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TEMA 8
SISTEMAS INTERNOS DE
MEMBRANA
Sistemas de endomembranas: morfología, identificación
al m.e. y función de cada uno de ellos.
• Retículo endoplásmico: diferencias en estructura y
función entre REL y RER.
• Aparato de Golgi: Dictiosoma. Estructura y función.
• Lisosomas: Origen, estructura y función: digestión
intracelular.
• Vacuola vegetal: diversidad de funciones.
• Peroxisomas: morfología, composición y función.
• Mitocondrias: morfología, estructura, identificación al
m.e. y función.
• Cloroplastos: morfología, estructura, identificación al
m.e. y función.
1.1. El retículo endoplasmático
Retículo endoplasmático
liso (REl)
Ribosomas
Retículo endoplasmático
rugoso (REr)
Funciones:
-Síntesis de proteínas y lípidos.
-Adición de glúcidos.
-Detoxificación.
Espacio citosólico Lumen
Retículo Endoplasmático liso (REL)
Muy desarrollado en las células musculares, células intersticiales de órganos reproductores y
hepatocitos.
Retículo Endoplasmático rigoso (RER)
Formado por cisternas y vesículas de transporte. Membrana más delgada (50 a 60 Ǻ)
y riboforinas.
•Síntesis de fosfolípidos de membrana
A partir de sus precursores procedentes del
citosol.
Estructura del RER
RER
Núcleo
Lumen
- Síntesis y almacenamiento de proteínas
- Glucosilación de las proteínas
El retículo endoplasmático
ARN
mensajero
Ribosoma
Citosol
Retículo
endoplasmático
rugoso
Lumen
Proteína
Péptido de
señalización
El aparato de Golgi
Estructura: sáculos discoidales o cisternas (dictiosoma) y vesículas de
secreción
Cara cis o de formación. Próximo a REr.
Cara trans o de maduración. Hacia la membrana plasmática.
Funciones del aparato de Golgi
•
•
•
•
•
•
•
Transporte golgiana. Sustancias procedentes del REr se fosforilan y van
desplazándose de una cisterna a otra mediante vacuolas.
Maduración. Contiene enzimas que transforman las sustancias durante su
recorrido.
Síntesis de polisacáridos. Proteoglucanos y glúcidos de la pared celular
vegetal
Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes
del retículo endoplásmico
Glucosilación de lípidos y proteínas. Glucolípidos y glucoproteínas de
membrana.
Formación del tabique telofásico en cls. Vegetales. División del citoplasma
meidante el fragmoplasto.
Formación del acrosoma en el espermatozoide. Cargada de enzimas
hidrolíticas para la fecundación.
Transporte de sustancias en el aparato de Golgi
1. Las vesículas de transición,
procedentes de la envoltura nuclear y
del retículo endoplasmático, se unen
a la cara cis del dictiosoma.
3
1
2
2. El contenido molecular
se incorpora al dictiosoma.
4
3. Las vesículas intercisternas pasan el
contenido de cisterna
a cisterna, y al llegar a la cara trans, se
concentra y se acumula en el interior de
las vesículas.
4. Las vesículas de secreción
se dirigen hacia la membrana
plasmática, se fusionan con ella
y vierten su contenido al medio externo.
5. La superficie de las vesículas
que se forman están revestidas de
clatrina (si el transporte es selectivo
con un destino determinado); si el
transporte no es selectivo se rodean de
proteínas COP (coat proteins). Este
revestimiento se pierde una vez
formada la vesícula.
5
Secreción constitutiva:
sirve para renovar los
componentes de la
membrana y de la matriz
extracelular
Secreción regulada: sólo en
células especializadas.
Hormonas, neurotransmisores,
enzimas digestivas,…
Quedan almacenadas en el
citoplasma hasta la llegada de
un estímulo.
Secreción
regulada
Secreción
constitutiva
Componentes
de la matriz
extracelular
Cara trans
Cara Cis
Vt=vesícula de transición
El aparato de Golgi
Lisosomas
Los lisosomas son vesículas
rodeadas de membrana que
contienen enzimas
hidrolíticas encargadas de
las digestiones
intracelulares. Son orgánulos
muy heterogéneos en cuanto
a su forma y tamaño. Su
diversidad refleja la amplia
variedad de materiales que
están digiriendo
Contienen alrededor
de unas 40 enzimas
diferentes, todas
ellas hidrolasas
ácidas, cuyo pH
óptimo es próximo a
5. Entre ellas están
proteasas, nucleasas,
glicosidasas, lipasas,
fosfatasas,
sulfatasas y
fosfolipasas.
