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PROLOGO
La actividad forestal, contrariamente a lo que se suele pregonar desde
distintos ámbitos, se ha desarrollado en nuestro país y en Latinoamérica siguiendo una lógica que prioriza el beneficio de corto plazo sobre
cualquier consideración ambiental o inclusive de sostenibilidad en
la obtención de ingresos económicos. Los bosques nativos han sido
sometidos a la práctica denominada curiosamente “floreo” que consistió en extraer los ejemplares presuntamente mejores, de fuste más
recto y de mayor volumen, de las especies que presentaban mejores
expectativas comerciales. Las extracciones se realizaron sin tener en
cuenta condiciones de regeneración y de crecimiento de las especies
en cuestión. De esta manera probablemente se perdió una porción
importante de la variación genética de muchas de estas especies, a la
vez que disminuyó el capital sujeto a aprovechamiento. Esta forma de
explotación determinó posiblemente la imposibilidad de generar polos de desarrollo en torno a los bosques nativos, con la consecuencia
señalada en este libro de que amplias poblaciones económicamente marginales se asientan en las cercanías de estas formaciones. La
segunda consecuencia de esta forma de encarar la relación con los
bosques nativos es que los imperativos económicos de corto plazo
rápidamente pudieron demostrar la necesidad de reemplazar bosques
“empobrecidos” o “degradados” por actividades de mayor rentabilidad como la agricultura o la ganadería. Al empobrecimiento no le
sucedió pues el enriquecimiento reparador, sino la destrucción.
Estos procesos han afectado de manera singular muchas especies
nativas y los ecosistemas que las contienen, y entre ellas se destacan
los cedros (Cedrela spp.) de nuestro continente. Como se menciona
en la sección introductoria, los ecosistemas mas accesibles han sido
sometidos a una extracción despiadada o directamente convertidos a
sistemas agropecuarios.
A su vez la escasa o nula generación de conocimientos acerca de
aspectos fisiológicos, genéticos y ecológicos ha conspirado contra
el desarrollo de tecnologías que pudieran salir al cruce de las mencionadas prácticas, ofreciendo alternativas de manejo sustentable que
pudieran reemplazar la lógica prevaleciente en el tratamiento de las
especies de Cedrela spp.
Contrasta con esta realidad el potencial de desarrollo que presentan
las especies de cedro, debido al valor de su madera y a sus tasas de
crecimiento, que permitirían realizar forestaciones que no requieren
de enormes superficies para garantizar ingresos económicos más que
aceptables. Por ello mismo, serían aptas para pequeños y medianos
productores que habitan en la cercanía de los ecosistemas de bosque
nativo de las Yungas y de la Selva Misionera.
Es por ello que muchos celebramos la aparición de este volumen
dedicado a uno de los géneros productores de madera de mejor
calidad del país. En el mismo se describen los últimos avances en
la generación de conocimientos básicos acerca de la distribución,
fenología, relaciones con disturbios de diferente tipo, producción de
madera de diferentes características, productividad y existencias así
como ejemplos aplicados de enriquecimiento y esfuerzos por generar
cultivos basados en especies de Cedrela spp.
Seguramente es mucho lo que queda por hacer, pero ningún partido
se gana sin jugarlo y todos requieren del puntapié inicial que quizás
sea uno de los destinos de este libro. En mi opinión la investigación forestal y ecológica debe ciertamente cambiar en nuestro país
orientándose, tal como se muestra en los capítulos que siguen, a la
generación de conocimientos y tecnologías que permitan un manejo
sustentable de los recursos con más potencial para generar desarrollo
económico, tales como las especies de cedros. El presente volumen
representa en este sentido un ejemplo a seguir. Es de esperar que a
los investigadores que presentan trabajos en este libro se les sumen
otros, como parece estar sucediendo en otras regiones de la Argentina, para profundizar sobre los conocimientos aquí presentados, así
como para generar los mismos o similares para otras especies de
similar valor de las diversas regiones forestales de nuestro país.
Tomás Schlichter
Coordinador Programa Nacional Forestal, INTA
[email protected]
Ecología y producción de cedro
(género Cedrela) en las Yungas australes
Ediciones del Subtrópico
Tucumán - Argentina
Diciembre de 2006
Institución patrocinante:
Gasoducto Nor Andino Argentino SA
Agradecimientos:
Marcelo Arturi
Natacha Chacoff
Ricardo Grau
Juán Manuel Morales
Darién Prado
Pablo Yapura
Colaboración en edición:
Karina Buzza
Fotografía de portada,
diagramación y diseño editorial:
Ignacio Paz Posse (www.cerrosyvalles.com)
Esta publicación ha sido realizada en conjunto
por el Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY-UNT)
y la Fundación ProYungas
© 2006
Fundación ProYungas,
C. C. 34 (4107) Yerba Buena, Tucumán, Argentina
Prohibida la reproducción total o parcial por medios electrónicos o mecánicos,
incluyendo fotocopia, grabación magnetófonica y cualquier sistema de almacenamiento de información, sin consentimiento expreso de los editores.
ISBN: ISBN 978-987-23533-0-8
Impreso en Argentina - Artes gráficas Crivelli
PROLOGO
Tomás Schlichter
introduccion
9- 18
Capítulo 1
Importancia del género Cedrela en la conservación y
desarrollo sustentable de las Yungas australes.
Alejandro Brown y Silvia Pacheco
Seccion 1
Ecología, distribución geográfica y características de la madera
19- 30
Capítulo 2
Botánica y distribución del género Cedrela en el
noroeste de Argentina.
Alfredo Grau, M. Alicia Zapater y Roberto A. Neumann
31-40
Capítulo 3
Fenología de dos especies de cedro en un gradiente
altitudinal del Parque Nacional Calilegua, Jujuy.
Silvia Pacheco y Alicia Yapur
41-50
Capítulo 4
Biología reproductiva e importancia de la polinización
en Cedrela lilloi.
Valeria Aschero
51-58
Capítulo 5
Características y usos de las maderas de Cedrela de
las Yungas de Argentina.
Stella Maris Rivera
59-82
Capítulo 6
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos
en el leño de Cedrela lilloi en el noroeste de Argentina.
Ricardo Villalba, Silvia Delgado, Mónica De Membiela
y Daniela Mendoza
Seccion 2
Estructura, crecimiento y dinámica poblacional de bosques nativos
83-104
Capítulo 7
Diversidad, estructura y distribución de bosques con
cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia.
Lucio Malizia, Cecilia Blundo y Silvia Pacheco
105-116
Capítulo 8
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector
norte de las Yungas argentinas.
N. Ignacio Gasparri y Juan F. Goya
117-130
Capítulo 9
Incidencia de la herbívora en Cedrela balansae.
Romina P. Scandalo, Gustavo A. Zuleta , M. Andrea
Gainza y A. Silvia Haedo
131-142
Capítulo 10
Influencia de la ganadería trashumante y la apertura
de claros en la supervivencia y el crecimiento de
Cedrela lilloi en Tariquía, Bolivia.
Marcela Zamora Petri
Seccion 3
Producción y comercialización
143-154
Capítulo 11
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de
Argentina.
José M. Minetti
155-160
Capítulo 12
Producción de plantines de cedro en vivero.
David Monteverde
161-170
Capítulo 13
Experiencias preliminares de propagación
de Cedrela in vitro.
Roxana J. Enrico y M. Eugenia Enrico
171-178
Capítulo 14
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación
experimental de Valle Morado.
Mariana Horlent y David Monteverde
179-192
Capítulo 15
Resultados comparativos de plantaciones experimentales de Cedrela balansae en INTA - Yuto, Jujuy.
Elvio del Castillo, M. Alicia Zapater y M. Norma Gil
193-198
Capítulo 16
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero
en Tucumán, Argentina.
Jorge González Morenghi
199-208
Capítulo 17
Mercados para la madera de cedro.
Ariel Zorrilla
Seccion 4
209-224
Mapas y fotografías
Importancia del género Cedrela
en la conservación
desarrollo
sustentable
Ecología
y producciónyde
cedro (género
Cedrela)deenlas
lasYungas
Yungas australes
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 9-18. 2006.
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo
sustentable de las Yungas australes
Brown A.1,2 y S. Pacheco1,2
1
Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT).
[email protected]
CONTEXTO ECOLOGICO
Y SOCIOECONOMICO DE LAS YUNGAS
AUSTRALES
Las Yungas representan el ecosistema de
selvas húmedas subtropicales de mayor
extensión geográfica en la Argentina (casi
5.5 millones de hectáreas de bosques).
Conjuntamente con la Selva Paranaense
representan menos del 3% del territorio
nacional, pero albergan más del 50 % de
la biodiversidad del país. Esta importante biodiversidad debiera traducirse en una
variedad de opciones para el desarrollo regional basadas en el uso sustentable de sus
recursos naturales. Sin embargo, la realidad es diferente y estos sistemas se enfrentan a importantes procesos de degradación
y transformación.
De la Selva Paranaense en la Provincia de
Misiones (hábitat de Cedrela fissilis), ha
sido transformado casi el 60 % de su superficie y este remanente es casi todo lo
que queda de una ecoregión que ocupaba
importantes áreas de Brasil, Paraguay y
Argentina (Placci y Di Bitetti 2006). Adi-
cionalmente, estos bosques se encuentran
intervenidos en porcentajes elevados quedando pocos espacios sin explotar fuera de
las áreas protegidas e incluso dentro de las
mismas. EL 89 % de la Selva Paranaense
remanente se encuentra en niveles medianos a elevados de degradación y fragmentación y persisten menos de 40.000 ha de
bosques prístinos (MacDonagh y Rivero
2006).
Las Yungas australes son la expresión más
meridional de un sistema que acompaña
a los Andes desde Venezuela hasta el noroeste de Argentina. En nuestro país ocupa
más de 5 millones de hectáreas, de las cuales un millón ya se encuentra transformado en tierras agrícolas (Brown et al. 2002).
Este proceso avanza a una tasa de aproximadamente 10.000 ha anuales en las áreas
pedemontanas (Gasparri y Grau 2006)
poniendo en riesgo una parte importante
de la superficie remanente de Selva Pedemontana (el piso inferior de las Yungas)
por degradación y transformación (Brown
y Malizia 2004).
Brown A. y S. Pacheco
En el noroeste de Argentina, las Yungas
australes se extienden desde la frontera
con Bolivia (22° S) hasta la Provincia de
Catamarca (29° S) por más de 700 km de
longitud Norte - Sur. Altitudinalmente, las
Yungas ocupan desde el pedemonte (400 m
s.n.m.) hasta los 2.500 - 3.000 m s.n.m. en
las áreas cumbrales de la Sierras Subandinas y Precordillera oriental (Brown et al.
2001). En este importante gradiente altitudinal las características estructurales del
bosque, las especies dominantes y la importancia forestal, varían marcadamente
(Tabla 1).
Los dos pisos altitudinales de mayor importancia forestal se caracterizan por la
abundancia de distintas especies de cedro. En la Selva Pedemontana (SPM) es
común el cedro orán (Cedrela balansae)
y otras 9 especies de interés forestal y en
el Bosque Montano (BM) se encuentran
los rodales dominados por el cedro coya
Tabla 1. Características estructurales de las áreas boscosas del Alto Bermejo (promedio y error
estándar; entre paréntesis número de parcelas de 1 ha) (Malizia 2004).
Altitud Area
m
basal
s.n.m. (m2/ha)
Densidad
(ind./ha)
Riqueza
(especies/ha)
Especies dominantes
(en orden decreciente de
abundancia)
600
25,7 ± 1,3
473,5 ± 27,5
39,0 ± 2,9
Anadenanthera colubrina,
Phyllostilon rhamnoides,
Trichilia hieronymi,
Parapiptadenia excelsa,
Calycophylum multiflorum
Selva
montana
(8)
1.100
27,5 ± 2,1
458,3 ± 30,0
39,6 ± 2,4
Miconia molybdea, Croton
densiflorus, Siphoneugenia occidentalis, Blepharocalix salicifolius, Inga
marginata
Ecotono
selva-bosque
(7)
1.600
33,1 ± 1,9
573,7 ± 34,3
28,2 ± 2,4
Allophylus edulis,
Podocarpus parlatorei,
Blepharocalix salicifolius,
Parapiptadenia excelsa,
Myrcianthes pseudomato
Bosque
montano
(7)
2.100
36,0 ± 1,0
508,3 ± 70,5
14,2 ± 2,0
Podocarpus parlatorei,
Prunus tucumanensis,
Viburnum seemeni, Ilex
argentina, Crinodendron
tucumanum
Selva
pedemontana
(8)
10
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
(Cedrela lilloi), además de nogal criollo
(Juglans australis) y pino del cerro (Podocarpus parlatorei). En el espacio intermedio ocupado por la Selva Montana (SM)
son escasas las especies de interés forestal.
Los dos primeros pisos son utilizados en
general por empresas de distinta magnitud
económica. La Selva Pedemontana ha sido
la más presionada por su cercanía a ciudades y rutas y ostenta los mayores niveles
de degradación. Es explotada por pequeñas empresas de capitales limitados y en
circuitos económicos que generalmente
bordean la ilegalidad. El Bosque Montano, que requiere mayores inversiones en
infraestructura y logística, es aprovechado por empresas de importantes capitales
que concentran su actividad en la explotación del cedro, cuyo capital maderero se
acumuló por espacio de varios siglos. Es
decir la SPM sustenta una economía pauperizada de varias décadas de explotación,
aunque en cierta medida con opciones de
sustentabilidad, debido a la diversidad de
especies maderables y las altas tasas de
crecimiento. El BM, en cambio, es generador de riquezas, pero a costa del capital
acumulado en centurias y que no presenta
opciones claras de sustentabilidad. Esto
se debe a la distribución agregada de las
edades de los rodales y las dificultades de
las poblaciones de C. lilloi de recuperarse
de la explotación forestal, por el bajo reclutamiento en condiciones de bosque con
cobertura cerrada.
Si a estas características propias de las
condiciones climáticas y de la fisiología
de las dos especies de cedros, le sumamos
su rol ecosistémico, es posible establecer
diferencias importantes en cuanto a la
funcionalidad que estos bosques debieran
cumplir en la sustentabilidad del ecosistema Yungas al largo plazo y en la economía
y sustentabilidad social de las poblaciones
en la región. La Selva Pedemontana debiera considerarse como el “sistema forestal
bajo manejo” por excelencia, por su importante diversidad forestal, sus altas tasas
relativas de crecimiento, la cercanía a las
rutas y centros poblados, su mayor estacionalidad climática que permite el acceso
a las áreas boscosas durante prácticamente
10 meses al año, y por presentar menores
costos de caminería. El Bosque Montano debiera considerarse como “bosque
protector” dado el importante impacto
ambiental que genera su explotación motivado por las abruptas pendientes, por lo
costoso del desarrollo y mantenimiento
de infraestructura, los pocos meses que
se puede ingresar al bosque (menos de 6
meses al año), y por la ubicación topográfica de estos bosques en las cabeceras de
cuenca y en el nivel de máxima frecuencia
e intensidad de neblinas (“bosques nublados”).
La Alta Cuenca del Río Bermejo (ACRB)
en las Provincias de Salta y Jujuy, es el
área de Yungas australes con mayor actividad forestal del noroeste de Argentina y el
bloque forestal continuo de mayor superficie (más de 1,5 millones de ha). Apelando
a la nomenclatura expuesta en el párrafo
anterior, todo el sector de BM correspondiente a la Reserva de la Biósfera de las
Yungas (RBYungas), debiera ser considerado como “bosque protector” sujeto
a explotaciones forestales selectivas, con
11
Brown A. y S. Pacheco
métodos de bajo impacto y restringidas en
cuanto a su localización geográfica. En el
pedemonte de esta área se desarrollan cerca de 100.000 ha de caña de azúcar bajo
riego (Ingenios Ledesma y S. Martín del
Tabacal) y una importante superficie de
cultivos de hortalizas, maíz, cítricos y bananales que dependen del agua generada
en las Yungas (Fig. 1).
Por otra parte, el área de SPM ubicada
mayoritariamente en el Departamento San
Martín de la Provincia de Salta, debiera
ser considerada como “sistema forestal
bajo manejo” Esta área está bordeada a
lo largo de su límite este por la ruta 34,
asiento de una importante población de
más de 150.000 personas que viven mayormente en condiciones económicas de
marginalidad y que se reparten en seis
municipios: Aguaray (8.000 hab.), Embarcación (18.000 hab.), General Mosconi
(13.000 hab.), General Ballivián, Profesor
Salvador Mazza (16.000 hab.) y Tartagal
(56.000 hab.). En el Departamento San
Martín en el 2001 había 10.854 hogares
con Necesidades Básicas Insatisfechas
(NBI), lo que significa el 35,3 % del total
departamental. El 70,3 % de estos vivían
bajo la Línea de Pobreza (LP) y el 42,5 %
de estas personas estaban ubicadas bajo la
Línea de Indigencia (LI).
IMPORTANCIA ECOLOGICA DE LOS CEDROS
EN LA REGION
Desde los comienzos de la exploración y
colonización de América Latina, los cedros han estado entre las especies forestales más importantes de la región noroeste
de Argentina. Su madera blanda y fácil de
12
trabajar, pero a la vez resistente para su
densidad, sumada a su perfume agradable
y tolerancia al ataque de insectos una vez
cortada, han sido los atributos que le han
ganado un lugar entre las mejores maderas del mundo (Grau et al. este volumen).
En el noroeste de Argentina habitan tres
especies del género Cedrela (C. lilloi, C.
balansae y C. saltensis), la primera del
BM, la segunda típica de la SPM y la tercera habitante de las áreas altitudinalmente intermedias de Selva Montana (SM)
(Grau et al. este volumen). En estos dos
ambientes las condiciones climáticas son
claramente contrastantes. La SPM se caracteriza por mayor temperatura media
anual, de verano y de invierno y mayor
precipitación media anual. En cambio en
el BM, los valores de temperaturas anuales y estacionales son más bajos al igual
que la precipitación media anual, pero
son más comunes las neblinas. En la zona
de ecotono los valores de temperatura y
precipitación son intermedios entre los
otros dos ambientes (Pacheco y Yapur
este volumen). Las especies de Cedrela
de las Yungas tienen un comportamiento
fenológico similar a la comunidad vegetal del piso altitudinal al que pertenecen.
C. balansae de la Selva Pedemontana, es
una especie caducifolia con pérdida del
follaje maduro y senescente durante tres
meses en la estación seca del invierno y
C. lilloi en el Bosque Montano es una especie semicaducifolia con pérdida del follaje maduro y senescente durante casi dos
meses en la estación del invierno. Si bien
ambas especies florecen abundantemente todos los años, C. lilloi presenta ciclos
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
Figura 1. Pisos altitudinales de Yungas y áreas transformadas en la Alta Cuenca
del Río Bermejo.
13
Brown A. y S. Pacheco
muy largos de ausencia de producción de
frutos, a diferencia de C. balansae que
fructifica abundantemente todos los años
(Pacheco y Yapur este volumen). Esto
tiene implicancias sobre las opciones de
regeneración vinculado con la generación
de disturbios producto de la actividad forestal. Adicionalmente, se muestra que al
menos C. lilloi es dependiente de una buena polinización para alcanzar niveles de
producción de frutos abundantes (la fructificación aumenta cinco veces bajo polinización cruzada). En tal sentido, prácticas de manejo silvícola que aseguren la
conservación de polinizadores efectivos
de esta especie, son un requisito para asegurar la permanencia de las poblaciones
de C. lilloi a largo plazo (Aschero este
volumen).
Las condiciones ambientales en que crecen las especies de cedro y posiblemente
también particularidades genéticamente
establecidas, les confieren características
maderables diferenciables y por ende valores de mercado diferente. En C. lilloi por
ejemplo, es común observar en el cepillado la aparición de pelusa, lo que podría
atribuirse a la “madera de reacción” y que
le ha valido el nombre vulgar de “cedro
peludo”. Con respecto a C. balansae, si
bien no presenta este defecto, su madera
es considerada de calidad ligeramente inferior a C. lilloi y a C. fissilis (cedro misionero). Esta última es la madera considerada de referencia en cuanto a calidad
para el género en nuestro país (Rivera este
volumen).
Las características anatómicas de la madera generan adicionalmente oportunidades
14
para estudios más complejos, como el desarrollo de reconstrucciones dendroclimáticas en áreas donde los bosques podrían
ser la única fuente de información paleoclimática con amplia extensión temporal y
resolución anual. Los factores ambientales
actúan como fuerzas modeladoras del número y tamaño de los elementos constitutivos del xilema y en consecuencia, existe
un gran potencial para derivar información
climática a partir de otros caracteres anatómicos de la madera más allá del ancho
de los anillos. La cronología final estudiada representa las variaciones en el crecimiento radial de los árboles muestreados
durante los últimos 200 años donde el aumento en el tamaño del vaso medio es muy
pronunciado durante los estados juveniles
del árbol, disminuye en intensidad en los
próximos 100 años y es muy reducido o
nulo durante los últimos 50 años. Esto
no está directamente relacionado con una
disminución en crecimiento con la edad
del árbol, sino que obedece a un principio
geométrico de distribuir una cantidad dada
de madera en círculos concéntricos cada
vez de mayor diámetro (Villalba et al. este
volumen).
Potencial y limitaciones
de la actividad forestal
La información disponible sobre diversidad de árboles y estructura de las Yungas
australes (o Subtropicales) es relativamente escasa. En ese sentido, el trabajo de Malizia et al. (este volumen) representa un
aporte significativo a partir de la evaluación de 30 ha ubicadas en distintos pisos
altitudinales en la ACRB. El estudio con-
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
firma la presunción que los dos pisos de
mayor concentración de especies de interés
forestal son la SPM (30,4 % de los árboles
son de interés forestal) y el BM (32 %), en
tanto que la SM no registró árboles dominantes de interés forestal. Como reflejo de
la disminución de la presión forestal con
la altitud. se observó un incremento del
área basal con la altitud y se registró una
disminución en el número de tocones por
ha. Adicionalmente, se generó un mapa
de distribución de cedros a nivel regional
que muestra que las dos especies de cedro
estudiadas, se segregan espacialmente a
lo largo del gradiente altitudinal (Malizia
et al. este volumen).
La degradación de los bosques tropicales
y subtropicales es un proceso de pérdida
gradual de cobertura que muchas veces es
acompañado por una pérdida del valor comercial. En tal sentido, una de las premisas
de la ordenación forestal es lograr la producción sostenida a perpetuidad, partiendo
de la base que la extracción no supere el
crecimiento del bosque. Por lo tanto, para
determinar la capacidad de producción de
un bosque y realizar la planificación de
la explotación, son indispensables los inventarios forestales y el desarrollo de los
modelos de crecimiento (Gasparri y Goya
este volumen). En los bosques nativos del
noroeste de Argentina, se realizan cortas
selectivas respetando un diámetro mínimo
de corta, legislado por cada provincia y
para cada especie. Las intervenciones no
son acompañadas por tratamientos silvícolas que garanticen la recuperación del
bosque. En general, el aprovechamiento tradicional representa una reducción
drástica de las existencias comerciales y
si bien los bosques recuperan en parte la
cobertura arbórea, la capacidad productiva
queda comprometida. La distribución del
crecimiento con la edad no es uniforme y
los individuos al alcanzar los 30 a 40 cm
de DAP presentan los mayores incrementos en diámetro con valores cercanos a
1cm/año. Árboles de este tamaño, cuando
tienen condiciones de iluminación óptimas, pueden alcanzar hasta 2 cm/año. Esto
permite prever que los turnos de corta para
cedro podrían ser reducidos significativamente con medidas silvícolas que mejoren
las condiciones de iluminación de los individuos de interés comercial (Gasparri y
Goya este volumen). En las etapas de establecimiento, variables adicionales como
la dinámica de claros, que favorecen el
crecimiento de las plántulas establecidas,
y la presión de pastoreo, son relevantes en
asegurar el éxito de la renovación (Zamora este volumen). Sin embargo, estos estudios no son concluyentes y se requiere
mayor esfuerzo de muestreo y mayor extensión geográfica del estudio, para asegurar una relación causal entre clareos y
disminución de la presión de ganado con
un mejor reclutamiento de ejemplares de
cedro. Observaciones realizadas muestran
que en áreas bajo intensa actividad forestal, el reclutamiento es deficiente a pesar
de que los claros son abundantes. De la
misma manera, en áreas de fuerte presión
ganadera, con disturbios intensos como
incendios, se observa una importante regeneración. También la herbivoría surgió
como un factor relevante en la dinámica
de reclutamiento del cedro. Se registró que
15
Brown A. y S. Pacheco
un mayor crecimiento de los renovales se
encuentra asociado al menor consumo por
insectos en tanto que la supervivencia aumentó con el grado de protección a insectos y otros herbívoros (Scandalo et al. este
volumen).
La intensa tala selectiva que sufrieron los
cedros en las Yungas argentinas llevó a
sus especies a una situación poblacional
crítica, al menos desde la óptica productiva. La intensidad de las explotaciones, los
escasos conocimientos técnicos silvícolas,
el ineficiente control de los organismos
oficiales competentes y la escasa transparencia del mercado forestal en la región,
son condicionantes del actual estado de las
especies de cedro en los bosques nativos
del noroeste de Argentina. Una medida
importante para contribuir a salvaguardar
el futuro de los cedros de las Yungas, es la
reforestación a través de enriquecimientos
o macizos con fines comerciales, aliviando
la presión sobre las formaciones nativas
(Minetti este volumen). Es fundamental
que esta materia prima se genere en lugares accesibles que reduzcan los valores de
flete y el impacto de abrir y mantener caminos en áreas de fuertes pendientes y lluvias torrenciales. La producción de plantines de Cedrela en cantidad y calidad,
es fácilmente accesible y exitosa a través
de la producción en viveros (Monteverde
este volumen). En ese sentido una serie de
experiencias se han desarrollando durante la última década, combinando distintas
especies, densidades y tareas de mantenimiento (Horlent y Monteverde este volumen, del Castillo et al. este volumen). Estas experiencias generan la opción de que
16
las plantaciones forestales con especies
nativas (como cedro) sean una alternativa
productiva (a cielo descubierto o en fajas
de enriquecimiento), frente a plantaciones con especies exóticas de rápido crecimiento (del Castillo et al. este volumen,
Morenghi este volumen), e incluso frente
a cultivos agrícolas como la soja. En ese
sentido, técnicas de reproducción in vitro
de cedro permitirán desarrollar plantaciones mas homogéneas genéticamente permitiendo seleccionar aquellos genotipos
con más potencial para el desarrollo de
plantaciones comerciales (Enrico y Enrico este volumen). Adicionalmente, estas
plantaciones podrán cumplir la función de
restaurar antiguas áreas de bosque en sitios
ambientalmente estratégicos como márgenes de ríos o corredores para la fauna,
que permitan reconectar áreas actualmente
disyuntas. El desarrollo de Plantaciones
MDL (Mecanismo de Desarrollo Limpio)
que generan recursos adicionales a partir
de la comercialización de bonos de carbono, podría ser una herramienta financiera
importante para generar un cambio de paradigma productivo que permita utilizar
la importante disponibilidad de mano de
obra regional, retomando el rol protagónico que tuvieron los bosques y la madera
en el desarrollo económico de la región.
Los cedros por su alto valor de mercado,
su productividad y la relativa facilidad
para manejarlos en plantaciones o en el
interior de bosques nativos, podrán ser un
elemento clave en este proceso asociado a
la certificación forestal que permitirá a los
productores forestales de la región ser más
competitivos tanto en el mercado interna-
Importancia del género Cedrela en la conservación y desarrollo sustentable de las Yungas australes
cional como posiblemente en el nacional
en un futuro no muy lejano (Zorrilla este
volumen).
En cuanto a la preservación al largo plazo de las poblaciones silvestres de cedro,
la situación es claramente contrastante
entre las distintas especies. Por un lado,
C. lilloi mantiene aún poblaciones prístinas en muchas quebradas protegidas por
las dificultades de acceso. Además, presenta poblaciones importantes en el interior de reservas nacionales (PN El Rey, PN
Calilegua, PN Baritú y RN El Nogalar) y
algunas provinciales (por ejemplo La Florida y San Javier en Tucumán) que preservan poblaciones de distintos sectores
geográficos (Norte, Centro y Sur) de las
Yungas. Estas reservas preservan también
importantes bosques viejos en distintos niveles altitudinales con lo que la diversidad
genética de la especie estaría asegurada.
La situación de C. balansae es diferente ya
que su distribución geográfica es marginal
a la ubicación de las reservas y en ninguna de ellas, hasta donde se conoce en la
actualidad, se preservan bosques viejos de
la especie. Se encuentran poblaciones de
cedro orán en los alrededores del PP Pintascayo (Salta), en el PN Calilegua (Jujuy)
y aledaños a este último, hay una cantidad
importante en propiedad privada (Ingenio
Ledesma). La superficie total de distribución de esta especie en la Alta Cuenca del
Río Bermejo es de 8.500 km², de los cuales
sólo 600 km² se encuentra dentro de áreas
protegidas. En ese sentido, será relevante
generar convenios de largo plazo para la
preservación de estos ejemplares. En relación al cedro rosado (C. saltensis) dada
su reciente identidad taxonómica, aún se
desconoce su estatus regional, aunque poblaciones importantes podrían encontrarse en el interior del PN Baritú y del PN
Calilegua dada su distribución altitudinal
propuesta.
Esperamos que los distintos artículos que
conforman este libro generen la inquietud
y el interés para desarrollar en forma sustentable esta opción productiva en la región y para generar en la sociedad y en las
instituciones gubernamentales, la preocupación sobre el futuro de las poblaciones
silvestres de las distintas especies de cedro
y los sistemas naturales que los albergan.
BIBLIOGRAFIA
(sólo citadas las que no representan capítulos de este volúmen)
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Botánica y distribución del género Cedrela
en el noroeste de Argentina
Grau, A.1; M. A. Zapater 2 y R. A. Neumann 2
1
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT).
CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
[email protected]
2
Facultad de Ciencias Naturales, UNSA.
En el noroeste de Argentina el género Cedrela está representado por tres especies: C. lilloi,
C. balansae y C. saltensis. En el pasado, los nombres C. angustifolia y en menor medida C. odorata
y C. fissilis han sido usados en lugar de C. balansae. Esta especie es característica de la Selva
Pedemontana o de Transición, sobre tierras planas o serranías bajas de las Provincias de Salta y
Jujuy, extendiéndose desde el límite con Bolivia hasta aproximadamente 24º30’S, entre 300 y 800
m s.n.m. Cedrela lilloi es una especie característica de la Selva Montana y Bosque Montano en las
Provincias de Salta, Jujuy, Tucumán y Catamarca, extendiéndose desde el límite con Bolivia hasta
aproximadamente 28º 15’ S, entre 1.100 y 2.300 m s.n.m. en la Provincia de Salta, y entre 500 y
1.900 m s.n.m. en Tucumán y Catamarca. Cedrela saltensis es una especie descripta recientemente, que ocupa una franja montañosa en las Provincias de Salta y Jujuy, a una altura entre 700 y
1.100 m s.n.m., entre las áreas de distribución de C. balansae y C. lilloi, desde el límite con Bolivia
al norte hasta los 24º 40’ S, aproximadamente. Se realiza una descripción de las características
morfológicas más relevantes del género y se presenta una tabla comparativa que permite diferenciar
las distintas especies.
The genus Cedrela is represented by three species in northwestern Argentina: C. lilloi, C. balansae
and C. saltensis. In the past, C. angustifolia and, to a lesser extent C. odorata and C. fissilis, have
been used as names instead of C. balansae. This species is characteristic of the Piedmont or Transitional Forest, on lowlands or low ranges in Salta and Jujuy Provinces, extending from the Bolivian
border to approximately 28º 15’ S, between 300 y 800 m asl. Cedrela lilloi is a characteristic species
in the Montane Cloud Forest in the mountains of Salta, Jujuy, Tucumán and Catamarca, expanding
from the Bolivian border to approximately 28º 15’ S, between 1.100 y 2.300 m asl in northern Salta
Province, and between 500 and 1.900 m asl in Tucumán and Catamarca Provinces. Cedrela saltensis
is a recently described species, present along a montane strip in Salta y Jujuy, from 700 to 1.100 m
asl, between C. balansae and C. lilloi distribution areas, from the Bolivian border to 24º 40’ S approximately. A description of the most relevant morphological features of the genus and a comparative
table to distinguish the different species is presented.
19
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
IntroducciOn
Desde los comienzos de la exploración y
colonización de América Latina, los cedros han estado entre las especies forestales más importantes. Su madera blanda
y fácil de trabajar, pero a la vez resistente
para su densidad, sumada a su perfume
agradable y tolerancia al ataque de insectos una vez cortada, han sido los atributos
que le han ganado un lugar entre las mejores maderas del mundo. El nombre cedro
ha sido tomado por el parecido con la madera de alta calidad del verdadero cedro,
correspondiente al género de coníferas
Cedrus (Pinaceae), conocido en el Mediterráneo desde tiempos bíblicos. En el
lenguaje corriente el nombre cedro suele ir
acompañado localmente de algún adjetivo
que hace referencia a alguna característica
destacable, como color de la madera o localidad de origen (por ejemplo cedro coya,
cedro orán, cedro rosa). Cedro es también
el término empleado para las distintas especies del género que aparecen en Brasil.
Términos en idiomas nativos no se usan
en el noroeste de Argentina ni aparecen
en la literatura local, pues parecen haber
sido mayormente desplazados en América
Latina por el término español y portugués.
En inglés se emplea “Spanish cedar”, que
probablemente hace referencia a la madera
de Cedrela originalmente comercializada
por los españoles a partir del Caribe.
En Centroamérica el cedro fue, y en parte
todavía es, una madera de elección para
estructuras, canoas y muebles. En los procesos de explotación forestal de esa región
la primera madera aprovechada era la caoba (Swietenia macrophylla), y en segundo
20
lugar el cedro. Por su parte, en el noroeste
de Argentina, el cedro ocupó siempre el
primer lugar entre las maderas buscadas
en cada sitio de aprovechamiento forestal.
El Cedro y sus parientes
Cedrela pertenece a las Meliaceae, una familia de árboles y arbustos predominantemente tropical. Este género se ubica dentro
de la subfamilia Swietenioideae conjuntamente con Swietenia, Khaya y Toona, todos con especies productoras de maderas
valiosas. Esta ubicación, propuesta en la
revisión taxonómica clásica de Pennington y Styles (1975) ha sido recientemente
confirmada usando secuencias de ADN
nuclear y plastidial (Muellner et al. 2003).
Khaya es originario de África, y fue recientemente introducido en el sur de Salta
en el establecimiento La Moraleja en el
Departamento de Anta. Toona es originario
del sudeste de Asia y Australia. En el pasado Toona se consideraba incluido dentro
de Cedrela, pero actualmente este género se restringe a las especies americanas.
Toona ciliata var. australis (= T. australis), originario de Australia, se ha difundido ampliamente en plantaciones forestales
en países tropicales y subtropicales, existiendo ensayos y plantaciones comerciales
a cielo abierto y bajo cubierta en el noroeste de Argentina. Swietenia macrophylla, la
caoba o mara boliviana tiene su extremo
de distribución sur alrededor de los 17ºS
en Bolivia (Mayhew y Newton 1998), y
no crece silvestre en Argentina. Existen
ejemplares cultivados en Libertador General San Martín y ensayos en La Moraleja
(Salta) y en el INTA Yuto (Jujuy).
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
El gEnero Cedrela
El nombre botánico Cedrela fue empleado primeramente por Linneo, como deformación de Cedrus. Linneo (1759) creó
el género en base a una lámina publicada
por Browne (1756), en su descripción de
la historia natural de Jamaica. La lámina
mencionada representa claramente a una
especie del género Cedrela y en base a ella
Linneo describió a Cedrela odorata, aunque existen ciertas dudas sobre si el material representado corresponde plenamente
a esta especie (Styles 1981).
El género Cedrela está claramente definido y sus especies pueden distinguirse
con relativa facilidad de los géneros afines, Swietenia y Toona. Por el contrario,
la identificación de las distintas especies
dentro de Cedrela es muchas veces dificultosa y ha dado lugar a confusiones.
Esta dificultad en definir claramente las
especies ha contribuido a la proliferación
de especies creadas, que se acercan a unas
40, de las cuales sólo unas ocho se aceptan
actualmente como válidas y cinco están
presentes espontáneamente en Argentina
(Styles 1981, Zapater et al. 2004).
En el noroeste de Argentina tradicionalmente se aceptó la presencia de dos especies. Una de ellas, C. lilloi, es una especie
característica de ambientes de montaña,
claramente definida y descripta por C. de
Candolle en base a material coleccionado
por Miguel Lillo a comienzos del siglo
XX. La segunda especie presente, característica de tierras planas y serranías bajas,
fue originalmente identificada como C.
balansae (por ejemplo T. Meyer en ma-
terial de herbario LIL o Tortorelli 1956).
Se trata de una especie descripta para el
Paraguay, también por C. de Candolle. Sin
embargo, más tarde Smith (1960), en una
revisión centrada en el género, aunque sin
visitar Argentina, clasificó el material argentino de esta especie como C. angustifolia, una especie descripta para México. Ese
criterio fue adoptado por Legname (1982),
en su trabajo sobre los árboles nativos
del noroeste de Argentina. Por otro lado,
en una revisión más completa y reciente
del género y la subfamilia Swietenioideae
para América, aunque también sin visitas al terreno en Argentina, Styles (1981)
descartó el nombre C. angustifolia y puso
en duda su validez taxonómica. Además,
consideró que los materiales previamente
identificados como C. balansae o C. angustifolia pertenecían en cambio a C. odorata o C. físsilis. Lamentablemente éste
fue el criterio adoptado por Zuloaga y Morrone (1999) en el Catálogo de las Plantas
Vasculares de la Argentina. Sin embargo,
recientemente Zapater et al. (2004), en un
análisis más completo que el de los autores
previos, e incluyendo un amplio estudio de
campo, reinstalaron a C. balansae como el
nombre correcto para identificar esta especie. Por otro lado, descartaron la presencia
de poblaciones silvestres de C. odorata y
C. fissilis en el noroeste de Argentina, que
sí están presentes en el noreste de Argentina. Además, estos autores determinaron
la existencia de otra especie de Cedrela
en la región, nueva para la ciencia, que
describieron y denominaron C. saltensis
Zapater y del Castillo. Cedrela saltensis
es una especie muy afín a C. balansae, de
21
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
la que se diferencia por el mayor tamaño
y pubescencia de los folíolos, la reducida
longitud de los peciólulos, y por sus frutos
oscuros con lenticelas predominantemente
alargadas, no anastomosadas.
DescripciOn general del gEnero
Cedrela en el noroeste de Argentina
En este punto se realiza la descripción del
patrón general al cual responden las especies nativas de Cedrela en el noroeste de
Argentina y las diferencias más relevantes
entre ellas. Para una descripción detallada
de cada una de las especies consultar a Zapater et al. (2004).
causa, individuos de C. balansae, situados
en lugares en general más accesibles suelen presentar dimensiones menores que los
de C. lilloi.
El tronco es cilíndrico, aunque a veces,
particularmente en C. lilloi, presenta la
tendencia a aplanarse marcadamente en
un sentido, cuando se encuentra creciendo en pendientes pronunciadas. La base
suele presentar costillas marcadas, hasta 2
m de altura, en los ejemplares longevos.
La copa de los ejemplares jóvenes es más
bien angosta, pero se transforma en ancha,
densa y ampliamente ramificada en ejemplares maduros (Foto 2).
Se trata de árboles deciduos, que a la ma- Tanto ramas y ramitas como pecíolos y
durez pueden alcanzar 20 - 30 m de altura raquis están densamente lenticelados. Las
y 1,5 m de diámetro a la altura del pecho ramas y hojas presentan pubescencia. Esta
(DAP), con una copa más o menos esfé- es muy abundante en C. saltensis, algo
rica o en forma de paraguas, emergentes menos en C. balansae y muy poco en
del nivel general del
bosque. Arboles de estas
dimensiones todavía son
explotados con relativa
frecuencia. Es posible
encontrar árboles de dimensiones mayores (excepcionalmente de hasta
3 m), en lugares aislados
y de difícil acceso (Foto
1). Seguramente ejemplares de estas dimensiones fueron frecuentes al inicio del proceso
moderno de aprovechamiento sistemático de los
bosques del noroeste de Foto 1. Ejemplar de cedro coya (Cedrela lilloi) en Osma, Salta,
Argentina, a comienzos aproximadamente a 1.800 m s.n.m., con 3 m DAP y unos 25 m
del siglo XX. Por esta de altura.
22
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
C. lilloi, donde suele restringirse a las nervaduras y peciólulos.
Es poco lo que se conoce sobre las raíces
de Cedrela. En el caso de C. balansae se
ha observado que tienen la capacidad de
regenerar tallos, una vez que el eje principal ha sido cortado (Fotos 3 y 4). Esta
propiedad de rebrotar ha sido observada
como respuesta a incendios, por lo cual
éste fenómeno podría aumentar la densidad de individuos por hectárea.
Las hojas son alternas, paripinadas, con
(5-) 7 - 10 (-13) pares de folíolos opuestos
o subopuestos, predominantemente oval
lanceolados en C. balansae y C. lilloi, y
generalmente elípticos en C. saltensis
(Fig. 1). Sin embargo, la pubescencia y el
tamaño de los peciólulos permite separar
las especies mejor que la forma de los folíolos. Las cicatrices foliares son de forma
semicircular y muy marcadas (Foto 5).
Foto 2. Ejemplar de cedro coya (Cedrela
lilloi) que ha crecido fuera del bosque, en la
localidad de Horco Molle, Tucumán.
Figura 1. Detalle de folíolos de Cedrela:
A - cedro coya (C. lilloi), B - cedro rosado
(C. saltensis) y C - cedro orán (C. balansae).
La floración se produce durante los meses
de noviembre y diciembre en C. lilloi y
C. saltensis, en tanto que en C. balansae se
extiende hasta el mes de enero. Las flores
son pequeñas, de 7,0 - 8,5 mm de longitud
y se encuentran en inflorescencias consistentes en tirsos multifloros, terminales o
axilares, con varios cientos de flores. Las
flores son pentámeras. Styles (1981) considera que en Cedrela todas las flores son
imperfectas (es decir unisexuales), aunque
con vestigios bien desarrollados del verticilo fértil opuesto. Este factor hace difícil
la observación y definición clara de la presencia de flores imperfectas, particularmente en material de herbario. Aunque en
C. balansae y C. saltensis no existen observaciones definitivas al respecto, en C.
lilloi se ha determinado claramente la presencia de flores imperfectas y una marcada
alternancia en la maduración y apertura de
23
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
el androginóforo. En el caso de C. lilloi,
las flores estaminadas poseen anteras desarrolladas, amarillas y dehiscentes. En
las flores pistiladas en cambio éstas son
pequeñas, arrugadas, marrones y carentes
de polen. El ovario es pentalobado, pentalocular, con lóbulos pluriovulados, situado sobre el androginóforo. El estigma es
discoide, papilado, situado sobre un estilo
breve.
Foto 3. Desarrollo de tallos a partir de un sis-
tema radical de un ejemplar cortado de cedro
orán (Cedrela balansae), en la localidad de
Aguas Blancas, Salta. Puede verse el tronco
original cortado tirado en el suelo y vigorosos
retoños de raíz.
El fruto es una cápsula ovoide a obovoide
de dehiscencia septicida, que comienza a
desarrollarse a partir del mes de diciembre y completa su maduración abriéndose
en julio- agosto. El epicarpio de las cápsulas puede ser de color castaño claro a
pardo oscuro y el pericarpio posee un
espesor variable entre 1 - 3 mm según las
especies. Posee exteriormente un diseño
de lenticelas variable según las especies:
prominentes, redondeadas y dispersas en
C. lilloi; alargadas y aproximadas en C.
saltensis, e inconspicuas y anastomosadas
en C. balansae (Foto 6).
Las semillas son de color castaño o pardo según la especie, con un ala bien desa-
las flores pistiladas y estaminadas en cada
árbol particular (Aschero este volumen).
El cáliz, pubescente, está formado por
cinco dientes o lóbulos irregulares con
1 - 2 hendiduras profundas hasta la base.
Los pétalos son libres, pubescentes en el
envés, blanquecino-amarillentos, imbricados y casi en contacto en su mayor parte
con la columna de estambres y estilo lo
que genera un aspecto de soldadura. Los
cinco estambres por su parte, se originan
y están en contacto en su mayor parte con
24
Foto 4. Detalle de un vigoroso retoño de raíz
del grupo presente en la Foto 3.
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
Distribucion
El género Cedrela tiene una distribución
predominantemente tropical, encontrándose en todos los países de América Latina
a excepción de Chile. En su extremo septentrional llega en México hasta los 20º N.
En Argentina C. odorata y C. fissilis están
presentes en el nordeste (Misiones y Corrientes). Por su parte C. lilloi, C. balansae
y C. saltensis están presentes en el noroeste (Fig. 2).
Foto 5. Cicatrices foliares en el tallo de
un ejemplar joven de cedro orán (Cedrela
balansae). Las zonas de crecimiento longitudinal más lento durante el reposo invernal
quedan marcadas por una mayor densidad de
cicatrices foliares y pueden emplearse para estimar la edad de los ejemplares jóvenes.
rrollada más grande que la porción de los
cotiledones. La dispersión es por viento, y
dado que la época de maduración de los
frutos coincide con una mayor frecuencia
de vientos del cuadrante N - NE, hay mayor densidad de plántulas
hacia el sur de los árboles
semilleros. Posteriormente,
las lluvias del verano pueden dispersar las semillas
por arrastre de agua en el
sentido de la pendiente de
cada sitio.
Cedrela balansae se encuentra en los sectores de Selva Pedemontana de las Provincias de Salta y Jujuy, entre los 300 y
700 m s.n.m., al norte del paralelo 24º 30’ S
y hasta el límite con Bolivia, con lluvias
anuales de 700 a 1.500 mm. En la actualidad esta especie es más abundante en
las zonas con serranías bajas. En las áreas
de la Selva Pedemontana se ha visto muy
reducida en su distribución sobre suelos
planos y profundos, debido al aprovechamiento forestal intenso o a la transformación del bosque en campos agrícolas.
Aunque esta especie se ha citado para las
Provincias de Tucumán y Catamarca como
En la Tabla 1 se presentan
las características distintivas
de cada una de las especies Foto 6. Cápsulas de cedro coya (Cedrela lilloi), cedro rosado
(Cedrela saltensis) y cedro orán (Cedrela balansae).
del género Cedrela.
25
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
Tabla 1. Cuadro comparativo de las especies nativas del género Cedrela en el noroeste de Ar-
gentina. *La denominacion cedro rosado suele usarse en las tres especies.
C. lilloi
C. saltensis
C. balansae
Ancho
de folíolos
y ápice
2,7 - 3,5 cm.
5,5 - 7 cm.
4,5 - 6,8 cm.
ápice largamente
agudo, subulado a
filiforme.
ápice agudo
ápice agudo
Pilosidad
de los
folíolos
glabros,
brillantes
pubescentes en el haz
y tomentosos en el
envés
glabros en el haz,
subglabros a
pubescentes
en el envés
Peciólulos
7 - 10 mm de
largo, delgados,
glabros
hasta 2 mm de largo,
gruesos, muy pubescentes
4 - 5 mm de largo,
delgados, pubescentes
Olor del
follaje
moderado
suave, ligeramente
desagradable
muy fuerte
y desagradable
Cápsula
obovoidea, a veces
apiculada, parda
oscura, con lenticelas blanquecinas
redondeadas, no
anastomosadas,
prominentes
ovoidea, parda
oscura, con lenticelas
ocráceas alargadas, no
anastomosadas, algo
prominentes
ovoidea, castaño
clara a castaña,
lenticelas ocráceas
alargadas no prominentes, anastomosadas, a menudo
incospicuas.
Color de
las semillas
castaño oscuro
castaño oscuro
castaño claro
Nombres
comunes
en la región
cedro coya, cedro
tucumano, cedro
rosado*
cedro salteño,
cedrillo, cedro rosado*
cedro orán,
cedro rosado*
26
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
Figura 2. Distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina. Cada punto repre-
senta un ejemplar de herbario o una localidad donde la especie ha sido observada.
27
Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
escasa (Zapater et al. 2004), existen ahora
dudas sobre su distribución austral. Los
escasos ejemplares analizados ofrecen caracteres confusos e intermedios entre C.
balansae y C. lilloi, por lo que deberían
ser objeto de estudios más profundos. Por
otra parte, resulta llamativa la falta de colecciones en los departamentos del sur de
Salta, que conectan a dicha provincia con
Tucumán y el extremo sur de la región.
Cedrela lilloi es la especie con distribución más amplia en Argentina, extendiéndose desde el norte de la Provincia de Salta (22º S) hasta la Provincia de Catamarca
(aproximadamente 28º 15’ S). En el norte
de la Provincia de Salta se encuentra por
encima de los 1.100 y hasta los 2.300 m
s.n.m. En la Provincia de Tucumán ocupa
un gradiente más amplio, entre los 500 y
1.900 m s.n.m. y un rango de precipitaciones entre 800 y 2.000 mm anuales.
Cedrela saltensis está presente desde el
norte de la Provincia de Salta hasta la Provincia de Jujuy 24º 40’ S, entre los 700 y
1.100 m s.n.m.
