Análisis cualitativo del modelo de FitzHugh-Nagumo

Análisis cualitativo del modelo de
FitzHugh-Nagumo
Gregorio Castllo Quiroz
2006
Índice general
Introducción
1
1. Modelo de Hodgking-Huxley
5
1.1. Estructura de las células nerviosas . . . . . . . . . . . . . . . .
5
1.2. Excitabilidad de la membrana celular . . . . . . . . . . . . . .
6
1.3. Respuesta Periódica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
1.4. El modelo de Hodgking-Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
1.4.1. Conductancia del Potasio . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4.2. Conductancia del Sodio
. . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.3. Las ecuaciones de Hodgking-Huxley . . . . . . . . . . . 16
1.5. Modelos de orden reducidos obtenidos a partir del modelo de
Hodgkin-Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5.1. El modelo Rápido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5.2. El modelo rápido-lento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.5.3. El modelo de FitzHugh-Nagumo . . . . . . . . . . . . . 23
2. Análisis cualitativo del modelo de FHN con un forzamiento
constante
25
2.1. Ceroclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
IX
2.2.1. Condiciones para la existencia de los puntos de equilibrio 29
2.3. Linealización del modelo de FHN para cualquier punto de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3.1. Estabilidad de los puntos de equilibrios. . . . . . . . . 32
2.4. Análisis global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.4.1. Una función de Liapunov para las ecuaciones de FHN . 42
2.4.2. Acotación de las soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.4.3. Puntos de equilibrio no hiperbólicos . . . . . . . . . . . 49
2.5. Bifurcaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5.1. Bifurcación de Andronov-Hopf . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5.2. Bifurcación silla-nodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.5.3. Bifurcación de Pitchfork . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
2.6. Potencial de acción en el modelo de FHN . . . . . . . . . . . . 60
Conclusiones
65
A.
67
A.1. Estabilidad y función de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . . 67
A.2. Puntos crı́ticos no hiperbólicos en R2 . . . . . . . . . . . . . . 68
A.3. Teorı́a de la variedad central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
A.4. Teorema de Poincaré-Bendixon. . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
A.5. Bifurcaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
A.5.1. Bifurcación Silla-Nodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
A.5.2. Bifurcación Pitchfork . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
A.6. Programas realizados en Mathematica
Bibliografı́a.
. . . . . . . . . . . . . 75
89
X
Introducción
Los fenómenos eléctricos desempeñan un papel importante en la fisiologı́a
de las células nerviosas. Esto se conoce desde el siglo XIX, pero a mediados
del siglo XX hubo un avance importante, basado en una serie de experimentos; Hodgkin y Huxley estudiaron el comportamiento de las corrientes iónicas
de Sodio (N a+ ) y Potasio (K + ) en el axón gigante de la neurona de un calamar al ser estimulada con una corriente externa. Finalmente, en 1952, estos
investigadores propusieron un sistema de cuatro ecuaciones diferenciales no
lineales, conocido hoy en dı́a como modelo de Hodgkin y Huxley (HH), que
describe la dinámica del potencial de membrana de una neurona ante la acción de una corriente aplicada. Este modelo es muy bueno en el sentido de
que reproduce la mayorı́a de las propiedades electrofisiológicas del axón gigante del calamar. Sin embargo, por su dimensión y su no linealidad dificulta
muchı́simo su análisis cualitativo. Por lo anterior, los estudios que se han realizado con el modelo se apoyan solamente en simulaciones computacionales,
basadas en la solución númerica ( [1] y [5]). Para entender y comprender
mejor el fenómeno neuroeléctrico, se han construido modelos de orden inferior que presentan una estructura matemática más simple y que capturan la
esencia dinámica de algunos de los procesos involucrados de la dinámica de
una neurona como son los modelos: rápido, rápido-lento y FitzHugh-Nagumo
(FHN).
Hoy en dı́a podemos encontrar algunos variantes del modelo de FitzHughNagumo en varios textos como ( [1], [5] y [6]), en donde hacen estudios
numéricos. En realidad, ya existen estudios cualitativos de este modelo (vea,
el libro relativamente reciente de Rocsoreanu [1]); sin embargo el análisis
1
cualitativo que hace es sin ningún forzamiento constante.
Esta tesis estudia cualitativamente el modelo de FitzHugh-Nagumo a
un forzamiento constante según las variaciones de los parámetros que intervienen, cuyo objetivo es determinar lo siguiente: la relación entre los parámetros del modelo para el cual se dan uno, dos o tres puntos de equilibrio
y la naturaleza de éstos; los valores de los parámetros para los cuales hay
diferentes tipos de bifurcación; el valor de I (corriente aplicada) para el cual
se exhibe un potencial de acción y trenes periódicos de potenciales de acción.
Para ello usamos de apoyo (Kostova, [10]), el cual hace algunas predicciones
teóricas y numéricas del modelo de FHN. Sin embargo, no se demuestran
las proposiciones 2.1, 3.1 y 3.4, tales proposiciones son demostradas en este
trabajo en las proposiciones 2.3.1., 2.3.3. y 2.5.1. respectivamente. Además
hacemos un desarrollo teórico de los resultados numéricos que muestra este
artı́culo especı́ficamente para los puntos de equilibrio no hiperbólicos y para
los diferentes tipos de bifurcación. Finalmente queda por analizar la respuesta
de este modelo a forzamientos periódicos, variables y aleatorios, que podrı́a
resultar interesante para próximos estudios.
Los resultados de la teorı́a de estabilidad local y global, ası́ como la
teorı́a de bifurcaciones de sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias en
dimensión dos que aquı́ utilizamos, son clásicos y pueden encontrarse en la
mayorı́a de los textos sobre el tema por ejemplo ( [2], [3], [7] y [9]).
El presente trabajo está estructurado de la siguiente manera:
En el capı́tulo 1, El modelo de Hodgkin y Huxley, se expone la
construcción del modelo Hodgking-Huxley y una descripción de los modelos
de orden reducidos obtenidos a partir de éste.
En el capı́tulo 2, Análisis cualitativo del modelo de FHN con un
2
forzamiento constante, se realiza un análisis cualitativo del modelo de
FHN a un forzamiento constante (es decir, cuando se le aplica una corriente
I constante) que permite entender la geometrı́a de las soluciones en el
plano fase. Todas las predicciones teóricas que se presentan en este capı́tulo
se verifican mediante simulaciones computacionales, usando el software
Mathematica.
Además de los capı́tulos descritos, se incluye un apéndice en el que se
presentan definiciones matemáticos necesarios para analizar el modelo de
FHN y programas utilizados para las simulaciones computacionales.
3
4
Capı́tulo 1
Modelo de Hodgking-Huxley
En este primer capı́tulo, se da a conocer las ideas y los resultados que
subyacen a la teorı́a de tal modelo y una descripción de los modelos de
orden reducidos obtenidos a partir de éste (estos modelos que bajo ciertas
condiciones, se aproximan al modelo de HH). Empecemos con las siguientes
descripciones:
1.1.
Estructura de las células nerviosas
Las células nerviosas se componen básicamente de tres partes: el cuerpo
celular (soma), las dendritas y el axón (figura 1.1).
El soma: contiene al nucleo de la célula y por lo tanto es poseedor del
material genético de la neurona. Es ahı́ donde ocurren los mecanismos
bioquı́micos sintetizadores de enzimas y demás proteı́nas, necesarios
para mantenerla viva.
Dendritas: son brazos delgados que se ramifican, formando una red que
rodea a la célula. Constituyen los canales fı́sicos principales por los
5
cuales la neurona puede recibir señales provenientes de otras células.
Axón: fibras que transmiten los impulsos nerviosos o potenciales de
acción desde el cuerpo celular hacia la siguiente célula.
Figura 1.1: Esquema de una neurona tı́pica.
Para ampliar la información expuesta, se recomienda consultar [8].
1.2.
Excitabilidad de la membrana celular
El impulso nervioso se desarrolla como respuesta a una estimulación
eléctrica de cierta magnitud mı́nima, llamada umbral. También se le conoce
como potencial de acción (figura 1.2). Suele originarse en el cuerpo celular
en respuesta a la actividad de las sinapsis dendrı́ticas. Hay diferentes formas
de potenciales de acción, pero lo que tienen todos en común es el efecto todo o nada en la despolarización de su membrana. Es decir, si el voltaje no
excede un valor particular denominado umbral, no se iniciará ninguna espiga
y el potencial regresará a su nivel de reposo. Si el umbral es excedido, la
membrana realizará una trayectoria del voltaje que refleja las propiedades
6
Figura 1.2: Esquema de un potencial de acción.
de la membrana, pero no las del impulso. También se observa que al aplicar
secuencialmente estı́mulos breves (supraumbrales) que estén suficientemente
espaciados en el tiempo, la membrana responde cada vez produciendo idénticos potenciales de acción. Si el lapso entre los estı́mulos se va reduciendo,
es imposible excitar a la membrana por segunda vez. Este lapso crı́tico es
llamado perı́odo refractario y se divide en perı́odo refractario absoluto y
relativo. En el primero, a pesar de la intensidad de la estimulación, es imposible desencadenar señal alguna, mientras que en el segundo se puede provocar
una espiga de menor tamaño con despolarizaciones mayores que el umbral.
1.3.
Respuesta Periódica
Las neuronas también son capaces de generar potenciales de acción con
frecuencias muy diversas, desde menos de uno hasta varios cientos de dis7
paros por segundo. Esto es muy relevante porque todos los impulsos tienen
la misma amplitud y, por lo tanto, la información que transmite una neurona está representada por el número de señales por segundo que produce.
En respuesta a una corriente constante aplicada, las células nerviosas pueden
responder con un tren de potenciales de acción que se repite periódicamente
(figura 1.3). Se observa experimentalmente que la frecuencia de la respuesta
es una función creciente de la intensidad del estı́mulo aplicado.
Figura 1.3: Tren de potenciales de acción
1.4.
El modelo de Hodgking-Huxley
Los mecanismos iónicos que subrayan la iniciación y propagación de potenciales de acción en el tejido nervioso fueron elucidados en el axón gigante
de calamar por un gran número de investigadores; el trabajo más notable
se atribuye a Hodgkin y Huxley ( [1], [5] y [6]). El modelo cuantitativo de
Hodgkin y Huxley (HH) representa uno de los más importantes de la biofı́sica
celular pues ha permitido analizar fenómenos de membrana y modelarlos en
términos de variables simples. En esta sección se mostrarán algunos de los
aspectos más importantes de este modelo.
Hodgkin y Huxley relizaron sus análisis en el axón gigante de calamar
8
por tener un diámetro que se puede considerar gigante comparado con otros
axones: medio milı́metro. La membrana celular tiene asociada una capacitancia eléctrica; se sabe que la membrana celular separa soluciones de diferentes
concentraciones iónicas, por tanto, hay una diferencia de potencial entre el
interior y el exterior de la célula: una mayor concentración de K en el interior que en el exterior, y lo opuesto para el N a. Además, demostraron
que N a y K hacen importantes contribuciones a las corrientes iónicas. Ellos
predijeron y probaron que la amplitud del potencial de acción depende de la
concentración externa de sodio.
La hipótesis que Hodgkin y Huxley se propusieron probar era la siguiente:
la membrana tiene canales que permiten el paso de iones en la dirección que
determine su potencial electroquı́mico. Este movimiento iónico produce corrientes eléctricas y el cambio conocido como potencial de acción, que se debe
a un aumento en la conductancia al ion sodio (gN a ) que le permite entrar a
la célula haciendo positivo el interior, lo que a su vez aumenta la gN a aún
más. Esa conductancia también cambia como función del tiempo y empieza
a disminuir aproximadamente hacia el máximo del potencial de acción, por
lo que gN a depende del voltaje, es decir, gN a = f (V, t). Simultáneamente,
la conductancia a los iones potasio también está cambiando como función
del voltaje y del tiempo y, por lo tanto, gK = f (V, t). Ası́, el problema a
resolver era: ¿cuál es la función del voltaje y del tiempo que describe las
conductancias gN a y gK ?
El modelo de Hodgkin y Huxley se basa en la idea de que las propiedades
eléctricas de un segmento de membrana nerviosa puede ser modelado mediante un circuito equivalente. Usando las Leyes de Kirchoff, el comportamiento
del circuito eléctrico equivalente puede ser descrito por una ecuación diferencial para el total de corriente que fluye a través de la membrana celular
9
expresada como:
dV
,
(1.1)
dt
donde V es el potencial de membrana, V = vi − ve (Potencial interno menos
Iapl = Iion + Ic = Iion + Cm
A
el externo), Iapl es el total de la corriente aplicada [ cm
2 ], Ic la corriente caF
pacitiva, Cm es la capacitancia de la membrana [ cm
2 ].
