Respiraci6n «Col fetida» (Lysichiton americanum). In trodllccion a la nutricion Todos los seres vivos necesitan fuentes de energia y de carbo no Las plantas utilizan la fotosintesis para almacenar la energia luminosa, en forma de azucares, y la respiraci6n para transferir la energia de los azucares al ATP La ruptura del azucar para liberar energia puede producirse con 0 sin oxigeno Respi, acion La glic61isis divide cada azucar de seis carbol1os en dos moleculas de piruvato El cido de Krebs genera CO 2 , NADH, FADH z yATP La cadena de trans porte de electrones y la fosforilaci6n oxidativa transfieren la energia de los electrones ricos en energia del NADH y FADH z al ATP La respiraci6n presenta un elevado rendimiento energetico En algunos vegetales, la cadena de transporte de electrones puede generar un exceso de calor Los vegetales, a diferencia de los animales, pueden convertir los acidos grasos en glucosa Fermentaci6n En ausencia de oxigeno, el piruvato generado por la glic6lisis se convierte en etanol 0 lactato Algunas industrias importantes dependen de la fermentaci6n La fermentaci6n presenta un rendimiento energetico bajo, en comparaci6n con la respiraci6n ... U N I DAD DOS • Funciones de las plantas I a energia es esencial para llevar a cabo las funciones bioquimicas y fisiologicas necesarias para la vida, tanto para construir los organismos, como para mantenerlos. No en vano, los organism os vivos son islas de orden en un universo que, en general, cada vez es mas desordenado. Los organismos vivos utilizan ATP y transportadores de energia, como NADH, NADP YFADH 2 , para facilitar las reacciones quimicas. Los organismos no fotosinteticos dependen de los organismos fotosinteticos para procurarse las moleculas organicas que pueden romperse para obtener la energia. En la fotosintesis, los vegetales fabrican ATP en las reacciones luminosas, el cual utili zan en su totalidad en el cido de Calvin. En consecuencia, aunque los vegetales y otros organismos fotosinteticos puedan fabricar su propio alimento, han de romper adem as ese alimento para producir ATP y transportadores de electrones, ambos necesarios para construir y mantener su estructura. A diferencia de la fotosintesis, que precisa luz y, por tanto, se produce durante el dia, la ruptura del azucar y otras moleculas relativas para la obtencion de energia metabolica puede producirse en cualquier momento. El medio puede influir considerablemente en la cantidad de energia metabolica que un organismo debe utilizar para sobrevivir. Como resultado de su composicion bioquimica, los organismos vivos pueden tolerar solo un rango limitado de temperaturas. Numerosos medios presentan temperaturas estacionales extremas, por encima 0 por debajo de las que son optimas para la vida. Un abanico de diferentes estructuras, mecanismos fisiologicos y comportamientos han evolucionado para permitir a los organismos sobrevivir en presencia de temperaturas extremas. Como aprenderemos en este capitulo, el proceso de ruptura del azucar para transferir la energia al ATP no es del todo eficiente. Siempre se pierde parte de la energia en forma de calor. Algunos animales, como los mamiferos y las aves, mantienen una temperatura corporal constante, reteniendo este calor, y utilizan el pelaje, las plumas y la grasa corporal como materiales aislantes. Cuando las condiciones son muy frias, producen una cantidad de calor corporal mayor rompiendo mas azucar y, a su vez, el ATP resultante. En algunos casos, utilizan una ruta alternativa para romper el azucar, al tiempo que liberan toda la energia en forma de calor. A diferencia de los mamiferos y aves, la temperatura de los vegetales, asi como la de los reptiles, anfibios y peces, se asemeja a la del medio circundante. Dichos organ ismos son mucho menos activos ala hora de utilizar la energia metabolica para controlar la temperatura. Por ejemplo, los vegetales detienen la fotosintesis y la respiraci6n cuando las temperaturas son muy frias. Pueden perder sus hojas e, induso, entrar en un estado de dorm an cia, durante el cual el metabolismo es mas lento 0 se suspende hasta que se reestablece la temperatura adecuada. Aunque los vegetales no mantienen una temperatura vegetal constante, unos pocos pueden mantener una temperatura considerablemente mas caliente que la del aire que los rodea generando calor en lugar de producir ATP. Algunas especies vegetales utilizan el calor para derretir la nieve y el hielo, 10 que permite que el vegetal se beneficie de los dias soleados, pero frios, del comienzo de la primavera. En otras plantas, como el falo amorfo titanico, el calor evapora moleculas olorosas presentes en las flores, atrayendo asi a deter min ados organismos polinizadores. El falo amorfo titanico y otras «plantas calientes» son ejemplos poco frecuentes de como los vegetales utilizan la energia producida por la respiracion. En este capitulo, examinaremos como los vegetales utilizan la respiracion para obtener ATP y calor de los azucares producidos en la fotosintesis, asi como de otros compuestos organicos. Durante la respiracion, estas moleculas organicas se rompen en CO 2 y H 2 0 en presencia de oxigeno, liberando energia que bien se transfiere al ATP, bien se emite en forma de calor. Un falo amorfo titanico indonesio Tambien estudiaremos una ruta metabolica alternativa, conocida como !ermentaci6n, que (Amorphophallus titanum) en el jardin ocasionalmente se produce en las plantas y en otros organismos en ausencia de oxigeno. botanico britanico de Kew Gardens. L - CAP [ T U L 0 9 ~ Respiracion • \ IJllL~roducci6n a let n ltrici6n Los procesos mediante los cuales un organismo toma y utiliza sustancias alimenticias se conocen en conjunto como nutricion. Una vez que se produce el a1imento, ha de romperse mediante una serie de reacciones bioquimicas, con el fin de liberar la energia que contiene. En los vegetales, animales y hongos, la respiraci6n es el proceso que rompe los azucares en CO 2 y H 2 0, en presencia de oxigeno, al tiempo que utiliza la energia liberada para fabricar ATP ycalor. Todos los seres vivos necesitan Fuentes de energia y de carbono Los organismos necesitan carbono y energia para crear compuestos organicos, los cuales forman la base estructural y energetica de la vida tal y como 1a conocemos. Segun la fuente de carbono que utilicen, los organismos pueden clasificarse en aut6trofos 0 heter6trofos (Tabla 9.1). Las plantas son organismos aut6trofos, que obtienen el carbono del CO 2 y 10 uti1izan para fabricar sus propios compuestos organicos. Los anima1es son organismos heter6trofos, que han de obtener el carbo no consumiendo compuestos organicos de otros organismos. Tanto los seres aut6trofos como los heter6trofos pueden clasificarse, a su vez, segun la fuente de energia que utilizan. Las plantas y 1a mayoria del resto de los organism os aut6trofos y fotosinteticos son conocidos como fotoaut6trofos, pues obtienen la energia de la luz. Los aut6trofos no fotosinteticos, que engloban unos pocos tipos de procariotas, se conocen como quimioaut6trofos, pues obtienen la energia de compuestos quimicos inorganicos, y no de la luz. La mayor parte de los heter6trofos, incluidos los seres human os, obtienen la energia y el carbono a partir de compuestos organicos, 10 que significa que somos quimioheterotrofos. Algunos heter6trofos, entre los cuales se encuentran unos pocos tipos de procariotas, son fotoheterotrofos, es decir, obtienen la energia de la luz, pero el carbono a partir de compuestos organicos. Ademas del carbono, la mayoria de los organism os, ya sean aut6trofos 0 heter6trofos, necesitan nutrientes minerales y moleculas organicas espedficas, como las vitaminas. Con todo, s6lo las plantas y otros organismos aut6trofos son capaces de fabricar sus propias moleculas organicas. Las plantas utilizan la fotosintesis para almacenar la energia luminosa, en forma de azucares, y la respiraci6n para transferir la energia de los azucares al ATP Al igual que todos los organismos, las plantas y otros organismos fotosinteticos l1evan a cabo la respiraci6n. La Figura 9.1 nos proporciona un esquema de la relaci6n entre la fotosintesis y la respiraci6n. La relaci6n general entre ambos procesos puede describirse de la siguiente manera: • Las plantas y otros organismos fotosinteticos recogen la energia solar para fabricar ATP y NADPH. Estas reacciones constituyen