EtnobotAnica y propiedades
medicinales
La familia Meliaceae tiene como característica la presencia de compuestos triterpénicos, usualmente células secretoras
dispersas en los tejidos. En general, los
compuestos almacenados en este tipo de
estructuras tienen una acción relevante contra la herbivoría. En C. odorata se
identificaron compuestos de naturaleza
terpénica asociados al rechazo del follaje
como alimento en coleópteros curculió28
nidos (Veitch et al. 1999). Sin embargo,
todas las especies de Cedrela y Swietenia
son atacadas por la mariposita del brote
(Hypsipyla grandella), cuyas larvas atacan
plántulas desde 0,5 a 3 m de altura en toda
América Latina.
Además de la actividad biológica contra
insectos, en Cedrela se ha identificado actividad biológica contra microorganismos.
Orientados por los usos tradicionales contra la malaria, distintos grupos han aislado
la gedunina en C. odorata, un limonoide
de naturaleza terpénica con acción in vitro contra Plasmodium falciparum, agente causante del paludismo (McKinnon et
al.1997, Omar et al. 2003).
Por otro lado, en C. lilloi se ha determinado
la existencia de una importante actividad
moduladora del sistema inmunitario, reduciendo las reacciones de hipersensibilidad
(Nores et al. 1997). Esta actividad ha sido
estudiada en otras especies de Cedrela y
no está asociada a los compuestos de naturaleza terpénica sino a compuestos hidrosolubles (Benencia et al. 1995).
Sin embargo, estudios etnobotánicos realizados en las Yungas del noroeste de Argentina no han detectado evidencias del
uso de especies del género Cedrela como
planta medicinal por parte de las comunidades locales (Levy-Hynes 1994, Hilgert
1998).
Botánica y distribución del género Cedrela en el noroeste de Argentina
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Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
Fenología de dos especies de cedro en un gradiente altitudinal
del Parque Nacional Calilegua, Jujuy
Pacheco, S.1,2 y A. Yapur3
1
Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT)
3
Facultad de Ciencias Naturales - UNT.
[email protected]
Se estudió el patrón en la producción de hojas, flores y frutos de Cedrela balansae y Cedrela lilloi a lo
largo de un gradiente altitudinal en el Parque Nacional Calilegua. Se trabajó en tres sitios ubicados
a 600-900 (C. balansae), a 1.100 (C. balansae y C. lilloi) y a 1.400-1.600 m s.n.m. (C. lilloi). La
expansión foliar, la floración y la senescencia tienen el mismo comportamiento fenológico para las
dos especies a lo largo del gradiente altitudinal. Las diferencias se observan en la retención de hojas
maduras y senescentes. En la parte baja, C. balansae se comporta como caducifolio ya que queda
sin hojas maduras por siete meses, mientras que a 1.100 m s.n.m. conserva las hojas senescentes
hasta la expansión. Los árboles de C. lilloi ubicados en el sitio más alto se comportan como semicaducifolios ya que pasan un mes sin hojas hasta el inicio de la brotación, mientras que en el sitio
intermedio no tienen un período sin hojas. C. balansae produjo frutos los dos años de muestreo,
mientras que C. lilloi produjo pocas flores en algunos individuos, que se perdieron antes de formar
frutos. Se discute la ocurrencia de las fenofases y sus causas.
This paper studies the pattern of leaf, flower and fruit production of Cedrela balansae and Cedrela
lilloi through an altitudinal gradient in Calilegua National Park. There are three study sites, located at
600 - 900 (C. balansae), 1.100 (C. balansae and C. lilloi) and 1.400 - 1.600 (C. lilloi) m above sea
level. Foliar expansion, flowering and senescence have the same phenological behaviour for both
species through the gradient. There are differences in mature and senescent leaf retention. At lower
altitude, the C. balansae behaves as deciduous, and has no mature leaves for seven months, while at
1.100 m a.s.l. it retains senescent leaves until leaf expansion. The C. lilloi trees located in the highest
study site behave as deciduous, and have no leaves for a month until sprouting. In the intermediate
site C. lilloi trees never loose their leaves at the same time. The C. balansae had fruit during the two
years sample period, while the C. lilloi had only a few flowers in some individuals, which were lost
before becoming fruit. This paper discusses phenology patterns observed and its causes.
31
Pacheco, S. y A. Yapur
INTRODUCCION
La fenología es el estudio de las fases del
ciclo de vida de plantas o animales y su
ocurrencia temporal a lo largo del año. Los
datos básicos de los estudios fenológicos
en árboles incluyen registros sobre la época, duración e intensidad de una o varias
fenofases como fructificación, floración y
foliación. Muchos de estos estudios están
orientados a establecer las relaciones entre
la ocurrencia de las fenofases y las características climáticas, o la disponibilidad de
polinizadores o dispersores. En el caso de
especies forestales, la fenología de floración y fructificación puede ser utilizada
para determinar calendarios de colectas
de semillas o de disponibilidad de frutos
(Mariot et al. 2003).
En cuanto a las estrategias fenológicas de
las especies arbóreas, puede considerarse un gradiente de especies caducifolias
o deciduas (pierden las hojas por más de
tres meses en el año), especies semicaducifolias (pierden las hojas por uno o dos
meses) y especies perennifolias o siempreverdes (conservan las hojas durante todo
el año). En ambientes estacionales donde
hay una estación de estrés por déficit hídrico o bajas temperaturas, los árboles en general tienen una estrategia caducifolia con
pérdida parcial o total del follaje. En ambientes no estacionales, los árboles pueden
retener el follaje maduro hasta la aparición
de las hojas nuevas, de modo de conservar
el tejido fotosintético a lo largo de todo
el año. Sin embargo, la fenología puede
entenderse como una respuesta plástica,
y en un ambiente heterogéneo (espacial
o temporalmente), algunos individuos de
32
la población pueden comportarse en forma distinta, con respuestas fenológicas
dependientes de condiciones ambientales
particulares.
Las Selvas Subtropicales de Montaña del
noroeste de Argentina o Yungas, se desarrollan a lo largo de un gradiente altitudinal desde los 400 a los 3.000 m s.n.m.,
donde se identifican pisos altitudinales
con características ambientales contrastantes (Brown 1995a). Las especies de la
Selva Pedemontana (400 - 700 m s.n.m.)
están sometidas a temperaturas más altas
y a un marcado déficit hídrico durante la
estación del invierno (época seca), lo que
lleva a una alta demanda evapotranspirativa que algunas especies evitan perdiendo
el follaje durante esta estación. De un total
de 115 especies de árboles de las Yungas
analizadas, el 60 % de las especies de Selva Pedemontana son de régimen caducifolio (Brown y Malizia 2004). En la Selva
Montana (700 - 1.500 m s.n.m.), sólo el
20 % de las especies son caducifolias durante el invierno (Brown 1995 b). En este
ambiente la demanda evapotranspirativa
durante el invierno es menor debido al
aporte de las neblinas (Hunzinger 1995),
al mayor almacenaje de agua en el suelo
y a las temperaturas generales más bajas.
El estrés del invierno no es debido al déficit hídrico, sino a las bajas temperaturas
ya que son frecuentes las heladas y las nevadas. En el piso más alto de los Bosques
Montanos (1.500 - 3.000 m s.n.m.) más
del 80 % de las especies son caducifolias
o semicaducifolias. Esto puede deberse a
las bajas temperaturas del invierno y probablemente también a un mayor estrés hí-
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
drico, dado que las lluvias disminuyen por
encima de los 1.200 m s.n.m. Las especies
con amplios rangos de distribución, que
ocurren en más de un piso altitudinal, podrían tener comportamientos fenológicos
distintos de acuerdo a su ubicación en el
gradiente.
Este trabajo se llevó a cabo con dos de
las especies de Cedrela de las Yungas de
Argentina: Cedrela balansae (cedro orán)
en la Selva Pedemontana y Cedrela lilloi
(cedro coya) en la Selva Montana y principalmente en el Bosque Montano. En el
PN Calilegua, el rango de altura entre 900
y 1.100 m s.n.m. que corresponde a Selva
Montana, puede considerarse como una
zona de ecotono en la que se superponen
las dos especies y representa la altura
máxima en la que pueden encontrarse individuos de C. balansae y la altura mínima
en la que puede distribuirse C. lilloi (Malizia et al. este volumen). Al encontrarse a
lo largo del gradiente altitudinal, se espera
que las dos especies tengan una respuesta fenológica acorde a las características
de cada ambiente. Además, es esperable
que dentro de cada especie, los individuos
ubicados en la zona de ecotono, tengan un
comportamiento fenológico distinto con
respecto a la población presente en cada
piso característico. El objetivo de este trabajo es presentar el patrón en la producción de hojas, flores y frutos de las dos especies de Cedrela a lo largo del gradiente
altitudinal entre 600 y 1.600 m s.n.m.
METODOS
Area de estudio
El trabajo se realizó en el Parque Nacional Calilegua (PN Calilegua) durante los años 2000 y 2001. El Parque tiene
una superficie de 77.000 ha y representa
principalmente el piso altitudinal de Selva Montana. También tiene una franja de
Bosques Montanos y un parche de Pastizal
de Neblina. La Selva Pedemontana ocupa
sectores marginales del Parque en las áreas
más bajas de ladera y pedemonte (Brown
et al. 2002).
Colección de datos climáticos
Para obtener las características climáticas de los sitios de muestreo, se utilizaron
datos climáticos obtenidos de la página
WORLDCLIM
(http://biogeo.berkeley.
edu/worldclim/worldclim.html). Utilizando un Sistema de Información Geográfica
se ubicaron puntos al azar dentro del PN
Calilegua en las alturas de las estaciones
de muestreo (600 a 900, 1.100 y 1.400 a
1.600 m s.n.m.). Luego se les asignaron
los datos de precipitación media anual, estacionalidad en las precipitaciones, temperatura media anual, temperatura media de
verano y temperatura media de invierno.
Se calculó el promedio de cada variable
climática para las tres alturas.
Colección de datos de fenología
Se trabajó con 70 árboles de las dos especies de Cedrela, distribuidos a lo largo de
una transecta altitudinal (600 a 1.600 m s.
n.m.), en seis estaciones de muestreo.
Las estaciones de C. balansae estuvieron a 600, 700 - 900 y 960 - 1.100 m s.n.m.
33
Pacheco, S. y A. Yapur
y las de C. lilloi a 960- 1.100, 1.400 y
1.600 m s.n.m. Las estaciones de 600 a
900 m s.n.m. se consideraron como típicas de la Selva Pedemontana, la estación
de 1.400 a 1.600 m s.n.m. como típica de
Bosque Montano y la estación de 960 1.100 m s.n.m. se consideró como Selva
Montana y un área de ecotono donde se
superponen las dos especies en el PN Calilegua.
Mensualmente, se determinó la producción de hojas, flores y frutos (fenofases)
mediante índices de abundancia: 0 (0 %),
1 (1 -5 %), 2 (6-25 %), 3 (26 - 50 %),
4 (51-75 %), 5 (76 -100 %). Los porcentajes se calcularon observando el total de la
copa, por lo que un valor de 5 significa el
100 % de la copa con la fenofase observada. La categoría de hojas se dividió en hojas nuevas (hojas en desarrollo con el ápice
aún enrollado, de color verde claro), hojas
maduras (hojas totalmente expandidas, de
color verde oscuro) y hojas senescentes
(hojas amarillentas con pérdida de folíolos
individuales). La categoría de flores se separó en botones florales y flores abiertas.
La cantidad de frutos se determinó con una
sola medida por año en el mes de mayo,
antes de la apertura de los frutos y dispersión de las semillas. Debido a que no hubo
diferencias entre las observaciones de los
dos años, se analizó el comportamiento de
cada especie en los tres sitios de muestreo
usando el promedio de los dos años de observaciones para cada mes.
RESULTADOS
Características climáticas
del Parque Nacional Calilegua
La estación de muestreo de Selva Pedemontana en el PN Calilegua (600 a
900 m s.n.m.), se caracteriza por mayor
temperatura media anual, de verano y
de invierno y mayor precipitación media
anual. En el sitio de Bosque Montano
(1.400 a 1.600 m s.n.m.), los valores de
temperaturas anuales y estacionales son
más bajos al igual que la precipitación
Figura 1. Características climáticas de las estaciones de muestreo en el Parque Nacional Ca-
lilegua. A- Temperatura media anual, temperatura media de verano y temperatura media de
invierno. B- Precipitación media anual.
34
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
media anual. En la zona de ecotono (960
a 1.100 m s.n.m.) los valores de temperatura y precipitación son intermedios (Fig.
1A y B).
Fenología de Cedrela balansae
La expansión foliar, la floración y la
fructificación tienen el mismo comportamiento en cuanto a tiempo de ocurrencia,
duración e intensidad, en la Selva Pedemontana y en el ecotono. La diferencia
entre los dos ambientes se evidencia en
las fases de hojas maduras y senescentes.
Los árboles de la Selva Pedemontana se
comportan claramente como caducifolios
ya que quedan sin hojas maduras por siete meses (mayo a noviembre). Las hojas
senescentes se conservan hasta el mes de
junio y la mayoría de los árboles pierden
el follaje maduro y senescente entre julio
y octubre. Algunos individuos conservan
hojas senescentes, pero con un porcentaje
inferior al 1 % (Fig. 2A). En cambio, los
árboles del ecotono no tienen un periodo
sin hojas ya que pierden el follaje maduro
en agosto y conservan las hojas senescentes hasta el momento de la expansión (Fig.
2B).
La expansión foliar es sincrónica en los
dos sitios (Selva Pedemontana y ecotono), comienza a fines de octubre y se extiende hasta mediados de diciembre (Fig.
2A y B). De diciembre a abril hay hojas
maduras en la Selva Pedemontana. Los
árboles del ecotono tienen hojas maduras
de diciembre a agosto y tienen más cantidad de follaje. La senescencia empieza
en mayo en los dos sitios. En la Selva Pedemontana casi todos los árboles pierden
las hojas senescentes en junio, pero en el
ecotono los árboles las conservan hasta
noviembre cuando comienza la expansión
(Fig. 2A y B). La floración es igual para
los dos sitios, en diciembre aparecen los
botones florales y las flores están abiertas
hasta enero. Los árboles de los dos sitios produjeron frutos en los dos años de
muestreo. La producción del año 2001 fue
ligeramente mayor, coincidente con una
mayor producción de flores. Los árboles
Figura 2. Fenología de hojas de Cedrela balansae a lo largo del año. Cada punto es un pro-
medio de los dos años de muestreo. A- individuos en Selva Pedemontana (600 - 900 m s.n.m.).
B-individuos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.).
35
Pacheco, S. y A. Yapur
más chicos que produjeron frutos tenían
20 cm de diámetro a la altura del pecho.
No hubo diferencias en la abundancia de
frutos producidos por árbol (valor del índice), con relación al diámetro del árbol
(rango de 20 a 92 cm de diámetro).
Fenología de Cedrela lilloi
La expansión foliar, la floración y el comienzo de la senescencia tienen el mismo patrón en el Bosque Montano y en el
ecotono. La diferencia entre los dos sitios
está dada por la retención de hojas maduras y senescentes. Los árboles del Bosque
Montano se comportan como semicaducifolios ya que pasan un corto período sin
hojas hasta el inicio de la brotación en
septiembre. Pierden las hojas maduras al
inicio de la estación seca y conservan las
hojas senescentes hasta junio (Fig. 3A).
Los árboles del ecotono prácticamente no
tienen un período sin hojas porque con-
servan hojas maduras hasta agosto y senescentes hasta la expansión de las hojas
nuevas (Fig. 3B).
La expansión foliar ocurre desde mediados de septiembre a mediados de octubre
para los dos sitios. Los árboles del Bosque
Montano tienen hojas maduras de noviembre a abril y los de ecotono, de diciembre
a agosto. La senescencia comienza en
mayo en los dos sitios y conservan hojas
senescentes hasta agosto en el Bosque
Montano y hasta noviembre en el ecotono
(Fig. 3A y B). En el año 2000 la floración
comenzó en noviembre en los tres sitios y
fue abundante, pero en enero de 2001 se
perdieron las flores. En el año 2001 sólo
hubo flores en árboles de ecotono en el
mes de noviembre, pero se perdieron en el
mes de diciembre. En ninguno de los dos
años hubo producción de frutos.
Figura 3. Fenología de hojas de Cedrela lilloi a lo largo del año. Cada punto es un promedio de
los dos años de muestreo. A- individuos en Bosque Montano (1.400 - 1.600 m s.n.m.). B- individuos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.).
36
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
DISCUSION
Las especies de Cedrela de las Yungas tienen un comportamiento fenológico similar
a la comunidad vegetal del piso altitudinal
al que pertenecen. C. balansae en la Selva
Pedemontana es una especie caducifolia
con pérdida del follaje maduro y senescente durante tres meses en la estación seca del
invierno y C. lilloi en el Bosque Montano
es una especie semicaducifolia con pérdida del follaje maduro y senescente durante
casi dos meses en la estación del invierno.
En el área del PN Calilegua donde se superponen las dos especies en el piso de la
Selva Montana (1.100 m s.n.m.), Cedrela
conserva el follaje maduro y senescente
hasta la expansión de las hojas nuevas, por
lo que no tienen un período caducifolio.
El patrón general de producción de hojas,
flores y frutos de Cedrela de las Yungas es
similar al descrito para Cedrela mexicana
en Costa Rica (Borcher 1983) y la época
de floración y fructificación es similar a
Cedrela fissilis en Brasil (Mantovani et al.
2003).
El inicio de la expansión foliar en las dos
especies de Cedrela es sincrónico en todo
el gradiente altitudinal y en los dos años de
muestreo. Para C. lilloi la expansión ocurre
en el mes de octubre y para C. balansae, se
inicia a fines de octubre, con un pico de
expansión en noviembre. Esto es coincidente con el trabajo de Rivera et al. 2002
que definen a C. balansae como una especie de brotación primaveral, en las que la
expansión es determinada por el aumento
de la longitud del día cerca del equinoccio
de primavera. En estas especies todos los
árboles, independientemente del microam-
biente en el que se encuentran, inician la
expansión foliar en forma sincrónica, generalmente luego de dos y tres meses sin
agua. El único factor constante entre años
que podría controlar un patrón así, es el
fotoperíodo (Thomas y Vince-Prue 1997).
Dentro de la familia Meliacea, también se
ha observado una sincronía en la expansión en Cedrela odorata en Manaus, Brasil (Lammi 2001 en Rivera et al. 2002). Es
probable que la expansión antes del inicio
de la época húmeda, permita optimizar la
ganancia fotosintética ya que las hojas están expandidas al inicio de la estación de
crecimiento. Esto puede ser una ventaja
en ambientes estacionales con estación de
crecimiento más corta.
Las dos especies de Cedrela tienen hojas
maduras durante la estación húmeda del
verano y la senescencia comienza a fines
de esta estación. Se ha propuesto que el
comienzo de la senescencia a fines de la
estación húmeda probablemente sea consecuencia de una combinación entre aumento en edad foliar y disminución del
fotoperíodo, más que una respuesta al
déficit hídrico (Borchert y Rivera 2001,
Borchert et al. 2002). El inicio sincrónico
de la senescencia en Cedrela a fines de la
estación húmeda a lo largo del gradiente, podría deberse a esta combinación de
factores. Sin embargo, la retención de las
hojas maduras y senescentes varía entre
las dos especies y entre sitios para la misma especie, lo cual sugiere una relación
estrecha de la duración de esta fenofase
con la humedad. C. balansae en la Selva
Pedemontana es una especie caducifolia
que pierde el follaje maduro durante los
37
Pacheco, S. y A. Yapur
meses de la estación seca y C. lilloi en el
Bosque Montano es una especie semicaducifolia que sólo está sin hojas un mes.
En la zona de ecotono (con menor déficit
hídrico y temperaturas más moderadas con
relación a los pisos anteriores), las dos especies conservan sus hojas maduras hasta
la expansión de las hojas nuevas.
Es probable que en la Selva Pedemontana
y en el Bosque Montano, el estrés por déficit hídrico y por bajas temperaturas respectivamente, limiten la retención del follaje.
Al contrario de lo que ocurre en la zona de
ecotono, donde tanto las precipitaciones
como las temperaturas, son menos contrastantes entre el periodo de crecimiento
y el de reposo. En este ambiente, puede ser
una ventaja para el crecimiento retener las
hojas maduras. Además, la retención de
las hojas senescentes hasta el momento de
la brotación, permite la translocación de
nutrientes hacia las hojas nuevas.
Las dos especies de Cedrela producen botones florales en noviembre y las flores están abiertas en diciembre y enero. Los frutos maduran durante la estación húmeda y
la apertura ocurre a comienzos de la estación seca. La dispersión de las semillas es
anemócora. Sin embargo, las dos especies
tienen distinto comportamiento en cuanto
a la edad de producción, a la cantidad y a
la periodicidad de producción de frutos. C.
balansae es una especie que produce flores y frutos todos los años. La producción
puede comenzar en individuos de 20 cm
de diámetro a la altura del pecho, que de
acuerdo a la velocidad de crecimiento de
esta especie, puede significar árboles de
alrededor de 20 años. Esto es coincidente
38
con lo observado para Cedrela fissilis en
Brasil (Mantovani et al. 2003). No hay una
tendencia en la cantidad de producción y
tamaño del árbol, aunque los árboles que
produjeron más frutos fueron los de 50 a
60 cm de diámetro a la altura del pecho.
C. lilloi produjo flores en los dos años de
muestreo, pero se perdieron. La falta de
producción de frutos registrada en Calilegua es un patrón regional ya que no se
vieron frutos de esta especie en todo el
gradiente de las Yungas desde hace por lo
menos ocho años (Brown com. pers.). En
el año 1997 hubo una producción abundante de frutos en Tucumán (obs. per.). No
se sabe si esta falta de producción corresponde a un ciclo endógeno o a condiciones
ambientales o a problemas con la polinización de las flores. La falta de semillas
puede ser un problema en la colecta, por
lo que sería importante conocer el ciclo de
producción y desarrollar técnicas de conservación de semillas. Esta especie utiliza
disturbios chicos dentro del bosque para
establecerse. En consecuencia, la falta de
producción anual de semillas es un factor limitante en la regeneración natural,
ya que, su capacidad de colonización está
condicionada a la coincidencia de años en
los que haya producción de frutos y ocurrencia de disturbios adecuados en tamaño
e intensidad.
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por el programa ProYungas y FOSDIC. Agradecemos a
R. Grau y A. Brown por sus comentarios,
y a los responsables del PN Calilegua.
Fenología de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
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40
Biología
deCedrela)
la polinización
en Cedrela
lilloi
Ecologíareproductiva
y producciónedeimportancia
cedro (género
en las Yungas
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 41-50. 2006.
Biología reproductiva e importancia de
la polinización en Cedrela lilloi
Aschero, V.
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT),
CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
Dirección Actual: CRICYT, CC 507, Av. Adrian Ruiz Leal s/n (5500), Mendoza, Argentina.
[email protected]
Los individuos de Cedrela lilloi portan flores unisexuales, es decir que sus flores son funcionalmente
femeninas o masculinas aunque presentan vestigios no funcionales del otro sexo. A nivel inflorescencia, se observó separación temporal en la ántesis de las flores de cada sexo: la ántesis de las
flores femeninas es intermedia a dos fases de antesis de flores masculinas. Esta asincronía de fases
masculinas y femeninas entre las inflorescencias disminuye la probabilidad de autofecundación con
polen del mismo individuo. Además, la producción de frutos y semillas fue mayor bajo polinización
cruzada manual que bajo polinización autogama y natural. La separación temporal y espacial en los
órganos sexuales funcionales y la influencia de la cantidad y calidad de polen en la producción de
frutos y semillas, sugieren que la frecuencia de visitas y el comportamiento de los polinizadores
serían factores importantes para la reproducción de la especie.
The Cedrela lilloi trees have unisexual flowers, they function both as male or female. Nevertheless,
each particular flower presents only vestiges of one of the sexes. In inflorescences, anthesis of
flowers of different sexes is temporarily separated: anthesis of female flowers occurs within two
events of male flowers anthesis. This flowering pattern diminishes the probability of self pollination.
Furthermore, fruit and seed production was higher with manual crossed pollination, than in the self
and natural pollination treatments. Temporal and spatial separation of sexual organs and influence of
quantity and quality of polen in fruit and seed production suggest that frecuency of visits and foraging
behaviour of pollinators would be important factors for reproduction in this species.
41
Aschero, V.
IntroducciOn
Las flores en las Angiospermas presentan
una gran diversidad de tamaño, formas y
colores y cumplen la función de promover la reproducción sexual. La mayoría de
las plantas presentan flores hermafroditas,
es decir, que portan órganos femeninos
y masculinos (Richards 1997). Si bien la
presencia del gineceo y estambres en una
misma flor predomina, existen presiones
selectivas que tienden a modificar la distribución de los órganos sexuales de tal
patrón hermafrodita. Esta divergencia se
explicaría principalmente como una estrategia para evitar la depresión por endogamia, al fomentar la fecundación de los
óvulos con polen proveniente de otros individuos. De este modo, incluso en plantas
con flores hermafroditas, la presentación
del polen y del estigma puede presentar separación espacial (hercogamia) o temporal
(dicogamia), disminuyendo la probabilidad de autofecundación y promoviendo la
polinización cruzada.
La calidad y la cantidad de polen depositado sobre el estigma para la fecundación
de los óvulos, pueden limitar la producción de frutos y semillas. Para la mayoría
de las plantas, los organismos responsables del proceso de polinización son los
insectos (Proctor et al. 1996). El grado
de dependencia de los polinizadores para
la reproducción dependerá en parte de la
distribución de sexos de la especie, siendo
de mayor importancia en especies que presenten separación espacial o temporal en
los órganos femeninos y masculinos.
42
Los estudios sobre el sistema reproductivo, la morfología y la fenología floral de
las especies del género Cedrela son escasos y poco claros a pesar de la importancia
económica de este género y del creciente
interés en su producción y explotación
sustentable. El objetivo de este trabajo es
describir la expresión del sexo a nivel de
flor e inflorescencia y la importancia de los
polinizadores en la fructificación y producción de semillas en Cedrela lilloi.
La sexualidad de las flores en
el tiempo y en el espacio
La sexualidad de las flores en Cedrela spp.
ha sido interpretada de modos diferentes.
En una de las primeras revisiones del género, Smith (1960) describió las flores
como hermafroditas. Digilio y Legname
(1966) también describen como hermafroditas las flores de C. lilloi. Sin embargo,
Pennington (1981) en la última revisión
de la familia Meliaceae describió las flores de Cedrela spp. como funcionalmente
unisexuales, a pesar de presentar vestigios
de órganos femeninos y masculinos. Dado
que los estudios citados se basan principalmente en material vegetal herborizado
y por lo tanto colectado en determinado
momento de la floración, sería necesario
realizar el seguimiento del desarrollo de
las flores a campo para descartar la presencia de dicogamia o hercogamia en la
especie. Por otra parte, a pesar de que Pennington (1981) describe las flores como
unisexuales, no existen en su trabajo datos sobre la expresión del sexo a nivel de
la inflorescencia. En Cedrela odorata las
flores son unisexuales y a nivel de inflo-
Biología reproductiva e importancia de la polinización en Cedrela lilloi
rescencia, la antesis de flores pistiladas se
da previamente a la antesis de flores masculinas (Cintron 1990).
La importancia de los polinizadores
en Cedrela
Existe una gran variación temporal y espacial en la producción de frutos y semillas en C. lilloi (Pacheco y Brown com.
pers.). Dicha variación, podría explicarse
en parte por fallas en la polinización. La
poca cantidad de polen depositado en el
estigma por falta de polinizadores o la calidad del polen depositado, podrían afectar
la producción de frutos y semillas en esta
especie. La limitación en la producción
de semillas por insuficientes visitas de
polinizadores a las flores, ha sido registrada en Swietenia mahogany de la familia
Meliacea (Mayhew y Newton 1998) y en
otras especies (Parker 1997, Bierzychudek
1981, Galen 1985, Koptur 1984, Johnston
1991, Calvo 1993).
metodos
El trabajo se realizó en Horco Molle, Tucumán. El área se ubica a 650 m s. n. m. sobre la ladera este de la Sierra de San Javier,
a unos 15 km de la ciudad de San Miguel
de Tucumán.
Para estudiar la sexualidad de las flores en
el tiempo y el espacio a nivel de flor e inflorescencia, se escogieron cuatro individuos adultos de Cedrela lilloi. En ellos se
marcaron dos inflorescencias por árbol y
se observó cada dos días las flores abiertas
durante todo el periodo de floración. Para
describir la funcionalidad sexual de las
flores, en el laboratorio se realizaron ex-
perimentos de viabilidad del polen, receptividad del estigma y contenido de óvulos
en el ovario. Para evaluar la viabilidad
del polen, se realizaron tinciones de una
antera por flor con solución de Alexander
(Kearns e Inouye 1993) y se observó a microscopio la presencia de granos de polen
viable (aquellos teñidos) en un campo de
observación. La receptividad del estigma
fue evaluada utilizando el método de la actividad de la enzima peroxidasa que consiste en embeber el estigma en una gota
de solución de H2O2 sobre un portaobjetos
y observar luego la presencia de burbujas
sobre el estigma bajo lupa (la presencia de
burbujas indica que el estigma está receptivo). Para observar la presencia de óvulos
bajo lupa, se realizaron cortes transversales del ovario de cada una de las flores. En
todas las flores recolectadas se analizó el
contenido de óvulos y la presencia de polen en la antera bajo lupa. Algunas flores
abiertas fueron colectadas y fijadas con la
finalidad de analizar su morfología usando microscópica electrónica de barrido.
Finalmente, para describir la sexualidad
de la inflorescencia se registró la sexualidad de las flores en antesis a lo largo de la
floración (la clasificación de las flores se
realizó en base a las pruebas previamente
descriptas).
Para determinar la importancia de los polinizadores, se realizaron distintos tratamientos de polinización manual en cuatro
individuos de Cedrela lilloi: 1) auto-polinización: se excluyeron los polinizadores
embolsando inflorescencias con tela de
tul, de modo que sólo puede depositarse el
polen de la misma inflorescencia; 2) gei43
Aschero, V.
tonogamia: se polinizaron manualmente
las flores con polen del mismo individuo;
3) polinización cruzada: se polinizaron
manualmente las flores con polen de los
otros tres árboles; 4) polinización libre o
control: las flores estuvieron disponibles
a los polinizadores. Se marcaron inflorescencias con cables de color numerados
para reconocerlas en el periodo de fructificación. Para cada uno de los tratamientos, se contó el número de flores presentes
en cada una de las inflorescencias bajo
estudio. En los tratamientos 2 y 3 las inflorescencias fueron embolsadas desde el
comienzo de la floración. Una vez abiertas
las flores, se retiraron las bolsas, se realizó
el tratamiento y luego fueron embolsadas
nuevamente hasta la cosecha de los frutos.
En el laboratorio, se calculó para cada tratamiento el número de frutos en relación
al número de flores funcionalmente femeninas que portaba cada inflorescencia y
el número de semillas que contenía cada
fruto.
resultados
En cuanto a la sexualidad de las flores en el
tiempo y el espacio, se determinó que son
funcionalmente unisexuales, a pesar de
poseer vestigios no funcionales de órganos
del otro sexo (Fig. 1). En las flores pistiladas (femeninas), el pistilo es robusto, las
anteras no producen polen y se observan,
a simple vista, atrofiadas y oscuras (Foto
1). En las flores estaminadas (masculinas),
el pistilo es esbelto, las anteras producen
abundante polen viable y los óvulos se encuentran atrofiados o ausentes (Foto 2).
44
figura 1. Esquema de flores estaminada y
pistilada de Cedrela lilloi.
En cada inflorescencia de C. lilloi ocurrió
un único periodo de ántesis de flores femeninas intermedio a dos periodos de ántesis de flores masculinas. La proporción
de flores masculinas producidas en la inflorescencia en relación a las femeninas es
4,03 ± 1,07.
Entre las inflorescencias de un mismo individuo, se observó una marcada sincronía
en la alternancia de las fases unisexuales,
existiendo baja superposición temporal de
los órganos femeninos y masculinos también a nivel individuo (Fig. 2). La sincronía
de fases masculinas y femeninas entre las
inflorescencias implica una disminución
en la probabilidad de autofecundación con
polen del mismo individuo.
En cuanto a la importancia de los polinizadores en Cedrela lilloi, se observó que
la producción de frutos por inflorescencia
y de semillas por fruto, fue mayor en el
tratamiento de polinización cruzada ma-
Biología reproductiva e importancia de la polinización en Cedrela lilloi
A
B
C
D
foto 1. Partes de la flor pistilada (femenina) de Cedrela lilloi. A - antera del estaminodio,
B - superficie estigmática, C - gineceo, D - corte transversal del ovario.
A
B
C
D
foto 2. Partes de la flor estaminada (masculina) de Cedrela lilloi. A- antera, B - polen,
C - gineceo, D - corte transversal del ovario.
45
Aschero, V.
Figura 2. Alternancia temporal en la antesis de flores masculinas y femeninas en los cuatro
individuos de Cedrela lilloi estudiados. Sólo se representan los días con datos de muestreo.
nual que en los tratamientos de autopolinización, geitonogamia y polinización libre
(H = 13,83 para fructificación, F = 14,6
para contenido de semillas, P < 0,05). Al
excluir los insectos en el tratamiento de
autopolinización, sólo el 1 % de las flores
en las inflorescencias produjeron frutos.
En el tratamiento de polinización libre, el
2 % de las flores fructificaron. La fructifi46
cación aumentó cinco veces bajo polinización cruzada con relación a la polinización
con polen del mismo individuo (geitonogamia), de tal modo que un 20 % de las
flores en la inflorescencia se desarrollan
como frutos (Tabla 1).
El contenido de semillas por fruto alcanza
los valores más bajos cuando la polinización se realiza exclusivamente con polen
Biología reproductiva e importancia de la polinización en Cedrela lilloi
Tabla 1. Producción de frutos y semillas bajo diferentes tratamientos de polinización en Cedrela
lilloi. Entre paréntesis se indica el número de inflorescencias.
Auto
polinización
Geitonogamia
Polinización
cruzada
Polinización
libre
Frutos - flores en la
inflorescencia
0,013 (72)
0,04 (4)
0,204 (12)
0,022 (86)
Semillas por fruto
22,74 ± 9,81
13 ± 9,54
39,73 ± 11,31
24,29 ± 9,64
del mismo individuo (geitonogamia). Si
bien C. lilloi produjo frutos bajo geitonogamia, el número de semillas por fruto fue
67 % menor con respecto al obtenido bajo
polinización cruzada. Al excluir los insectos, el contenido de semillas por fruto
no difiere del alcanzado bajo polinización
libre. Esto sugiere que los polinizadores
que visitaron las flores fueron escasos o
poco eficientes en su servicio de polinización. En observaciones puntuales sobre
las inflorescencias se pudieron identificar
Coleópteros, Himenópteros, Lepidópteros, Dípteros y Tisanópteros. En total 25
especies de insectos visitaron las flores
de C. lilloi, siendo las mariposas, polillas,
abejas, abejorros y trips, los visitantes más
comunes.
DISCUSION
La expresión del sexo en Cedrela lilloi a
nivel individuo presenta separación espacial y temporal, existiendo una fase femenina intermedia a dos fases masculinas.
La producción de frutos y semillas es dependiente de la acción de los polinizadores, especialmente de los insectos que tie-
nen un patrón de forrajeo que promueve el
cruzamiento entre individuos.
El ciclo de floración donde la fase femenina se interpone entre dos fases masculinas se llama duodicogamia (Lloyd y
Webb 1986) y ha sido registrado en algunas especies de Sapindaceae, Aceraceae,
Hippocastraceae, Fagaceae, Annonaceae,
Lauraceae y Rubiaceae (Stout 1928, de
Jong 1976, Jaynes 1975, Rogstad 1994,
Kubitzki y Kurz 1984, McDade 1986),
pero nunca fue reportado para la familia
Meliacea. Dentro de esta familia, C. lilloi
podría ser la única con esta disposición y
dinámica temporal de las flores. La especie Cedrela odorata presenta protoginia,
es decir, la antesis de las flores femeninas
ocurre primero que la de las flores masculinas (Cintron 1990). No existen estudios
específicos acerca de la disposición y dinámica temporal de las flores de Cedrela
balansae.
La baja fructificación observada al excluir
a los polinizadores y el efecto observado
al agregar polen de otros individuos en el
estigma, sugiere una importante influencia del comportamiento y abundancia de
47
Aschero, V.
los polinizadores en la producción de frutos y semillas. Considerando que tanto la
abundancia como el tipo de polen depositado en el estigma afectan la producción
de frutos y semillas, una alta abundancia
de polinizadores con comportamiento de
forrajeo que promueva el cruzamiento entre individuos sería importante para alcanzar altos niveles reproductivos en Cedrela
lilloi.
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49
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 51-58. 2006.
Características y usos de las maderas de Cedrela
de las Yungas de Argentina
Rivera, S. M.
Cátedra de Dendrología, Facultad. de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional
de La Plata, Diag. 113 y 61 (1900), La Plata, Buenos Aires, Argentina.
[email protected]
En este trabajo se presenta un análisis a nivel genérico de las características anatómicas macro y
microscópica de la madera de Cedrela. Se presentan los resultados de observaciones a simple vista
y con microscopio, en secciones transversales y longitudinales. Se realiza una descripción de las
propiedades tecnológicas y de uso y se presentan las características diagnósticas que permitirían
diferenciar dos de las especies del noroeste de Argentina (C. balansae y C. lilloi).
This work presents a generic analysis of macro and micro anatomical characteristics of Cedrela wood. It
shows the results of nude eye and microscopic observations, both in transversal and longitudinal sections. It also describes technological and use properties, and diagnostic characteristics to differentiate
C. balansae and C. lilloi, two species present in northwestern Argentina.
Rivera, S. M.
introduccion
Los estudios que se han realizado hasta
el momento sobre anatomía de la madera
de Cedrela no han sido claros en la caracterización de las especies del género. De
acuerdo a Record y Hess (1943) las muestras de madera de diferentes especies de
Cedrela exhiben las mismas cualidades en
los ensayos y tienen una estructura anatómica similar. Estos autores afirman que las
variaciones en densidad y color probablemente son debidas a la influencia de los
factores ambientales durante el crecimiento de los árboles. Browne en 1756, trabaja
con el género Cedrela en conjunto y describe a la madera como de olor agradable,
aromática, liviana, porosa y fácil de trabajar. Las referencias de trabajos actuales
con estas maderas agrupan a las diferentes
especies bajo el concepto de género, dada
la dificultad para su caracterización a nivel
específico (Chichignoud 1990, Viscarra
y Lara 1992). Espósito y Urretavizcaya
(1992) intentaron asociar los nombres
vulgares tales como: cedro rosado, cedro
salteño, cedro orán, cedro peludo, cedro
coya, con las características xilológicas
extraídas de citas bibliográficas y datos
obtenidos de clasificaciones empíricas a
campo realizadas por madereros locales;
pero no pudieron establecer la correcta
identidad específica de las muestras.
El objetivo de este trabajo es describir
las características anatómicas, macro y
microscópicas, de las maderas del género Cedrela en el noroeste de Argentina.
Se agregan además características de color, textura, diseño y algunas propiedades
tecnológicas extraídas de la bibliografía.
52
Se trabajó con muestras de individuos de
Cedrela balansae cercanos a la ciudad
de Orán y con muestras de Cedrela lilloi
de la localidad de Los Toldos, Salta. Las
muestras fueron suministradas por el Dr.
Ricardo Villalba.
CARACTERÍSTICAS XILOLOGICAS
DE Cedrela EN LAS YUNGAS ARGENTINAS
Observables a simple vista
Sección transversal. Se observa una amplia gama de tonalidades; el duramen varía
entre rosados y castaños claros y la albura varía entre amarillos y rosados. Con
el paso del tiempo la madera se oscurece
por oxidación en su exposición al aire y la
transición albura-duramen es más suave.
Los anillos de crecimiento son demarcados. La distribución de los vasos o poros
varía de difusa a semi-circular. El leño de
primavera presenta vasos de mayor tamaño formando una hilera en correspondencia con la banda de tejido parenquimático.
Estos vasos generalmente son solitarios,
escasos y de forma circular. El resto del
anillo de crecimiento presenta vasos o
poros de menor tamaño, solitarios y múltiples de 2 a 3 hileras radiales. Algunas
muestras presentan porosidad difusa, es
decir los poros o vasos tienen una distribución homogénea en el período de crecimiento. Se ha observado también porosidad semi-circular a circular definida por 2
o 3 hileras de poros más grandes presentes
en el leño de primavera que alternan con
otros más pequeños, siempre rodeados por
el tejido parenquimático. En cualquiera de
estos casos, el anillo se define por bandas
delgadas de tejido parenquimático. Este
Características y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina
también se presenta vasicéntrico, es decir
rodeando al vaso.
óptico. Las fotografías fueron tomadas con
microscopio electrónico de barrido.
Sección longitudinal. Se puede observar
el diseño o las figuras que presentan los
diferentes elementos anatómicos y las sustancias xilócromas. Las pequeñas marcas
verticales presentes producen el “rayado”
dado por los vasos; el diseño “veteado”
está dado por las marcas que dejan los
anillos de crecimiento y el “floreado” también por los anillos, pero en corte longitudinal tangencial. En las secciones longitudinales radiales donde los radios son
cortados en su ancho máximo, producen
un suave “jaspeado”. Las maderas de este
género presentan una textura que es media
y heterogénea o gruesa y heterogénea dependiendo de la relación entre el diámetro
de los vasos, las fibras y la abundancia del
tejido parenquimático. La densidad varía
entre 0,4 y 0,7 g/cm³ y el “grano” o sea
la alineación de los elementos verticales,
puede presentarse recto u oblicuo. El conjunto de caracteres macroscópicos, la densidad y el aroma valoran notablemente sus
cualidades estéticas. Las fibras de paredes
muy delgadas producen un acabado liso
que contrasta con el tejido vascular grueso
otorgando un brillo dorado, acentuado en
algunas secciones por el jaspeado de los
radios.
Sección transversal. Presenta anillos de
crecimiento demarcados por el achatamiento radial de las fibras. La porosidad
es semicircular a difusa. Los vasos son
solitarios y múltiples, cortos, de contorno
circular y angular y se presentan de 5 - 20
por mm². Se observa presencia de contenidos. Las paredes de las fibras son muy
delgadas y de lumen amplio. El parénquima es paratraqueal vasicéntrico y en bandas marginales o terminales y axial difuso
(Fotos 1 y 2).
Observables con microscopio
Para realizar estas descripciones se utilizaron secciones transversales, longitudinales
tangenciales y radiales de 30 micrones de
espesor. Se colorearon con safranina, se
deshidrataron y se montaron en portaobjetos para ser observadas con microscopio
Sección longitudinal tangencial. Presenta
fibras septadas, radios uni, bi, tri y tetraseriados, puntuaciones intervasculares alternas de contorno poligonal y vasos con
contenidos. Se observan cristales en las
células marginales de los radios y en las
células radiales. Las series parenquimáticas son de 3 a 8 células (Fotos 3 y 4).
Sección longitudinal radial. Se observan
elementos de vaso con placa de perforación simple, los radios homo y heterogéneos con presencia de células cuadradas
y/o rectangulares y algunas con cristales
(Foto 5).
Propiedades tecnologicas y usos
La madera del género Cedrela está recomendada para chapas decorativas, carpintería de exterior e interior, ebanistería
e instrumentos musicales. Son apreciadas
tanto a nivel local como en el mercado maderero mundial. Estas maderas reúnen una
buena combinación de propiedades, tales
como rápido secado y buena estabilidad.
53
Rivera, S. M.
Foto 1. Corte transversal de cedro coya (Cedrela lilloi).
Foto 2. Corte transversal de cedro orán (Cedrela balansae).
54
Características y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina
Foto 3. Corte longitudinal tangencial de cedro coya (Cedrela lilloi).
Foto 4. Corte longitudinal tangencial de cedro orán (Cedrela balansae).
55
Rivera, S. M.
Foto 5. Corte longitudinal radial de cedro coya (Cedrela lilloi).
Tortorelli (1956) describe a Cedrela lilloi
como aquella madera que no presenta problemas en el maquinado. Sin embargo, en
esta especie es común observar en el cepillado la aparición de pelusa, lo que podría atribuirse a la “madera de reacción”y
le ha valido el nombre vulgar de “cedro
peludo”. Esto podría deberse al comportamiento de la especie, que crece en diferentes condiciones ambientales, aunque
también podría haber factores genéticos en
juego. Con respecto a Cedrela balansae, si
bien no presenta este defecto, su madera es
considerada ligeramente inferior a C. lilloi
y C. fissilis (cedro misionero). Esta última es la madera considerada de referencia en cuanto a calidad para el género en
nuestro país. Tinto (1978) establece para
C. balansae y C. fissilis las ventajas y limitaciones de su uso en la construcción de
viviendas. Chichignoud (1990) describe
56
las características tecnológicas del género
y con respecto a la densidad, afirma que
su variabilidad radica en la procedencia de
las maderas. En cuanto a la durabilidad, la
establece entre media y buena y no describe métodos de impregnación.
sintesis de caracteristicas
diagnosticas
Cedrela balansae es de madera liviana,
su densidad es de aproximadamente 0,4 6
g/m3 y se clasifica como blanda. Se utiliza
en trabajos de mueblería y carpintería, específicamente para molduras y persianas y
marcos de puertas y ventanas (Tabla 1).
Cedrela lilloi es de madera liviana, su densidad es de aproximadamente 0,430 g/cm³
presentando frecuentemente una abundante pubescencia. Esta característica determina su menor aptitud para el cepillado y
lustrado (Tabla 1).
Características y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina
Tabla 1. Comparación de caracteres anatómicos entre cedro orán (Cedrela balansae) y cedro
coya (Cedrela lilloi).
Especie
Porosidad
Tamaño de poros Tipos de radios
Altura
Cedrela
balansae
Circular
a semicircular
236 micrones
Bi - triseriado
heterocelular
192 micrones
Cedrela
lilloi
Semicircular
a difusa
172 micrones
Mayormente biseriado
heterocelular
247 micrones
.
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57
Variabilidad interanual
de los caracteres
anatómicos
en el leño
de Cedrella
lilloi en
el NOA
Ecología
y producción
de cedro (género
Cedrela)
en las Yungas
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 59-82. 2006.
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de
Cedrela lilloi en el noroeste de Argentina
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza.
Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental
Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA);
CC 330 (5500), Mendoza, Argentina.
[email protected]
El ancho de los anillos de crecimiento es el parámetro dendrocronológico que tradicionalmente se
emplea para inferir cambios en la historia de vida de los árboles y la relación con su entorno. Las
distintas etapas de crecimiento y los factores ambientales, actúan modificando el número, tamaño
y disposición de los elementos constitutivos del xilema. Por lo tanto, existe un gran potencial para
derivar información silvícola y ambiental a partir de otros caracteres anatómicos de la madera. En
este estudio presentamos el desarrollo de cuatro cronologías basadas en el ancho de los anillos,
el área total de vasos de xilema, el número de vasos y el tamaño del vaso medio, derivadas de 10
ejemplares de Cedrela lilloi creciendo en las proximidades de Los Toldos (22º 60´S, 64 º61 ´W),
Salta, Argentina. Las muestras provienen de un rodal coetáneo de esta especie y cubren el intervalo
1796-1999 (204 años). Las series de ancho de anillos se caracterizan por una reducción marcada
en el espesor de los anillos con la edad. Una tendencia similar se observa en las series derivadas
a partir del número de vasos por anillo de crecimiento. Por el contrario, las series de área total de
vasos por anillos de crecimiento no muestran una tendencia marcada a la disminución, en tanto
que el tamaño medio del vaso aumenta con la edad. La proporción del área total de vasos al área
total del anillo, se incrementó durante los primeros 150 años de vida de los ejemplares estudiados,
estabilizándose en los últimos 60 años. Estos cambios en el porcentaje de tejido conductor de agua
en el tiempo, están asociados fundamentalmente al aumento y posterior estabilización en el tamaño
de los vasos con la edad. Una combinación del tamaño medio del vaso, el número total de vasos
por anillo y el porcentaje de tejido de conducción permitió identificar tres patrones bien definidos
en el arreglo leñoso correspondientes al leño juvenil, adulto y maduro. Estos cambios en el leño
reflejan distintas etapas en el crecimiento de los árboles estudiados. Así por ejemplo, el cambio de
leño adulto a maduro coincide temporalmente con el turno biológico de corta (aproximadamente
150 años), hecho que permite inferir los cambios en las distintas etapas del crecimiento de los
individuos de Cedrela lilloi a partir del arreglo de los elementos del plan leñoso.
The ring width is the dendrochronological feature traditionally used to infer changes in tree live history and its environment. In addition to ring width, the number, size and arrangement of xylem elements
are influenced by different stages in tree development and environmental changes. In consequence,
the history on tree dynamics and the environment provided by tree rings can be complemented with
59
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
additional information inferred from changes in the spatial array of anatomical woody features over
time. In this study we report the development of four chronologies based on ring width, total vessel
area per ring, number of vessel per ring, and mean size of vessels per annual ring. Samples were
collected from 10 individuals in an even-age stand of Cedrela lilloi near to Los Toldos (22º60´S,
64º61´W), Salta, Argentina. Dendrochronological series cover the interval 1796-1999 (204 years).
Tree-ring series from Cedela lilloi show a conspicuous reduction in width with increasing age. A
similar trend was recorded for changes in the number of vessel over time. In contrast, the total vessel
area per ring shows almost none trend, whereas the mean size of the vessels increased over time. The
ratio between annual vessel and ring areas shows a persistent increased during the early 150 years,
follows by an interval of stabilization in the past 60 years. The changes in the proportions between
water and no-water transport tissues in the wood are related to the sustained increase and later stabilization in vessel sizes over time. Three wood stages (juvenile, adult, mature) were identified from
the examination of the temporal patterns of mean vessel size, number of vessel and percentage of
water-transport elements. These patterns appear to be related to different stages in tree development.
