la fotosíntesis

Biología de 2º Bachillerato
La Fotosíntesis
LA FOTOSÍNTESIS
INTRODUCCIÓN
Puede definirse como un proceso fisiológico de tipo anabólico mediante el cual muchos seres vivos
son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica.
La Fotosíntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintéticas, algunos organismos
unicelulares (Diatomeas y Dinoflagelados), algas, musgos y vegetales superiores.
La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la única ruta fotosintética.
Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el proceso que suministra hidratos
de carbono a las partes no fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de
todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los compuestos
orgánicos que después serán ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la
fotosíntesis, la energía solar es el origen de la energía química de la célula.
La importancia de la fotosíntesis también radica en su economía ya que utiliza como fuente de energía
el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua.
La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería
6CO2 + 12H2O + luz
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podría resumir de
la siguiente manera: Para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que es el
CO2 cuyos carbonos es preciso reducir combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un
dador de hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Todo ello no se
realiza espontáneamente sino que requiere un aporte de energía que proviene de la luz solar.
En realidad, el proceso es muy complejo y requiere de una primera etapa en la que se absorbe la
energía solar y se transforma en energía química libre y en poder reductor, y una segunda etapa donde
se utilizan esos productos para la reducción del CO2. Son los denominados procesos primarios y
secundarios.
 Procesos primarios (fase luminosa): Se produce la captación de energía luminosa y
su transformación en energía química libre (ATP) y poder reductor (NADP reducido). Para ello se
oxida el oxígeno del H2O que cede sus hidrógenos para reducir el NADP. Para que esto se produzca es
necesaria la presencia de luz, por lo que se denomina también fase luminosa.
 Procesos secundarios (fase oscura): Se produce la fijación del CO2 en una molécula
aceptora y su posterior reducción para formar hidratos de carbono para lo cual se utilizan los productos
obtenidos en la fase anterior. No se pueden dar los procesos secundarios si previamente no se tienen
los productos resultantes de los procesos primarios. No es necesaria la presencia de luz, por lo que se
denomina también fase oscura, pero transcurre casi en su totalidad en presencia de luz.
PROCESOS PRIMARIOS
NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiación electromagnética con
longitudes de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga
de modo discontinuo en forma de fotones que representan paquetes de energía sin masa. El contenido
de energía de un fotón es q=h·ν donde h es la constante de Planck y ν la frecuencia, es decir, una
variable del movimiento ondulatorio que es inversamente proporcional a la longitud de onda. Por ello,
a menor longitud de onda, mayor energía lleva asociada esa radiación.
Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el color.
De la que absorben reciben también la energía de los fotones lo que hace que se produzca una
excitación en sus moléculas y un electrón salte a una órbita de mayor energía para volver
inmediatamente a su estado fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, de calor o
ambas cosas a la vez.
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ABSORCIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA: Las células fotosintéticas poseen una serie de
pigmentos localizados en los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas, aunque existe también
una cierta cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran
en la membrana tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades
fotosintéticas llamadas fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y
carotenoides que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como
en un embudo hacia una molécula de clorofila especializada que forma el llamado centro de reacción
que al recibir la excitación por la energía transmitida es capaz de perder un electrón. Este hecho recibe
el nombre de acto fotoquímico y supone la transformación de la energía luminosa en energía química.
Cuando una molécula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus
electrones alcanza un estado energético excitado, pero vuelve inmediatamente al estado fundamental
emitiendo la energía recibida a una clorofila cercana por fluorescencia, es decir, emitiendo con una
longitud de onda un poco mayor debido a una ligera pérdida de energía en forma de calor. El paso de
la energía luminosa de clorofila en clorofila se denomina resonancia y hace que esta vaya teniendo
cada vez mayor longitud de onda hasta que es absorbida por la clorofila del centro de reacción,
momento en el que se produce el acto fotoquímico.
En las células eucarióticas fotosintéticas y en las cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas que se
diferencian en el máximo de absorción de la clorofila que forma el centro de reacción. El fotosistema I
tiene un máximo de absorción a 700nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700nm), mientras que
el fotosistema II tiene el máximo a 680nm (P680). El resto de bacterias fotosintéticas sólo poseen el
fotosistema I lo cual, como veremos, trae consigo consecuencias a la hora de realizar los procesos
secundarios.
FORMACIÓN DE ENERGÍA QUÍMICA LIBRE Y PODER REDUCTOR: Cuando inciden dos
fotones sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite dos electrones a una órbita de elevada energía
que son captados por una ferredoxina cuyo potencial de reducción, muy alto, permite que el NADP+
acepte los electrones y se reduzca.
