IÁ CLASIFICACTON Y ECOLOGIA DE IÁS MALEZAS AM

Y ECOLOGIADE IÁS MALEZAS
IÁ CLASIFICACTON
A. M. Mortimer
IÀ CTÁSIFICACIONDE IÁS MALEZAS
l-as malezascolìstituyenriesgosnatulales dentro de los interesesy actiüdades del
descÍitascomodaíinasa los
hombre(Mortimer1990).Estasplantassonflequentemente
y comerciales.
sistemas
de producciónde cultivosy tambiéna los plocesosindustriales
pueden
ser objetode
férreas
líneas
Por ejemplo,en Ínuchospaísesen desarrollo,las
por partede lostécnicosen malezascomola que
en términosfinancieros,
tantaatención,
se le da a cada.unidadde ârea,donde se cultivanplantasde alto valor nutritivo
Asimismo,las rrÌalezasacuáticaspuedenseriamenteóbstruir la corriente del aguay
que impiden el drenajey, a travésde una sedimentación
ocasionarinundaciones,
elevada,deteriorangradualmentelos canales.Por lo tanto, malezasson especies
queafectanel potencialproductivode la superficieocupadao el volumende
vegetales
agua manejadopor el hombre. Este daflo puede ser medido como pérdida del
rendimientoagrlcolapor unidadde âreacultivableo tambiénreflejandola afectación
todas
de la productiúdadde una empresacomercial.Malezaspuedenconsiderarse
eÌ
y
que
afectan
la
vegetación
provocan
de
cambiosdesfavorables
aquellasplantasque
aspectoestéticode las áreasde interésa preservaÌ.
depérdidas
provienedelasevaluaciones
del daffodelasmalezas
El mayorconocimiento
agrícolas.De manerageneral,se aceptaque las malezasocasionanuna
de cosechas
estapérdidâ
pérdidadirectaaproximada
de l\Vo de la producciónagrícola.En cereales,
Sin embargo,talespérdidasno son
esdel ordende másde 150millonesde toneladas.
En la décadade
igualesen los distintospaíses,regionesdel mundoy cultivosafectados'
por las malezas
agrícola
causada
que
pérdidas
la
producción
las
de
1980,se estimó
aTVoetBuropa y 16Voen Africa,mientrasqueen el cultivodel arrozfueron
ascendían
en caúade azícary 5,8Voen algodón(Fletcher1983).
de 70,67o,75,IVo
Un medio muy convenientesería si todas las malezaspodrían ser simpÌemente
quecausan,
perocomoel Capítulo12ilustra,el dano
por el dafloeconómico
clasificadas
económicorelativo no es de vía directade cálculo,ya que dependemuchode las
tecnológicas,
asícomodel marcode tiempopara su calculo.
consideraciones
en .1977comolas importantes
de malezasconsideradas
La Tabla L resefra18 especies
y
predominio
en los cultivos.La
a nivel mundial,relaciónbasadaen su distribución
de las malezasesbastantesubjetivay cualquierotra clasificaciónestámuy
agrupación
anteriormente
lejosde serabsoluta.Su actualidadpuedevariardebidoa que especies
como
puedenconvertirse
mientrasqueotrasconsideradas
no destacadas
en importantes,
l-a
período
corto
de
tiempo.
y frecuenciaen.un
taì, puedendeclinaren su abundancia
.
13
de las especies
las guíasde clasificación
Por consiguiente,
o taxonómicos).
fenológicos
indeseàbles
se realizannolmalmenteen funcióndel habitato de las áreasafectadas.
Tabla 1.
Las malszasmás importantesdel mundo. De acuerdo a}ÌolÍn et al. 1977.
Rango
Especies
Formas de Crecimiento'
P
M
2 Cynodon dactylon (L.) Pers
P
M
3 Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv.
A
4 Echiiiochloa'colona (L.) Link
A
M
, M
5 Elewine indica (L.) Gaertn.
A
M
6 Sorghumhalepetue (L.) Pers
P
M
7, Imperata.qlindrtca:(L.) Raeuschel
P
M,
8 Eichlíomia tassipei'(Mart ) Solms
I tt.
9 Portu.IacaoleraceaeL.
P
M,
A
D
I
I
l0 Chenopoàium album L.
A
D
!
I
1.1Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
A
M
12 Coni;olwlus anensis L.
P
D
13 Avenafatua L. y especiesafines
A
M
74 Amaranthus hybrídus L.
A
D
15 Amaranthus spinosusL.
A
D
16 Cyperusesculenüs L.
P
M
17 Paspalum conjugarum Berg
P
M
(I-our.) W.D. Clayton
18 Rottboelliacochínchinensis
A
M
I
1
l
l
Cyperw rotundu L.
i | .
* A = anual;Ac = acrâtica;D = dicotiledónea;
=
M = monocotiledónea;"P
perenne
[.osorígenesde'la flora indeseable
puedeser provocadopor la combinación
El desarrollode una flora indeseable
de
probableque una especiese
procesosecológicosy de evolución,Es verdaderamente
ya
habitat,
que
el procesode selecciónes
conviertaen màlezadebidoa cambiosdel
esencialmente
una alteraciónecológica.Al nivel de escalasecológicas
de tiempo,se
puededistinguirla pre:adaptación
y la inmigración,procesosambosdomiriantes
en la
14
pÌËsencia de las malezas en el habitat. la apaÍjejrtónde especies resistentes a los
f,*rUiciOasy la cancterización de especiesdentro del taxón correspondiente es ün buen
cirrmplo de la escala de tiempo evolucionaria.
