Usualmente,
sobre
levaduras
los
existen
dos
procesos
fermentativas
a
de
los
inhibidores.
continuo presenta varias ventajas sobre los
Evidentemente, los métodos físicos y
procesos tradicionales tipo batch ya que
químicos de detoxificación son efectivos pero
disminuye los costos de construcción del
costosos.
biorreactor,
de
biológicos aplicados en la inactivación del
mantenimiento y operación son menores,
metabolismo in situ de inhibidores o en el
existe un mejor control del proceso y presenta
desarrollo de levaduras más resistente al
elevadas productividades. Debido a esto, el
estrés son menos costosas (Yan y col., 2009).
los
requerimientos
Por
otro
lado,
los
métodos
30% del etanol producido en Brasil es a partir
de la fermentación en continuo (Monte
Alegre y col., 2003).
La mayoría de estas ventajas se deben
a las elevadas concentraciones celulares
encontradas en este proceso. Tales densidades
se
pueden
alcanzar
por
técnicas
de
inmovilización.
4.2. Butanol
Otro alcohol primario que presenta también
potencial como biocombustible es el butanol,
el cual está constituido por cuatro átomos de
carbono.
Comparando el etanol con el butanol
podemos observar que este último alcohol
4.1.3. Inconvenientes
fermentación
en
la
podría ser una muy buena alternativa como
biocombustible ya que puede combinarse con
gasolina hasta en un 40%, no es corrosivo y
azúcares
es mucho menos hidrofílico y volátil que el
derivados de la biomasa lignocelulósica se
etanol, por lo que puede distribuirse en los
producen ciertos compuestos inhibidores que
dispositivos convencionales (oleoductos), de
tienen
la misma manera que la gasolina. Además,
Durante
la
un
fermentación
efecto
negativo
de
durante
la
presenta 30% mayor densidad energética que
1262
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
el etanol (37 vs 27 kJ/g), presenta una mejor
proceso, las cuales permiten la reducción y
relación aire/combustible, lo que significa
deshidratación de acetoacetil-CoA en ácido
una mejor combustión
butírico.
(Dürre, 2007;
Demain, 2009). (Cuadro 6). Sin embargo, el
El
butirato
puede
ser
re-
metabolizado para dar n-butanol.
etanol presenta un mayor octanaje lo cual
Clostridium puede utilizar desechos
permite obtener la máxima cantidad de
celulósicos y producir ciertos alcoholes ya
energía
que tiene un sistema complejo de enzimas
útil
durante
la
combustión,
reduciendo de esta forma la cantidad de
especializadas
contaminantes a la atmósfera.
celulosa, el “celulosoma”. Generalmente se
Relación
aire/combustible
Número de
octanaje
27.0
37.0
3.0
11.2
129
96
El butanol es más tóxico para los
microorganismos que el etanol. Por ejemplo,
soporta
Clostridium
concentraciones
de
butanol de 13 g/L (Fisher y col., 2008),
mientras
que
Saccharomyces
degradación
de
más eficiente para la remoción y recuperación
Contenido
energético
(kJ/L)
Etanol
Butanol
la
usan bacterias termófilas porque el proceso es
Cuadro 6. Comparación de etanol versus butanol
combustible
para
tolera
concentraciones superiores a 140 g/L de
etanol.
de productos volátiles como el alcohol (Pérez
y col., 2002). Clostridium es excelente para la
sacarificación y fermentación simultánea
(SSF) (Chandrakant y Bisaria, 1998) ya que
produce enzimas celulolíticas que permiten la
sacarificación y la producción de etanol. Sin
embargo, Clostridium no puede degradar
pentosas y su complejo enzimático lo hace
difícil de modificar genéticamente, por lo que
se ha recomendado utilizarla en combinación
con otro microorganismo que sea capaz de
fermentar pentosas.