For example, the transition from adult to mature wood is coincident with the biological rotation age
(150 years), suggesting the possibility of inferring changes in tree development of Cedrela lilloi from
the examination of the arrangement of woody elements.
Introduccion
El empleo de los anillos de crecimiento
de las plantas leñosas permite cuantificar
en forma precisa las velocidades de crecimiento radial de los árboles en distintos
ambientes, así como determinar diferencias en las estructuras poblacionales del
bosque en relación a factores tales como el
clima, el suelo, los disturbios naturales y la
historia de uso. Todo estudio que requiera
información sobre la estructura de edad y
la dinámica de los bosques, la determinación de sus turnos de aprovechamiento,
el establecimiento de las relaciones entre
crecimiento leñoso, fructificación y/o variaciones climáticas o simplemente la reacción del bosque a un tratamiento silví60
cola determinado; necesita del fechado y
la evaluación de los ritmos pasados y presentes del crecimiento. A esta lista se suma
la posibilidad de desarrollar a partir de los
anillos de crecimiento, reconstrucciones
dendroclimáticas en áreas donde los bosques podrían ser la única fuente de información paleoclimática con una importante
extensión temporal y resolución anual.
Empleando las variaciones interanuales
en el ancho de los anillos ha sido posible
reconstruir para los últimos 3 o 4 siglos
las fluctuaciones anuales o estacionales
de la temperatura, la precipitación y otras
variables de la circulación atmosférica en
numerosas regiones del mundo (Villalba
2000).
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
El ancho de los anillos de crecimiento es el
rasgo anatómico que tradicionalmente se
usa en dendrocronología para estudios de
dinámica forestal, para datar disturbios y
procesos geodinámicos, o para reconstruir
las variaciones climáticas pasadas (Fritts
1976, Schweingruber 1996). Su medición
es relativamente sencilla y no destructiva.
Debido a que los anillos tienen resolución
anual (normalmente una banda de crecimiento es formada por año), es posible
cuantificar muy precisamente la velocidad
de crecimiento de un árbol, determinar la
edad de una geoforma, datar la ocurrencia
de disturbios (e.g. fuego, inundación), o
establecer precisamente las relaciones entre el crecimiento y las variaciones anuales
o estacionales del clima (Fritts 1976).
Es importante hacer notar que las bandas
anuales de crecimiento pueden proveer información adicional a aquella que se desprende de la simple medición del ancho
de los anillos. Los factores ambientales
actúan como fuerzas modeladoras del número y tamaño de los elementos constitutivos del xilema (Carlquist 1988). En consecuencia, existe un gran potencial para
derivar información climática a partir de
otros caracteres anatómicos de la madera
más allá que el ancho de los anillos.
Desde mediados de la década de 1970
fue posible determinar las variaciones interanuales en la densidad de la madera a
través del empleo de rayos-X. Aún cuando los estudios densitométricos tienen en
su mayoría aplicación tecnológica, se observó que las variaciones anuales de densidad, en particular la densidad del leño
tardío, contenían también una señal climá-
tica complementaria a la del ancho de los
anillos (Schweingruber 1988, Briffa et al.
1992). De la misma forma, el desarrollo de
sistemas de análisis de imágenes digitales
desde comienzos de la década de 1990 ha
permitido medir, en forma rutinaria, otros
rasgos anatómicos de la madera. Estos registros nuevos pueden contener información xilológica, tecnológica o ambiental
diferente o complementaria de la registrada en el ancho o la densidad de los anillos
de crecimiento.
En este trabajo se describe el desarrollo de
cronologías en base a caracteres anatómicos de la madera de Cedrela lilloi C.DC.
(cedro coya) en el noroeste de Argentina
(NOA). Este estudio representa el primer
desarrollo de cronologías en base al área
total de vasos, el número de vasos y el
tamaño del vaso medio por anillo de crecimiento para una especie en las regiones
subtropicales de América del Sur. Estas
cronologías son comparadas con la derivada a partir del ancho de los anillos procedentes de los mismos individuos. Nuestra
hipótesis es que las variaciones climáticas
producen importantes cambios en el crecimiento de los árboles. Estas variaciones se
ven reflejadas en el patrón de sus anillos
de crecimiento y en otras características
anatómicas del leño tales como la densidad, el tamaño y distribución de los vasos.
La lectura cronológica precisa de estas
variables en el leño de los árboles proveerá información adicional al ancho de los
anillos. Entre otras aplicaciones, puede ser
usada para mejorar nuestro conocimiento
de las variaciones temporales en las propiedades físico-mecánicas de la madera de
61
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
Cedrela lilloi, así como de las variaciones
ambientales del pasado en el NOA.
El hecho de contar con información sobre
las variaciones interanuales de diversos
componentes de la madera, nos permitirá valorar sus tendencias a lo largo del
tiempo. Así por ejemplo, la información
proveniente de nuestro análisis nos permitirá responder a preguntas tales como:
1) ¿Es estable en el tiempo la proporción
en los volúmenes ocupadas por los vasos y los demás tejidos constituyentes
del leño en Cedrela lilloi? Es de suponer
que si las proporciones entre los distintos
elementos constitutivos del leño cambian
con el tiempo, también lo hagan las propiedades físico-mecánicas de la madera.
2) ¿Requieren los árboles de esta especie un número fijo de vasos para formar
una cantidad determinada de madera, o la
cantidad y el tamaño de vasos varía con
el tiempo? Estos temas están íntimamente
ligados a las distintas etapas de crecimiento de los árboles (juvenil, adulto, maduro)
y la eficiencia de la especie en el uso del
agua. 3) ¿Cambia la eficiencia en el uso del
agua con el tiempo, o siempre se requiere transportar la misma cantidad de agua
para formar una determinada cantidad de
madera? ¿Cómo cambian estas relaciones entre el leño juvenil y el leño adulto
en Cedrela lilloi? Por ello, la información
presentada en este estudio resulta valiosa
no sólo en el campo de la dendrocronología, sino también en estudios xilológicos,
ecofisiológicos, silviculturales y de aplicación tecnológica de la madera.
62
ANTECEDENTES DE ESTUDIOS
DENDROCRONOLOGICOS MEDIANTE
ANALISIS DE IMAGENES
Uno de los objetivos principales de la Dendrocronología durante los últimos años ha
sido la búsqueda de variables anatómicas
adicionales al ancho de los anillos que
permitan fortalecer la aplicación de los
métodos dendrocronológicos en la resolución de numerosos problemas ambientales. Las investigaciones en coníferas se
han concentrado principalmente en los
estudios de las variaciones intra-anuales
de la densidad de la madera, usando radio-densitometría (Schweingruber 1988,
Schweingruber y Briffa 1996). Recientemente, estudios preliminares han demostrado la potencialidad dendrocronológica
resultante del análisis del tamaño de las
fibrotraqueidas o de sus paredes celulares (Munro et. al. 1996). Los trabajos en
angiospermas son menos numerosos. La
división entre leño temprano y leño tardío en las angiospermas presenta algunas
dificultades metodológicas (Blank 1997),
y en contados casos se han empleado los
rasgos anatómicos del leño en estudios
dendrocronológicos. Sin embargo, la mayoría de los trabajos realizados coinciden
en señalar la potencialidad de los caracteres anatómicos como proveedores de información adicional a la aportada por los
anillos de los árboles.
Es interesante destacar que gran parte de
estos estudios se han realizado en especies
con porosidad circular, donde los poros
del leño temprano son más grandes que los
del leño tardío tal como ocurre en Cedrela
lilloi. Por ejemplo, Woodcock (1989) ob-
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
servó que las variaciones en el diámetro
de los vasos del leño tardío de Quercus
macrocarpa, Michx., especie con marcada
porosidad circular que crece en los bosques nativos de Nebraska, están directamente relacionadas con las fluctuaciones
anuales de la precipitación. Según los análisis de esta autora, el diámetro del vaso
del leño tardío en Quercus macrocarpa es
un indicador más preciso de los cambios
en la precipitación anual que el ancho de
sus anillos.
En especies de mismo género, el diámetro
y longitud de los vasos, así como su conductividad, han sido usados para evaluar
las adaptaciones ambientales de los robles
a lo largo de gradientes climáticos en el
noreste de España. Villar-Salvador et al.
(1997) en un estudio sobre tres especies,
Quercus coccifera, Q. ilex y Q. faginea,
observaron que el diámetro medio máximo del vaso de Q. coccifera y la Q. ilex aumenta con el incremento de precipitación,
mientras que la densidad de los vasos disminuye. En la misma región, García Gonzalez y Eckstein (2003) encontraron que
los cambios en el área de vasos del leño
temprano de Quercus robur, L. responden a las variaciones de la precipitación
durante el periodo febrero-abril (fines de
invierno-comienzos de primavera), reflejando la importancia del agua disponible
en el momento de formación de los vasos
conductores tempranos.
Trabajando con especies de porosidad
difusa, donde los poros son de tamaño
uniforme y se encuentran uniformemente
distribuidos en todo el anillo, Sass y Eckstein (1992) notaron que el área media
anual de vasos en Fagus sylvatica, L. se
relaciona en forma positiva con la precipitación anual (medida desde julio del año
anterior hasta agosto del año corriente). La
temperatura tiene un efecto menor sobre el
crecimiento y generalmente negativo debido probablemente a que la temperatura
y la precipitación están negativamente
correlacionadas durante el verano boreal
(marzo-octubre).
En América del Sur, sólo podemos mencionar algunos trabajos preliminares que
han intentado establecer relaciones entre
caracteres anatómicos del leño y parámetros ambientales. Villalba et al. (2002),
analizaron las variaciones interanuales en
el leño de ejemplares de Nothofagus pumilio (especie de porosidad difusa) provenientes del límite superior del bosque
en el norte de la Patagonia. Estos autores
observan que la información provista por
características anatómicas tales como el
área total o el número de vasos por anillo
no difiere significativamente de la que surge del análisis del ancho de los anillos de
crecimiento. El tamaño del vaso medio por
el contrario, no se relaciona con el ancho
de los anillos y su variabilidad pareciera
estar más fuertemente controlada por las
variaciones de la temperatura anual que el
ancho de los anillos.
Metodos
Colección de las muestras
Las muestras de Cedrela lilloi, empleadas
en este estudio proceden de El Arranque, al
este de la localidad Los Toldos (22º 60´ S,
64º 61´ W), Provincia de Salta, Argentina.
63
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
El muestreo se realizó a una altura media
de 1.460 m s.n.m. Las muestras utilizadas
para análisis de imágenes fueron colectadas durante una tala selectiva de individuos de Cedrela lilloi realizada por gente
del lugar. Se muestreó un rodal coetáneo
donde los individuos tenían un diámetro
medio de 1,20 m y más de 20 m de altura. Aprovechando la corta de los árboles,
pudimos obtener muestras desde el centro
del fuste hasta la corteza con un ancho variable entre 7 y 10 cm. El hecho de contar con muestras de ese tamaño facilitó la
toma posterior de las imágenes de video.
Es muy difícil captar imágenes de buena
calidad para el análisis de los elementos
anatómicos de la madera a partir de muestras de barrenos de incrementos de 5 mm
de diámetro, particularmente cuando las
muestras están dañadas por ataques de
hongos o presentan anillos irregulares.
Con el fin de obtener imágenes de video
de alta calidad, las muestras fueron pulidas
mecánicamente usando lijas cuyas granulometrías varió entre 220 y 500. Posteriormente, las superficies fueron pulidas a
mano con lijas de grano entre 800 y 1.200.
En todos los casos, la superficie de pulido
fue perpendicular a la dirección del grano
en la madera. Para facilitar la visualización de los vasos en la madera, el lúmen
de los vasos se rellenó con carbonato de
calcio, sustancia de color blanco, incrementando de ésta forma el contraste entre
los elementos conductores de la madera y
los tejidos restantes.
64
Captura de imágenes
y procesamiento de los datos
La filmación se realizó con una cámara de
video digital conectada a una lupa binocular y a una computadora personal. Las
imágenes se capturaron, en la medida de
lo posible, en el mismo sector de la muestra donde se realizó la medición del ancho
de los anillos. Se generó una imagen por
anillo a partir de un promedio de veinte tomas para reducir el ruido introducido por
el sistema digital de captura.
Las imágenes digitales fueron procesadas
con el programa NIH Image 1.62 (Software
de dominio público) del National Institute
of Health (NIH). Este programa se desarrolló en el departamento de investigación
(RSB) del NIH de los Estados Unidos
(http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html).
Con el fin de reducir el tiempo de procesamiento de la imagen, se prepararon macros
en lenguaje Pascal que automatizaron parcialmente el proceso de medición de los
elementos leñosos.
El primer macro incrementa la definición
a través de un proceso de perfilado de la
imagen original (Fig. 1). El operador delimita manualmente los límites izquierdo y
derecho del sector de anillo de crecimiento. Los límites superior e inferior están
dados por el tamaño de la imagen que se
conserva en cada toma. Queda así enmascarada la imagen del sector del anillo donde se encuentran los elementos a medir y
se calcula la superficie del anillo en cada
toma. Se genera un archivo con las coordenadas del sector en estudio respecto de
la imagen total, lo que permite posterior-
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
A
B
A
C
D
Figura 1. Cuatro etapas en el procesamiento de una imagen de video de Cedrela lilloi desti-
nado a la cuantificación del área individual de cada vaso, sus diámetros mayores y menores, y
la posición x-y de cada vaso en la imagen: A - imagen original, B - separación de los vasos del
resto del tejido y marcación del anillo de crecimiento, C - selección final, y D - numeración y
medición de los vasos individuales.
mente ubicar cada elemento en su posición
relativa dentro del anillo. Posteriormente,
la imagen en escala de grises se transforma en imagen binaria (blanco y negro) lo
que permite realizar las mediciones de los
elementos leñosos de interés. El macro
habilita al operador para manejar el valor
de gris que define el límite entre blanco y
negro, de modo que resalte el elemento a
estudiar, en nuestro caso el lúmen de los
vasos.
Frecuentemente, los vasos múltiples no
son bien discriminados durante el proceso
de digitalización binaria. Sin embargo, el
programa incluye una función (watershed),
incluida en el segundo macro, que separa
automáticamente objetos conectados entre
si. Este proceso que ayuda en la separación de vasos no es perfecto y necesita a
menudo la edición manual de la imagen.
El siguiente macro superpone la imagen
editada a la original. Por comparación, el
operador puede rectificar todos los errores
del proceso semi-automático de digitalización y lograr una clara delimitación de los
elementos a estudiar (Fig. 1).
Una vez delimitados los elementos de
interés, se procede a la medición de los
mismos. En nuestro caso las variables
cuantificadas fueron: área individual de
cada vaso, distancia en el eje horizontal
del borde de la imagen al centro de vaso,
distancia en el eje vertical del borde de la
imagen al centro del vaso, perímetro del
vaso, eje mayor del vaso, eje menor del
vaso, ángulo del eje mayor con la horizontal.
Todas estas mediciones se realizan en forma automática aplicando el último macro
desarrollado. Este macro genera una ima65
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
gen de los vasos delimitados a través del
proceso de digitalización anteriormente
descrito y otra imagen de los vasos numerados, la que permite asociar cada grupo
de mediciones a su respectivo vaso.
A partir de estas medidas básicas se derivaron un número importante de variables,
destacándose entre ellas:
Area total de vaso por anillo de crecimiento, resultante de la sumatoria de todos los
vasos presentes por anillo de crecimiento.
Número de vasos por anillo, resultante
del conteo de todos los vasos presentes en
cada anillo de crecimiento.
Porcentaje del área de vasos en relación
al área total del anillo, resultante de la división del área total de vasos por el área
total del anillo de crecimiento.
A su vez, teniendo en cuenta otras variables tales como la localización dentro del
anillo o las dimensiones de los vasos, las
variables se pueden reagrupar en vasos del
leño temprano versus tardío, o vasos grandes versus pequeños y evaluar la relación
de cada una de estas variables con el clima.
Para facilitar el cálculo de estas variables,
se desarrollaron una serie de programas en
Lenguaje Fortran en el Departamento de
Dendrocronología e Historia Ambiental
del IANIGLA. Los macros del programa
NIH y la serie de programas Fortran descriptos están a disposición de quien los necesite comunicándose con los autores.
Desarrollo de las cronologías
Previo a la toma de las imágenes de video,
cada anillo de crecimiento fue fechado
empleando técnicas dendrocronológicas
66
estándares (Stokes y Smiley 1968). Esta
etapa inicial es fundamental para establecer con certeza la fecha de cada anillo analizado.
Primero, las muestras fueron fechadas en
forma visual asignando a cada anillo de
crecimiento su año calendario, teniendo
en cuenta los patrones comunes de anillos
anchos y estrechos. Esta etapa se conoce
como co-fechado visual (Holmes 1983).
Una vez fechadas las muestras se procedió a medir el ancho de los anillos con un
medidor de incrementos Bannister con una
precisión de 0,01 mm. Las series de anchos
de anillos procedentes de cada muestra se
plotearon y se compararon entre sí, con la
ayuda del programa COFECHA (Holmes
1983, Grissino-Mayer y Fritts 1997). Este
programa realiza una verificación estadística del fechado señalando las muestras o
sectores de las mismas que pudiesen tener
problemas de fechado. De esta manera se
logra una alta precisión en el fechado del
material leñoso. Una vez logrado el fechado exacto de cada anillo de crecimiento
se procedió a la toma de las imágenes de
video.
Todas las cronologías fueron desarrolladas
utilizando los métodos de estandarización
comúnmente empleados en el desarrollo
de cronologías a partir de anillos de árboles (Fritts 1976, Cook y Kairiukstis 1990).
Para eliminar la tendencia biológica en el
ancho de los anillos de crecimiento (que
implica una reducción en el espesor de los
anillos a medida que se incrementa el diámetro del árbol), se utilizaron diferentes
curvas de estandarización. Las curvas de
estandarización empleadas incluyeron cur-
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
vas de tipo exponencial negativa, de funciones spline con ventanas de 256 y 128
años, y de Crecimiento Regional (RCS,
Fritts 1976, Cook y Kairiukstis 1990, Briffa et al. 1996).
El método que mejor reprodujo las oscilaciones a largo plazo es la función spline de
256 años, por lo que este método fue también empleado para estandarizar las series
de anillos relativas a los rasgos anatómicos de la madera. La validez del ajuste de
la función spline se comprobó muestra por
muestra mediante criterio visual utilizando el programa TURBO-ARSTAN para
Macintosh. Las series estandarizadas se
promediaron con una media doble-robusta
(Mosteller y Tukey 1977) que minimiza el
efecto de los valores extremos al generar
una cronología media (Cook y Holmes
1984, Cook 1985).
Para desarrollar las cronologías de los caracteres anatómicos del leño, se emplearon
para cada una de las 10 muestras procesadas los valores anuales de área total de vasos por anillo, número de vasos por anillo
y tamaño del vaso medio en cada anillo.
El tamaño del vaso medio en cada año de
cada muestra se obtuvo dividiendo el área
total de vasos por el número de vasos presente en cada anillo.
RESULTADOS
Caracteres anatómicos
Ancho de anillos
En la Figura 2 se han representado las variaciones interanuales en el ancho de los
anillos de crecimiento de las 10 muestras
que se utilizaron para el análisis de ima-
gen. Si bien el número de muestras no
es elevado, permite establecer una comparación valida entre las propiedades del
ancho de los anillos y de otros caracteres
anatómicos del leño de Cedrela lilloi. Se
observa en cada una de las muestras individuales una clara tendencia a disminuir
el ancho de los anillos con el tiempo, en
respuesta al aumento del diámetro de los
árboles con la edad (tendencia biológica o
de crecimiento). El crecimiento radial medio por año entre las muestras, medido a
través del ancho de los anillos, oscila entre
1,6 y 3,2 mm a-1 sobre un período de 204
años (1796-1999). La serie promedio de
anchos de anillos de las 10 muestras analizadas muestra una tendencia negativa de
0,014 mm a-1 (Fig. 2).
Para eliminar las tendencias de crecimiento, las series de anchos de anillos fueron
estandarizadas (valores observados divididos por los valores estimados) usando
funciones splines con una rigidez de 256
años. En general, las tendencias de crecimiento se asemejan a funciones exponenciales negativas y más raramente a líneas
rectas de tendencias negativas (Fig. 2). La
cronología final, que resulta de promediar
las series estandarizadas, representa las
variaciones en el crecimiento radial de
los árboles muestreados durante los últimos 200 años. En la cronología se observa que a finales de la década de 1870 se
produjeron los crecimientos más bajos de
los dos últimos siglos. Otros períodos de
crecimiento reducido se registraron en las
décadas de 1940, 1950 y comienzos de la
década de 1960. Por el contrario los períodos de mayor crecimiento se produjeron a
67
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
80
40
80
40
Ancho de anillos (mm x 10)
80
40
80
40
80
40
80
40
80
40
80
40
80
40
80
40
80
Indice de
ancho de anillos
40
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
1800
1850
1900
1950
2000
Año
Figura 2. Variaciones interanuales en el ancho de los anillos de crecimiento de 10 ejemplares
de Cedrela lilloi, en las cercanías de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante el
intervalo 1796-1999. Cada una de las series de ancho de anillos se muestra a su vez con la curva
que representa la tendencia biológica de crecimiento radial calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 años (Cook 1985). En la parte media de la figura se indica la
serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. En la parte inferior
se representa la cronología de Anchos de Anillos que resulta de promediar todas las series individuales previa estandarización, o sea la división de las series individuales de anchos de anillos
por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
68
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
mediados de la década de 1880, alrededor
de 1930 y a partir de 1971, con excepción
de un corto intervalo de bajo crecimiento
centrado en la década de 1980 (Fig. 2).
sos durante los estados juveniles del leño
de Cedrela (ver comentarios en sección
Tamaño medio de vaso).
Area total de vasos
A diferencia de lo que ocurre con el ancho
de los anillos, el exámen detallado de las
series individuales indica claramente que
si bien algunas muestras presentan una
tendencia a la disminución del área total
de vasos con la edad (LMC01, LMC04),
otras series no tienen una tendencia definida (LMC02, LMC07) o inclusive muestran
tendencias positivas (LMC06, LMC09,
Fig. 3). Otra característica importante es
que la variabilidad interanual en el área
total de vasos no se ve seriamente afectada
por la edad, factor muy marcado en las series de anchos de anillos (Fig. 2). La serie
promedio de las 10 muestras analizadas
presenta un aumento muy marcado en el
área total de vasos durante los primeros 20
años, valores máximos entre los 30 y los
90 años y una disminución gradual a partir de los 100 años. En consecuencia, no
podemos hablar para la variable área total
de vasos de una tendencia sostenida a la
disminución con la edad como ocurre con
el ancho de los anillos de crecimiento.
Número de vasos
Las series individuales que representan
los cambios en el número de vasos del
leño de Cedrela lilloi con la edad se incluyen en la Figura 4. Es claro que el número de vasos es mayor durante los estados
juveniles de crecimiento. Transcurrido
los primeros 50-70 años de crecimiento,
se registra una reducción importante en el
número de vasos en combinación con una
disminución en la variabilidad interanual
de los mismos. En forma consistente, todas las muestras analizadas presentan esta
tendencia negativa en el número de vasos
con la edad (Fig. 4). En este aspecto, el
comportamiento del número de vasos con
la edad, medido a través de las series promedios, es muy similar al del ancho de los
anillos (r = 0,90, n = 204 años, p< 0,001),
pero algo diferente con el área total de
vasos (r = 0,55, n = 204 años, p< 0,001).
La cronología que resulta a partir de la
estandarización de las series de números
de vasos es remarcablemente similar a la
cronología de anchos de anillos (r = 0,90,
n = 204 años, p< 0,001).
A pesar de estas diferencias observadas,
entre las series de ancho de anillos y de
área total de vasos, las cronologías resultantes son muy similares (r = 0,83, n = 204
años, p< 0,001). La mayor diferencia entre
las cronologías está dada por índices menores en el área total de vasos durante los
primeros 20 años de crecimiento en respuesta al notable tamaño menor de los va-
Tamaño medio del vaso
En marcado contraste con otros caracteres anatómicos del leño de Cedrela lilloi,
el tamaño medio de los vasos aumenta en
forma sostenida con la edad (Fig. 5). En
las muestras empleadas que alcanzan 200
años de edad, el aumento en el tamaño del
vaso medio es muy pronunciado durante
los estados juveniles del árbol, disminuye
69
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
300
200
100
300
200
100
Area total de vasos (mm2 x 100)
300
200
100
300
200
100
300
200
100
300
200
100
300
200
100
300
200
100
300
200
100
300
200
100
200
Indice de área
total de vasos
100
1.5
1.0
0.5
1800
1850
1900
1950
2000
Año
Figura 3. Variaciones interanuales en el área total de vasos por anillo de crecimiento de 10
ejemplares de Cedrela lilloi, en las cercanías de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina,
durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de área total de vasos se muestra a su vez
con la curva que representa la tendencia del área total de vasos en el tiempo calculada a partir de
los datos originales con funciones spline de 256 años (Cook 1985). En la parte media de la figura
se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. En la
parte inferior se representa la cronología de Area Total de Vasos que resulta de promediar todas
las series individuales previa estandarización, o sea la división de las series individuales de área
total de vasos por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
70
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
150
100
50
150
100
50
Número de vasos
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
50
150
100
Indice de
número de vasos
50
1.5
1.0
0.5
1800
1850
1900
1950
2000
Año
Figura 4. Variaciones interanuales en el número de vasos por anillo de crecimiento de 10 ejem-
plares de Cedrela lilloi, en las cercanías de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante
el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de número de vasos se muestra a su vez con la
curva que representa la tendencia del número de vasos en el tiempo calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 años (Cook, 1985). En la parte media de la figura se
indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. Finalmente,
en la parte inferior se representa la cronología de Número de Vasos que resulta de promediar
todas las series individuales previa estandarización, o sea la división de las series individuales de
número de vasos por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
71
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
4000
Vaso medio (µm2)
2500
4000
5500
4000
2500
2500
5500
4000
2500
5000
3000
4000
1000
2500
7000
4000
5500
4000
2500
1000
5500
4000
2500
5500
4000
2500
Indice de
vaso medio
6000
1500
3000
1500
1.2
1.0
0.8
0.6
1800
1850
1900
1950
2000
Año
Figura 5. Variaciones interanuales en el tamaño medio del vaso por anillo de crecimiento de
10 ejemplares de Cedrela lilloi, en las cercanías de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina,
durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de tamaño medio del vaso se muestra a su
vez con la curva que representa la tendencia del tamaño medio del vaso en el tiempo calculada a
partir de los datos originales con funciones spline de 256 años (Cook 1985). En la parte media de
la figura se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales.
En la parte inferior se representa la cronología de Vaso Medio que resulta de promediar todas las
series individuales previa estandarización, o sea la división de las series individuales de tamaño
medio del vaso por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
72
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
en intensidad en los próximos 100 años y
es muy reducido o nulo durante los últimos 50 años. Asimismo, en contraposición
con el ancho de los anillos y el número de
vasos, la variabilidad interanual es muy
reducida durante los primeros años de crecimiento y aumenta paulatinamente con la
edad (Fig. 5). La serie promedio, que representa las variaciones interanuales en el
tamaño medio del vaso de todas las muestras analizadas, refleja claramente la tendencia positiva registrada en las muestras
individuales. Esta tendencia positiva se
opone marcadamente a la del ancho de los
anillos (r = -0,67, n = 204 años, p < 0,001)
y a la del número total de vasos (r = -0,81,
n = 204 años, p < 0,001) y en menor grado a la del área total de vasos por anillo
(r = -0,10, n = 204 años, p < 0,001).
La cronología que resulta de estandarizar
las series individuales presenta los valores
más bajos de tamaño de vasos durante los
primeros 30 años de crecimiento, probablemente en respuesta a la presencia de
leño juvenil, caracterizado por vasos más
pequeños. Otros períodos de vasos relativamente pequeños se registraron en la década de 1930, comienzos de los 40 y en
particular durante el año 1998 (Fig. 5).
Variancia común en los caracteres
anatómicos del leño
En Dendrocronología se emplean una serie de parámetros estadísticos para medir
la variabilidad común a todas las series
que conforman una cronología. Cuanto
mayor es esta señal común, las series son
más similares entre sí, o sea que es menor
el ruido presente en cada una de las series
temporales que integran el registro. En la
Tabla 1 se listan algunos estadísticos que
nos permiten comparar la señal común
presente en cada una de las cronologías
desarrolladas a partir de los caracteres anatómicos del leño de Cedrela lilloi. La evolución temporal de dos de estas variables,
el Rbar y el EPS, se muestran en la Figura
6. El Rbar es la media de los coeficientes
de correlación que resultan de comparar
todos los pares posibles de segmentos de
un largo determinado entre todas las series
que forman la cronología (Briffa 1995).
El EPS (Expressed Population Signal), es
una medida de la proporción de la señal
total existente en una cronología infinitamente replicada que está presente en las
series que integran la cronología considerada. En base a los estudios de Briffa
(1995), cuando los valores de EPS están
próximos o son mayores a un valor de
0,85, el número de muestras que integra la
cronología es adecuado o está captando un
porcentaje adecuado de esa señal teórica
que resulta de una replicación infinita de
las muestras. Valores menores de 0,85 estarían indicando que la replicación en ese
sector de la cronología es baja y que debería aumentarse el número de muestras para
fortalecer la señal.
Los valores de correlación mínima y máxima entre las series que conforman las cronologías, evaluados en períodos de 50 años
de extensión, desplazados 25 años entre períodos, indican que la cronología de anchos
de anillos posee los valores más elevados
(0,179 y 0,728) sugiriendo mayor similitud entre las series de anchos de anillos
que entre los otros caracteres anatómicos
73
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
Tabla 1. Estadísticos de las cronologías de caracteres anatómicos del leño de Cedrela lilloi.
Sensib. media: sensibilidad media, estadístico comúnmente usado en dendrocronología, que se
refiere al porcentaje medio de cambio entre valores anuales consecutivos de la variable considerada (Fritts 1976). Rbar: representa la media de los coeficientes de correlación entre todos los
pares posibles de series de diferentes árboles. Auto correl (1): Autocorrelación de primer orden.
Los valores de correlación mínima (Correl. min.) y máxima (Correl. max.) están basados en
comparaciones de 50 años entre todas las series que integran las cronologías.
Desvío
estand.
Skew
Ancho
0.356
0.496
3.268
Area Total
0.232
0.005
Número Vasos
0.260
Vaso Medio
0.109
0.8
Auto
correl
(1)
Rhar
0.316
0.375
3.779
0.205
0.168
3.427
-0.202
3.237
Ancho de anillos
Area total
Kurtosis Sensib.
media
Mín.
Max
0.414
0.179
0.728
0.433
0.315
0.054
0.625
0.217
0.451
0.325
0.049
0.591
0.104
0.292
0.210
0.041
0.405
Número total
Tamaño del vaso
Rbar
0.6
0.4
0.2
EPS
0.9
0.8
0.7
0.6
1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Figura 6. Evolución temporal de los estadísticos que mi-
den la calidad de las cronologías. Los valores de Rbar y
EPS fueron calculados para segmentos de 50 años de extensión, desplazados cada 25 años. Los coeficientes de variación para el Rbar se indican para cada segmento. Para
el EPS, la línea punteada representa el valor de referencia
de 0.85.
74
Correl
(Tabla 1). En el otro extremo
encontramos la cronología
derivada a partir de las series
de tamaño medio de los vasos,
que muestra los valores más
bajos tanto de correlaciones
mínimas y máximas (0,041 y
0,405, respectivamente). Estos
valores estarían indicando un
porcentaje mayor de señal común presente en las series de
anchos de anillos, seguidas por
las de área total y número total
de vasos y un porcentaje menor
entre las series que componen
la cronología de tamaño medio
del vaso. Estos resultados son
consistentes con los valores
de Rbar que decrecen desde la
cronología de anchos de anillos
(0,414), a la de tamaño del vaso
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
medio (0,210), pasando por las de número
total (0,325) y área total (0,315) de vasos
(Tabla 1).
La evolución temporal de los estadísticos Rbar y EPS, medidos en intervalos
de 50 años, proveen similar información
(Fig. 6). Siempre los valores de Rbar y
EPS son más altos para la cronología de
ancho de anillos, seguidos por las cronologías de número total y área total de vasos.
Para estas tres cronologías los valores de
EPS se encuentran muy próximos o son
superiores al valor límite fijado de 0,85.
Por el contrario, la cronología de tamaño
medio de los vasos muestra valores menores de Rbar que las otras tres cronologías
y valores de EPS fluctuando entre 0,6 y 0,7
durante los últimos 200 años.
Interacciones entre
caracteres anatómicos
El contar con series temporales de diversos
caracteres anatómicos del leño de Cedrela
lilloi nos permite evaluar, con resolución
anual, los cambios temporales en la distribución de los mismos. ¿Es la proporción
entre elementos conductores del leño, representado por los vasos, y el resto de los
tejidos en el plan leñoso constante, o varía
con la edad y el tamaño de los árboles?
La Figura 7 muestra las variaciones interanuales en el porcentaje del área total del
anillo ocupada por tejido conductor, específicamente los vasos.
Se observa que durante los primeros
40 años de vida de los árboles, durante la
formación de leño juvenil, el porcentaje
Porcentaje vasos (%)
25
20
15
10
Tamaño vaso
5
Número de vasos
1800
1820
1840
1860
1880
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Figura 7. Variaciones interanuales en el porcentaje de área en el plan leñoso ocupada por el
tejido conductor (línea llena), el tamaño medio del vaso (círculo gris claro) y el número de vasos
(círculo gris oscuro) por anillo de crecimiento. Los valores de tamaño medio del vaso provienen de la serie media (Promedio) de la Figura 5, en tanto que los valores del número de vasos
provienen de la serie media (Promedio) de la Figura 4. Para facilitar la comparación, la serie de
número de vasos se muestra en forma invertida.
75
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
del leño ocupado por los elementos conductores raramente supera el 10 % del plan
leñoso. Conforme aumenta la edad y el
tamaño de los árboles, la superficie de elementos conductores por unidad de madera
se incrementa, llegando a valores medios
de un 18% durante los últimos 60 años.
En la Figura 7 se muestran las variaciones
interanuales en el porcentaje del leño ocupado por los vasos, junto con la evolución
temporal del número de vasos y tamaño
medio del vaso. A partir de estas observaciones se ve claramente que el aumento
en el porcentaje del leño ocupado por los
vasos está asociado con el aumento paulatino en el tamaño de los vasos y no con
el número, que disminuye a medida que
aumenta la edad del leño.
DISCUSION
En base al material leñoso colectado en
las vecindades de la localidad de Los Toldos, Provincia de Salta, hemos desarrollado cuatro cronologías basadas en los
siguientes caracteres anatómicos del leño
de Cedrela lilloi: ancho de los anillos, área
total de vasos por anillo de crecimiento,
número total de vasos por anillo de crecimiento y tamaño medio de los vasos por
anillo de crecimiento. Estas cronologías
fueron desarrolladas a partir de la medición de 1.817 anillos de crecimientos y
88.354 vasos provenientes de 10 muestras de un rodal coetáneo con árboles de
aproximadamente 200 años de edad. El
período cubierto por las cuatro cronologías es 1796-1999 (204 años).
Desde el punto de vista dendrocronológi76
co, las series que componen la cronología
de anchos de anillos son las que poseen
mayor porcentaje de señal común, seguidas de cerca por las series de área total y
número de vasos (Tabla 1). Las series de
tamaño medio del vaso, por el contrario,
no presentan una señal común muy fuerte,
lo que sugiere, comparativamente, la necesidad de contar con un número mayor
de muestras para incrementar la calidad de
las cronologías derivadas a partir de esta
variable.
Las series individuales de anchos de anillos presentan una clara tendencia a disminuir el espesor con la edad. Esta tendencia
es común a todos los árboles estudiados y
claramente se refleja en la curva de crecimiento medio (Fig. 2).
Sin embargo, es importante señalar que
esta reducción en el ancho de los anillos
no está directamente relacionada con una
disminución en crecimiento con la edad
del árbol, sino que obedece a un principio
geométrico de distribuir una cantidad dada
de madera en círculos concéntricos cada
vez de mayor diámetro. Esto queda claramente evidenciado cuando el crecimiento
se expresa en área basal y no ancho de anillos. En la Figura 8, se han representado
los incrementos corriente y medio en área
basal para las 10 muestras estudiadas y se
observa un aumento sostenido en la producción de madera hasta aproximadamente el año 1950, cuando los árboles muestreados con una edad aproximada de 150
años alcanzaban un diámetro medio de alrededor de 1 m (considerando una corteza
de 4-5 cm de espesor a esa edad).
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
Dado que el área total de vasos por anillo
de crecimiento no disminuye marcadamente con la edad (Fig. 3), en tanto que
el número total de los vasos sigue una tendencia a disminuir similar al ancho de los
anillos (Fig. 4), inferimos que el aumento
del área ocupado por los vasos conductores respondía al incremento en el tamaño
de los vasos con la edad (Fig . 7). Esta observación es consistente con la mayoría de
los estudios en latifoliadas que indican un
aumento en el diámetro de los vasos desde la médula hacia la corteza (Carlquist
1988). Esta tendencia responde a la necesidad de acomodar las demandas de agua
a una copa más desarrollada con mayor
masa foliar. Por otro lado, es importante
señalar que el transporte de agua en los
vasos, o conductividad, es proporcional a
la cuarta potencia del radio del vaso (Zim-
merman 1983), por lo que un vaso con un
diámetro sólo dos veces mayor que otro
transporta 16 veces más agua. En vasos
de grandes dimensiones, la fricción capilar se reduce marcadamente. Por lo tanto,
la posible reducción en el transporte de
agua asociada a la disminución del número de vasos (Fig. 4) registrado en Cedrela
lilloi, es ampliamente compensada por el
aumento en el tamaño de los vasos con la
edad (Fig. 5).
Nuestro análisis de la evolución temporal
de los caracteres anatómicos del leño de
Cedrela lilloi manifiesta la existencia de
una etapa de leño juvenil con un arreglo
muy particular del plan leñoso. Esta etapa
de leño juvenil está caracterizada por bandas de crecimiento con un mayor número
de vasos (Fig. 4) de menor tamaño (Fig. 5)
Crecimiento basal (m2)
0.008
0.006
0.004
0.002
0.000
1800
1825
1850
1875
1900
1925
1950
1975
2000
Figura 8. Crecimiento promedio corriente (ICA) y medio anual (IMA) calculados en función
de los incrementos anuales en área basal a partir de las 10 series de anchos de anillos incluidas
en la Figura 2. La edad del turno biológico de corta se alcanza aproximadamente a los 150 años
de edad, donde la curva de IMA corta la curva de ICA.
77
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza
y un menor porcentaje de elementos de
conducción en relación a otros elementos
constitutivos del leño (Fig. 7). Aún cuando no tan claramente definido como el
leño juvenil, el análisis de estas variables
anatómicas sugiere, durante los últimos
60 años de crecimiento, la presencia de un
leño maduro caracterizado por un número reducido y estable de vasos, y la falta
de tendencias de largo plazo en el tamaño
del vaso medio y en el porcentaje del tejido de conducción. Entre estos leños de
tipo “joven” y “maduro” distinguimos una
etapa de transición prolongada de más de
100 años, caracterizada por una reducción
paulatina en el número de vasos cada vez
más grandes y representando porcentajes
mayores del plan leñoso. Para facilitar la
identificación de estas tres etapas en el
leño de Cedrela lilloi, el número, tamaño
y porcentaje de tejido conductivo fueron
combinados en una única variable empleando análisis de componentes principales (Cooley y Lohnes 1971). Las amplitudes del primer componente (PC1), que
explican más del 86 % de la variabilidad
total en estas tres variables, se muestra en
la Figura 9.
Durante la etapa de leño juvenil que abarca aproximadamente los primeros 35 años
de vida de los árboles, el incremento interanual en las amplitudes es el más marcado de toda la serie. Este período juvenil
es seguido por un intervalo prolongado de
“crecimiento sostenido” en las amplitudes.
Finalmente, a partir de 1940, se observa
Crecimiento basal (m2)
2
1
0
-1
-2
-3
1800
1820
1840
1860
1880
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Figura 9. Amplitudes del Primer Componente (PC1) que resulta de un análisis de componentes
principales de las tres variables incluidas en la Figura 7: porcentaje de vasos, tamaño medio del
vaso y número total de vasos por anillo de crecimiento. En base a las tendencias dominantes en
los distintos períodos, las amplitudes fueron divididas en tres intervalos correspondientes al leño
juvenil (gris claro), leño adulto (gris oscuro) y leño maduro (negro).
78
Variabilidad interanual de los caracteres anatómicos en el leño de Cedrella lilloi en el NOA
un período de “estabilidad”, donde no se
registran cambios significativos en la tendencia de largo plazo de las amplitudes.
En consecuencia, este análisis combinado
de la evolución temporal de los caracteres
anatómicos de Cedrela lilloi nos permite identificar a través del leño tres etapas
en el desarrollo de los individuos de esta
especie: juvenil, adulta y madura. Leños
con alto número (cercanos a 100) de vasos
pequeños (< 2000 μm2) y bajo porcentaje
(< de 10%) de tejido conductor por anillo,
corresponden a etapas juveniles en el crecimiento de los individuos de Cedrela lilloi. Por el contrario, leños con un número
relativamente bajo (cercano a 40) de vasos
de gran tamaño (> 3000 μm2) constituyendo más del 15% en promedio del plan
leñoso transversal, provendrían de leños
formados durante las etapas de madurez
de los árboles. Las situaciones intermedias
corresponderían al leño de tipo “adulto”.
No es coincidente que la transición de las
etapas adulta a madura en el leño ocurra
aproximadamente a los 150 años de edad.
En este momento se alcanza el turno biológico de corta, dado por la intersección de
las curvas de crecimiento basal corriente y
medio (Fig. 8). Estos cambios en la anatomía del leño de Cedrela lilloi con la edad,
seguramente introducen modificaciones
en las propiedades físico-mecánicas de
la madera y por lo tanto tiene importantes implicaciones en los distintos usos y
aplicaciones de esta madera de alto valor
comercial.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue parcialmente financiado
por el CONICET y la Agencia Nacional
de Promoción Científica y Tecnológica
(PICTR02-123). Ricardo Grau, Mariano
Morales, Leonardo Paolini y Alberto Ripalta colaboraron en la colección del material leñoso.
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Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en el
noroeste de Argentina y sur de Bolivia
Malizia, L.R. 1,2,3; C. Blundo1,2 y S. Pacheco1,2
Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT).
3
International Center for Tropical Ecology, University of Missouri - St. Louis.
1
Describimos la riqueza y composición de especies de árboles y la estructura del bosque en las
Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo y brindamos información sobre abundancia, parámetros estructurales y distribución de Cedrela balansae y C. lilloi. Los muestreos se realizaron en
30 parcelas de 1 ha cada una en 4 elevaciones aproximadas (600, 1.100, 1.600 y 2.100 m). La
composición de especies varió relativamente poco entre parcelas en una misma elevación, pero
hubo un recambio casi total entre parcelas ubicadas en los extremos del gradiente altitudinal. La
riqueza de especies, géneros y familias disminuyó con la altitud, con un pico leve a los 1.100 m.
La estructura del bosque también varió con la altitud, siendo mayor el área basal y menor la altura
del dosel a los 2.100 m. Las especies de cedro presentaron abundancias intermedias en relación
a las otras especies de árboles censadas. C. balansae fue registrada entre los 500 m y 1.100 m,
con mayor densidad y área basal a los 600 m. C. lilloi se encontró entre los 1.000 m y 2.100 m,
con mayor densidad a los 2.100 m y mayor área basal a los 1.600 m. Basados en modelos de
distribución, estimamos que C. balansae ocupa unos 8.500 km2 y C. lilloi, 9.200 km2 en el área de
estudio, y que ambos se presentan en simpatría sobre una superficie de aproximadamente 600 km2,
entre los 1.000 y 1.100 m. Finalmente, analizamos los factores que podrían determinar los patrones
estructurales y de diversidad encontrados, y analizamos posibles estrategias de conservación y uso
sustentable del cedro en la región.
We describe tree species richness and composition, and forest structure in the Yungas of the Upper
Bermejo River Basin and provide information on abundance, distribution and structural parameters
for Cedrela balansae and C. lilloi. We sampled 30 1-ha plots at four main elevations (600, 1100,
1600 and 2100 m). Species composition varied relatively little among plots at the same elevation,
but showed high turnover among plots located at the extremes of the altitudinal gradient. Species,
genera and family richness decreased with elevation, with a minor peak at 1100 m. Forest structure
also varied with elevation, with highest basal area and lowest canopy height at 2100 m. Cedrela species showed intermediate abundances compared with other censused tree species. C. balansae was
found between 500 and 1100 m, with highest density and basal area at 600 m. C. lilloi was found
between 1000 and 2100 m, with highest density at 2100 m and highest basal area at 1600 m. Based
on ecological niche models, we estimated that C. balansae occupied 8500 km2 and C. lilloi 9200 km2
in the study area, and that they occurred in sympatry over an area of about 600 km2, between 1000
and 1100 m. We finally discuss the factors that may determine the structural and diversity patterns
found, and analyze possible conservation and sustainable-use strategies for Cedrela in the region.
83
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
INTRODUCCION
La información disponible sobre diversidad de árboles (i.e. riqueza y composición
de especies) y estructura (i.e., densidad
y área basal) del bosque de las Yungas
Subtropicales (sur de Bolivia y noroeste de Argentina) es relativamente escasa.
Estudios realizados en otras regiones de
bosque montano tropical muestran un empobrecimiento en la riqueza de especies
con aumentos en la elevación, una alta
tasa de recambio de especies entre pisos
altitudinales, y marcados cambios en los
parámetros estructurales del bosque, como
por ejemplo una disminución en la altura
de los árboles con la elevación, o un incremento en área basal hacia las partes
altas (Richards 1952, Grubb 1974, Grubb
y Stevens 1985, Proctor et al. 1988, Gentry 1995, Lieberman et al.1996, Vázquez
y Givnish 1998). Existen estudios previos
para las Yungas Subtropicales que analizan la riqueza y composición de especies
arbóreas (Brown et al. 1985, Brown 1986,
Brown y Ramadori 1989, Brown 1995,
Grau y Brown 1995, Morales et al. 1995,
Grau 1999) y unos pocos que consideran
aspectos de estructura del bosque en el gradiente altitudinal (Brown 1986, Grau et al.
1997, Grau y Brown 1998). Sin embargo,
estos estudios han sido basados en tamaños de muestreo relativamente pequeños y
no han puesto énfasis en la Alta Cuenca
del Río Bermejo, el área de mayor diversidad de las Yungas Subtropicales (Grau y
Brown 2000).
Las Yungas Subtropicales comprenden un rango altitudinal que se extiende aproximadamente desde los 400 a los
84
2.500 m s.n.m. Este gradiente altitudinal
está asociado con cambios en las condiciones ambientales, principalmente en
precipitación y temperatura, a los cuales
la vegetación arbórea responde con cambios bien marcados en composición específica y probablemente en características
estructurales a lo largo del gradiente. En
base a la composición de especies se diferencian de modo aproximado tres pisos
altitudinales de vegetación: el piso inferior
de Selva Pedemontana, el piso intermedio
de Selva Montana y el piso superior de
Bosque Montano (Brown 1995, Brown et
al. 2001).
Las Yungas Subtropicales albergan dos
especies de cedro, el cedro orán (Cedrela
balansae) y el cedro coya (C. lilloi). En
términos generales, C. balansae se distribuye principalmente en la Selva Pedemontana, mientras que C. lilloi está presente en
la Selva Montana y el Bosque Montano.
Recientemente se ha sugerido la presencia
adicional de una tercera especie para la
región, C. saltensis (Zapater et al. 2004),
muy afín es su morfología con C. balansae
(Grau et al. este volumen). Esta nueva especie no es considerada en este trabajo, ya
que su descubrimiento fue posterior al trabajo de campo. Este hecho evidencia las
limitaciones de la información disponible,
que se profundizan al considerar parámetros más específicos como la distribución
espacial, la abundancia, la distribución de
tamaños y el área basal de estas especies.
Los cedros se destacan por la calidad de su
madera, que está entre las más cotizadas
del mercado regional (aproximadamente
US$ 170-300/m3 para C. lilloi y US$ 140-
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
200/m3 para C. balansae como madera no
aserrada), lo que los ha expuesto a un régimen de extracción intenso por parte de
la industria forestal, sin una planificación
que asegure la sustentabilidad económica
y biológica de este recurso. Las dificultades de las autoridades competentes para
ordenar el uso del recurso maderero y la
escasez de información básica, dificultan
la posibilidad de desarrollar programas de
aprovechamiento sustentable a nivel regional para estas especies. En el mejor de los
casos, la información que se genera sobre
densidad y estructura es a nivel predial, lo
que permite realizar planes de aprovechamiento a esta escala, pero sin un contexto
regional que conduzca los planes locales.
Todo esto resulta en que no existan estrategias de uso y conservación de las especies
de cedro (ni de ninguna otra especie maderable) a escala regional.