frrottsgs ecológicosen eI desarrollo de la flora indeseable.l:s especiespre-adaptadas
* Ser malezasson aquéllas plesentes en la flora natural de un área no cultivada. Estas
pdrien a ser componentes de la flora del área cultivada como consecuencia de la
*clccciOninterespecífica.Its efectoscombinadosdel manejodel terreno por el hombre
roiruyen el agentepÍomotor de la seleccióninterespecífica;En la agricultura y la
hortianltur4 la preparación del terreno, la selecciónde la planta cultivable, las prácticas
mciadas y los métodos de cosechason elementosdeterminantesen la selecciónque
ffiüre en un habitat. Las prácticasagrícolas,como Ìa destrucciónde la biomasaaérea,
$gpidas del cultivo del suelo ocasionan la selección de especiesque logran sobrevivir
fus pernrrbacionesperiódicasdel habitat,usualmentea travésde la adopciónde,formas
dc i'ida subterráneão latentes (p.ej. semillasl,rizomas). l-a competenciade la planta
mhirable puedetambién influir como agentede selecòiónde malezas,que son capaces
dr un establecimientosincronizadocon el cultivo a ritmos rápidos de Crecimiento. I-as
prácricasque eliminan selectivamentela biomasade malezasal momento de la cosecha
pnedenigualmentefavorecerla aPaÍiciónde especiesindividualesquese pr.opaganantes
ite la propia cosecha.En áreasindustrialesy comerciales,la destrucciónfísica repetida
de la parte aérea de la. plant4 sobre todo en operacioneshabituales de desbrocgo
das!€rbe, tiende a seleccionarespeciespereÍÌnes.ilue poseenestructurassubterráneas
que poseen una serie'de
rggËneÍadoras.I-as especiespre-adaptadassori ;á'qprellas
rápido
de la potlación' bajo
frraçterísticasbio-históricasque condicionanun crecimiento
tigcmas particularesde manejo,impuestospor la açcióndel hombre.El acontecimiento
de este fènómeno dependeráde la fuente de propágulos.invasoresa: diseminarseen
tryecios determinadosdel habitat en cuestióny de la velocidad dq reproducciónde la
Êspccieen dicho habitat.
'Ën
la agriculturanómada,las operacionesde desmontey la perturbacióndel,suelo'dan
*frales para la germinación de las semillas de las especiesresidentesy las malezas
.paracolonizar el teÍreno
I;çsentes puedenser aquellasplantasconocidascomo hábiles
dcsauao. Los registrosarqueológicosde los alboresde la agriculturade muchaspartes
del mundo indican que los granos estaban contaminadoscon semillas de malezas
mcidas hoy en día como colonizadoras.La seleccióninterespecíficade las malezaspor
h lgricultura nómadaconducea una comunidadde malezas,que es inherentementeun
rdejo instantáneode la flora residentelatente en el suelo. Con el cultivo continuado
*r &rración de la seleccióninterespecíficaaumentay sobre la superficiedel terreno se
refleja, tanto el tiemLpocomo
úrsrrrollará una flora indeseableque característicamente
tll tipo de cultivo. Aunque con algunasespeciesen común,la comunidadde malezasde
hc cultivosotoflalesdiferirá de los primaveralesen las regionesde clima templado. El
d6m de suelo y las condicionesclimáticas locales diferencian aún más la flora de
nâüezas(p.ej.Hidalgo et at. 1990).En el desarrollode lâ agriculturamoderna"antesdel
ffi extensivode los medios guímicosde.control de malezas,el reconocimientode.la
importanciadel cultivo como agentede, seleccióninterespecíÍicadio lugar.a la
intioducción de la rotación de cultivoscomo métôdode control de malezas(Ilckhart
et at; 1990).En el pasadomásrêciente,cuandolos herbicidasseaplicaronextensamente
para el control de malezas dicotiledóneas,las eSpeciesgramíneascomenzarona
predominar.en abundancia.De estaform4 el control químicotambién constituyeuna
fuerzaselectiva(Fryer 1979).
a conveitirseenmalezaesperanel momêntooportunodentro
pre-adaptadas
Ias especies
del sistemade producciónvegetal(Mortimer 1990)y la alteracióndel habitat por los
manejosagrícolas,suelecausarrápidos cambiosde la abundanciarelativa de estas
preüamenteruderaleso parte de la flora
plantasindeseables.Especiesconsideradas
natural se conviertenen malezasinminentes.
Un ejemplolo esMikania micrwúhaH.B.IC,una malezanocivaque se ha diseminado
en las regionesaltasdel nordestede la India (Parker 7972).fa frecuente
extensÍÌÍnente
pertürbacióndel ecosistemaforestaldebidoa los desmontesy quemasesla responsable
ãe la rápidacolonizaciónde muchasmalezasincluyendoChromolaenaodoraÍa(L) K.&
R., Imperataqtíndica (L.) Raeuschely M. micrantha(Saxenay Ramakrishnan1984).
En t€renos no iultivados o no dedicadosa la agdcultr$a, M. micrantha es tn
componentemenor de'la flora. Estaespeciediseminasuspoblacionesa travésde lâ
de clonesa partir de iosetasquecrecende
producciónde plántulas'yel establecimiento
y quema
entre ciclosde cultivo Slrcesivos
de
afros,
Bârbechos
côrtos,
los eitolones.
dos
'
'habitat,
,
que
preüo a la plantaciõr1 crean cambios micro-ambientalesen el
sustancialmenteaumenta la probabilidad de la producción de las plántulas y la
1987).Cuandolos pefíoilosde barbecho
formaciónrile
rosetas(Swaìnyy Ramakrishnan
producción
de plántulasy de regeneraciónde
probâbilidad
de
prolongados;
la
sonmás
'a
clones partir de Íosêtasdecrecey la abundanciade la malezaseráproporcionala la
frecuenciade quemaen los ciclosde desmontey quema.En ciclosde estetipo, con
barbechosde 8 aíos de duración,la malezasereduceen abundanciaa másde la mitad,
de dosaíos.
en comparación
a los barbechos
'exóticasa habitatshastaentoncesdesocupados
presenta
Ia inmigraciónde las especies
de aparicióndeespeciesde malezas,Ia importaciónde
algpnosejemplosespectaculares
productosde origen animaly vegetalpuedeser una potentefuente de entradade
propágulosde plantas exóticasen un país,Las encuestasbotánicasde la flora en las
incluyenmuchasespecies
exóticas,
donde
áreasinmediatasa los puertosregularmente
como malezasdafiinas.[a avenaloca
sólo una fracción de ellas logran establecerse
(Avenafatua L.), originaria probablementede Asia central y diseminadaa travésde
graúosde cultivocontaminados
conla semillade la malezadurantelos siglos18y 19,
esunaespeciequeseha convertidoen un serioproblemaen lasregionestempladas'del
mundo.
