Clase Neuroanatomía – Sustancia Blanca Cerebral

Anatomía de las funciones mentales superiores
Gabriel J. Castro U.
Martes 11 Agosto, 2015
I.
Sustancia Blanca & Conectividad Cerebral
El nacimiento de la neurología inició con un modelo más -localizacionista-, en el que los primero
neurólogos le atribuían funciones a áreas de la corteza cerebral según las lesiones que los pacientes
presentaran. Este paradigma del localizacionismo se ha desplazado gracias a nuevos descubrimientos e
investigaciones (como el Proyecto Conectoma Humano) por un modelo -conectivista-, en el que el
cerebro no funciona por áreas separadas, sino que es una sola gran red en la que todo se encuentra
conectado. Si bien las áreas del cerebro tienen funciones específicas, éstas funciones dependen en gran
medida de las otras áreas con las que se encuentren conectadas.
Estudiar la sustancia blanca se puede hacer de 2 formas distintas:
1. Mediante disección por el método Klingler, que consiste en congelar cerebros previamente fijados en
formalina a -15°C por 3 semanas con el objetivo de que cuando se congela la formalina entre las fibras,
se cristaliza y se expande, de forma que separa los axones. Así se facilita la diferenciación y disección de
los fascículos una vez descongelado el cerebro.
2. Tractografía por difusión de tensor (variante de la resonancia magn), que permite identificar en la
imagen cerebral, la dirección que tienen las moléculas de agua, y se pueden establecer donde están en
el cerebro los principales fascículos. El equipo asigna colores según las direcciones de los tractos y se
pueden hacer reconstrucciones tridimensionales de ellos.
La sustancia blanca corresponde a todos los axones mielinizados de las neuronas en el sistema nervioso
central, existen tres tipos de fibras de sustancia blanca:
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Sustancia Blanca Cerebral
Asociación
Comisurales
Proyección
Cortas
Largas
Cuerpo
calloso
Comisura
anterior
Cápsula
interna
Radiación
óptica
Fibras U
SLF, MdLF,
ILF, IFOF,
SFOF, UF,
Cíngulo,
Hipocampal,
habenular
Posterior,
Tectal
Fórnix,
Radiación
acústica
Subcalloso
1. Las fibras de asociación conectan objetivos sinápticos dentro de un mismo hemisferio cerebral (fibras
intrahemisféricas). Existen cortas (conectan giros adyacentes) y largas (fascículos que comunican
distintos lóbulos dentro de un mismo hemisferio).
2. Por su parte las fibras comisurales son las que conectan los dos hemisferios cerebrales
(interhemisféricas, son horizontales en el neuroeje, y atraviesan la línea media). La principal comisura
es el cuerpo calloso. En los cerebros no mamíferos o en nuestra etapa embrionaria la principal
comisura corresponde a la comisura anterior. También contamos con comisuras de menor tamaño
como la hipocampal (o del fórnix), habenular, posterior y la tectal.
3. En el caso de las fibras de proyección, conectan la corteza cerebral con cualquier tipo de objetivo
subcortical (ya sean vías eferentes, y aferentes). El sistema más grande es la capsula interna y la
corona radiada, aunque también tenemos las radiaciones del tálamo (las radiaciones ópticas y
radiaciones acústicas), el fórnix (principal eferencia del sistema límbico) y el fascículo subcalloso
(relacionado con funciones de planeamiento motor).
1. Fibras de asociación:
Las fibras de asociación cortas, también se llaman arcuadas o fibras “U”, van por la profundidad de todos los
surcos del cerebro y conectan los giros adyacentes.
Los tractos de asociación largos son 7 fascículos: 3 fascículos longitudinales (superior, medio e inferior), 2 fronto
occipitales (superior e inferior o “IFOF”), el cíngulo y el fascículo uncinado.
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FASCICULOS LONGITUDINALES:
a. Fascículo Longitudinal Superior (SLF): fue el primero en ser descrito. Es un tracto de asociación
perisilviano (rodea el extremo distal de la fisura de Silvio), conecta áreas temporales posteriores con
áreas frontales (corteza premotora y prefrontal). Tiene dos vías de comunicación, una directa compuesta
por el fascículo arcuado o segmento fronto temporal. Mientras que la vía indirecta está formada por la
porción horizontal del SLF (segmento fronto parietal) y una porción vertical (segmento parieto
temporal), este relevo que hace la vía indirecta lo hace en el lobulillo parietal inferior.