En este trabajo, presentamos aspectos de
la diversidad (considerando número de especies, géneros y familias y composición
y recambio de especies) y de la estructura del bosque (incluyendo densidad, área
basal y altura máxima) a lo largo del gradiente altitudinal de Yungas del noroeste
de Argentina y sur de Bolivia. Además,
determinamos la importancia en términos
estructurales (densidad, abundancia relativa y área basal) y modelamos el área de
distribución de C. balansae y C. lilloi para
este sector de Yungas.
metodos
Este estudio se enfoca principalmente en
la Reserva de la Biosfera de las Yungas y
zonas aledañas, abarcando una superficie
aproximada de 2 millones de ha. Allí establecimos 30 parcelas de 1 ha cada una
entre noviembre de 2002 y abril de 2004.
Las parcelas se ubicaron desde el Parque
Nacional Baritú, en el norte de la Provincia de Salta, y la Reserva de Flora y Fauna
de Tariquía, en el sur de Bolivia, hasta la
Serranía de Zapla, en el sur de la Provincia de Jujuy (Fig. 1). Estas parcelas fueron
distribuidas en cuatro elevaciones aproximadas: 600, 1.100, 1.600 y 2.100 m s.n.m.
(ocho parcelas en cada una de las dos
elevaciones inferiores y siete parcelas en
cada una de las dos superiores) (Apéndice). Todas las parcelas midieron 20 x 500
m, corregidas por pendiente para cubrir 1
ha (Condit 1998).
En cada parcela identificamos a nivel
de especie y medimos todos los árboles
≥ 10 cm de diámetro a 1,30 m del suelo (i.e., diámetro a la altura del pecho o
DAP). Cada árbol fue marcado con una
chapa de aluminio numerada y se le midió
DAP y altura total. Además, registramos el
número de tocones (árboles aserrados) por
parcela para hacer una estimación de la intensidad de la extracción forestal ocurrida
en los distintos bosques.
Para cada parcela determinamos la riqueza (i.e., número) de especies, géneros y
familias; la estructura del bosque en términos de densidad, área basal y altura
máxima considerando todas las especies;
y la intensidad de uso (número de tocones). Correlacionamos estos parámetros
con la elevación de las parcelas. Debido
a que algunas variables no cumplieron
con los supuestos de normalidad y homocedasticidad, utilizamos correlaciones
85
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
índice de similitud de Sørensen,
utilizando el programa EstimateS
(Colwell 2000).
Para cada especie de cedro, determinamos densidad, abundancia
relativa, área basal y distribución
de tamaños (diámetros) y correlacionamos (Spearman) las tres
primeras variables con la posición
en el gradiente altitudinal de las
parcelas. Además, comparamos
las variables estructurales medidas para los cedros en parcelas
ubicadas en áreas protegidas y en
propiedades privadas, utilizando
el test no paramétrico de comparación de medias (U de MannWhitney).
Describimos la distribución de cedros a nivel regional (21°-25.5° S,
~ 65.000 km2) utilizando el modelo de nicho ecológico GARP
(Genetic Algorithm for RuleFigura 1. Mapa de distribución de la vegetación en la Set Prediction; http://biodi.sdsc.
Alta Cuenca del Río Bermejo, incluyendo la distribu- edu/), calculado con el programa
ción de las 30 parcelas permanentes de muestreo y los Desktop GARP (disponible en
29 sitios de validación para los modelos de distribución http://beta.lifemapper.org/desktode GARP (ver Métodos).
pgarp/). GARP busca asociaciones
no aleatorias entre las característino paramétricas (Spearman). Analizamos cas ambientales de los sitios donde se enla composición florística en el gradiente cuentra presente la especie de interés y las
altitudinal empleando datos de presencia- características de toda el área de estudio
ausencia de especies en un ordenamiento (Stockwell y Noble 1992, Stockwell y Peno-métrico de escalamiento multidimen- ters 1999). Luego de generar 100 modelos
sional (NMDS) basado en el índice de si- GARP para cada especie de cedro, obtumilitud de Sørensen, utilizando el progra- vimos un mapa hipotético de distribución
ma PC-ORD (McCune y Mefford 1999). de cada especie resumiendo los 20 mejoFinalmente, calculamos el recambio de res modelos (Anderson et al. 2003, Leviespecies entre elevaciones mediante el ne et al. 2004). De este modo, cada punto
86
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
(píxel) del mapa de distribución muestra
un valor predictivo de presencia: 20 es el
valor máximo donde todos los modelos
seleccionados predicen la presencia de
la especie y 0 es el valor mínimo donde
ningún modelo predice la presencia de la
especie.
La obtención de los modelos se hizo en dos
etapas. Primero generamos los modelos de
distribución con GARP usando los datos
de presencia de las 30 parcelas de muestreo (datos de “entrenamiento”). Luego
verificamos la validez de estos modelos
utilizando otras 29 parcelas de muestreo
independientes (datos de “validación”).
Los sitios de validación se ubicaron en
lugares que no habían sido muestreados
previamente (Fig. 1). Cada sitio cubrió
aproximadamente 0,8 km2, que es el tamaño de píxel que se usó en la generación de
los modelos (ver más abajo). En los sitios
de validación sólo registramos presenciaausencia de especies. Evaluamos la significancia de los modelos de distribución
de cada especie usando la prueba estadística no paramétrica de dos muestras de
Mann-Whitney (Elith y Burgman 2002).
Básicamente, evaluamos si los sitios con
presencia confirmada (según los datos de
validación) presentaron valores de GARP
mayores que los sitios donde la especie
no fue encontrada (según los datos de validación). Esta prueba es recomendable
porque brinda una medida del desempeño
del modelo que no depende de un umbral
prefijado (Elith y Burgman 2002).
Las bases de datos ambientales (coberturas de SIG) usadas para crear los modelos
incluyeron variables climáticas, topográ-
ficas y de cobertura de la vegetación. En
total utilizamos 10 variables: temperatura
media anual, isotermalidad (rango medio
diario/rango anual), estacionalidad térmica (desvío estándar anual de las temperaturas mensuales medias), orientación
de la ladera (utilizando transformaciones
de seno y coseno), pendiente, elevación y
tres variables estimadas de NDVI (Normalized Difference Vegetation Index, ver
más abajo). Empleamos los datos de temperatura de WORLDCLIM (http://biogeo.
berkeley.edu/worldclim/worldclim.html),
disponibles en una grilla con resolución
de 30 arco segundos (~1 km2 en el ecuador
y ~0.72 km2 en el área de estudio) (Hijmans et al. 2004). Utilizamos datos digitales de elevación producidos por la NASA
(ftp://edcsgs9.cr.usgs.gov/pub/data/srtm/),
disponibles a escala global a una resolución de 3 arco-segundos (~ 90 m x 90 m
en el ecuador). A partir de esta superficie
de elevación calculamos pendiente media,
orientación media y elevación media a una
resolución de 30 arco segundos. Obtuvimos datos de NDVI del Land Processes
Distributed Active Archive Center (http://
edcdaac.usgs.gov/1KM/1kmhomepage.
html), disponibles a una resolución aproximada de 1,1 km2. NDVI es una medida
de la reflectividad de la vegetación de la
superficie de la tierra (Lillesand y Keifer
2000) y es representativa de la productividad de la vegetación (Chong et al.
1993). Basándonos en valores mensuales
máximos, calculamos el valor máximo
de NDVI, la estacionalidad anual y una
medida intermedia de “verdor” (para más
detalles consultar Parra et al. 2004). Todas
87
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
las grillas de NDVI fueron re-calculadas a
una resolución de 30 arco segundos para
que coincidan con las grillas climáticas y
de elevación.
RESULTADOS
Diversidad de especies
Censamos un total de 15.028 árboles
≥10 cm de DAP pertenecientes a 138 especies, 115 géneros y 53 familias. El número promedio de especies a los 600 y
1.100 m s.n.m. fue de aproximadamente
39 especies/ha y luego disminuyó con
la altitud (rS = -0,76, P < 0,001, n = 30)
(Tabla 1, Fig. 2). El mismo patrón se repitió considerando número de géneros
(rS = -0,76, P < 0,001, n = 30), lo cual refleja el hecho de que el 90 % de los géneros
encontrados estuvieron representados por
una única especie. El número promedio
de familias presentó un pico a los 1.100 m
s.n.m. y luego disminuyó hasta los 2.100
m s.n.m., mostrando una correlación negativamente menos marcada con la altitud (rS = -0,55, P < 0,01, n = 30) (Tabla
1, Fig. 2). El 49% de las familias estuvo
representada por un sólo género, mientras
que unas pocas familias estuvieron representadas por un número medio a alto de
géneros: Anacardiáceas (4), Rubiáceas (4),
Sapindáceas (4), Euforbiáceas (6), Mirtáceas (6) y Leguminosas (14). El número
total de especies, géneros y familias por
elevación alcanzó un valor máximo a los
1.100 m s.n.m. y luego disminuyó con la
elevación (Tabla 1).
Composición y recambio de especies
La composición de especies varió claramente a lo largo del gradiente altitudinal,
como se observa en el ordenamiento nométrico de escalamiento multidimensional
(Fig. 3). El primer eje de este ordenamiento explicó el 77 % de la variación de los
datos, mientras que el eje 2 sólo explicó el
5 % de la variación de los datos. Las parcelas de muestreo se dispusieron a lo largo
del eje 1 aproximadamente en 4 grupos
de puntos correspondientes con su elevación, desde los 600 a los 2.100 m s.n.m.
Este agrupamiento de las parcelas sugiere
que la composición de especies responde
marcadamente a factores ambientales que
cambian con la elevación.
Tabla 1. Promedio (± error estándar) de especies, géneros y familias por hectárea de
árboles ≥10 cm DAP para cada elevación de las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo, noroeste de Argentina y sur de Bolivia. En corchetes se indica el número total de especies, géneros
o familias por elevación.
Elevación aproximada (m)
600 (n = 8)
1.100 (n = 8)
1.600 (n = 7)
2.100 (n = 7)
Número de especie
39,0 ± 2,9 [78]
39,6 ± 2,4 [95]
28,2 ± 2,4 [63]
14,2 ± 2,0 [38]
Número de géneros
36,2 ± 2,9 [70]
36,7 ± 2,1 [81]
26,0 ± 2,2 [56]
13,2 ± 1,7 [35]
Número de familias
22,1 ± 1,5 [34]
26,6 ± 1,2 [42]
21,1 ± 1,2 [36]
12,5 ± 1,3 [27]
88
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
Figura 2. Número de especies, géneros y familias por elevación en las
Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur
de Bolivia).
La Selva Pedemontana (ca. 600 m s.n.m.)
estuvo caracterizada por Anadenanthera colubrina (13,8% de todos los individuos censados en este piso altitudinal),
Phyllostylon rhamnoides (10,9 %), Trichilia hieronymi (7,2%), Parapiptadenia
excelsa (5,9%), Calycophyllum multiflorum (5,5%), Astronium urundeuva (5,2 %)
y Ruprechtia apetala (4,2 %). Con excepción de T. hieronymi, son todas especies
deciduas que pasan la temporada seca sin
follaje, respondiendo a la marcada estacionalidad climática del pedemonte. La Selva
Montana (ca. 1.100 m s.n.m.) estuvo caracterizada por Miconia molybdea (16,3 %),
Croton densiflorus (5,6 %), Siphoneugenia occidentalis (4,5%), Blepharocalyx
salicifolius (4,3%), Inga marginata
(3,9 %), Parapiptadenia excelsa (2,9 %) y
Nectandra pichurin (2,7 %). La transición
entre Selva Montana y Bosque Montano
(i.e., 1.600 m s.n.m.) estuvo caracterizada
por Allophylus edulis (13,8 %), Podocar-
pus parlatorei (13,4 %), Blepharocalyx
salicifolius (11,8 %), Parapiptadenia
excelsa (6,1 %), Myrcianthes pseudomato
(5,7 %), Juglans australis (4,2 %) e Ilex
argentina (4,1 %). En fuerte contraste con
la Selva Pedemontana, la mayoría de las
especies dominantes en la Selva Montana
son perennifolias (con excepción de P.
excelsa y J. australis), lo que probablemente responde a una mayor disponibilidad de agua durante la época seca, en
parte en forma de neblina. Finalmente,
las especies típicas del Bosque Montano
(ca. 2.100 m s.n.m.) fueron Podocarpus
parlatorei (43,4 %), Prunus tucumanensis (13,3 %), Viburnum seemenii (11,2 %),
Ilex argentina (7,7 %), Crinodendron tucumanum (5,2 %), Cedrela lilloi (3,1 %) y
Alnus acuminata (2,7 %). Muchas de estas especies son de origen austral o boreal,
lo que explicaría su adaptación a las bajas
temperaturas invernales a las que están sometidas en este piso de vegetación. A esta
89
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
Figura 3. Cambio en la composición de especies a lo largo del gradiente altitudinal de
bosques en la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia),
evidenciado a partir de un ordenamiento no-métrico de escalamiento multidimensional
(NMDS) con datos de presencia y ausencia de especies de árboles ≥10 cm de DAP.
altitud, entre las más abundantes encontramos tanto especies perennifolias (las
cuatro especies más abundantes) como
caducifolias (C. tucumanun, C. lilloi y A.
acuminata).
en términos de composición de especies
que los sitios ubicados en elevaciones adyacentes.
La composición de especies varió relativamente poco al interior de un mismo
piso altitudinal, particularmente dentro de la Selva Pedemontana (similitud de especies entre parcelas de 1 ha:
0,64 ± 0,03 EE), con un pico de variación
de la composición en el bosque montano
(0,46 ± 0,03 EE) (Tabla 2). El recambio de
especies fue mayor entre elevaciones, con
una disminución de los índices de similitud al aumentar la separación altitudinal
entre parcelas (Tabla 2). De este modo,
los sitios ubicados en elevaciones distantes tendieron a compartir menos especies
y en consecuencia fueron menos similares
La densidad de individuos no varió en
función de la altitud (rS = 0,19, P = 0,31,
n = 30), aunque fue mayor en promedio
en el Bosque Montano (1.600 y 2.100 m s.
n.m.), alcanzando un máximo de 573,7
ind/ha a los 1.600 m s.n.m. (Tabla 3). El
área basal aumentó significativamente con
la altitud (rS = 0,58, P < 0,001, n = 30),
mientras que la altura máxima de los árboles disminuyó significativamente con
la altitud (rS = -0,72, P < 0,0001, n = 28).
Además, encontramos una tendencia a
la disminución en el número de tocones
por ha a medida que aumenta la altitud
(rS = -0,36, P = 0,05, n = 30) (Tabla 3).
90
Estructura del bosque
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
Tabla 2. Variación en la composición de espe-
cies dentro y entre elevaciones en las Yungas
de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste
de Argentina y sur de Bolivia), estimada con
el índice de similitud de Sørensen promediado
entre parcelas de 1 ha, considerando árboles
≥ 10 cm DAP.
Comparaciones
Similitud
promedio ± EE
Dentro de cada elevación
600 m
0,64 ± 0,03
1100 m
0,54 ± 0,02
1600 m
0,57 ± 0,02
2100 m
0,46 ± 0,03
Entre dos elevaciones consecutivas
600 m - 1100 m
0,40 ± 0,01
1100 m - 1600 m
0,31 ± 0,02
1600 m - 2100 m
0,39 ± 0,02
Una elevación de por medio
600 m - 1600 m
0,10 ± 0,01
1100 m - 2100 m
0,12 ± 0,01
Dos elevaciones de por medio
600 m – 2100 m
0,05 ± 0,002
Parámetros estructurales y distribución
de las especies de cedro
La densidad y la abundancia relativa por
hectárea de los cedros (C. balansae y C.
lilloi considerados juntos) aumentó significativamente con la elevación (densidad:
rS = 0,47, P < 0,02, n = 26; abundancia relativa: rS = 0,47, P < 0,02, n = 26; Tabla 4).
Analizando cada especie por separado, se
observa que ocupan rangos altitudinales
diferentes. Por un lado, C. balansae alcanza su densidad máxima en la Selva Pedemontana (600 m s.n.m.), llegando algunos individuos al sector basal de la Selva
Montana (1.100 m s.n.m.). Por otro lado,
C. lilloi se distribuye a partir de la Selva
Montana (1.100 m s.n.m.), alcanzando
densidades máximas en el bosque montano (2.100 m s.n.m.) (Tabla 4). Dentro de
sus rangos de distribución característicos,
C. lilloi presentó mayores densidades que
C. balansae (Tabla 4). En relación a otras
especies de árboles de las Yungas, C. lilloi
fue relativamente común en las parcelas de
muestreo en tres pisos de vegetación (247
individuos censados; posición número 15
en orden decreciente de abundancia considerando el total de individuos censados),
mientras que C. balansae sólo se presentó
en dos pisos de vegetación y a su vez fue
menos común en cada uno (60 individuos
censados, posición número 53 en orden
decreciente de abundancia).
La distribución de tamaños de los cedros nos muestra que la mayoría de los
individuos midieron menos de 50 cm de
DAP (Fig. 4). El 5 % de los individuos de
C. balansae y el 9 % de los individuos de
C. lilloi medidos en las parcelas de muestreo presentaron diámetros por arriba del
tamaño mínimo de corta de 60 cm de DAP
dispuesto para ambas especies por la Provincia de Jujuy. En el caso de la Provincia
de Salta, donde el diámetro mínimo de corta es de 40 cm, el 30 % de los individuos
de C. balansae y el 22 % de los individuos
de C. lilloi presentaron DAP por arriba del
diámetro mínimo legal.
91
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
Tabla 3. Promedio (± error estándar) por hectárea de densidad, área basal y altura máxima de
árboles ≥10 cm DAP, y número de tocones en el gradiente altitudinal de las Yungas de la Alta
Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia). (*) Correlaciones significativas (P<0,05) con la altitud.
Parámetros por ha
Elevación aproximada (m)
600 (n = 8)
1100 (n = 8)
1600 (n = 7)
2100 (n = 7)
Densidad (ind/ha)
473,5 ± 27,5
458,3 ± 30,0
573,7 ± 34,3
508,3 ± 70,5
Area basal (m /ha)*
25,7 ± 1,3
27,5 ± 2,1
33,1 ± 1,9
36,0 ± 1,0
Altura máxima (m)*
24,8 ± 1,4
20,1 ± 1,1
19,7 ± 0,9
14,8 ± 0,6
2,9 ± 1,0
1,7 ± 0,5
0,1 ± 0,1
2
Num. de tocones (ind/ha) 3,8 ± 1,6
La densidad, la abundancia relativa y el
área basal de los cedros no varió de modo
significativo entre parcelas ubicadas en
áreas protegidas y en propiedades privadas (no protegidas) (densidad: U = 48,0,
P = 0,5; abundancia relativa: U = 42,5,
P = 0,3; área basal: U = 47,0, P = 0,4).
Los modelos de distribución desarrollados con GARP para cada una de las
especies de cedro fueron significativos
(pruebas de dos muestras de Mann-Whitney: C. balansae, U = 185,5, P = 0,0002;
C. lilloi, U = 160,0, P = 0,0025), sugiriendo que reflejan de modo adecuado
la distribución de estas especies en la
región. Considerando sólo los píxel con
una probabilidad de ocurrencia > 90 %,
C. balansae abarcaría una superficie de
aproximadamente 8.500 km2 en el área de
estudio, mientras que C. lilloi abarcaría
Tabla 4. Promedio (± error estándar) por hectárea de densidad, abundancia relativa y área basal
para las especies de cedro, considerando árboles ≥10 cm DAP, en el gradiente altitudinal de las
Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia). (*) Correlaciones significativas (P<0.05) con la altitud, considerando ambas especies en forma conjunta
Parametros por especie
Densidad
(ind./ha)*
C. balansae
Abundancia
(proporción) *
C. balansae
Area basal
(m2/ha)
C. balansae
92
Elevación aproximada (m)
600
1100
5 ± 1,3
3 ± 1,7
C. lilloi
9,7 ± 6,3
0,01 ± 0,002
C. lilloi
C. lilloi
2100
15,7 ± 1,3
22,2 ± 11,5
0,005 ± 0,003
0,03 ± 0,02
0,5 ± 0,1
1600
0,03 ± 0,02 0,04 ± 0,02
0,3 ± 0,2
0,9 ± 0,4
2,6 ± 0,3
1,1 ± 0,7
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
Figura 4. Distribución de diámetros (medidos a 1,3 m de altura) de Cedrela
balansae (Cedbal) y C. lilloi (Cedlil) en las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia).
Figura 5. Area de distribución de C. balansae y de C. lilloi y área de superposición de
ambas especies en las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina
y sur de Bolivia), determinada a partir de modelos de nicho ecológico GARP.
93
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
Figura 6. Area de distribución de Cedrela lilloi y C. balansae en el gradiente altitudinal de las
Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), determinado a partir de modelos de nicho ecológico GARP.
una superficie aproximada de 9.200 km2
en el área de estudio (Fig. 5). En toda
el área de estudio (aproximadamente
50.000 km2) sólo existirían, según los
modelos, 600 km2 de superposición en la
distribución de ambas especies, principalmente entre los 1.000 y los 1.100 m s.
n.m. (Fig. 5). Según los modelos de distribución, C. balansae se distribuiría
desde los 400 hasta los 1.400 m s.n.m.,
encontrándose el 90 % del área de distribución entre los 500 y los 1.100 m s.n.m.
(Fig. 6). La distribución de C. lilloi sería más amplia y abarcaría desde los 700
hasta los 2.500 m s.n.m., con el 90 % del
área de distribución entre los 1.000 y los
2.100 m s.n.m. (Fig. 6).
94
DISCUSION
La diversidad de especies de árboles en
las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo tendió a disminuir con la elevación.
Existió además un marcado recambio de
especies entre elevaciones, debido probablemente a las diferencias climáticas que
se presentan a lo largo del gradiente altitudinal y a diferentes factores biogeográficos
históricos relacionados con cada piso altitudinal de vegetación. La disminución de
la diversidad de especies con la altitud ha
sido reportada para otros bosques montanos del Neotrópico (Gentry 1988, Lieberman et al. 1996, Vásquez y Givnish 1998)
y para otras regiones del mundo (Beaman
y Beaman 1990, Kitayama 1992). Para las
Yungas del noroeste de Argentina, tam-
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
bién se ha reportado previamente este patrón (Brown 1986, Grau y Brown 1995,
Brown et al. 2001). Esta disminución de
especies a lo largo de gradientes altitudinales no ocurre necesariamente de forma
monotónica, sino que usualmente presenta un pico de riqueza a elevaciones intermedias (Rosenzweig y Abramsky 1993,
Rosenzweig 1995, Rahbek 1997, 1995).
Nuestros resultados apoyan la existencia
de un pico de riqueza de especies a elevaciones intermedias (1.100 m s.n.m.),
particularmente considerando el número
total de especies censadas por piso altitudinal (Tabla 1). Considerando el número
promedio (Tabla 1) o el número total de
especies por hectárea, no hubo diferencias
significativas entre la Selva Pedemontana
(600 m s.n.m.) y la Selva Montana (1.100
m s.n.m.). De modo similar, Gentry (1992)
encontró picos de riqueza de especies entre los 1.000 y los 1.500 m s.n.m. para los
bosques andinos, y sugiere que este patrón
está explicado por factores históricos que
determinan la confluencia de especies de
diversos orígenes biogeográficos, causando una superposición de especies en estas
elevaciones intermedias. En el caso de las
Selvas Montanas del noroeste de Argentina
y sur de Bolivia (1.000 - 1.500 m s.n.m.),
encontramos que allí confluyen especies
más típicas de los bosques montanos (e.g.,
C. lilloi, J. australis, P. tucumanensis,
Sambucus peruviana), que pertenecen a
familias de origen Holártico (e.g., Meliaceae, Juglandaceae, Rosaceae y Caprifoliaceae, respectivamente), con especies de
origen Gondwánico (e.g., Roupala cataractarum) y tropical (e.g., Clethra scabra,
Cinnamomun porphyria, Styrax subargenteus, Miconia molybdea, Trichilia hieronymi). Esta diversidad de orígenes podría ser
una respuesta a la variedad de situaciones
climáticas que se presentan en el gradiente
altitudinal de los Andes, y la confluencia
de estas especies en la Selva Montana podría explicar el pico de riqueza encontrado
a elevaciones intermedias.
La estructura del bosque también varió con
la altitud: el área basal y la densidad tendieron a aumentar, mientras que la altura
máxima de los árboles tendió a disminuir
con incrementos en la elevación. Estos patrones son similares a los encontrados en
otros bosques montanos del Neotrópico
(Lieberman et al. 1996, Vázquez y Givnish 1998). En relación a una menor área
basal a elevaciones bajas, Vázquez y Givnish (1998) sugieren que esto es una consecuencia de la actividad forestal, que sería más intensa en las partes bajas y planas.
De modo similar, Lieberman et al. (1996)
explican los bajos valores de área basal encontrados en algunas parcelas con la ocurrencia de disturbios en el pasado, aunque
no mencionan una asociación entre área
basal y elevación. Según nuestro estudio,
el mayor número de tocones encontrados
en la Selva Pedemontana y la Selva Montana evidencia una mayor intervención forestal en las elevaciones bajas (Tabla 3).
La combinación de un mayor número de
especies de interés forestal y la topografía plana o con poca pendiente de la Selva
Pedemontana facilitan en términos prácticos y económicos una mayor intensidad de
la actividad forestal en el piso inferior de
Yungas (Brown et al. 2001).
95
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
Se han desarrollado varias hipótesis para
explicar la disminución de la altura del
dosel a medida que se asciende por el gradiente altitudinal (revisión de Stevens y
Fox 1991). Las condiciones climáticas, las
características edáficas y las interacciones
bióticas son los principales factores que
influyen en la captación de recursos (luz,
agua y nutrientes) y en la inversión de estos recursos en crecimiento aéreo o subterráneo. Por un lado, las bajas temperaturas
(heladas y nevadas), el viento y los suelos
con bajo contenido de agua y/o nutrientes,
propiciarían menor crecimiento aéreo para
enfrentar las condiciones climáticas adversas, y mayor crecimiento subterráneo para
facilitar la absorción de nutrientes en las
raíces. Por otro lado, las altas temperaturas
y la competencia por luz, propiciarían un
mayor crecimiento aéreo para aumentar la
captación de luz y dióxido de carbono, limitando el desarrollo del sistema radicular
y el crecimiento subterráneo. En el área de
estudio, las altas temperaturas y los suelos
profundos de la parte baja del gradiente
propiciarían el crecimiento en alto de los
árboles, mientras que la disminución en
temperatura y los vientos más intensos de
la parte alta del gradiente serían responsables de la menor altura de los árboles.
Las dos especies de cedro estudiadas se
segregan espacialmente a lo largo del gradiente altitudinal de las selvas de montaña
del noroeste de Argentina y sur de Bolivia. C. balansae ocupa la parte baja del
gradiente, mientras que C. lilloi ocupa los
sectores más elevados, y ambas especies
se presentan en simpatría en el sector basal de las Selvas Montanas (principalmen96
te entre los 1.000 y 1.100 m s.n.m.). Ambas especies ocupan una superficie similar
de aproximadamente 9.000 km2 en el área
de estudio, calculada a partir de modelos
de distribución de GARP que sintetizan
el nicho ecológico observado de las especies.
Es posible que en nuestros muestreos de
campo, alguno de los ejemplares censados de C. balansae correspondan a
C. saltensis, una nueva especie para la
ciencia descripta recientemente (Zapater et
al. 2004) y que es muy afín en su morfología foliar y aspecto general a C. balansae
(Grau et al. este volumen). De modo interesante, la distribución de C. saltensis
(Grau et al. este volumen) coincidiría en
gran medida con el área de simpatría de
C. balansae y C. lilloi modelada en este
trabajo con GARP (Fig. 5). Este hecho sugiere un origen híbrido para C. saltensis,
que debería ser evaluado con estudios filogenéticos para las especies de Cedrela en
la región.
Los modelos de nicho ecológico como
GARP, si bien resultan extremadamente útiles para describir la distribución de
las especies a escala regional, no brindan
información sobre abundancia relativa de
las especies, ni especifican cuales de las
variables ambientales consideradas tienen
un mayor peso relativo. Futuros estudios
en esta dirección serán esenciales para entender mejor la relación entre distribución
espacial, abundancia relativa e influencia
de los factores ambientales. Estos datos,
combinados con datos estructurales como
densidad y área basal, permitirán mejorar
las estrategias de conservación y uso sus-
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
tentable de las especies de cedro (y otras)
a nivel regional. Asimismo, información
sobre el efecto de las variables ambientales en la distribución y abundancia de las
especies permitirá evaluar los impactos
del cambio climático en la diversidad biológica de la región.
1.100 m s.n.m., con un pico en área basal
en la parte baja de su distribución (Tabla
4). Además, las tasas de crecimiento de
esta especie son probablemente mayores
que las de C. lilloi, al encontrarse a menor
elevación donde las temperaturas anuales
son mayores.
En nuestro estudio, no encontramos diferencias significativas en los parámetros
estructurales medidos entre parcelas establecidas dentro de áreas protegidas y en
fincas privadas. Esto probablemente se
debió a que nuestras parcelas de muestreo
estuvieron ubicadas en sitios de bosque
relativamente bien conservados, tanto en
áreas protegidas como en áreas privadas,
por lo que esperábamos no encontrar diferencias marcadas entre estas áreas.
Las actividades forestales pueden provocar cambios significativos en la dinámica
y estructura de las poblaciones de árboles, especialmente para aquellas especies
con alto valor forestal como los cedros.
Tradicionalmente, estas especies han sido
taladas indiscriminadamente sin planes de
manejo que contemplen la sustentabilidad
económica y ambiental de esta actividad,
incluso en el corto plazo (Grau y Brown
2000). Las consecuencias directas de esto
se relacionan con una disminución sistemática en los volúmenes aprovechables de
madera, la pérdida de árboles semilleros y
consecuente pérdida de variabilidad y calidad genética, la desaparición de árboles
de gran porte que almacenan información
climática de siglos (e.g., 300-500 años) en
sus anillos de crecimiento y la degradación
del bosque en general (incluyendo la fauna asociada) por uso de técnicas de aprovechamiento inadecuadas. Es de esperar
que la generación de información de base
sobre las especies arbóreas de las Yungas,
junto con programas que incentiven el
aprovechamiento sustentable de los recursos forestales y un rol más comprometido
del Estado en su tarea de regulador del uso
de los recursos naturales, permitan mejorar el uso y la conservación de las especies
de cedro en el noroeste de Argentina y sur
de Bolivia. En última instancia, esto debe-
C. lilloi es probablemente la especie maderable más atractiva en términos económicos de las Yungas de la Alta Cuenca
del Río Bermejo, ya que es relativamente
común (Tabla 3 y Fig. 4) y tiene un alto
valor de mercado (US$ 170 - 300/m3 en
el mercado interno Argentina, Noviembre 2005). Como contraparte, el acceso
a muchos de los sitios donde se encuentra puede resultar complicado, ya que se
distribuye principalmente entre los 1.000
y 2.100 m s.n.m., con un pico en área basal aproximadamente a los 1.500 m s.n.m.
(Tabla 4). C. balansae es también una especie maderable importante, aunque con
un precio de mercado menor a C. lilloi.
Aunque esta especie fue mucho menos
abundante en el área de estudio (Tabla 3 y
Fig. 4), sus sitios de distribución son generalmente más accesibles, ya que se distribuye principalmente entre los 500 y los
97
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
ría traducirse en una mejora sustentable y
equitativa de la calidad de vida de los habitantes de la región.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los que colaboraron en el
establecimiento de las parcelas: Claudio
Aguirre, Eneas Toranzo, María José Tulli,
Erica Cuyckens, Gabriela Quintana, Uriel
Colina y Rolando Guevara. El apoyo financiero para realizar este estudio estuvo provisto por la National Science Foundation
(Investigador principal: John G. Blake), el
International Center for Tropical Ecology
(University of Missouri-St. Louis), la Fundación ProYungas e IdeaWild.
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101
102
533
420
434
468
439
460
638
396
462
469
637
402
416
355
426
Tabacal
Yuchán
Abra Grande
Candado Chico
San Martín
Valle Morado 1
Aibal
Valle Morado 2
Maroma
Sidras
Casabindo
Fortuna
Hondura
Mesada
Indiv.
por ha
Tecpetrol
Sitio
36
31
37
36
46
40
38
36
50
28
34
48
30
43
43
Especies
por ha
1200
1150
1100
1100
1100
1000
950
750
650
600
600
550
500
500
500
Elevación
(m)
23° 42.0’
24° 11.7’
23° 59.6’
23° 5.1’
22° 14.8’
23° 5.6’
23° 26.2’
24° 0.3’
23° 26.5’
23° 46.2’
22° 37.6’
23° 7.3’
23° 56.4’
23° 13.3
22° 55.9’
Lat. S
(grados)
64° 52.1’
65° 8.4’
65° 3.9’
64° 44.8’
64° 33.4’
64° 44.5’
64° 40.0’
64° 56.2’
64° 31.2’
64° 48.3’
64° 26.7’
64° 28.3’
64° 54.3’
64° 27.7’
64° 27.0’
Long. O
(grados)
Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP)
Finca Forestal Norteña, Palpalá, Jujuy (PP)
Finca El Aibal, Fraile Pintado, Jujuy (PP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Reserva Nacional Tariquía, Tarija, Bolivia (AP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Finca Urundel, Urundel, Salta (PP)
Finca El Aibal, Fraile Pintado, Jujuy (PP)
Finca Urundel, Urundel, Salta (PP)
Ingenio Ledesma, L. G. San Martín, Jujuy (PP)
Finca Candado Chico, Orán, Salta (PP)
Finca Abra Grande, Orán, Salta (PP)
Ingenio Ledesma, L. G. San Martín, Jujuy (PP)
Ingenio Tabacal, Orán, Salta (PP)
Finca Abra Grande, Orán, Salta (PP)
Localidad
y sur de Bolivia), con datos del número de individuos y número de especies por hectárea, y ubicación de las parcelas, incluyendo
elevación, coordenadas geográficas en su punto de inicio y localidad (propiedad privada [PP], área protegida [AP]).
ApEndice: Lista de parcelas permanentes de muestreo en las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
426
499
655
448
559
496
699
629
530
727
629
511
675
460
208
348
Lipeo
Loma Chata
Toro Overo
Zapla 1
Escaleras
Nogalar 1
Baritú
Monolito
Aparicio
Baritú
Ocloyas
Tablada
Zapla 2
Pino Hachado
Nogalar 2
Indiv.
por ha
Mesada
Sitio
Continuación ApEndice
12
14
15
4
16
19
20
27
32
19
31
20
33
36
53
36
Especies
por ha
2200
2200
2050
2050
2000
2000
1950
1700
1700
1650
1650
1600
1550
1500
1200
1200
Elevación
(m)
22° 16.3’
23° 37.6’
24° 14.1’
23° 5.2’
23° 58.2’
22° 27.8’
23° 3.6’
23° 40.9’
22° 27.7’
22° 16.7’
24° 7.4’
24° 14.2’
23° 4.2’
23° 5.1’
22° 26.1’
23° 42.0’
Lat. S
(grados)
64° 45.1’
64° 55.8’
65° 3.7’
64° 50.9’
65° 16.8’
64° 44.3’
64° 51.1’
64° 54.2’
64° 44.5’
64° 43.5’
65° 5.7’
65° 4.5’
64° 47.1’
64° 48.0’
64° 43.9’
64° 52.1’
Long. O
(grados)
Reserva El Nogalar, Los Toldos, Salta (AP)
San Francisco, Jujuy (PP)
Serranía de Zapla, Palpalá, Jujuy (PP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Finca El Duraznal, Ocloyas, Jujuy (PP)
Parque Nacional Baritú, Salta (AP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP)
Parque Nacional Baritú, Salta (AP)
Reserva El Nogalar, Los Toldos, Salta (AP)
Las Escaleras, Jujuy (PP)
Serranía de Zapla, Palpalá, Jujuy (PP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Finca San Andrés, Orán, Salta (PP)
Parque Nacional Baritú, Salta (AP)
Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP)
Localidad
Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Río Bermejo
103
Modelos de crecimiento
de yCedrela
lilloideen
el sector
de las
Yungas
argentinas
Ecología
producción
cedro
(géneronorte
Cedrela)
en las
Yungas
australes.
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Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi
en el sector norte de las Yungas argentinas
Gasparri, N. I 1,2 y Goya, J. F. 2
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT),
CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
2
Cátedra de Ordenación Forestal. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (UNLP)
1
[email protected]
La degradación de los bosques con presencia de cedros, es un problema ambiental y económico
causado principalmente por la corta selectiva sin planificación. La sostenibilidad de la producción
maderera se logra extrayendo volúmenes que no excedan la capacidad productiva del bosque. Para
esto es necesario contar con herramientas de planificación como las funciones de crecimiento.
Este trabajo tiene por objetivo explorar la relación de distintas variables sobre el crecimiento de
individuos de Cedrela lilloi y ajustar una función de crecimiento individual. Para caracterizar la estructura del bosque, se instalaron 14 parcelas circulares concéntricas de 500 y 1.000 m2 en el norte
de Salta, cerca de la localidad de San Andrés. De los individuos de cedro incluidos en las parcelas,
se obtuvieron muestras de barreno para estudiar el crecimiento. Además, se tomaron medidas de
tamaño (altura y diámetro a la altura del pecho), iluminación de copa y competencia. Se realizaron
pruebas de correlación para evaluar la relación de las distintas variables sobre el crecimiento. El
diámetro a la altura del pecho y el índice de iluminación de la copa resultaron ser las variables con
mayor relación. Con estas dos variables se ajustó una función derivada del modelo de Chapmand y
Richards para predecir el incremento en área basal. La función seleccionada utiliza como variable independiente mediciones rutinarias en inventarios forestales y puede ser aplicada de manera sencilla
en la estimación del crecimiento de Cedrela lilloi.
Selective logging of Cedrela spp. causes forest degradation and generates environmental and economical problems. Sustainable logging can be achieved by extracting volumes that do not exceed
forest production capacity. Knowing growth variables can be an important tool for planning logging activities. The goal of this work is to explore relationships between different individual growth
variables in Cedrela lilloi, adjust and individual growth function. To describe forest structure, 14
concentric circular plots (500 y 1.000 m2) were placed in forests located in northern Salta, nearby the
locality of San Andrés. Increment core samples were extracted for each Cedrela individual to estimate
growth. We also measured size (height and DBH), crown illumination and competition. Correlation
tests were performed to evaluate the relationship between different variables and growth. DBH and
crown illumination showed the highest correlation with growth. Using these variables, we adjusted
a derived function from Chapmand and Richards model to predict basal area increase. The selected
function uses as independent variables measurements that are routine in forest surveys and can be
easily used for estimating growth in Cedrela lilloi.
105
Gasparri, N. I. y J. F. Goya
introduccion
La degradación de los bosques tropicales
y subtropicales es un proceso de pérdida
gradual de cobertura que muchas veces es
acompañado por una pérdida del valor comercial. Comúnmente, en aquellos sitios
con aptitud para la agricultura, la degradación es seguida por la deforestación. Una
de las principales causas de la degradación
es la corta selectiva de individuos comerciales sin planificación (Johons 1992).
Esto produce una disminución de los volúmenes maderables y provoca daños en la
estructura remanente que comprometen la
recuperación del bosque. Una de las premisas de la ordenación forestal para lograr
la producción sostenida a perpetuidad, es
que la extracción no supere el crecimiento
del bosque. Por lo tanto, para determinar
la capacidad de producción de un bosque
(posibilidad) y realizar la planificación, son
indispensables los inventarios forestales y
el desarrollo de los modelos de crecimiento. En los bosques tropicales, que presentan cierta complejidad estructural y donde
generalmente se dispone de escasa información, modelos sencillos de crecimiento
pueden representar un avance importante
para la planificación y para demostrar la
efectividad de las medidas aplicadas o la
necesidad de modificar alguna de las prácticas de manejo (Vanclay 1995).
Los modelos de crecimiento individual
son fórmulas matemáticas que permiten
estimar el incremento de un árbol durante un periodo de tiempo, o el tamaño de
un individuo. Estos modelos se elaboran
en función de la edad, del tamaño (diámetro a la altura del pecho y/o altura) o
106
de la competencia (área basal del rodal o
iluminación de la copa). En plantaciones
forestales donde se conoce la fecha de
implantación con exactitud, es adecuado
utilizar la edad del árbol como variable
independiente. Sin embargo, en los bosques nativos resulta difícil conocer la edad
de los árboles ya que muchas especies no
marcan anillos anuales de crecimiento. En
este caso, es preferible aplicar una fórmula
que no utilice la edad, como por ejemplo
la función de von Bertalanffy o de Chapman-Richards en su forma derivada, la
cual tiene la virtud de poseer una base teórica y, por lo tanto, significado biológico
(Richards 1959, Vanclay 1995).
En los bosques nativos del noroeste de
Argentina, se realizan cortas selectivas
respetando un diámetro mínimo legislado
por cada provincia y para cada especie.
Las intervenciones no son acompañadas
por tratamientos silvícolas que garanticen
la recuperación de los bosques. El diámetro mínimo de corta en ocasiones tampoco
es efectivo en su propósito de conservar
recursos del bosque en el mediano y largo
plazo (Gasparri et al. 2003). En general,
el aprovechamiento tradicional representa
una reducción drástica de las existencias
comerciales y, si bien los bosques recuperan en parte la cobertura arbórea, la capacidad productiva queda comprometida
varios años después (Pinazo y Gasparri
2003). Para avanzar en el uso planificado
de los bosques nativos, es necesario contar con modelos de crecimiento individual
de las principales especies comerciales
como Cedrela lilloi y Juglans australis
que además, presentan cualidades que las
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas
hacen aptas para los estudios dendrocronológicos (Villalba et al. 1985). El objetivo de este trabajo fue explorar variables
que puedan explicar el crecimiento de los
individuos de Cedrela lilloi y ajustar una
fórmula de crecimiento individual para
dicha especie.
metodos
El muestreo se realizó en el valle del Río
Querusillar, en las proximidades de la localidad de San Andrés en el norte de la
Provincia de Salta. Los sitios identificados
a priori con Cedrela lilloi, fueron recorridos de manera sistemática respetando un
rumbo fijo hasta encontrar un árbol adecuado para la muestra. Se procuró cubrir
todo el rango de diámetros a la altura del
pecho (DAP). En cada árbol seleccionado
se establecieron dos parcelas circulares
concéntricas donde se determinó la especie y se midió el DAP de todos los individuos. En la parcela mayor de 1.000 m² se
relevaron los árboles mayores a 20 cm de
DAP y en la subparcela de 500 m² incluida en la anterior, se relevaron los árboles
con DAP entre 10 y 20 cm. Dentro de las
parcelas se registró la pendiente máxima,
la posición topográfica (filo, media loma
alta, media loma, media loma baja y quebrada) y la exposición general y puntual.
Para todos los individuos de cedro incluidos en las parcelas se tomaron muestras de
barreno a la altura del pecho siguiendo la
dirección de la pendiente. De cada individuo se cuantificaron las siguientes variables: diámetro a la altura del pecho, dos
diámetros de copa en forma perpendicular
(para lo cual se estimó la proyección de la
copa en el plano), altura total y del fuste
(con clinómetro), sanidad (buena, regular
y mala) y el índice de iluminación de la
copa (IIC) propuesto por Alder y Synott
(1992). Este índice es una forma de estimar la disponibilidad de luz de los árboles y en su versión original presenta cinco
valores:
1- Sin iluminación directa: la copa del árbol no recibe luz directa en ninguna de
sus partes.
2- Iluminación directa lateral: copa no
expuesta a luz directa de forma vertical, pero sí lateral.
3- Iluminación directa vertical incompleta: copa con algo de iluminación directa vertical (entre el 10 y el 90%).
4- Iluminación directa vertical: copa con
iluminación directa vertical total (más
del 90 %), pero sin iluminación directa,
al menos en uno de los laterales.
5- Emergentes: copa completamente expuesta a iluminación directa.
En total fueron tomados como muestra
59 árboles de cedro distribuidos en 14
parcelas. Las muestras de barreno fueron acondicionadas mediante técnicas
dendrocronológicas estándares (Stokes y
Smiley 1968) y fueron medidas con lupa
binocular utilizando platina de precisión.
También se midió el grosor de la corteza
para luego calcular los incrementos con
corteza. En base a las muestras de barreno,
se determinó el crecimiento de los 10 últimos años y con ellos se calculó el incremento acumulado (periodo 1989-1999) y
el incremento periódico anual en diámetro
107
Gasparri, N. I. y J. F. Goya
(IPA, promedio del periodo 1989 - 1999).
Sólo se tomaron los últimos 10 años asumiendo que las condiciones ambientales
se mantuvieron relativamente estables en
este periodo. Se realizaron pruebas de correlación para identificar las variables que
se asocian con el incremento. Las variables que intervinieron en las pruebas de
correlación fueron las siguientes: DAP,
índice de iluminación de copa, superficie
de copa, altura total, competencia (calculada como área basal de individuos con
DAP ≥ 20 cm y área basal de individuos
con DAP mayor al del árbol considerado)
y disponibilidad de humedad (fue codificada con valores ordinales que asignaban
mayores valores a las situaciones definidas
a priori como más favorables para el crecimiento. Las exposiciones más húmedas
recibieron mayores valores que las secas
y las posiciones de quebrada mayores que
los filos).
Finalmente, se ajustó una función como
propuesta de un modelo matemático para
predecir el crecimiento individual de cedro. La función seleccionada (Vanclay
1994, Monserud y Sterba 1996) en su
forma general se presenta como la fórmula a)
a) ln ΔY = a + b ln Y + cY2 + d (vc1; vc2...vci)
+ e (va1; va2...vai) + ε
donde:
ΔY : incremento de la variable de interés
vc1; vc2...vc i : variables que reflejan la competencia
va1; va2...vai : variables ambientales
a; b; c; d y e : parámetros del modelo
ε : error de la muestra
108
Esta función permite predecir el incremento de un individuo en función del tamaño y
de otras variables que modifican la predicción como por ejemplo, la competencia o
las condiciones ambientales. En este caso
se decidió utilizar como variable dependiente el logaritmo natural del incremento
en área basal del individuo y como variables independientes se forzó la inclusión
de variables con mayor correlación y de
fácil medición en los inventarios forestales de rutina (DAP e índice de iluminación
de la copa). De esta manera, se pretende
contar con un modelo de crecimiento que
utiliza variables simples de medir en los
inventarios forestales de rutina, evitando
otras como por ejemplo la edad o el diámetro de la copa.
resultados
La situación más frecuente de iluminación
de la copa fue la de valor 4 (61 %) que corresponde a iluminación directa vertical,
pero con algún tipo de competencia lateral. Como segunda situación más frecuente (15 %) se encuentra la iluminación directa total que corresponde al valor 5. Las
categorías correspondientes a situaciones
de iluminación regular o mala (valores entre 1 y 3) reunieron en conjunto el 24 % de
los árboles. Con el muestreo se cubrió un
rango de tamaños entre los 10 y 120 cm
de DAP.
En la Tabla 1 se presentan los datos de tipo
ambiental y estructural de las parcelas,
que pueden ser tomados como referencias
de bosques maduros de cedro en el área
de trabajo. Estos datos son coincidentes
con estructuras maduras de otros Bosques
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas
Tabla 1. Datos ambientales y estructurales de las parcelas donde se tomaron las muestras de
cedro. Area basal total (ABT) y área basal de cedro (ABC) expresadas en m²/ha; densidad total
(DT) y densidad de cedro (DC) expresada en individuos/ha; pendiente expresada en grados.
Parcela
ABT
ABC
DT
DC
Exposición
general
Exposición
puntual
Topografía
1
9,04
1,44
160
10
Sur
Suroeste
Quebrada
40
2
10,54
6,42
160
50
Sur
Sur
Quebrada
57
3
9,95
2,04
190
20
Sur
Oeste
Media
loma alta
35
4
7,13
1,40
170
30
Sur
Suroeste
Media
loma alta
35
5
24,85
2,65
210
30
Este
Este
Media
loma baja
10
6
18,97
1,81
160
40
Este
Este
Media
loma baja
38
7
20,08
3,16
140
30
Este
Sur
Media
loma baja
25
8
34,70
8,18
240
20
Este
Sureste
Media loma
40
9
46,33
7,02
460
50
Este
Sureste
Filo
30
10
36,92 12,65
280
100
Sur
Sureste
Media
loma alta
30
11
24,70 11,15
270
60
Este
Sureste
Media
loma alta
35
12
32,76 11,12
170
10
Sur
Este
Media
loma
30
13
18,44
6,36
250
80
Sur
Sur
Media loma
alta
39
14
33,57
7,85
470
90
Este
Este
Media loma
alta
44
Pendiente
109
Gasparri, N. I. y J. F. Goya
Montanos maduros (Brown et al. 1985,
Grau y Brown 1998, Pinazo et al. 2003).
En la Tabla 2 se presentan los valores de
incrementos periódicos anuales por clase
diamétrica para Cedrela lilloi. Los mayores crecimientos se midieron para las categorías de tamaño intermedias, entre los 30
y 40 cm de DAP.
Las pruebas de correlación (Sperman)
mostraron que las variables relacionadas
con el tamaño y la iluminación del individuo son las de mayor influencia al momento de explicar el crecimiento de los
árboles. Las variables que presentaron
una correlación estadísticamente significativa con el incremento periódico anual
fueron el DAP (R2 = 0,311), el índice de
iluminación de la copa (R2 = 0,329), la
superficie de la copa (R2 = 0,320) y la altura total (R2 = 0,328). En cuanto a las
variables que reflejan la competencia, no
se encontraron correlaciones estadísticamente significativas. El valor de mayor
correlación corresponde al área basal de
los árboles cuyo DAP es mayor al del
individuo considerado (R2 = - 0,129). En
cuanto a las variables de tipo ambiental,
con las muestras disponibles no se encontraron correlaciones estadísticamente significativas con el crecimiento.