exóticaslogranincorporarse
a la flora indeseable
La velocidadconla cuallas especies
existente,trae a colaciónâspectos
similaresa los ya discutidosen el procesode preadaptación.Una especiepuedemantenerbajo nivel poblacionalal momentode su
entraday sóloser sujetaa una expansión
dondeexistaun habitatadecuadodentrodel
alcancede su dispersión.Ia gramíneaAegilopsqlindrica Host es actualmenteun
problemasólo en Turquía y EE.UU., mientrasque especiessimilaresson serios
problemasen Marrueios,Portugal,Irán, Jordaniae Israel.[a especieindicadafue
l6
inuoducidainicialmenteen los EE.UU. en cargamentosde semillasde trigo de.inüerno
traídospor pobladoresdel Mediterráneo orie;tal a finales del siglo 19 (Donald y ogg
t991),y se diiseminóa muchosestadosalrededorde 1920,posiblementecomplementada
po, íníroduccionesmúltiples. I-a especie está ahora plenamente establecidaen las
grandesllanuras de la parie central de Nolteamérica, donde la I abraÍna de conservación
ã utilizada. NIí,la rí;alezacausapérdidasimportantesde los rendimientosdel trigo de
invierno (Rydrych1983).Aunque èstaespecieposeelatenci4 las semillasde,4. cylindrica
perduran pobiemente'si las mismas ion incorporadas a profundidades del suelo
5 cm (durante2-5 aflos,en dependenciadel lugar). Además,la emergencia
tp..ior"rì
a L0
de-laplántula es râra si las semillasgerminana profundidadesdel suelo superiore-s
.ot Éto hace pensar que la labranzã proÌirnd4 al llevar las semillas a capÍìsprofundas
del suelo,pued'ereducir su población,mientrasque la labranzaactual de conservación
(tabores reducidas y acolcirado) contribuye a su diseminación. De esta form4 la
aiúuuitioua det hâbitat aumentó debido a la alteración de la práctica de manejo
agricotay la permanenciade la especiefue ga:'antizadapor el trasladode las semíllas
de
õ t" *át"ru u través de los aperõs de labranzaagrícolasy semillas almacenadas.
cosechasprevias.
.{,ustralasiaha sido receptorade muchasmalezasinvasorasde origen europeo,íue han
ocasionadoun daío considerable,una de estases la introducción de la.tuna Opunüa
hqnis. Más recientementeel arbusto espinosoMimosa pigra.L. ha .aumentadosu
abundanciadespuésde su introducción en los aflos que median entre L870y 1890 .
lnicialmentela planta teníauna categoríade especieocasionalmenteproblemática,,pelo
aún permaneciócomo malezade mãnor impoitanciaduranteun siglo (vea Capítulo5),
srienirasque ahora la especieamenazacon invadir a una de las áreasmás grandesdeÌ
nrundo de terrenosbajoJ tropicales,ubicadasen el norte,.deAustralia. Ya se_prevé.que
la sustitucióncompletãde la vegetaciónindígenapor poblacionesmonespecíficasde la
arabajos
lcguminosapueda ocurrir en auienciade los agentesbiológicosde control- (esc.
y
longos
f9]lale
que
s9
daíen
picudos
Sie se alimãntan de las semillas y las flores,
cspecincos;que normalmenteocurien en su áreade origennatural en Sudáfrica.Aunque
daios económicosa corto plazo no son probables, los cambios catastróficosde la
los
èsrructuravegetal previstos pueden resultar en un impacto significativO_
-sobre_
mnponentesáe la fãuna de los terrenosbajos,sobretodo de avesy anfibios..Unanálisis
Ocultado de los motivos, por los que esta planta ha emergido como temible maleza
êpaÍeceposteriormenteen este volumen'
hocesos evolucionariosen el desarroltode la Ílora de malezas
moderna de la
La cxistenciade resistenciaa los herbicidasproporcionaunu
"uìd"r,"iu
çrolución dé las malezasy del grado;al cual los programasagrícolasen cursoen algunas
pnnes del mundo puedenser seriamenteafectadospor los cambiosgenéticosdentro de
hs poblaciones de malezas (Powles y Howat 1990). Sin embargo, Ios procesos
s*{Iúcionarios que aseguranla persistenciade las especiesindeseablescomo respuesta
* la selecciónqrrì provõcanlas medidasde control,,sepuedenapreciaren varios niveles:
ra la formación de razas,en mimetismo de cultivo y en la diferenciaciónde nuevas
especies.
diversasde las especies
genéticamente
ta selecciónque ocurredentro de poblaciones
du malezas,condicionadaspor las prácticasde control y que provocan,laformación de
17
razasha sido bien estudiadaen un número de casos.Mientras que la resistenciaa los
herbicidas es, quizás. el ejemplo más obvio de formación de razas,las malezasgramíneas
asociadasa las plantascultivablescon frecuenciamuestran.unadiferenciaciónêcotípica.
I-os ecotipos dã malezasdel sorgo de gtano exponen,unadiferenciaciónpoblaciohal
considerible, particularmente en su relación al desprendimientode la semilla de la
panícula (Harlan 1982) y a los procedimientosde cosech4 que suelen.seleccionar
èspeciesde sorgo indeseables(malezas)que dispersansus semillasantes de la misma.
Ei pastoreo intãnsivo puede también resultar en la evolución de nzas de gtamíneas
ind?genascon formas ãe crecimiento postradoì,En las asociacionesplanta cultivablemalãza que han persistido en las escalasde tiempo evolucionarias,el mimetisino de
cultivo puede ta-biétt ser observado.En tales circunstancias,la evolución ocurre en las
especiesde malezas,por medio de la cual la seleccióncausa.que el fenotipo de la
maleza(la forma mimética) funcionalmentemodeleal cultivo (el modelo),de forma que
el agentede selección(el operador,el hombre)seaincapazde discriminarefectivamente
entri el modelo y la formá mimética.Para que el mimetismo sea probado debe haber
una eüdencia reãl que demuestrela evoluciónocurrida en las especiesde malezashacia
formas similares de la planta cultivable. El mijo perla se cruza libremente con sus
progenitores
silvestresPàrzrsetum víolaceum(I-âm.) L. Rich. y P' fallm (Fig. 2 De Not')
-Stapt
C C.E. Hubbard produciendohíbridosfértiles de malezasllamados"shibra".Estas
maierascon formas miméticasescapandel desyerbedurantelas operacionesde control,
debido a su gran;similitud con la planta cultivable,lo que le permite persistir después
de la cosechãy !'así:extenderla módificacióndel genomadel cereal"(de Wet 1987).Al
las panículasde..shibradesprendensussemillasque regresanal
momentodela cosechri,;:
suelo.Harlan (1982) ha sugeridola posibilidadque el desyerbemanual seael causante
de selección del mimetismo vegetativo de Echinochloa crus-galli var, oryzicola (Vasig.)