— El segmento horizontal o fronto parietal conecta la porción posterior del giro frontal inferior, posterior
del giro frontal medio y el precentral, con el lobulillo parietal inferior. Esta porción se subdivide en tres
componentes (de dorsal a ventral):
SLF I
SLF II
SLF III
•Va por la sustancia blanca
dentro del giro frontal superior.
•Terminaciones corticales: inicia
a nivel de la precuña y el
lobulillo parietal superior y
termina en el giro frontal
superior.
•Regula aspectos superiores del
comportamiento motor,
participa en iniciacion de
actividad motora y selección de
diferentes actividades motoras
competitivas (de las cuales se
debe elegir si hacer un
movimiento u otro).
•Va por giro frontal medio.
•Terminaciones corticales: es más
posterior e inferior ya que va
desde la parte posterior del
lobulillo parietal inferior (giro
angular) hacia adelante a la
porcion dorsal del giro frontal
inferior (área premotora y
prefrontal).
•Forma parte de la vía de
asociacion visual dorsal (la via
ventral está en la superficie
basal del cerebro, y dice qué son
las cosas que vemos, mientras
que la dorsal dice dónde están
en el espacio). Funciona para
percepción del espacio visual,
mantenimiento de la atención
espacial, y en involcrarse con el
espacio que nos rodea.
•Va por el giro frontal inferior
(por la región de los opérculos).
•Terminaciones corticales: va de
la porción anterior del lobullilo
parietal infeior (giro
supramarginal) al área de Broca
(porción ventral de las áreas
premotora y prefrontal).
• Forma la vía dorsal del
lenguaje , es la mas superior, y
esta relacionada con aspectos
fonologicos del lenguaje (en
comparacion con al via ventral
cuya funcion es semántica, es
decir, dar significado a los
sonidos).
• Coordina entre el giro angular y
el área de Broca aspectos
fonémicos y articulatorios del
lenguaje (comunicación
linguística e imitación de gestos).
*Existe mucha variabilidad entre cerebros en las terminaciones corticales precisas de los tractos, se
establecen regiones mayoritarias, pero pueden variar.
—La porción temporo parietal o segmento vertical del SLF, comunica área de Wernicke con todo el
lobulillo parietal inferior.
—El Fascículo arcuado (AF) (nombre dado por su forma curva en la parte posterior de la fisura de Silvio)
corresponde a la vía directa de comunicación fronto temporal. Es un relevo directo que no hace sinapsis
en el lobulillo parietal inferior. Este fascículo corresponde a la vía auditiva espacial, que permite que
identifiquemos dónde están en el espacio las cosas que escuchamos, por lo que una lesión en éste tracto
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genera una disfunción en la discriminación auditiva. [Anteriormente se le había otorgado la función del
SLF III (función fonológica del lenguaje) incluso se le ha asociado la afasia de conducción (lesión que causa
impedimento para repetir lo que escucha). Sin embargo, se ha visto que no funciona tanto para lenguaje
y repetición sino que función para entender en el espacio dónde están las cosas que escuchamos].
b. Fascículo Longitudinal Medio (MdLF): es un tracto de asociación entre el lobulillo parietal inferior
(específicamente giro angular) y el polo temporal, viaja por la sustancia blanca en la profundidad del giro
temporal superior. Es más medial respecto al arcuado y lateral con respecto al uncinado, ILF, y el IFOF.
No presenta función conocida, aunque se cree que está relacionado con los procesos de atención.
c. Fascículo Longitudinal Inferior (ILF): es el más inferior y medial, va totalmente por la cara basal del
hemisferio cerebral. Es un tracto de asociación ventral que comunica estructuras de la zona temporal
antero inferior con la parte posterior del lóbulo occipital a través del lóbulo temporal y del parietal (en
este último lóbulo también presenta conexiones). Comunica las 7 estructuras temporales anteriores (5
giros temporales [superior, medio, inferior, fusiforme y parahipocampal] y en especial el giro temporal
inferior, la amígdala y el hipocampo) con la parte posterior y basal del lóbulo occipital (polo, giro lingual,
cuña y el fusiforme). Presenta dos vías: la directa que es propiamente el fascículo, y la indirecta que está
formada por las fibras U que comunican todos los giros que están en el trayecto del tracto principal (todos
los giros adyacentes tienen conexiones entre ellos y hay un tracto principal que lleva la información un
poco más directa). Presenta “refuerzos” o redundancia por la importancia de su función, ya que
corresponde a la vía de asociación visual ventral (qué son la cosas que vemos), permite identificación,
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discriminación y reconocimiento de todos los objetos que percibimos, también está relacionado con el
reconocimiento facial (permite reconocer a las personas y la parte emocional), memoria asociativa de
objetos y mecanismos de atención. Cuando se daña causa la prosopagnosia (incapacidad de reconocer
caras de las personas, en especial si es bilateral), agnosia visual (ve pero no reconoce o entiende qué es
lo que ve), agnosia visual de objetos, daños en memoria a corto plazo e hipoemocionalidad visual (no se
le puede asignar valor emocional a las cosas que vemos).