Las corrientes iónicas de la célula pueden separarse bajo sus especies de
iones, es decir:
Iion = IN a + IK + IL ,
(1.2)
que en el modelo estudiado son corrientes de Sodio, Potasio y de escape
(básicamente de Cl− y algunos otros), luego sustituyendo (1.2) en (1.1) obtenemos:
dV
+ IN a + IK + IL ,
dt
donde cada corriente iónica puede escribirse como:
Iapl = Cm
(1.3)
IN a = gN a (E − EN a ),
IK = gK (E − EK ),
(1.4)
IL = ḡL (E − EL )
con gN a , gK y ḡL las conductancias de Sodio, Potasio y de escape, respectivamente, E es el potencial de membrana, EN a , EK y EL son los potenciales
de equilibrio de Sodio, Potasio y de escape. De (1.3) y (1.4) tenemos:
Cm
dV
= −gN a (E − EN a ) − gK (E − EK ) − ḡL (E − EL ) + Iapl .
dt
10
(1.5)
Es conveniente reescribir las E − EN a , E − EK , E − EL en términos de V ,
donde V = E − ER . Haciendo esto se tiene:
VN a = EN a − Er ,
VK = EK − Er ,
(1.6)
VL = EL − Er
VN a ,VK ,VL : Son potenciales de Sodio, Potasio y escape, entonces:
E − EN a = V − VN a ,
E − EK = V − VK ,
(1.7)
E − EL = V − VL ,
Sustituyendo (1.7) en (1.5) se obtiene:
Cm
dV
= −gN a (V − VN a ) − gK (V − VK ) − ḡl (V − VL ) + Iapl
dt
(1.8)
la cual es una ecuación diferencial ordinaria de primer orden.
1.4.1.
Conductancia del Potasio
De los datos experimentales se espera que la conductancia del Potasio gK
obedezca una ecuación diferencial del tipo:
dgK
= f (V ; t).
dt
(1.9)
Para modelar esta conductancia, se escoge una función adecuada dependiente del tiempo y del voltaje que varı́e entre 0 y 1, y se multiplica por la
11
conductancia máxima del potasio ḡK . Debido a que esta conductancia sólo
se activa cuando la membrana neuronal se despolariza, la función involucrada debe estar conformada por una variable de activación del potasio, a la
que denominamos n. Esta variable de activación se eleva a una potencia: el
mı́nimo número al que se ajusten los datos experimentales:
gK (V ; t) = ḡK n4 ,
(1.10)
y obedece una ecuación diferencial del tipo:
τn (V )
τn (V ) =
dn
= n∞ (V ) − n,
dt
1
,
αn (V ) + βn (V )
n∞ (V ) =
(1.11)
αn (V )
,
αn (V ) + βn (V )
donde τn (V ) y n∞ (V ) (esta función dice cuántos canales de potasio se abren
para cada valor del potencial de la membrana y por tanto cuando V → ∞,
n∞ (V ) → 1) se determinaron de los datos experimentales de gK a varios
voltajes, con αn y βn funciones constantes positivas.
Para modelar la función n se piensa en partı́culas hipotéticas de potasio
que tiene dos estados posibles: abierto y cerrado. Si n es la probabilidad
de que una partı́cula de potasio esté en estado abierta (cuando se active
un canal de potasio), αn (V )(1 − n) es la probabilidad de transición de la
partı́cula del estado cerrado al estado abierto, y βn (V )n es la probabilidad de
transición de la partı́cula del estado abierto al estado cerrado. Considerando
estas probabilidades, la ecuación (1.11) se puede expresar como:
dn
= αn (V )(1 − n) − βn (V )n,
dt
12
(1.12)
para V ≡ constante, resolviendo la ecuación (1.11), la solución general resulta:
n(t) = n∞ + K exp [−(αn + βn )t].
(1.13)
Si damos la condición inicial n(0) = n0 , obtenemos:
n(t) = n∞ + (n0 − n∞ ) exp[−(αn + βn )t]
y como τn =
1
,
αn +βn
(1.14)
se tiene que:
n(t) = n∞ + (n0 − n∞ ) exp(−
t
),
τn
(1.15)
sustituyendo (1.15) en gK (t), se tiene:
gk (t) = ḡK n4 = ḡK [n∞ + (n0 − n∞ ) exp(−
1.4.2.
t 4
)] .
τn
(1.16)
Conductancia del Sodio
La dinámica de la conductancia del sodio es más dificil de explicar;
Hodgkin y Huxley tuvieron que postular la existencia de dos variables: una
de activación m y la otra como inactivación h, debido a que esta conductancia se activa y se desactiva cuando se despolariza la membrana. Cada una de
estas variables se eleva a una potencia: el mı́nimo número al que se ajusten
los datos experimentales:
gN a (V ; t) = ḡN a m3 h,
(1.17)
mS
donde ḡN a como la conductancia máxima del sodio (ḡN a = 120 cm
2 ), m, h
varian entre 0 y 1. Y, finalmente, el cambio de estas variables es descrito por
13
las siguientes ecuaciones diferenciales,
= m∞ (V ) − m,
τm (V ) dm
dt
(1.18)
τh (V ) dh
= h∞ (V ) − h,
dt
donde
1
,
αm (V )+βm (V )
τm (V ) =
τh (V ) =
1
,
αh (V )+βh (V )
m∞ (V ) =
h∞ (V ) =
αm (V )
,
αm (V )+βm (V )
αh (V )
,
αh (V )+βh (V )
la función h∞ (V ) dice cuántos canales de sodio están disponibles para cada
valor del potencial de la membrana y por tanto cuando V → ∞, h∞ (V ) → 0;
la función m∞ (V ) dice cuántos canales de sodio se abren para cada valor
del potencial de la membrana y por tanto cuando V → ∞, m∞ (V ) → 1.
Los parámetros τm (V ), τh (V ), m∞ (V ) y h∞ (V ) se determinaron a partir de
los datos experimentales de gN a a varios voltajes. El sistema (1.18) puede
expresarse como:
dm
dt
= αm (V )(1 − m) − βm (V )m,
(1.19)
dh
dt
= αh (V )(1 − h) − βh (V )h,
para V ≡ constante, resolviéndo (1.19), se tiene:
m(t) = m∞ + (m0 − m∞ ) exp( τ−t
),
m
(1.20)
h(t) = h∞ + (h0 − h∞ ) exp( −t
),
τh
14
sustituyendo (1.20) en gN a (t), obtenemos:
gN a (t) = ḡN a m3 h = ḡN a [m∞ + (m0 − m∞ ) exp(
+(h0 − h∞ ) exp(
−t 3
)] h∞ +
τm
−t
).
τh
Las ecuaciones de las funciones j∞ (V ) y τj (V ), con j = m, h, n durante
el curso de un potencial de acción se muestran en la figura 1.4.
Figura 1.4: Con Mathematica se grafican las funciones j∞ (V ) y τj (V ), con j =
m, h, n.
15
1.4.3.
Las ecuaciones de Hodgking-Huxley
Tomando en cuenta las ecuaciones (1.8), (1.10), (1.12), (1.17) y (1.19) se
obtienen las ecuaciones de Hodgkin y Huxley que modelan el potencial de la
membrana del axón gigante del calamar:
Cm
dV
dt
= −ḡk n4 (V − Vk ) − ḡN a m3 h(V − VN a ) − ḡl (V − Vl ) + Iapl ,
dm
= αm (V )(1 − m) − βm (V )m,
dt
dh
= αh (V )(1 − h) − βh (V )h,
dt
(1.21)
dn
= αn (V )(1 − n) − βn (V )n,
dt
donde:
αm (V ) = 0,1 exp(25−V
,
25−V
)−1
10
βm (V ) = 4 exp( −V
),
18
),
αh (V ) = 0,07 exp( −V
20
βh (V ) =
1
,
exp( 30−V
)+1
10
αn (V ) = 0,01 exp(10−V
,
10−V
)−1
10
βn (V ) = 0,125 exp( −V
).
80
16
El valor de las constantes es:
µF
Cm = 1 cm
2,
mS
ḡN a = 120 cm
2,
mS
ḡK = 36 cm
2,
mS
ḡL = 0,3 cm
2,
VN a = 115mV,
VK = −12mV,
VL = 10,6mV.
Estas expresiones son válidas siempre que el valor de la temperatura T a
la cual se realicen las mediciones sea de 6,3o C. Si T es diferente, sólo hay que
multiplicar los lados derechos de las ecuaciones para m, h y n por el factor
( [1], [5] y [6]).
φ = 3 T −6,3
10
1.5.
Modelos de orden reducidos obtenidos a
partir del modelo de Hodgkin-Huxley
El espacio de fase del modelo de HH tiene dimensión cuatro (V, m, h, n),
lo que hace muy difı́cil visualizar y entender intuitivamente cómo funciona.
La técnica usual es tratar de reducir la dimensionalidad del modelo. A continuación vamos a describir dos modelos de orden inferior de las ecuaciones
de HH que bajo ciertas condiciones aproximan al modelo completo ( [5] y
[6]). El primero, el modelo rápido, considera únicamente a las variables rápidas m(t) y V (t) del sistema de HH (se fijan las variables lentas h(t) y n(t)),
y da resultado de la dinámica del potencial de acción en su primera etapa: la
despolarización. El segundo, el modelo rápido-lento, considera una variable
lenta y una rápida, y con ello da resultado de toda la evolución del potencial
17
de acción. Una nota importante es que la geometrı́a de las soluciones en el
plano fase del modelo rápido-lento es cualitativamente equivalente a la del
modelo de FitzHugh-Nagumo [5].
1.5.1.
El modelo Rápido
Se logra una aproximación del desarrollo del potencial de acción durante
su etapa inicial fijando las variables lentas n(t) y h(t) en sus respectivos
estados de reposo n0 y h0 del sistema de HH y considerando la dinámica
de las variables rápidas m(t) y v(t). Las ecuaciones de Hodgkin y Huxley se
convierten en:
Cm
dV
dt
= −ḡK n40 (V − VK ) − ḡN a m3 h0 (V − VN a ) − ḡL (V − VL ) + Iapl ,
dm
= αm (V )(1 − m) − βm (V )m.
dt
Las ecuaciones de las dos ceroclinas del sistema anterior son:
0 = −ḡK n40 (V − VK ) − ḡN a m3 h0 (V − VN a ) − ḡL (V − VL ),
0 = αm (V )(1 − m) − βm (V )m ⇒
ḡk n40 Vk + ḡN a m3 h0 VN a + ḡl Vl
,
V =
ḡk n40 + ḡN a m3 h0 + ḡl
αm
m =
= m∞ .
αm + βm
(1.22)
En la figura 1.5 se trazan las gráficas de las ceroclinas. Se observa que
se cruzan tres veces entre sı́, lo cual corresponde a tres puntos de equilibrio
(que no son puntos de equilibrio del sistema completo de HH): dos estables
(pe) y uno inestable (pi). Basándose en los incrementos (o decrementos) de
18
la variable V (t) al integrar el sistema, las soluciones que se aproximan al
punto fijo estable de abscisa menor (per ) son interpretadas como aquellas
soluciones que no exhiben un potencial de acción. Las soluciones que tienden
al punto fijo estable de abscisa mayor (pee ) son entendidas como aquellas
soluciones en las que sı́ se tiene un potencial de acción. Siguiendo esta lı́nea
de pensamiento, al umbral de disparo de la célula nerviosa se le asocia con
la frontera de la cuenca de atracción de los dos puntos fijos estables. Si m(t)
y V (t) fueran las únicas variables del sistema de HH, el voltaje tenderı́a
al punto fijo que corresponde al estado de excitación o al punto fijo que
corresponde al estado de reposo (dependiendo de las condiciones iniciales).
Debido a que esto no sucede en el modelo completo, es necesario averiguar
cómo las variables lentas del sistema, n(t) y h(t), afectan a la dinámica.
Después de que en la señal nerviosa se alcanza el máximo voltaje, se sabe
que los canales de sodio se inactivan, y que es la dinámica del potasio la que
rige la dinámica del potencial de acción. Esto se traduce en el modelo de HH
como una disminución en los valores de h(t) y un aumento en los valores de
n(t). Utilizando el modelo rápido puede modelarse este hecho si se utilizan
valores apropiados de n0 y h0 . Para describir la dinámica que emerge, se van
a calcular varias ceroclinas del sistema utilizando valores de n0 y h0 tales
que los primeros vayan aumentando y los segundos disminuyendo. Como la
ceroclina para m no involucra a n0 y h0 , la única ceroclina que se afecta al
modificar estos parámetros es la de V .
En la figura 1.6 se muestran las ceroclinas. Puede observarse que conforme
h0 disminuye y n0 aumenta, la distancia entre el punto fijo pee y el punto fijo
pi va acortándose hasta que colisionan y desaparecen. En el sistema queda
únicamente el punto fijo estable per , que es el que corresponde al potencial de
reposo: todas las soluciones del sistema tienden asintóticamente a este valor.