¿Cómo se rellena el hueco dejado por los electrones en el P700? Para ello actúa el fotosistema II. Al
ser iluminado por dos fotones el P680 se excita y emite dos electrones que son captados por una
cadena transportadora de electrones formada por la plastoquinona (Pq), el complejo de los
citocromos b-f y la plastocianina (Pc). El complejo citocromo b-f actúa además como una bomba de
protones, utilizando parte de la energía en impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina
los electrones pasan ya al P700 que recupera los que justo antes había perdido.
Ahora es el P680 el que presenta un hueco electrónico. Éste es rellenado por los electrones
procedentes del agua como consecuencia de la ruptura de la molécula de agua (fotolisis del agua),
proceso en el que interviene un enzima con manganeso no muy bien conocido y mediante el cual una
molécula de agua se escinde en dos protones, dos electrones y un átomo de oxígeno.
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Los protones que libera la fotolisis del agua en el espacio tilacoidal se suman a los que bombea el
complejo citocromo b-f con lo que se genera un gradiente electroquímico. Ahora, al igual que ocurre
en las mitocondrias según la hipótesis quimiosmótica, los protones son impulsados por el gradiente de
pH a través del ATP-sintetasa que se encuentra en la membrana tilacoidal, con lo que se sintetiza ATP
a partir de ADP + ⓟ. Esta síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación no cíclica debido a
que el flujo de electrones comienza en la molécula de agua y termina en el NADP, es decir, no es un
flujo cíclico.
En conjunto, en la transferencia no cíclica, a partir de una molécula de agua y 4 fotones de luz, se
forman una molécula de NADPH, una de ATP y ½O2.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA: Además del flujo no cíclico de electrones, en casi todas las
especies tiene lugar también un flujo cíclico en el que interviene sólo el fotosistema I. Se dice que es
un proceso cíclico porque los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho pigmento. La
finalidad del proceso cíclico es generar ATP para
subsanar el déficit que, en caso contrario, se produciría
ya que en la fase oscura se necesitan 3 moléculas de
ATP por cada 2 de NADPH.
Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los
fotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren
la energía necesaria para ser capturados por la
ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el
NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de
electrones que conecta los fotosistemas I y II,
concretamente al complejo citocromo b-c que bombea
protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice
ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama
ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de
electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700
los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no
interviene el agua ni se libera O2.
El flujo cíclico de electrones es también característico
de las bacterias fotosintéticas que no desprenden
oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no
tienen el fotosistema II.
PROCESOS SECUNDARIOS
En la fase oscura se utilizan el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos
durante la fase luminosa para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia
orgánica. Esta transformación es muy desfavorable energéticamente y por ello se acopla a las
reacciones de la fase luminosa.
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2 formándose
primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. Pero además existen
otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las plantas
utilizan como fuente de estos elementos nitratos (NO3-) o sulfatos (SO42-) a los que hay que reducir.
EL CICLO DE CALVIN: La fijación reductora del CO2 ocurre en la mayoría de las plantas a través de
una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayoría
de los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado
peso molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que cataliza la incorporación al ciclo del
CO2 atmosférico o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en
grandes cantidades en los cloroplastos y se considera que es la proteína más abundante de la Biosfera.
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Se distinguen 3 etapas en el ciclo de Calvin:
1. Carboxilación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar preexistente,
la ribulosa-1,5-difosfato formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe
inmediatamente en 2 moléculas de 3-ⓟglicerato.
2. Reducción: El 3-ⓟglicerato se reduce a 3ⓟgliceraldehido consumiéndose el NADPH
y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.
3. Recuperación: De cada 6 moléculas de 3ⓟgliceraldehido que se forman, una se
considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones
consecutivas en las que también se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que
se cierra el ciclo.
LA FOTORRESPIRACIÓN: El enzima RuBisCo puede funcionar en dos sentidos diferentes. En el
ciclo de Calvin cataliza la carboxilación de la ribulosa 1,5-diⓟ, pero también puede provocar la
oxigenación de dicha molécula de la que resultan compuestos ácidos que posteriormente se oxidan en
los peroxisomas dando entre otros productos CO2. Esto se denomina fotorrespiración.
El que el enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas del CO2
y del O2 en el interior de la célula. La fotorrespiración es perjudicial para las plantas ya que
descompone materia orgánica en CO2 y otros productos residuales, justo lo contrario de lo que se
pretende con la fotosíntesis.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
1. Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar
un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento
fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos.
2. Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la
concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.
3. Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta
alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), por
encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.
4. Fotoperíodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que tenga la
planta.
5. Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las
zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo
cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.
6. Concentración de O2: si aumenta baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por
fotorrespiración.
7. Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680nm, no
actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo
que el rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.