- Digestión intracelular
Función de los lisosomas
- Digestión extracelular
Lisosoma 2º ,
Vacuola digestiva o
1º
1º
Cuerpo residual
Defecación celular
HETEROFAGIA
•
Consiste en la digestión de material de origen exógeno, que se incorpora a la
célula por endocitosis, ya sea pinocitosis o fagocitosis. Este material se
incorpora a la célula en vesículas de endocitosis y posteriormente es
transferido a un lisosoma donde se digiere.
•
Los productos resultantes de la digestión, tales como aminoácidos, azúcares y
nucleótidos, son transportados a través de la membrana lisosomal y pasan al
citosol, donde pueden ser utilizados por la célula.
•
Si la digestión es incompleta, quedan en el interior de los lisosomas
sustancias no digeridas formando los cuerpos residuales. En los protozoos y
en muchos invertebrados inferiores, los cuerpos residuales vierten los
desechos al exterior por exocitosis, proceso denominado defecación celular.
En los animales superiores los cuerpos residuales permanecen en el interior
de la célula.
•
La heterofagia interviene en procesos tales como la nutrición y la defensa de
los organismos.
AUTOFAGIA
•
Consiste en la digestión de material de origen endógeno, es
decir, de partes de la propia célula. Para ello, un orgánulo
defectuoso se rodea de membranas procedentes del RE,
formándose un autofagosoma. El autofagosoma se fusiona
con un lisosoma y se inicia la digestión.
• La autofagia está relacionada con el recambio de los
componentes celulares:
• -Destruye los componentes celulares defectuosos o que ya no
son necesarios para la célula;
- Interviene en la destrucción de tejidos y órganos durante
la metamorfosis de los insectos y anfibios.
- Asegura la nutrición en condiciones desfavorables (ayuno),
viviendo la célula de sus propios materiales.
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/lisosomas.swf
Las vacuolas
Vacuola en célula vegetal
Junto con los cloroplastos y la
pared celular, las vacuolas son
componentes característicos de
las células vegetales.
Una vacuola es una
vesícula muy grande,
llena de líquido y rodeada
por una membrana,
denominada tonoplasto.
Se forman por fusión de
vesículas procedentes del
aparato de Golgi.
• El número y tamaño de las
vacuolas varía según el tipo de
célula y las distintas fases del
desarrollo. La célula vegetal
inmadura contiene gran cantidad
de pequeñas vacuolas, que
aumentan de tamaño y se
fusionan entre sí cuando la
célula crece. En la célula
madura, una sola vacuola puede
llegar a ocupar hasta el 90% del
volumen celular, quedando el
citoplasma reducido a una fina
capa alrededor de la pared
celular.
• La composición de las vacuolas
varía de acuerdo con el tipo de
planta y su estado fisiológico.
• El principal componente del
líquido vacuolar es el agua, que
puede contener sales,
azúcares y proteínas en
disolución.
• A veces, algunas sales están lo
suficientemente concentradas
en la vacuola como para formar
cristales; son frecuentes los
cristales de oxalato cálcico
que pueden adoptar distintas
formas. Otras vacuolas
contienen aceites y esencias.
PEROXISOMAS.
Vesículas que contienen 26 tipos de enzimas oxidativas (oxidasa y catalasa)
Cristales de enzima oxidasa
Funciones:
-Reacciones oxidativas generando H2O2. Oxidar ácidos grasos y
aminoácidos, con el aporte energético que esto supone.
- Intervienen en reacciones de detoxificación. (Hígado y riñón)
- Conversión de grasas en azúcares en plantas. (Glioxisomas)
• Las reacciones que tienen lugar en los peroxisomas son
las siguientes:
– Las oxidasas utilizan oxígeno molecular para eliminar átomos de
hidrógeno de determinados sustratos orgánicos (aminoácidos,
ácidos grasos, purinas o ácido láctico) según la siguiente reacción
que produce peróxido de hidrógeno:
RH2 + 02 → R+ H202
• A continuación, la catalasa utiliza el H202 generada en las
reacciones anteriores para oxidar diversas moléculas orgánicas
pequeñas (fenoles, ácido úrico, formaldehído, etanol o
metanol) mediante la reacción:
R´H2 + H202 → R´+ 2H20
• Además, cuando se acumula un exceso de H202 en la
célula, la catalasa transforma el H202 en H20.