19
Figura 1.5: Con Mathematica se gráfica el plano fase del modelo rápido de HH,
se muestran dos curvas solución y las dos ceroclinas dm/dt = 0 y dV /dt = 0 (con
h0 = 0,596, h0 = 0,3176).
La bifurcación descrita es la bifurcación silla-nodo [3].
1.5.2.
El modelo rápido-lento
Otra forma de simplificar la complejidad del sistema de HH se observa
que ∀V , τm (V ) τh (V ), τn (V ) (figura 1.4), y se comprueba que durante el
curso de un Potencial de acción ∀t, h+n ≈ 0,8. Como τm (V ) τh (V ), τn (V )
(el tiempo de activación de la variable m es mucho menor que los tiempos
para n y h), se puede asumir que m(t) es una variable instantánea de V (que
el tiempo que tarda en llegar a su valor asintótico m∞ (V ) es cero):
m(t) = m∞ (V ) ∀t.
20
Figura 1.6: Se muestran las ceroclinas del modelo rápido de H-H en función de las
variables lentas, mostrando la ceroclina m (lı́nea punteada), el movimiento de la
ceroclina V (lı́neas sólidas) y la desaparición de los puntos de equilibrio. Para estas
curvas, los valores de los parámetros son: (1) h0 = 0,596, n0 = 0,3176; (2)h0 = 0,4,
n0 = 0,5; (3) h0 = 0,2, n0 = 0,7; (4) h0 = 0,1, n0 = 0,8
La segunda observación permite suponer que:
h(t) = 0,8 − n(t) ∀t.
Considerando únicamente la dinámica en un punto del axón (fijando el
espacio) y los resultados de las dos observaciones anteriores, se obtiene el
modelo rápido-lento del sistema de HH:
Cm
dV
dt
= −ḡK n4 (V − VK ) − ḡN a m3∞ (V )(0,8 − n)(V − VN a ) −
−ḡL (V − VL ) + Iapl ,
dn
= αn (V )(1 − n) − βn (V )n.
dt
21
Las ecuaciones de las dos ceroclinas del modelo rápido-lento, que se muestran en la figura 1.7, son:
V
=
n =
ḡk n4 Vk + ḡN a m3∞ (V )(0,8 − n)VN a + ḡl Vl
,
ḡk n4 + ḡN a m3∞ (V )(0,8 − n) + ḡl
αn
= n∞ .
αn + βn
(1.23)
Se observa que hay un único punto de equilibrio y que es estable. En
la figura 1.7 se describen dos soluciones tı́picas del sistema: Una realiza una
larga excursión antes de acercarse al equilibrio (se consiguen valores de voltaje
mucho mayores que el voltaje inicial) mientras que la otra regresa inmediatamente al valor de equilibrio (no se consiguen valores de voltaje mayores que
el voltaje inicial). Fisiológicamente se interpreta lo primero como un potencial de acción y lo segundo como una respuesta pasiva por parte de la célula
nerviosa.
Si la perturbación en V no es suficientemente grande (se encuentra a la
izquierda del “brazo medio” de la ceroclina para V marcado en la figura
1.7), el campo vectorial hace que la solución regrese de forma inmediata al
estado de reposo. Cuando la perturbación es suficientemente grande (que
esté a la derecha del “brazo medio”), la solución se mueve de forma casi
horizontal hasta alcanzar el “brazo derecho” de la ceroclina cúbica. A partir
de ese momento, la trayectoria sigue a la ceroclina hasta llegar al punto
de abandono en el que n ya no puede crecer más. Después la trayectoria
evoluciona horizontalmente hasta encontrarse con el “brazo izquierdo” de la
22
ceroclina cúbica, sobre el que finalmente desciende hasta llegar al punto fijo
estable (figura 1.7).
Figura 1.7: Con Matlab se gráfica el plano fase del modelo rápido-lento de HH.
1.5.3.
El modelo de FitzHugh-Nagumo
Otro modelo simplificado es el de FHN, que es una aproximación del
modelo rápido-lento y se presenta generalmente en la forma siguiente [10]:
du
dt
= g(u) − w + I,
(1.24)
dw
dt
= u − aw,
donde g(u) = u(u − λ)(1 − u) y son 0 < α < 1, I, a, > 0 los parámetros.
23
Este modelo no proporciona una descripción muy exacta de la realidad
biofı́sica de las células nerviosas, más bien proporciona una idea matemática
del mecanismo de excitabilidad neuronal. Para realizar la interpretación de
la dinámica del sistema de FHN en términos biofı́sicos, se traduce la variable
u como el voltaje a través de la membrana; el parámetro I representa la
corriente aplicada a la célula nerviosa, y la variable w como una variable de
recuperación del sistema sin significado biofı́sico especı́fico, lo cual se verá a
lo largo del siguiente capı́tulo.
24
Capı́tulo 2
Análisis cualitativo del modelo
de FHN con un forzamiento
constante
En este capı́tulo analizaremos cualitativamente el modelo de FitzHughNagumo para entender e interpretar fenómenos como el potencial de acción,
el perı́odo refractario, el estado de reposo y otras caracterı́sticas neuroeléctricas fácilmente identificables en términos de la geometrı́a del espacio de fase
(u, w). El modelo de FHN, como se expresó anteriormente, se formula:
du
dt
= g(u) − w + I,
(2.1)
dw
dt
= u − aw,
donde g(u) = u(u − λ)(1 − u) y son 0 < α < 1, a, , I > 0 los parámetros.
El modelo (2.1) es similar a trabajar en un sistema singularmente pertur25
bado del tipo:
= f (u, w),
du
dt
(2.2)
dw
dt
= g(u, w),
donde, (u, w) ∈ R2 , > 0 y f (u, w), g(u, w) funciones no lineales, es decir,
el sistema (2.2) describe la dinámica de las variables u, w en una escala de
tiempo adimensional en que la unidad de tiempo corresponde a una variación
perceptible de la variable lenta.
2.1.
Ceroclinas
Igualando a cero las ecuaciones del sistema (2.1), se encuentran las ecuaciones de las ceroclinas:
g(u) − w + I = 0,
u − aw = 0.
(2.3)
Por lo tanto:
w = g(u) + I = 0,
w = ua .
(2.4)
A la primera ecuación le corresponde la gráfica de un polinomio cúbico
y la segunda es la gráfica de una recta que pasa por el origen. Los puntos
en donde estas curvas (la cúbica y la recta) se intersecan son los puntos
de equilibrio del sistema. Estas curvas pueden tener uno, dos o hasta tres
intersecciones (figura 2.1).
26
Figura 2.1: Gráfica de las ceroclinas del modelo de FitzHugh-Nagumo. Dependiendo del valor de los parámetros puede haber uno, dos o tres puntos de equilibrio.
2.2.
Puntos de equilibrio
La existencia de los puntos de equilibrio depende del valor de los parámetros a, λ, I y . Averiguemos bajo qué condiciones paramétricas se asegura la
existencia de uno, dos o tres puntos de equilibrio. Conviene hacer dos observaciones geométricas en el plano fase del modelo: si se fijan los parámetros
a, λ y , la modificación de los valores del parámetro I tiene como consecuencia la traslación de la ceroclina cúbica en la dirección del eje w; si se fijan los
parámetros λ, I y , el modificar el parámetro a tiene como efecto un cambio
en el valor de la pendiente de la ceroclina recta. Con estas observaciones no
27
es difı́cil averiguar las condiciones paramétricas. De (2.3) tenemos:
g(u) −
u
a
+ I = 0.
(2.5)
Sea φ(u) = g(u) − ua .
Un punto de equilibrio (ue , we ) satisface la ecuación h(ue ) = φ(ue ) + I = 0.
Estudio cualitativo de la gráfica de h(u) = φ(u) + I = (−u3 + (1 + λ)u2 −
λu) −
u
a
+ I:
h(u) es una función que está definida en todo R. Luego, calculando sus
derivadas:
h0 (u) = φ0 (u) = (−3u2 + 2(1 + λ)u − λ) − a1 ,
h00 (u) = φ00 (u) = (−6u + 2(1 + λ)),
h000 (u) = φ000 (u) = (−6).
Ahora para averiguar los máximos y mı́nimos locales: h0 (u) = 0 si, y sólo
si, u1,2 =
√
(1+λ)± ∆
,
3
con ∆ = (1 − λ)2 + λ −
3
.
a
Si ∆ > 0, entonces u1 y u2 ∈ R, con h00 (u1 ) = 2(1+λ) > 0, h00 (u2 ) = −2(1+
λ) < 0, luego h(u) tiene un mı́nimo local en u1 y un máximo local en u2 .
Además tiene un punto de inflexión en u∗ = 1+λ
, ya que h000 ( 1+λ
) = −6 6= 0.
3
3
S
Ası́, h(u) es decreciente en (−∞, u1 ) (u2 , ∞) y creciente en (u1 , u2 ).
Si ∆ = 0, entonces u1,2 =
(1+λ)
3
h000 ( 1+λ
) 6= 0 y como 3 es impar,
3
∈ R tal que h0 ( 1+λ
) = h00 ( 1+λ
) = 0,
3
3
(1+λ)
3
es un punto de inflexión. Además,
h000 ( 1+λ
) = −6 < 0 implica que h(u) es decreciente en R.
3
Si ∆ < 0, entonces u1 y u2 6∈ R, es decir, no hay máximo ni mı́nimo lo28
cal, ası́ h(u) decreciente en R.
2.2.1.
Condiciones para la existencia de los puntos de
equilibrio
a) Si ∆ < 0, h(u) es decreciente, existe un único punto de equilibrio para
todo valor de I.
b) Si ∆ = 0, h(u) tiene un punto de inflexión en u∗ =
1+λ
.
3
h(u) es
decreciente y existe un único punto de equilibrio para todo valor de I.
c) Si ∆ > 0, h(u) tiene un máximo en IM = φ( 1+λ+
3
en Im = φ( 1+λ−
3
√
∆
√
∆
) y un mı́nimo
), dependiendo de la relación entre IM , Im , I existen
uno o más puntos de equilibrio.
• Si I > IM o I < Im , entonces existe un solo punto de equilibrio,
• Si Im < I < IM , entonces existen tres puntos de equilibrio,
• Si I = IM o I = Im , entonces existen dos puntos de equilibrio.
2.3.
Linealización del modelo de FHN para
cualquier punto de equilibrio
Como ya vimos, el sistema (2.1) puede tener más de un punto de equilibrio. Para conocer la estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema de
FHN, debe analizarse la parte lineal del campo vectorial. La matriz A de
29
linealización del modelo FHN alrededor del punto de equilibrio (ue , we ) es:


A=

∂U
∂u
∂W
∂u
∂U
∂w
∂W
∂w





=
0
g (ue ) −1
1
−a

.
(ue ,we )
Obteniendo γ 2√− Rγ + Q = 0 como la ecuación del polinomio caracterı́stiR± R2 −4Q
co, γ1,2 =
los valores propios, con R =Tr.A = g 0 (ue ) − a, y
2
Q =Det.A = 1−g 0 (ue )a. A continuación presentamos una proposición donde
se analiza el plano traza-determinante (R, Q).
Proposición 2.3.1. Sea Q =Det.A = 1 − g 0 (ue )a, R =Tr.A = g 0 (ue ) − a
y consideremos el sistema
ẋ = Ax.
(2.6)
a) Si Q < 0, entonces (2.6) tiene un punto silla sobre (ue , we )
b) Si Q > 0 y R2 − 4Q ≥ 0, entonces (2.6) tiene un nodo sobre (ue , we );
éste es estable si R < 0 e inestable si R > 0.
c) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R 6= 0, entonces (2.6) tiene un foco sobre
(ue , we ); éste es estable si R < 0 e inestable si R > 0.
d) Si Q > 0 y R = 0, entonces (2.6) tiene un centro sobre (ue , we ).
Demostración. Los valores propios de la matriz A están dados por:
p
R ± R2 − 4Q
.
γ=
2
Ası́
a) El punto de equilibrio es una silla:
30
√
• Si R > 0, el valor propio
R+
R2 −4Q
2
es la suma de dos términos
positivos y por tanto es positivo. En este caso
√ solo tenemos que
R− R2 −4Q
determinar el signo del otro valor propio
. Si R > 0 pero
2
p
Q <√
0, entonces R2 − 4Q > R2 , de manera que R2 − 4Q > R
R− R2 −4Q
y
< 0. En esta situación especı́fica el sistema tiene un
2
valor propio positivo y otro negativo.
• Si Q < 0, R < 0 y R2 − 4Q > 0, tenemos un valor propio negativo
y otro positivo.
b) El punto de equilibrio es un nodo estable:
• Si Q > 0, R < 0 y R2 − 4Q ≥ 0, tenemos dos valores propios
negativos.