Ohwi en el arroz.
Asociacionesíntimas entre la planta cultivabley la malezaal momento de la cosecháen
su ciclo de vida han provocadotambién la evolucióndel mimetismo de las semillasde
cultivo. tas técnicasiradicionalespara la cosechay la limpieza de semillas:de lino'en
Asia central incluyen el trillado y la separación,donde las semillas de la especie
indeseableseseparancon ayudade un conductocon ventilador.En un análisisdestacado
de la diferenciaciónecotípica ocurrida en la primera mitad de este siglo, Sinskaiay
Beztuzheva (1930) comunicaron que la población de Camelina sativa L, especieanual
de maleza del lino, adoptó formas de mímetismo de cultivares de lino asociadosen
términos de tamafroy forma de sussemillas.El procesode ventilación de la mezclade
semillas;antes de ser utilizadas paÍa siembra, resultó en Ìa selecciónde semillasde
Camelina que poseenpropiedadesaéro-dinámicassimilaresa aquellasdel lino. I-a coevolución.delcultivo y la malezafue confirmadacuandosedemostróexperimentalmente
del procesode ventilación(el área de
que los rasgosque subrayabanlas características
la superficiede,la semilla y su peso)eran hereditariasy respondíana la selección.Una
especializaciónsimilar ha sido comunicadapor Sinskaia(1930) en estudiosde Brassica
campestrisL. y la maleza mostaza (híbridos de B.tèampestrisy B. nigra)' Es algo
inconcebibleque .otrosejemplosde co-evoluciónpermanezcanhastahoy sin
descubriren los sistemasagrícolasexistentes.
Un ejemplo clásico de diferenciaciónde especies- o sea cambio genéticoen un taxón
y la evoluciónde una especie,favoreciendosu crecimientoen habitatsperturbados- lo
es AgeratumconyzoídesL, Esta Asteraceaees una especieanual que ha escapadodel
18
Neotrópico y se ha convertido en una maleza muy común de las zonas cálidas del
mundo, I-os estudiosindican qlue A. conyzoideses un producto de la evolucióq'a través
de la poliploidí4 de, otra especie estrechamenterelaciónad4 A. microctzrpum(Baker
1974).1a,^Iabla2 comparaalgunascaracterísticas
de la vida históricade ambasespecies,
El hábito anual/efímero de Á. conyzoidesestá asociado con su considerable plasticidad
de su forma de crecimiento y rapidez en alcanzarla floración. Por consiguiente,plantas
individualespuedenlograr la madurezreproductivarápidamenteen una ampliavariedad
de habitats perturbados, con produccionesde sernillasvariables,.con la calidad del
habitat. A pesar que la pasadaselecciónnormalmentecondujo a la evolución de una
especie predispuesta a convertirse en maleza en un medio 'perturbado,.no eúste
haya evolucionado como una consecüenciade la presión de
evidencia queA; conyzoides.
selecciónespecíficaoriginada por la agricultura.
Tabla 2.
Comparación de las características de dos especies de Agerutnm
estrechamenterelacionadas, (SegunBaker 1965).
Carácter
Ciclo de üda
Forma de crecimiento
Condicionesde floración
Genoma
Categoría
Agemtum mic'rocüprnr
Perenne
Poca plasticidad
Floración lenta
Baja teniperatura
nocturna
Diploide
No es maleza
Efímera/anual ' .
Extrema plasticidad'
'
Floración,,rápida
Ninguna
Tetraploide
Maleza
I
r i , r , i - . ' r '
IÁ ECOLOGIA DE LAS MALEZAS
la discusiónanterior ha hecho considerableénfasisen un enfoque..funcionalpará,la
clasificaciónde las malezas.Desdeun punto de vista ecológico,cualquieranálisisde una
especie de maleza debe evaluar el papel relativo de las características de su vida
históricaindiüdual en la biología de la especieque permite el aumentoen tamaflo de
las poblacionesde malezas.I-a Figura 1 muestraun marco de trabajo.conceptualpara
el análisisdel efecto del cultivo continuadode un área sobre una especiede máleza
anual imaginaria que se reproduceexclusivamentepor sus semillas;El tamalo de.la
población de malezaspuede ser evaluado en puntos consecutivosdel .ciclo de vida,
abarcandouna generaciónsencilla de crecimiento.Para desarrollar,esteejemplo, se
tomaría el conteodel total de semillasproducidas,despuésde la cosecha,por unidad de
volumendel suelo.El cocientedel tamafrode la poblaciónde malezasal tiempo t+ 1 en
el tiempo t mide la proporción de cada generación de cambio del tainafro de la
población neta. Contribuciones a la proporción de cambio suelen derivarse de la
persistenciade las semillas latentes en el suelo y de la reproducción de las plantas
maduras.Durante una generaciónde crecimiento de malezas,las prácticasagrícolas
imponenperturbacionessobreel habitatque variadamentepuedepromover o inhibir los
cambiosen el tamafrode la poblaciónde malezas.Asi la prolongación.del períodode
barbechopuededeterminarla extensiónde las pérdidasdebidasa causasnaturalesentre
19
cultivossucesivos;los aspectosde manejoagrícola(p.ej. fertilizantes)puedenaumentar
la sobreüvencia de plántulas de malezas,:.mientras que las prácticas de control de
rnalezas.están destinadasa obtener el máximo de mortalidad de las mismas.Si el
objetivo del manejo de malezases la erradicación,será necesarioasegurarque la
proporciónde cambioen el tamaf,ode la poblaciónde malezasseamenor que la unidad
de estas
generaciones.