las reacciones luminosas de la fotosintesis. • Dichos organismos utilizan la energia del ATP Y los electrones ricos en energia del NADPH para convertir el CO 2 en azucares. Estas reacciones constituyen las reacciones del ciclo de Calvin de la fotosintesis. • Los azucares resultantes de la fotosintesis se combinan con minerales del suelo para fabricar un gran numero de diferentes moleculas organicas, que se utilizan como fuente de energia y como fuente de componentes estructurales, como los esqueletos de carbono. Tabla 9.1. Fuentes de energfay carbono en los organismos Tipo de nutrici6n Fuente de energia Fuente de carbono Tipos de organismos Luz CO 2 Procariotas, plantas y algas fotosinteticos Compuestos inorganicos CO 2 Algunos procariotas Luz Compuestos organicos Compuestos organicos Compuestos organicos Algunos procariotas Numerosos procariotas y protistas, hongos, animales, algunas plantas parasitas Aut6trofo Fotoautotrofo Quimioautotrofo Heter6trofo Fotoheterotrofo Quimioheter6trofo - • U N I DAD DOS • Funciones de las plantas f Respiraci6n Fotosfntesis 'I _ _ _ _~I\~-----, rl _ _ _ _ _ _ ______ ~A~ ~I Luz + energia + CO 2 + H20 - Azucares + O 2 - ATP + CO 2 + H20 ~;~::~',~'~ Moleculas organ icas (a) Resumen de la relacion entre la fotosintesis y la respiracion. La fotosintesis comienza con dioxido de carbono y agua, y la resp iracion finaliza con los mismos compuestos. Energia so lar Respiraci6n en la mitocondria ATP (La energia del ATP se utiliza para impu lsar la mayor parte del trabajo ce lular, como la sintesis de molecu las organicas. La energia tamb ien abandona el vegetal en forma de calor.) (b) Loca lizacion de la respiracion y la fotosintesis en las celulas vegetales. En las p lantas, la fotosintes is se produce en los cloroplastos, mientras que la respiracion se produce en las mitocondrias. WII,,'" El resultado neto de los procesos de la fotosintesis y la respiraci6n es la transferencia de energia luminosa al ATP Y a varias moleculas organicas en forma de energia quimica. AI igual que en la fotosintesis, la sintesis de ATP durante la respiraci6n implica que se produzca la fosforilaci6n, es decir, la adici6n de un grupo fosfato a una molecula. En el caso de la sintesis de ATP, la fosforilaci6n es la adici6n de un fosfato inorganico (P) a una molecula de ADP, para obtener ATP. La sintesis de ATP puede producirse de varias maneras. La sintesis de ATP que se produce durante la fotosintesis se denomina fotofosforilaci6n, porque es impulsada por energia luminosa. Esto es, la energia luminosa estimula el flujo de electrones a traves de una cadena de transporte de electrones, que provoca el movimiento de iones de hidr6geno (H+) a traves de la membrana. Dicho movimiento se conoce como 6smosis quimica. La enzima ATP sintasa utiliza entonces la energia de la 6smosis quimica para fabricar ATP. En la respiraci6n, el ATP se sintetiza mediante otros dos tip os de fosforilaci6n: fosforilaci6n a nivel de substrato y fosforilaci6n oxidativa. En la fosforilacion a nivel de substrato, una enzima transfiere un grupo fosfato de una molecula fosfatada al ADP, produciendo ATP (Figura 9.2a) . Este tipo de fosforilaci6n se denomina asi debido a que en ella participa una enzima que actua sobre dos substratos: una molecula de ADP y otra molecula fosfatada. La 6smosis quimica y la ATP sintasa no participan de dicha fosforilaci6n, por 10 que esta puede producirse en presencia 0 en ausencia de oxigeno. La fosforilacion oxidativa es bastante similar a la fotofosforilaci6n, en tanto participan en ella una cadena de transporte de electrones, la 6smosis quimica, ATP sintasa y oxigeno (Figura 9.2b). No obstante, en la fosforilaci6n oxidativa es la energia del NADH, y no la luminosa, la que estimula el flujo de electrones para la sintesis de ATP mediante 6smosis quimica. El proceso se denomina fosforilaci6n oxidativa porque comienza con oxidaci6n, 0 perdida de electrones. De manera especifica, el NADH pierde electrones, que pasan a la cadena de trans porte de electrones, iniciando asi el flujo de energia que impulsa en ultima instancia la sintesis de ATP. Esquema de la respiracion y la fotosintesis. • Si hay oxigeno disponible, el proceso de la respiraci6n convierte algunos de los azucares producidos por la fotosintesis en CO 2 y H 2 0, al tiempo que se libera energia en forma de calor 0 se transfiere al ATP. La ruptura del azucar para liberar energfa puede producirse con 0 sin oxigeno En los vegetales, asi como en todos los eucariotas restantes y en algunos procariotas, la ruptura de azucares para la obtenci6n de energia en forma de ATP sigue una de entre CAPiTULO Respiracion 9 Alta concentrac ion de H+ (0 @ ADP P ~ @ la slntasa ATP utiliza la energia de la osmosis qu imica para fabricar ATP. P + Nueva molecula organica NA DH Molecula organica con grupo fosfato Substrato s Prod ucto s (a) Fosforilaci6n a nivel de substrato. En la sintesis de ATP mediante fosforilacion a nivel de substrato, una enzima transfiere un fosfato de una m olecula de substrato al ADP, formando asi ATP. Puesto que este proceso so lo depende de la accion enzimatica, puede producirse co n 0 sin oxigeno. mlllEf" ADP +t P j ATP Baja conce ntracion de H+ (b) Fo sfo ri laci6n oxidativa. En la fo sfori la cion o xidati va, la ATP sintasa produce ATP utilizando la energia de la osmosis quimica -e l flujo de iones de hidrogeno (H +) de una region de concentracion elevada a una de concentrac ion baja-. Smtesis de ATP .necliante losfoula':loll a Illvel de ~ltbst .. ato \' tosforilacioll oXldatlva dos rutas generales. Una ruta es aerobica, 10 que quiere decir qu e utiliza oxfgeno. La otra es anaerobica , 10 que signifi ca qu e no utiliza oxigeno. Ambas rutas comienzan con LIlla se rie de reacciones enzimaticas anaerobicas, que en (OlljUlltO se conocen como glicolisis (g1ucolisis), la cual liene lugar en el citosol (parte fluida del citoplasma celu1M). La gli coJisis rompe un azucar de seis cal'bonos en dos 1l10lccu las de piruvato, ademas de producir ATP y NADPH. La respiracion es la ruta aerobica, en la que las celulas en Ctilima in stancia necesitan oxigeno, cuando rompen las ll10lec ulas y convierten la energfa en ATP. Este proceso, que se prod uce en el interior de las celulas, se suele denominar rc~pirn cioll cellllar, para distinguirla de 1a respiraciol1 referida al sUl11inistro de oxigeno a las celulas, como en el caso de 1<\ resp ira cion de los animales. No obstante, en termiIlOScicnLiflcos, cuando decimos respiracion nos referimos eSlri clal11ente ala respiracion celular. La respiracion comienza con la glicolisis en el citosol de la celula. EI piruvato producido porIa glicolisis pasa entOllces al interior de la mitocondria , donde se rompe para formal' un compuesto denominado acetil coel1zima A, 0 ace/it evA (Figura 9.3). A continuacion, el aceti1 eoA se rOll1pe para proporcionar fragmentos de dos carbonos, que pasan ala fase de la respiracion conocida como cicIo de Krebs. E1 cido de Krebs genera ATP mediante fo sforilacion a nivel de substrato. Ademas, proporciona los transportadores de electrones NADH y FADH2 a la llltima fase de la respiracion, que consiste en una cadena de transporte de electrones, y sintesis de gran des cantidades de ATP mediante fosforilacion oxidativa. Por definicion, el termino respiracion se refiere al proceso productor de energia que utiliza oxigeno. En realidad, solo 1a cadena de transporte de electrones neces ita oxigeno de forma directa. No obsta nte, el cido de Krebs no pued e producirse si no hay oxigeno disponible para la ca dena de transporte de electrones. Si no hay oxigeno, las molecLllas organicas se romp en mediante la ruta anaerobica, conocida como fermentacion, Ja cLlal se produce al completo en el interior del citoso1. En la fermentacion, el piruvato se convierte en etanol o 1actato, dependiendo del organismo. El proceso de fermentacion 10 llevan a cabo enzimas en ausenc ia de cadena de transporte de electrones, y elllI1ico ATP producido es la pequei'ia cantidad generada en la glicolisis (\lease el cuadro Biologia de la COl15er\lacio/l enla pagina 225). U N I DAD DOS • Funciones de las r Electrones transportados por NADH (Oxfgeno presente) Piruvato ~ cadena ~~~ de transporte - . de electrones (Oxfgeno ausente) Fosforilaci6n oxidativa ~Mitocondria ATP ATP ATP WI'IfE,' Esquema de la produccion de ATP en la respiracion y en los procesos relacionados. La glic6lisis se lleva a cabo en el citosol de la celula y produce una pequefia cantidad de ATP. Si hay oxigeno, se produce la respiraci6n. En primer termino, el piruvato procedente de la glic6lisis pasa a las mitocondrias. Dentro de las mitocondrias, tienen lugar las siguientes fases de la respiracion: conversion del piruvato en acetil CoA, cicio de Krebs, cadena de transportede electrones y fosforilaci6n oxidativa. EI cicio de Krebs produce una pequefia cantidad de ATP. La maxima produccion de ATP procede de la fosforilacion oxidativa, impulsada por la 6smosis quimica. Si no hay oxigeno, el piruvato resultante de la glic6lisis sufre un proceso de fermentacion, y el tinico ATP que se obtiene es esa pequefia cantidad generada en la glic6lisis. Repaso de la secci6n 1. Explica de que manera difieren los organismos en el tipo de nutrici6n. 2. Describe la relaci6n que existe entre la fotosintesis y la respiraci6n. 3. ~En que se diferencian la fosforilaci6n a nivel de substrato y la fosforilaci6n oxidativa? 