La función ajustada de crecimiento se presenta en la fórmula b).
b) ln IAB = 10.722 + 1.1137 ln (DAP) 0.0001 (DAP2) + 0.3221(IIC)
donde:
ln IAB: logaritmo natural del incremento en
área basal (m2)
ln (DAP): logaritmo natural del diámetro a
la altura del pecho (cm)
IIC: índice de iluminación de la copa
La fórmula presentó estadísticos acep-
Tabla 2. Incremento periódico anual (IPA, 1989 - 1999) expresado en incremento diamétrico
(cm/año) de árboles de cedro por clase diamétrica. Los árboles se asignaron a la clase diamétrica en función de su valor al inicio del periodo (1989); n: número de muestras de cada clase
diamétrica.
110
Clase diamétrica
IPA promedio
IPA máximo
IPA mínimo
n
< 10
0,707
1,535
0,311
5
10 a 20
0,605
1,245
0,161
20
20 a 30
0,646
0,905
0,415
11
30 a 40
0,996
1,999
0,340
11
40 a 50
0,830
1,660
0,351
4
50 a 60
0,794
1,335
0,461
3
60 a 70
0,577
0,699
0,454
2
> 70
0,472
0,737
0,258
3
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas
tables y comparables con otros modelos
similares desarrollados para especies de
otros ecosistemas (Favrichon 1998). Los
estadísticos pueden ser consultados de
manera detallada en el Anexo I.
Con esta fórmula se construyeron curvas
tipo para individuos bajo distintas condiciones de iluminación. En la Figura 1 se
observa el incremento en área basal que
corresponde a la fórmula ajustada y en
la Figura 2 se construyeron las curvas de
incremento en DAP, a partir de los resultados obtenidos con la fórmula b). Las
curvas muestran que cuanto mayor es la
iluminación de la copa mayor es el crecimiento y que en el rango de 40 y 60 cm de
DAP se producen los mayores incrementos en área basal.
Figura 1. Incremento anual del área basal de árboles de Cedrela lilloi en función del DAP y la
iluminación de copa (IIC). 1- Sin iluminación directa, 2- Iluminación directa lateral, 3- Iluminación directa vertical incompleta, 4- Iluminación directa vertical, 5- Emergentes.
Figura 2. Incremento anual del diámetro a la altura del pecho de árboles de Cedrela lilloi
en función del DAP y la iluminación de la copa (IIC). 1- Sin iluminación directa, 2- Iluminación directa lateral, 3- Iluminación directa vertical incompleta, 4- Iluminación directa vertical,
5- Emergentes.
111
Gasparri, N. I. y J. F. Goya
Discusion
La relación entre el tamaño y el crecimiento observada en el cedro es consistente con
la base teórica del modelo de Chapmand y
Richard (Richards 1959). El mismo expresa que el aumento de tamaño proporciona
mayor capacidad de captar recursos (por
lo tanto crecimiento rápido), pero una vez
alcanzado un determinado tamaño la captación de recursos se vuelve cada vez más
ineficiente, por lo que el ritmo de crecimiento disminuye. Se puede observar que
el tamaño tiene influencia sobre el ritmo
de crecimiento. Al agrupar los datos por
clase diamétrica, los individuos que alcanzan los 30 a 40 cm de DAP, presentan
los mayores incrementos en diámetro con
valores cercanos a 1 cm/año. Arboles de
este tamaño, cuando tienen condiciones de
iluminación óptimas, pueden alcanzar hasta 2 cm/año, como lo indica el incremento máximo para esta categoría. Los datos
anteriores permiten suponer que los turnos
de corta para cedro podrían ser reducidos
significativamente con medidas silvícolas
que mejoren las condiciones de iluminación de los individuos de interés comercial
(casi el 24% de los individuos incluidos en
la muestra se encontraban con iluminaciones regulares a malas).
Respecto al uso del Indice de Iluminación
de Copa (IIC), se puede indicar que la condición identificada como IIC = 4 incluye
distintas situaciones de iluminación lateral
de la copa que pueden tener influencia sobre el crecimiento. Tal como está utilizado
el índice en este trabajo, mejorar la situación de los individuos con IIC = 4 puede
ser improcedente en la práctica, ya que
112
proporcionar una situación de iluminación total (IIC = 5) implica eliminar toda
la competencia. Sin embargo, es probable
que los individuos que tienen tres laterales bloqueados a la luz directa, mejoren su
incremento luego de una intervención que
libere dos de los laterales bloqueados. Por
lo tanto, sería recomendable modificar el
índice desglosando la categoría 4 y evaluar la real influencia sobre el incremento
de las distintas situaciones de iluminación
lateral incluidas en la categoría 4 del índice original.
Si bien las variables relacionadas con el
tamaño e iluminación de la copa parecen ser apropiadas para la predicción del
crecimiento individual, sería importante
avanzar en la evaluación de la influencia
de las distintas situaciones ambientales y
de la competencia. Aumentar la precisión
del modelo incorporando índices de competencia y de calidad de sitio es especialmente importante cuando el valor de la
madera es alto (como es el caso del cedro),
y los márgenes de error en las estimaciones pueden significar importantes recursos
económicos.
La fórmula seleccionada se comporta bien
con los datos de C. lilloi. Las variables
que presentaron una mayor correlación y
que posteriormente fueron incluidas en la
función, son variables que pueden ser relevadas eficientemente en los inventarios
forestales de rutina. El índice de iluminación de la copa debería ser incorporado
como variable de medición en los inventarios de áreas donde se prevé aplicar esta
fórmula. Por otra parte, este índice puede
ser de utilidad para estimar las condicio-
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas
nes de iluminación de todos los individuos
comerciales, lo cual puede ser relevante al
momento de orientar la planificación silvícola. Finalmente, la fórmula aquí ajustada corresponde a una muestra limitada.
Si se quisiera aplicarla en otras áreas de
Bosques Montanos dentro de Argentina,
debería hacerse primero una calibración
del modelo, para lo cual se pueden seguir
las recomendaciones de Vanclay (1994).
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el programa
de subsidios de la Fundación ProYungas.
Agradecemos por sus valiosos comentarios a Pablo Yapura, Patricio MacDonagh
y Alfredo Grau. Agradecemos por su colaboración en las tareas de campo a Miguel
Martín, Sebastián Lorenzati, El pampa y
David Monteverde.
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un sector de selva caducifolia del noroeste de Argentina, composición florística,
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113
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114
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas
ANEXO I: Estadísticos de la regresión
Variable dependiente: Logaritmo Natural del Incremento anual en área basal (m²).
Tamaño de la muestra: El número de pares de datos utilizados corresponde al número
de años tomados para ajustar la función. Se tomaron los últimos cuatro años presentes
en cada muestra. n: 236.
Coeficientes de correlación: R= 0,768; R2 = 0,590; R2 ajustado = 0,585
Error estándar de la estimación: 0,592
Análisis de la varianza del modelo:
Suma
de cuadrados
GL
Cuadrado
medio
F
P
111,202
0,000
Regresión
117,107
3
39,036
Residual
81,440
232
0,351
Residuales del Modelo ajustado:
115
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 117-130. 2006.
Incidencia de la herbivoría en Cedrela balansae
Scandalo1,2, R.P.; G.A. Zuleta1,2,3; M.A. Gainza1,2 y A.S. Haedo1
1
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - UBA, Intendente Güiraldes 2160,
Ciudad Universitaria (1428 EGA), Cap. Fed., Argentina.
2
Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales.CEBBAD.
Universidad Maimónides. 3 CONICET.
[email protected]
La supervivencia y el crecimiento de los renovales de Cedrela balansae son comúnmente afectados
por procesos de herbivoría. Los dos grupos que pueden representar una amenaza para la supervivencia son las larvas de lepidópteros (en particular, la mariposita del brote) y las hormigas cortadoras. A
fin de determinar las consecuencias a mediano plazo de la herbivoría total y en particular la causada
por insectos, se transplantaron 200 renovales de C. balansae, siguiendo un diseño de bloques al azar
(DBA) con cuatro tratamientos: 1) exclusión de invertebrados (insecticida), 2) exclusión de vertebrados (clausura), 3) exclusión de ambos (mixto) y 4) sin exclusión (testigo). A los 360 días desde el
transplante, se registraron parámetros asociados con el crecimiento, la herbivoría y la supervivencia.
Se registró que un mayor crecimiento se encuentra asociado al menor consumo por insectos. La
herbivoría por vertebrados fue baja (< 1 %), mientras que el consumo por invertebrados se registró
en el 94 % de los individuos. El porcentaje de supervivencia aumentó con el grado de protección
(testigo<clausura/insecticida<mixto), siendo la herbivoría por insectos la causa más importante
de mortalidad.
Survival and growth of Cedrela balansae are commonly affected by herbivory. The most dangerous
taxa for sapling survival are lepidopteran larvae (especially Hypsipyla shoot borer) and leaf-cutting
ants. In order to determine the middle term effects of herbivory on C. balansae, and specially the ones
caused by insects, 200 saplings were transplanted to a native forest stand in the Yungas region. Saplings were subjected to one of four possible experimental treatments in a randomized block design:
(1) protection against invertebrates (insecticide), (2) protection against vertebrates (enclosure), (3)
protection against invertebrates and vertebrates, and (4) without protection (control). One year after
transplantation, parameters related to survival, growth and herbivory were measured in all experimental units. Maximum growth was associated to minimum insect damage. Vertebrate herbivory was
low (< 1 %), while invertebrate herbivory was recorded in 94 % of the individuals. Percent survival
increased with increased protection (no protection<enclosure/insecticide<total protection), being
insect herbivory the main cause of mortality.
117
Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
INTRODUCCION
La herbivoría es un factor clave en la regulación de la dinámica poblacional de las
especies vegetales (Crawley 1997, Veblen
et al. 1992, Relva y Veblen 1998). Los
diversos grupos de herbívoros consumen
distintas partes de las plantas, pudiendo
incidir en su crecimiento y supervivencia.
El impacto en el desempeño de la planta
depende del tipo de tejido afectado, de la
intensidad y frecuencia del ataque y de la
escala de forrajeo (Honkanen y Haukioja
1994, Fonseca 1994, Newton et al. 1998,
Roldán y Simonetti 2001, Wallin y Raffa
2001, Liang y Seagle 2002).
En condiciones naturales los efectos de los
herbívoros están generalmente acotados
por factores regulatorios como la presencia
de depredadores, parásitos y patógenos. Sin
embargo, en ambientes perturbados como
los bosques secundarios y las poblaciones
vegetales artificialmente densas como las
plantaciones forestales, la incidencia de la
herbivoría puede incrementarse de manera considerable (Crawley 1997, Rao et al.
2001). Por ello, es necesario determinar la
importancia que presenta la herbivoría en
proyectos de reforestación.
En este trabajo se analiza el impacto de la
herbivoría sobre renovales del cedro orán
(Cedrela balansae) en base a una revisión
del estado de conocimiento sobre la ecología de los principales grupos de herbívoros de la especie y en base a los resultados de un experimento de reforestación
con C. balansae en bosques perturbados
de Yungas (Scandalo 2004). Se discuten
118
además las implicancias de la herbivoría
para el manejo de plantaciones de esta especie.
Riesgos de herbivoría
en Cedrela
Aunque la información sobre herbivoría
en las Yungas es escasa, se sabe que existe
una gran diversidad de herbívoros, tanto vertebrados como invertebrados, que
pueden tener distintos impactos sobre las
plantas de Cedrela (Mata 2001).
Entre los invertebrados, aunque hay grupos que se alimentan de variadas estructuras vegetales (semillas, flores, frutos,
raíces y tallos), los más importantes en
cuanto a abundancia y riqueza de especies
son los folívoros (que se alimentan de hojas), como caracoles, babosas y una gran
cantidad de especies de insectos (Mata
2001).
Se estima que los insectos consumen entre
el 5 y el 10 % del área foliar por año (Dirzo
1987, Crawley 1997, Arturi et al. 1999),
constituyendo la causa de mayor mortalidad en bosques tropicales (Dirzo y Rodriguez 1995, Crawley 1997, Mata 2001).
En este tipo de ecosistemas, el mayor
daño foliar en especies leñosas es producido por lepidópteros (Dirzo 1987, Coley
1987, Moubert-Quiros y Arguedas 1993),
coleópteros, ortópteros (Coley 1987) y
hormigas (Blanton y Ewel 1985, MoubertQuiros y Arguedas 1993). Las larvas de
insectos y las hormigas cortadoras pueden
representar una amenaza para la supervivencia de los renovales por los patrones de
consumo que presentan.
Incidencia de la herviboría en Cedrela balansae
Riesgo de herbivoría por
larvas de insectos
Las larvas de lepidópteros y de coleópteros constituyen, por su abundancia y
diversidad, uno de los grupos más importantes de folívoros en plantas jóvenes y
adultas (Borror et al. 1989, Mata 2001). El
consumo de hojas y brotes puede afectar
el desempeño de las plantas al reducir el
crecimiento, la morfología de la planta y la
calidad de los tejidos vegetales (Rodgers
et al. 1995).
Entre los lepidópteros que atacan a especies de Cedrela se destaca la mariposita
del brote, Hypsipyla grandella (Lepidoptera, Pyralidae) que es específico de la
subfamilia Swietenioideae. Debido a su
ataque sobre el follaje terminal y los meristemas apicales de los renovales, constituye una grave plaga forestal, ya que con
apenas una larva por árbol, el daño resulta
severo (Floyd y Hauxwell 2001).
A pesar del conocimiento detallado sobre
el ciclo de vida de H. grandella (Floyd y
Hauxwell 2001), los factores que influyen
en sus patrones de herbivoría han sido
poco estudiados. En estudios realizados en
la selva amazónica (Yamazaki et al. 1990),
se encontró que la densidad poblacional de
H. grandella y los daños causados por las
larvas, se incrementan al comienzo de la
estación lluviosa, momento que coincide
con la aparición de nuevos brotes en los
árboles. Patrones similares fueron encontrados en Venezuela (Tillmanns 1964) y
Florida (Howard 1991). En contraste con
esto, en plantaciones de Costa Rica, se encontró que H. grandella era activa todo el
año, y los picos poblacionales coincidían
con fluctuaciones térmicas (Taveras et al.
2004).
Aparentemente, la interacción HypsipylaMeliáceas está regulada químicamente
por la concentración de nutrientes y de
compuestos metabólicos secundarios en
la planta hospedador (Newton et al. 1998,
Floyd y Hauxwell 2001). Esta regulación
química tiene una base genética, que determina distinto grado de susceptibilidad
al ataque por H. grandella dentro y entre
las especies de Meliáceas (Newton et al.
1999). Por ejemplo, se ha encontrado que
en variedades de Cedrela odorata con baja
susceptibilidad al ataque, la concentración
de nutrientes era baja y el contenido de
taninos alto (Newton et al. 1999). Asimismo, se ha observado que ejemplares de
C. odorata plantados en Australia sufren
pocos ataques de H. robusta y que ejemplares de Toona ciliata, plantados en Costa Rica y en Brasil, no sufren el ataque de
H. grandella (Bygrave y Bygrave 2001).
Con respecto a las condiciones ambientales que favorecen el ataque, estudios realizados en Surinam con C. balansae (Vega
1976) indican que los factores que inciden
en la intensidad del ataque son: a) la exposición a la luz (las plantas que fueron
plantadas en sitios abiertos fueron atacadas antes que las plantadas en sombra) y b)
el tipo de suelo (en los renovales que crecieron en suelos ricos en nutrientes la duración del ataque fue menor que en plantas
que crecieron en suelos más pobres).
119
Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
Riesgo de herbivoría
por hormigas cortadoras
Las hormigas cortadoras (Formicidae,
Attini) colectan material vegetal que usan
como sustrato para cultivar los hongos
de los que se alimentan. Estas hormigas, representadas por los géneros Atta y
Acromyrmex, son importantes herbívoros
en toda la región Neotropical (Holldober
y Wilson 1990) y suelen ser consideradas
plagas agrícolas y silvícolas. En Argentina
se registran tres especies de Atta y once de
Acromyrmex, de las cuales al menos tres
ocurren en las Yungas (Farji-Brener 1994).
Algunas de estas hormigas forrajean sólo
dicotiledóneas, otras sólo monocotiledóneas y un tercer grupo tiene una “dieta”
mixta (Holldober y Wilson 1990, FarjiBrener 1994).
Los estudios realizados sobre la actividad
forrajera de las hormigas cortadoras indican que sus tasas de herbivoría son altas
en todos los ecosistemas. En bosques tropicales consumen el 17 % de la producción
de hojas (Cherrett 1989), y sus patrones
de cosecha son selectivos, ya que suelen
estar concentrados en algunas pocas especies vegetales (Rockwood 1976, Blanton y
Ewel 1985, Vasconcelos 1997, Farji-Brener 2001, Rao et al. 2001, Cortés-Pérez y
León-Sicard 2003). Sin embargo, existen
grandes variaciones intra e interespecíficas
en cuanto a las especies y tipo de material
vegetal consumido.
La selectividad del forraje depende de
diversos factores físicos, químicos y biológicos de las plantas: a) palatabilidad:altos contenidos de agua y nutrientes en las
120
hojas favorecen el consumo; b) defensas
anti-herbívoro: la presencia de metabolitos secundarios, taninos, terpenoides y
alcaloides, disminuye la selectividad (Hubbel et al. 1984, Pelotto y del Pero de Martínez 2002); c) características físicas de las
plantas: la resistencia mecánica o dureza
de las hojas reduce el consumo (Stradling
1978, Camargo et al. 2004); d) presencia
de hormigas agresivas en la planta: las especies vegetales visitadas con mayor frecuencia por hormigas nectívoras son menos abundantes en la dieta de las hormigas
cortadoras (Folgarait et al. 1994, Pelotto y
del Pero de Martínez 2002).
Dado que las hormigas cortadoras suelen
ser más abundantes en bosques secundarios que en bosques primarios (Farji-Brener 2001, Rao et al. 2001) y que se ha
encontrado que sus tasas de herbivoría
aumentan al reducirse la complejidad estructural y la diversidad de especies del
ecosistema (Blanton y Ewel 1985, Folgarait et al. 1994, Vasconcelos 1997), son
un grupo potencialmente importante de
herbívoros en bosques naturales perturbados y en plantaciones forestales. Sin
embargo, resulta difícil predecir el riesgo
que representan ya que suelen cambiar su
selectividad de acuerdo a la disponibilidad
de recursos (Rao et al. 2001, Wetterer et
al. 1998).
METOdOS
Area de estudio
Este estudio se llevó a cabo en Valle Morado (64º 30´3,17” O 23º 26´40,12” S, Finca
Urundel, Departamento de Orán, Salta, Argentina) en el marco de un proyecto de in-
Incidencia de la herviboría en Cedrela balansae
vestigación para una tesis de grado (Scandalo 2004). El área de estudio corresponde
al sector norte de la Provincia Fitogeográfica de las Yungas (Cabrera 1976, Brown y
Ramadori 1989, Brown 1995). La misma
está sujeta a distintos disturbios antrópicos, como períodos repetidos de explotaciones forestales selectivas (uno finalizado
en la década del 80 y otro que ocurre en la
actualidad), reiteradas invasiones de fuego
proveniente de áreas adyacentes (cultivos)
y cacería de animales (pecaríes, tapires,
corzuelas). Además, cuenta con un camino para acceso a un pozo de gas transitado
regularmente.
parcelas de 3 x 10 m, y en cada parcela se
transplantaron en hilera diez renovales de
C. balansae de un año de edad, distanciados 1 m entre si. A cada parcela se le asignó un tratamiento al azar:
El sector bajo estudio corresponde a la
Selva Pedemontana (500 - 550 m s.n.m.)
y las especies dominantes son Calycophyllum multiflorum, Coccoloba tiliacea, Tipuana tipu y Anadenanthera macrocarpa.
Las especies más abundantes son: Urera
baccifera (19,5% del total de individuos)
y Trichilia hieronymi (13,2 %) (Scandalo
et al. 2001).
4- Testigo: sin exclusión de herbívoros.
El clima es subtropical con precipitaciones anuales que superan los 1.200 mm. El
80 % de las precipitaciones ocurren entre
noviembre y abril, con un máximo entre
diciembre y marzo (Bianchi 1981).
El efecto de la herbivoría sobre la supervivencia y el crecimiento de renovales
fue evaluado según un diseño de bloques
al azar (Steel y Torrie 1985). Para ello se
eligieron al azar cinco picadas madereras
abandonadas, debido a la posibilidad de
diferencias entre micrositios (compactación del suelo, pendiente, intensidad lumínica). Cada bloque fue dividido en cuatro
1- Insecticida: se aplicó un insecticida carbofurado de amplio espectro para la
exclusión de invertebrados,
2- Clausura: se instaló un alambrado para
evitar el acceso de los ungulados presentes en el área (pecaríes, corzuelas y
tapires),
3- Mixto: con exclusión de ambos tipos de
herbívoros,
A los 360 días desde del transplante (enero
de 2003), se midieron parámetros asociados con el crecimiento (diámetro basal, altura, número de ramas, número de hojas),
la herbivoría (número de hojas consumidas por vertebrados y por invertebrados,
número de folíolos consumidos por invertebrados) y la supervivencia.
La supervivencia se analizó por medio
de un Análisis de Varianza (ANOVA) sin
replicaciones, y previamente se realizó
el Test de no aditividad de Tukey a fin de
probar el supuesto de aditividad. Asimismo, se utilizó el Test de comparaciones
Múltiples de Tukey-HSD (Zar 1984) para
evaluar diferencias en la supervivencia entre los tratamientos.
A fin de evaluar el efecto de los tratamientos de exclusión de herbívoros sobre el crecimiento y la herbivoría de los renovales,
se realizó un Análisis de Correspondencia
121
Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
Múltiple (MCA) con cuatro parámetros de
crecimiento y tres parámetros de herbivoría, para la variable suplementaria Tratamientos: Testigo (TR1), Clausura (TR2),
Insecticida (TR3) y Mixto (TR4).
resultados
Se registraron diferencias significativas en
el porcentaje de supervivencia entre los
tratamientos (ANOVA: F = 8,65, P = 0,002,
comparaciones múltiples de Tukey-HSD:
mixto vs. testigo P< 0,03), y entre los
bloques (F=5,61, P= 0,009). Asimismo,
se observó que el porcentaje de supervivencia promedio fue mayor en los tratamientos con insecticida (entre 62 y 80 %),
respecto a sin insecticida (40 - 46 %), y que
éste aumentó con el grado de protección
(Tabla 1).
En el MCA utilizado para relacionar los
parámetros de crecimiento y herbivoría
registrados a 360 días desde el transplante,
los primeros dos ejes explicaron el 38,58 %
1. Porcentaje de supervivencia
promedio y error estándar por tratamiento. Resultados del Test de comparaciones múltiples de Tukey-HDS. Letras distintas indican diferencias significativas,
P<0,03.
Tabla
Tratamiento
Media ± EE
Testigo
40,00 ± 10,49 a
Clausura
46,00 ± 7,48 ab
Insecticida
62,00 ± 11,14 ab
Mixto
122
80,00 ± 5,48 b
de la variabilidad total (Fig. 1). El eje 1 se
encontró influenciado positivamente por
los parámetros asociados a menor herbivoría: mayor número de ramas (RA2),
bajo porcentaje de hojas consumidas por
invertebrados (% HI1), y el tratamiento
que combina exclusión de vertebrados e
invertebrados (mixto) (TR4). Se encontró
influenciado negativamente por aquellos
parámetros asociados a mayor herbivoría:
presencia de hojas consumidas por vertebrados (HCV2), alto porcentaje y número
de hojas consumidas por invertebrados
(% HI3, HCI2), intermedio y alto porcentaje de foliolos consumidos por invertebrados (% FI2, % FI3), y tratamientos sin
insecticida (es decir, testigo y clausura)
(TR1 y TR2, respectivamente). El crecimiento vegetativo no contribuyó al primer eje.
El eje 2 se encontró influenciado positivamente por parámetros asociados a menor
crecimiento y mayor herbivoría: elevado
porcentaje de hojas y foliolos consumidos
por invertebrados (% HI3, % FI3), reducido número de hojas totales (HO1), reducido diámetro (DI1), y tratamientos sin
insecticida (TR1, TR2); y negativamente
por parámetros asociados a mayor crecimiento y menor herbivoría: mayor altura
(AL2), valores intermedios de consumo de
hojas por invertebrados (% HI2, HC2), y
tratamiento de exclusión de invertebrados
(TR3).
Asimismo, en la Figura 1 se observa que
los individuos que presentan mayor daño
por invertebrados (% FI2, % FI3, % HI3,
HI2) se encontraron asociados a los tratamientos sin insecticida (testigo y clau-
Incidencia de la herviboría en Cedrela balansae
Figura 1. MCA de parámetros asociados con el crecimiento vegetativo y la
herbivoría, en relación a cuatro tratamientos de exclusión de herbívoros.
sura) (TR1, TR2); mientras que aquellos
que presentan daño leve o moderado por
invertebrados (% FI1, % HI1, % HI2, HI1)
se encontraron asociados a los tratamientos con insecticida (insecticida y mixto)
(TR3, TR4). La contribución relativa de
los bloques a los dos primeros ejes del
MCA fue baja.
Al analizar el porcentaje de individuos
consumidos por herbívoros, se registró
mayor incidencia de herbivoría por larvas
(principalmente de lepidópteros, exceptuando larvas de la mariposita, 84 %) respecto a otros grupos de herbívoros como
barrenadores (12%), babosas (2 %), hor-
migas (0 %) y vertebrados (2 %) (Fig. 2).
Es importante resaltar que, en un experimento realizado simultáneamente con
una especie exótica (Toona ciliata o cedro
australiano), se registró también mayor incidencia de larvas (85 %) y alta incidencia
de hormigas cortadoras que eliminaron
todas las hojas de los renovales atacados
(15 %), mientras que otros herbívoros no
registraron incidencia (babosas, larvas y
vertebrados 0%) (Fig. 2).
Asimismo, se determinaron los invertebrados hallados sobre los individuos transplantados, a partir de la colecta manual de
los mismos y se registró la presencia de in123
Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
Figura 2. Incidencia de herbívoros en cedro orán (Cedrela balansae) y tona (Toona
ciliata) a 360 días desde el transplante. Se registra el porcentaje de renovales consumidos en mayor grado por cada grupo de herbívoros.
vertebrados consumiendo hojas-foliolos.
Se determinaron 50 invertebrados, siendo
los grupos más abundantes: larvas no determinadas (26%), arácnidos (22 %), himenópteros (18%), y lepidópteros (14 %).
Los invertebrados hallados consumiendo
follaje corresponden al grupo de los folívoros masticadores: larvas no determinadas (26%), hormigas de la especie Atta
saltensis (10%, particularmente consumiendo follaje de T. ciliata), y larvas de
Hypsipyla grandella (2 %, consumiendo
follaje de C. balansae) (Tabla 2).
Tabla 2. Porcentaje de invertebrados regis-
Es necesario resaltar que el insecticida no
fue efectivo contra el ataque de la mariposita del brote, por lo que no se registró
diferencias en la intensidad del ataque en
renovales de C. balansae bajo distintos
tratamientos.
Lepidópteros
14 (2*)
Himenópteros
18 (10*)
Heterópteros
4
Homópteros
2
124
trados en colecta manual sobre renovales de
cedro orán (Cedrela balansae) y tona (Toona
ciliata). (*) Porcentaje de invertebrados registrados consumiendo hojas/foliolos de individuos transplantados. Los números entre paréntesis indican: para lepidópteros (porcentaje
de larvas de H. grandella), y para hormigas
(porcentaje de adultos de Atta saltensis).
Grupo
Porcentaje
Arácnidos
22
Coleópteros
12
Dípteros
2
Larvas no determinadas
26*
Incidencia de la herviboría en Cedrela balansae
Conclusiones
En individuos creciendo bajo exclusión de
invertebrados se registró menor daño, lo
que indicaría la efectividad del insecticida aplicado y más importante aún, que la
herbivoría fue un factor significativo en la
supervivencia.
En el período bajo estudio, los parámetros
de crecimiento no manifestaron una clara
diferencia entre los tratamientos aplicados.
Sin embargo, se observó cierta asociación
entre menor consumo por insectos y mayor crecimiento.
El registro de herbivoría por vertebrados
fue bajo (< 1%), mientras que el consumo
por invertebrados se registró en el 94 % de
los individuos.
A los 360 días del inicio del experimento,
se observó que el porcentaje de supervivencia aumentó con el grado de protección
(testigo < clausura/insecticida < mixto),
siendo la herbivoría por insectos la causa
más importante de mortalidad.
Implicancias para
el manejo de plantaciones
Los cedros son especies de gran importancia, tanto económica como ecológica. Son
las especies maderables más codiciadas
y de mayor valor en el mercado (Minetti
este volumen), a la vez que cumplen una
función esencial en la dinámica de regeneración natural de las Yungas dadas sus características de especies claro-dependientes (Grau 2000). A partir de la década del
60, comienza a verificarse una creciente y
preocupante disminución de la abundancia
y distribución de cedros (Minetti este vo-
lumen). Esto se debió a una extracción no
sustentable de madera (causa directa), talas
rasas para agricultura, ganadería extensiva
en remanentes de selva (causas indirectas,
sinérgicas) y a una falta de política efectiva de reforestación y conservación (causa primaria), pese a las tempranas alertas
sobre la necesidad de ejecutar planes de
manejo forestal (Overgaard 1975). En este
contexto, las medidas prioritarias para futuros planes de acción son la comercialización de cedros provenientes de plantaciones (Brown y Pacheco este volumen) y la
rehabilitación de ecosistemas degradados
mediante reforestaciones (Scandalo 2004)
como soluciones a los problemas económico y ecológico, respectivamente.
Ambos tipos de medidas enfrentarán los
riesgos de la herbivoría. La incidencia de
Hypsipyla grandella en plantaciones y ensayos de Cedrela spp. por ejemplo, es considerada una seria amenaza a la viabilidad
de los emprendimientos forestales. En ensayos realizados en nuestra área de estudio
(Valle Morado), el porcentaje de plantas
atacadas varió entre el 35 y el 80 % (Horlent y Monteverde este volumen) provocando la muerte de numerosos individuos,
independientemente de la procedencia de
la semilla. Es decir que la susceptibilidad
no dependería de factores genéticos y el
patrón de herbivoría no sería selectivo. En
condiciones naturales, en cambio, la incidencia de este lepidóptero parece tener
menor impacto si bien se registraron ataques en los brotes terminales de las plántulas, incluso en individuos de hasta 20
cm de altura con tallos muy delgados no
lignificados (Zamora Petri este volumen).
125
Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
En algunos casos, los ataques parecen haber influenciado sobre la supervivencia de
plántulas debido su debilitamiento (Grau y
Pacheco 1996).
En síntesis, estos antecedentes y nuestros
resultados ponen en evidencia la necesidad
de aplicar medidas de control de la herbivoría, al menos en plantaciones con fines
comerciales o para transplantes en proyectos de rehabilitación ecológica.
AGRADECIMIENTOS
La investigación fue financiada por la Fundación ProYungas (Tucumán) y UBACyT
(Bs. As.). Agradecemos la colaboración
brindada por: Shell-CAPSA, Sr. Fernando
Nocetti, Ing. Carlos Suárez, UNSa, Universidad Maimonides, Madenor, y especialmente a la Lic. Alejandra Christen.
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Influencia Ecología
de la ganaderia
trashumante
la apertura
de claros
en Cedrella
lilloi
y producción
de cedro y(género
Cedrela)
en las Yungas
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 131-142. 2006.
Influencia de la ganadería trashumante y la apertura de claros en la
supervivencia y el crecimiento de Cedrela lilloi en Tariquía, Bolivia
Zamora Petri, M.
Naturaleza Tierra y Vida (NATIVA), Ingavi La Paz 1064 Tarija, Bolivia.
[email protected]
El objetivo de este trabajo fue estudiar la influencia de la apertura de claros en el bosque y de la
ganadería de trashumancia, sobre el crecimiento y la mortalidad de plántulas de Cedrela lilloi. Se
trabajó en condiciones naturales, con plantas ubicadas en claros y sotobosque. Se realizaron medidas de crecimiento y mortalidad en cuatro momentos a lo largo de un año. Las aperturas del dosel
del bosque favorecen significativamente el crecimiento de las plántulas debido al mayor ingreso de
radiación solar directa. Por el contrario, la presencia de ganado aumenta significativamente la mortalidad de las plántulas debido principalmente al efecto del daño físico causado por el pisoteo.
The study evaluated the influence of canopy gaps and cattle in seedling growth and mortality of
Cedrela lilloi. Growth and mortality rates were measured in saplings located both in gaps and in
the understory four times during one year. Canopy gaps significantly influenced saplings growth,
mainly due to the increased solar radiation, essential for photosynthesis, as well as to environmental
changes that favored the development of the saplings. Conversely, livestock presence in the area
increases sapling mortality mainly due to the effect of physical damage caused by trample.
131
Zamora Petri, M.
Introduccion
La regeneración natural de las especies
arbóreas se define como el proceso por
el cual las plantas se reemplazan unas a
otras. El éxito de esta etapa depende de
factores ambientales (condiciones microclimáticas y edáficas adecuadas para la
germinación de las semillas y el desarrollo
de las plántulas) y de las interacciones entre las especies (dispersores, competidores
y depredadores).
El objetivo de este trabajo fue estudiar
la regeneración natural del cedro coya
(Cedrela lilloi) en el sector sur de las Yungas de Bolivia, en relación a la estructura
de la vegetación y la mortalidad causada
por depredadores. En particular se determinó la influencia que ejerce la apertura
de claros en el dosel del bosque y la ganadería de trashumancia, sobre la supervivencia y crecimiento de plántulas de
Cedrela lilloi.
Importancia de los claros en la
regeneración natural de especies
arbóreas
Uno de los principales efectos de la apertura de claros en el dosel por la caída de un
árbol, es la exposición del suelo del bosque
a la luz solar directa. Los claros son utilizados por las especies “pioneras o heliófitas” para el establecimiento y reclutamiento, que requieren condiciones ambientales
de mayor exposición para germinar y establecerse. Por otro lado, las especies que
permanecen en el sotobosque en un estado
retardado del crecimiento (Uhl y Nepstad
1990), también aprovechan el claro para
alcanzar el dosel, aumentando sus tasas de
132
crecimiento en respuesta al aumento en la
radiación.
En el bosque húmedo de Costa Rica, el
63 % de las especies de dosel son clarodependientes, entre las que se destacan
maderas valiosas como Cedrela spp. y
Swietenia macrophylla (Hartshorn 1989).
La especie Cedrela odorata también es
clasificada como una especie pionera
(Lamprecht 1990). En la Reserva Nacional de Flora y Fauna Tariquía (de aquí en
más llamada Reserva Tariquía), el género
Cedrela se halla principalmente representado por Cedrela lilloi. Observaciones de
campo sugieren que aunque es posible
encontrar plántulas bajo el dosel cerrado
del bosque, su crecimiento se encuentra
influenciado por la apertura de claros.
Grau (2000) determinó que Cedrela lilloi
se caracteriza por un rápido crecimiento,
en comparación con otros géneros neotropicales como Jacaranda, Cecropia y
Solanum. Las tasas de crecimiento elevadas y el patrón espacial agregado, permiten, caracterizar a la especie como claro dependiente en el modo de regeneración
(Grau 2000).
Influencia de la ganadería en la
regeneración natural de especies
arbóreas
El aumento de las perturbaciones antrópicas en los ambientes naturales ha llevado
a que en muchas áreas, sean más comunes que las perturbaciones naturales (Uhl
y Nepstad 1990). La recuperación que sigue a una perturbación antrópica de gran
magnitud (por ejemplo pastizales ganaderos abandonados), es en general lenta y en
Influencia de la ganaderia trashumante y la apertura de claros en Cedrella lilloi
muchos casos se desvía hacia una formación estabilizada no boscosa (Uhl y Nepstad 1990).
La actividad ganadera, en su mayoría, se
caracteriza por la habilitación de pasturas
en tierras con bosque, que generalmente
implica la sobreexplotación del suelo debido a la extracción de nutrientes de manera tan rápida que estos no pueden ser
reemplazados. A esto se suma la excesiva
concentración de ganado, lo que lleva a
una compactación y erosión del suelo, con
daños irreversibles y el consecuente abandono de las tierras (Serrao y Toledo en
Anderson 1990, Faminow 1998). La regeneración del bosque luego de este tipo de
perturbaciones es muy lenta. Esto se debe
a que las plántulas de las especies arbóreas
deben competir con especies herbáceas y a
la elevada mortalidad de las plántulas causada por el pisoteo y la depredación por
parte del ganado (Serrao y Toledo en Anderson 1990, Uhl y Nepstad 1990).
La actividad ganadera practicada en la Reserva Tariquía no implica la habilitación
de tierras boscosas para este fin, sino que
aprovecha los recursos del bosque para el
pastoreo del ganado en la época seca, lo
que se conoce como ganadería de trashumancia. La misma consiste en el pastoreo
en diferentes pisos altitudinales, de manera
cíclica estacional y de acuerdo a la disponibilidad de pastos. El ciclo comienza con
un período de pastoreo en zonas del valle
en la época húmeda (diciembre a abril) y
continúa con el traslado de ganado a áreas
de bosque durante la época seca (mayo a
noviembre). El ganado trashumante que
pastorea dentro de la Reserva Tariquía,
procede en su mayoría de comunidades
ubicadas fuera de la misma y en menor
proporción de las comunidades ubicadas
en su interior. La Reserva soporta casi toda
la carga ganadera del Valle Central de Tarija y zonas aledañas a la Reserva. Según
el censo ganadero realizado en el 2000, la
cantidad de ganado que ingresa a la Reserva es de 19.065 cabezas.
La práctica de la trashumancia resulta en
una distribución más homogénea de la
intensidad de pastoreo y se la identifica
como una forma de ampliar el uso de la
tierra y la presión de pastoreo (Molinillo
1993). Esta práctica quizás reduzca los
efectos en la compactación del suelo, pero
la ganadería aún representa un factor importante en la determinación de la composición y estructura del bosque (Brown
y Grau 1990).
metodos
Area de estudio
El estudio se realizó en la comunidad de
Chiquiacá ubicada al noreste de la Reserva Nacional de Flora y Fauna Tariquía, Departamento de Tarija, Bolivia.
La Reserva cuenta con una superficie de
246.870 ha, abarcando las Provincias de
Arce, O’Connor, Gran Chaco y Cercado
(21° 45’ - 22° 20’ S y 64° 05’ - 64° 36’ O).
El área de la Reserva pertenece a la vertiente oriental andina, la mayor parte del
área corresponde a la provincia biogeográfica de Yungas (dominio amazónico) y en
menor proporción al Chaco serrano (dominio chaqueño) (Cabrera y Willink 1973).
Las temperaturas medias anuales varían
133
Zamora Petri, M.
entre18 y 22°C. La precipitación promedio va desde los 1.000 a los 2.000 mm
anuales, concentrándose el 85 % en los
meses de noviembre a marzo (Gonzalez et
al. 1996).
En la comunidad de Chiquiacá, se encuentra un bosque alto húmedo submontano
semi siempreverde distribuido entre los
600 y 1.200 m s.n.m. con un relieve quebrado. Domina la vegetación arbórea de
porte alto de 20 a 25 m en el dosel, con
emergentes que pueden sobrepasar los
30 m. Entre las especies dominantes se encuentran: Cinammomum porphyria y Ocotea puberula (Lauráceas), Cedrela lilloi
(Meliaceas), Blepharocalyx salicifolius y
Eugenia spp. (Myrtaceas) y Juglans australis (Junglandaceas). La zona presenta
un alto epifitismo donde dominan bromeliáceas y orquidáceas.
Para evaluar la influencia de los claros en
el crecimiento de Cedrela lilloi, se establecieron 10 parcelas de 400 m² cada una (20 x
20 m). Las parcelas fueron distribuidas en
un rango altitudinal entre 850 y 1.050 m s.
n.m. y la distancia entre cada una fue de
aproximadamente 1.000 m. La selección
de las parcelas no fue al azar, debido a
que el patrón de distribución espacial de
las plántulas de Cedrela lilloi tiende a ser
agregado. Por esto, previo a la selección
de las parcelas, se realizó un diagnóstico
general de la zona para identificar las agregaciones de plántulas.
De las diez parcelas establecidas, sólo dos
presentaban una clara apertura de dosel,
una de origen natural ocasionada por la
caída de un árbol y la otra de origen an134
trópico debido a la actividad forestal. Las
restantes ocho parcelas fueron consideradas como de dosel cerrado. Dado que la
presencia de agregados de plántulas no es
común, no fue posible establecer otras parcelas bajo claros. Se consideró que las parcelas estaban ubicadas bajo un claro cuando el 80 % del dosel se encontraba libre de
follaje y que estaban bajo el dosel cerrado,
cuando el 80 % del dosel se encontraba cubierto de follaje.
A pesar de que las parcelas no fueron instaladas a la misma altura, ya que se cubrió
un rango altitudinal de 200 m, las características del bosque fueron similares en las
diez parcelas. El estrato arbóreo presentaba una clara dominancia de Myrtaceas
como B. salicifolius y Eugenia spp. y un
sotobosque poco poblado, en el que se podían observar helechos y plántulas principalmente de Myrtaceas. La pendiente de
las parcelas fue menor a 20º.
Dentro de cada una de las diez parcelas,
se marcaron 18 plántulas de Cedrela lilloi
(aproximadamente el 30 % del total de
plántulas de cada parcela) con una ficha
indicando el número de parcela y el número de plántula. Durante un año se midió
el crecimiento en altura en cuatro fechas:
t0) en julio de 1998 cuando se marcaron y
tomaron las medidas iniciales de las plántulas, t1) en octubre de 1998, t2) en enero
de 1999 , y t3) en julio de 1999.
La diferencia del crecimiento de las
plántulas establecidas en claros y en sotobosques, en función de los controles
realizados (t0 - t3) y las diferencias intrínsecas de una parcela a otra, se analizaron
Influencia de la ganaderia trashumante y la apertura de claros en Cedrella lilloi
mediante un Análisis de Varianza de tres
vías para medidas repetitivas (ANDEVA)
(Zar 1996). Todo el procesamiento de datos fue elaborado utilizando el programa
estadístico SPSS 8.0 para Windows. Para
el análisis estadístico fueron descartadas
aquellas plántulas marcadas que murieron
a lo largo del tiempo de muestreo.
Para evaluar la influencia de la ganadería
de trashumanancia en la supervivencia de
plántulas de Cedrela lilloi, se trabajó con
las diez parcelas seleccionadas para el caso
anterior. Dentro de cada una se establecieron dos sub-parcelas de 36 m² (6 x 6 m).
Una de las dos sub-parcelas fue cercada
con malla, con el propósito de aislar el
impacto del ganado (control experimental). La otra sub-parcela permaneció sin
clausura, pero delimitada con estacas en
sus extremos. Dentro de cada una, se marcaron 9 plántulas con fichas plastificadas
en las que se indicó el número de plántula
y parcela.
Los controles fueron simultáneos a los
realizados para evaluar la influencia de la
apertura de dosel en el crecimiento de las
plántulas (t0-t3). Durante cada control se
determinó el número de plántulas muertas
y se identificó cuantitativamente la cau-
sa de la mortalidad. Se consideró muerte
por efecto del ganado cuando la plántula
presentaba evidentes signos de daño físico
como ruptura o aplanamiento de sus partes y muerte por sequía cuando la plántula
presentaba una absoluta deshidratación de
la raíz, tallo y hojas.
La diferencia de la mortalidad de plántulas observadas en las sub-parcelas con
ganado, con relación a las sub-parcelas
sin ganado, en función a los tres controles
realizados, se analizó mediante un Análisis de Varianza de dos vías para medidas
repetitivas (ANDEVA).
Resultados
En cuanto a la influencia de los claros en
el crecimiento de cedro, se observó que
las plántulas que se desarrollaron bajo el
dosel abierto tuvieron un crecimiento mayor con relación a las del sotobosque. Las
plántulas de claros superaron en más de
20 cm a las plántulas de dosel cerrado, que
sólo alcanzaron un crecimiento anual total
de 5 cm (Tabla 1).
El análisis de varianza de tres vías mostró
que el desarrollo de las plántulas muestra
diferencias significativas entre los tiempos
Tabla 1. Crecimiento (media ± error estándar) de plántulas de cedro (Cedrela lilloi) desarrolla-
das en claros del bosque (dosel abierto) y bajo el sotobosque (dosel cerrado).
Cobertura del dosel
Tamaño inicial
Tamaño final
Crecimiento
Claros (dosel abierto)
13,41cm ± 1,01
40,16 cm ± 2,70
≈ 26,75 cm
Sotobosque (dosel cerrado)
9,33 cm ± 0,37
14,04 cm ± 0,74
≈ 4,71 cm
135
Zamora Petri, M.
de muestreo (t0 – t3). Esto indica que el crecimiento no es
constante a lo largo del tiempo, sino que durante el periodo de lluvias el crecimiento
es mayor. Estas diferencias
en el crecimiento fueron más
evidentes en plántulas que
se desarrollaron bajo claros.
El crecimiento de las plántulas del sotobosque bajo el
dosel cerrado (regeneración
preexistente) fue casi homogéneo a lo largo del tiempo,
frente a un incremento significativo en el crecimiento de
plántulas bajo condiciones
de iluminación. Este aspecto
caracteriza a Cedrela lilloi
como una especie oportunista de claros (Tabla 2 y Fig.
1).
FIGURA 1. Tamaño a lo largo del año de muestreo, de las
plántulas de Cedrela lilloi establecidas en claros (dosel
abierto) y en el sotobosque (dosel cerrado) (promedio
± error estándar).
Tabla 2. Resultados de ANDEVA de 3 vías para medidas repetitivas para crecimiento de plán-
tulas de Cedrela lilloi desarrolladas en claros del bosque (dosel abierto) y bajo el sotobosque
(dosel cerrado). Se presenta el estadístico F para las tres fuentes de variación (tiempo, apertura
del dosel y parcelas) y para las interacciones * = Efecto significativo P<0,01.
Fuentes de variación
Grados de libertad
Estadístico F
Apertura de dosel: abierto y cerrado
1
182,820 *
Parcelas (2, 8)
7
3,087 *
Interacción: tiempo x apertura de dosel
3
27,821 *
Interacción: tiempo x parcelas
21
0,275 *
Interacción: apertura de dosel x parcelas
1
26,460 *
Interacción: apertura de dosel x controles x parcelas
3
2,058
136
Influencia de la ganaderia trashumante y la apertura de claros en Cedrella lilloi
Figura 2. Mortalidad durante el año de muestreo de plántulas
de C. lilloi en lugares con presencia de ganado y sin presencia
de ganado (promedio ± error estándar).
En cuanto a la influencia de la ganadería
de trashumancia en la supervivencia de
Cedrela lilloi se observó una mayor mortalidad de plántulas en áreas con presencia de ganado vacuno con relación a áreas
con exclusión de ganado. El porcentaje
máximo de mortalidad registrado fue del
34 % en áreas sin exclusión de ganado y
del 22 % en áreas con exclusión de ganado
(Tabla 3 y Fig. 2). El daño causado por
el ganado sobre las plántulas de Cedrela
lilloi, se evidencia como daño físico cau-
Tabla 3. Porcentajes de mortalidad de plántulas de cedro (Cedrela lilloi) creciendo en parcelas
con exclusión (sin efecto del ganado) y en parcelas sin exclusión (expuestas al ganado) (promedio ± error estándar).
Mortalidad máxima
Mortalidad mínima
Sin ganado
22,22 % ± 7,94
3,33 % ±1,69
Con ganado
34,44 % ± 5,35
16,67 % ± 4,45
137
Zamora Petri, M.
Tabla 4. Resultados de ANDEVA de 2 vías para medidas repetitivas para la mortalidad de
plántulas de Cedrela lilloi desarrolladas en parcelas con y sin exclusión del ganado. Se presenta el estadístico F para las dos fuentes de variación (tiempo y ganado) y para la interacción.
* = efecto significativo P< 0,01.
Fuentes de variación
Grados de libertad
Estadístico F
Tiempo (t1- t3)
2
13,220 *
Ganado: con exclusión y sin exclusión
1
7,571 *
Interacción: tiempo x ganado
2
0,415
sado por el pisoteo. Se encontró una variabilidad significativa en los porcentajes
de mortalidad de plántulas entre los tiempos de muestreo. Esto se debe a que por
la estacionalidad hídrica hay mayor mortalidad de las plántulas en la época seca
(Tabla 4).
Esto se manifestó a pesar de haber trabajado con una muestra desbalanceada (2
parcelas en claros y 8 parcelas en el sotobosque). Estudios previos reportan un
incremento de 30 a 60 cm en altura/año en
individuos de Cedrela lilloi mayores a 2 m
de altura bajo condiciones de iluminación
(Grau y Pacheco 1996, Grau 2000).
Discusion
La disponibilidad de luz es un factor determinante en el crecimiento de C. lilloi y no
así en la germinación de las semillas. Por
esto se caracteriza a la especie como oportunista de claros, por cuanto depende de
ellos sólo para el crecimiento (Grau 2000)
y no para la germinación, como las especies pioneras (Kyereh et al. 1999).