Desdeuna perspectivafitocéntric4 las consecuencias
èn sucesivas
perturbacionespueden,sermedidasmedianteevaluacionesde la probabilidadde que un
individuo (semilla/planta) sobreviviráde una fase fenológicaa la otra por su ciclo de
üda y por la fecundidad de las plantas sobreüüentes hasta la madurez. Estas
transicionespueden ser rèpresentadasen diagramasdel ciclo de vida, tal y como se
ilustran en la FigUra2 para una maÌezaanttalcomoAvenafatua.Ils diagramasde ciclos
de vida pueden ser construidos de forma similar para especiesperennes que se
reproducenpor rizomaso tubérculosy soninherentementemáscomplejos'Estosestadios
de transición proporcionan una estructura convenientepara considerar el papel de
característicasindividualesen la biología de las malezas.
Persistencia
en el.suelo
I
Iìs especiesde malezasterrestrespersistenen el suelo en virtud de sus estructuras
latentes,seansemillasu órganosvegetativosde propagacióncomo rizomas,tubérculos"
v estolones.En infestacionesdensas,los bancosde semillaso meristemossubterráneos;
ãe los cualeslas nuévasplantas se incorporan en las poblacionesadultas,pueden ser
grandes.Rao (1968).estimóque poblaciónesde tubérculosde Cyperus
excepcionalmeníe
por hectáreaeran posibles,mientras que Soerjani
rotundusL. del orden de 10,000,000
(1970) calculó que Imperata cylindricapuede anualmenteproducir seis toíeladas de
rizomas por hectárea.Típicamentelos bancosde semillas de las malezasanualesen
sueiòs cultivados' òontienìn hasta 1000 - 10,000 semillas por m2, mientras que en
por m2.
pastizalesel limite.superiorde éstepuedealcanzarhastano menosde 1,000,000
'banco
de semillas pueden resultar de la germinación, pérdida de
Pérdidas en el
viabilidad in sin y depredacióno ataque fungoso.Mientras que la longevidadde las
semillabde algunasespeciesde malezasen el suelo se estimaque es considerable(p.ej'
al menos20 afrosen Stiga), muchosestudioshan mostradoque hay un riesgoconstante
de mortalidad de las semillasenterradasen el suelo,por lo que la sobrevivenciade las
descritacomo la vida media (el
semillasviablesenterradaspuede.ser convenientemente
población
para
la
a
la mitad, es semejantea la
la declinación de
tiempo tomado
decadenciaradioactiva).Una investigaciónmeticulosa(Robertsy Dawkins 1967;Roberts
y Feast 1973),que abarcóel efecto el entierro y desentierrode las semillas,mostró que
la vida.media, en muchasespecies,es específicay variable con la profundidad de ,la
incorporaciónal suelo,con tendgnciaa aumentarcon la profundidad de incorporación
y a disminuir con el aumentode la frecuenciade las labores de cultivo en el suelo.De
un examende quince especiesde malezascomunesen camposde cultivo de Nigeria,
Marks y Nwachuku(1986)concluyeronque lassemillasde especiesde malezastropicales
pueden tener mucha rnenor longevidadque las de clima templado. I: información y
datos al Íespectoes.âún escasa.Once de las quince especiesexhibieronvidas medias
inferiores a 8 mesesy la' mayoríade las poblacionesde semillasen el banco de suelo
fueron severamehtereducidasdespuésde dosaúos.El examendel destinode las semillas
enterradassugirió que las pérdidaseran debidasprincipalmentea mueÍte ín sin de lu
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I
I
Causasposibles
de perdidas
de individuos
Causasposibles
de reducción
PLANTASADULTAS
FLORECIDAS
Agrupaniientos;
Competencia;
Herbicidas;
Depredación
de semillas;
Dispersión;' ,
de los.
los
Cosecha
cultivos.
b\
/s
/
ADULTAS
PLANTAS
VEGETATIVAS
PLANTAS
ADULTAS
VEGETAÏVAS
Competencia;
Herbicidas;
Herbívoros;
Labranza,
ADULTAS
PLANTAS
Estableciniento
A
A -l-'
Y ___L---_
I
PLANTULAS
PLANTULAS
I
ffi
_r +
lnunruirs
I
Competencia;
Herbicidas;
Herbívoros;
Sistema
de reproducción.
/s\
Herbicidas;
Herbívoros;
Prácticas
decultivo.
Migración
desemillas;
Herbicidas;
Herbívoros
Prácticas
de labranza.
Figura 2. Diai'iama del ciclo de vicla de una especie teórica de maleza,
reproduciendosepor semillas desde un banco pérsistente de semillàs. Las
probabilidades
de transiciónb, B,e y s son las fracciones(rango0 - l) de indivicluos
que pasande un estadio a otÍo o pennanecenen el banco de semillas.F es la
producciónde semillas.de una plairtaadulta individual. Arbitrariamente,los grupos
(1...i) de plantâ,$están-representâdas
surgienclodel bancode semillas,pero se asume
que todaslas plantasflorècensimúltaneamente.
Se indican algunosposiblesfactores
queafectanla mortalidady la fecundidad.
22
semillaslatentes.Tan alta proporción de reduòciónclaramenteindica los méritosde los
períodosde barbecho como técnicade control de malezasen la .agricultura.
Por el contrario de las poblacionesde semillasenterradas,la longevidadde los bancos
de meristemosde órganossubterráneosde las malezas(tubérculos,rizomas,estolones)
puede ser considerable,particularmentedonde la dominanciaapical suele suprimir el
desarrollo de las yemas laterales o adventíceas.La persistencia de las yemas,latenteses
muy dependiente del destino de lor órganos aéreos de la propia planta. Iabores
regulares de cultivo, que fraccionan las plantas perennes,pueden hacer liberar yemasde
su latencia interna y luego servir paÍa agotaÍ los bancos de yemas.