4. ~CUlil es la diferencia entre respiraci6n y fermentaci6n? Respiraci6n La respiracion sue1e describirse teniendo en cuenta 1a glico!isis, e1 cido de Krebs y la cadena de transporte de electrones asociada a la fosforilacion oxidativa. A continuaci6n, describiremos la glicolisis en relaci6n con 1a respiraci6n, pues en los vegetales y en 1a mayoria del resto de los organismos, 1a respiracion es mas frecuente que la fermentacion. Con todo, debemos tener en cuenta que 1a glicolisis es igualmente necesaria en 1a respiraci6n y en 1a fermentaci6n. La glic61isis divide cada azucar de seis carbonos en dos moleculas de piruvato El termino glic6lisis (del griego glyco, «dulce» 0 «azucar», y lysis, «divisi6n»), refleja el hecho de que el proceso implica dividir los azucares de seis carbonos en dos mo1eculas de piruvato, una mo1ecu1a de tn~s carbonos (Figura 9.4). La glicolisis sigue una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima especifica. Las reacciones de 1a glic61isis parecen una cadena de montaje, en 1a que las enzimas funcionan como puntos de control metabolico. Si 1a actividad de una enzima se ralentiza 0 detiene a1 sufrir una inhibicion, sucede igual con 1a cadena de montaje entera. Un buen ejemp10 es I, fosfofructoquinasa, la enzima que cata1iza la conversi6r de fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bifosfato. Una mo' 1ecula de ATP se rompe para proporcionar 1a energia y e fosfato obtenidos de esta reaccion. Los inhibidores de h fosfofructoquinasa contienen moleculas de compuesto: como ATP, que indican que 1a c€lu1a posee un buen su ministro de energia. Los activadores de 1a fosfofructo quinasa comprenden molecu1as de compuestos com( - CAP f T U L 0 9 • Respiracion .. \ Calentamiento global y el efecto invernadero os organismos vivos tienen base de carbono, cons istente en moleculas organicas, con estructuras de carbono fabricadas originalmente por los vegetales en la fotos fntesis. Como sabemos, la respiracion rompe la gluCOSa Y otros azuca res en CO 2 y transfiere la energfa al ATP. De hecho, cuando algun material de origen organico sufre una combustion, ya sea metabolica 0 causada por fuego, el carbono se convierte en CO 2 , La quema de grandes cantidades de combustibl es f6siles emite a su vez grandes cantidades de CO 2 hacia la atmosfera. Incluso antes de la lI egada de la civi lizacion, se emitfa CO2 hacia la atmosfera como resultado de la acti vidad volcan ica y de los incendios forestales. Con todo, la civil izacion ha incrementado la emision de CO 2 con la quema de combustibles fos iles. A 10 largo del siglo pasado, los cientfficos observaron la creciente concentracion atmosferica de CO 2 y advirtieron un aumento de las temperaturas medias. L 0,90 390 380 0,75 --;:. 370 0,60 I' O u 360 (l) 0,45 1) c '0 350 0,30 g 340 0,15 () 6: :::J DCD ru Iii 3 1) CD 'u c ~ OJ (l) u c 330 0 u 320 - 0,15 310 - 0,30 0 300 1960 1970 1980 Ano 1990 §l. c OJ D -0,45 2000 Este gnifi co muestra el incremento constante de CO 2 atmosferico (en azul ) y una tendenyia general de calentamiento (en rojo) desde 1958. ADP, que revelan que la celula podria no tener suficiente ATP, Por cada molecula de glucosa que experimenta glicolisis, se utilizan dos moleculas de ATP para llevar a cabo las reacciones, y se producen cuatro moleculas de ATP, con 10 que el resultado neto es de dos moleculas de ATP, Entretanto, se fo rman dos moleculas de NADH. El hecho de que la glicolisis produzca ATP y NADH nos indica que dos pi- Los cientfficos argumentan que las temperaturas pueden estar aumentando debido a 10 que se conoce como efecto invernadero. Esta teorfa sugiere que los gases acumu lados en la atmosfera, como el CO 2 , impiden que el ca lor se difunda hacia el espacio. En lugar de esto, el ca lor se refleja y vuelve hacia la superficie terrestre, elevando las temperaturas, de manera simi lar al modo en que un invernade ro retiene el ca lor. Los cient fficos muestran su preocupacion sobre la perspectiva de un ca lentam iento globa l continuo como resultado de esto. Se nalan que, en este escenario, los casquetes polares se derretirfan, increme ntando el nive l de los oceanos, y las ciudades costeras podrian acabar inundandose. Indudablemente, las consecuencias del efecto invernadero y del ca lentamiento globa l son complejas . Aparte de la contribucion humana al calentamiento global, algunos cientfficos opinan que las temperaturas altas podrfan alterna rse de manera natural con temperaturas bajas en un cicio de cientos de miles de anos. Imag inemos el sigui ent e escenario, propuesto por algunos investigadores: • A medida que la concentracion de CO 2 y la temperatura aumentan, tambien 10 hace la fotosfntes is. La rubisco es muy eficaz en presencia de altas concent racion es de CO 2 , y las temperaturas mas elevadas estimulan el crecimiento de los vegeta les de regiones templadas, e incluso subpolares. • Como resultado del incremento globa l de la fotosfntesis, la concentracion de CO 2 en la atmosfera dismi nuye, 10 que a su vez hace que las temperaturas bajen y que la fotosfntesis globa l descienda. Los casq uetes polares vuelven a aumentar de tamano, y la climatologfa mundial se torna mas fria. • Las temperaturas mas bajas provocan que los vegetales vuelvan a morir. Las bacterias degradan los vegetales, liberando otra ve z una cantidad considerable de CO 2 hacia la atmosfera mediante la respiracion. Por supuesto, esto causa un nuevo efecto invernadero, y el cicio completo comienza de nuevo. ruvatos contienen menos calorias que una glucosa, 10 que puede confirmarse utilizando un calorimetro. La glic6lisis genera una can tid ad aparentemente exigua de ATP y NADPH para una serie de reacciones tan larga. No obstante, las reacciones tambien producen compuestos intermedios que son fuente importante de moleculas organicas para varios procesos celulares. La glicolisis proporciona azucares para fabricar sacarosa, la forma principal de azu- ¥ U N I DAD DO S • Fun cion es de las pl a ntas ~arbono Glucosa A::~ w t-..G.ItUc..,0...s..at---16-.f... OrSf-1a..to.....""'....._~ G rupo fosfato Fructosa-6-fosfato Fase de consumo de energia Se consumen dos moleculas de ATP, anadiendo grupos fosfato a las moleculas mediante dos reacciones de fosforilacion a nivel de substrato. Una reaccion produce un fosfato de azucar de 6 carbonos, con un grupo fosfato. La segunda reaccion da origen a un fosfato de azucar de 6 carbonos, con dos grupos fosfato. A continuacion, esta mo lecula se divide en dos fosfatos de azucar de 3 carbonos, mediante la reaccion de division del azucar a la que la gl icolisis debe su nombre. Cada fosfato de azucar de 3 carbonos pasa e nto nces a la fase de generacio n de energia. ATP\ ~ ADP~. Fructosa-l ,6-bifosfato Dihi droxiacetona fosfa to Fase de generacion de energia Las reacciones redox prod ucen un NADH a partir de cada fosfato de azucar de 3 carbonos, con un total de dos NADH par cad a glucosa. En las reacciones de fosfor il acion a nive l de substrato, las enzimas t ransfie ren fosfatos de los fosfatos de azuca r a 4 ADP, forma ndo 4 ATP. Puesto qu e la fase de consumo d e ene rgia utili zo 2 ATP, la produccion neta es de 2 AT P par glucosa. G licera lde hido-3-fosfato (G3 P) ~----N A D + NADH NADH 1,3-bifosfoglicerato ADP~ I r - - - ADP ATP~. .