FASICULOS FRONTOOCCIPITALES:
a. Fascículo Fronto Occipital Superior (SFOF): es más dorsal y medial. Comunica lóbulo occipital con lóbulo
frontal, y específicamente áreas de procesamiento de los campos visuales con aspectos superiores de
atención y comportamiento motor en el lóbulo frontal. Es parte de la vía de asociación visual dorsal. Esta
vía tiene dos componentes, uno es dorsal-dorsal, dado por el SFOF, que permite identificar vigilancia y
movimiento en campo visual. Y otra vía ventral-dorsal, dada por el SLF II que reconoce todo el campo
visual.
 Concepto de “Tallo Temporal (o Istmo Inferior)”: zona de sustancia blanca entre lóbulo frontal y temporal por
donde en el tercio anterior va el fascículo uncinado y por los dos tercios posteriores va el IFOF. Es una zona de
unión temporo frontal, que está inferior a los ganglios basales y sobre el asta temporal del ventrículo lateral.
b. Fascículo Fronto Occipital Inferior (IFOF): corresponde a una vía de asociación ventral, y comunica lóbulo
frontal con occipital de manera indirecta ya que lo hace por la ínsula, el lóbulo temporal y parietal. Es un
fascículo grande que inicia en parte orbitaria y corteza prefrontal dorso-lateral (del lóbulo frontal), las
fibras se unen en el tallo temporal, van por la sustancia blanca del lóbulo temporal (techo del asta
temporal) va hacia atrás y se posiciona en el stratum sagital (conjunto de fibras que forman la pared
lateral del atrio y el asta occipital del ventrículo), y luego llega a varias partes del lóbulo occipital. Presenta
gran cantidad de conexiones frontales y cuando va por la sustancia blanca del lóbulo temporal se
subdivide en dos terminaciones: una porción más alta, superficial y dorsal (termina en lobulillo parietal
superior y en giros occipitales superior y medio), mientras la otra porción va hacia abajo, es más profunda
y ventral (tiene mayor cantidad de conexiones frontales y termina en el giro occipital inferior, el fusiforme,
temporal inferior y la superficie del surco temporo occipital). Es un tracto muy grande y abarca muchas
partes del cerebro, y corresponde a la vía ventral del lenguaje (da el componente semántico, es decir lo
que significan las cosas tanto lo que escuchamos, leemos o decimos). Cuando se estimula el IFOF en
cirugías con pacientes despiertos ocurre una parafasia semántica (sustituciones inapropiadas de palabras
por otras que suenen o signifiquen algo similar). También está relacionado a funciones de asociación
visual y auditiva, e incluso motoras distales (demostrado en monos).
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FASCÍCULO UNCINADO (UF)
Tiene forma de gancho, es una vía límbica de asociación ventral, es muy anterior. Comunica estructuras
temporales anteriores (polo temporal, la amígdala e hipocampo) con corteza orbitofrontal y prefrontal
medial (giros orbitarios, giro recto, área subcallosa y todo el polo frontal), inicia caudal va por el tallo
temporal (tercio anterior) hacia adelante y termina en el lóbulo frontal. Presenta gran cantidad de
funciones límbicas principalmente, que tienen que ver con reconocimiento de objetos y sonidos, memoria
y reconocimiento, y conecta el reconocimiento visual con áreas frontales que dan emociones, inhibición
y la regulación, dando un significado emocional a todos los estímulos que percibimos. Está involucrado
en la génesis de expresión emocional y lo logra al integrar áreas encargadas de estímulos auditivos,
visuales, cognición y emociones.
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CÍNGULO
Es el mayor tracto de asociación del sistema límbico, también tiene fibras comisurales y de proyección.