4.2.1. Fermentación
metabolismo
típico
Clostridium
El
n-butanol
es
un
producto
y
de
de
la
fermentación de Clostridium acetobutylicum
y Clostridium bjerinkci. Es producido a partir
de acetil-CoA a través de la dimerización de
dos moléculas de acetil-CoA en acetoacetilCoA. Varias enzimas están implicadas en este
4.3. Modificación
genética
de
microorganismos
productores
de
biocombustibles
En los últimos años diversos investigadores
se han dedicado a desarrollar cepas de
levaduras y bacterias con la capacidad de
utilizar todos los azúcares obtenidos en la
1263
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
Cuadro 7. Principales bacterias y levaduras con
capacidad de convertir azúcares a etanol
degradación de la biomasa lignocelulósica.
Además de obtener cepas microbianas que
utilicen todos los azúcares, éstas deben de ser
resistentes a los compuestos producidos
durante la degradación de la biomasa
(Peterson y col., 2008).
S. cerevisiae ha sido sometido a
diversas transformaciones moleculares con el
fin de aumentar su porcentaje de producción
de alcohol; se eliminó el gen de la glicerol-3fosfato deshidrogenasa y se sobreexpresó el
gen de glutamato sintasa para mejorar la
relación de los agentes reductores dentro de
Escherichia coli
(genéticamente
modificada)
Klebsiella
oxytoca
(genéticamente
modificada)
Zymomonas
mobilis
Clostridium
thermocellum
Saccharomyces
cerevisiae
1-041-S
Candida utilis
la ruta metabólica, lo que le permitió a S.
cerevisiae aumentar la producción de etanol
(Kong y col., 2007). También se han
modificado las bacterias Escherichia coli y
Klebsiella oxytoca para producir etanol en
lugar de ácidos orgánicos. Se clonaron y
expresaron
los
genes
de
la
alcohol
deshidrogenasa y la piruvato descarboxilasa
de Zymomonas mobilis en E. coli y K.
oxytoca, E coli produjo hasta 60 g de etanol
por 100 g de celulosa y K. oxytoca 47 g de
etanol por de 100 g de celulosa (Doran e
Ingram, 1993; Yamano e Ingram 1998)
(Cuadro 7).
Concentración de
etanol producido
(g/l)
Cepa
Referencia
60/100 g celulosa
Yomano e
Ingram, 1998
47/100 g celulosa
Doran e Ingram,
1997
21-34/100 celulosa/
hemicelulosa
26 g/100 g celulosa
Bothast y col.,
1999
Lynd y col.,
2005
25-50 / 100 g
sacarosa
Leticia y col.,
1997
44.4/100 g glucosa
Vallet y col.,
1996
La ingeniería metabólica puede jugar
un papel muy importante en el mejoramiento
de
la
producción
de
biocombustibles.
Específicamente, para la producción de
biodiesel la ingeniería metabólica podría
ayudar a incrementar el contenido de aceite y
modificar la composición de las semillas.
Varias investigaciones reportan un aumento
en la producción de lípidos por la expresión
inducida de genes exógenos que son clave en
la biosíntesis de lípidos.
En lo que se refiere al mejoramiento en
la producción de azúcares para la producción
de etanol, el uso de la ingeniería metabólica
ha permitido aumentar el rendimiento de
azúcares.
Recientes
investigaciones
mostraron que la expresión de la enzima
sacarosa isomerasa de bacterias en vacuolas
1264
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
duplicó el rendimiento de sacarosa de la caña
de azúcar.
Las fuentes y las formas de biodiesel
pueden ser diversas y esto depende de
Globalmente,
la
biotecnología
de
factores ambientales y económicos.
plantas juega un papel crucial en la siguiente
generación
de
los
bioenergéticas
para
producir materias primas lignocelulósicas con
4.5.
Biogás
alto rendimiento, mejor eficiencia en el uso
de agua, mayor ganancia neta de energía,
El biogás representa el tercer biocombustible
bajos niveles recalcitrantes, aumento en la
de la modernidad. Es producido a partir de
tolerancia de estrés abiótico y mejoramiento
una gran variedad de desechos orgánicos y se
en los beneficios ecológicos, así como
puede utilizar para producir gas natural o
también en la fijación de carbono, agua y
electricidad, así como metano, hidrógeno y
conservación del suelo.
monóxido
de
carbono.