~ATP 3-fosfogl icerato 2-fosfog li cerato Fosfoenolpiruvato (PEP) gillE'" Glicolisis. La gLicoLisis es el pr imer paso, tan to d e La fe rm en tacion co m o d e La respirac ion . POl' ca d a m o lecul a d e gLucosa que experim en ta gLicolisis, se pro ducen dos piruva tos, cuatro mo LecuLas d e ATP y dos m o LecuLas d e NADH. La produccio n neta d e ATP es d e dos moLecul as de ATP pO l' cad a gLucosa . r--f-----.· ADP~ ADP ATP~. Piruvato Piruvato (2 molecu las) ATP +H CAP iT U L 0 car transportada desde las hojas hacia otras partes del vegetal. Asimismo, los polisacaridos que colaboran en la formacion de las paredes celulares se originan en la glicolisis. La glicolisis tambien proporciona estructuras de carbono para la sfntesis de acidos nucleicos, algunos aminoacidos y lignina, asf como el glicerol utilizado en la sfntesis de Hpidos. LAS P LAN T A S Y 9 (> Respiracion • Los cientfficos consideran que los organismos primitivos, procariotas que evolucionaron por primera vez hace unos 3.500 millones de alios, podrfan haber producido ATP solo mediante glicolisis. Probablemente, la respiracion no evoluciono hasta que una cantidad significativa de oxigeno se acumulo en la atmosfera hace unos 2.700 millones de alios (vease el cuadro Las plantas y las personas en esta pagina). LAS PER SON A"';S . Sacarosa y frrLDctosa: edulcorantes a gusto del consumidor n 10 que a edu lcorantes se refiere, la sacarosa y la fructosa se util izan con mucha mayor frecuencia en la alimentacion que la glucosa. Despues de todo, endulzamos el cafe y cas i todo con sacarosa (un disacarido compuesto de fructosa unida a glucosa), mientras que el edulcorante mas comun de los alimentos elaborados es el jarabe de maiz (0 de glucosa) rico en fructo sa, tambien conocido como isoglucosa. La sacarosa, 0 azucar de mesa, es tan comun en parte porque deja un sabor bastante dulce. No obstante, la razon principal es que la sacarosa es la forma de azuca r presente en el transporte vegeta l. La glucosa se fabrica en los cloroplastos y se sintetiza en sacarosa, para su transporte por el floema. La sacarosa se aisla de plantas como la cana de azucar y la remolacha azucarera, donde alcanza grandes concentraciones. La seleccion realizada por los agronomos ha dado lugar a variedades de estos vegetales con elevados niveles de azucar. La isoglucosa se utiliza con fre cuencia en los alimentos elaborados, pues su produccion a partir de granos de maiz, ricos en almidon, es de bajo coste. EI almidon se convierte en glucosa mediante accion enzimatica, y luego se convierte a su vez en fructosa. Para nuestro paladar, la fructosa es mucho mas dulce que la glucosa. En terminos de peso, la isoglucosa es un 75% mas dulce que la sacarosa. Un refresco de 300 cl endu lzado con isoglucosa necesitarfa 10 cucharaditas de sacarosa para alcanzar el mismo dulzor. La El jarabe de maiz 0 de isoglucosa consiste en un 14% glucosa rico en fructosa es de fructosa, un 43% de el edulcorante principal de dextrosa (glucosa), un 31 % de la mayoria de los alimentos disacaridos y un 12% restante elaborados. de otros productos. La eleccion E entre sacarosa e isoglucosa como agente edu lcorante suele tener en cuenta factores como el dulzor, el precio de mercado, y la disponibilidad de maiz, cana de azucar y remolacha azucarera . De manera general, los seres humanos y otros animales deberian consumir solo niveles moderados de estos edu lcorantes. Todos los edulcorante s naturales suman una cantidad considerable de calorias a las dietas que los incluyen. Las dietas ricas en edu lcorantes, como la sacarosa 0 la isoglucosa, comportan riesgos como la diabetes, problemas cardiacos, y au m ento del colesterol. Segun un estudio del Departamento de Agricu ltura de Estados Unidos (United States Department of Agriculture, USDA), unas ratas de laboratorio, a las que se suministro una dieta con altos niveles de glucosa y bajos niveles de cobre, en lugar de vivir dos anos, como normal mente, morian pasadas cinco sema nas. Algunos estud ios en humanos con los mismos fines fueron interrumpidos al observar que algunos sujetos habian desarrollado ciertas anoma lfa s ca rdiacas. En general, las dietas ricas en edu lcorantes prec isan nive les re lativamente altos de minerales, como el magnesio, cromo y cobre, con el fin de . prevenir los consabidos riesgos para la sa lud. Los edulcorantes artificiales acaloricos comenzaron a utilizarse el siglo pasado. Entre ellos encontramos: • Aspartamo, que es un dipeptido de dos aminoacidos. EI aspa rtamo es 200 veces mas dulce que el azucar. • Sacarina, que fue descubierta accidentalmente en 1879 en una investigacion consagrada en un primer momenta a la busqueda de conservantes alimentarios. La sacarina es 300 veces mas du lce que el azucar. • Sorbitol, cuyo usa es fundamentalmente farmaceutico. EI sorbitol es la mitad de dulce que el azucar. • Sucralosa, que es una forma modificada de glucosa. La sucra losa es 600 veces mas dulce que el azucar. • Acesulfamo potasico, que es 130 veces mas dulce que el azucar. Existen ri esgos asociados a todos los edulcorantes artifi ciales para la salud de algunas personas que los consumen. - .. . JII" U N I DAD DOS • Funciones de las plantas EI cicIo de Krebs genera CO 2 , NADH, FADH2 yATP En presencia de oxigeno, cada piruvato producido en la glic61isis pasa al interior de la mitocondria y se transfor- ma en un compuesto denominado acetil coenzima A, mas conocido como acetil GoA (Figura 9.5). Para formar acetil CoA, primero se retira un carbono en forma de CO 2 del piruvato. El fragmento de dos carbonos restante se convierte en acetato, en un proceso que genera un NADH. El Piruvato (de la glicolisis) La conversion de piruvato en acetil eoA es el punto de enlace entre la glicolisis y el cicio de Krebs. W+ NADH ' \ W + NADH ~ Oxaloacetato NAD+~ Malato Isocitrato Fumarato Cicio de Krebs (cicio del acido dtrico) Alfa-ketoglutarato Succi nato Succinil eoA eoA Wi""., Cicio de Krebs. EI cicio de Krebs, tambien conocido como el cicio del acido citrico, tiene lugar en la matriz mitocondrial, la region interna de cada mitocondria . La conversion de piruvato en acetil CoA sirve de enlace entre la glicolisis y el cicio de Krebs. AI romperse el acetil CoA, un fragmento de dos carbonos pasa al cicio de Krebs, donde se combina con un compuesto de cuatro carbonos para producir citra to. Aunque el cicio de Krebs genera solo una pequena cantidad de ATP, desempefia un pape! clave en el suministro de los transportadores de electro nes , NADH y FADH 2 , a la cadena de transporte de electrones, la cual hace posible la gran produccion de ATP de la fosforilacion oxidativa. Cada recorrido del cicio de Krebs produce un ATP, un FADH2 y tres molecllias de NADH. Como la glicolisis rompe cada gillcosa en dos piruvatos, el resllitado del cicio de Krebs por molecula de gillcosa es de dos molecllias de ATP, dos de FADH2 y seis de NADH. CAP f T U L 0 9 • Respiracion __ , acetato se une a un cofactor de gran tamafio, denominado coenzima A, formando ace til CoA. A continuaci6n, el acetil CoA se r~mpe, y la coenzimaA (CoA) se reciela para ser utilizada con otro piruvato, mientras que el fragmento de dos carbonos pasa al cielo de Krebs. Por consiguiente, este proceso de conversi6n sirve de enlace entre la glic6lisis Yel cielo de Krebs. El cielo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria, la parte que se encuentra en el interior de las dos membranas mitocondriales. La conversi6n del piruvato en acetil CoA, asi como el cielo de Krebs en si, gene ran todo el CO 2 producido por la respiraci6n. Mientras, cada recorrido del cielo de Krebs implica una importante transferencia de energia, produciendo una moh~cula de ATP, una de FADH2 y tres de NADH. El cielo comienza cuando una molecula de cuatro carbonos, el oxaloacetato, se comb ina con un fragmento de dos carboncs del acetil CoA para fabricar citrato. Como el citrato es el primer compuesto en formarse, en ocasiones, el cielo de Krebs es referido como cicio del acido citrico. El compuesto de citrato de seis carbonos resultante se convierte en isocitrato. En cada una de las dos siguientes conversiones, un carbono abandona el cielo en forma de CO 2, y se crea un NADH. Las reacciones restantes afectan a una serie de compuestos de cuatro carbonos y gene ran un ATP, un FADH2 y un NADH. El cielo se completa con la regeneraci6n del oxalacetato, que puede aceptar otro fragmento de dos carbonos de un acetil CoA