El punto de equilibrio es un nodo inestable:
√
R+ R2 −4Q
es positivo. Solo tenemos que
• Si R > 0, el valor propio
2
√
R− R2 −4Q
determinar el signo del valor propio
. Si Q > 0, entonces
2
R2 − 4Q < R2 . Como estamos considerando
el caso en que R > 0,
√
p
2 −4Q
R−
R
> 0. En este caso, ambos
tenemos R2 − 4Q < R y
2
valores propios son positivos.
• Si Q > 0, R > 0 y R2 − 4Q = 0, tenemos dos valores propios
repetidos, ambos positivos.
c) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R 6= 0, entonces sabemos que los valores
propios son complejos conjugados y que su parte real es
R
.
2
Tenemos
un foco estable si R < 0 y un foco inestable si R > 0.
d) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R = 0, entonces tenemos dos valores propios
complejos conjugados puramente imaginarios, es decir, un centro.
31
Completando con el análisis del plano (R, Q), tenemos tres casos donde
se producen puntos de equilibrio no hiperbólicos (es decir, cuando existen
valores propios de la matriz de linealización con parte real igual a cero):
√
R+ R2 −4Q
Si R > 0 y R2 − 4Q > 0, como ya vimos el valor propio
es
2
√
2
R− R −4Q
positivo. Si Q = 0, el otro valor propio
es cero, por lo que
2
nuestra matriz A tiene un valor propio cero y otro positivo.
Si Q = 0, R < 0 y R2 − 4Q > 0, tenemos un valor propio negativo y
un valor propio cero.
Si R = 0 y R2 − 4Q = 0, tenemos dos valores propios repetidos ambos
son cero.
De todo el análisis del plano traza-determinante podemos resumir en la
proposición siguiente.
Proposición 2.3.2. Sea (ue , we ) un punto de equilibrio de (2.1).
a) Si g 0 (ue )a < 1 y g 0 (ue ) < a, entonces (ue , we ) es local y asintóticamente estable.
b) Si g 0 (ue )a ≤ 1 y g 0 (ue ) > a, entonces (ue , we ) es inestable.
c) Si g 0 (ue )a > 1, entonces (ue , we ) es un punto silla (inestable).
2.3.1.
Estabilidad de los puntos de equilibrios.
Caso para un punto de equilibrio.
i) Si ∆ ≤ 0, entonces existe sólo un punto de equilibrio E0 = (u0 , w0 ).
E0 se encuentra en donde la h(u) es decreciente, es decir, h0 (u0 ) =
32
g 0 (u0 ) −
1
a
< 0 implicando que g 0 (u0 )a < 1. Luego de la proposición
(2.3.2), E0 es asintóticamente estable si g 0 (u0 ) < a, e inestable si
g 0 (u0 ) > a. Y por la proposición (2.3.1), si g 0 (u0 ) = a, entonces E0 es
un centro.
ii) Si ∆ > 0 y I > IM o I < Im , entonces existe sólo un punto de equilibrio
E0 = (u0 , w0 ). Como E0 se encuentra en donde la h(u) es decreciente,
es decir, g 0 (u0 )a < 1. De la proposición (2.3.2), E0 es asintóticamente
estable si g 0 (u0 ) < a, e inestable si g 0 (u0 ) > a. Y por la proposición
(2.3.1), si g 0 (u0 ) = a, entonces E0 es un centro. Veamos algunos diagramas de fase en la figura 2.2, cuando existe un sólo punto de equilibrio.
Del i) y ii) se obtiene la siguiente proposición:
Proposición 2.3.3. Si ∆ ≤ 0 o ∆ > 0 y que se cumpla I < Im o I > IM ,
entonces E0 es asintóticamente estable si g 0 (u0 ) < a, e inestable si g 0 (u0 ) >
a. En este último existe una órbita periódica estable alrededor de E0 .
), entonces también se tiene un solo punto de
Si ∆ = 0 y I = φ( 1+λ
3
equilibrio E0 = (u0 , w0 ) y h0 (u0 ) = g 0 (ue ) −
1
a
= 0, este último implica que
g 0 (ue ) = a1 . Luego como el Det.A = 1 − a1 a = 0. Esto quiere decir que al
√
1
−a± ( a1 −a)2
a
con γ1 = 0 y
menos uno de los valores propios es cero: γ1,2 =
2
γ2 =
1
a
− a.
Analizando γ2 :
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
33
Figura 2.2: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existe un solo punto de
equilibrio.
Aplicando la proposición (2.3.2), si g 0 (ue ) = a1 , entonces E0 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos, aplicaremos algunos
resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbólicos; ya no es suficiente el
análisis de los valores propios para decidir la estabilidad de los puntos de
equilibrio.
Caso para dos puntos de equilibrio
Se da el caso de dos puntos de equilibrio si se mantienen fijos los valores
de a, λ, y tomando I = IM o I = Im .
34
A) Supongamos que hay un máximo I = IM , el cual implica que existen
dos puntos de equilibrio E0 = (u0 , w0 ) y E1 = (u1 , w1 ).
i) Análisis para E0 :
h0 (u0 ) = g 0 (u0 ) −
1
a
< 0 es decir g 0 (u0 )a < 1 ya que E0 se encuentra
en donde la h(u) es decreciente.
• Si a ≥ 1, la condición g 0 (u0 )a < 1 implica que E0 es asintóticamente estable.
• Sea a < 1. Entonces E0 es asintóticamente estable si g 0 (u0 ) < a, e
inestable si g 0 (u0 ) > a. Y por la proposición (2.3.1), si g 0 (u0 ) = a,
entonces E0 es un centro.
ii) Análisis para el punto E1 :
Como este punto de equilibrio se encuentra en donde la h(u) tiene un
máximo, es decir, h0 (u1 ) = g 0 (u0 ) −
1
a
= 0, entonces g 0 (u0 ) =
1
,
a
y
como el Det.A = 1 − a1 a = 0. Esto quiere decir que al menos uno de los
√
1
−a± ( a1 −a)2
a
valores propios es cero: γ1,2 =
, luego γ1 = 0 y γ2 = a1 − a.
2
Analizando γ2 :
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Aplicando la proposición (2.3.2), si g 0 (u0 ) = a1 , entonces E1 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos aplicaremos
algunos resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbólicos, ya no es
35
suficiente el análisis de los valores propios para decidir la estabilidad
de los puntos de equilibrio.
B) Supongamos que hay un mı́nimo I = Im , el cual implica que existen dos
puntos de equilibrio, E0 y E1 .
i) Análisis para el punto E0 :
Como este punto de equilibrio se encuentra donde la h(u) tiene un
mı́nimo, h0 (u0 ) = g 0 (u0 ) −
1
a
= 0, entonces g 0 (u0 ) =
1
,
a
y como el
Det.A = 1 − a1 a = 0. Esto quiere decir que al menos uno de los valores
√
1
−a± ( a1 −a)2
a
propios es cero: γ1,2 =
, luego γ1 = 0 y γ2 = a1 − a.
2
Analizando γ2 :
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Aplicando la proposición (2.3.2), si g 0 (ue ) = a1 , entonces E0 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos, aplicaremos
algunos resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbólicos, ya no es
suficiente el análisis de los valores propios para decidir la estabilidad
de los puntos de equilibrio.
ii) Análisis para E1 :
h0 (u1 ) = g 0 (u1 ) − a1 < 0, es decir, g 0 (u1 )a < 1, ya que E1 se encuentra
donde la h(u) es decreciente.
• Si a ≥ 1, la condición g 0 (u1 )a < 1 implica que E1 es asintóticamente estable.
36
• Sea a < 1. Entonces E1 es asintóticamente estable si g 0 (u1 ) < a, e
inestable si g 0 (u1 ) > a. Y por la proposición (2.3.1), si g 0 (u1 ) = a,
entonces E0 es un centro. Veamos algunos diagramas de fase del
modelo de FHN en la figura 2.3, cuando existen dos puntos de
equilibrio.
Figura 2.3: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existen dos puntos de
equilibrio.
Caso para tres puntos de equilibrio
Se da el caso de tres puntos de equilibrio si se cumple que ∆ > 0, es
decir, h(u) tiene un máximo en IM y un mı́nimo en Im , y además la corriente
37
aplicada I está entre Im e IM . Supongamos que dichos puntos de equilibrio
son: E0 = (u0 , w0 ), E1 = (u1 , w1 ) y E2 = (u2 , w2 ) con u0 < u1 < u2 .
Análisis para E1 = (u1 , w1 ): Como E1 se encuentra donde h(u) es creciente,
es decir, h0 (u1 ) = φ0 (u1 ) = g 0 (u1 ) −
1
a
> 0 implica que g 0 (u1 )a > 1, por lo
cual es un punto silla.
Para Ei , i = 0, 2. Estos puntos de equilibrio pueden ser localmente estables o inestables, y como se encuentran donde la h(u) es decreciente, es
decir, h0 (ui ) = φ0 (ui ) = g 0 (ui ) −
1
a
< 0 implica que g 0 (ui )a < 1. Ahora
consideremos los siguientes casos:
Si a ≥ 1, la condición g 0 (ui )a < 1 implica que Ei es un equilibrio
asintóticamente estable.
Si a < 1 tenemos que g 0 (ui )− a1 < g 0 (ue )−a e integrando ambos lados
tenemos g(u)− ua < g(u)−au. Ahora, sea ψ(u) = g(u)−au, entonces
Ei , i = 0, 2 es asintóticamente estable si ψ 0 (ui ) = g 0 (ui ) − a < 0, e
inestable si ψ 0 (ui ) = g 0 (ui ) − a > 0. Y por la proposición (2.3.1), si
g 0 (ui ) = a, entonces Ei es un centro.
Veamos algunos diagramas de fase del modelo de FHN en la figura 2.4,
cuando existen tres puntos de equilibrio.
0
Sean αM > √αm las raı́ces de φ0 (u) y γM > γm las raı́ces
√ de ψ2 (u),3a con
√
3
2
(1+λ)± (1−λ) +λ− a
(1+λ)± (1−λ) +λ− ∆
αM,m =
= (1+λ)±
y γM,m =
=
3
3
3
√
(1+λ)± ∆∗
.
3
Como ∆ < ∆∗ , entonces αM < γM y αm > γm . Luego si φ0 (ui ) < 0,
entonces ui < αm ó ui > αM . De esta forma Ei es estable si ui < γm o
ui > γM , e inestable si γm < ui < αm o αM < ui < γM (fig. 2.5). Ası́ pues,
38
Figura 2.4: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existen tres puntos de
equilibrio.
la estabilidad o inestabilidad de E0 y E2 depende de la relación de las raı́ces
de h(u) = φ(u) + I con respecto a las raı́ces de ψ 0 (u) cuando varı́a I.
Empezando por el valor de I < IM e incrementando I hasta Im < I,
primero solo existe E0 y éste es estable si I es muy pequeño (fig. 2.5). Cuando
I se incrementa:
a) E0 empieza a ser inestable.
b) E1 y E2 aparecen vı́a una bifurcación silla-nodo, E2 es inestable.
c) E2 empieza a ser estable.
39
Estos tres fenómenos siempre ocurren, pero no siempre en este orden.
d) E1 y E2 desaparecen.
A continuación se describen los diferentes escenarios posibles. Denotando
por Eiq , i = 0, 2, q = s, u los equilibrios Ei , i = 0, 2 en los casos cuando son
estables q = s e inestables q = u. Los diferentes escenarios descritos son:
E0s → {E0s , E2u } → {E0u , E2u } → {E0u , E2s } → E2s ;
E0s → E0u → {E0u , E2u } → E2u → E2s ;
E0s → {E0s , E2u } → {E0s , E2s } → {E0u , E2s } → E2s ;
E0s → {E0s , E2u } → {E0u , E2s } → E2s ;
(2.7)
E0s → {E0u , E2u } → {E0u , E2s } → E2s ;
E0s → E0u → {E0u , E2u } → {E0u , E2s } → E2s ;
E0s → {E0s , E2u } → {E0u , E2u } → E2u → E2s ;
E0s → {E0s , E2u } → {E0u , E2u } → E2s .
La notación {E0q , E2p }, q, p = s, u cuando ambos existen, mientras que Eiq
se usa cuando existe solo un punto de equilibrio. E1 no está incluido en este
esquema de notaciones.
2.4.
Análisis global
El análisis de los puntos de equilibrio para el modelo de FitzHugh-Nagumo
se realiza en dos casos:
Cuando ningún valor propio de la matriz de linealización tiene parte
real igual a cero. En este caso se dice que el punto de equilibrio es
hiperbólico.
40
Figura 2.5: Equilibrios de h(u) cuando ∆ > 0, son estables si se localizan a la
izquierda de γm o a la derecha de γM y son inestables si localizan entre γm , αm o
αM , γM .
Cuando existen valores propios de la matriz de linealización con parte
real igual a cero. En este caso se dice que el punto de equilibrio es no
hiperbólico.