La
gasificación
presenta un balance neto de energía bajo, lo
que ocasiona limitaciones en producción
4.4.
(Börjesson y Berglund, 2006).
Biodiesel
Por otro lado, la producción de
El biodiesel es un combustible que requiere
hidrógeno por algas verdes y microbios se ha
una
propuesto como una excelente fuente de
tecnología
de
producción
simple
comparado con el requerido por el etanol. El
combustibles de tercera generación.
biodiesel es una mezcla de combustible diesel
con el aceite de las semillas de plantas, algas
4.6.
Algas
transesterificadas para eliminar el glicerol
Las
microalgas
(Yuan y col., 2008). Una gran variedad de
fotosintéticos que convierten la luz del sol, el
especies de plantas son utilizadas actualmente
agua y el dióxido de carbono en biomasa.
para la producción de biodiesel, incluyendo
Muchas de las microalgas existentes son
soya, canola, girasol y palma. Después de que
excesivamente ricas en aceite que puede ser
el aceite ha sido extraído, es transesterificado
convertido en biodiesel. Las microalgas
para obtener metil biodiesel o ésteres etílicos
juegan un importante papel para disminuir el
como productos.
uso de combustibles derivados del petróleo,
o otras fuentes biológicas como grasas
animales,
las
cuales
tienen
que
ser
son
microorganismos
sin usar además cosechas dedicadas a la
1265
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
alimentación, así como otros productos
para la siguiente etapa (cultivo de biomasa).
agrícolas.
La biomasa concentrada es extraída con un
El contenido de aceite en algunas
solvente (generalmente hexano)
inmiscible
microalgas excede el 50-70% del peso seco
en agua para recuperar el aceite de las algas,
de la biomasa de las algas. Por otro lado, se
este aceite se puede convertir en biodiesel. La
sabe que la soya y la palma
se utilizan
biomasa residual que permanece después de
actualmente para la producción de biodiesel
esta etapa se puede usar para alimentación
debido a su contenido de aceite; sin embargo,
animal debido a su alto contenido de
estos cultivos sólo contienen 5% de aceite del
proteínas. También la biomasa residual se
total de la biomasa, lo que es mucho menos
puede emplear para la producción de biogás
que la cantidad encontrada en las microalgas.
a través de digestión anaeróbica. El biogás
Otra gran ventaja de las microalgas es que
producido se puede usar en dos caminos: 1)
crecen rápidamente y generalmente duplican
como fuente primaria para la producción y
su biomasa en 24 horas. En la Figura 5
procesamiento de la biomasa de algas y 2)
(Chisti, 2008) se presentan algunos de los
para la generación de electricidad. El dióxido
usos de las microalgas. Como podemos
de carbono generado de la combustión de gas
observar, la producción de biomasa requiere
también se puede reciclar directamente para
de luz, dióxido de carbono, agua y nutrientes
la producción de biomasa de algas.
inorgánicos.
El
agua
y
los
nutrientes
residuales se recuperan y se pueden reciclar
Figura 5. Bioenergéticos a partir de microalgas (Chisti, 2007).
1266
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
Las microalgas se pueden crecer en
5.
Tendencias
diversos fotobioreactores; sin embargo, los
tubulares son los más adecuados. Con
Los combustibles líquidos para transporte
respecto a las especies de algas utilizadas,
derivados
Gouveia y Oliveira (2009) mostraron que la
lignocelulósicas ofrecen características únicas
microalga
y deseables:
de
agua
dulce
Neochloris
oleabundans y la microalga de agua salada
Nannochloropsis sp. son las mejores para la
producción de biocombustible, esto se debe a
de
a. Fuente
fuentes
inagotable
renovables
y
segura
de
suministro.
b. No al uso de alimentos para la
su elevado contenido de aceite (20-35 y 31-
producción de biocombustibles.