para comenzar de nuevo el cielo. Las moleculas de NADH y FADH2 producidas en el cielo de Krebs aportan electrones ricos en energia a la siguiente fase de la respiraci6n: la cadena de transporte de electrones y la fosforilaci6n oxidativa. La cadena de transporte de electrones y la fosforilacion oxidativa transfieren la energia de los electrones ricos en energia del NADHy FADH2 al ATP La sintesis de ATP en la membrana mitocondrial interna depende de la cadena de transporte de electrones. La fosforilaci6n oxidativa de ADP en ATP es impulsada por la energia procedente de la 6smosis quimica, el flujo de iones de hidr6geno (H+) a traves de la membrana. Estos iones han sido bombeados por la cadena de transporte de electrones. Algunos de elios retroceden a traves de la membrana en asociaci6n con la enzima ATP sintasa, que utiliza ell110vimiento de los iones de hidr6geno de la 6smosis qUirnica como fuente de energia para sintetizar ATP. El proceso es bastante similar a la sintesis de ATP de las reac- ciones luminosas de la fotosintesis, que tambien cuenta con una cadena de transporte de electrones, 6smosis quimica y ATP sintasa. No obstante, como se sefia16 anteriormente, en la respiraci6n, el flujo de electrones es debido ala oxidaci6n de NADH (la perdida de electrones del NADH), Yno ala energia luminosa. Por este motivo, la sintesis de ATP durante esta fase de la respiraci6n se denomina fosforilacion oxidativa. Al igual que en las reacciones luminosas, los electrones pasan de un transportador de electrones a otro. La mayoria de estos transportadores son complejos proteinicos, y cada uno de elios atrae el electr6n con mas fuerza que el transportador anterior. De este modo, las reacciones de oxidaci6n/reducci6n (redox) mueven los electrones a 10 largo de la cadena de transporte de electrones, al tiempo que se libera y transfiere energia. La energia liberada por la cadena de transporte de electrones bombea los iones de hidr6geno hacia el espacio intermembranal entre las membranas mitocondriales externa e interna (vease la Figura 9.6). La separaci6n de carga entre los iones de hidr6geno en el exterior de la membrana intern a y los electrones de la cadena de transporte de electrones forma un gradiente de energia potencial, un tipo de pila que se mide como una diferencia de pH entre las soluciones de cada lado de la membrana. El retroceso de los iones a traves de la membrana y por la ATP sintasa impulsa la sintesis de ATP. Por cada tres iones de hidr6geno que se mueven por la ATP sintasa, se sintetiza un ATP. El ultimo transportador de electrones en la cadena de transporte de electrones se conoce como aceptador terminal de electrones. En el caso de la respiraci6n, el aceptador terminal de electrones es un atomo de oxigeno del aire, motivo por el cual los organismos que lievan a cabo la respiraci6n necesitan oxigeno. Los electrones y los iones de hidr6geno se unen con 02 del aire en el interior de la membrana interna para convertirse en H 20. En teoria, la energia de cada NADH da origen a tres moleculas de ATP, mientras que la energia de cada FADH2 da lugar ados moleculas de ATP, pues los electrones del FADH2 poseen menos energia que los del NADH. En realidad, el numero de moleculas de ATP por cada NADH podria ser superior 0 inferior, dependiendo de si el NADH pro cede de la glic6lisis 0 del cielo de Krebs, asi como de cuanto ATP hay de hecho en la celula. La ATP sintasa ha sido calificada de «maquina molecular» y se compone de tres partes: un rotor cilindrico, una barra 0 brazo, y un borne, cad a una de las cuales contiene a su vez subunidades proteinicas. El rotor cilindrico abarca toda la membrana v rodea un canal por donde flu - U N I DAD DOS • Funciones de las plantas Mitocondria ~Membrana extern a Membrana interna Espacio intermembranal Membrana Espacio de la membrana interna Los H+ bombeados por la cadena de transporte de electrones se utilizan para impulsar la sintesis de ATP Ruta de NADH Matriz mitocondrial L-------------------------------------~v~--------------------------------------~ Cadena de transporte de electrones Wil"E" L-------~v~------~ Fosforilaci6n oxidativa Cadena de transporte de electrones y fosforilacion oxidativa . Mientras se produce el cicio de Krebs en la matriz mitocondrial, tienen lugar la cadena de transporte de electrones y la fosforilacion oxidativa en el interior de la membrana mitocondrial interna. De hecho, existen muchas copias de la cadena en la membrana interna, 10 cual es posible gracias al incremento de superficie proporcionado por las proyecciones denominadas crestas, que tienen aspecto de dedos. El NADH Y FADH z pasan por cada cadena, las cuales consisten fundamentalmente en complejos proteinicos transportadores de electrones. El complejo I retira los electrones ricos en energia y los protones asociados del NADH. El complejo II retira los electrones ricos en energia y los protones asociados del FADH 2 • El complejo 1lI transfiere los electrones al complejo IV, donde se combinan con oxigeno para fabricar agua. En los complejos I, III Y IV, la energia liberada de los electrones bombea iones de hidrogeno hacia el interior del espacio intermembranal. La osmosis quimica -el flujo de retorno de iones de hidrogeno a traves de la membrana y por la ATP sintasa- proporciona la energia para sintetizar el ATP mediante fosforilacion oxidativa. yen los iones de hidr6geno. En el centro del canal, existe una varilla que conecta el rotor al borne. El borne, que sobresale hacia el interior de la matriz mitocondrial, contiene sitios donde se une fosfato inorganico (P) a ADP, para fabricar ATP. El rasgo mas caracteristico de la ATP sintasa es que tanto el rotor cilindrico como la varilla giran, activando asi los sitios del borne donde se sintetiza elATP. La respiraci6n presenta un elevado rendimiento energetico La Figura 9.7 resume el rendimiento energetico estirnado de la glic61isis, el ciclo de Krebs y la fosforilaci6n oxidativa por una molecula de glucosa: 36 moleculas de ATP. Este es un valor ideal basado en la presunci6n de que el bombeo de iones de hidr6geno de la 6smosis quimica de un CAP [ T U L 0 ~-------- 9 • Respiracio n (med iante transporte de ATP) 2 NADH - - - - - . . . ; . . . - - -...... Glic6lisis (en el citosol) Glucosa . . 2 piruvatos :-- -+..: 2ATP (mediante fosforilacion a nive l de substrato, co ntro lada por enzim as) Wil"E" 2ATP (mediante fosforilacion a ni vel de substrato, contro lada por enzim as) Hasta 32 ATP (mediante fosforilacion oxidativa, a traves de ATP si ntasa, impu lsada por la osmos is q uimica de H+) Resumen de la produccion maxima de AlP estimada en la respiracion . Los oLlmeros reflejan el maximo esti mado de produccio n de ATP por molecula de glucosa. Los dlculos se basan en la energia de cada NADH, conve rtida en 3 ATP, Yen la energia en cada FADH z' convertida en 2 ATP. Como cada glucosa se co nvierte en dos piruvatos, tienen lu gar dos recorridos del ciclo de Krebs. La glicolisis produce 2 ATP, el cielo de Krebs produce otros dos ATP, y la produccion de la cadena de transporte de e1ectro nes y la fosforilacion oxidativa es de 36 ATP. A primera vista, pod ria parecer que la (iltima cifra deberia ser de 38 ATP. Despues de todo, el diagrama muestra 10 NADH Y2 FADH2 en la cadena de transporte de electrones. Sin embargo, se han de restar los 2 AlP utilizados para el movimiento de electrones de las moleculas de NADH producidas en la glicolisis. Luego la produccion neta maxima es de 36 ATP. NADH Y de los iones de hidr6geno asociados producin:l Ires moleculas de ATP, y cada FADH2 dara lugar a dos moleculas de ATP. Co mo se indic6 en el anterior apartado, el valor real puede ser mayor 0 menor, y es de suponer que varia entre diferentes tipos de celulas. En ocasiones, la producci6n total de ATP de una glucosa se estima en 38 moleculas. Sin embargo, no se estan leniendo en cuenta las dos moleculas de ATP que han de utilizarse para mover los electrones a traves de la membrana mitocondrial, en concreto, los electrones del NA DH producido en la glic61isis. Este movimiento es necesario, pues la membrana mitocondrial interna es Impermeable al NADH. Si sustraemos estas dos moleculas de ATP, obtenemos la producci6n neta de ATP, 36 moleculas. La sintesis de 36 moleculas de ATP precisa 262,8 kilocalorias (kcal), que representan el 38% de la energia conlen ida enla glucosa. El resto de kcal