Influencia de los claros en
el crecimiento de cedro
Uno de los efectos más notables de la apertura de claros en el dosel del bosque, es la
mayor disponibilidad de luz solar directa
por parte de las plantas. Debido a las condiciones naturales en las cuales se desarrolló el estudio, no se puede afirmar que las
condiciones de luz fueron iguales en cada
apertura del dosel. Sin embargo, las diferencias encontradas en el crecimiento de
las plántulas, muestran una clara influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo
de esta especie. El crecimiento promedio
de las plantas en claros superó en más de
20 cm a las plántulas bajo el sotobosque.
138
El mayor crecimiento de las plántulas de
Cedrela lilloi ocurrió principalmente en
la época lluviosa (noviembre a marzo),
durante la cual se registra el 85 % de la
precipitación anual. Esta disponibilidad
de humedad permite un incremento en la
superficie foliar, favoreciendo el desarrollo de la fotosíntesis que incide en el crecimiento de las plántulas. Este crecimiento
Influencia de la ganaderia trashumante y la apertura de claros en Cedrella lilloi
es aún mayor en plántulas bajo claros. El
trabajo se llevó a cabo con individuos pequeños (post-germinación) en los que el
sistema radicular se encuentra poco desarrollado. Esto constituyó un factor determinante en la falta de crecimiento de las
plántulas durante la época seca. La ausencia de crecimiento refleja la disminución
en la tasa fotosintética (principalmente en
plántulas bajo sombra) como respuesta a
la pérdida de hojas. La falta de humedad
del suelo también parece influir en la mortalidad de plántulas (Poorter 1998).
Otro aspecto que podría haber influido en
el crecimiento y desarrollo de las plántulas
de Cedrela lilloi, es su distribución espacial, ya que las plántulas de esta especie
tienden a ser espacialmente agregadas
a una escala de pocos cientos de metros
cuadrados (Grau 2000). Este hecho también se observó en el estudio, en el que
las agrupaciones tienden a ocupar un área
aproximada a los 400 m². La distribución
de las plántulas se encuentra relacionada
con la dispersión anemócora de sus semillas, en la que la dirección del viento y el
tipo de follaje juegan un papel importante
en la distribución espacial que presentan.
Este aspecto podría afectar el crecimiento y desarrollo de las plántulas creando
competencia intraespecifica, tanto por luz
como por nutrientes (Baldiviezo 1993).
Influencia de la ganadería de
trashumancia en la supervivencia
de Cedrela lilloi
Las plántulas están formadas por tejidos
jóvenes frágiles y con alta susceptibilidad
al ataque de plagas, depredadores, condi-
ciones climáticas adversas y actividades
antrópicas como la ganadería. Estos factores constituyen procesos que condicionan
la supervivencia de las plántulas (Baldiviezo 1993). Por lo tanto, se debe evaluar
el efecto de la ganadería practicada en la
Reserva de Tariquía sobre la regeneración
de especies como Cedrela lilloi, en conjunto con las causas naturales de mortalidad. En las plantas analizadas se encontraron evidencias de ataque de Hypsipyla
grandella en los brotes terminales de las
plántulas. En plántulas de hasta 20 cm de
altura con un tallo muy delgado y no lignificado, la larva destruye únicamente el ápice. Sin embargo, en plántulas más grandes
se observó el desarrollo de la larva dentro
de la plántula. Por otro lado, la marcada
estacionalidad de las lluvias es otra causa
natural, que influyó significativamente en
la mortalidad de las plántulas, lo cual se
refleja en los distintos muestreos realizados a lo largo del año.
En cuanto al efecto de la ganadería en particular, los resultados de este trabajo muestran una mayor mortalidad de plántulas en
zonas expuestas a la influencia del ganado. El ganado disminuye la probabilidad
de reclutamiento de las plántulas, debido
al daño físico producido por el pisoteo. El
ramoneo también es un efecto importante
debido a que ocasiona, en la mayoría de
los casos, la muerte de los individuos afectados. Esto es más evidente en la época
seca, que es cuando el ganado ingresa al
monte y las plántulas se encuentran poco
vigorosas y por consiguiente más vulnerables al efecto del pisoteo. El efecto del
ganado también fue documentado como
139
Zamora Petri, M.
una de las probables causas de bajas tasas
de regeneración natural en Cedrela (Baldiviezo 1993).
Si bien el efecto de la ganadería aumenta
la mortalidad de las plántulas, también se
podría considerar la incidencia que tiene
sobre la cobertura del sotobosque. El pastoreo disminuye la cobertura lo que podría aumentar la llegada de la luz, lo cual
resultaría beneficioso para el desarrollo
de las plántulas. Por esto, es posible que
algunas densidades de pastoreo favorezcan el crecimiento a pesar de aumentar
también la mortalidad. Se crea así una
situación delicada en la que las condiciones óptimas para la regeneración de la
especie estarían dadas por un balance de
disturbio que maximice el compromiso
crecimiento-supervivencia. De todos modos el efecto de un mayor crecimiento demostrado en este trabajo por mayor llegada
de radiación directa, se evaluó en aperturas
de dosel y no en coberturas de sotobosque.
Sin embargo, este posible efecto doble de
la ganadería puede ser de gran importancia para el cedro y podría considerarse al
momento de evaluar el manejo de la ganadería de trashumancia.
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141
Aprovechamiento
de cedro
en lasenYungas
de Argentina
Ecología
y producción de forestal
cedro (género
Cedrela)
las Yungas
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Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 143-154. 2006.
Aprovechamiento forestal de cedro
en las Yungas de Argentina
Minetti, J. M.
I.N.T.A.- Mosconi, R.N. 34, Km 1425 (4562), Gral. E. Mosconi, Salta, Argentina.
[email protected]
El cedro es la especie de mayor valor en el mercado de productos maderables y se lo utiliza
para carpintería general, construcciones y otros usos menores. Se describe el sistema de
aprovechamiento típico y las pautas operatorias establecidas entre los dueños de las tierras
y los propietarios de aserraderos. Además, se plantea que la tala selectiva que sufrieron los
cedros en las Yungas argentinas llevó a sus especies a una situación crítica. Debido a esto,
es imprescindible realizar planes de manejo forestal que tengan como fin la sustentabilidad
del recurso y de la actividad. Estas acciones de manejo que incluyen controlar los aprovechamientos ilegales, respetar los rodales protectores, seleccionar y preservar rodales e
individuos como semilleros, deben encararse en forma urgente a través de alianzas públicas
y privadas. Una medida para contribuir a salvaguardar el futuro de los cedros de las Yungas
es la reforestación a través de enriquecimientos o macizos, aliviando la presión sobre las
formaciones nativas.
At present, Cedrela is the most valuable timber species in wood market. It is used for carpentry, woodwork and other smaller uses. This work describes the most typical exploitation
system and the operating guidelines between landowners and sawimill owners. It is stated
that selective logging of Cedrela in Argentinian Yungas caused a crtitical situation for this
species. Now, it is essential to develop a forestry management strategy to assure resource
persistence and economical sustainability. These actions include efective control to avoid
illegal operations, preservation of protective stands and individuals as seed sources, and
should be urgently implemented trough public and private alliances. A way to contribute
to preserve Cedrela in Yungas is reforestation throw seedling production and enrichment
activities, reducing as a consequence pressure on native forests.
143
Minetti, J. M.
aprovechamiento
de cedro en la región
La utilización de madera de cedro con fines
comerciales en el noroeste de Argentina
data de la época colonial, aunque probablemente, la población prehispánica también haya aprovechado esta madera para
la elaboración de utensilios tales como las
bateas. Ya en el siglo XIX se conocían sus
excelentes propiedades para la construcción de muebles y carpintería rústica. El
cedro, junto a otras especies de maderas
duras o semiduras, se utilizaba en la fabricación de casas, muebles, carretas, envases y herramientas. Debido a la ausencia
de estructuras de transporte, esta madera
se comercializaba fundamentalmente en el
mercado local.
El avance del ferrocarril en la Provincia
de Tucumán en 1876 y su continuación
hacia las otras provincias del norte, impulsó el desarrollo de la actividad forestal
a un ritmo comercial importante y permitió la explotación forestal a lo largo de la
red ferroviaria (Saravia Toledo 1994). La
introducción de maquinaria de aserrraje
movida por motores a vapor y la facilidad
de transporte dada por los trenes hacia los
mercados del centro del país, hicieron de
la actividad forestal un sector socioeconómico importante en la región.
En un informe del Departamento Nacional
de Agricultura del año 1876, el inspector
de Agricultura de la Provincia de Salta
cita: “...Los bosques que encierra esta vasta provincia, son suficientes para proveer
a medio mundo de las mejores maderas de
construcción, para obras de todas clases y
144
muebles exquisitos como ser: el cedro...”.
En el mismo documento se describe el
potencial forestal de los distintos departamentos provinciales, donde el cedro encabeza la lista de especies más valiosas. Ya
en esa época, existían en el Departamento
La Caldera dos aserraderos que proveían
de tablas a la capital salteña.
Durante la primera mitad del siglo XX, la
explotación forestal fue una actividad importante en las Yungas argentinas y fue el
motor de las economías de los pueblos que
iban surgiendo hacia el interior de las provincias. El cedro era y es en la actualidad,
la especie más codiciada y de mayor valor
en el mercado de productos maderables.
En esa época el aprovechamiento se hacía
en forma rudimentaria y manual, usando el
hacha para el apeo y trozado, bueyes para
el rodeo de la madera hasta los sitios de
acopio y camiones para el transporte hasta
los aserraderos (Foto 1). Sin embargo, el
transporte más importante era el ferrocarril, que llevaba la producción a la Capital
Federal desde donde se redistribuía al interior de la región pampeana y se exportaba
al exterior. Se comercializaban rollos y tablas que se industrializaban en las principales ciudades del centro del país (Buenos
Aires, Rosario, Córdoba y Santa Fé).
En los primeros años de la segunda mitad
del siglo XX empiezan a mecanizarse muchas tareas relacionadas con la actividad
forestal, tanto en la selva como en la industria. La aparición de las motosierras,
los tractores y topadoras, las máquinas de
aserrado con nuevas tecnologías y la obtención de láminas para terciados, dieron
un fuerte impulso al sector forestal deter-
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina
minando un período de auge económico.
Luego, durante las dos últimas décadas
del siglo XX, la actividad sufre una gran
recesión, fundamentalmente, por cuestiones macroeconómicas y disminución de
los volúmenes maderables, donde el cedro
presenta la situación más crítica.
En todo el período histórico mencionado,
el cedro fue la primera especie con la cual
se realizó un aprovechamiento, que llegó
hasta prácticamente el agotamiento de los
individuos con excelentes aptitudes forestales (fustes rectos, cilíndricos y largos,
diámetros entre 50 y 80 cm). Desde mediados del siglo XX a la fecha, se escucharon opiniones o referencias al agotamiento
o devastación de la selva y bosque con cedro. Sin embargo, existen todavía algunos
rodales y ejemplares de excelente porte
forestal en sitios privados de difícil acceso o en Reservas y Parques Nacionales.
Otros factores, como los desmontes para
actividades agropecuarias, los incendios
y la ganadería vacuna extensiva a monte,
también contribuyeron a la drástica disminución de cedros en la región.
Pautas operatorias entre
dueños de tierras y propietarios
de aserraderos
Los productores forestales, que iniciaron
el desarrollo del aprovechamiento de maderas nativas en el noroeste de Argentina,
eran dueños de las tierras con bosques. Esta
situación se mantuvo hasta que la escasez
de madera los obligó a buscar materia prima en otras propiedades. Esto último dio
lugar a los contratos de arriendo, operatoria que tomó mayor relevancia en las tres
últimas décadas del siglo XX. En este tipo
de operatoria a veces se establecen pautas
de aprovechamiento (determinados lotes,
ciertos cuidados en la apertura de picadas y
apeo de árboles), entre los madereros y los
dueños de la tierra con bosque. Normalmente el dueño del aserradero es quien se
encarga de la construcción de vías de saca,
de la corta, rodeo y transporte de la madera. Existe también la
figura de contratistas de
la industria forestal que
realizan todas o algunas
de las actividades del
aprovechamiento (apeo,
rodeo y transporte hasta
los aserraderos).
Foto 1. Viga de cedro labrada con hacha en la ciudad de Orán,
Salta. Julio 1948. Foto Humberto Chagra.
Entre las pautas operatorias más frecuentes
entre los dueños de los
aserraderos y los propietarios del bosque,
pueden citarse:
145
Minetti, J. M.
Derecho de monte o aforo: se fija entre las
partes un precio por m3 de cedro y se establece un porcentaje en carácter de retribución al dueño del bosque, que varía entre
un 25 y un 35% del valor presente en el
canchón del aserradero. Este mecanismo
es muy común en las áreas selváticas de
las Provincias de Salta y Jujuy, donde ese
porcentaje puede aumentar hasta un 40 %
en los casos de rodales de cedro rosado.
Derecho de monte o aforo al barrer: es una
variante del modo anterior que consiste en
fijar un único porcentaje independiente de
las especies. Normalmente oscila entre un
15 y un 30 %, dependiendo de los tipos de
madera o calidad del bosque. Este modo
ocurre principalmente cuando los rodales
de cedro son escasos.
Alquiler de monte: se fija un monto mensual a modo de alquiler del bosque, tratándose de extraer el máximo de madera en el
menor tiempo posible. Por ejemplo, en los
alrededores de la ciudad de Orán, Salta, en
un bosque de condiciones relativamente
buenas, durante el año 2000 los valores de
alquiler oscilaban entre $ 1.500 y $ 2.000
mensuales para toda la finca (las cuales
pueden tener entre 1.000 a 5.000 ha). Estos
datos corresponden a estadísticas del año
2000 cuando un peso argentino equivalía a
un dólar estadounidense. Esta forma es frecuente en la zona de ecotono entre Yungas
y Bosque chaqueño o en áreas a desmontar
con fines agrícolas. Por ejemplo, en Tartagal y hacia el este de la Ruta Nacional Nº
34, hasta el año 2000, el valor del alquiler
podía oscilar entre los $ 400 y $ 600 por
mes para toda una finca, dependiendo de
146
las especies y calidad del monte. Esta operatoria irracional puede estar relacionada a
explotaciones ilegales.
Por unidades: los pilotes o trocillos y despuntes se comercializan por unidades de
piezas con medidas estándares. Excepcionalmente se realizan operatorias en forma
de cargas, lo cual es frecuente en especies
de maderas duras como quebrachos o algarrobos. Para el cedro, normalmente se
cubican estas piezas igual que los rollos.
Sin embargo, el valor comercial suele ser
menor por tratarse de pequeñas dimensiones que corresponden a los despuntes o tal
vez alguna rama recta.
Sistemas de
aprovechamiento
El aprovechamiento forestal en las Yungas
se realiza en forma estacional en la época seca, desde mayo hasta noviembre. De
esta forma, los aserraderos deben acopiar
madera para tener stock durante los meses
lluviosos del verano.
Como sistema de aprovechamiento entendemos a las operaciones que se ejecutan
(idealmente en el marco de un plan de
manejo forestal) para lograr la extracción
de los rollos o productos maderables del
bosque y el transporte hasta los centros de
acopio o industrialización. La sumatoria
de actividades del aprovechamiento forestal que se desarrollan dentro del bosque y
las interrelaciones socio-productivas entre
los distintos actores que intervienen, se
denomina obraje. Para los cedros, desde mediados del siglo XX hasta nuestros
días, el sistema de aprovechamiento típico
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina
consiste en el marcado de los árboles que
superan los diámetros mínimos de corta, el
apeo, desrame, trozado y despunte. Estas
operaciones se realizan con motosierra. El
diámetro a la altura del pecho (DAP) mínimo de corta para cedro en las Provincias
de Salta, Jujuy y Catamarca es de 40 cm,
mientras que en Tucumán puede ser de
35 o 40 cm (Overgaard 1975). Posteriormente, se realiza el rodeo de la madera,
operación que consiste en el arrastre de
los rollos o trozas con moto arrastradoras
o tractores hasta los canchones de carga.
Aquí normalmente se mide la madera y
se carga en forma manual o con tractores
provistos de elevadores o grúas a camiones o acoplados. Con los cedros, lo más
frecuente es llevar los rollos enteros en camiones denominados localmente vigueros
(Foto 2).
madera. Este sistema se basa en la existencia de árboles individualmente valiosos
que, por estar en áreas inaccesibles o no
formar parte de rodales, quedaron fuera de
la acción de los obrajes tradicionales. Esta
modalidad de aprovechamiento no es estacional como la tradicional. Existen antecedentes de esta operatoria en otras regiones
tropicales de América y el mundo, no sólo
con cedro, sino también con otras especies
de maderas valiosas (Lamprecht 1990). El
rallado de la madera consiste en la obtención de tablas o tablones al pie del tocón
de los árboles apeados, utilizando para tal
fin una motosierra normalmente de espada
larga y una guía que puede ser de madera
o estar incorporada a la máquina como accesorio. Se obtienen tablones de 2 o 3 pulgadas de espesor, por 10 a 15 pulgadas de
En la Alta Cuenca del Río Bermejo un ancho (según dimensiones de los rollos) y
sistema rudimentario, o de pequeña es- por 2 a 3 m de largo, que son transportados
cala de aprovechamiento, es el conocido
a lomo de burro o por fuerza humana, a
como obraje individual o rallado de la
través de las picadas abiertas para llegar
a los árboles. Esta operación es peligrosa, ya
que normalmente exige
el desplazamiento en
condiciones de mucha
pendiente, hasta llegar
al borde de algún camino o sitio de acopio.
Desde el punto de vista
del rendimiento, esta
modalidad es extremadamente ineficiente, ya
que sólo se aprovecha
una tercera parte del
volumen total de los
Foto 2. Camión viguero con tres rollos de cedro en Orán. Agosto
fustes. El rendimiento
2003. Foto Madenort SRL.
147
Minetti, J. M.
en volumen sólido de tablones con relación al de rollos es de sólo un 30 a 36 %,
debido al espesor del corte de la motosierra, las condiciones incómodas de trabajo
y la técnica en sí misma.
En un principio, el sistema de rallado de
la madera permitía el aprovechamiento
de cedros en sitios de dificil acceso. Esto
generó una fuerte presión sobre los rodales remanentes, que cumplían con la función de protección de laderas y cabeceras
de cuencas. En muchos casos, las fuertes
pendientes en las que se encontraban estos
cedros hacían deslizar los árboles recién
apeados, perdiéndose la madera en las
quebradas o precipicios.
CubicaciOn y clasificaciOn de la
calidad de madera
A partir del Proyecto “NOA II Inventario
y Desarrollo Forestal del Noroeste Argentino 1975”, se obtuvieron datos significativos para el manejo de los bosques nativos de la región. Para el caso del cedro se
elaboró una función de volumen, la cual
sigue vigente y es utilizada por técnicos,
investigadores forestales y grandes empresas que cuentan con inventarios forestales
realizados con metodología estadística.
La cubicación por lo común se realiza una
vez apeados los árboles, y sólo excepcionalmente con árboles en pie. En las Yungas
argentinas los rollos se cubican tomando
en cuenta el diámetro en punta fina y el
largo total. Esta operación suele hacerse
normalmente en el bosque una vez rodeada la madera o, menos frecuentemente,
en el canchón del aserradero. El diámetro
citado es medido en la sección más corta de la punta fina del rollo, pasando por
la médula del árbol y hasta el inicio de la
corteza, descontándose el valor del ancho
de la albura o blanco en uno o ambos extremos. En el caso de la madera muerta o
seca naturalmente en el bosque (llamados
palos campana), no se hace descuento.
Este descuento por la albura es conocido
como “blanco” y puede explicarse mejor
con la siguiente figura (Fig. 1).
Figura 1. Diagrama de cubicación tradicional (sistema de “un blanco”) en el norte de Salta.
148
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina
Según se descuente en uno o en los dos
extremos del diámetro, la forma de cálculo se denomina “un blanco” o “dos blancos” respectivamente, aunque lo común
para cedro es lo primero. Si se observa
algún defecto o problema sanitario sobre la sección en la punta fina del rollo,
al diámetro medido con “un blanco” se
le descuenta lo afectado por el problema
de sanidad. El sistema de “un blanco” es
una práctica errónea en el cálculo del volumen que subestima el valor real en un 30
a 35 % en el caso de los rollos de cedro.
El nombre de “blanco” corresponde a la
albura y su valor no sólo depende de la
especie, sino también de la edad o dimensiones del árbol y del sitio.
Considerando dimensiones, uniformidad
del grano visible de la madera, agujeros,
rajaduras y edad de corte, los rollos o rollizos, se pueden clasificar en cuatro clases
(Tabla 1).
La clase especial está en desuso y sólo
hacía notar una diferencia de calidad maderable a favor de la especie cedro rosado
respecto al cedro orán. La diferenciación
entre las dos especies es un tema reciente,
ya que durante mucho tiempo se las consideraba iguales, a pesar que los madereros
distinguían las maderas fundamentalmente
por el intenso color rojizo de la primera.
Tabla 1. Clasificación de calidad de rollos o rollizos de cedro.
Clase
Características
Especial
Hace referencia a rollos de cedro rosado con las características de la
clase “primera”. Representa la calidad de máxima excelencia muy apreciada para mueblería fina. Actualmente en desuso ya que son escasas
las existencias maderables en las selvas y bosques del noroeste de Argentina.
Primera
Rollo de aspecto cilíndrico: recto y con poca diferencia entre los diámetros extremos. Diámetro en punta fina mayor de 40 cm y largo mayor de
6 m. No presenta rajaduras ni signos de enfermedad. Grano visible muy
uniforme.
Segunda
Los diámetros y largos pueden ser menores a las clases anteriores y la
forma no es tan recta o presenta una curvatura.
Tercera
Con más de una torcedura, de dimensiones menores o presenta otros
defectos como perforaciones por galerías de insectos.
149
Minetti, J. M.
EstadIsticas provinciales
y comercio
Las Provincias de Salta, Jujuy y Tucumán,
llevan registros de extracción de rollos de
cedro en m³ por año (Tabla 2). Estas estadísticas subregistran los valores de extracción, pues el circuito ilegal (informal)
de esta especie hace que las cifras reales
se ubiquen por encima de las oficiales en
cada año considerado. Los equipos técnicos provinciales encargados de la regulación en la extracción forestal, no cuentan
con medios para efectivizar el control de
los planes de extracción ya aprobados y la
mayoría de estos planes se realizan sin un
inventario forestal exhaustivo o con rigor
estadístico (Suárez 1998). A esto último se
suma la fuerte influencia de la extracción
de cedros en forma ilegal. El aprovechamiento ilegal de cedro se realiza por personas que extraen madera de cedro de fincas
privadas o fiscales y la comercializan en
forma de tablones directamente en las carpinterías. Esta operatoria suele denominarse en el norte de Salta y Jujuy como “robo
hormiga de la madera” y por lo general
sólo utiliza una motosierra y un carro tirado por tracción animal o un vehículo viejo. Para citar un ejemplo, en la ciudad de
Tartagal gran parte de las carpinterías que
trabajan con cedro no compran la madera
en los aserraderos, sino que son provistos
de materia prima por el circuito informal.
Es frecuente ver por las rutas de Tartagal,
Gral. E. Mosconi, Aguaray (Departamento
San Martín, Salta), Palma Sola y El Fuerte
(Departamento Santa Bárbara, Jujuy), carros tirados por caballos o vehículos viejos
con 2 a 3 rollos de cedro.
150
Tabla 2. Extracciones de cedro en m³/año en
las Provincias de Tucumán, Salta y Jujuy. Las
celdas en blanco no significan ausencia de extracción, sino falta de datos.
Año
Tuc.
Salta
Jujuy
1981
-
1982
-
8.131
8.184
-
1983
-
10.487
-
1984
-
11.435
-
1985
-
7.495
-
1986
-
7.190
-
1987
-
8.714
-
1988
-
8.925
-
1989
-
1990
-
1991
-
1992
-
1993
-
1994
-
1995
-
1996
450
1997
-
1998
-
1999
336
2000
266
2001
179
2002
441
2003
-
2004
-
5.570
-
2.488
-
3.686
-
4.366
-
6.163
-
13.208
-
4.501
1.809
10.174
-
5.887
1.019
2.969
1.356
3.495
748
9.059
2.990
-
-
-
-
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina
Productos y medidas usuales
de comercializaciOn
Zona de producciOn, centros
fabriles y sitios demandantes
La madera de cedro se usa principalmente
para carpintería general, para la fabricación de muebles finos, aberturas, puertas,
ventanas, chapas y terciados (a través de
debobinado y faqueado), para molduras,
revestimientos, construcciones y otros
usos menores.
Las zonas de producción de cedro corresponden a:
Los productos usuales del cedro son (tomado y adaptado del trabajo de Suárez
1998):
Tablas: suelen ser de dimensiones variables. Por ejemplo de más de 220 cm de largo y más de 6 pulgadas de ancho, de 1, 1½,
2, 2½ y 3 pulgadas de espesor.
Batientes: pueden ser de 2 x 3; 2 x 4; 1 ½
x 3 y 1½ x 4 x 60 a 22 cm. Se las usa en
aberturas.
Alfajías: de ½ x 1½ x 40 a
90 cm. Se las usa para remanufactura de pequeñas
piezas, para postigones y
persianas.
Rollizos aserrados en
sándwich: son los rollos
aserrados en tablas de 1
o 2 pulgadas de espesor
pero con corteza, lo cual
determina que los rollos
conserven la forma a pesar
de estar divididos en varias tablas. Normalmente
las tablas se separan con
finos listones de madera,
para permitir el aireado y
secado de toda la madera.
Provincia de Salta. Departamento Orán:
en las sierras de Santa María, Abra Grande y áreas de influencia de las ciudades de
San Ramón de la Nueva Orán, Pichanal y
Urundel, que a la vez actúan como centros
de industrialización y/o aserrado (Foto
3). Departamento Iruya: en Finca Santiago y Finca La Candelaria del Municipio
de Isla de Cañas. Departamento Santa
Victoria: Municipio de Los Toldos. Esta
localidad se encuentra a más de 120 km
de distancia de la ciudad de Orán y tiene
acceso en vehículos sólo por territorio boliviano. Departamento San Martín: en las
sierras de San Antonio y Aguarague, en
los seis Municipios que integran el citado
Foto 3. Rollo de cedro rosado en aserradero y fábrica de
aberturas en la ciudad de Orán. Julio 2002.
151
Minetti, J. M.
Departamento (Embarcación, Gral. Ballivián, Gral. Mosconi, Tartagal, Aguaray y
Profesor Salvador Mazza). La extracción
en los Departamentos Metán, Rosario de
la Frontera, Anta y Capital es de menor
cuantía volumétrica que en el norte de la
provincia.
Provincia de Jujuy. Departamentos Ledesma, Santa Bárbara, Capital, San Pedro y El
Carmen. Los centros con mayor concentración de aserraderos y carpinterías son
las localidades de San Pedro, Caimancito,
y en menor medida Libertador General San
Martín y San Salvador de Jujuy. Algunos
de los aserraderos de la Provincia de Jujuy
también trabajan con maderas provenientes de la Provincia de Salta (por ejemplo
en las ciudades de Libertador Gral. San
Martín y San Pedro).
Provincia de Tucumán. Departamentos
Burruyacu, Tafí Viejo, Famaillá, Monteros, Chicligasta, Alberdi y La Cocha.
Existen centros de transformación primaria en San Miguel de Tucumán y localidades cercanas a las áreas de extracción que
en la mayoría de los casos son aserraderos
rudimentarios.
Los principales centros de consumo son las
capitales provinciales del centro y norte del
país y otras ciudades grandes. Las provincias que más madera de cedro demandan
son Santa Fé, Córdoba y en menor medida
Buenos Aires y Mendoza. Los consumidores son fábricas de muebles y aberturas,
carpinterías o corralones mayoristas.
Generalmente el cedro se asierra casi totalmente en la zona. Como excepciones
pueden citarse los ejemplares selectos
152
para faqueo, operación no realizada por
ninguna industria en Salta o en Jujuy, que
demandan rollos enteros. El faqueo consiste en la obtención de chapas de madera
por cortes transversales lo que genera un
valor del producto superior al de las chapas obtenidas a través del debobinado de
los rollos. Prácticamente en la actualidad,
no existe oferta de rollos para faqueado.
El transporte se realiza exclusivamente en
camiones que utilizan las Rutas Nacionales Nº 34 y 9.
Conclusiones
La tala selectiva que sufrieron los cedros
en las Yungas argentinas llevó a sus especies a una situación crítica, que difícilmente pueda revertirse. La intensidad de las
explotaciones, los escasos conocimientos
técnicos silvícolas, el ineficiente control
de los organismos oficiales competentes
y la escasa transparencia del mercado forestal en la región, son condicionantes del
estado actual de las especies de cedro en el
noroeste de Argentina.
Debido a esto, es imprescindible realizar
planes de manejo forestal que además de
cumplir con las normas vigentes, tengan
como fin lograr la sustentabilidad del recurso y de la actividad. Existen acciones
que deben encararse en forma urgente, a
través de alianzas públicas y privadas, tales como frenar los aprovechamientos ilegales, respetar los rodales que protegen las
cabeceras de cuenca o márgenes de cursos
de agua, seleccionar y preservar rodales e
individuos como semilleros o para futuros
planes de mejoramiento forestal.
Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina
Por último, una medida importante para
contribuir a salvaguardar el futuro de los
cedros de las Yungas es la reforestación a
través de enriquecimientos o macizos con
fines comerciales, aliviando la presión sobre las formaciones nativas. En este sentido, se están realizando esfuerzos y existen
productores forestales que, están incursionando en la reforestación con cedros en
las Provincias de Salta, Jujuy y Tucumán,
ante la imposibilidad de obtener materia
prima de los bosques nativos. Además,
debe generarse mejor material de divulgación, más información científica sobre el
manejo de cedro y difundirse con mayor
ímpetu las experiencias y conocimientos
existentes en organismos como el INTA,
las Universidades, las Secretarías de Medio Ambiente provinciales (con oficio de
Direcciones de bosques) y la Secretaría
competente del Gobierno Nacional.
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153
Ecología y producción de cedro (género Cedrela) en las Yungas australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 155-160. 2006.
Producción de plantines de cedro en vivero
Monteverde, D.
Fundación ProYungas CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
Dirección actual: Piedrabuena 1952 (1846), José Mármol, Bs.As., Argentina.
[email protected]
En este capitulo se expone la experiencia práctica desarrollada por la Fundación ProYungas
en la producción de plantines de cedro durante los años 1999 a 2004. Se describen los
pasos a seguir desde la selección de árboles semilleros hasta la implementación de la
plantación. Primero se detallan los caracteres a tener en cuenta en la selección de individuos para la cosecha de acuerdo a los objetivos de la plantación que se desea realizar
y la técnica de colecta de semillas. Luego se presentan los métodos para el tratamiento y
acondicionamiento de las semillas para su siembra, la técnica de producción del plantín y
las pautas para realizar plantaciones con estas especies.
This chapter exposes the experience developed by ProYungas Foundation in Cedrela seedlings production during the 1999-2000 period. I present the methodology to implement a
successful plantation. First, I describe important tree variables for mother plant selection
depending on the specific goals of the plantation, and the appropriate technique for seed
collection. Second, I present the methods for seeds treatment and storing before planting
them, seedlings production techniques, and guidelines to create and maintain plantations.
155
Monteverde, D.
INTRODUCCION
Este trabajo ofrece una guía práctica para
la producción de plantines de cedro basada en la experiencia adquirida en el
marco de diversos proyectos realizados
por la Fundación ProYungas entre 1999
y 2004. Entre ellos, se encuentran los
Planes de Revegetación de Valle Morado
(Shell CAPSA) y Gasoducto Nor Andino
Argentina, la implementación de la plantación Experimental de Valle Morado (Shell CAPSA) y los viveros comunitarios de
San Andrés, Los Naranjos (“Proyecto de
diversificación productiva con comunidades indígenas”) y Los Toldos. La producción de plantines de Cedrela lilloi o cedro
coya se hizo en Los Toldos y la producción
de Cedrela balansae o cedro orán se hizo
en Valle Morado. Las técnicas de producción aplicadas fueron iguales, por lo que
se utilizará el nombre cedro para hacer
referencia a ambas especies.
SelecciOn de Arboles
semilleros
Para producir plantines de cedro para
plantaciones a campo, es importante realizar una selección lo más intensa posible
de los árboles semilleros. En la mayoría de
los casos, sólo puede hacerse una selección fenotípica de los individuos, ya que
se realiza sobre rodales naturales. Por lo
tanto, se desconoce qué proporción de la
expresión del carácter es de origen genético. Además, en la selección en rodales naturales no se pueden elegir individuos en
base a su crecimiento (que es uno de los
factores más importantes en la silvicultura), ya que no se sabe con precisión la edad
156
de cada individuo ni qué efecto pudo haber
tenido el sitio sobre el mismo.
En la selección fenotípica los caracteres
que deben considerarse son los siguientes:
Forma del individuo: se seleccionan individuos que presenten pocas ramificaciones
y características adecuadas de rectitud, altura de fuste y desarrollo de la copa.
Sanidad del individuo: se seleccionan individuos que no presenten evidencias de
quemaduras de sol, áreas podridas en el
fuste, signos de ataque de insectos o enfermedades en la copa, que afectan tanto a la
calidad del fuste como al normal desarrollo del individuo.
Calidad y cantidad de frutos: se seleccionan individuos que tengan producción
abundante y continua de frutos a lo largo
de varios años y que presenten una buena
sanidad.
La selección de los individuos puede hacerse considerando la valorización de los
caracteres en forma cualitativa o cuantitativa, para lo cual habría que desarrollar
un sistema de clasificación de cada uno de
los caracteres mencionados. De acuerdo al
objetivo de la plantación deben priorizarse
los caracteres para la selección de los individuos. Por ejemplo, para la producción de
madera de calidad, deben elegirse individuos con buena forma, mientras que para
plantaciones destinadas a la producción de
semillas, debe priorizarse la calidad y la
cantidad de frutos como carácter para la
selección.
Producción de plantines de cedro en vivero
Epoca y forma de cosechar los
frutos
Entre la ultima semana de julio y la primera de agosto debe hacerse un monitoreo
casi diario de los individuos de los cuales
se cosecharán las semillas. Al observarse la
dehiscencia de las primeras cápsulas debe
realizarse la cosecha, ya que es probable
que en menos de una semana las cápsulas
se abran totalmente y diseminen las semillas perdiendo la posibilidad de colectarlas. No es conveniente cosechar temprano
para “asegurar la cosecha” ya que pueden
obtenerse semillas que no estén completamente desarrolladas.
La cosecha de las cápsulas puede hacerse
con una tijera de poda larga, aunque en la
mayoría de los casos estarán fuera del alcance y habrá que subir al árbol para obtenerlas. Uno de los métodos más prácticos
es utilizar una escalera de soga con peldaños de madera, que sea fácil de transportar
(es probable que haya que internarse en el
interior de la selva para llegar al individuo
seleccionado). Para “colgar” la escalera
al árbol, se debe arrojar la soga con una
piedra atada a uno de los extremos por la
horqueta más accesible del árbol. Una vez
en el árbol, el operario deberá moverse por
ella asegurado con un arnés y cosechar los
frutos con la tijera de podar (Foto 1).
Acondicionamiento de las
semillas
Una vez obtenidas las cápsulas, deben
extenderse al sol para que se produzca la
apertura total de las mismas, teniendo la
precaución de no someterlas a fuerte insolación (Foto 2). Lo más conveniente es
Foto 1. Cosecha manual de semillas de cedro
orán (Cedrela balansae) utilizando una escalera de soga.
exponerlas al sol a la mañana temprano
y durante la tarde colocarlas bajo media
sombra. Una vez que se han abierto totalmente las cápsulas se terminan de extraer
manualmente las semillas que hayan quedado pegadas a las mismas. El resultado es
una mezcla de semillas vanas (sin embrión
en desarrollo) fácilmente removibles, con
semillas buenas de mayor peso. Las mismas pueden ser separadas tomando puña157
Monteverde, D.
Siembra y cuidados en el almAcigo
Foto 2. Cápsulas de cedro orán (Cedrela
balansae) extendidas al sol para que se produzca la apertura luego de la cosecha.
dos de semillas y soplando de cerca para
que “vuelen” las vanas. Por cada cápsula
hay entre 15 y 20 semillas viables.
PreparaciOn del almAcigo
Para favorecer y homogeneizar el proceso
de germinación se pueden sumergir las semillas en agua por 12 horas y luego dejarlas orear por 6 horas antes de sembrarlas.
En este momento, si se considera conveniente, se puede aplicar algún fungicida
para prevenir el ataque de hongos en el
almácigo. La siembra se realiza al voleo
en agosto - septiembre, a razón de 50 g/
m². Una vez distribuidas sobre la cama de
siembra, se las tapa con una fina capa de
mantillo y se las compacta presionando
suavemente con una tabla para mejorar el
contacto de la semilla con el sustrato.
El almácigo debe estar ubicado bajo media
sombra de 70 - 80 % con un túnel de plástico para evitar los excesos de humedad
que puedan provocar las precipitaciones
(Foto 3). Se debe regar diariamente con
poca cantidad de agua, de manera que el
sustrato permanezca húmedo sin que se
produzca acumulación de agua. Pueden
La cama de siembra del almácigo se prepara con mantillo que se “solariza” previamente para disminuir la cantidad
de hongos y bacterias patógenas
que puedan afectar la semilla.
Para esto, se debe preparar un cordón de mantillo de 1 metro de ancho, de hasta 30 cm de profundidad, por el largo que se desee. Se
tapa con un plástico transparente
para que en el interior se alcancen
altas temperaturas durante 45 a 60
días en épocas de alta insolación
(primavera). Una vez solarizado,
se procede a su tamizado para
obtener un material fino y homogéneo que se distribuye en el Foto 3. Almácigo de cedro orán (Cedrela balansae) en
almácigo.
Valle Morado, Salta.
158
Producción de plantines de cedro en vivero
realizarse aplicaciones de Almacigol para
prevenir el ataque de dumping-off, pero en
general solarizando el sustrato y teniendo
un buen control de la humedad del almácigo es suficiente. La germinación puede
comenzar entre los 10 y los 25 días de realizada la siembra.
Repique
la altura del cuello de la planta para lograr
que las raíces queden en contacto con el
sustrato (Foto 4).
Cuidados en canchas
de crIa y rustificaciOn
Las canchas de cría deben estar ubicadas
bajo media sombra del 70 - 80 % durante
los primeros 45 días de haber repicado los
plantines. A medida que éstos se van desarrollando y el tallo comienza a lignificarse,
se puede correr la media sombra en días
frescos y nublados o durante las mañanas
para comenzar a rustificarlos. Durante esta
etapa la incidencia de la mariposita del
brote de las Meliáceas (Hypsipyla grandella) no es seria, sólo algunos plantines
pueden ser atacados. Para asegurar la rustificación completa, durante los últimos
20 o 30 días, es conveniente exponer a los
plantines a cielo abierto para someterlos a
condiciones similares a las del campo.
El repique se debe realizar cuando las
plántulas desarrollan su primer par de hojas verdaderas o tienen alrededor de 5cm
de altura. Generalmente, esto ocurre entre
30 y 45 días después de la siembra. Debe
realizarse en días frescos y nublados si es
posible, o bien temprano en la mañana.
Si los días son calurosos es recomendable trabajar a última hora de la tarde. Los
bolsines utilizados deben ser de 20-25 cm
de alto y de 6-7 cm de diámetro de boca y
deben estar llenos con una mezcla 2:1 de
tierra y mantillo. Previo al repique de plantines, es conveniente realizar un riego a los bolsines
y hacerles perforaciones
en la base. El transplante
se debe hacer con cuidado, evitando producir daños en las frágiles raíces
de las plántulas. Para ello
es conveniente remover
desde abajo el almácigo a
fin de aflojar las raicillas
y mantener las plántulas
en un recipiente con agua
mientras se realiza el repique. Una vez introducidos
en el bolsín se aplica una Foto 4. Repique de plántulas de cedro orán (Cedrela balansae)
presión suave de la tierra a en Valle Morado, Salta.
159
Monteverde, D.
PlantaciOn
La época recomendable para realizar la
plantación es a fines del verano o principio de otoño (los plantines tienen de 6 a 7
meses de edad si se comenzó el almácigo
en septiembre) cuando las precipitaciones
son abundantes, el cielo se mantiene generalmente cubierto y las temperaturas ya no
son tan elevadas. Si es posible, la plantación debe efectuarse durante días nublados
y/o con llovizna. Los días muy calurosos
y con fuerte insolación pueden producir
quemaduras en el cuello de la planta, pro-
160
vocando en algunos casos la muerte del
ejemplar. El suelo debe estar libre de malezas y con dos rastreadas para facilitar la
operación de poceado y la instalación del
plantín. En el caso de que heladas severas afecten a los plantines, se puede hacer
un manejo de los rebrotes en la temporada
siguiente, eligiendo el más vigoroso y de
mejor forma para su conducción. Durante
los primeros meses es importante realizar
un buen control de malezas para evitar que
compitan con el plantín.
de propagación
deYungas
Cedrela
in-vitro
EcologíaExperiencias
y producción preliminares
de cedro (género
Cedrela) en las
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 161-170. 2006.
Experiencias preliminares de propagación
de Cedrela in vitro
Enrico R. J.1 y E. E. Enrico 2
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo-UNT, Miguel Lillo 205 (4000),
S. M. de Tucumán, Argentina.
2
Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY, UNT).
1
[email protected]
Usualmente la propagación de las especies nativas de Cedrela es a través de semillas. Esto limita la
producción de plantines, aumenta la variabilidad genética y dificulta el establecimiento de plantaciones en base a material seleccionado. El objetivo de este trabajo fue desarrollar un sistema de
propagación in vitro de Cedrela balansae. Para esto se trabajó con estacas uninodales, que produjeron múltiples brotes en medio MS adicionado con 0,3 mg/L de BAP y 0,01 mg/L de ANA. La combinación con la auxina indujo el enraizamiento de los explantes. También se logró la proliferación a
partir de meristemas, usando MS al 50 %, con 0,5 mg/L de BAP.
Cedrela native species are usually propagated by seed. This limits seedling production, increases
genetic variability and makes the establishment of selected stands more difficult. The aim of this
project was to develop an in vitro propagation system for Cedrela balansae. We used soft wood cuttings, which produced the highest number of shoots on MS medium added with 0,3 mg/L of BAP and
0,01 mg/L of ANA. Auxin addition induced the rooting of soft wood cuttings. The proliferation was
also achieved starting from meristems, using MS medium at 50 % strength, with BAP 0,5 mg/L.
161
Enrico, R. J. y E. E. Enrico
introduccion
En la historia de la domesticación de los
vegetales, las especies forestales no han
recibido tanta atención como los cultivos
agrícolas, debido probablemente a su gran
tamaño y sus generaciones relativamente
largas. Su reproducción se realiza casi exclusivamente a partir de semillas, lo que
ocasiona una gran variabilidad genética
que hace difícil su mejoramiento.
La propagación vegetativa es un método
de reproducción usado por los productores
forestales y ha tenido un papel importante
en la multiplicación de árboles de “elite”
(Ivanova 1981). En el caso de las estacas,
se ha observado que las mismas pierden su
capacidad de enraizar a medida que el árbol de origen es más viejo. Por otro lado,
es necesario que los árboles usados para
su reproducción sean lo suficientemente
adultos para expresar todo su potencial
genético. Sweet (1973) observó que al
utilizar ramas maduras para enraizar hay
problemas plagiotrópicos. Esto, sumado
al hecho de que una estaca produce únicamente una planta y que los volúmenes
necesarios de materiales de siembra para
establecer plantaciones son altos, indica
que esta técnica no es la más eficiente para
satisfacer a corto plazo, las demandas de
plantines seleccionados.
Mediante el cultivo in vitro es posible obtener un número elevado de plantas por
genotipo, reducir el tiempo de multiplicación, aumentar la sanidad del material
propagado, multiplicar rápidamente una
variedad de la cual existen pocos individuos y facilitar el transporte de material de
162
un país a otro debido a las menores restricciones fitosanitarias.
Los primeros trabajos de cultivo de tejidos
en Cedrela fueron iniciados por Maruyama
et al. en 1989, quienes a partir de ápices lograron obtener plántulas completas de cedro. En 1997, Maruyama et al. obtuvieron
semillas artificiales encapsulando los ápices obtenidos por micropropagación. En la
actualidad no existen protocolos desarrollados específicamente para las especies de
Cedrela nativas del noroeste de Argentina
(C. lilloi, C. balansae y C. saltensis) y la
propagación comercial se realiza en base
a semillas. El objetivo de este trabajo es
establecer los protocolos de micropropagación para Cedrela balansae.
metodos
Se trabajó con material vegetal procedente de plantines y ejemplares adultos de
Cedrela balansae cultivados en la Localidad de Horco Molle, Provincia de Tucumán, Argentina. Las experiencias se realizaron entre los meses de octubre y enero.
Preparación de la planta madre
y elección del tipo de explante
Para reducir el número de microorganismos sobre la superficie vegetal, se empleó
un régimen de irrigación mínimo necesario, humedeciendo el sustrato sin salpicar. Además, se aplicó sobre el material
vegetal un fungida sistémico (Benomyl
al 1,5 %) y un antibiótico (Agrimicina al
1 %), cada 15 días.
Para el establecimiento de estos protocolos
se utilizaron diferentes tipos de explantes:
Experiencias preliminares de propagación de Cedrela in-vitro
1- Microestacas o segmentos de tallos
uninodales, conteniendo una yema axilar, provenientes de:
- plantines de vivero de 3 - 4 meses de
hasta 25 cm de altura,
- plantines de vivero de 1 - 2 años de
edad,
- árboles de 8 años de edad. Las estacas leñosas de 1 a 3 cm de diámetro se
colocaron en cámaras húmedas con 80
a 100% de humedad relativa y baja intensidad lumínica (DDFF de 74 µmol.
m-2.seg-1). Fueron cubiertas parcialmente por sustrato formado por tierra
de crecimiento del árbol donante. Este
sistema se emplea para inducir la producción de brotes con características
juveniles.
2-Meristemas (0,3 - 0,4 mm).
Establecimiento del cultivo
e inducción a la brotación
En esta etapa los principales procesos a
controlar fueron la desinfección superficial de los explantes y la selección de los
medios de cultivo, para que los explantes
pudieran responder bajo las condiciones in
vitro.
Para lograr el establecimiento in vitro de
los diferentes explantes se probó el desinfectante hipoclorito de sodio al 0,6; 0,9;
1,2 y 1,8%, con diferentes tiempos de exposición (10, 15 y 25 minutos). Posteriormente, se enjuagaron seis veces con agua
destilada estéril.
En el caso de las microestacas provenientes de plantines de 1-2 años de edad, pre-
vio a los ensayos, se realizó un lavado de
toda la rama con jabón en polvo, sin contenido de enzimas, en agitación durante
10 minutos y luego, un enjuague con agua
corriente, durante 20 minutos, con el fin de
eliminar agentes contaminantes del lugar
de origen.
El ensayo de desinfección consistió en la
aplicación de hipoclorito de sodio al 1,2 %
combinado con etanol 70 %, en dos tiempos de acción (30 o 60 segundos para el
alcohol y 15 o 20 minutos para la lavandina) (Tabla 1).
Todas las soluciones estaban adicionadas
con tween 80, 1 gota cada 100 ml, para
disminuir la tensión superficial y aumentar el contacto del agente desinfectante
con los explantes, permitiendo un mayor
efecto.
En cuanto a los medios de cultivo, se trabajó con MS (Murashige y Skoog 1962)
como formulación salina básica, con distintas diluciones y adicionado de sacarosa al 30 g.l-1 como fuente de carbono. En
todos los casos, el pH de los medios fue
ajustado a 5,8 empleando soluciones de
KOH y HCl, antes de la adición del agar
Sigma A - 1296 (7 g.l-1). Los medios de
cultivo fueron distribuidos en tubos de
vidrio 15 x 90 mm, colocándose 5 ml de
medio en cada uno. Los recipientes fueron
esterilizados en autoclave a 1,5 Kg.cm-2 de
presión y 120º C, durante 20 minutos. Para
inducir a la brotación se adicionó al medio
de cultivo una citocinina sola o en combinación con una auxina.
Se realizaron cuatro ensayos:
Ensayo 1: se establecieron meristemas y
163
Enrico, R. J. y E. E. Enrico
estacas uninodales en medio MS al 50 %,
con 30 g.l-1 de sacarosa, 100 mg.l-1 de ácido
ascórbico, como antioxidante y 0,5 mg.l-1
de BAP (6-bencilaminopurina).
explante cultivado. Se realizaron dos repeticiones de 10 recipientes por tratamiento.
Ensayo 2: se evaluó el establecimiento de
segmentos nodales conteniendo una yema
axilar, provenientes de plantines de vivero
de 1 a 2 años de edad. Los medios utilizados corresponden a la formulación MS a
la mitad de su concentración estándar, con
30 g.l-1 de sacarosa, 100 mg.l-1 de ácido
ascórbico y concentraciones variables de
BAP, combinadas o no con 0,5 mg.l-1 de
ANA (ácido naftalen-acético) (Tabla 2).
Preparación de la planta madre
y elección del tipo de explante
RESULTADOS
El cultivo en cámara húmeda de estacas
leñosas provenientes de árboles adultos
mostró resultados positivos en la producción de brotes para iniciar el cultivo in vitro (Foto 1).
Ensayo 3: se utilizó el mismo medio básico que en el ensayo 2, con diferentes combinaciones de citocinina-auxina (Tabla 3).
Ensayo 4: se probaron diferentes concentraciones de la formulación salina básica
de MS (12,5; 25; 50 y 100 %), con 30 g.l-1
de sacarosa, 0,3 mg.l-1 de BAP, 0,01 mg.l-1
de ANA.