2 H202 →2H20 + 02
• Esta última reacción impide que el H202 que es un
fuerte agente oxidante dañe a la célula.
Peroxisomas especiales
Glioxisomas en las semillas.
Peroxisomas asociados con
mitocondrias y cloroplastos en las
hojas.
Las mitocondrias
MORFOLOGÍA
• Las mitocondrias varían de
tamaño y forma, desde
formas esféricas hasta
alargadas. Normalmente,
son como cilindros
alargados, con una longitud
aproximada entre 1 y 4μm y
un diámetro entre 0,3 y 0,8
μm, aproximadamente el
tamaño de una bacteria.
Una célula eucariótica
típica contiene del orden de
2.000 mitocondrias que
ocupan aproximadamente
una quinta parte del
volumen celular.
Estructura
• Las mitocondrias poseen dos membranas: una
membrana externa lisa y una membrana interna muy
plegada cuyas invaginaciones reciben el nombre de
crestas. Estas membranas definen dos compartimentos
diferentes: el espacio intermembranoso entre ambas
membranas y la matriz que está limitada por la
membrana interna.
ULTRAESTRUCTURA
Membrana mitocondrial externa
– Es lisa y está formada por una bicapa lipídica
y numerosas proteínas asociadas, al igual
que todas las demás membranas celulares.
– Contiene proteínas transmembranosas
(canales) que la hacen muy permeable y
permiten el paso de moléculas grandes.
Espacio intermembranoso
• El espacio intermembranoso posee una
composición química equivalente a la del
citosol, con respecto a las pequeñas
moléculas que contiene. Este espacio
encierra sólo unas pocas enzimas, a
diferencia de la matriz que contiene gran
cantidad de ellas.
Membrana mitocondrial interna
Se encuentra plegada formando las
crestas mitocondriales que aumentan
notablemente su superficie y por ello su
actividad.
Es prácticamente impermeable a las
sustancias polares e iones; sólo es
completamente permeable al 02, C02 y
H20.
• Posee alrededor de un 75 % de proteínas
y un 25 % de lípidos, lo que constituye un
contenido en proteínas superior al de
otras membranas celulares. En ella se
pueden distinguir tres tipos diferentes de
proteínas:
permeasas, citocromos y las ATPsintetasas
• Permeasas. Proteínas transportadoras
específicas, que regulan el paso de los
metabolitos que son necesarios en la
matriz (ADP, piruvato, ácidos grasos ... ) y
en el exterior (ATP .. ).
• Citocromos. Proteínas de la cadena
respiratoria o cadena transportadora de
electrones hasta el oxígeno.
• Un complejo
enzimático
denominado ATPsintetasa que cataliza
la producción de ATP
a partir de ADP y Pi.
• La ATP-sintetasa translocadora de
protones es la estructura más compleja de
la membrana mitocondrial interna.
Contiene 8 cadenas polipeptídicas
diferentes y en ella se distinguen dos
componentes, F1 y Fo.
• F1 es el componente que cataliza la
síntesis de ATP y es una pequeña esfera
proteica que está expuesta hacia la matriz
mitocondrial. El componente Fo es un
canal de protones que atraviesa la
membrana.
Matriz
• La matriz contiene una solución de apariencia
gelatinosa, con menos del 50 % de agua, que
está formada por una mezcla muy concentrada
de enzimas diferentes, sustratos, ADP, ATP e
iones inorgánicos.
• Contiene también la maquinaria genética
mitocondrial, varias copias idénticas de ADN
circular, ARN y ribosomas 70S, que sintetiza
algunas proteínas mitocondriales.
• Entre las numerosas enzimas diferentes
están:
– Las enzimas del ciclo de Krebs y las de la βoxidación de los ácidos grasos.
– Las que intervienen en la replicación,
transcripción y traducción del ADN
mitocondrial.
También contiene iones de calcio, fosfato,
etc.
Funciones de las mitocondrias.
Origen de las mitocondrias.
Teoría de la endosimbiosis de Lynn Margulis.