de energia en cada gluCosa (686) se libera en forma de calor. En realidad, un rendimiento energetico del 38% es razonablemente eficaz. El rendimiento util de un motor de gasolina suele ser de menos del 25%, con el 75% de la energia convertida en calor 0 en productos de la combusti6n, de oxidaci6n incompleta, como el mon6xido de carbono (CO ). La sintesis y utilizaci6n de ATP en las celulas vivas es una empresa de considerable magnitud. Una persona media, que no sea sedentaria ni tampoco activa en demasia, consume un as 2.000 kcal al dia, el equivalente a 0,45 kg de glucosa. Los calculos revelan que una celula humana me dia produce y utiliza unas 10 millones de moleculas de ATP por segundo. Las tasas metab6licas generales de los vegetales so n entre 10 y 100 veces menores que las de la mayoria de animales, pero el numero de moleculas de ATP producidas y utilizadas cada segundo en cada celula vegetal viva comun tambien esta dentro del orden de mi!lones. En resumen, el proceso de sintesis y ruptura de ATP en las celulas vivas se produce a una escala extraordinaria. . . U N IDA 0 DOS • Funciones de las plantas f En algunos vegetales, la cadena de transporte de electrones puede generar un exceso de calor En algunos vegetales, una enzima, denominada oxidasa alternativa, mueve los electrones del NADH al 0 2 sin que se produzca fosforilaci6n oxidativa. Cuando esta oxidasa alternativa mueve electrones, no se produce ATP, y toda la energia se libera en forma de calor. Este tipo de mecanismo 10 utilizan los vegetales para producir flo res «calientes» , que son cap aces de derretir la nieve, permitiendo al vegetal beneficiarse de los dias soleados, pero frios. Se trata del mismo mecanismo que permite a los osos producir el suficiente calor para sobrevivir durante la hibernaci6n. Unos po cos vegetales, particularmente los de la familia Araceae, pueden mantener metab6licamente sus flores a una temperatura considerablemente superior a la de su medio, durante cortos periodos de tiempo, e incluso mantener un valor constante de la misma. lPor que reservan energia para esta labor? Numerosas plantas tropicales de la familia de las Aniceas (Araceae) -como los filodendros, calas, malanga, difenbaquias y anturios- se cultivan como plantas de interior 0 en jardines de regiones calidas. Con frecuencia, estas plantas poseen flores de olor fetido, que atrae a insectos como las moscas y los escarabajos. Un ejemplo claro es el falo amorfo titanico, que vimos al principio de este capitulo. Esta enorme flor indonesa crece hasta alcanzar los 3,7 m de altura, y su soporte es una raiz carnosa que pesa mas de 46 kg. El calor de las partes de la flor produce una gran cantidad de moleculas olorosas que se evaporan en el aire, atrayendo asi de forma mas eficaz a los polinizadores. Presumiblemente, las plantas con olores mas intensos atraen mas polinizadores y por ende producen mas semillas, para iniciar la siguiente generaci6n. De esta manera, la selecci6n de flores que eran mas calientes y desprendian un olor mas intenso perduraba en las generaciones sucesivas ( vease el cuadro El fascinante mundo de las plantas en la pagina siguiente). al ciclo de Krebs en diversos lugares. La mayoria de los organismos, incluido el ser humano, son capaces de metabolizar las grasas en unidades de glicerol y ace til CoA, que pueden pasar a la glic61isis y el ciclo de Krebs para producir energia (Figura 9.8). Por ejemplo, los animales que hibernan tienen un sofisticado sistema de control hormonal para regular este proceso. De este modo, los organismos pueden almacenar energia en forma de grasa, cuando hay exceso de alimentos, y utili zan la grasa para obtener ATP, cuando el suministro de alimentos es escaso. No obstante, la mayoria de los animales, incluidos todos los mamiferos, no pueden convertir los acidos grasos en glucosa. En contrapartida, los vegetales y algunas bacterias pueden romper los acidos grasos en acetil CoA, que luego se utiliza para fabricar glucosa. Por esta raz6n, los vegetales son mas versatiles que los animales, pues tienen la capaci- Grasas Aminoacidos Glicerol Acidos grasos Glic6lisis Glucos·a t t Piruvato , Gliceraldehfdo- P Acetil CoA Cadena de transporte de electrones y fosforilaci6n oxidativa Los vegetales, a diferencia de los animales, pueden convertir los acidos grasos en glucosa Los animales pueden obtener energia de diversas fuentes. El almid6n y otros carbohidratos se romp en 0 se convierten en glucosa, que se metaboliza en la respiraci6n. Las grasas se rompen en acetil CoA, el cual pasa al ciclo de Krebs. Las proteinas se romp en en aminoacidos que pasan Azucares W'I",':I Otros substratos, ademas de la glucosa, que pueden ser utilizados en la respiracion. Las proteinas, carbohidratos y grasas se incorporan a la respiraci6n en diversos lugares. CAP f T U L 0 9 • Respiracion .. -------------'-------~ EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS «Col fetida» En Norteamerica encontramos, como ejemplos de «plantas ca lientes», varias especies de «co l fetida». En Estados Unidos, Symp!ocarpus foetidus, conocida comunmente como drag6n fetido, crece en la zona este, y Lysichiton americanus, conocida comunmente como aro de agua, en la zona oeste . Estos miembros de la familia de las Araceas (Araceae) florecen en ene ro 0 febrero, y el ca lor producido por el ca pu llo de la flor puede eleva r su temperatura hasta alcanza r los 16°C. Con frecue ncia, el capu ll o funde la nieve ci rcundante y sobrevive con facilidad a las incontab les noches con temperaturas muy por debajo de cero. EI ca lor liberado tambien activa las moleculas olorosas de las f lores, a las cuales debe el vegeta l su nombre distintivo. La «co l fetida» mantiene sus temperaturas florales altas al convertir el almi d6n, almacenado en una gran rafz carnosa, en glucosa 0 CO 2 , La ventaja del elevado metabolismo de este vegetal sigue siendo objeto de debate. En los meses de enero y febrero, no se ven demasiados insectos polinizadores. Por otro lado, los in sectos polinizadores se suelen encontrar en los pantanos del este y oeste de Canada y Estados Unidos, donde crece la «col fetida». Cualq uier insecta «madrugador» podrfa sacar provecho de la «col fetida» como fu ente de alim ento y de ca lor para su sosten vita l, mientras que el vegeta l podrfa saca r provecho de los organismos polinizadores en plena inaug uraci6n de la temporada. Comenzar a crecer tan pronto tambien proporciona al vegeta l semanas de luz solar directa y, por tanto, de fotosfntes is, 10 que evita la sombra de otros vegetales . dad de utilizar los acidos grasos como fuente de energia 0 como fuente de glucosa, la cual es soluble en agua y adopta Con facilidad formas que pueden moverse por todo el vegetal. La cap acid ad de los vegetales de utilizar los acidos grasos para obtener energia 0 moleculas estructurales puede ser la explicaci6n de por que muchos vegetales poseen aceite como compuesto de reserva utilizado para nutrir a las semillas que van a germinar. Los vegetales pueden convertir los acidos grasos en azucares gracias al cido del glioxilato, que tiene lugar, en parte, en los micro cuerpos denominados glioxisomas ( vease el Capitulo 2) y, en parte, en las mitocondrias. Basicamente, el cido del glioxilato no es mas que el cido de Krebs con dos enzimas adicionales, que evitan los dos pasos del cido de Krebs en los que se libera parte del carbono en forma d~ CO 2 , Puesto que estos carbonos no se pierden, estan disponibles para la sintesis de glucosa. Se ha sugerido que la «co l fetida» sim plemente conserva una adaptaci6n que fue ventajosa en las regiones tropica les (don de el intenso olor de l vegeta l incrementarfa sus posibilidades de ser po linizadol. pero carente de provecho en regiones templadas. Esto parece poco probable, porque las diversas especies de «col fetida» con sag ran una cons iderable cantidad de energfa a la prod ucci6 n de ca lor. Probab lemente, una variedad que ahorra ra energfa se habrfa multiplicado con rapidez para conve rti rse en la forma dominante de la poblaci6n. 'It Un ejemplar de «col fetida» derrite la nieve a su alrededor. Repaso de Ia secci6n 1. Describe la relacion existente entre la glicolisis y el cicio de Krebs. 