Los tubérculos de Cyperus esculentus se inician cuando los rizomas comienzan a
engrosarse,
pudiendoportar, segúnel ecotipo,de 3 a 7 yemaslatentespor tubérculo,Iã
longevidadde los tubérculoslibres esdependientedel.destinode la yemas,mientrasque
la eliminacióncontinuade los tallos (yemasen brotación)puede romper sucesivamente
la latencia de todas las yemas en una secuenciaacropétalaa lo largo dei tubérculo
(Bendixen 1973).StolÌer y Wax (1973)mantuvieronestéril la superficiedel suelo,
en parcelasexperimentales,a travésde la escardade todos los tallos emergentesde c.
esculentusy establecieronque los tubérculos enterradosa 100mm de profundidad tenían
una vida media de 4.4 mesesy una longeüdad aumentada(vida media de 5.8 meses)a
200.T de profundidad. En suelo deliberadamentemantenido seco, I âpham (1985)
determinóuna vida media de aproximadamente22 meses,sugiriendo que el rlvo de la
población permaneceríaüable por 6 afros.
Germinaciónde Ìas semillasy ruptura delemas
Ia habilidad de desplegar una germinación'discontinua es una característicabien
conocidade muchas(pero no de todas)especiesde malezas.Emergenciasde plántulas
de foima episódicade un banco persistentede propáguloses una característìcade la
historia.devi.daque puede conferir una ventajareproductivaen habitatsimpredecibles
para así maximizar la posibilidad de fructificar de plantasadultas.
la posesiónde los mecanismosde latenciapor las semillasconfiere dos oportunidades
ecológicasimportantesa las especiesde malezas.La primera es Ìa habiüdãdde resistir
períodosde condicionesadversasy la segundaesla sincronizaciónde estadiosresistentes
y no-resistentes
con apropiadascondicionesambientalespara maximizarla probabilidad
de establecimientode las plántulas.Estratégicamente,là latencia puede sãr predictiva
o respondida.T"alatencia predictiva de las sernillasen las malezasestá genèralmente
*a
referida a la latencia innata (Harper 1959) y refleja la adaptación ambientes
estacionalesesperados,o sea semillas que entran adelantadamenteen latencia en
condicionesadversas.Por el contrario,la latenciarespondidade las semillas(forzadao
inducida) refleja una respuestaa las condicionesadve(sase inevitablementèpropicia
bancosde'semillaspersistentes,opuestosa los transitorios(Grime 19g9).
De estar presente,la latencia innata es la condición de la semilla al momento de su
dispersióna partir de la planta madre.l-os mecanismosque confierenlatenciainnata en
las especiesde malezas son extremadamentevariables: ellos pueden ser mecánicos
(coberturasdurasde las semillas),química(liberaciónde inhibidôresde la germinación)
o que involucranprocesosbioquímicosinternos.En climas estacionarios,ãt .uruú o"
la temperaturapuede actuar como indicacióndel término de la latenciaen los lotes
de
semillasfrescas,Ias especiesque germinanen,otoio puedenreaccionar
-a las altas
que germinanen primaver4la
del veranó,mientiasque en las_especies,
temperaturas
del sueloen primavera,
las
temperaturas
de
latenciaserompepor la gradualelevación
;post-maduración"
soncomunesen muchasmalezasy muchasveces
tos requisitosâe
abarcanregímettesìétmicosprecisosen el ordencualitativoy 9uglitativg quesedeben
(L.) Pe.rs.;Benech.Arnold
,En Sorghumhalepense
experimenárantesde la germinación
las
que
de
semillasrecientemente
la
latencia
et al. (lgg}) han eficientementemostrado
puedeserinterrumpidapor ciclosÍluctuantesdetemperatura.C-iclosrepetidos
esparcidas
fuàron aditivos en susefectos,y cadaciclo propició una nuevaproporciónde semillas
en germinación.En estasespecies,el tiempo cumulativo térmico es un control
impõrtante de la ruptura gradual de la latencia innat4 lo que propicia liberaciones
de gruposde Plántulas.
sucesivas
I-as semillasque se hallan en latencia foruadason aquéllas9]e no.germinanpor la
Esteestadode latenciadifieredeaquél
apropiadas.
ambientales
de condiciones
ausencia
induce
a los estímulos
de exposición
de la latenciainducida,en la cualla consecuencia
latenciaque puedesólorompersepor la recepciónde un segundogrup9d9 estímulos.
Estámásallá de esteCapítulodiscutirlos variosmecanismosinvolucrados(ver resefras
deTaylorsony Hendricki1977;Karssen1980/81;Baskiny Baskin1989),peroesnotable
que úi poblãcionesde semillasde malezasexhibanun flujo_enlre los estadosde la
de losfactoresabióticosdel
por interacciones
làtenciaÌorzaday la inducida,controladas
ambientedel suélo.Porejemplo,loscambiosde la temperaturadel sueloy la humedad,
el fotoperíodoy los rayos19j6s/infraÍojoshansidoimplicadosen el controldel flujo de
la latencia.
i
\i
i
La variabilidaden los requisitosde la germinaciónson evidentestambiénen'lotesde
semillas de una planta individual y son claramenteadaptablesa condiciones
de la
somáticosen el comportamiento
los polimorfismos
impredeclbles
del.ambiente.
(causas
de
morfológicamente
semillaal nivelfisiológicopuedensertambiénobservados
albwn L,). El estadode
diferenciasdel tamafloy color de la semillaen Chenopodium
latenciadiferencialpuedeigualmenteestarasociadocon la ubicaciónde la semillaen
(Harperet al. 1970).
la infrutescencia
Aqnque poco estudiado,hay.evidenciaque el gradoy patrón de la dominanciaapicalde
la yema en los rizomas y estolonesde las malezas perennes pueden variar como
respuestaa las condiciones.delambiente.En Paspalumdistichum L., una gramínea
perennede tierras bajas,la dominanciade la yemay la regeneraciónaêÍeaestâafectada
por el grado de separacióno liberación de.miembrosindividualesde un clon o planta
madre,el destinoulterior de las yemàsapicalesy su exposicióna bajastemperaturas'Ia
regeneraciónde la parte aéreaespromovidatanto por las temperaturasbajascomopor
su fraccionamiento,lo que es dependientedel tamaío de la parte fraccionadaq liberada
(Hsiaoy Huang 1989).Estasobservaciones
sugierenque mecanismosde carácterinterno
moderan la magnitud de la respuestaa las condicionesde invernalizaciônen términos
de ruptura primaveral de la yemay en relaciónal número de yemasen la planta madre.