Bacterias
aerobias
Célula primitiva
Mitocondria
Endosimbiosis
Célula eucariota
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/endosymbiosis.swf
PLASTOS
•
•
•
Exclusivos de las células vegetales
Poseen pigmentos o sustancias de
reserva
Clasificación:
–
–
Leucoplastos
» Amiloplastos
» Oleoplastos
» Proteoplastos
Cromoplastos
» Cloroplastos
» Rodoplastos
Cloroplastos
MORFOLOGÍA
• Los cloroplastos poseen
tamaños y formas bastante
diferentes.
• En las plantas tienen forma
discoidal, de 4 a 10 μm de
diámetro y de 1 a 3 μm de
espesor.
• En las algas su forma es más
variada, pueden tener forma
de cinta en espiral como en
Spirogyra, forma estrellada
en Zygnema, etc.
Alga filamentosa
(cloroplastos en espiral)
Estructura
• Están rodeados por dos membranas: la membrana externa y
la membrana interna. El espacio entre ambas membranas se
denomina espacio intermembranoso. La región acuosa
encerrada por la membrana interna se denomina estroma. En
el interior del estroma se localiza una membrana continua
denominada membrana tilacoidal, que encierra un espacio
interno conocido como espacio tilacoidal. La membrana
tilacoidal está muy plegada formando vesículas aplanadas,
denominadas tilacoides.
ULTRAESTRUCTURA
MEMBRANA PLASTIDIAL EXTERNA
La membrana externa es permeable a la mayor
parte de las moléculas pequeñas.
MEMBRANA PLASTIDIAL INTERNA
La membrana interna es prácticamente
impermeable a la mayoría de las sustancias,
pero contiene proteínas transportadoras.
Ambas membranas son muy permeables al C02,
que es el sustrato para la síntesis de los
glúcidos. No contienen clorofila, ni colesterol.
TILACOIDES O LAMELAS
• Son sáculos que
aplanados que presentan
una membrana tilacoidal
que es impermeable a la
mayoría de las moléculas
e iones. Contiene los
pigmentos fotosintéticos
que absorben la energía
luminosa.
• La cavidad interior de los
tilacoides se llama lumen
o espacio tilacoidal
Tilacoides
Granas
Tilacoides que forman los
granas
Sistema de laminillas del
cloroplasto
• Las proteínas de la
membrana tilacoidal se
pueden clasificar en
tres grupos:
• Proteínas asociadas a
los pigmentos y que
forman parte de los
fotosistemas I y II.
• Proteínas de la cadena
fotosintética de
transporte electrónico.
• El complejo ATPsintetasa, cuya
estructura y función
son semejantes al de
la mitocondria.
Estroma
• El estroma contiene una disolución concentrada de enzimas.
También contiene una o más copias de ADN circular, ARN y
ribosomas 70S que intervienen en la síntesis de algunas proteínas
del cloroplasto (la mayoría se sintetizan en el citosol). Entre las
enzimas están:
– Las responsables del ciclo de reducción fotosintética del CO2 o
ciclo de Calvin (reacciones oscuras).
– Las responsables de la reducción y asimilación de nitratos y
sulfatos.
– Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción
del DNA del cloroplasto.
• Se encuentran en el estroma también diversas
inclusiones, entre ellas los granos de almidón
y gotas lipídicas. Los granos de almidón son
productos de almacenamiento temporal y sólo
se acumulan cuando la planta realiza la
fotosíntesis. Pueden faltar en los cloroplastos de
plantas mantenidas en la oscuridad durante 24
horas como mínimo y reaparecen al volver a
poner la planta a la luz durante 3 ó 4 horas.
Funciones de los cloroplastos
• La fotosíntesis, proceso en el
que la energía de la luz se
transforma en energía
química que puede utilizarse
para convertir el C02 (un
compuesto inorgánico) en
compuestos orgánicos,
principalmente hidratos de
carbono.
Fase dependiente de la luz o fase luminosa.
Sucede en la membrana de los tilacoides donde se encuentran los
pigmentos fotosintéticos, la cadena de transporte de electrones y la
ATPasa. Los pigmentos fotosintéticos captan la energía luminosa
que se utiliza para romper moléculas de agua y obtener de ellas
sus hidrógenos, en forma de protones y electrones
Fase independiente de la luz o fase oscura.
El ATP y el hidrógeno producidos en las reacciones de la fase
luminosa, se utilizan como fuente de energía y de poder reductor
respectivamente, para convertir el C02 atmosférico en
carbohidratos. La denominación de fase oscura no significa que
estas reacciones se realicen en la oscuridad sino que se refiere a
que no dependen directamente de la luz.