2. Explica las funciones de la cadena de transporte de electrones y la sintasa ATP en la produccion de ATP. 3. Resume los productos de la glicolisis, el cicio de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilacion oxidativa. Fermentaci6n Antes de que la fotosintesis evolucionara, la respiraci6n no era posible debido ala au sen cia de oxigeno. En el mundo actual, los medios anaer6bicos todavia se dan en lug ares con ausencia de oxigeno, 0 donde se consume mas rapido U N I DAD DOS • Funciones de las plantas de 10 que se puede reemplazar. Bajo tales condiciones, puede produ cirse la fermentacion. Algunos microorganismos, conocidos como organism os anaerobios obligados, 'precisan de condiciones anaer6bicas para sobrevivir. Otros, conocidos como organismos anaerobios facultativos, poseen la capacidad (facultad) de llevar a cabo la respiraci6n en presencia de oxigeno, y la fermentacion, en ausencia del mismo. En ausencia de oxigeno, el piruvato generado por la g lic6Iisis se convierte en etanol 0 lactato La fermentaci6n convierte el piruvato en otras moleculas organicas, como etanol 0 lactato, al tiempo que transfiere electrones al NAD + (Figura 9.9). Puesto que la concentraci6n de NAD + en las celulas vivas es bastante baja, debe regenerarse con rapidez para que la glic6lisis pueda continuar y la celula pueda obtener asi ATP. En ausencia de 2 , la cadena de transporte de electrones no produce NAD +, de manera que la regeneraci6n de NADH para transformarse en NAD+ se convierte en el fin de la fermentaci6n. En los primeros tiempos de la vida sobre la Tierra, antes de que la fotosintesis evolucionara, la atmosfera contenia muy poco oxigeno libre, si es que 10 habia, por 10 que una combinaci6n de la glic6lisis y la fermentacion era la Lmica Fuente de ATP. Las celulas vivas experimentaban formas primitivas de glic6lisis y fermentaci6n para romper los azucares y otras moleculas producidas espontaneamente en los antiguos oceanos superficiales. Hoy en dia, la fermentaci6n esta restringida a ciertos medios donde viven bacterias especializadas y a determinados momentos en la vida de todas las celulas, pero desempena una funci6n importante en la fisiologia, en usos comerciales 0 como causante de enfermedades ~ Por ejemplo, las levaduras son hongos utilizados en la producci6n de cerveza y vino mediante fermentaci6n (el termino fermentacion procede de la palabra latina para levadura,Jermentum). Las bacterias anaer6bicas del genero Clostridium provocan enfermedades como la gangrena y el tetanos. La mayo ria de las celulas vegetales producen etanol si se las priva de oxigeno; no obstante, algunas especies producen lactato, malato, glicerol, 0 etanol y lactato a un tiempo. Las plantas se yen privadas de oxigeno cuando sus rakes se inundan, ya que el oxigeno se difunde tres miHones de veces mas despacio en el agua pura que en el aire. En las cienagas y pantanos, donde numerosos organismos compiten por un suministro limitado de oxigeno, las semillas se yen en ocasiones privadas de oxigeno durante ° las primeras fases de la germinaci6n. La falta de oxigeno provoca la germinaci6n de las semillas de gramineas, probablemente al estimular la sintesis de la hormona vegetal etileno. Generalmente, las celulas animales no pueden !levar a cabo la fermentaci6n alcoh6lica. Si fueran capaces, solo con aguantar la respiraci6n, los human os podriamos estar ebrios. En su lugar, cuando el oxigeno es escaso, un proceso denominado fennentacion del ticido Mctica convierte el piruvato en lactato. Normalmente, la fermentaci6n del acido lactico se da cuando el animalutiliza ATP para mover los mLlsculos, que pueden doler al producirse un exceso de lactato (<<agujetas»). Si el sistema circulatorio no puede suministrar oxigeno a un ritmo suficiente para la fosforilaci6n oxidativa, la respiraci6n se inhibe por la falta de oxigeno, pero el organismo continLW produciendo piruvato y ATP mediante glic6lisis. De hecho, tanto la respiraci6n como la fermentaci6n pueden producirse en un organismo al mismo tiempo. A diferencia de la fermentaci6n alcoh61ica, la fermentacion lactica es reversible. Cuando se reestablece el oxigeno, ellactato se convierte en piruvato, y la respiracion continLla. Algunas industrias importantes dependen de la fermentaci6n La capacidad de la levadura, un organismo anaerobio facultativo, para metabolizar el piruvato en etanol dio origen a las indus trias cerveceras y panaderas (Figura 9.10). En la fabricaci6n del vino, el zumo de frutas dulce, mezdado con celulas de levadura, fermenta hasta que la concentraci6n de alcohol alcanza un 12%. En este pun to, las celulas de levadura mueren como resultado del alcohol que han producido. Cualquier bebida alcoho1ica con una concentraci6n mayor de etano1 ha sido fortificada, 10 que quiere decir que se ha anadido alcohol concentrado por desti1aci6n para obtener el producto final. Si entra oxigeno en el proceso antes de su conclusion, las bacterias del aire convierten rapidamente el etanol en acido acetico. El vinagre es una soluci6n con un 9% de acido acetico. Para fabricar cerveza, se germina trigo 0 algun otro cereal con contenido en almid6n, 10 suficiente como para romper parte del almid6n en l11altosa, que sirve de alimento para 1a levadura. Al aii.adir la levadura, comienza la fermenta" ci6n alcoh61ica. E1 proceso de fermentacion que produce etanol tambien genera CO)' 10 que a su vez provoca que 12 soluci6n burbujee y parez~a activa. En 1a fabricaci6n dt vino, el CO 2 suele disiparse, mientras que en la elaboraci6r de cerveza el CO 2 permanece. CAP f T U L 0 Re Oxigeno pres ente (cond icione s aerobi cas) Glicolisis Glucosa - 9 • 2 piruvatos Oxigeno ausente (con di ci ones anaerobi cas) PME'" Fermentacion alcoholica Fermentacion del acido lactico (produce 2 etanoles (produce 2 lactatos) y 2 CO 2) (a) Glucosa 2ADP +2 : = i ;P C 2 N A D+ Glic6lisis ~~--~ .I~~~ 2 ATP , o I O- -C - +2W 0 Ferlllentaci6n . (a) En ausencia de oxigeno, el cicio de Krebs y la cadena de transporte de electrones no pueden fll nciona r. En Sll lugar, el piruvato se cOllvierte en etanoi 0 en lactato en el citosol. En la fermentaci6n, tanto la producci6n de elanol como la de lactato sirven para regenerar NAD +, permitiendo que prosiga la limitada producci6n de ATP de la glic6lisis. (b) La fermentaci6n alcoh6lica se produce en las levaduras, la mayoria de celulas vegeta les y algunas bacterias. (c) La fermentaci6n del <icido lactico se produce en un conjunto de celulas de nLlmerosos tipos de organismos, incluidas las celulas de los mllsculos de los anima les. La fermentaci6n del <icido lactico por parte de algunos hongos y bacterias se Lltiliza para fabricar queso y yogures. I C- CH 3 2 pi ruvatos 2 NADH + 2 W 2 CO o ~ i O-- C - C - CH H I H - C - CH 3 2 acetaldehidos 3 I H 2 lactatos (c) Fermentacion del acido lact ico HO H- I C- CH 3 I H 2 etanoles (b) Fernlentacion del alcohol En la industria panadera, la levadura se mezcla con una masa que contiene almidon y aZLlCar, 10 que Ie proporcio.na. Un medio anaerobico. El CO) producido por la glico!iSIs y la fe rm entacion del aZLlca~ hace que la masa se ele- ve, y el alcohol producido se evapora durante el proceso de coccion. Las personas que dicen que adoran estar en la (0cina cuando el pan se cuece pueden estar respondiendo al aroma realzado por el alcohol. La fennentacion presenta un rendimiento energetico bajo, en comparacion con Ja respiracion Debemos tener en cuenta que la fermentacion, la conversion de piruvato en etanol 0 lactato, no produce ATP adicional. El unico ATP generado pro cede de la glicolisis, que produce dos moleculas de ATP por glucosa. Cada ATP posee 7,3 kcal de energia, mientras que la glucosa posee 686 kcal. POI' tanto, el rendimiento energetico de la glicolisis y la fermentacion es de 14,6/686 0 de poco mas del 2%. En contrapartida, la respiracion puede generar un maximo de 38 ATP por glucosa, con un rendimiento energetico de aproximadamente el40%. Una de las razones por las que un organismo anaerobico no podria bailar 0 jugar al baloncesto es porque no cuentan con la energia necesaria, y no podria conseguirla sin tener que consumir cantidades masivas de glucosa u otros alimentos. . . U N I DAD DOS • Funciones de las plantas I (b) l@'iifE",1 Algunos usos comerciales de la fermentaci6n . Durante la fabricaci6n de cerveza y vino, la levadura convierte el azucar en piruvato, y luego en etano!' En el vino, el CO 2 producido se deja escapar, mientras que en la cerveza se retiene para el producto fina!' (a) Las industrias