Sobrevivenciade plántulas y crecimiento
l-os patronesde germinaciónpuedenresultaren generacionesdiscretasde emergencia
de plántulaso, como sucedefrecuentementeen el casode la emergenciade plántulas,
:n grupo.sen un período extensode tiempo.[,as oportunidadesde sobrevivenciahasta
la.floraciónpuede..estar
relacionadacon el momêntode emergencia ..rp*rtu ul
clima,asícomoa laspúcticas de manejode malezas,
Avenafatu-atiene"n
-as uítã l"rgo
de mortalidadnaturalde susplántulasemergidas
en otofro,d-ebido
a lascondiciones
de
invernalización"quelasque emergeren primavera.tos análisiscríticoscomparaús de
los gradosde crecimientorelativo de las malezasy los cultivossonrelativamentepocos,
muchasveces difÍciles de interpretar debido a variacionésen las condicionei
experimentales.
Aunqueuh crecimiento
rápidoen el estadiovegetativoesde esperaren
las especiesde malezas,no se debe suponerque las malezas-puedan
unifoimemente
acumularla biomasao el âreafoliar a ritmos áás rápidosque Íos cultivosa los que se
asocian.Por ejemplo,cousensgt al. (1991)han mostìadoque el gradode crecirÀento
de la parte aêrea
.del trigo y la cebadaes muy superior ât ae Ã. Tatua; amqié esta
dominanciasereüerteenestadiosposterioresdedèsarroIlo.
El tiempo requerido para alcanzarla madurezreproductiva
en las malezasvaria
-del
considerablemente
y puede ser similar al tiempo
cultivo acompaúanteo ser
considerablemente
máscorto.En los trópicos,los ciclosde vida dè lasmalezaspueden
ser extremadamentecortos,Eclinoghloa colana (L.) Link,,setaria,vertíciltata-(L,)p.
B.9auv..yDactylocteniumaeg)ptium(L.) Willd. puiden llegar a la floiaciJn ;; 3'0: ,5
días,mientrSsqueRottboelliacochinchínensis
púedeproduõirsemillasmadurasa los50
díasdeiniciadosu ciclo(Fishera al.19g5).clclos dè üda similares;de cortaduración,
puedenobservarse
en malezasdelatitudestempladas(p.ej,capseilaburca-pastorís,L;.):,
pero las male"zasde gran dafro económicotiénden i tener iün extensoperíodo
de
crecimiento,
alcanzando
no menosde 6 iheses.
Producciónde sernillas
una característica
de muchasplantas,pero especialmente
de las especies
indeseables,
para el ajustefenotípicoen roJcaracteres
morforógicosy
las."upu"st*
::,L1,.l.pu.iÍug
llslolÕglcas
baloditêrentescondiciones
del medio.[a consecuencia
de:estaplasticidad
es notablementeevidenteen Ia producciónde semillas:ta Tabla 3 ilustrãel .rango
superiorde producciónde semillasde algunasespecies
indeseablês
sobrela basede
produccónpor planta en condicionescasi idealãs.si bien estosdatosdestacan
el
potencialde unaprodigiosa.
fertilidadde lasmalezas,
no menosimportante .i t ..t o
quela producciónde semillases alométricamente
"sla plãnta,
relacionadoal àmaflo de
aparteque plantascon una biomasamuy reducidapuedenreproducirse
e*itosairente,
t"t."'Jas.nla1ta1 quesedesarroilan
en
conàiciones
aáuersas
o emergendenrro
?r coDerturas
ïji
oe
de tbllaje densosde plantascultivablescompetitivas,
puedencl-arlueara
progeniesde futuras poblaciones.Especiesindividualesoe -aíe'ras
,ãn-i"r"ìïou,
posteriormente
en estevolumen.Aunqueel rangoy extensióno. iu pr"rìi.iããã-r""
menosconocidos,observaciones
similarespuedentèner lugar en el contextode
* las
estructuras
asexuales
que sirvenparala perpetuación
de las"especies
pe;;il;
25
Tabla 3. Rangosmáximosproductivosen rnatezasgramíneas(segun.Mailett,1991).
Producciónde'semillas
por planta
1000- 3000
.
Avena.fatua
Dactyloctenium
,aegptium
Echinochloa colona
Elewine indíca
Rottboellia
cochinchinercis
hastaó6,000
'30006000
hasta4000
hasta2000
. t . .
ECOITOGIAPOBLACIONAL Y MANEJO DE MÀLEZAS
'iri
Ì
l
i
t , ì ,
l
, [a Figura,,2,ilustrâ'elenfoque que los ecologistasde,poblacioneshan tomado para el
análisisde ios. efectos:.delas prácticasde manejo de málezassobre la abundanciade
éstas; El'objetivo de.este .enfoquees investigàrla magnitud'relativa de los factores
reguladoresdel'tamaío de,la'población de malezas.El conocimiento de como estos
factoresinteraccionan,seannaturaÌeso manejadospor el hornbre,ayuda a evaluarlas
prácticas alternativas de control de malezasa largo y corto plazos, y a también definir
el papel paiticular de los rasgosbiológicosde especiesindividualesde malezas.Para,Ìa
mayoríade las espêcies.demalezases insuf,icientela investigaciónrealizadaen materia
de dinámicasdel ciclo completode las miasmas,bajo la inÍluencia de un rangovariado
de regímenesde'manejo..Io más común ha sido que los esfuerzosde investigaciónse
hayanrdirigido sobre estadiosparticularesdel ciclo de una maleza en función,,dela
influencia de tecnologíasde control dentro del manejo agrícola o en función de un
enfôqueya.aceptado.Si el objetivo,eslograr el manejointegradode malezas,incluyendo
el control'biológico;todaslas fasesdel ciclo de vida de una especiede malezadebenser
consideradas.