Está relacionado con la forma de “C” del cuerpo calloso, inicia en el área subcallosa y septal, le da la vuelta
a todo el cuerpo calloso por la profundidad del giro del cíngulo, va por la parte retroesplénica y continúa
hacia anterior en el lóbulo temporal por la profundidad del giro parahipocampal para terminar en el uncus
del lóbulo temporal. Conecta áreas prefrontales con cortezas posteriores y el hipocampo. Tiene dos
partes: una anterior (conecta cortezas agranulares o motoras) con funciones viscerales y emocionales,
modula funciones autonómicas, y permite identificar errores o detectar conflictos; y una parte posterior
(conecta cortezas granulares o sensitivas) tiene funciones de orientación visuo espacial y memoria,
reacción ante dolor y movimiento reflejos de los ojos.
 Cápsula Extrema: La región central del hemisferio cerebral, se ubica profunda a la corteza de la ínsula donde
se ubican las cápsulas extrema y externa, el claustro, los ganglios basales, la capsula interna, el tálamo y los
ventrículos. La cápsula extrema se encuentra al retirar la corteza de la ínsula, y presenta fibras de asociación
cortas (fibras U) que conectan los giros insulares entre ellos y con los opérculos que rodean a la ínsula.
 Cápsula Externa: Tiene una porción ventral (antero inferior) que está totalmente intersectada por el fascículo
uncinado y el IFOF (tiene fibras de asociación largas), y la parte dorsal (postero superior) tiene fibras claustro
corticales (tiene fibras de proyección).
2. Fibras Comisurales:
La principal comisura del cerebro es el Cuerpo Calloso, es una comisura homotópica (conecta áreas
similares/homólogas entre los hemisferios cerebrales). En un corte de línea media el cuerpo calloso tiene forma
de “C”, donde es posible establecer 4 partes:
1. Rostro o Pico.
2. Rodilla o Genu.
3. Cuerpo.
4. Esplenio o Rodete.
Por otra parte, en un corte axial en la región de la rodilla se pueden ver fibras que se proyectan de forma oblicua
y hacia adelante, llamadas “Fórceps Menor”. Mientras que del esplenio también se proyectan fibras oblicuas y
hacia atrás, llamadas “Fórceps Mayor”. El Tapetum del cuerpo calloso es un conjunto de fibras muy delgadas que
salen de la parte posterior del cuerpo y esplenio, y “bañan” al ventrículo lateral, formando el techo y pared lateral
del atrio y luego bajan hasta la pared lateral del asta temporal.
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Cada porción del cuerpo calloso conecta las áreas que tiene cerca. Por ejemplo, en la parte anterior el rostro y
rodilla conectan corteza prefrontal, orbito frontal, giro frontal medial, giro frontal superior y cíngulo anterior. El
cuerpo conecta toda la parte premotora, giros precentral y post central, lobulillos parietales, giro temporal
superior y cíngulo posterior. Y el esplenio conecta los lóbulos occipitales, parte del cíngulo posterior, corteza de
asociación temporo occipital y la región temporal inferior.
Su función está relacionada con la coordinación de tareas bimanuales, y movimientos axiales bilaterales (como
andar en bicicleta), también está involucrado en la etapa de aprendizaje motor (es decir sin él no puedo aprender
a andar en bicicleta), y en la inhibición de uno u otro hemisferio. Un grupo de patologías características que
ocurren al desconectar ambos hemisferios en etapas tardías de la vida son los síndromes de desconexión (hay
varios tipos, algunos no pueden leer porque no hacen la asociación de los campos visuales, otros en que una mano
se mueve sola, etc).
La Comisura Anterior se ubica inferior al pico del cuerpo calloso, sobre la lámina terminal (pared anterior del
tercer ventrículo). Es una comisura tanto heterotópica como homotópica (conecta áreas iguales y diferentes de
la corteza cerebral). Tiene 2 porciones:
1. Vía anterior: forma parte de las Estrías olfatorias mediales (terminan en el bulbo olfatorio contralateral).
2. Vía posterior: conecta muchas áreas del lóbulo frontal, parietal y temporal, y termina en la zona de unión
temporo parietal.