vinicolas y cerveceras, como esta pequefia cervecera, suelen utilizar contenedores de acero inoxidable. (b) Esta imagen de microscopio electr6nico de barrido de la levadura (Saccharomyces cerevisiae) muestra la fase de «brotaci6n» 0 multiplicaci6n. Repaso de la seccion 1. lQue es la fermentaci6n y en que se diferencia de la respiraci6n? 2. le6mo participa la fermentaci6n en la fabricaci6n de cerveza, vino y pan? 3. lPor que los organismos anaer6bicos poseen menos energia disponible que los aer6bicos? (al RESUMEN Introducci6n a la nutrici6n Todos los seres vivos necesitan fuentes de energia y de carbono (pag. 223) La mayoria de los organismos aut6trofos son fotoaut6trofos: obtienen su energia de la luz y del carbono del CO 2 • Unos pocos son quimioaut6trofos: obtienen su energia de compuestos inorganicos. La mayoria de los organismos heter6trofos son quimioheter6trofos: obtienen la energia y el carbono de compuestos organicos. Pero unos pocos son fotoheter6trofos y, en su lugar, obtienen la energia de la luz. Las plantas utilizan la fotosintesis para almacenar la energia luminosa, en forma de azucares, y la respiracion para transferir la energia de los azucares al ATP (pags. 223-224) En la respiraci6n, los organismos rompen azucares y otros compuestos organicos para fabricar ATP. Durante la respiraci6n, la sintesis de ATP se produce mediante fosforilaci6n a nivel de substrato y fosforilaci6n oxidativa. La ruptura del azucar para liberar energia puede producirse con 0 sin oxigeno (pags. 224-226) A traves de la respiraci6n 0 la fermentaci6n, todas las celulas vivas rompen la glucosa en CO 2 y H 2 0, produciendo ATP. Tanto la respiraci6n como la fermentaci6n utilizan la glic6lisis para romper la glucosa en piruvato. En condiciones aer6bicas, se produce la respiraci6n, que implica la ruptura del piruvato en acetil CoA, el cicio de Krebs, la cadena de transporte de electro nes y la fosforilaci6n oxidativa. CAP f T U L 0 9 • Respiracion \ Rc~ I); .. ~(';6n La glicolisis divide cada azucar de seis carbonos en dos moh~culas de piruvato (pags.226-229) La glic6lisis consiste en diez reacciones que convierten una molecula de azucar de seis carbonos en dos moleculas de piruvato. A partir de una glucosa, la glic6lisis produce dos moleculas de ATP y dos de NADH. Los compuestos intermedios actuan como reactivos para formar diversos compuestos. El cicio de Krebs genera CO 2, NADH, FADH2 YATP (pags. 230-231) Cuando el piruvato abandona la glic6lisis, se convierte en dos moleculas de acetil CoA y dos moleculas de CO 2, En el cido de Krebs, los grupos acetilos se convierten en CO 2 , En dos recorridos del cido de Krebs, la energia de una glucosa se transfiere a dos moleculas de ATP, mientras que los electrones ricos en energia y los hidr6genos asociados se incorporan a seis moleculas de NADH y dos moleculas de FADH 2. La cadena de transporte de electrones y la fosforilaci6n oxidativa transfieren la energia de los electrones ricos en energia del NADH YFADH2 al ATP (pags. 231-232) La energia liberada de la cadena de transporte mueve los iones de hidr6geno a traves de la membrana. Este emparejamiento de 6smosis quimica crea una diferencia de carga y de pH a traves de la membrana, que funciona como una pila para impulsar la fosforilaci6n oxidativa por la ATP sintasa. Los electrones de la cadena de transporte de electrones, junto con los iones de hidr6geno asociados, se combinan con oxigeno para producir agua. La respiraci6n presenta un elevado rendirniento energetico (pags.232-233) El rendimiento energetico neto maximo de una glucosa es de 36 moleculas de ATP, 10 que sup one un 40% de la energia de la glucosa. La ene~gia restante se libera en forma de calor. En algunos vegetales, la cadena de transporte de electrones puede generar un exceso de calor (pag. 234) AI utilizar una oxidasa alternativa, los electrones pueden evitar la cadena de transporte de electrones, con 10 que casi toda la energia almacenada se libera en forma de calor. Los vegetales, a diferencia de los animales, pueden convertir los acidos grasos en glucosa (pags. 234-235) Los vegetales y los animales pueden convertir los acidos grasos en acetil CoA, que se metaboliza en CO 2 en el cido de Krebs. Los vegetales tam bien pueden romper los acidos grasos en acetil CoA, el cual se utiliza para fabricar glucosa, sin que exista producci6n de CO 2, Fc.·mentacion En ausencia de oxigeno, el piruvato generado por la glic6lisis se convierte en etanol 0 lactato (pag. 236) L~ fermentaci6n convierte el piruvato en otras moleculas organJcas, como etanol 0 lactato, al tiempo que transfiere electrones del NAD + al NADH. Algunas industrias importantes dependen de la fermentaci6n (pags. 236-237) Las industrias panaderas, cerveceras y vinicolas se basan en la capacidad de la levadura para fer men tar azucares y obtener etanol yC0l" La fermentaci6n presenta un rendimiento energetico bajo, en comparaci6n con la respiraci6n (pags. 237-238) El rendimiento de ATP de la fermentaci6n por molecula de glucosa consiste unicamente en las dos moleculas producidas por la glic6lisis, el 2% de la energia de la glucosa. Cuestiones de repaso 1. lQue diferencia hay entre aut6trofos y heterotrofos? 2. lCUal es el resultado neto de los procesos de fotosintesis y respiracion? 3. Distingue entre los tres tipos de sintesis de ATP. 4. lCual es la funcion del ATP YNADH en las celulas? 5. lCuales son los productos finales de la glic6lisis? 6. lQue productos pasan al cido de Krebs y cuales son los productos finales del mismo? 7. Compara y contrasta la glic6lisis y el cido de Krebs. 8. Explica como la fosforilaci6n oxidativa esta separada de la cadena de transporte de electrones al tiempo que depende de ella. 9. Describe, grosso modo, que relaci6n existe entre la glicolisis, el cido de Krebs, la cadena de trans porte de electrones y la fosforilacion oxidativa. 10. Define la ATP sintasa y su funci6n. 11. En term in os del proceso y de la cantidad de ATP generada, len que se diferencian la fermentacion y la respiracion? 12. lQue es 10 que los vegetales pueden hacer con las grasas, que los animales no pueden? Razona tu respuesta. Cuestiones para reflexionar y debatir 1. Si aguantas la respiraci6n, lque sucede con las moleculas de glucosa de las celulas que son utilizadas como energia? 2. lQUe es 10 que crees que evolucion6 primero: la fotosintesis o la respiraci6n? Justifica tu respuesta. 3. lPor que la mayoria de las eucariotas mueren si se les priva de oxigeno? lPor que son inca paces de sobrevivir utilizando la fermentaci6n? 4. Los vegetales producen ATP en la fotosintesis, de modo que, lPor que han de llevar a cabo la respiracion? 5. Cuando se rompe el ATP, parte de la energia se libera en forma de calor. lSignifica esto que la temperatura de un vegetal siempre es algo superior que la temperatura exterior? Razona tu respuesta. 6. Realiza una serie de diagramas para ilustrar el proceso de la respiraci6n aer6bica en un vegetal. Tus diagramas deberian .- J U N IDA 0 DOS ~ Funciones de las plantas ser. por orden: (a) un vegetal completo; (b) una celula vegetal individual; (c) una vista detallada de una porci6n del citoplasma de una celula vegetal. con una mitocondria individual; (d) una vista detallada de una porci6n de una mitocondria. En cad a diagrama. dibuja y explica los procesos y reacciones individuales en un grado de detalle acorde al diagrama. Conexi6n evolutiva Los bi6logos consideran que las reacciones de glic6lisis y fermentaci6n evolucionaron tempranamente en la historia de la vida sobre la Tierra. y que e1 cicio de Krebs se incorpor6 mas tarde. Explica por que esta hip6tesis es razonable. lExisten pruebas que la sustenten? Para saber mas Gardenway Staff y P. Hobson. Making Cheese. Butter and Yogurt. North Adams. MA: Storey Books. 1997. Este libro esta repleto de informaci6n sobre e1 queso. e incluye un repertorio de recetas. Mathews. C. K.• Van Holde. K. E.• Y K. G. Ahern. Bioquimica. Madrid: Pearson Educaci6n. 2002. Este exce1ente texto contiene informaci6n detallada sobre la respiraci6n. Robbins. Louise. Louis Pasteur: And the Hidden World of Microbes. New York: Oxford Portraits in Science. 2001. Este libro examina los experimentos de Pasteur en microbios causantes de la fermentaci6n y de varias enfermedades. asi como los cambios en la Medicina y en la percepci6n publica de las enfermedades que derivaron de su trabajo.