En el primer caso el análisis de los valores propios del sistema linealizado informa sobre la estabilidad del punto de equilibrio para el modelo de
FitzHugh-Nagumo. Pero en el segundo caso no es suficiente el análisis de los
valores propios para decidir sobre la estabilidad del punto de equilibrio. El
siguiente teorema informa sobre el primer caso:
41
Teorema 2.4.1. Sea E0 un punto de equilibrio hiperbólico del modelo de
FitzHugh-Nagumo. Entonces E0 es asintóticamente estable para el modelo de
FitzHugh-Nagumo si, y sólo si, E0 es asintóticamente estable para el sistema
lineal si, y sólo si, todos los valores propios del sistema lineal tienen parte real
menor que cero. Luego E0 es inestable si, y sólo si, hay algún valor propio
del sistema lineal con parte real mayor que cero.
Y cuando E0 es un punto de equilibrio no hiperbólico se tiene que es un
punto inestable si hay algún valor propio del sistema linealizado con parte
real mayor que cero.
Este teorema presenta dos insuficiencias con respecto al teorema para el
caso lineal:
1) La linealización no puede decidir sobre la estabilidad del equilibrio en el
caso en que la matriz jacobiana evualuada en el punto de equilibrio tiene
valores propios sobre el eje imaginario.
2) Este teorema tiene sólo un caracter local; es decir, no informa sobre la
cuenca de atracción del punto de equilibrio en el caso en que sea estable.
Para resolver estos dos problemas utilizaremos el método de la función de
Liapunov.
2.4.1.
Una función de Liapunov para las ecuaciones de
FHN
Introduciendo valores
T = (1 − b1 a) −
y
S=
2ab22
9
a
b22
+ b1 −
3
42
donde b1 = g 0 (ue ) y b2 =
g 00 (ue )
.
2
En [10] encontramos una proposición de la
función de Liapunov para las ecuaciones de FitzHugh-Nagumo que dice lo
siguiente:
Proposición 2.4.1. Sea (ue , we ) un equilibrio del sistema (2.1). Sea
1
V (u, w) = [(u − ue ) − a(w − we )]2 + G(w − we ),
2
donde G(x) = 41 ax2 [a2 x2 − 34 axb2 − 2(b1 −
(2.8)
1
)].
a
Sea L la lı́nea definida por L = (u, w) | u = ue + a(w − we ). Entonces,
a) V (u, w) > 0 para todo (u, w) 6= (ue , we ) si y sólo si T > 0. Si T ≤
0, entonces V ≤ 0 en un conjunto acotado S ∗ , la cual es simétrico
alrededor de L.
b) En L la derivada V̇ ≡
∂V
u̇
∂u
+
∂V
ẇ
∂w
= 0. Además, V̇ < 0 si y sólo si
S < 0 y (u, w) 6∈ L. Si S ≥ 0, existe un elipse ∂ε, rodeando una región
ε tal que:
• V̇ < 0 si (u, w) ∈ (∂ε ∪ ε ∪ L)c ;
• V̇ > 0 si (u, w) ∈ ε \ (L ∩ ε).
c) Si b1 a < 1 y b1 > a, existe una vecindad del equilibrio (ue , we ) en
la cual no entra ninguna solución. Si b1 a < 1 y b1 < a, existe una
vecindad del punto de equilibrio en la cual no sale ninguna solución.
Estas vecindades se encuentran explı́citamente usando las curvas de
nivel de V .
d) Supongamos T > 0 y S < 0. Si (ue , we ) es único, éste es asintóticamente estable. Si (ue , we ) no es único, éste sólo es un equilibrio estable.
43
Demostración. Sean v = u − ue , s = w − we , y v − as = y, s = x. Donde
b1 = g 0 (0) = −λ y b2 =
g 00 (0)
2
= (1 + λ), después de estas transformaciones
obtenemos:
ẇ = ṡ = ẋ = v − aw = v − as = y entonces ẋ = y
u̇ = v̇ = aẋ + ẏ = (−u3 + (1 + λ)u2 − λu) − w = (−v 3 + (1 + λ)v 2 − λv) − x
luego ẏ = (−v 3 + (1 + λ)v 2 − λv) − x − aẋ = (−(ax + y)3 + (1 + λ)(ax +
y)2 − λ(ax + y)) − x − ay = (−(ax + y)3 + b2 (ax + y)2 − b1 (ax + y)) − x − ay =
(−y 3 −(3ax−b2 )y 2 −(3a2 x2 −2b2 ax−b1 )y)−ay+(b1 ax+b2 a2 x2 −a3 x3 )−x =
−y[(y 2 +(3ax−b2 )y+(3a2 x2 −2b2 ax−b1 ))+a]+(b1 ax+b2 a2 x2 −a3 x3 )−x =
−yf (x, y) − g1 (x).
Ası́, el sistema (2.1) puede ser reescrito como:
ẋ = y
ẏ = −yf (x, y) − g1 (x)
(2.9)
donde f (x, y) = [y 2 + (3ax − b2 )y + (3a2 x2 − 2b2 ax − b1 )] + a y g1 (x) =
−(b1 ax + b2 a2 x2 − a3 x3 ) + x.
En la lı́nea L: sabemos que ax+y = v = (u−ue ) = a(w−we ) = aw = as = ax
implica que y = 0 es decir que en L = {(x, y)|y = 0}.
Ahora como V (u, w) = 21 [(u − ue ) − a(w − we )]2 + G(w − we ) = 12 [v − as]2 +
G(s) = 21 [ax + y − ax]2 + G(x).
Entonces:
V (x, y) =
y2
+ G(x)
2
y
Z
G(x) =
0
x
1
4
1
g1 (ξ)dξ = ax2 [a2 x2 − axb2 − 2(b1 − )].
4
3
a
Análisis de G(x)
1
)=0
Primero encontremos sus raı́ces: x2 = 0 y q(x) = a2 x2 − 43 axb2 −2(b1 − a
44
las raices de q(x) son: x1,2 =
2
b ±
3 2
tenga raı́ces reales 29 b22 + (b1 −
√
1
)
a
1
))
2( 29 b22 +(b1 − a
.
a
Ahora, para que este último
> 0, esto si y sólo si T < 0.
Ahora veamos donde G(x) es positiva o negativa, como G(x) = p(x)q(x)
con p(x) = 41 ax2 . Analizando cada una de las funciones tenemos que: p(x)
es una parábola con vértice en el (0, 0) que
√ 2se2 abre 1 hacia arriba y q(x)
2
2( 9 b2 +(b1 − a )
b
±
2
es una parábola con raı́ces en x1,2 = 3
, con vértice en el
a
2
, 2 T ) y también se abre hacia arriba (h0 (x) = 2a2 x − 34 ab2 = 0 si y solo
( 2b
3a a
si x =
2
h( 2b
)
3a
2b2
2
, h00 ( 2b
)=
3a
3a
2
= a
T < 0).
2a2 > 0, luego h(x) tiene un mı́nimo local en x =
2b2
3a
y
Luego
G(x) > 0 ∀x 6= 0 cuando q(x) no tiene raı́ces reales y G(x) < 0 cuando q(x)
tiene raı́ces reales y x ∈ (x1 , x2 ) \ {0}.
a) Supongamos que T > 0, es decir, la única raı́z de G(x) es x = 0 y como
G00 (0) = 1 + aλ > 0, x = 0 es un mı́nimo local. Ası́ G(x) > 0 ∀x 6= 0 y
de esta forma V (x, y) > 0, ∀(x, y) 6= (0, 0) si y sólo si T > 0. Las curvas de
nivel V (x, y) = c, c > 0 son curvas cerradas anidados ovalados encerrando el
origen.
2
Si T < 0 es decir las raı́ces de G(x) son x = 0 y x1,2 =
2
b ±
3 2
√
1
2( 92 b22 +(b1 − a
)
a
raı́ces de q(x).
Ası́, el conjunto V (x, y) < 0 en (x1 , x2 ) \ {0} = S ∗ y V (x, y) = 0 consiste
en (0, 0) y una curva definida por:
1
4
1
y 2 = ax2 [−a2 x2 + ab2 x + 2(b1 − )].
2
3
a
Si T = 0, las raı́ces de G(x) son x2 = 0 y x =
45
2b2
.
3a
h0 (x) = 2a2 x − 43 ab2 = 0 si y solo si x =
tiene un mı́nimo local en x =
2b2
.
3a
2b2
,
3a
h00 (x) = 2a2 > 0, luego h(x)
2
Además h( 2b
) =
3a
2
T
a
= 0. Ası́, el con-
junto V (x, y) = 0, consiste en (0, 0) y otro punto sobre el eje y = 0. Esto es
2
}
simétrico alrededor del eje y = 0 y rodeando el conjunto acotado S ∗ = { 2b
3a
tal que V (x, y) ≤ 0 si (x, y) ∈ S ∗ .
b) V (x, y) =
y2
2
+G(x), V̇ (x, y) = y ẏ +G0 (x)ẋ = y ẏ +g1 (x)ẋ = y(ẏ +g1 (x)) =
y(−yf (x, y) − g1 (x) + g1 (x)) = −y 2 f (x, y).
Luego V̇ < 0 si y sólo si f (x, y) > 0 y y 6= 0. f (x, y) > 0 es verdadero para
todo (x, y) si y sólo si S < 0.
Veamos que se cumple: f (x, y) = [y 2 +(3ax−b2 )y+(3a2 x2 −2b2 ax−b1 )]+a =
√
[y 2 + (3ax − b2 )y + ( 3ax − √b23 )2 − S], primero localizamos los puntos
crı́ticos: fx = [3ay + 6a2 x − 2ab2 ] y fy = [2y + (ax − b2 )]. Al igualar estas
derivadas parciales a cero, obtenemos las ecuaciones 3ay + 6a2 x − 2ab2 = 0
b2
y 2y + (ax − b2 ) = 0. De modo que tenemos una raı́z real ( 3a
, 0).
A continuación calculamos las segundas derivadas parciales y a D(x, y):
fxx = 6a2 , fxy = 3a, fyy = 2 y D(x, y) = fxx fyy − (fxy )2 = 3a2 > 0.
b2
b2
b2
Puesto que D( 3a
, 0) = 3a2 > 0 y fxx ( 3a
, 0) = 6a2 > 0, entonces f ( 3a
, 0) es
un mı́nimo local. Luego f (x, y) > 0 si sólo si S < 0.
Ahora V̇ = 0 si y sólo si y = 0 o f (x, y) = 0. Es decir, V̇ = 0 en L.
Veamos que la curva f (x, y) = 0 es una elipse ∂ε rodeando una región ε en
el plano (x, y) si y sólo si S > 0.
Mediante una traslación de ejes, se reduce la ecuación f (x, y) = 3a2 x2 +
3axy+y 2 −2b2 ax−b2 y−b1 + a = 0 a su forma mas simple. Hacemos x = x0 +h
y = y 0 +k, desarrollando y agrupando términos, 3a2 x02 +3ax0 y 0 +y 02 +(6a2 h+
46
3ak −2ab2 )x0 +(3ah+2k −b2 )y 0 +3a2 h2 +3ahk +k 2 −2ab2 h−b2 k −b1 + a = 0.
Resolviendo el sistema formado por 6a2 h+3ak−2ab2 = 0 y 3ah+2k−b2 =
0 se obtiene h =
b2
3a
y k = 0.
Luego la ecuación se reduce a Ax02 + Bx0 y 0 + Cy 02 − S = 0 donde A = 3a2 ,
B = 3a y C = 1.
La ecuación anterior representa una cónica del género elipse, ya que el
indicador B 2 − 4AC = −3a2 < 0. Si S ≥ 0 efectivamente f (x, y) = 0 es una
T
S S
elipse. Además V̇ > 0 solo en ε \ (ε L) y V̇ < 0 en el (ε ∂ε L)c .
c) La existencia de las vecindades mencionadas de la proposición 2.4.1. Vamos a clarificar en la construcción de las curvas de nivel.
Si ab1 < 1, entonces existe una vecindad del (0, 0) tal que V (x, y) > 0 para
todo (x, y) 6= (0, 0) en esta vecindad. Es decir, si existe S ∗ , éste no contiene
el origen. Si b1 > a, entonces S > 0 (b1 > a → b1 −
entonces
b22
3
+ b1 −
a
a
> 0 y como b22 ≥ 0,
= S > 0).
De esta forma, V̇ > 0 dentro de ε (el cual existe de acuerdo al 2)) excepto
T
en L ε. ε rodea el origen porque f (0, 0) = −b1 + a, es decir, V̇ > 0 en la
vecindad del origen (excepto en la lı́nea y = 0). Esto es, basta encontrar una
curva de nivel V = c que esté fuera de S ∗ (si éste existe) y dentro de ε, para
garantizar de las trayectorias de todas las soluciones que empiezan sobre la
curva, ninguna entra en la región acotada por ésta.