En todos los casos, los recipientes cultivados fueron tapados con Resinite AF
50 (Casco S.A.C Company Bs. As.).
Los explantes fueron incubados a temperatura constante (27 ± 2ºC) y a una densidad de flujo fotónico (DDFF) de 116
µmol.m-2.seg-1 y 14 hs de fotoperiodo,
empleando lámparas fluorescentes de tipo
“luz día”. Los meristemas se incubaron
previamente en oscuridad, durante 15 días,
para evitar la oxidación en la fase de establecimiento, y posteriormente en luz, en
igual condiciones a las antes citadas.
Para el análisis de los datos, se tuvieron en
cuenta el número de hojas y la longitud de
los vástagos desarrollados a partir de cada
164
Foto 1. Producción de brotes con caracterís-
ticas juveniles a partir de estacas leñosas de
ejemplares adultos de campo, mediante el empleo de cámara húmeda.
Establecimiento del cultivo
e inducción a la brotación
Desinfección. Dado que se trata de una
especie leñosa, la desinfección superficial
de los tejidos para ser cultivados resultó
particularmente difícil. En los primeros
ensayos in vitro, la contaminación fue cercana al 100 %, impidiendo el desarrollo
del explante.
Experiencias preliminares de propagación de Cedrela in-vitro
Cuando se utilizó sólo hipoclorito de sodio como agente desinfectante, se observó que, independientemente del tiempo
de acción, en concentraciones por debajo
del 1,2 %, la infección superaba el 50 %.
Al elevar la concentración al 1,8 %, se
observó fitotoxicidad. El tratamiento que
presentó el menor porcentaje de infección y que ocasionó el menor daño a los
tejidos fue el de hipoclorito de sodio al
1,2 % de concentración. Al probarlo en diferentes tiempos de acción, se obtuvieron
los siguientes porcentajes de infección:
con 10 minutos, 37,5 %; con 15 minutos,
30 % y con 25 minutos, 25 %. A pesar de
ser este último el porcentaje más bajo de
infección, la exposición más prolongada
provocó en algunos explantes síntomas de
fitotoxicidad.
En las microestacas provenientes de brotación en cámara húmeda, los porcentajes
de contaminación estuvieron cercanos al
90 %.
Cuando se desinfectaron microestacas provenientes de plantines de 1-2 años de edad
mantenidos en vivero, se observó que al
aumentar el tiempo de exposición al alcohol, disminuía notablemente el porcentaje
de infección. El mejor tratamiento resultó
la combinación de etanol 70 % durante 60
segundos, seguido de hipoclorito de sodio
al 1,2 % por 15 minutos (Tabla 1).
Inducción a la brotación. Cuando se trabajó con segmentos uninodales de plantas
jóvenes (Ensayo 1), se observó brotación
superior al 50%. Mientras que, en el cultivo de meristemas (Ensayo 1), se logró el
establecimiento en un 33 % de los tubos
Tabla 1. Porcentajes de infección de las mi-
croestacas provenientes de plantines de vivero,
empleando como desinfectantes alcohol 70 %
e hipoclorito de sodio con 1 gota de Tween 80
para 100 mL.
Hipoclorito
%
Trat. Etanol
70 % de sodio 1,2 % infectados
(Seg.)
(Minutos)
1
60
15
15,00
2
30
15
79,07
3
60
20
25,74
4
30
20
85,00
cultivados. En ambos casos, inicialmente
se observó crecimiento satisfactorio, con
despliegue de hojas color verde intenso,
pero al transcurrir el tiempo, comenzó a
evidenciarse vitrificación hasta la muerte
posterior del explante.
El antioxidante empleado mostró ser efectivo, registrándose bajos porcentajes de
oxidación.
Cuando se trabajó con segmentos nodales
conteniendo una yema axilar provenientes de plantines de vivero de 1 a 2 años
de edad (Ensayo 2), se obtuvieron altos
porcentajes de respuestas del explante, en
los medios que contenían solamente BAP
(Tabla 2).
Buscando la relación óptima citocinina/
auxina se decidió ampliar el rango de dosis, tanto de BAP como de ANA, como se
muestra en la Tabla 3 (Ensayo 3). Se observó un alto porcentaje de brotación en el
tratamiento 6, con 0,3-0,01 mg.l-1 de BAPANA, presentando además, producción de
165
Enrico, R. J. y E. E. Enrico
Tabla 3. Efecto de diferentes concentraciones
de BAP combinadas con ANA, adicionados a
MS al 50 %, con 30 g.l-1 de sacarosa, sobre la
inducción a brotación de segmentos nodales,
con una yema axilar, provenientes de plantines de 1 – 2 años de edad de C. balansae.
Trat.
BAP
(mg.l-1)
ANA
(mg.l-1)
%
Brotados
1
0
0
10
2
0,1
0
20
3
0,1
0,01
10
4
0,1
0,1
0
5
0,3
0
40
Entre nuestros resultados existe un 20 %
de explantes cultivados en medios con
combinación de citocinina/auxina, que
enraizaron espontáneamente (Foto 3) sin
cambiar de medio de cultivo. Esto indica-
6
0,3
0,01
70
7
0,3
0,1
10
8
0,5
0
40
9
0,5
0,01
20
Tabla 2. Inducción de brotación de segmen-
10
0,5
0,1
0
Foto 2. Múltiples brotes producidos en la eta-
pa de iniciación del cultivo in vitro de Cedrela
balansae, a las 4 semanas de cultivo.
múltiples vástagos de aspecto más vigoroso (Foto 2).
tos uninodales empleando diferentes concentraciones de BAP, combinadas o no con
0,5 mg.l-1 ANA, adicionados a MS al 50%,
con 30 g.l-1 de sacarosa.
Trat.
BAP
(mg.l-1)
ANA
(mg.l-1)
%
Brotados
1
0,1
0
70
2
0,5
0
40
3
1
0
50
4
0,1
0,5
20
5
0,5
0,5
0
6
1
0,5
10
166
ría la importancia del uso de auxinas en
este tipo de organogénesis.
A pesar de los bajos niveles de reguladores de crecimiento, los explantes mostraron bases ensanchadas (hiperplasia), razón
por la cual se probaron diferentes concentraciones de MS (Ensayo 4). Transcurridos 35 días de cultivo, se observó que,
empleando las diluciones más bajas de la
formulación salina básica, aumentaba la
oxidación y la deformación del explante
(hiperplasia). La concentración estándar
(MS completo) presentó el mejor aspecto
de los vástagos, con el mayor número de
hojas (Tabla 4).
Experiencias preliminares de propagación de Cedrela in-vitro
este tipo de material es a menudo imposible o muy difícil de desinfectar (Enjalric
et al. 1988, Barghchi 1988, Badilla Mora
et al. 1992). Por este motivo, para controlar las posibles infecciones, se buscó
proteger un conjunto de plantas bajo condiciones de invernáculo o cámaras de crecimiento, pulverizándolas con fungicidas
y bactericidas de amplio espectro.
Foto 3. Vástago de C. balansae enraizado,
después de los 60 días de iniciado el cultivo,
en medios que contenían auxinas.
Tabla 4. Efecto de la dilución de la formula-
ción del medio MS sobre la brotación, la longitud de los vástagos y la producción de hojas
durante la iniciación del cultivo in vitro de C.
balansae. Todos los medios contienen 0,3mg.
l-1 de BAP y 0,01mg.l-1 de ANA.
Trat.
Dilución Long.
de MS (%) brote
1
100
2
50
3
25
4
12,5
Núm.
%
hojas brotados
0,66
5,3
37,5
1,4
2
20
0,54
3
40
0,86
4
30
DISCUSION
Las contaminaciones microbiológicas más
severas reportadas, se han originado a partir de explantes tomados directamente del
campo de plantas sin protección, plantas
infectadas o bien de plantas creciendo cerca del suelo. Existen antecedentes de que
La adición de BAP, como único regulador
de crecimiento en el medio de cultivo, ha
provocado inducción de brotación en otras
especies de Cedrela. Guevara Berger et al.
(1992) obtuvieron brotación de yemas de
C. tonduzii con la adición de 0,5 mg.l-1 de
BAP en medio MS. Rodríguez et al. (2003)
logran mayor calidad de explante y buenos
niveles de multiplicación con la adición
de 0,5 mg.l-1 de BAP. Perez et al. (2002)
probaron en C. odorata con diferentes citocininas y obtuvieron el mayor número
de brotes con la misma dosis de BAP y
medio MS. En cambio para cotiledones de
C. odorata, Andrade Torres et al. (2004),
encuentran el mayor número de brotes con
0,25 mg.l-1 de BAP, en medio WPM (Loyd
y Mc Cown 1980). Empleando MS como
solución salina básica, a diferencia de C.
tonduzii y C. odorata, en nuestros ensayos
con C. balansae, los mayores porcentajes
de brotación se obtuvieron con dosis menores de BAP.
En contraposición con Valverde Cerdas
et al. (1998) que no lograron organogénesis en C. odorata usando sólo citocinina,
y sí cuando la combinan con auxinas, en
el presente trabajo se obtuvo el mismo
porcentaje de brotación tanto usando citocinina solamente como combinada con
167
Enrico, R. J. y E. E. Enrico
auxina. Es conocido que la combinación
de una citocinina con una auxina estimula
la producción de nuevas yemas, activa la
división celular y el desarrollo de tallos laterales respectivamente. En este trabajo el
empleo de estos reguladores de crecimiento en el medio de cultivo, muestra que
relación entre citocinina y auxina es más
importante que su concentración en sí misma. La elección del uso o no de auxinas en
la etapa de inducción se determinará con
posterioridad, de acuerdo con los resultados que se obtengan para las siguientes
etapas de la micropropagación (multiplicación y enraizamiento).
En referencia a la solución salina, el MS
fue el medio empleado para inducir brotación de plantines de semillas de C. odorata, Perez et al. (2002). En cambio para
cotiledones de la misma especie el mayor
número de brotes se encontraron en medio
WPM (Andrade Torres et al. 2004).
En otros trabajos no se han encontrado
diferencias significativas entre el uso de
MS y WPM, para el desarrollo de callo y
raíces a partir de segmentos de hojas de
C. fissilis, con combinaciones de BAP y
ANA (Niella et al. 1996).
Nuestros ensayos muestran que el BAP
es una citocinina eficiente para inducir la
producción y brotación de yemas in vitro
en C. balansae, y que adicionada al medio
MS produce vástagos de aspecto vigoroso.
Los resultados obtenidos en nuestro trabajo indican la posibilidad de concretar un
sistema de reproducción masiva y eficiente para esta especie. Se estudia el desarrollo de las siguientes etapas de la micropropagación a fin de establecer un protocolo
completo.
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Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación experimental
de Valle Morado
Horlent, M. y D. Monteverde
Fundación ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
Dirección actual: Piedrabuena 1952 (1846), José Mármol, Bs.As., Argentina.
[email protected]
La plantación experimental de Valle Morado cuenta con ensayos para evaluar el crecimiento y desarrollo de especies exóticas y nativas en el sector norte de las Yungas argentinas. Uno de los más relevantes es el ensayo de progenies de Cedrela balansae. El mismo cuenta con 42 familias provenientes
de semillas obtenidas de individuos seleccionados en un área comprendida entre las localidades de
Orán y Ledesma. La plantación se llevó a cabo en el año 2001 y los resultados que aquí se presentan
corresponden a las mediciones de los años 2002 y 2003. Las características que se evaluaron hasta
el momento fueron el crecimiento en diámetro y en altura, la forma general del individuo, el ataque
de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella), el quemado de la corteza y la mortalidad de los
individuos. Los análisis realizados hasta el momento son preliminares, pero permiten observar la
existencia de variabilidad entre las familias. Se destaca la importancia de continuar con este ensayo
en el futuro y ampliarlo a otras localidades para contribuir al desarrollo forestal de la región.
The experimental plantation of Valle Morado has dedicated several pieces of land to evaluate growth
and development of exotic and native species from the north of the argentinian Yungas. One of the most
important units concerns the Cedrela balansae progenies trials. It summons up 42 families coming
from seeds collected from selected trees inside an area located between Orán and Ledesma towns.
The plantation was established in 2001 and first data obtained in 2002 and 2003. Up to now the only
variables that have been observed are the diameter and height growth, the tree shape, the attack of the
Hypsipyla grandella, the burnt of the bark and the mortality rate. The analyses are preliminary but
they show that a strong variability it exists among families, which is an important fact in improvement
programs. It shows how important is to continue with these trials and extend them to other areas to
promote the forestry development of the region.
171
Horlent, M. y D. Monteverde
INTRODUCCION
El conocimiento de los hábitos y el potencial de crecimiento de una especie, así
como el desarrollo de técnicas silviculturales y la obtención de material genético
superior, son aspectos fundamentales para
difundir su cultivo y que resulte en una actividad económicamente rentable. Existen
especies nativas con excelentes condiciones como recurso forestal. Sin embargo,
no se cultivan a escala comercial por la
incertidumbre que implica realizar una
inversión de riesgo, con una especie de la
que se desconoce su desarrollo en plantaciones.
La plantación experimental de Valle Morado está ubicada en el Departamento de
Orán, Provincia de Salta y fue establecida por Shell CAPSA y la Fundación ProYungas. El objetivo con el que se creó la
plantación, fue el de aportar información
sobre el desarrollo de especies nativas y
así generar alternativas de producción de
maderas valiosas en plantaciones comerciales. El grupo de especies nativas utilizado en los ensayos incluye alrededor de
20 especies, entre las que se encuentran:
tipa blanca (Tipuana tipu), afata (Cordia
trichotoma), pacará (Enterolobium contortisiliquum), tipa colorada (Pterogyne
nitens) y cedro orán (Cedrela balansae).
La plantación cuenta además, con ensayos de especies exóticas que se cultivan
con éxito en otras regiones del país y del
mundo y que presentan un alto potencial
de producción en la región. En este grupo se trabajó con especies de eucaliptos
(Eucalyptus y Corymbia), grevilea o roble
172
sedoso (Grevillea robusta) y con tona o
cedro australiano (Toona ciliata).
El cedro orán, por ser una especie nativa
de madera valiosa de la que se desconoce su desarrollo en plantaciones, recibió
especial atención al diseñar los ensayos.
Se realizaron ensayos de progenies, con
el objetivo de conocer las características
genéticas de la especie y la capacidad de
transmitir sus cualidades madereras de una
generación a otra; ensayos de densidad
donde se evaluaron prácticas silviculturales que permiten optimizar el desarrollo
de la plantación, y ensayos donde se evaluó el crecimiento del cedro orán plantado
como especie única y combinado con especies exóticas o nativas. En este capítulo
se describen los resultados del ensayo de
progenies.
ensayos de progenies
Los ensayos de progenies se establecen
para evaluar la calidad genética de determinados individuos a través del cultivo de
su descendencia. Para entender los ensayos
de progenies hay dos conceptos importantes para definir, el fenotipo y el genotipo.
Por fenotipo se entiende la apariencia externa de un individuo, que depende tanto
de su constitución genética, como de las
características ambientales en las cuales
se desarrolla. Mientras que el genotipo se
refiere al conjunto de genes que residen en
los cromosomas del núcleo de cada célula
y no puede observarse directamente, sino
sólo a través de pruebas bien elaboradas
(Barrett 1980, Zobel y Talbert 1994). Mediante los ensayos de progenie, pueden
diferenciarse a los progenitores con una
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación experimental de Valle Morado
superioridad fenotípica consecuencia de
haber crecido en un buen ambiente, de
aquellos que presenten una superioridad
genotípica. Conocer el genotipo es importante, ya que es lo que realmente se transmite de generación en generación. A partir
de los ensayos de progenies es posible seleccionar individuos con una constitución
genética superior, que aseguren una provisión de semillas de mayor calidad para
la realización de plantaciones comerciales.
Todas las especies exóticas que se cultivan
en nuestro país, como los pinos y eucaliptos, han pasado por un proceso intenso de
selección genética. Por esta razón presentan generalmente gran uniformidad, buena
forma y rendimientos superiores a los que
se obtienen con especies que no han sido
mejoradas.
Para realizar el mejoramiento de una especie, se deben identificar las características que se quieren mejorar y el destino del
producto (producción de pulpa para papel
o producción de madera para muebles).
Dentro de las características a mejorar, la
tasa de crecimiento es casi siempre la “característica fundamental” en los programas de selección (Zobel y Talbert 1994).
Otras características de importancia son la
forma del fuste, las bifurcaciones y ramificaciones, la resistencia a enfermedades, la
proporción de albura y duramen y la anatomía de la madera.
Para establecer un ensayo de progenies,
se seleccionan individuos con buenas
características fenotípicas de acuerdo a
los objetivos productivos de la especie.
Como estas características (crecimiento
y forma del árbol), son el resultado de la
interacción entre el potencial genético y el
ambiente, se hace una selección poco exigente de los individuos. De esta forma se
garantiza una variabilidad amplia a partir
de la cual se realiza el mejoramiento. De
estos árboles seleccionados, se obtienen
las semillas para la producción de plantines. El sitio elegido para el ensayo debe
ser homogéneo para minimizar el efecto
ambiental, y poder identificar aquellos
individuos que presentan superioridad
genotípica. Este tipo de ensayo debe evaluarse hasta el cumplimiento del turno de
corta y de forma continua durante todo el
tiempo de crecimiento, ya que existe la
posibilidad de que ciertas características
se manifiesten recién al final del ciclo. Por
ello, no se deben tomar decisiones importantes de inversión hasta no contar con resultados definitivos derivados de muchos
años de análisis. Por otro lado, es necesario registrar los datos desde el comienzo
del ensayo, dado que los ciclos de cultivo
de los árboles son de varios años hasta
décadas y las necesidades de información
son en general, más inmediatas. Además,
esto permite descartar progenitores con
poco potencial en forma temprana, lo que
se denomina aclareo genético. De acuerdo a este criterio se ralea el ensayo con
el objetivo de dejar en pie sólo los mejores individuos y brindarle a cada árbol
seleccionado el espacio suficiente para
desarrollar su copa y que se convierta en
un buen productor de semillas. Alcanzado este punto estamos en presencia de un
huerto semillero, el cual proveerá semillas
que permitirán establecer plantaciones genéticamente mejoradas.
173
Horlent, M. y D. Monteverde
Ensayo de progenies de Cedrela
balansae en Valle Morado
El objetivo de este ensayo fue
evaluar la variabilidad genética existente entre 42 árboles
seleccionados, analizando características como crecimiento,
forma, resistencia al ataque de la
mariposita del brote (Hypsipyla
grandella) y quemado de la corteza. En base a esta información
se pretende seleccionar los progenitores genéticamente superiores para la provisión de semillas
mejoradas. En una etapa posterior, se realizará un raleo para
dejar los mejores individuos de
las mejores familias, y así poder
constituir un huerto semillero.
El ensayo de progenies de
C. balansae de Valle Morado se
estableció en febrero de 2001 y
cuenta con descendientes de 42
progenitores distintos (42 famiFigura 1. Localidades de donde provienen las semillas
lias) los cuales fueron selecciona- de cedro orán (Cedrela balansae) para el ensayo de prodos en las localidades de Campo genies de la plantación experimental de Valle Morado,
Chico, Los Naranjos, Valle Mo- Provincia de Salta.
rado (Provincia de Salta), Yuto
y Ledesma (Provincia de Jujuy)
(Fig. 1). En cada localidad, se ubicaron Las técnicas de recolección de semillas y
grupos de cedros dentro de los cuales se la producción de plantines se describe en
seleccionó el mejor individuo a través de el capitulo 12 (Monteverde). Los plantiuna evaluación cualitativa de la forma nes obtenidos en el vivero se llevaron a
(rectitud del fuste y ramificaciones) y de plantación definitiva en febrero de 2001,
la sanidad. Los individuos seleccionados, a un distanciamiento de 4 m entre filas y
distanciados entre sí 200 m como mínimo, 2,5 m entre plantas (1.000 individuos por
fueron identificados y georeferenciados hectárea). Cada plantín, identificado en
con el fin de poder reubicarlos para futuras el vivero en función de su progenitor, fue
cosechas (Tabla 1).
ubicado en 20 bloques (20 repeticiones) y
174
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación experimental de Valle Morado
Tabla 1. Datos de procedencia y características de los individuos de cedro orán (Cedrela
balansae) seleccionados para el ensayo de progenies de la plantación experimental de Valle
Morado, Provincia de Salta. Se indica el número de individuos (n), la altura promedio sobre el
nivel del mar, y los valores mínimos y máximos de DAP y altura de los individuos cosechados
por localidad.
Sitio
n
m s.n.m.
DAP (cm)
Altura (m)
Campo Chico
3
400
40
20
Los Naranjos
8
800
-
-
Valle morado
4
500
43
-
Yuto
6
400
35 - 46
20 - 22
Ingenio Ledesma
21
400
33.5 - 58
16 - 27
42 tratamientos (42 familias). Se aplicó el
diseño estadístico bloques incompletos al
azar, ya que cada bloque contenía sólo 40
familias. Cada tratamiento o familia se encuentra representado por una parcela que
contiene 2 individuos (Fig. 2).
En el año 2002 y 2003 se realizaron las
mediciones de crecimiento en diámetro
a la altura del pecho (DAP), diámetro
a la base (DAB), altura total y se determinó el número de individuos afectados por ataque de la mariposita del bro-
Figura 2. Diseño esquemático del ensayo.
te y la forma general del árbol. En esta
última variable se evaluó en conjunto
la rectitud del fuste, las ramificaciones y bifurcaciones y el desarrollo de la
copa. Se la clasificó en cinco categorías:
1) excelente: individuos de fuste recto sin
bifurcaciones, copa con poca profusión
de ramas; 2) muy buena: árboles de fuste recto que no presentan bifurcaciones,
pero tienen un gran desarrollo de copa;
3) buena: árboles de buen fuste, pero que presentan alguna curvatura y ramificaciones;
4) regular: árboles que presentan fuste
irregular, ramificaciones y bifurcaciones,
pero que se podrían
recuperar u obtener
algún producto a través de la realización
de podas y 5) mala:
individuos con mala
forma y presencia de
rebrotes y ramificaciones laterales.
175
Horlent, M. y D. Monteverde
RESULTADOS
Crecimiento. El crecimiento
total promedio para todas las
familias fue de 5,4 cm de DAP
(crecimiento anual de 2,7 cm,
con una variabilidad entre
3,1 y 7 cm). Dentro de este
rango, el 70 % de las familias
presentaron un crecimiento
total mayor al promedio. En
relación al crecimiento en altura, se obtuvo un valor total
promedio de 3,3 m a razón de
1,65 m/año. El valor más bajo
de crecimiento en altura fue
de 1,7 m y el mayor de 4,4 m
(Tabla 2). Ambas medidas de
crecimiento están asociadas
positivamente.
Muerte del brote apical. Todas las familias plantadas en
el ensayo de progenies, presentaron ataque de Hypsipyla
grandella. Teniendo en cuenta
los individuos sobrevivientes
al momento de la última medición, el porcentaje de plantas
atacadas por familia, varió entre el 34,8 y el 79,5%. De las
42 familias del ensayo, el 65 %
presentaron más de la mitad de
sus individuos con algún grado
de ataque.
Quemado de la corteza. Este
daño se produce por acción
directa del sol. Genera desde
un manchado en la corteza
hasta heridas abiertas de tipo
crónicas que pueden afectar
176
Tabla 2. Crecimiento en diámetro a la altura del pecho
(DAP) y en altura para cedro orán (C. balansae), en el ensayo de progenies en Valle Morado, Provincia de Salta
Crec. en DAP
fam. prom. ds max.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
5,9
5,4
5,9
3,9
6,0
6,4
6,5
4,5
4,9
3,6
3,3
3,5
3,2
3,2
3,1
3,3
3,4
5,4
6,2
5,6
5,7
5,9
6,0
6,4
5,8
5,8
6,7
6,2
6,0
6,1
4,6
3,9
5,7
6,2
6,2
6,6
6,3
6,0
5,6
6,9
6,7
7,0
1,6
2,0
1,6
1,2
2,5
1,7
2,6
2,1
1,8
1,0
0,8
1,5
1,7
1,0
1,0
1,0
1,6
1,9
1,8
1,8
2,4
1,3
1,7
2,3
1,4
2,1
1,7
2,3
1,8
2,0
1,4
1,3
1,8
2,1
1,9
2,7
1,7
2,4
1,7
1,9
2,0
1,8
9,7
9,0
8,7
6,0
10,7
10,4
15,7
8,6
10,0
5,4
5,0
6,5
7,3
4,8
5,3
5,1
6,6
8,0
9,6
10,8
10,0
8,3
9,2
9,1
8,7
10,1
9,8
9,5
9,1
9,9
8,0
5,9
8,5
9,7
9,9
10,6
8,7
10,4
8,8
10,6
11,1
10,2
Crec. en altura
prom. ds
max.
3,6
3,5
3,5
2,8
3,6
3,9
3,8
2,8
3,4
2,7
2,1
2,4
1,7
2,5
2,2
2,5
2,1
3,3
3,5
3,4
3,4
3,2
3,8
3,8
3,7
3,5
4,0
3,6
3,6
3,8
2,9
2,4
3,3
3,6
3,6
3,8
3,6
3,5
3,6
4,0
4,1
4,4
0,6
0,7
0,6
0,8
0,7
0,5
0,7
1,1
0,6
0,7
0,7
0,7
0,7
0,5
0,6
0,7
0,7
0,9
0,9
0,7
1,0
0,8
0,6
0,9
0,9
0,8
0,7
0,9
0,7
0,6
0,8
0,8
1,1
0,7
0,7
0,9
0,6
1,0
0,6
0,5
0,6
0,7
4,7
4,9
4,8
4,6
4,8
4,7
5,8
4,7
4
4,1
3,4
3,9
3,2
4,3
3,3
4,2
3,6
4,8
4,5
4,5
5,3
4,3
4,8
4,8
4,6
4,5
5,3
5
4,8
5,2
4
4,1
4,6
4,9
4,7
5,2
4,6
5,3
4,8
4,7
5,2
5,7
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantación experimental de Valle Morado
la calidad de la madera. También se ve
afectada la sanidad de todo el árbol, ya
que estas heridas son una vía de entrada
directa de hongos, bacterias e insectos. Al
igual que en la variable anterior, se registró la presencia del quemado de la corteza
en cada individuo, sin determinar la intensidad. Del total del ensayo, el 30 % de
las plantas presentaron signos de quemado en la corteza. Analizando los datos por
familias, se encontró que el porcentaje de
plantas con esta afección varió entre el 10
y el 50 %.
Forma del árbol. La proporción de individuos clasificados en las mejores categorías
de forma (excelente y muy buena), no es
uniforme en cada familia. Puede haber entre un 39 y un 90% de individuos con estas
categorías dentro de una familia. La forma
del árbol está fuertemente ligada al ataque
de la mariposita. La muerte del brote apical estimula la bifurcación y el crecimiento
de brotes laterales, dando como resultado
un árbol cuya forma no es deseable para la
actividad forestal.
Mortalidad. A diferencia del ataque de la
mariposita y el quemado de la corteza, en
este caso se encontraron familias en las
que la mortalidad fue nula hasta la fecha
de la última medición (abril de 2003). Del
total de las 42 familias evaluadas, ocho
no presentaron individuos muertos. En las
familias restantes, la proporción de individuos muertos varió entre 2,5 y 47,5%.
DISCUSION
Los resultados presentados corresponden
a los primeros dos años de desarrollo de
Cedrela balansae en el ensayo de progenies de la plantación experimental de Valle
Morado. Si bien estos ensayos requieren
un análisis continuo hasta completar el
turno de crecimiento, en este trabajo se
encontraron tendencias de mayores tasas
de crecimiento en algunas familias, al
poco tiempo de establecida la plantación.
Esto demuestra que sería posible detectar
diferencias entre genotipos en forma temprana, lo cual podría tener consecuencias
comerciales importantes.
Las dos medidas de crecimiento analizadas (diámetro y altura), presentan una
fuerte asociación. Esto significa que las
familias que más crecieron en diámetro
también lo hicieron en altura. Al traducir
esto en el rendimiento en metros cúbicos
que se obtendrían de las distintas familias,
se revelan diferencias contrastantes entre
unas y otras. Futuras plantaciones realizadas con material proveniente de las familias que presentaron los mayores crecimientos en altura y diámetro, presentarían
rendimientos superiores en comparación
con otras cuyas plantas no han tenido ningún proceso de selección y mejoramiento.
Si además estas familias que crecen más,
son las más sanas, tienen mejor forma y
resisten el ataque de plagas, la ganancia
genética que es posible obtener con el mejoramiento es enorme y se traduce directamente en beneficios económicos para los
productores.
Sin embargo, por el momento el resto de
las variables analizadas, como mortalidad,
quemado de la corteza y ataque de insectos, no presentaron ninguna asociación ni
177
Horlent, M. y D. Monteverde
entre ellas, ni con el crecimiento. Hasta
ahora sabemos que hay familias que crecen más, algunas que tienen mejor forma,
otras que sufren menos ataques de insectos, pero no encontramos familias que claramente reúnan buenas características del
conjunto de variables analizadas. Por ello
es importante seguir adelante en el análisis de este ensayo, ya que es probable que
con el tiempo se vayan definiendo más
claramente algunas tendencias y se determine la real incidencia de algunos aspectos, como el ataque de mariposita o el
quemado de la corteza en la calidad y en
el rendimiento final de los árboles. Esto
permitirá conocer de manera más concluyente la calidad genética de las distintas
familias.
BIBLIOGRAFIA
Barrett, W.H.G. 1980. Elementos y principios de la genética. En: FAO 20/1. Mejora
genética de árboles forestales: 18-26.
Zobel, B. y Talbert, J. 1994. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales.
Editorial Limusa: 545 pp.
178
Resultados comparativos
de plantaciones
Cedrela
balansae
en Yungas
INTA -Yuto,
Jujuy
Ecología y producción
de cedrode(género
Cedrela)
en las
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 179-192. 2006.
Resultados comparativos de plantaciones experimentales
de Cedrela balansae en INTA - Yuto, Jujuy
del Castillo, E. M.1; M. A. Zapater 2 y M. N. Gil 2 .
1
INTA - Yuto, R.N. 34 Km 1286 (4518), El Bananal, Jujuy, Argentina.
2.
Universidad Nacional de Salta
[email protected]
Este trabajo resume información sobre ensayos de distanciamientos y tratamientos de riego, realizados en plantaciones experimentales bajo cubierta y a cielo abierto, con la especie Cedrela balansae
(cedro orán). Se compara el desarrollo del cedro con especies nativas y exóticas. En plantaciones
bajo cubierta se encontró que el cedro orán tiene mayor crecimiento que otras especies nativas, pero
no alcanza al de Toona australis. El espaciamiento en el que el cedro alcanzó mayor crecimiento fue
el de 5x5 m. El ataque de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella) en plantaciones bajo cubierta,
es reducido. En plantaciones a cielo abierto, no se encontró diferencias en el crecimiento a distintos
espaciamientos y el crecimiento es similar al de Toona australis. En comparación a otras especies
del género Cedrela, el cedro orán y el cedro mexicano, alcanzan los mayores crecimientos, y el
primero supera a las otras especies en tratamientos sin riego. En la plantación comercial analizada
se demuestra que la especie implantada tiene un gran potencial productivo si se efectúan los tratamientos sanitarios necesarios y si se maneja la plantación con escamondos de corrección.
This paper resumes information that resulted from experiments with distance and water supply treatments, implemented in Cedrela balansae (cedro orán) understory and open experimental plantations. Cedro growth is compared with other native and non native species. In understory plantations
cedro orán had higher growth compared to other native species, but it did not grow as much as Toona
australis. Distance treatment in which cedro had higher growth was 5 x 5 m. Hypsipyla grandella did
not significantly attack plants in understory plantations. In open plantations, there were no differences in growth in distance treatments, and growth is similar to Toona australis. Comparing to other
Cedrela species, cedro orán and Mexican cedro have higher growth, and cedro orán grows more than
all other species in no artificially watered treatments . The studied commercial plantation show that
the species have high reproductive potential if receives adequate health treatment and if pruning is
correctly managed.
179
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
Introduccion
Para la producción de maderas nativas de
alto valor forestal, es imprescindible conocer sus características de desarrollo bajo
distintos sistemas de manejo y en comparación a otras especies nativas y exóticas
que se comercializan actualmente. La
Estación Experimental de Cultivos Tropicales del INTA-Yuto, en la Provincia de
Jujuy, posee plantaciones con ensayos de
este tipo para la especie Cedrela balansae
(cedro orán).
Los estudios que se presentan a continuación corresponden a ensayos de evaluación del desarrollo en plantaciones experimentales bajo cubierta y a cielo abierto.
Los ensayos se llevaron a cabo en ambientes de Selva Pedemontana y su umbral
al Chaco semiárido, en las Provincias de
Salta (Anta Muerta y La Moraleja) y Jujuy
(INTA - Yuto ).
plantaciones experimentales
bajo cubierta
Las plantaciones bajo cubierta o enriquecimiento constituyen uno de los métodos
silvícolas más apropiados para la recuperación o restauración de la Selva Subtropical. Se pueden realizar en rodales que
fueron explotados intensamente, de donde
se extrajeron selectivamente los mejores
individuos y las especies de mayor valor
económico.
La forestación bajo cubierta es una alternativa productiva importante por las siguientes razones: a) los incrementos en diámetro
y altura han mostrado resultados satisfactorios; b) el precio de las maderas valiosas
utilizadas en forestaciones bajo cubierta es
180
diez veces superior a las especies exóticas
usadas tradicionalmente en forestaciones a
cielo abierto, como Eucalyptus y Pinus. La
madera de cedro de primera calidad se paga
entre $400 y $600 por m3; mientras que especies como Eucalyptus, de madera blanca y blanda, valen entre $30 y $40 por m3;
c) la forestación bajo cubierta incrementa la productividad a una cifra superior a
los 10 m3 / ha / año y la renta anual es cuatro a cinco veces superior a la renta de las
especies exóticas; d) se mantiene la biodiversidad de la selva ya que únicamente
se modifica la franja que se abre para la
plantación, manteniéndose sin alteración
el área entre fajas.
Características
técnicas del sistema
La forestación bajo cubierta consiste en
la apertura de fajas en un bosque que ha
sido intensamente explotado y tiene una
baja densidad de especies arbóreas con
importancia comercial. El diseño de fajas
se realiza con un rumbo determinado. La
distancia entre rumbos y entre plantines
en las fajas, depende de la densidad de árboles que se quiere obtener. La densidad
de plantación más aconsejable para especies nativas valiosas varía entre 200 - 250
individuos por hectárea, lo que se logra
realizando la apertura de rumbos cada
10 o 20 m. El ancho de faja debe ser de
4 a 6 m, con una o dos filas por faja, con
distanciamientos de 4 o 5 m entre plantas. El tamaño óptimo de los plantines al
momento de realizar la plantación es de
0,80 - 1,50 m de altura, el cual se alcanza a
los 12 o 15 meses de iniciada la siembra.
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
El desmonte puede ser realizado en forma
manual o mecánica dependiendo de la topografía y de la superficie a implantar. En
los espacios entre fajas se puede favorecer la regeneración natural de las especies
valiosas a través de cortas de limpieza y
liberación.
ser profundos, franco a franco arenosos
y levemente ácidos con pH de 6,5 a 6,7.
Las precipitaciones medias anuales deben
variar entre 900 a 1.400 mm, y las temperaturas mínimas deben ser superiores a
-4 º C. La evapotranspiración potencial no
debe ser negativa.
En la elección de las especies a utilizar
en la plantación se debe: a) seleccionar
especies nativas o exóticas de buena calidad maderable y con buen crecimiento;
b) favorecer las especies nativas de mejor
adaptación al método, teniendo en cuenta
aspectos ecológicos, como ser competencia y tolerancia; c) seleccionar especies
adaptadas a las características edáficas y
climáticas del sitio y d) seleccionar especies no susceptibles a enfermedades.
La plantación debe realizarse durante la
época de lluvias (noviembre a marzo),
en pozos de 20 cm de profundidad, sin
enterrar el cuello de la planta. Al tapar
se debe mezclar la tierra profunda con el
humus superficial, apisonando el suelo
contra las raíces. Los cuidados culturales
deben realizarse en forma periódica para
controlar la invasión del estrato herbáceo
y enredaderas, que incrementan en forma
notable cuando se realiza la apertura del
dosel arbóreo. Otro aspecto importante a
considerar son las cortas de liberación y
limpieza, que se deben realizar dos o tres
veces al año.
En cuanto a las características del sitio, se
deben seleccionar aquellos que se adapten a los requerimientos de la especie a
cultivar, especialmente desde el punto de
vista edáfico y climático. En lo posible, se
debe realizar en terrenos planos o con ligeras pendientes (no mayores a un 15 %)
para no producir grandes disturbios y no
tener inconvenientes en el trazado de caminos de acceso (tanto para realizar la
plantación como para la extracción de madera en el futuro). Las terrazas aluviales y
los pies de serranías constituyen sitios de
buena aptitud. Los suelos deben contener
abundante materia orgánica en superficie
(característica común de los suelos de
los ecosistemas de Selvas Subtropicales),
Ensayos bajo cubierta
A continuación se presentan los resultados de dos ensayos llevados a cabo en
el INTA-Yuto, con especies nativas y
exóticas en plantaciones bajo cubierta
(Foto 1). Las plantaciones se ubicaron
a 349 m s.n.m. en una bajada aluvional
subelevada, con un relieve suavemente
ondulado. El suelo está fuertemente desarrollado con perfil A1, A2, B2, B3, C,
de textura mediana en superficie a medianamente fina en profundidad, bien a
imperfectamente drenados, moderado a
181
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
fuertemente ácido, bajo contenido de materia orgánica, capacidad de intercambio
catiónico medio a moderadamente alto, y
porcentaje de saturación de bases bajo. El
clima es subhúmedo- seco, con nulo a pequeño exceso de agua y con concentración
estival de las precipitaciones. La precipitación media anual es de 862 mm, con una
máxima de 1.419 mm y una mínima de
332 mm, demostrando gran variabilidad
interanual.
Desarrollo de cedro orán en relación a
tona y grevilea o roble sedoso.
El diseño experimental consistió en la
apertura de fajas de 4 m de ancho, orientadas de norte a sur, perpendiculares a la
dirección de la pendiente y distanciadas
20 m. Los plantines de las tres especies,
con una edad de 6 meses, fueron implantados de manera intercalada a una distancia
de 5 m en abril de 1994 (edad: 10 años).
Durante los tres primeros, se realizaron
cortas de limpieza, de liberación y escamondos (eliminación al ras de las ramas
del fuste).
Los resultados muestran que la tona
(Toona australis) fue la especie que logró los mayores incrementos anuales en
diámetro a la altura del pecho (DAP) y
altura total. Superó en 11,2 cm en DAP y
en 1,4 m en altura al cedro orán (Cedrela
balansae). Además superó en 16,1 cm
en DAP y 2,19 m en altura a la grevilea
(Grevillea robusta). Un incendio afectó
parcialmente el ensayo un año después
de realizada la implantación. T. australis
fue particularmente sensible al fuego y no
pudo recuperarse de este efecto, presen182
Foto 1. Ensayo bajo cubierta de cedro orán
(Cedrela balansae) en INTA-Yuto, Jujuy.
tando los mayores porcentajes de fallas
(58,3 %). En cambio, C. balansae, que posee la facultad de una pronta recuperación,
tuvo una falla de 27,2 %. G. robusta fue
alcanzada por el fuego en menor medida
(fallas de un 8,3 %) y por ello, registra el
mayor valor de área basal (5 m²/ha) a pesar
de las menores dimensiones alcanzadas
con respecto a las otras especies. Esto se
refleja también en el volumen maderable y
su respectivo incremento anual (Tabla 1).
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
tabla 1. Valores promedios dasométricos y epidométricos para cedro orán (Cedrela balansae),
tona (Toona australis) y grevilea (Grevillea robusta) en una plantación bajo cubierta, a los 10
años de edad.
C. balansae
T. australis
G. robusta
DAP (cm)
19,2
30,4
14,3
Altura total (m)
9,0
10,4
8,21
Altura fuste (m)
6,0
5,1
5,56
Area basal (m²/ha)
1,54
4,73
5,00
Volumen madera (m³/ha)
5,54
14,47
16,68
Volumen ramas (m³/ha)
2,77
15,04
7,95
Incremento DAP (cm/año)
1,92
3,04
1,43
Incremento altura total (m/año)
0,9
1,04
0,55
Incremento altura fuste (m/año)
0,6
0,51
0,82
Incremento área basal (m²/ha/año)
0,15
0,47
0,50
Incremento volumen madera (m³/ha/año)
0,55
1,44
1,66
Incremento volumen ramas (m³/ha/año)
0,27
1,50
0,79
Desarrollo de cedro orán, tipa colorada y
lapacho rosado usando tres espaciamientos de plantación.
El diseño experimental consistió en fajas
de 2,5 m de ancho distanciadas 10 m entre sí. Tres bloques al azar, con tres tratamientos de 4, 5 y 6 m de distanciamiento
de plantación, con 4 repeticiones y tres
especies por parcela. La fecha de implantación fue abril de 1996 (edad: 8 años). Se
realizaron cortas de limpieza, cortas de
liberación y escamondos durante los tres
primeros años (Foto 2).
El cedro orán (C. balansae) registró los
mayores incrementos en las variables estudiadas para los tres distanciamientos analizados. Esta especie presentó diferencias
significativas en el crecimiento,
Foto 2. Ensayo de forestación bajo cubier-
ta de cedro orán (C. balansae), tipa colorada (Pterogyne nitens) y lapacho rosado
(Tabebuia impetiginosa) en INTA-Yuto, Jujuy.
183
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
Tabla 2. Valores promedios dasométricos y epidométricos para cedro orán (Cedrela balansae),
tipa colorada (Pterogyne nitens) y lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa) en una plantación
bajo cubierta con diferentes espaciamientos de plantación, a los 8 años de edad.
C. balansae
P. nitens
T. impetiginosa
Espaciamiento (m)
Espaciamiento (m)
Espaciamiento (m)
4
4
5
6
4
5
6
5
6
DAP (cm)
12,5 16,5 11,0
6,1
5,4
5,5
5,9
4,0
5,9
Altura total (m)
6,7
7,6
4,7
4,6
5,2
4,9
4,4
5,4
Altura fuste (m)
3,8
4,6
2,7
2,9
3,1
3,2
2,9
3,7
Incremento DAP (cm/año)
1,56 2,04 1,37
8,3
4,8
0,76 0,67 0,69
0,74 0,50 0,74
Incremento altura total (m/año) 0,84
1,04 0,95
0,59 0,57 0,65
0,61 0,55 0,67
Incremento altura fuste (m/año) 0,47
0,60 0,57
0,34 0,36 0,39
0,40 0,36 0,46
cuando el espaciamiento de plantación fue
de 5 m. Tanto la tipa colorada (Pterogyne
nitens) como el lapacho rosado (Tabebuia
impetiginosa) no presentaron diferencias
significativas entre ellas, y tampoco se verificó correlación entre sus crecimientos y
las distancias de implantación (Tabla 2).
plantaciones experimentales
a cielo abierto
Este sistema silvícola es el que mejor responde si consideramos evolución y crecimiento. Para su implementación se deben
tener en cuenta los siguientes aspectos:
Selección de Sitios. Es el factor de mayor
relevancia. Se deben elegir aquellos sitios
o lugares cuyas características ambientales (topografía, suelo y clima) sean com184
patibles con las exigencias de la especie
a utilizar. En el caso de especies nobles,
con maderas de alta calidad, se requieren
suelos ricos en nutrientes y bien drenados,
con pendientes inferiores al 15 %, registros
pluviométricos mínimos de 900 mm/año y
temperaturas mínimas superiores a los
-2 ºC.
Preparación del Sitio. Este sistema se
caracteriza por la eliminación total de la
vegetación natural existente. Se realiza en
sitios que prácticamente han sido desvastados en su estructura y densidad de especies valiosas, e invadidos por especies secundarias sin valor comercial. La limpieza
total del sitio, según la topografía del terreno, puede hacerse mecánicamente con
topadora, desraizando para favorecer las
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
limpiezas posteriores; o con motosierra,
realizando tala rasa a toco bajo, cuando las
pendientes son superiores a un 10 %. En
ambos casos, se debe recuperar o rescatar
la madera remanente de las especies de valor comercial.
Densidad-espaciamiento. El tipo de enraizamiento y la necesidad de la especie
en cuanto a los requerimientos de agua
y sustancias nutritivas del suelo, son determinantes para fijar el espaciamiento o
densidad. Los espaciamientos más usuales son 4 x 4, 5 x 4, y 5 x 5 m; con densidades de 625, 500 y 400 plantas por hectárea
respectivamente.
Epoca de plantación. Cuando se utilizan
especies exigentes en cuanto a disponibilidad de agua, es conveniente realizar la
plantación durante los meses de lluvia (diciembre a febrero), cuando el suelo está
saturado de humedad.
Poda de yemas o desbrote. La aplicación
de la técnica de desbrote o poda de yemas
es imprescindible a partir del primer año
de implantación, durante la primavera-verano cuando la planta alcanza 1,50 - 2 m
de altura. Se deben evitar lesiones y procurar acelerar el proceso de cicatrización.
Cerramiento. En los sitios o lugares que
puedan ser afectados por el ganado vacuno, es necesario clausurar con alambrado.
Tratamientos silviculturales. Las plantas
jóvenes son sensibles a la competencia
con herbáceas. Por ello, las plantaciones
deben mantenerse limpias durante los primeros años hasta que se produzca el cierre
del dosel. La práctica del escamondo, hasta alcanzar una altura de 6 m, es importan-
te para obtener una producción de madera
libre de nudos, a partir de un diámetro de
3 - 4 cm.
Tratamientos silvícolas intermedios. Estos
tratamientos tienen como objetivo principal eliminar la competencia entre especies
para que el crecimiento no disminuya.
Es importante realizar un espaciamiento
adecuado para evitar competencia por la
disponibilidad de radiación solar, agua y
nutrientes del suelo. Esto se logra disminuyendo la densidad inicial de plantación,
operación que se denomina raleo.
Ensayos a cielo abierto
A continuación se presentan los resultados de tres ensayos en plantaciones a cielo
abierto. Dos ensayos se realizaron en el
INTA - Yuto, donde se comparó el desarrollo del cedro orán con especies exóticas y el crecimiento del cedro orán a tres
distancias de espaciamiento. Las características edáficas y climáticas de este sitio
fueron descriptas en los ensayos de plantaciones bajo cubierta. El tercer ensayo que
compara el desarrollo de cuatro especies
de Cedrela, se realizó en Anta Muerta,
Departamento de Orán en la Provincia
de Salta. La plantación está ubicada en
un piedemonte a 405 m s.n.m., con pendientes del 2 al 5 %. El suelo es profundo,
franco a franco arcilloso. El clima es subhúmedo - seco, con nulo a pequeño exceso
de agua. La temperatura media anual es de
21,6 °C y la precipitación media anual es
de 1.274 mm.
185
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
Desarrollo de cedro orán, tona y paraíso
gigante.
Se trabajó con cinco parcelas de 10 plantas
y un espaciamiento común de plantación
de 4 x 4 m. La fecha de implantación fue
abril de 1990 (edad: 14 años). Se realizaron cortas de limpieza y escamondos durante los tres primeros años, y se produjo
un raleo natural por fallas y caída de árboles por acción del viento (Foto 3).
El paraiso gigante (Melia azedarach) superó a las otras especies en su crecimiento en diámetro. Sin embargo, registró un
crecimiento inferior en altura total, lo que
determinó que su incremento en volumen
maderable resultara menor. Comparando el cedro orán (C. balansae) y la tona
(T. australis), ambas con igual DAP, se observó que la última registró un crecimiento
en altura total ligeramente superior, pero
que no fue significativo. Analizando las
alturas de fuste, y por lo tanto el volumen
maderable, las diferencias resultan significativas en favor de T. australis, debido
a los severos ataques de la mariposita del
brote (Hypsipyla grandella) en C. balansae
(Tabla 3).
Desarrollo de cedro orán usando cuatro
distanciamientos de plantación.
Se usaron parcelas de 7 filas con 7 plantas cada una con cuatro espaciamientos
(3,5 x 3,5; 3 x 4; 4 x 4; 5 x 5 m). La fecha
de implantación fue abril de 1994 (edad:
10 años). Se realizaron cortas de limpias
y escamondos durante los tres primeros
años. Se produjo un raleo natural por fallas
y caída de árboles por acción del viento.
Los mayores incrementos en DAP se verificaron a espaciamientos de 3 x 4, 4 x 4 y
5 x 5 m, sin detectarse diferencias significativas entre ellos. En cuanto a altura total, no se encontraron diferencias entre los
tratamientos. A esta edad de plantación, el
espaciamiento no pareció influir en el desarrollo de los inviduos (Tabla 4).
Desarrollo de cedro orán, cedro misionero, cedro rosado y cedro mexicano.
El diseño experimental consistió en bloques completos al azar con cinco repeticiones. Se trabajó con un espaciamiento de
plantas de 5 x 4 m en parcelas de cuatro
filas. La fecha de implantación fue diciembre de 2000 (edad: 4 años).
Foto 3. Plantación experimental a cielo abier-
to de cedro orán (Cedrela balansae) en INTAYuto, Jujuy.
186
Como resultado se observó que de las cuatro especies, el cedro orán (C. balansae)
y el cedro mexicano (C. odorata) se destacaron netamente por su crecimiento en
diámetro y altura (Tabla 5).