68%, respectivamente). Otra ventaja de estas
c. Más bajo uso de combustible fósil.
algas es que pueden asociarse con otras
La aplicación de nuevos sistemas de
microalgas que produzcan aceite y/o con
modificación enzimática para la hidrólisis de
aceites vegetales.
celulosa,
El uso de la ingeniería metabólica y la
genética
ha
proporcionado
un
impacto
la
construcción
de
cepas
de
levaduras industriales capaces de fermentar
pentosas
y
tolerantes
a
inhibidores,
positivo en la producción de microalgas, lo
combinado con la integración de procesos
que ha impactado disminuyendo los costos de
optimizados es un prometedor panorama,
producción de diesel a partir de algas (Walker
mejorando el fututo y la tendencia a usar
y
biocombustibles.
col.,
2005).
No
obstante,
futuras
para:
a)
Con respecto a los microorganismos,
fotosintética
e
es necesario el desarrollo de una cepa
incrementar el rendimiento de la biomasa, b)
industrial eficiente para lo que se requiere el
incrementar la velocidad de crecimiento de
conocimiento de factores fisiológicos, la
las algas, c) elevar el contenido de aceite en
tolerancia
la biomasa y d) mejorar la tolerancia de las
compuestos inhibitorios. Por otro lado, para
algas a factores ambientales (temperatura,
mejorar la viabilidad de la degradación del
pH, oxigeno, entre otros).
complejo lignina-celulosa la posibilidad es
investigaciones
aumentar
la
son
necesarias
eficiencia
al
producto
final
y
a
los
que las enzimas deberían de tener una alta
capacidad de absorción, elevada eficiencia
catalítica, alta estabilidad térmica y baja
inhibición por producto final (Maki y col.,
2009).
Además,
el
aislamiento
y
1267
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
caracterización de bacterias productoras de
llamadas “omics” podría ayudar a entender
celulasas podría ser otro importante aspecto
los genes, las proteínas y los metabolitos
en la investigación de biocombustibles.
implicados en la degradación de la biomasa
Actualmente, las modificaciones sobre
celulasas bacterianas a través de ingeniería de
lignocelulósica,
lo
cual
proporcionará
mejoramientos en los procesos actuales.
proteínas han tomado gran auge en la
Otra tendencia es lograr un bioproceso
producción de enzimas hidrolíticas usadas en
consolidado (CBP) en el que se produce la
un amplio grado en las industrias.
hidrólisis de la biomasa y la fermentación de
La producción a gran escala de
los azúcares en un solo paso, resultando en
biocombustibles celulósicos requiere de la
los productos deseados y de manera eficiente
integración y el conocimiento de muchas
(Stephanopoulos, 2007). A pesar de múltiples
disciplinas.
mayor
esfuerzos, esto no se ha logrado, sobretodo
investigación se sitúa en encontrar especies
porque no se conocen con claridad los
de cultivos que sean efectivos para la
mecanismos de degradación de compuestos
producción de biocombustibles a partir de
lignocelulósicos (Lynd y col., 2005).
A
corto
plazo
la
biomasa lignocelulósica, además de evaluar
aspectos ambientales y económicos. A largo
plazo muchas oportunidades existen para
Bibliografía
modificar cosechas energéticas con respecto a
aspectos agronómicos relacionados a la
composición
de
la
biomasa
(Carol
1.
y
Somerville, 2009).
La aplicación de la biología sintética
en la producción de biocombustibles es de
2.
suma importancia ya que nos permite generar
nuevas
vías
metabólicas,
así
como
mecanismos que contribuyan a aumentar la
producción de etanol y butanol; además, a
3.
incrementar la tolerancia a los solventes y
condiciones ambientales. Por lo tanto, con el
uso de la biología sintética obtendríamos
4.
procesos más efectivos y menos costosos
5.
(French, 2009). El uso de las técnicas
Alfenore, S., Cameleyre, X., Benbadis, L.,
Bideaux, C., Uribelarrea, J-L, Goma, G.,
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