Alternativamente, si b1 < a, la elipse ∂ε, tampoco existe o sólo si S > 0,
sin embargo el origen está fuera de esto. Entonces podemos determinar la
curva de nivel para una que no cruza a ambos, S ∗ y ε.
d) Si T > 0 y S < 0, entonces V > 0 y V̇ ≤ 0 (con V̇ = 0 solo en
y = 0). Luego V es monótona decreciente a lo largo de la trayectoria de
47
cualquier solución del que no es equilibrio y acotado por debajo, la solución
debe converger al punto (x∗ , 0) que es el punto de equilibrio.
Si (ue , we ) no es único, sea (u∗ , w∗ ) algún otro equilibrio. Tomemos la
región rodeada por la curva de nivel V (x, y) = V (u∗ − ue , w∗ − we ) − δ para
algún δ > 0 pequeña arbitraria. Todas las soluciones que empiezan en esta
región convergen al equilibrio contenido en esta región, a (ue , we ) o a otro
diferente. Pero δ es arbitraria y pequeña, (u∗ , w∗ ), no puede ser estable.
2.4.2.
Acotación de las soluciones
Usando la función de Liapunov se prueban las acotaciones de las soluciones de (2.1) en una forma elegante [10].
Proposición 2.4.2. Existe una familia de conjuntos invariantes anidados y
acotados de (2.1) cubriendo el plano (u, w). De manera que cada solución de
(2.1) es acotada para t > 0.
Demostración. Consideremos el funcional V definido por (2.8). Sea S ∗ y ε
las regiones de la sección (2.4.1), si éstos existen.
Dado que ε, S ∗ son conjuntos acotados, escogemos c̄ =min{c ≥ 0 |
S S
V (u, w) = c ⊃ ε S ∗ (ue , we )}. Entonces, para alguna sucesión:
{ci }, ci > ci−1 > ...c̄, ci → ∞, i → ∞,
las curvas V (u, w) = c encierran los conjuntos anidados acotados Di de modo
que algún punto (u, w) pertenece a tal conjunto para un ci suficientemente
grande. Cada conjunto Di es un conjunto invariante. Ası́, cada solución de
(2.1) es acotada y encerrada por un conjunto invariante, conteniendo éste la
condición inicial.
48
2.4.3.
Puntos de equilibrio no hiperbólicos
El presente análisis teórico es una aportación nuestra, donde demostramos
la naturaleza de los puntos de equilibrio no hiperbólicos. Dichos puntos se
presentan en los siguientes casos:
A) Si g 0 (ue ) = a y a < 1 se producen valores propios en el eje imaginario,
ya que la matriz jacobiana evaluada en el (ue , we ) es:

A = J(ue , we ) = 
0
g (ue ) −1
−a
1
con Det.A = 1 − a2 , Tr.A = 0 y γ1,2 =


=
√
±i 1−a2
.
2
a −1
1 −a

,
Ahora, aplicando el funcional
de Lyapunov, tenemos que T > 0 (V (u, w) > 0 ∀(u, w) 6= (ue , we )) si 1−a2 >
2ab22
9
y S ≥ 0. Este último implica que existe una elipse ∂ε rodeando una
región ε de modo que:
V̇ < 0 si (u, w) ∈ (∂ε ∪ ε ∪ L)c , es decir, (ue , we ) es asintóticamente
estable.
V̇ > 0 si (u, w) ∈ ε \ (L ∩ ε), es decir, (ue , we ) es inestable.
V̇ = 0 si (u, w) ∈ (L
S
∂ε), es decir, (ue , we ) es estable.
(ue , we ) no está en la clausura de (L
S
∂ε), y por el teorema de Poincaré-
Bendixón y de la proposición 2.4.2, existe una órbita periódica de (2.1) en
S
(L ∂ε).
B) Si IM = I o Im = I, se presentan dos puntos de equilibrio Ei y i = 0, 1.
Pero sólo uno de ellos tiene uno o dos valores propios cero, ya que la matriz
49
jacobiana evaluada en el (ue , we ) es:


 
1
0
−1
g (ue ) −1
,
= a
A = J(ue , we ) = 
1 −a
1
−a
con Det.A = 1 −
γ2 =
1
a
1
a
a
= 0, Tr.A =
1
a
− a y γ1,2 =
1
−a±
a
√
2
( a1 −a)2
, luego γ1 = 0 y
− a. Analizando γ2 :
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0 y
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Para el análisis del B) se dividirá en dos:
i) Para a = 1 entonces el Det.A = 0 y Tr.A = 0 con A 6= 0. Es decir, los
dos valores propios son cero. Ası́, el sistema (2.1) se puede transformar
en su forma normal:
Sean v = u−ue , s = w−we , y v−as = y, s = x. Donde b1 = g 0 (0) = −λ
y b2 =
g 00 (0)
2
= (1 + λ), después de estas transformaciones obtenemos:
ẋ = y
ẏ = −yf (x, y) − g1 (x)
(2.10)
donde f (x, y) = [y 2 + (3ax − b2 )y + (3a2 x2 − 2b2 ax − b1 )] + a y
g1 (x) = −(b1 ax + b2 a2 x2 − a3 x3 ) + x.
Ahora, sustituyendo b1 =
1
a
y a = 1 en (2.10), obtenemos:
ẋ = y
ẏ = −y 3 − (3x − b2 )y 2 + (−3x2 + 2b2 x)y + (b2 x2 − x3 )
50
(2.11)
de (2.11) tenemos:
ẋ = y
(2.12)
ẏ = ak x2 [1 + h(x)] + bn xn y[1 + g(x)] + y 2 R(x, y)
donde ak = b2 , bn = 2b2 , h(x) = − b12 x, g(x) = − 2b32 x y R(x, y) =
(−y − 3x + b2 ) con h(0) = g(0) = 0, k = 2, ak 6= 0 y n = 1. Aplicando
el teorema (A.2.2), se tiene que el origen es una cúspide.
ii) Para a 6= 1, entonces el Det.A = 0 y Tr.A 6= 0 con A 6= 0. Es decir,
que uno de los valores propios es cero. Ası́ al sistema (2.1) le aplicamos
el teorema (A.3.1) de la variedad central. De la (2.10) y sustituyendo
b1 =
1
a
tenemos:
ẋ = y
ẏ = −y 3 − (3ax − b2 )y 2 + (−3a2 x2 + 2b2 ax + ( a1 − a))y+
(2.13)
+(b2 a2 x2 − a3 x3 ).
Donde el (0, 0) es el único punto de equilibrio. Los valores propios del
sistema linea-lizado evaluado en el (0, 0) son γ1 = 0 y γ2 =
1
a
− a con
sus vectores propios correspondientes
a 1
2
, 1−a .
0
1
Ahora, colocando el sistema en forma canónica usando las matrices




a
a
1 − 1−a2
1 1−a2
 , T −1 = 

T =
0
1
0
1
a
x
x1
x1 + 1−a
2 y1
=T
=
y
y1
y1
a
x1
x − 1−a
2y
−1 x
=T
=
y
y1
y
51
Luego, transformando (2.13) en su forma estándar:
x˙1 = ẋ −
a
ẏ
1−a2
=y−
a
[−yf (x, y)
1−a2
− g1 (x)]
(2.14)
y˙1 = ẏ = [−yf (x, y) − g1 (x)]
de (2.14) tenemos:
a
[(ax1 − a3 x1 + y1 )2 (−b2 + a2 b2 + (a − a3 )x1 + y1 )],
2
4
(a − 1)
1
[(a3 (a2 − 1)3 x21 (b2 − ax1 ) + a(a2 − 1)(b2 − 3ax1 )y12 +
=
2
a(a − 1)3
+ay13 ) − (a2 − 1)2 (1 + a4 − 3a3 x21 + 2a2 (b2 x1 − 1))y1 ]. (2.15)
x˙1 =
y˙1
Considérese y1 = h(x1 ) = Ax21 + Bx31 + O(x41 ) y h0 (x1 ) = 2Ax1 + 3Bx21
y sustituyendo en (2.15):
y˙1 = h0 (x1 )x˙1 =
= h0 (x1 ) (a2a
[(ax1 − a3 x1 + h(x1 ))2 (−b2 + a2 b2 + (a − a3 )x1 + h(x1 ))],
−1)4
1
[(a3 (a2 − 1)3 x21 (b2 − ax1 ) + a(a2 − 1)(b2 − 3ax1 )(h(x1 ))2 +
a(a2 −1)3
+a(h(x1 ))3 ) − (a2 − 1)2 (1 + a4 − 3a3 x21 + 2a2 (b2 x1 − 1))h(x1 )].
y˙1 =
Comparando ambas expresiones se deduce que A =
a3 b2 (a2 −1)
y B =
−a4 [1−2a2 +a4 +2b22 (a+a3 )]
.
(a−1)3 (a+1)3
La variedad central aproximada es:
y1 = h(x1 ) =
a3 b2 2
x
(a2 −1) 1
+
−a4 [1−2a2 +a4 +2b22 (a+a3 )] 3
x1
(a−1)3 (a+1)3
+ O(x41 ).
Y la dinámica está dada por la ecuación:
a
[(ax1 − a3 x1 + h(x1 ))2 (−b2 + a2 b2 + (a − a3 )x1 + h(x1 ))]
(a2 − 1)4
a3 b2 2 a4 (1 − 2a2 + a4 + 2ab22 ) 3
= 2
x −
x1 +
a −1 1
(a2 − 1)3
a6 2 b2 (3 − 6a2 + 3a4 + ab22 ) 4
+
x1 + O(x51 ).
2
5
(a − 1)
x˙1 =
52
En este caso, tomaremos los términos de segundo orden para determinar
el comportamiento cualitativo cerca del 0 cuando
a3 b2 a2 −1
6= 0, pero esto
sólo depende de a y b2 , ya que es positivo. La ecuación anterior en
x = 0 es estable si (a > 1, b2 < 0 y I = IM ) o (a < 1, b2 > 0 y I = Im )
e inestable si (a > 1, b2 > 0 y I = Im ) o (a < 1, b2 < 0 y I = IM ), luego
(0, 0) es estable e inestable respectivamente para el modelo de FHN.
2.5.
Bifurcaciones
Esta sección es una aportación nuestra, demostramos la existencia de
diferentes tipos de bifurcación en el sistema de FHN cuando hacemos variar
los parámetros que intervienen.
2.5.1.
Bifurcación de Andronov-Hopf
En esta parte se probará la existencia de la bifurcación de AndronovHopf en el sistema de FHN cuando se varı́a el valor de la corriente I. Esta
bifurcación se presenta cuando, entre otras cosas, el Det.A > 0 y el valor de
la Tr.A = 0 de la matriz de linealización (teorema (A.5.1)). En el caso de
FHN, cuando:
a
T r.A = g 0 (ue ) − a = −3u2 + 2(1 + λ)u − (λ + ) = 0
las raı́ces de la traza son:
(1 + λ) ±
⇒ u± =
3
r
⇒ u± = c ±
q
(1 − λ)2 + λ −
1
(m − a),
3
53
3a
(2.16)
donde c =
1+λ
3
y m = ( (1−λ)3
2 +λ
). Nótese que para que existan soluciones
reales es necesario que m ≥ a.
Ahora es conveniente conocer los valores de la corriente I en los que se
tiene que la traza de la matriz de linealización evaluada en ese punto sea
cero. El lugar geométrico de los equilibrios en el plano I − u se obtiene de la
ecuación (2.4):
u
− g(u)
a
u
− (−u3 + (1 + λ)u2 − λ)
=
a
1
= u3 − (1 + λ)u2 + (λ + )u
a
1
= u3 − 3cu2 + ((3c − 1) + )u.
a
I(u) =
Para a ≤ m, se calcula el valor de I(u− ) e I(u+ ), los puntos I(u) en los que
se tiene un equilibrio y en donde la traza de la linealización es cero:
I(u− ) = (c −
q
1
(m
3
I(u+ ) = (c +
q
1
(m
3
√1
− a))
− a))
−2ac2 +ca
3
√1
−2ac2 −ca
3
(m−a)+ a3 (m−a)+3ca−a+1
a
(m−a)+ a3 (m−a)+3ca−a+1
.
a
(2.17)
Para probar que ocurre una bifurcación de Andronov-Hopf en I(u− ) e
I(u+ ), es necesario demostrar que al cruzar por estos puntos variando el
valor de I, la traza de la linealización cambia de signo. Cuando la función
I(v) es invertible, lo anterior es equivalente a probar que la traza de la matriz de linealización cambia de signo cuando se cruza por las raı́ces de la
ecuación (2.16), variando el valor de u. De aquı́ la pertinencia de la siguiente
observación:
Observación 2.5.1. Si m <
1
a
la función I(u) es invertible.
54
Demostración. La derivada de la función es:
1
I 0 (u) = (3u2 − 6cu + (3c − 1)) +
a
r
r
1
1
1
1
(m − )))(u − (c −
(m − ))).