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
tabla 3. Valores promedios dasométricos y epidométricos para cedro orán (Cedrela balansae),
tona (Toona australis) y paraiso gigante (Melia azedarach) en una plantación a cielo abierto, a
los 14 años de edad.
C. balansae
T. australis
M. azedarach
DAP (cm)
26,9
26,9
29,1
Altura total (m)
11,5
11,9
9,0
Altura fuste (m)
6,6
7,2
4,1
Area basal (m²/ha)
23,79
31,69
32,03
Volumen madera (m³/ha)
94,20
136,90
78,79
Volumen ramas (m³/ha)
69,94
89,36
94,16
Incremento DAP (cm/año)
1,9
1,9
2,08
Incremento altura total (m/año)
0,82
0,8
0,64
Incremento altura fuste (m/año)
0,47
0,5
0,29
Incremento área basal (m²/ha/año)
1,70
2,26
2,29
Incremento volumen madera (m³/ha/año)
6,72
9,77
5,62
Incremento volumen ramas (m³/ha/año)
4,99
6,38
6,72
Desarrollo de cedro rosado, cedro orán y
cedro mexicano con y sin riego localizado.
Este ensayo se realizó en La Moraleja,
Departamento de Anta en la Provincia de
Salta. La plantación está ubicada en llanuras y piedemonte a 360 m s.n.m, con
pendientes del 1 al 6 %. Los suelos son
profundos, bien drenados, de texturas moderadamente finas a finas. La temperatura
media anual es de 20,5° C y la precipitación media anual es de 817 mm.
El diseño experimental consistió en bloques completos al azar con tres especies
y cinco repeticiones. Se trabajó con un
espaciamiento de 5 x 4 m en parcelas de
4 filas con 5 plantas cada una y dos tratamientos de riego. La fecha de implan-
tación fue septiembre de 2001 (edad: 3
años). Se realizaron cortas de limpieza y
escamondos.
En el tratamiento sin riego el cedro orán
(C. balansae) superó significativamente a
las otras especies en diámetro y altura. No
se encontraron diferencias en el tratamiento con riego. En las otras dos especies se
produjo un importante incremento en diámetro con la aplicación de riego localizado. Para el cedro rosado (C. saltensis) el incremento en DAP fue del orden de 0,7 cm,
y para el cedro mexicano (C. odorata), de
1,4 cm. Sólo C. saltensis tuvo un incremento en altura en el tratamiento con riego
(Tabla 6).
187
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
tabla 4. Valores promedios dasométricos y epidométricos para Cedrela balansae, en una plan-
tación a cielo abierto con cuatro espaciamientos de implantación, a los 10 años de edad.
3,5 x 3,5
m
3x4m
4x4m
5x5m
DAP (cm)
18,0
20,2
20,4
20,66
Altura total (m)
9,1
10,4
10,6
9,40
Altura fuste (m)
5,1
6,8
5,3
3,90
Area basal (m²/ha)
18,19
23,80
20,51
12,61
Volumen madera (m³/ha)
55,66
97,10
65,22
29,50
Volumen ramas (m³/ha)
43,65
51,40
65,22
41,61
Incremento DAP (cm/año)
1,8
2,02
2,04
2,06
Incremento altura total (m/año)
0,90
1,04
1,06
0,94
Incremento altura fuste (m/año)
0,50
0,68
0,53
0,39
Incremento área basal (m²/ha/año)
1,82
2,38
2,05
1,26
Incremento volumen madera (m³/ha/año)
5,56
9,71
6,52
2,95
Incremento volumen ramas (m³/ha/año)
4,36
5,14
6,52
4,16
PLANTACION COMERCIAL
DE cedro oran
En esta plantación, ubicada en Anta Muerta, en el Departamento Orán de la Provincia de Salta, se trabajó con un espaciamiento de 4 x 4 m sobre una superficie de
45 hectáreas. La fecha de implantación fue
diciembre de 2000 (edad: 4 años) y se realizaron cortas de limpieza y escamondos
(Foto 4).
En comparación con los ensayos experimentales realizados con esta especie, se
observó un bajo crecimiento diamétrico y
excesivo desarrollo en altura. Esto se explica por el mal manejo de la plantación,
sin empleo de agroquímicos y un escamondo severo realizado hasta los 2/3 de la
188
Foto 4. Plantación comercial de cedro orán
(Cedrela balansae) en Anta Muerta , Salta.
altura total. El 24 % de las plantas presentaron de uno a tres ataques de Hypsipyla
grandella (Tabla 7).
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
Tabla 5. Valores promedios dasométricos y epidométricos para cuatro especies de Cedrela en
una plantación a cielo abierto, a los cuatro años de edad. DAB (diámetro a la base).
C. saltensis
C. fissilis
C. balansae
C. odorata
DAB (cm)
4,8
3,1
6,0
5,4
Altura total (m)
1,25
1,0
1,76
1,7
Altura fuste (m)
0,87
0,8
1,31
1,30
Incremento DAB (cm/año)
1,6
1,03
2,00
1,80
Incremento altura total (m/año)
0,42
0,33
0,59
0,57
Incremento altura fuste (m/año)
0,29
0,27
0,44
0,43
Tabla 6. Valores promedios dasométricos y epidométricos para tres especies de Cedrela en una
plantación a cielo abierto con riego y sin riego, a los tres años de edad.
C. saltensis
C. balansae
C. odorata
S/riego C/riego
S/riego C/riego
S/riego C/riego
DAP (cm)
5,09
5,79
5,49
5,46
4,44
5,84
Altura total (m)
2,65
3,48
3,75
2,83
3,13
2,93
Altura fuste (m)
1,90
2,38
2,63
4,10
2,03
2,18
Tabla 7. Valores promedios dasométricos y epidométricos para Cedrela balansae en una plan-
tación comercial, a los cuatro años de edad.
C. balansae
DAP (cm)
4,30
Altura total (m)
2,90
Altura fuste (m)
2,20
Area basal (m²/ha)
1,20
Volumen madera (m³/ha)
1,58
Volumen ramas (m³/ha)
0,50
(Continua en pag sgte.)
189
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
continuacion Tabla 7. Valores promedios dasométricos y epidométricos para Cedrela
balansae en una plantación comercial, a los cuatro años de edad.
C. balansae
Incremento DAP (cm/año)
1,07
Incremento altura total (m/año)
0,72
Incremento altura fuste (m/año)
0,55
Incremento área basal (m²/ha/año)
0,30
Incremento volumen madera (m³/ha/año)
0,39
Incremento volumen ramas (m³/ha/año)
0,12
anAlisis de resultados
y discusiOn
Los ensayos se llevaron a cabo en ambientes de Selva Pedemontana de las Provincias de Salta (Anta Muerta y La Moraleja) y Jujuy (INTA - Yuto). Este último se
emplaza en el ecotono entre la Selva Pedemontana y el Chaco semiárido. Se verifican importantes diferencias climáticas
entre los sitios, especialmente con respecto
a los registros pluviométricos y frecuencia
de heladas. El Sitio Anta Muerta, con más
de 1.000 mm anuales de precipitación, es
el más húmedo. La Moraleja por otra parte, se encuentra en una zona con mayor
riesgo de heladas.
Los estudios realizados corresponden a
sistemas de plantaciones experimentales
bajo cubierta y a cielo abierto. En este último caso, también se analiza la respuesta
de algunas especies de Cedrela a la aplicación de riego localizado.
Las Plantaciones Bajo Cubierta se realizaron en INTA-Yuto y las principales conclusiones son:
190
1- El cedro orán (C. balansae) tiene un
crecimiento significativamente superior, en comparación con el lapacho
rosado (T. impetiginosa) y la tipa colorada (P. nitens).
2- A diferentes distancias de implantación en las fajas de enriquecimiento, a
la edad de 8 años, C. balansae muestra
un importante incremento en las magnitudes dasométricas a espaciamientos
de 5 x 5 m.
3- Cuando se compara a C. balansae con
especies exóticas de rápido crecimiento como el paraiso gigante (Grevillea
robusta) y la tona (Toona australis), se
observa que ésta última supera al cedro
orán en incrementos diamétricos anuales de 1,12 cm.
4- En este sistema de implantación el
ataque de Hypsipyla grandella sobre
C. balansae es reducido, en comparación a lo que ocurre en plantaciones a
cielo abierto.
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
Las Plantaciones a Cielo Abierto, se realizaron en los tres sitios y las principales
conclusiones son:
1- En ensayos de 10 años de edad, no se
verifican diferencias significativas en
el crecimiento de C. balansae, como
respuesta a los diferentes espaciamientos de plantación.
2- A los 14 años de edad, C. balansae
y Toona australis, alcanzan un crecimiento similar.
3- En plantaciones de tres años, el cedro
orán (C. balansae) y el cedro mexicano (C. odorata) superan en desarrollo
al cedro rosado (C. saltensis) y al cedro misionero (C. fissilis); en ambos
casos con valores similares de crecimiento. Esto se modifica a los 18 meses de edad, cuando C. fissilis supera a
los otros cedros en altura.
4- C. balansae a los tres años supera en crecimiento a C. saltensis y
C. odorata en el tratamiento sin riego
localizado. Con la aplicación de riego,
C. saltensis y C. odorata manifiestan
incrementos en diámetro que superan
a C. balansae.
5- El tratamiento con riego localizado a
los 14 meses produce un incremento
significativo de las magnitudes dasométricas en todas las especies, especialmente C. saltensis.
Respecto a la forestación comercial de
C. balansae se demostró que la especie
tiene un gran potencial productivo, en tanto se efectúen los tratamientos sanitarios
necesarios (para combatir la mariposita
del brote) y se manejen adecuadamente los
escamondos de corrección.
191
Enriquecimiento
cedro rosado
y cedro
misionero
Ecología ycon
producción
de cedro
(género
Cedrela)en
enTucumán,
las YungasArgentina
australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 193-198. 2006.
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero
en Tucumán, Argentina
González Morenghi, J. M.
Darwin 140, (4107), Yerba Buena, Tucumán, Argentina.
[email protected]
En este capítulo se presenta la experiencia acumulada en tres años de desarrollo de plantaciones
de cedro bajo cubierta, en Tucumán. Se detallan los pasos de instalación y mantenimiento de la
plantación desde la producción de los plantines. La elección del sitio de plantación involucra el
mantenimiento de alambrado, la planificación de caminos de acceso y saca y el diseño de las fajas
en la plantación. La preparación del sitio de plantación, implica el diseño de las fajas. Finalmente,
se describen los cuidados de mantenimiento que deben realizarse hasta los primeros tres años de
establecida la plantación.
This chapter presents the tree years experience of the development of cedar plantation in Tucumán.
Installation procedures and plantation maintenance are detailed since the production of the saplings.
The selection of the planting site involves the preservation of the enclosure system, the planning of
the access paths and the design of rows in plantation. The preparation of the planting site, implies the
row design. Finally, the maintenance care of the first tree years of plantation are described.
193
González Morenghi, J. M.
introduccion
La Empresa Forestadora Las Tablas S.R.L.
implementó sus primeras plantaciones
en el año 2000 en la localidad de Potrero de las Tablas, Provincia de Tucumán.
En un primer momento, se forestaron 36
ha con especies exóticas. En el año 2002
se comenzaron a plantar 40 ha con cedro rosado y cedro misionero (Cedrela
fissilis), a un ritmo de 10 ha por año.
En el año 2003 se implantaron 3 ha de
Toona ciliata var. australis y durante el año
2005, se plantaron bajo cubierta 1 ha de teca
(Tectona grandis) y 1 ha de tipa colorada
(Pterogyne nitens).
El objetivo de este trabajo es transmitir
la experiencia acumulada en estos años,
explicando las pautas de manejo de las
plantaciones de cedro bajo cubierta en el
pedemonte tucumano.
La plantación está ubicada a 18 km de las
ciudades de Lules y Raco, sobre la ruta
provincial N° 341, Km 25 (26 °49 ´7” S y
65° 26´ 32” W). La altura aproximada es
de 800 m s.n.m., la precipitación media
anual varía entre 1.100 y 1.400 mm y la
vegetación corresponde a Selva Montana.
El bosque ha sufrido extracción forestal,
por lo que sólo se encuentran cedros aislados de poca edad.
PRODUCCION DE PLANTINES
Los plantines se preparan el año anterior
al de la plantación (Foto 1). Es importante
iniciar la plantación con la seguridad de
contar con calidad genética en semillas y
plantas. Actualmente las semillas de cedro
misionero son provistas por un Banco de
194
Foto 1. Plantín de cedro.
Semillas de Misiones y los plantines de cedro rosado, por un vivero forestal de Salta. El vivero para producir y mantener las
plantas de cedro hasta el momento de la
plantación, debe estar en un terreno nivelado y debe tener techos altos que proporcionen sombra, pero permitan la entrada
de luz. La producción de plantas a partir
de semillas, puede hacerse directamente
en macetas plásticas de 10 cm de base x
16 cm de alto, rellenas con tierra sarandeada mezclada con mantillo del lugar. Las
semillas deben conservarse en frio, pero
la noche anterior a la siembra deben ponerse en remojo a temperatura ambiente.
Generalmente, la siembra se realiza en los
meses de octubre y noviembre. El riego
deber ser constante, pero no intensivo. Las
plantas se mantienen bajo una cubierta de
media sombra y deben cuidarse del ataque
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero en Tucumán, Argentina
de babosas e insectos. Al año siguiente se
seleccionan las mejores plantas y en los
meses de septiembre-octubre comienza el
transporte al lugar de plantación.
ELECCION DEL SITIO DE PLANTACION
Para elegir el sitio en el cual se va a instalar la plantación, se deben considerar las
siguientes características:
Estado de alambres perimetrales y/o
construcción de alambrado nuevo. Es
importante controlar que la plantación se
mantenga con un alambrado en buen estado y que las puertas de acceso estén bien
cerradas con cadena y candado, de modo
de evitar el ingreso de personas o animales
que puedan dañarla. En el verano los vientos y tormentas tiran árboles y ramas que
dañan el alambrado, por lo que es necesario realizar un mantenimiento periódico
del mismo.
el grado de insolación, humedad, y vientos
presentes en la misma. Nuestra plantación
se encuentra en cerros bajos junto a un valle que tiene como característica el ingreso
constante de brisa y viento desde el sur,
con heladas cortas y fuertes en invierno.
Debido a estas condiciones, la plantación
está orientada de este a oeste, aprovechando la cobertura del bosque circundante que
protege de vientos helados a las plantas. A
la vez, se aprovechan plenamente las horas de sol, disminuyendo la superficie de
sombra que ocasiona el monte entre fajas,
cuando la plantación está orientada de sur
a norte.
PREPARACION DEL SITIO DE PLANTACION
Caminos de acceso. Es importante proyectar el camino tratando de reducir distancias
y tareas de limpieza y planificar el ancho
de las curvas de modo que pueda girar un
vehículo cargado. Lo ideal es que se pueda entrar y salir de la plantación durante
todo el año. Los caminos que en el futuro serán necesarios para sacar los árboles,
deben planificarse con anticipación. Estos
pueden ser los mismos utilizados para el
traslado de plantines y elementos de trabajo (palas, piolas de medición, canastos,
mochilas de pulverización, agua y agroquímicos), o bien puede habilitarse una
alternativa diferente.
En esta etapa, es importante tener planificado el trabajo, estableciendo las actividades
que se harán cada día. Una vez decidido el
espacio a plantar, se inicia la construcción
de las picadas o fajas. Se marca la línea
de cabecera, se numeran las cabeceras de
cada picada y se comienzan a desmontar
las líneas de plantación. El ancho de las
picadas debe tener como mínimo 3 m y el
largo será de acuerdo a lo oportunamente
proyectado. La distancia entre fajas es de
10 m. Se debe decidir si los árboles que
quedan en la línea de plantación y entre las
fajas, serán cortados, anillados o quedarán
en pie para un futuro aprovechamiento. En
ciertos casos, debido al gran tamaño de algunos individuos, es conveniente espaciar
la plantación de modo que no queden plantas bajo la dominancia de la copa de estos
árboles (Foto 2).
Orientación de las picadas o fajas. La
orientación de la plantación repercute en
Una vez limpia la picada y partiendo de
la cabecera, se estira una piola de 50 m
195
González Morenghi, J. M.
anudada cada 5 m y se marca con la pala
el lugar donde se realizará el pozo. Plantando con este espaciamiento y dejando
interfajas de 10 m, se plantan a razón de
200 plantas por ha. En caso de plantar
cada 4 m, la densidad aumenta a 250 plantas por ha. Cuando se marca la ubicación
de cada plantín, se aplica glifosato en un
círculo de 1 m alrededor de la marca. De
esta manera, se da una mayor protección a
la planta recién puesta, del ataque de enredaderas y malezas circundantes.
Cuando la humedad de la tierra es poca, se
realiza un riego de asiento de 0,5 litros por
pozo al momento de plantar. Se quita parcialmente el plástico inferior de la maceta,
dejando la parte superior de la bolsa junto
con la planta, de modo de evitar pérdida
de humedad y reducir el stress hídrico. El
plantín se coloca con el tallo recto, se tapa
con el mantillo superficial que se sacó del
pozo y se presiona con los puños para que
las raíces queden apretadas con la tierra.
Una vez concluida la plantación de las
primeras picadas, se aplican insecticidas
preventivos contra hormigas usando pulverizadoras. A los 30 días, se controla la
plantación y se refallan los cedros secos o
dañados.
La cantidad de personal, encargado de la
limpieza y de realizar la plantación, dependerá de los recursos de mano de obra
calificada de la zona, al igual que de los recursos económicos disponibles. Las actividades de limpieza de las picadas se pueden
alternar con las de plantación. El mismo
personal interviene para ambas tareas y se
requieren como mínimo tres personas, uno
196
Foto 2. Individuo de cedro a un año de ser
plantado bajo cubierta en Potrero de Las Tablas, Tucumán.
que cava, uno que planta y uno que acarrea
las plantas y ayuda a los otros.
TAREAS Y CUIDADOS POSTERIORES A LA
PLANTACION
Una vez concluida la plantación, se realizan tareas de mantenimiento y control
que se repiten periódicamente durante los
primeros dos años y/o hasta que las copas
de los cedros superen el dosel del monte
contiguo (Foto 3).
A continuación se detallan dichas actividades:
Limpieza y desmalezado. Durante el primer y segundo año, la limpieza se realiza
con machetes y con las manos. La actividad principal es desenredar, arrancar o
cortar las enredaderas que crecen prendidas de los tallos y hojas. Los cedros son
fácilmente torcidos por estas plantas debido a su rápido crecimiento y por lo general deben ser raleados. Las tareas se realizan cada 30 días a partir del plantado y se
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero en Tucumán, Argentina
en los hormigueros. Los cebos tóxicos no
son recomendables, ya que la humedad del
ambiente hace que pierdan efectividad.
Control de la mariposita del brote
(Hypsipyla grandella). El ataque de esta
mariposa produce la muerte del brote apical de la planta de cedro. Una vez ocurrido
el ataque, se debe podar la planta lo que
retrasa su crecimiento. En nuestro caso, se
realizan pulverizaciones preventivas cada
20 - 30 días de noviembre a marzo, con
una mezcla de insecticidas de alto valor
residual, gran capacidad de volteo y fuerte
olor.
Foto 3. Plantas de cedro en su segundo año de
crecimiento en una plantación bajo cubierta en
Potrero de Las Tablas, Tucumán.
repiten periódicamente hasta abril-mayo,
reiniciándose en los meses de agostoseptiembre. A partir del segundo año y
cuando la planta ha crecido al menos 2
m de altura, la limpieza de enredaderas y
malezas se hace con herbicida, sin macheteo.
Control de hormigas. Desde el inicio de
la plantación y a modo de prevención, se
pulverizan las plantas con insecticidas
de amplio poder residual. El control de
las hormigas debe ser permanente ya que
consumen las hojas de plantas jóvenes y
adultas. Debido a que no comen el brote
apical, la planta se recupera rápidamente
sin problemas en su crecimiento. El mejor
mecanismo de control es aplicar veneno
en polvo o con pulverizador, directamente
Control de corzuelas. Es común que estos
animales utilicen las picadas en busca de
alimento. Si bien no comen las plantas,
pueden dañar la corteza de las plantas
jóvenes. En general, se observa que las
heridas generadas se curan naturalmente
dejando una cicatriz claramente visible al
principio, que luego se pierde con el crecimiento del árbol. No se ha observado disminución en el crecimiento de los cedros
por esta razón.
TAREAS Y CUIDADOS A PARTIR
DEL TERCER AÑO
A partir del tercer año, las plantas tienen
alturas promedio superiores a los 3 m,
inclusive hay individuos de 4 o 5 m, por
lo que las tareas de mantenimiento de la
plantación disminuyen considerablemente (Foto 4). Eventualmente, es necesario
podar alguna rama lateral o anillar algún
árbol ubicado entre fajas que creció hacia
la plantación. La actividad silvícola disminuye notablemente. Ya no se trabaja con
197
González Morenghi, J. M.
continuarse con el control de alambrados y
con un mínimo mantenimiento de los futuros caminos de saca. El riesgo de incendio
es mínimo ya que el bosque se mantiene
verde todo el año.
CONCLUSIONES
Foto 4. Plantas de cedro en su tercer año de
crecimiento en una plantación bajo cubierta en
Potrero de Las Tablas, Tucumán.
insecticidas, aunque se continúa de manera más espaciada aplicando herbicidas en
la base y en la senda de recorrido. Debe
198
La plantación y el manejo silvícola de una
forestación bajo cubierta, requiere de un
proyecto que incorpore técnicas específicas de manejo y cuidados intensivos hasta
el segundo o tercer año de implantado el
bosque. Esto permitirá lograr el éxito del
objetivo buscado, lo que se traduce en
volúmenes y calidad de madera. El cedro
tiene un excelente crecimiento tanto en
diámetro como en altura. Una buena carga
genética de las semillas usadas y una ordenada planificación de las tareas, permiten
en sólo dos años tener una plantación con
la cual se pueden hacer proyecciones reales de lo que la forestación ofrece como
alternativa económica.
Mercados
para
de cedro
Ecología y producción de cedro (género
Cedrela)
en la
lasmadera
Yungas australes.
Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 199-208. 2006 .
Mercados para la madera de cedro
Zorrilla, A.
Saavedra 706 (3500), Resistencia, Chaco, Argentina.
[email protected]
En este trabajo se describen los tipos de productores locales que extraen madera del bosque, se
detallan los mecanismos que utilizan y los centros donde comercializan su productos. Se presentan
estadísticas de la Provincia de Salta para la extracción de cedro en los últimos 20 años. Se describen
las características de funcionamiento, precios y destino de los productos, y los atractivos y desventajas del mercado doméstico (actividades de orden local, regional y hasta nacional) y del mercado
internacional. Se presenta además, una reseña histórica de la creación de la certificación forestal,
sus objetivos de creación, los requisitos que se deben cumplir para lograr la certificación, los países
de Latinoamérica con mayor superficie certificada y la situación en Argentina.
In this work we describe the type of local producers that extract wood from the forest, providing
details about the mechanisms they used, and about the urban areas where they sell their products.
In addition, we present data about Cedrella extraction from Salta Province in the last 20 years. We
also describe some general aspects of Cedrella comercialization, such as price and destination of
the products, and advantages and disadvantages of the domestic (local, regional and even national
activities) and international market. We present an historical review of the creation of the system of
forest certification, mentioning its objectives and the requirements the products have to fulfil. We
mentioned the Latin American countries that have the largest certified area and the status of Argentina, as well.
199
Zorrilla, A.
Principales usos de la madera
de cedro
En el noroeste de Argentina, se encuentran presentes tres especies de cedro, que
se distribuyen en las Provincias de Salta,
Jujuy, Tucumán y Catamarca (C. lilloi,
C. balansae y C. saltensis). En la selva
paranaense de la Provincia de Misiones,
están citadas dos especies más, C. odorata y C. fissilis (Grau et al. este volumen).
Los múltiples usos que tiene la madera
de cedro se deben a que es muy vistosa,
perfumada y fácil de trabajar, comparada
con otras especies forestales de las Yungas de Argentina. En el pasado, el género era abundante en la zona (Minetti este
volumen) y su madera era muy utilizada
en el mercado de productos maderables.
Esta situación llevó a una concepción generalizada entre las poblaciones rurales de
que la presencia del cedro determinaba la
aptitud maderable de un bosque.
La madera del cedro es utilizada para la
fabricación de una amplia gama de productos tales como muebles rústicos (mesas, sillas, mesadas, bancos, banquetas),
muebles finos (juegos de dormitorio,
mesas, sillas, bodegas), aberturas (ventanas, puertas), pisos (tarugado, parquet,
entablonado), tirantería, machimbres y
zócalos, y utensillos domésticos (fuentes,
platos, bateas).
MARCO DE EXPLOTACIÓN Y COMERCIO
La madera de cedro se extrae del bosque
por distintos tipos de productores:
Grupos familiares. Generalmente habitan
en zonas boscosas, alejadas de los grandes
200
centros urbanos. El grupo familiar se encarga de la extracción, trozado y comercialización. Para el trabajo utilizan hachas
como elemento de corte habitual, a veces
motosierras para hacer el “rayado” y carros tirados por caballos o bueyes para el
arrastre y comercialización de la madera.
El sistema de salarios no obedece a una escala legalmente establecida, sino que son
pactos domésticos del momento y no hay
aportes previsionales de ningún tipo. La
comercialización es local, generalmente
destinada a pequeñas carpinterías o aserraderos. Los productos consisten en trozas
(troncos) y madera aserrada cruda (sin secar ni cepillar).
Pequeños productores. Esta categoría difiere de la anterior en que ocasionalmente
ocupan mano de obra externa. Estas personas generalmente ya desarrollan otros trabajos en las fincas, como ser el cuidado del
ganado y actividades agrícolas. El personal
contratado cobra por jornales, con precios
informales y generalmente no hay aportes
previsionales para los empleados. El uso
de motosierras es frecuente, también puede haber uso de algún tipo de maquinarias
para el arrastre y comercialización y la
venta se efectúa en camiones. La comercialización y los productos obtenidos son
iguales que en la categoría anterior.
Medianos productores. Las actividades
son desempeñadas principalmente por
mano de obra contratada, sin embargo los
niveles de gestión son ocupados por los
titulares de la empresa. La mano de obra
contratada cobra jornales oficiales, aunque
se considera que una importante proporción de estos empleados están oficialmen-
Mercados para la madera de cedro
te registrados. Algunos empleados reciben
aportes patronales y a su vez están cubiertos por seguros contra accidentes de trabajo. Es común la utilización de cartografía
básica para la exploración forestal basada
principalmente en personal familiarizado
con el lugar que buscan los sitios donde
se ubican los árboles (monteros). Se utiliza maquinaria propia o contratada, como
ser motosierras, arrastradores mecánicos
de las trozas hasta los caminos forestales
y camiones para el traslado a los aserraderos. La comercialización es local, provincial, nacional y en pocos casos hay ventas
al exterior. Se realiza con un importante
grado de organización, aunque los precios obedecen a una escala muy variable
de acuerdo a la necesidad del que oferta y
del que demanda. Los productos consisten
en madera aserrada seca y cepillada, pisos,
tirantería, zócalos, machimbres, muebles y
componentes.
Grandes productores. Se trata de productores madereros que aprovechan el
bosque en grandes extensiones, aunque
no necesariamente de propietarios de
grandes extensiones forestales. Las tareas
son desempeñadas por contratistas, que a
su vez subcontratan mano de obra. Este
es el grupo más profesional con planes
de negocios, planificación de las actividades, utilización de cartografía digital,
presencia de empleados profesionales con
capacitación frecuente, mecanización de
la cosecha y con integración empresarial
vertical, o en búsqueda de lograrlo. La
mayoría de las veces, son propietarios
también de la industria asociada al aprovechamiento forestal. La comercialización
es local, provincial, nacional e internacional. Los productos consisten en madera de
primera categoría, madera aserrada seca,
cepillada y clasificada, pisos, muebles y
componentes.
Previo a la explotación forestal de un
bosque, la Autoridad de Aplicación (Secretarías de Medio Ambiente o Dirección
de Recursos Naturales, según sea el caso)
debe aprobar el Plan de Aprovechamiento Forestal respectivo. Los productores
que van a extraer la madera son los titulares del mismo y delegan la elaboración
del plan a un profesional habilitado (en
general ingeniero agrónomo o forestal).
Además deben abonar el “Derecho de Inspección” que permite la inspección de la
autoridad provincial y la Guía Forestal con
la que el maderero transporta la madera a
los centros de industrialización.
Según las estadísticas oficiales, en el año
2002 se extrajeron unos 9.000 m3 de rollos de cedro en la Provincia de Salta, lo
cual representa el 2 % del total de madera
extraída en forma de rollos en la provincia. El mayor volumen se extrajo de la
jurisdicción Tartagal (Departamento San
Martín), donde alcanzó la cifra de 5.600
m3, seguido por el volumen extraído de la
jurisdicción Orán (Departamento Orán),
con 3.000 m3. Sin embargo, existe un porcentaje de la madera que se comercializa
que no es de fuentes legales, por lo que no
está registrada en las estadísticas. Conocer
cuál es el porcentaje del mercado informal
es difícil y se sugieren cifras que varían
entre el 20 % y el 60 % del total.
En cuanto al volumen aprovechado de
201
Zorrilla, A.
cedros en relación a otras especies, en las
estadísticas de los últimos 20 años de la
Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Provincia de Salta, se
observa un punto máximo de extracción de
madera de bosques nativos (incluye Yungas y Chaco) en el año 1989, con 396.391
m³ de rollos. A partir de esta fecha y más
fuertemente a partir del año 1995, el volumen fue decreciendo hasta llegar a los
valores actuales de 35.128 m³.
La Dirección General de Estadísticas de
la Provincia de Salta registra para el año
2001, que la comercialización del sector
maderas (que incluye madera aserrada,
puertas, ventanas, muebles y demás productos) alcanzó un valor de US$ 3,6 millones. En este caso también debería considerarse que el valor es más alto, aunque
en este segmento la producción y comercialización ilegal, es sensiblemente más
baja.
MERCADO DOMÉSTICO
En este trabajo se define como mercado
doméstico a todas las actividades de orden
local, regional y hasta nacional vinculadas
a la comercialización de cedro. La provisión de madera a las industrias se realiza
en forma de rollos y principalmente durante la “época seca” del año (mediados
de mayo hasta diciembre e inclusive principios de enero). Esto se debe a que las
lluvias estivales dificultan las operaciones
de extracción de madera fuera de estos
meses.
Con relación a la tenencia de la tierra, hay
industriales que tienen bosques propios de
202
donde extraen cedro. Hay otros que arriendan o alquilan campos para proveerse de
madera y otro grupo compra madera a terceros. Los industriales que aprovechan varias especies y tienen campos propios con
cedro, prefieren cortar de sus campos bajos
volúmenes de madera y comprar el resto.
Esto se debe principalmente a que no desean ser dependientes del precio fluctuante
de esta especie, ni tampoco de la inestabilidad de la oferta de cedro, percibiendo
la ventaja que representa para el futuro ser
poseedores de cedro en sus fincas.
Los precios de los rollos de cedro dependen de la calidad de la madera y la época
del año, la cual marca la cantidad disponible en el mercado. El precio de los rollos
ubicados cerca de un camino accesible
para el transporte, fluctúa entre un mínimo
de US$ 100 / m3 y un máximo que puede
llegar hasta US$ 300 / m3 alcanzando la
madera aserrada valores entre US$ 900
y 1.100 / m3. Esto corresponde a madera
sana, sin deformaciones, troncos rectos
y de largos considerables y sin manchas.
Los pagos se realizan desde operaciones al
contado hasta cancelaciones a 60 días.
Dentro de las Yungas, las explotaciones de
cedro se concentran actualmente en la Alta
Cuenca del Río Bermejo (ACRB) y el volumen de extracción supera ampliamente
al volumen de crecimiento de la especie
en los rodales sujetos a explotación. Esta
explotación irracional tiende a disminuir
el volumen de oferta a futuro. Para algunos industriales, otro factor de incertidumbre que se suma al mercado de cedros,
es el efecto que producirá la extracción
y comercialización de la madera de tona
Mercados para la madera de cedro
(Toona ciliata), que actualmente constituye la especie más desarrollada en plantaciones en la región. Sin embargo, los
volúmenes disponibles que entrarán en
turno de corta en pocos años, no son importantes.
Las ventas de productos de cedro se hacen
a consumidores finales o distribuidores en
grandes centros urbanos. Si bien muchos
venden a Buenos Aires, Córdoba, Rosario
y Mendoza, hay otros que se limitan al
mercado regional como Salta, Jujuy y Tucumán. Los productos que se venden son
machimbres, zócalos, tablones entre 1 y 2
pulgadas, aberturas, tirantería, muebles y
utensillos. Los precios en el mercado nacional en mayo de 2006 eran para madera
rolliza de $ 650-700 el m2 (US$ 200-250 el
m2) y de $ 3,5-4,3 el pie2 de tabla o tablón.
A su vez, el precio de batienes para aberturas era de $ 3,9-4 el pie2 .
A partir de consultas realizadas a industriales forestales, se destaca la elaboración
de productos alternativos a partir de la madera de cedro, por ejemplo madera para
obras y molduras, que se podrían elaborar
y vender fácilmente en el mercado nacional. Sin embargo, consideran que el mayor
desafío a enfrentar es la dificultad de reconvertirse tecnológicamente después de
muchos años de dificultades económicas.
Los atractivos del mercado nacional se basan en un retorno rápido del dinero y la
presencia de reglas conocidas por todos y
de fácil acceso. Es un nicho seguro que no
requiere de óptima calidad de aserrado, ni
impone grandes restricciones en cuanto al
secado de la madera y porcentajes de hume-
dad con el que se entregan los productos.
Las desventajas más marcadas son la falta
de transparencia y la presencia de madera
ilegal que produce permanentes caídas de
precios. Los volúmenes y la incorporación
de valor agregado que podrían valorizar en
gran medida a los productos de madera de
cedro, podrían incrementarse si la industria de la construcción tuviera el hábito de
una mayor utilización de productos de madera. Por otra parte, el mercado doméstico
está atado a los avatares de la economía y
fuertemente influenciado por la demanda
del sector de la construcción, por lo que
las perspectivas son casi siempre inciertas.
De todas formas, para los industriales de la
madera, este mercado resulta un “refugio”
para momentos de incertidumbre en las
ventas internacionales.
MERCADO INTERNACIONAL
En el mercado internacional la madera de
cedro que se encuentra en las Yungas no
es suficientemente conocida. Sin embargo, su comercialización no tiene mayores
dificultades, ya que forman parte de una
familia botánica muy difundida por su madera valiosa.
La mayoría de los productores que han tenido experiencias de exportación de productos de cedro, lo hicieron a través de intermediarios. Esto se debe principalmente
a dos factores: 1) los intermediarios conocen perfectamente como se maneja el mercado y 2) los requisitos legales de exportación no son temas que el productor quiera
manejar. Las exportaciones son de bajos
volúmenes y esporádicas y los mercados
de destino actuales son Inglaterra, España,
203
Zorrilla, A.
Líbano y Estados Unidos. En la década de
los noventa hubo exportaciones de algunas
industrias que se interrumpieron debido a
la política económica de paridad cambiaria. Al salir de la convertibilidad y con precios más competitivos, las exportaciones
volvieron paulatinamente a crecer.
Los productos que están siendo comercializados en este mercado son tablones de 1
y 2 pulgadas, con 15 % de humedad y de
anchos y largos máximos; zócalos y machimbres con 8 % de humedad; batientes
para puertas y ventanas; y pisos. Uno de
los objetivos actuales es el mercado chino,
presentándose diferencias según sea para
el mercado doméstico chino o para reexportación. En el primer caso, los principales productos demandados son pisos
y partes de muebles. Mientras que en el
segundo, se suma madera dimensionada
para muebles de exterior y es necesario
una certificación FSC, ya que se re-exporta a Inglaterra y Alemania. El consumidor
externo busca medidas largas, anchas y de
primera calidad. Con estos elevados requerimientos, de 1 m3 se obtienen 50 pies
madereros FAS (Sistema de Clasificación
Americano FAS = First and Second). Para
comparar los rendimientos, si el comprador no tuviera estos requerimientos de
calidad, se obtendrían de 1 m3 de madera,
150 pies madereros de medidas cortas y
angostas.
En general, los precios de los productos
comercializados no varían con respecto al
mercado nacional. El cedro rosado tiene
un sobreprecio con respecto al cedro orán
del 5 al 10 %. Según la empresa Forestal
204
Santa Bárbara, algunos de los valores que
se manejan por pié cuadrado sin considerar IVA son:
- Primera calidad: US$ 1,10 (madera de
2,10 m y 2x4 pulgadas),
- Segunda calidad: US$ 0,93,
- Tercera calidad: US$ 0,76.
Las fortalezas del mercado de exportación son: 1) la demanda está asegurada si
se cuenta con un buen producto y precios
competitivos; 2) se considera que los precios van en alza y 3) existe la posibilidad
de agregar nuevos productos a la cadena industrial. Algunas características del
mercado de exportación son vistas como
debilidades del sistema de producción por
parte de los industriales. El mercado internacional tiene requerimientos de calidad de aserrado, “packaging” (embalaje),
volúmenes y porcentajes de humedad que
hacen difícil conformar al comprador, debido a las condiciones actuales de producción en el noroeste de Argentina. Además
de esto, la zona de producción está alejada de los puertos de exportación (más
de 1.000 km) y el costo del flete incide
de manera importante en la comercialización.
Las perspectivas del mercado internacional son favorables siempre y cuando los
costos locales no suban de manera significativa (fletes, impuestos, etc). Otro punto
importante es que la relación cambiaria
entre el peso y el dólar se mantenga. Finalmente, la mayoría de los industriales
consultados creen que es indispensable
una reconversión industrial para ser más
Mercados para la madera de cedro
competitivos en este mercado tan exigente, con incorporación de tecnología, capacitación del personal, mejoras en la gestión empresarial y también en los canales
de comercialización.
LA CERTIFICACIÓN FORESTAL VOLUNTARIA
Y EL NEGOCIO DEL CEDRO
En la década de los ochenta se impusieron fuertes boicots principalmente en Europa, orientados a no comprar productos
de madera proveniente de bosques nativos
tropicales y subtropicales. El objetivo de
estas campañas, emprendidas por grandes organizaciones ambientalistas con el
apoyo de los consumidores, era detener la
destrucción de las selvas tropicales lluviosas, como la Selva lluviosa del Amazonas,
los bosques de Java, de la Isla de Borneo,
de Congo y otros. Estas campañas no dieron resultado, porque el propietario de las
selvas concluyó que si nadie le compraba
su madera era mejor desmontar y producir
granos (soja, poroto, etc) que se venden facilmente en el mercado mundial.
Como respuesta a esta iniciativa y con el
objeto de revertir la respuesta negativa
de los productores forestales de los países tropicales, comenzó una proliferación
de sellos “ecológicos” o “verdes”. Estos
los habilitaba básicamente para entrar
en los mercados europeos, mediante la
certificación de productos forestales que
provenían de un manejo ambientalmente
adecuado. En 1993 una nueva corriente
instaló el FSC (Forest Stewardship Council) una organización sin fines de lucro
con sede actual en Bonn, Alemania (en
sus comienzos había estado en Oaxaca,
México). Está conformada por miembros
que se reúnen en Cámaras para discutir los
estándares de manejo forestal certificado y
actualizarlos. El FSC acredita a empresas
para que efectúen las certificaciones y las
audita permanentemente. Este Consejo de
Manejo Forestal cuenta con el apoyo de
grupos ambientalistas como Greenpeace,
WWF (World Wildlife Fund) y Amigos
de la Tierra (Friends of the Earth); además
de recibir financiación de varias entidades privadas. Pronto se fueron sumando
organizaciones de empresas, empresas individuales, organizaciones comunitarias,
comunidades aborígenes, otras ONGs y
centros de estudio.
A partir de los ’90 el FSC comenzó a certificar en forma independiente bosques
nativos de diferentes partes del mundo. Si
bien, el enfoque primero hizo énfasis en
los bosques tropicales, hasta el momento,
son los bosques templados y boreales los
que más han crecido en superficie certificada.
Los requisitos que una operación forestal
debe cumplir para lograr la certificación
forestal del FSC están descriptos en un documento llamado “Principios y Criterios
del FSC”. Dicho documento establece que
la operación forestal (que no es más que
un bosque bajo aprovechamiento) debe
cumplir con todas las leyes que regulan
al sector (las laborales, las ambientales
y otras que puedan existir localmente) y
debe demostrar clara tenencia de la tierra (puede ser propietario o no, pero debe
tener derechos para hacer el aprovechamiento). Todos sus empleados y los de sus
contratistas deben desarrollar sus activida205
Zorrilla, A.
des bajo buenas condiciones laborales, en
cuanto a salarios, seguros, aportes, capacitación, edades, campamentos, transporte,
equipos, etc. Otro punto fundamental es
la interacción que se tiene con comunidades aborígenes, comunidades rurales y
vecinos en general, en caso de que se vean
afectadas por el aprovechamiento forestal.
El proceso de certificación tiene tres componentes: la parte interesada que es el
propietario (también puede ser un grupo
de propietarios, cooperativa o administrador de recursos forestales), un comprador
de productos certificados y un certificador
que se apoya en estándares para asegurar
que el productor transmita un mensaje
cierto al consumidor. Las operaciones forestales que pasan exitosamente el proceso
de evaluación de campo para certificación,
utilizan un logotipo en sus productos. Con
esta certificación se amplían las posibilidades de comercializar en mercados muy
exigentes, con buenos precios y demanda
constante. Grandes cadenas de compradores a nivel mundial (mueblerías, fábricas
de aberturas, etc.) y distribuidores, buscan
proveerse de maderas certificadas. El consumidor final es el que moviliza toda la
cadena y lleva a un industrial o a un intermediario a comprar maderas certificadas.
Tal es el caso de los países con una cultura ambientalmente fuerte que apunta a no
ser co-responsable de la destrucción de los
bosques y la explotación de su gente. Los
mercados más exigentes en estas condiciones son países de Europa como Inglaterra,
Alemania, Holanda, Dinamarca, Francia;
pero no dejan de ser importantes determi206
nadas zonas de Estados Unidos y Canadá,
así como Japón y China.
El FSC hace hincapié en que las operaciones forestales deben conocer primero y
utilizar después, todos los bienes y servicios que brinda el bosque para maximizar
el valor económico y social de éstos, pero
siempre en su medida justa sin sobre-explotar los recursos. Las operaciones forestales deben tener un Plan de Manejo
donde se describen todas las operaciones
que se llevan a cabo en el campo, la forma
de monitorearlas, evaluarlas y ajustarlas.
El monitoreo de las actividades y la interpretación de sus resultados es fundamental
para tener registros que permitan mejorar
las prácticas forestales. Los bosques y sitios con alto valor de conservación son
celosamente considerados por la certificación forestal. Se restringen las actividades
en lugares con endemismos o con características únicas de biodiversidad y en áreas
con valor social y cultural. Si las operaciones forestales se desarrollan en áreas con
alto valor de conservación deben ser proactivas (tomar medidas favorables) para
minimizar el impacto y resguardar estos
ecosistemas.
La certificación forestal avala buenas
prácticas forestales, sin importar si corresponden a bosques nativos o plantaciones.
Todos los Principios y Criterios son aplicados por igual, con la diferencia que en
plantaciones forestales se consideran además el uso de agroquímicos, de organismos con alteraciones genéticas o riesgos
de monocultivo en grandes extensiones,
entre otras.
Mercados para la madera de cedro
El FSC es uno de los sistemas de certificación forestal voluntaria que están siendo
aplicados en el mundo, aunque hay otros
más como el SFI (Estados Unidos), CSA
(Canadá), PEFC (Europa), CerFor (Chile)
y CertFlor (Brasil). Sin embargo, el FSC
es el único que cuenta con el apoyo de una
gran red de organismos y organizaciones
que le dan mayor credibilidad. El sistema
de certificación forestal es voluntario, es
decir, que no constituye una exigencia
de algún país para permitir el ingreso de
madera y otros productos provenientes de
bosques nativos o implantados.
En América Latina los países con mayor
cantidad de hectáreas de bosques nativos
certificados son Bolivia y Brasil. Argentina cuenta hasta el momento con una sola
operación forestal de bosques nativos
certificada (Forestal Santa Bárbara). Esta
operación hace aprovechamiento forestal
sustentable en Yungas en las Provincias
de Salta y Jujuy (ACRB). Las maderas
que trabaja son cedro, nogal, quina, palo
barroso, palo amarillo, palo blanco, cebil, lapacho, mora amarilla y otras. Otras
operaciones en la misma región están actualmente orientando su actividad hacia la
certificación forestal y la producción de
“madera controlada” que es una categoría
menos exigente de garantizar que la operación está en proceso de mejora continua
de su desempeño empresarial orientada a
la sustentabilidad social y ambiental de su
actividad.
CONCLUSIONES
Varias empresas del noroeste de Argentina
venden exitosamente productos de cedro
en el mercado externo. Las principales
dificultades de este mercado están dadas
por la alta calidad de aserrado que exigen
los compradores y los requerimientos de
secado. Las escuadrías que se venden son
grandes y todas de primera calidad, generando volúmenes importantes de madera
de segunda y tercera calidad que sólo se
pueden vender hasta el momento, en el
mercado doméstico.
Cuando se conocen y se aplican exitosamente los requerimientos del mercado externo, la madera de cedro es fácil de colocar en el exterior. Algunas de las empresas
exportadoras son: Forestal Santa Bárbara,
Maderera del Norte, Madenort y Maderera
Las Moras. En la actualidad, están desarrollándose nuevos proyectos en la región con
vistas a industrializar este tipo de maderas.
En ese sentido, esta alternativa creciente
de operaciones forestales dependerá de
armar esquemas de manejo sustentables
del bosque nativo, que valoricen el recurso y que generen una demanda laboral
adecuada y fundamentalmente respetuosa
de los derechos y de la calidad de vida de
quienes participan en la actividad forestal.
Esto implica un cambio profundo, tanto
en el manejo del recurso, como también
de la cultura de la relación laboral en el
negocio forestal en la región noroeste de
Argentina.
207
Mapas y Fotografías
Localidades mencionadas en el texto y áreas protegidas en el noroeste de Argentina y
sur de Bolivia en el área de distribución de Cedrela.
Distribución de las tres especies de Cedrela en relación a la distribución de Yungas en
Argentina y sur de Bolivia.
Cedro de gran tamaño en la antigua estancia El Rey. Fotografía del archivo
de la Administración de Parques Nacionales. Fecha aproximada 1947.
Tocón de cedro que dio origen al actual P. N. El Rey. Fotografía del archivo de la Administración de Parques Nacionales. Fecha aproximada 1947.
Aserradero en la
zona de
Orán en
la década
del treinta.
Fotografía
gentileza
Ingenio
San.
Martin
de Tabacal.
Viga labrada con hacha en la ciudad de Orán. Julio 1948. Fotografía de H. Chagra.
Ambiente de Selva Montana en la Sierra de San Javier, Tucumán. Entre las nubes
se destacan grandes ejemplares de cedro. Fotografía de I. Paz Posse.
Bosque Montano en la Reserva Nacional El Nogalar de Los Toldos, Salta.
Fotografia de M. Molinillo.
Cedrela lilloi en un ambiente
de Selva Montana, en PN.
Calilegua, Jujuy. Fotografía
de A. Grau.
Ambiente de Bosque
Montano en la Finca San
Andres, Salta. Fotografía de
Tramontini/ProYungas.
Ejemplar de cedro coya en la quebrada de Osma en la Provincia de Salta.
Fotografía de R. Neumann
Cedro coya en la Reserva Natural El Nogalar de los Toldos, Salta.
Fotografía de L. Malizia.
Cedrela lilloi en la Quebrada de las Cañas, Horco Molle, Tucumán. Fotografía de A. Grau.
Ejemplar de cedro coya en los alrededores de Tiraxi, Jujuy.
Fotografía de J. Llanes.
Copa de C. lilloi en Horco Molle, Tucumán. Fotografía de A. Grau.
Flor masculina y femenina de
cedro. Fotografía de A. Grau.
Inflorecencia de cedro. Fotografía de A. Grau.
Inflorescencia de C. lilloi y detalle de las flores estaminada y pistilada. Fotografía de A. Grau.
Frutos de cedro coya de los alrededores de
Tiraxi, Jujuy. Fotografía de J. Llanes.
Renoval de cedro coya.
Fotografía de L. Malizia.
Acarreo de troncos de cedro en áreas de fuerte pendiente en Salta. Fotografia de R. Villalba.
Camión viguero con rollos de cedro en la Provincia de Salta. Fotografía de R. Villalba.
Plantación
de Cedrela
balansae de
cinco años
de edad
(plantación
experimental
en Valle Morado, Salta).
Fotografía de
Tramontini/
Proyungas.
Tablas obtenidas por el
método de
“rallado”, en
los alrededores de
Los Toldos,
Salta.
Fotografía
de R. Villalba.
Rollos de cedro en un aserradero de la ciudad de Orán, Salta. Fotografía de A. Brown.
Tablas de cedro y productos en preparación en una carpintería de la
ciudad de Orán, Salta. Fotografía de E. Balducci.
Puerta de cedro
en la iglesia
del Ingenio
Tabacal, Salta.
Fotografía de
Tramontini/
ProYungas.
Bateas de cedro realizadas por artesanos de Los
Toldos. Fotografía de D. Rode.
Mango de
guitarra
elaborado
con madera
de cedro.
Fotografía
de F. Jayat.