como. las malezas,que se establecenrápidamentecon el cultivo, son regularmente
fuertes
.cornpetidorasy reducen el rendimiento de éste, los agrónomoshãn .siempre
favorecido las prácticas profilácticas de control de las mismas consistentesen la
preparación'de un terreno cultivable limpio. Ias prácticas de labranza sirven para
destruirlas malezasexistentesy ubicar sussemillasa profundidadesdel sueloque eviten
su emergenciaposterior. Ia, fracción de las semillasque logra germinar del banco de
semillasde malezasexistenteen el sueloy que establece.susplántulasexitosamentees
por lo general una pequefraparte (l -rcnf ael total de espàciesdisponibleen dicho
banco incorporado de semillas.En algunasespeciescomoBromus spp.y Ágrostemma
gtthagoL. sucedetodo lo contrarioy las poblacionesanualmentese .enueuanãentrodel
banco transitorio de semillas:En el casode estasespecies,la inversióndel suelocon la
l.abrarlzaprofunda puede ubicar las semillas a profundidades del mismo que
.
imposibilitan la emergencia, lo que reduce rápidamente sus poblaciones. Por
consiguiente,las prácticasde labranzapuedenocasionaruna considera-ble
mortalidadde
26
la población de semillasy la flora de malezaspuede rápidamenterespondera estas
cambiosde prácticasde labranza(Forcella y Lindstrom 1988).
La probabilidad de sobrevivenciahastala madurezy la producción de semillasde las
malezases dependiente de la habilidad competitiva de la planta cultivable y de la
eficacia de las prácticas de control de malezas.Ia mortalidad de las malezasestablecidas
prredeser sustancial(> 80Vo)dependiendode la planta cultivable que las acompafra
(Lotz a al. 1991).t.os herbicidasselectivospuedenprovocaraltos niveÈs de mortalidad,
pero con frecuencialas dosisa utilizar y el momento de aplicaciónrequieren atención
precis4particularmentecuandoseaplicantratamientosde post-emergencia,
ta variación
en la edad/estadiode crecimientodentro de plantasindiüduales de las poblacionesde
malezasy el clima pueden ser factoresque haganimpredecibleel resútãdo del controÌ
qufmico. Por la poca evidencia existente, es probable que la competencia de la planta
cultivable y los herbicidas frecuentemente actúen de forma sinérgica, al cauiar la
mortalidad de las malezasy reducir el número de plantassobrevivientes.
la producciónde semillasy yemasconstituyela fase multiplicativa en el ciclo de üda
de las plantas.Ia regulaciónde estageneraciónreproductivaes producto natural de lâ
competenciaintra e interespecíficadentro de la comunidadde malezasen el cultivo,y
de las pérdidas que ocurren durante y despuésde la cosecha.Íns,.estudios de lâ
competenciamalezas-plantacultivablesugierenque la producciónde semillaspor planta
de muchasmalezasde terrenoscultivadospuede ser dependientede la deniiàad-sobre
un rango de 1 - 100 plantas adultaspor metro cuadrado.r as pérdidas de semiilas,-al
momentode ìa cosecha,puedenderivarsede la eliminaciónde las malezasmediantela
cosechadel cultivo con cosechadorascombinadascombinadas,lo.que. resulta,en
disminucionessignificativasde semillas (hasta 40 vo de la produccióì de semillas,
Howard et al 199I) en especiesque no se diseminanantes de la cosecha.
: .
En algunasmalezasimportantes,se han utilizado modelospara estimar las tasasde su
crecimientoa partir de infestacionesde una sola especieen los cultivos (p,,ej.hpham
et al.. 1985) y para simular las consecuencias
de los cambios de probàbitìdadèsde
transición que podrían derivarse de la práctica aÌternativa de métodos de control,
Además, estos modelos han sido ubicados en un contexto económico para intentar
gl:g"qr las estrategiaseconómicamenteefectivasde control a largo plazo (r apham
1987;cousenset al. 1986).Este enfoqueha tenido el mérito de estai dirigido a niveles
de umbralesde control más segurosa largo plazo,los que son necesarioJparadetener
las infestacionesde malezas.sin embargo,estosestudiosaún están,en su infancia,
debido a la ausenciade conocimientosde las variacionesprobablesque puedanocurrir
en las dinámicasy la regulaciónde las poblacionesde mãlezas(couìens lsgz).
to planteadoinduce a suponerque las especiesde malezasposeancaracterísticas
morfológicasque facilitan la dispersiónde sus semillasa distanciasconsiderables.Los
estudiosecológicosde la dispersiónde las malezassugieretodo Io contrario,ya que la
mayoría de las semillas de éstas se ubican en espacios.muy próximos a ia planta
progenitora.Esto -niegaque las características
mòrfológicai (àristas,tricomaq.etc.)
-no
no contribuyana la dispersiónde los propágulospor otros vectores,tales como avesy
la maquinaria agrícola.El mayor vector en la reõiente diseminaciónde mijo silvestre
Panicum miliaceum L. en las haciendasagrícolasde canadá se entiende que es la
cosechadoracombinada(cavers y Bough 1985).t.a dispersiónde las malezâses. sin
embargo'elfenómenomenoscomprendidoyprobablementeelmásatractivopa
o anécdotas.
comentarios
CONCLUSION
'considerada
aoÍno no
Esta introduccióna la biología de las malezasdebe ser
ecológico.
õnuencionalen el sentidoquelã mismallevaun enfoquepredominantemerrteya que
son notoriamentedltlclles'
a .lasn-ralgzas
con iespectolras generalizaciones
de los-rasgosde las especiesle conf.ieren la
,,,i"nf.* las comparacionesautecológicas
de .maËzasen primera iníancia" la demóstraciónde cualquier afirmación
cati.egoría
de las
oueã'esólo lleqar con los resultadosde los estudiosde la ecologíapoblacional los
representan
malezaspersistentes
gruposde especies-de
."ïõi"iúo,l-s
ã;o*;;
por lâ
conducidos
de suceãiónen el dèsarrollode la.vegetaciórL
esiadiossecundarios
las
y dinámicgs'En la actualidad,'
accióndel hombre.como tal, ellosson inestables
a
nivel
alimentos
producción
de
n"o"iiAuOo apremiantesde aumentarrápidamenteia
de las dinâmicasde las malezasal nivel de esPecie'yde
;r-;ãì;üìg;'ü
de malèzas'
"o-pre"sion
asílograr la habilidadde pronosticarlas infestaciones
comunidad,:para
(Mortimer
Co""a" iii"' se logre, ãl manejointegradoãe malezasseráuna realidad
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