Existen otras comisuras de menor tamaño como el caso de la comisura del Fórnix o Hipocampal (procesos de
memoria y el desarrollo normal del hipocampo). La glándula Pineal tiene dos tallos de soporte, un tallo craneal
presenta la comisura Habenular (regulación de ánimo), mientras que el tallo caudal tiene la comisura
Posterior (está en la unión diencéfalo-mesencefálica y funciona para control pupilar y parpadeo). Y en el tectum
o techo del mesencéfalo se encuentra la comisura Tectal (transferencia de información visual de un hemicampo
al otro).
Tanto la comisura Hipocampal como la comisura Anterior y el Cuerpo Calloso pueden ser vías de diseminación de
la actividad eléctrica-convulsiva en los casos de epilepsia, y en algunos casos se tiene como tratamiento el cortar
las comisuras (ej. callosotomía) para evitar que se disemine y generalice dicha actividad eléctrica.
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3. Fibras de Proyección:
El sistema más grande de fibras de proyección corresponde a la Corona Radiada y la Cápsula Interna. En el caso
de la Corona Radiada (tiene forma de corona y se ve como de rayos de bicicleta) corresponde a las fibras
descendentes de la corteza que se encuentran sobre el nivel de los ganglios basales y los ventrículos (nivel
supraganglionar o supraventricular), ya que cuando pasan a este nivel de los ganglios y ventrículos (región central
del hemisferio) se compactan y forman la Capsula Interna (continuación de la corona radiada). La parte que
cuenta con los tractos cortico espinales, baja tanto que llega al tallo cerebral y a la médula espinal.
La capsula interna presenta 5 porciones:
1. Brazo anterior: es la porción que está entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo lenticular, tiene
fibras frontopontinas y frontotalámicas.
2. Rodilla: única porción que está en contacto directo con la superficie ventricular, a nivel del foramen de
Monro, y contiene fibras bidireccionales entre el tálamo y la corteza (cortico talámicas y tálamo
corticales), y tiene además los tractos cortico nucleares (o cortico bulbares) que van de la corteza cerebral
hacia los núcleos de los pares craneales que están en el tallo cerebral. Por lo que tiene como función toda
la movilidad de estructuras de la cara, boca, lengua y cuello.
3. Brazo posterior: está entre tálamo y el núcleo lenticular. Además de fibras bidireccionales tálamo
corticales y cortico talámicas, tiene el tracto cortico espinal (que va de corteza hacia medula espinal, por
lo que mueve brazos y piernas). Tiene una representación somatotópica en la que los miembros
superiores son anteriores (y más mediales) y los inferiores son más posteriores (y laterales) esto es
importante en el análisis de TAC’s.
Y con respecto al núcleo lenticular:
4. Región Retrolenticular (atrás): tiene parte de las radiaciones ópticas.
5. Región Sublenticular (abajo): contienen fibras tálamo corticales, temporo pontinas, y las dos radiaciones
(acústicas: de núcleo geniculado medial del tálamo hacia giros transversos de Heschl, y ópticas).
 Vía visual: En el núcleo geniculado lateral del tálamo es donde inicia la vía que va del tálamo a la corteza calcarina,
formando las radiaciones ópticas. Las radiaciones ópticas tienen dos asas:
1) Asa posterior, dorsal o parietal (directa): del núcleo geniculado lateral por la pared lateral y techo del
atrio y el asta occipital hacia el labio superior de la corteza calcarina. Presenta información del
hemicampo visual inferior.
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2) Asa de Meyer, anterior, ventral o temporal (indirecta): se va hacia anterior en todo el lóbulo
temporal, da la vuelta a nivel de la cabeza del asta temporal y luego se devuelve hacia atrás hacia el
labio inferior de la corteza calcarina. Presenta información del hemicampo visual superior.
El Fórnix es la principal eferencia del hipocampo. Tiene atrás dos cruras, en el centro un cuerpo (que tiene la
comisura del Fórnix) y anterior tiene las columnas que terminan en los núcleos mamilares. Se encuentra inferior
al cuerpo calloso, y le da la vuelta al tálamo (siendo posterior al pulvinar en el atrio, superior al tálamo en el cuerpo
del ventrículo y anterior a nivel del foramen de Monro).
Finalmente, está el Fascículo Subcalloso que es uno de los tractos más recientemente descritos. Es una vía de
proyección que comunica el cíngulo anterior y principalmente la corteza motora suplementaria, directamente
con la cabeza del núcleo caudado (sitio de entrada de la información hacia los ganglios basales). Tiene funciones
de planeamiento y coordinación motora.
Editado y revisado por:
Gabriel J. Castro U.
[email protected]
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