= (u − (c +
3
a
3
a
Cuando la derivada de la función es siempre positiva o siempre negativa
(cuando no hay raı́ces reales), la función es invertible. I 0 (u) tiene raı́ces complejas si y sólo si m < a1 .
Ahora es posible enunciar la proposición relacionado con la bifurcación
de Andronov-Hopf.
Proposición 2.5.1. Si a < mı́n{ m1 , m}, en
√1
q
−2ac2 +ca 3
(m−a)+ a3 (m−a)+3ca−a+1
1
I(u− ) = (c − 3 (m − a))
a
√1
q
a
2 −ca
−2ac
(m−a)+
(m−a)+3ca−a+1
3
3
I(u+ ) = (c + 31 (m − a))
a
se da una bifurcación de Andronov-Hopf.
Demostración. Como a < m , en I(u± ) la traza de la linealización se anula
(ecuación 2.16). Falta por probar que al cruzar por estos puntos variando
el valor de I, la traza de la linealización cambia de signo. Como se cumple
que a <
1
m
, la función I(u) es invertible (observación (2.5.1)) y probar lo
anterior es equivalente a probar que la traza de la matriz de linealización
cambia de signo cuando se cruza por los puntos u− y u+ variando el valor de
u. La función de la traza es:
T (u) = (−3u2 + 2(1 + λ)u − λ) − a
= (−3u2 + 6cu − (3c − 1)) − a
⇒ T 0 (u) = 6(c − u).
55
(2.18)
Como T 0 (u) 6= 0 ∀u \ {c}; u− , u+ 6= c y T (u− ) = T (u+ ) = 0, implica que la
función traza cambia de signo al cruzar por los puntos u− y u+ al variar el
valor de u.
Cuando se tiene una configuración paramétrica del sistema de FHN tal
que a < mı́n{ m1 , m}, hay dos valores de la corriente aplicada, I(u− ) e I(u+ ),
para los cuales la traza de la matriz de linealización evaluada en el punto
de equilibrio se anula y tales que, al traspasarlos, variando el valor de I,
la traza cambia de signo. Ahora, como el signo de la traza de la matriz de
linealización da el signo de la parte real de los valores propios del sistema
linealizado, asociado a esta transición se produce un cambio en la estabilidad
del equilibrio, (figura 2.6). Además, se observa que, asociado a este proceso
de inestabilización del punto de equilibrio, aparece un ciclo lı́mite estable
(una órbita periódica estable). En la figura 2.7 se muestra cómo, de acuerdo
a lo observado experimentalmente, la frecuencia de disparo de los trenes de
potenciales de acción aumenta con la intensidad de la corriente.
2.5.2.
Bifurcación silla-nodo
El sistema de FHN tiene una bifurcación silla-nodo en I = IM o I = Im ,
ya que se cumplen las siguientes condiciones:
Para I = IM :
i) En I = IM , el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E1 y Df (E1 )
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a o a < 1 y g 0 (ue ) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
56
Figura 2.6: Se muestra que al incrementar la corriente aplicada, el punto de equilibrio cambia de estabilidad.
ii) Para I > IM , el sistema tiene dos puntos de equilibrio hiperbólicos
E− (IM ) y E+ (IM ) tal que E− (IM ) = E1 = E+ (IM ):
• Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, E− es una silla y E+ es asintóticamente estable.
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, E− es una silla y E+ es inestable.
iii) Para I < IM , los puntos E− y E+ simplemente desaparecen.
Para I = Im :
57
Figura 2.7: Trenes de potenciales de acción
i) En I = Im , el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E0 y Df (E0 )
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a o a < 1 y g 0 (ue ) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
ii) Para I < Im , el sistema tiene dos puntos de equilibrio hiperbólicos E−
y E+ de modo que E− (Im ) = E0 = E+ (Im ):
• Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, E+ es una silla y E− es asintóticamente estable.
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, E+ es una silla y E− es inestable.
iii) Para I > Im , los puntos E− y E+ simplemente desaparecen.
58
2.5.3.
Bifurcación de Pitchfork
Si a 6= 1, el sistema de FHN presenta una bifurcación de Pitchfork en
∆ = 0, ya que se cumplen las siguientes condiciones:
i) En ∆ = 0, el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E0 y Df (E0 )
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a o a < 1 y g 0 (ue ) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
ii) Para ∆ > 0, el sistema tiene tres puntos de equilibrio hiperbólicos
E− , E0 y E+ tal que E− (s) = E0 = E+ (s):
• Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, E0 es una silla y E− , E+ son
asintóticamente estables.
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, E0 es una silla y E− , E+ son inestables.
iii) Para ∆ < 0, el sistema tiene un punto de equilibrio E0 hiperbólico:
• Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, E0 es asintóticamente estable.
• Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, E0 es inestable.
iv) La bifurcación es supercrı́tica si:
• Para ∆ > 0, Df (E0 ) tiene un valor propio con parte real positiva
y un valor propio con parte real negativa.
Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, Df (E± ) tiene 2 valores propios
con parte real negativa.
• Para ∆ < 0, Df (E0 )
Si a < 1 y g 0 (ue ) < a o a > 1, E0 es asintóticamente estable.
59
La bifurcación es subcrı́tica si:
• Para ∆ > 0, Df (E0 ) tiene un valor propio con parte real positiva
y un valor propio con parte real negativa.
Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, Df (E± ) tiene 2 valores propios con parte
real positiva.
• Para ∆ < 0, Df (E0 )
Si a < 1 y g 0 (ue ) > a, E0 es inestable.
2.6.
Potencial de acción en el modelo de FHN
En esta sección explicaremos brevemente cómo este modelo reproduce los
eventos de la membrana que causan la iniciación y propagación de potenciales
de acción todo o nada.
Tı́picamente, los experimentos muestran que las neuronas tienen un solo
estado de equilibrio, correspondiente al potencial de reposo de la membrana.
Para que el modelo de FHN sea un buen modelo de la actividad neuroeléctrica, debe configurarse de tal forma que se garantice la existencia de una única
solución de equilibrio. Los experimentos fisiológicos revelan que el potencial
de reposo se comporta como un atractor (sección 1.2). Si el potencial de
la membrana es perturbado con un pulso de corriente, espontáneamente se
recupera y regresa a su valor inicial (potencial de reposo).
En el modelo matemático de FHN, cuando I > 0 y se cumple ∆ ≤ 0 o
(∆ > 0 y I > IM o I < Im ), el punto (ue , we ) es el único punto de equilibrio
del sistema. Faltan por encontrar las condiciones paramétricas que aseguren
que este único punto de equilibrio sea estable, como debe corresponder a la
60
realidad biológica observada. Para ello se aplica el procedimiento de linealización y se buscan condiciones sobre los parámetros que hagan que la parte
real de los valores propios del sistema linealizado sea menor que cero (sección
2.3.1).
En la figura 2.8 se muestran las ceroclinas del modelo FHN y algunas
soluciones en el espacio de fase (lı́neas sólidas), ası́ como los correspondientes
cursos temporales del voltaje. Conviene notar que el sistema tiene un único
punto de equilibrio y es un atractor. Se aprecia que los cursos temporales que
produce el modelo son cualitativamente iguales a los potenciales de acción
que se observan en los experimentos (compárese con la fig. 1.2).
Se muestra, además, que el experimento de perturbación del potencial de
reposo de la neurona queda bien modelado por las ecuaciones de FHN; si
se escogen condiciones iniciales de la forma (ui , wi ) = (Uu ± u0 , we ) donde
Uu es el potencial umbral, cuando se está a la izquierda del voltaje umbral
se obtiene una respuesta pasiva (lineal) cuyo voltaje no excede la amplitud
de la perturbación inicial, esto es, una solución que no describe un potencial de acción. Por otra parte, cuando la perturbación cruza el valor umbral,
entonces la curva-solución como vemos en la gráfica, la u(t) crece rápidamente conforme pasa el tiempo; posteriormente, w(t) crece, u(t) decrece, y
la curva-solución se mueve hacia el punto de equilibrio, es decir, se obtiene
una respuesta activa (no lineal) caracterizada por un incremento desproporcionado del voltaje u(t), cuyo valor máximo es mucho mayor que el valor
de la perturbación inicial. En este caso se observa que la curva-solución se
mueve de forma casi horizontal hasta alcanzar el “brazo derecho” de la ceroclina cúbica. A partir de ese momento la trayectoria sigue a la ceroclina hasta
llegar al punto de abandono en el que w ya no puede crecer más. Después
la trayectoria evoluciona horizontalmente hasta encontrarse con el “brazo
61
izquierdo” de la ceroclina cúbica, sobre el que finalmente desciende hasta
llegar al punto fijo estable.
El comportamiento de las curvas-solución mostradas en el plano fase
(u, w) puede considerarse como una especie de mapa de estados fisiológicos
diferentes. Por ejemplo, la región denominada AR (absolutamente refractaria) consiste en puntos (u, w) tales que si se aplica un pulso que incremente
u a un valor mucho mayor que el umbral, producen que no haya ningún potencial de acción. Similarmente, para los puntos de la región denominado RR
(relativamente refractario) esto es, una región donde se produce un potencial
de acción pero de menor tamaño. También para los puntos de la región E
(zona activa), es decir, esta región responde con un potencial de acción.
62
Figura 2.8: Excitabilidad en el MFHN. A) Diagrama del espacio de fase. B) y C)
Cursos temporales correspondientes a u(t) y w(t).
63
64
Conclusiones
En el presente trabajo se analizó cualitativamente el modelo de FitzHughNagumo con un forzamiento constante. Se determinó la relación que existe
entre los parámetros del modelo para el cual se dan uno, dos o tres puntos de equilibrio y la naturaleza de éstos; los valores de los parámetros para
los cuales hay diferentes tipos de bifurcación; el valor de I (corriente aplicada) para el cual se exhibe un potencial de acción, y trenes periódicos de
potenciales de acción, y queda por analizar la respuesta de este modelo a
forzamientos periódicos, variables y aleatorios, que podrı́a resultar interesante para próximos estudios.
Por otro lado, los experimentos muestran que las neuronas tienen un solo
estado de equilibrio, correspondiente al potencial de reposo de la membrana.
Por tal razón el modelo se configura de tal forma que se garantiza la existencia
de un único punto de equilibrio, ya que si tuviera más de uno significarı́a que
la célula tendrı́a más de un nivel de equilibrio del potencial de membrana.
Cabe señalar que nuestro modelo de FHN no proporciona una descripción
muy exacta de formas de potencial de acción, lo que realmente proporciona es
una idea matemática del mecanismo de excitabilidad neuronal, ya que es un
modelo que permite una fácil interpretación del sistema de ecuaciones diferenciales. Es decir, provee un escenario de complejidad mı́nima para entender
claramente, en un contexto geométrico, tanto el fenómeno de la excitabilidad
que da lugar a los potenciales de acción, como el de la transición del régimen
excitable hacia el régimen oscilatorio que se manifienta en forma de trenes de
potenciales de acción. Se observa también que la presencia de un potencial
umbral para la excitación y la transición del régimen excitable al oscilatorio
65
que muestra el modelo FHN al aplicar una corriente constante I coincide con
las observaciones experimentales:
i) Cuando el voltaje de reposo de la membrana celular es perturbado,
pero sin que vaya más allá de un voltaje umbral; después de un breve
lapso se relaja a su valor original;
ii) Cuando la perturbación del voltaje a través de la membrana rebasa el
valor de umbral, se produce un potencial de acción y después de un
lapso del orden de milisegundos el voltaje de la membrana retorna a su
valor de reposo;
iii) Cuando, en lugar de una perturbación instantánea del voltaje a través
de la membrana se aplica una corriente constante para sostener la perturbación, se observa que la membrana responde produciendo una serie
periódica de potenciales de acción, que se producen con una frecuencia
que crece con la intensidad de la corriente aplicada.
66
Apéndice A
A.1.
Estabilidad y función de Liapunov
Sea el sistema no lineal:
ẋ = f (x).
(A.1)
La estabilidad de los puntos de equilibrio no hiperbólicos es más difı́cil
de determinar. Un método es el de Liapunov [9], muy útil para decidir la
estabilidad de los puntos de equilibrio no hiperbólicos.
Definición A.1.1. Si f ∈ C 1 (E), V ∈ C 1 (E) y φt es el flujo de la ecuación
diferencial (A.1), entonces para x ∈ E la derivada de la función V (x) a lo
largo de la solución φt es:
V̇ (x) =
d
V (φt ) |t=0 = DV (x)f (x).
dt
Si V̇ (x) es negativo en E entonces V̇ (x) decrece a lo largo de la solución
φt (x0 ) a través de x0 ∈ E sobre t = 0. Sin embargo, en R2 , si V̇ (x) ≤ 0 con
igualdad solamente en x = 0, entonces para un C pequeño positivo, la familia
de curvas V (x) = C constituye una familia de curvas cerradas incluyendo el
origen y las trayectorias de (A.1) cruzan estas curvas de su exterior a su
interior al incrementar t; es decir de (A.1) es asintóticamente estable. Una
67
función V : Rn → R que satisface las hipótesis del siguiente teorema (se le
llama función de Liapunov).
Teorema A.1.1. Sea E ⊂ Rn abierto x0 ∈ E. Supongamos que f ∈ C 1 (E)
y que f (x0 ) = 0. Supóngase después que existe una función V ∈ C 1 (E) que
satisface V (x0 ) = 0 y V (x) > 0 si x 6= x0 . Entonces:
a) Si V̇ ≤ 0 para todo x ∈ E, x0 es estable;
b) Si V̇ < 0 para todo x ∈ E \ x0 , x0 es asintóticamente estable;
c) Si V̇ > 0 para todo x ∈ E \ x0 , x0 es inestable.
A.2.
Puntos crı́ticos no hiperbólicos en R2
Asumimos que el origen es un punto de equilibrio aislado del sistema:
ẋ = P (x, y)
(A.2)
ẏ = Q(x, y)
donde P y Q son analı́ticas en una vecindad del origen. Consideremos el
caso cuando la matriz de A del sistema linealizado evaluado en el punto de
equilibrio tiene dos valores propios cero, es decir, DetA = 0, TrA = 0, pero
A 6= 0. El sistema (A.2) se puede transformar en su forma “normal”:
ẋ = y
ẏ = ak xk [1 + h(x)] + bn xn y[1 + g(x)] + y 2 R(x, y)
(A.3)
donde h(x), g(x) y R(x, y) son analı́ticas en una vecindad del origen; h(0) =
g(0) = 0, k ≥ 2, ak 6= 0 y n ≥ 1. Los siguientes dos teoremas se refieren a la
forma normal del sistema [9].
Teorema A.2.1. Sea k = 2m + 1 con m ≥ 1 en (A.3) y sea λ = b2n + 4(m +
1)ak . Entonces, si ak > 0, el origen es una silla topológica. Si ak < 0, el
origen es:
68
a) un foco o un centro si bn = 0 y también si bn 6= 0 y n > m o si n = m y
λ < 0,
b) un nodo si bn 6= 0, n es un número par y n < m y también si bn 6= 0, n
es un número par, n = m y λ ≥ 0 y
c) es un punto crı́tico con un dominio elı́ptico si bn 6= 0, n es un número
impar y n < m y también si bn 6= 0, n es un número impar, n = m y
λ ≥ 0.
Teorema A.2.2. Sea k = 2m con m ≥ 1 en (A.3). Entonces el origen es:
a) una cúspide si bn = 0 y también si bn 6= 0 y n ≥ m y
b) una silla-nodo si bn 6= 0 y n < m.
A.3.
Teorı́a de la variedad central
Sea el sistema no lineal:
ẋ = f (x)
(A.4)
En esta sección, daremos algunos resultados para determinar la estabilidad
y el comportamiento cualitativo en una vecindad de los puntos crı́ticos no
hiperbólicos del sistema no lineal (A.4) con x ∈ R2 donde el detA = 0 pero
A 6= 0. Un resultado muy importante es el teorema local de la Variedad
Central ( [2] y [9]). Sea:
c
Wloc
(0) = {(x, y) ∈ Rc xRs |y = h(x)
para
|x| < δ}
(A.5)
para algún δ > 0, donde h ∈ C r (Nδ (0)), h(0) = 0, Dh(0) = O donde W c (0)
es tangente al subespacio central E c = {(x, y) ∈ Rc xRs |y = 0} sobre el
origen.
69
Teorema A.3.1. (Teorema Local de la Variedad Central). Sea f ∈ C r (E),
donde E ⊂ Rn abierto conteniendo el origen y r ≥ 1. Supóngase que f (0) = 0
y que Df (0) tiene c valores propios con parte real cero y s valores propios
con parte real negativa, donde c + s = n. El sistema (A.4) entonces puede
escribirse en forma diagonal
ẋ = Cx + F (x, y)
(A.6)
ẏ = P y + G(x, y),
donde (x, y) ∈ Rc xRs , C es una matriz cuadrada con c valores propios teniendo con parte real cero, P es un matriz cuadrada con s valores propios
con parte real negativa, y F (0) = G(0) = 0, DF (0) = DG(0) = 0; además
existe un δ > 0 y una función h ∈ C r (Nδ (0)) que define la variedad central
local (A.5) y satisface:
Dh(x)[Cx + F (x, h(x))] − P h(x) − G(x, h(x)) = 0
(A.7)
para |x| < δ; y el flujo en la variedad central W c (0) es definido por el sistema
de ecuación diferencial
ẋ = Cx + F (x, h(x))
(A.8)
para todo x ∈ Rc con |x| < δ.
A.4.
Teorema de Poincaré-Bendixon.
Es factible conocer el comportamiento local (alrededor del equilibrio) de
un sistema dinámico no lineal. Sin embargo, la información que se obtiene no
es suficiente para conocer la dinámica del sistema a nivel global; se pueden
tener dos sistemas que alrededor de sus puntos fijos tengan el mismo comportamiento y que, sin embargo, difieran globalmente. Si la dimensión del
70
sistema dinámico es dos, para investigar su comportamiento a nivel global,
además de investigar acerca de la estabilidad de sus puntos fijos, es necesario
estudiar:
Los ciclos lı́mite. Son trayectorias cerradas a las que convergen las soluciones cuando el tiempo evoluciona positivamente (atractor) o cuando
el tiempo evoluciona negativamente (repulsor).
Las órbitas homoclı́nicas. Son órbitas que unen un punto fijo consigo
mismo.
Las órbitas heteroclı́nicas. Son órbitas que unen dos puntos fijos diferentes.
Existe un teorema, válido únicamente en dimensión 2, que permite demostrar
la existencia de un ciclo lı́mite. Se trata del teorema de Poincaré-Bendixon.
Antes de enunciarlo es necesario hacer las siguientes precisiones: Sea S un
subconjunto abierto de R2 , y sea φt (x) : S → S una solución de la ecuación
diferencial ẋ = f (x; µ).
Definición A.4.1. Un punto p ∈ S es un punto ω−lı́mite de la trayectoria
φt (x), si existe una secuencia tn → ∞ tal que
lı́m φt (x) = p
n→∞
. Si existe una secuencia tn → −∞ tal que
lı́m φt (x) = q
n→∞
y el punto q ∈ S, entonces q se denomina punto α−lı́mite de la trayectoria
φt (x).
71
Definición A.4.2. El conjunto de todos los puntos ω−lı́mite de ẋ = f (x; µ)
se llama conjunto ω−lı́mite y se denomina Lω (x). Similarmente, el conjunto de todos los puntos α−lı́mite, se llama conjunto α−lı́mite y se denomina Lα (x). El conjunto unión Lα (x) ∪ Lω (x) se llama conjunto lı́mite.
El teorema de Poincaré-Bendixon establece que:
Teorema A.4.1. (Teorema de Poincaré-Bendixon) Si las trayectorias de
ẋ = f (x; µ) están contenidas en un subconjunto compacto de S, cualquier
conjunto lı́mite de la ecuación diferencial en cuestión que no contenga un
punto fijo es una órbita periódica.
A.5.
Bifurcaciones
Considerese un sistema dinámico no lineal que depende de un parámetro:
ẋ = f (x; µ),
(A.9)
donde x ∈ Rn , µ ∈ R y f ∈ C1 (Rn ). En general, las ecuaciones diferenciales
involucran parámetros. Puede suceder que, al modificar su valor, el comportamiento de las soluciones del sistema se transforme drásticamente, en el
sentido de que varı́e el número de puntos fijos o la naturaleza de éstos, ası́ como el número o la naturaleza de atractores periódicos. Cuando esto sucede,
se dice que ocurre una bifurcación en el sistema. El valor de µ donde la
dinámica del sistema cambia drásticamente, se denomina valor o punto de
bifurcación del sistema.
El siguiente teorema (válido en cualquier dimensión) establece las condiciones que debe cumplir un sistema de ecuaciones diferenciales para que
suceda una bifurcación de Andronov-Hopf [2]:
72
Teorema A.5.1. (Bifurcación de Andronov-Hopf ) Sea ẋ = fµ (x) con x ∈ Rn
y µ ∈ R tiene un punto de equilibrio (x0 , µ0 ) sobre el cual se satisfacen las
siguientes propiedades:
a) Dx fµ0 (x0 ) tenga un único par (simple) de valores propios imaginarios
(puros), ello implica que existe una curva suave del equilibrio (x(µ), µ)
con x(µ0 ) = x0 .
b) La parte real de los valores propios λ y λ̄ (el complejo conjugado) dependa de µ de manera que:
d
Re(λ(µ)) |µ=µ0 6=
dµ
0.
Entonces existe una única variedad de dimensión tres en Rn xR (llamada
variedad central) que pasa por (x0 , µ0 ), y un sistema de coordenadas tal que
el desarrollo en serie de Taylor de grado 3 de dicha variedad es:
dx
dt
= (dµ + a(x2 + y 2 ))x − (ω + cµ + b(x2 + y 2 ))y
dy
dt
= (ω + cµ + b(x2 + y 2 ))x − (dµ + a(x2 + y 2 ))y.
Si a 6= 0, existe una superficie de soluciones periódicas sobre la variedad que
concuerda hasta segundo orden con el paraboloide µ = − ad (x2 + y 2 ). Cuando
a < 0, las soluciones periódicas son ciclos lı́mite asintóticamente estables, y
cuando a > 0, son repulsores.
A.5.1.
Bifurcación Silla-Nodo
Definición A.5.1. (Bifurcación silla-nodo), ocurre en general, cuando un
equilibrio del sistema (A.9) tiene una linealización con determinante cero
[3].
El sistema x0 = f (x, µ) tiene una bifurcación silla-nodo en µ = µ0 si se
cumplen las siguientes condiciones:
73
i) Que en µ = µ0 , el sistema tenga un punto de equilibrio x0 y Df (x0 )
tenga un valor propio cero, k valores propios con parte real positiva y
n − k − 1 valores propios con parte real negativa.
ii) Que para µ > µ0 (µ < µ0 ), el sistema tenga dos puntos de equilibrio
hiperbólicos x+ (µ), x− (µ) tal que x+ (µ0 ) = x0 = x− (µ0 ). Df (x+ ) tenga
k valores propios con parte real positiva y n − k valores propios con
parte real negativa, y Df (x− ) tenga k + 1 valores propios con parte
real positiva y n − k − 1 valores propios con parte real negativa.
iii) Que para µ < µ0 (µ > µ0 ), los puntos x+ (µ) y x− (µ) simplemente
desaparezcan.
A.5.2.
Bifurcación Pitchfork
El sistema x0 = f (x, µ) tiene una bifurcación de Pitchfork en µ = µ0 si se
cumplen las siguientes condiciones:
i) Que en µ = µ0 , el sistema tenga un punto de equilibrio x0 y Df (x0 )
tenga un valor propio cero, k valores propios con parte real positiva y
n − k − 1 valores propios con parte real negativa.
ii) Que para µ > µ0 (µ < µ0 ), el sistema tenga tres puntos de equilibrio
hiperbólicos x0 , x+ (µ), x− (µ) tal que x+ (µ0 ) = x0 = x− (µ0 ).
iii) Que para µ < µ0 (µ > µ0 ), el sistema tenga un punto de equilibrio x0
iv) La bifurcación es supercritica si
• Para µ > µ0 (µ < µ0 ), Df (x0 ) tiene k+1 valores propios con parte
real positiva y n − k − 1 valores propios con parte real negativa,
74
y Df (x± ) tiene k valores propios con parte real positiva y n − k
valores propios con parte real negativa.
• Para µ < µ0 (µ > µ0 ), Df (x0 ) tiene k valores propios con parte
real positiva y n − k valores propios con parte real negativa.
La bifurcación es subcritica si
• Para µ > µ0 (µ < µ0 ), Df (x0 ) tiene k valores propios con parte
real positiva y n − k valores propios con parte real negativa, y
Df (x± ) tiene k+1 valores propios con parte real positiva y n−k−1
valores propios con parte real negativa.
• Para µ < µ0 (µ > µ0 ), Df (x0 ) tiene k+1 valores propios con parte
real positiva y n − k − 1 valores propios con parte real negativa.
A.6.
Programas realizados en Mathematica
La parte que se describe a continuación es para simular el plano fase del
modelo de FitzHugh-Nagumo:
75
Figura A.1: Programa correspondiente a la figura 2.1
76
77
Figura A.2: Programa correspondiente a la figura 2.2
78
79
80
Figura A.3: Programa correspondiente a la figura 2.3
81
82
Figura A.4: Programa correspondiente a la figura 2.4
83
Figura A.5: Programa correspondiente a la figura 2.5
84
Figura A.6: Programa correspondiente a la figura 2.6
85
Figura A.7: Programa correspondiente a la figura 2.7
86
Figura A.8: Programa correspondiente a la figura 2.8
87
88
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